SELECCIÓN NATURAL

La selección natural es un fenómeno de la evolución que se define como la

reproducción diferencial de los genotipos de una población biológica. La
formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un
medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los
organismos vivos según sean sus peculiaridades. La selección natural fue
propuesta por Darwin como medio para explicar la evolución biológica. Esta
explicación parte de tres premisas; la primera de ellas el rasgo sujeto a selección
debe ser heredable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad del rasgo
entre los individuos de una población. La tercera premisa aduce que la variabilidad
del rasgo debe dar lugar a diferencias en la supervivencia o éxito reproductor,
haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan extender en la
población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones
produciría todos los fenómenos evolutivos.

En su forma no inicial, la teoría de la evolución por selección natural constituye el

gran aporte de Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russel
Wallace), fue posteriormente reformulada en la actual teoría de la evolución,
la síntesis moderna. En biología evolutiva se la suele considerar la principal causa
del origen de las especies y de su adaptación al medio.

La selección natural puede ser expresada como la siguiente ley general, tomada
de la conclusión de El origen de las especies:

Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda características de sus

progenitores, existen variaciones de características si el medio ambiente no
admite a todos los miembros de una población en crecimiento. Entonces aquellos
miembros de la población con características menos adaptadas (según lo
determine su medio ambiente) morirán con mayor probabilidad. Entonces aquellos
miembros con características mejor adaptadas sobrevivirán más probablemente.
Darwin, El origen de las especies

El resultado de la repetición de este esquema a lo largo del tiempo es la evolución

de las especies.

TIPOS DE SELECCIÓN NATURAL

La selección natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotípico heredable y

cualquier aspecto del entorno puede producir presión selectiva, esto incluye la
selección sexual y la competición con miembros tanto de la misma como de otra
especie. Sin embargo, esto no implica que la selección natural siga siempre una
dirección y que resulte en evolución adaptativa. La selección natural produce a
menudo el mantenimiento del statu quo mediante la eliminación de las variantes
menos aptas.
La unidad de selección puede ser el individuo u otro nivel dentro de la jerarquía de
organización biológica como los genes, las células y los grupos familiares. La
cuestión sobre si la selección natural actual a nivel de grupo (o especie) para
producir adaptaciones que benefician a un grupo mayor, sin vínculos familiares,
suscita aún un tenue debate. Así mismo, existe un cierto debate sobre si la
selección a nivel molecular anterior a mutaciones genéticas y a la fertilización del
zigoto debe considerarse selección natural convencional puesto que
tradicionalmente se ha llamado selección natural a una fuerza exterior y ambiental
que actúa sobre un fenotipo después del nacimiento. Algunas revistas científicas
distinguen entre selección natural y selección genética llamando informalmente a
la selección de mutaciones como preselección.

La selección a otros niveles, como el gen, puede resultar en una mejora para el
gen y al mismo tiempo en un perjuicio para el individuo portador del gen. Este
proceso se denomina conflicto intragenómico. En conjunto, el efecto combinado de
todas las presiones a los distintos niveles (gen, individuo, grupo) es lo que
determina la aptitud de un individuo y por tanto el resultado de la selección natural.

La selección natural ocurre en cada etapa de la vida de un individuo. Un

organismo ha de sobrevivir hasta la edad adulta para poder reproducirse. La
selección de aquellos que alcanzan la etapa adulta es llamada selección de
viabilidad. En muchas especies los adultos han de competir entre sí para
conseguir parejas sexuales. Este mecanismo se denomina selección sexual y el
éxito en la misma determina quienes serán los padres de la siguiente generación.
Cuando los individuos pueden reproducirse en más de una ocasión, la
supervivencia en la edad adulta aumenta la descendencia. A este proceso se le
llama selección de supervivencia.

La fecundidad, tanto de machos como de hembras, puede verse limitada por la

"selección de fecundidad". Así, la viabilidad de los gametos producidos variara.
Los conflictos intragenómicos derivan en selección genética. Finalmente, la unión
de algunas combinaciones de óvulos y esperma será estadísticamente más
compatible que otras. A esto se le llama selección por compatibilidad.

Existen 4 Tipos a veces considerados 3 de selección natural, clasificados según

los individuos que sobreviven en cada tipo de selección, es decir, según cuántos
sobrevivan:

1. SELECCIÓN ESTABILIZADORA

La selección estabilizadora, también llamada selección negativa o selección

purificadora, es un tipo de selección natural en el que la diversidad genética decae
según un valor particular de carácter. Puesto de otra manera, los extremos de una
característica son seleccionados en contra, por lo que los organismos con
características del rango "promedio" son los que más sobreviven. Éste es
probablemente el mecanismo de acción más común de la selección natural.
Un ejemplo clásico de esto es el peso prenatal humano. Los bebés de bajo peso
pierden calor de manera más rápida y son más sensibles a las enfermedades por
infección, mas los bebés de alto peso son más difíciles de parir por la pelvis. Así
se demuestra que el peso óptimo (el que da una mayor probabilidad de
supervivencia) es una medida que se encuentra en un rango medio, ni
extremadamente alto, ni extremadamente bajo.

La selección estabilizadora no opera la mayoría de las veces en la mayoría de las

poblaciones. Este tipo de selección actúa para prevenir la divergencia de forma y
función. De esta manera, la anatomía de algunos organismos, como
los tiburones y helechos, ha permanecido sin cambios por millones de años.

La selección estabilizadora puede ser detectada a veces midiendo la idoneidad del

rango de diferentes fenotipos por medio de varias medidas directas, pero también
puede ser detectada con una gran variedad de pruebas de data de
secuencias moleculares, cambios en distribución de frecuencia alélica y la prueba
McDonald-Kreitman.

2. SELECCIÓN DIRECCIONAL

La selección direccional, también llamada selección positiva, es un tipo de

selección natural que favorece un solo alelo, y por esto la frecuencia alélica de una
población continuamente va en una dirección. Es opuesta a la selección
balanceada, donde se favorecen varios alelos, o a la selección estabilizadora, que
elimina mutaciones malignas de una población. La selección direccional es un tipo
particular de mecanismo de selección natural. A la selección direccional
pertenecen especies cómo: El elefante marino, marsupiales cómo la chucha de
escombro y los canguros firimolípados y especies caninas maulladoras.

3. SELEECION EQUILIBRADORA

La selección equilibradora es un tipo de selección natural que simultáneamente

favorece a los individuos de los dos extremos de la distribución de un carácter
biológico. Cuando opera, los individuos de ambos extremos contribuyen con la
mayoría de la prole que aquellos con el carácter en el rango medio, produciendo
así dos elevaciones en la distribución de un carácter particular.

4. SELECCIÓN SEXUAL

“En los animales cuyos sexos están separados, los machos difieren
necesariamente de las hembras por sus distintos órganos de reproducción, que
constituyen los caracteres sexuales primarios. Pero, además, los sexos difieren
por lo que Hunter ha llamado caracteres sexuales secundarios, los cuales no
están directamente relacionados con el acto de la reproducción...”. Darwin, C.,
1871, The descent of man and selection in relation to sex, 1st edition,
Murray, London
Selección sexual
La existencia de dimorfismo en las gametas (óvulos y espermatozoides), y el
hecho que en general los machos compiten entre sí por el acceso a las hembras,
sugiere que la presión de selección es fuerte sobre la habilidad de los machos por
acceder a aparearse, y sobre las hembras por elegir a su compañero de cópula.
La consecuencia del comportamiento diferencial entre sexos es que presentan una
gran variación en su éxito reproductivo (medido como el número de hijos), debido
a la competencia que existe entre ellos y lograr ser lo más exitosos posible en la
reproducción a través del mayor número de cópulas posible.
“...Puesto que en tales casos los machos han adquirido su actual estructura, no
por estar mejor acondicionados para sobrevivir en la lucha por la existencia, sino
por haber ganado alguna ventaja sobre los otros machos, y transmitiéndola a su
prole masculina exclusivamente, es indudable que la selección sexual debió tomar
aquí una parte muy principal. La importancia de esta distinción fue la que nos
indujo a designar esta forma de selección con el nombre de sexual...” (Darwin,
1871).

Selección intra e intersexual

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre
los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea:

1. Selección intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual

individuos de un sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo
opuesto.

2. Selección intersexual o selección epigámica: es aquella en la cual se

favorecen determinados atributos de los machos para atraer a las hembras.
La elección femenina de la pareja sexual se basaría en estos atributos de
los machos.

La intensidad de selección sexual dependerá de:

a) la diferencia en el esfuerzo progenitor entre los sexos;

b) la proporción de machos y hembras disponibles para aparearse al mismo

tiempo.

El sexo que menos invierte en la descendencia competirá entre sí por

acceder al sexo que más invierte. Los machos compiten entre sí por el acceso a
cópulas y pueden hacerlo a través de luchas o despliegues ritualizados.

Inversión en la progenie
El esfuerzo progenitor es la inversión que realizan los padres en todos los
descendientes individuales a lo largo de su vida. No obstante, resulta obvio que
algunos animales no son cooperativos entre sexos cuando de reproducirse se
trata. Las hembras generalmente ponen la mayor parte de su esfuerzo
reproductivo en esfuerzo progenitor, mientras que los machos lo hacen en
esfuerzo de cópula o apareamiento.

SELECCIÓN NATURAL (TEORIA MODERNA)

En la teoría sintética la selección natural no es la única causa de evolución,

aunque sí la que tiene un papel más destacado. El concepto de selección natural
se define ahora de un modo más preciso: como la reproducción diferencial de
los genotipos en una población. Desde el momento en que existen diferencias en
éxito reproductivo de las distintas variantes genéticas, existe la selección natural.
Por ejemplo: si los individuos más verdosos en una población de insectos-hoja
aportan unos tres descendientes a la siguiente generación, y los individuos
marrones aportan como media 1,5 descendientes, está habiendo selección a favor
de los verdes. Las diferencias en éxito reproductivo pueden ocurrir por diversas
causas (diferente fertilidad, riesgo de muerte por depredadores, atractivo sexual,
capacidad para explotar los recursos alimenticios, etc.).

Figuras importantes del síntesis, y los tres fundadores de la genética de las

poblaciones, fueron Ronald Fisher, quién escribió The Genetical Theory of Natural
Selection en 1930, J.B.S. Haldane, quién introdujo el concepto del «costo» de la
selección natural,, y Sewall Wright, quién elucidó sobre la selección y la
adaptación,

Generalmente, existe una correlación entre la eficacia reproductiva de los

portadores de un genotipo y la adaptación al medio que éste les otorga. Por tanto,
los rasgos que confieren ventajas adaptativas comúnmente son seleccionados a
favor y propagados en las poblaciones (en algunos casos, un genotipo podría
otorgar éxito reproductivo sin aportar mayor adaptación al medio, y sería
seleccionado igualmente). La teoría de la selección natural aportó por primera vez
una explicación científica satisfactoria para múltiples enigmas científicos del
mundo biológico, especialmente el de la "apariencia de diseño" que existe en los
seres vivos. Permitió, por tanto, que la Biología pudiera prescindir de los
elementos divinos y sobrenaturales y se convirtiera así en una auténtica ciencia.

Hoy en día, la evolución por selección natural se estudia en diversos tipos de

organismos, mediante experimentos de laboratorio y de campo, y se desarrollan
métodos para averiguar qué genes han estado recientemente sometidos a la
acción de la selección natural y con qué intensidad.
ADAPTACIÓN

Charles Darwin postula que todos los seres vivos tienen un antepasado en común
y que han ido evolucionando y adaptándose al medio ambiente por medio de la
selección natural.

Esta teoría dice que el medio ambiente establece condiciones que favorecen o
dificultan las condiciones de vida, por esta razón van seleccionando a los
organismos vivos y adaptándolos al medio.

Existe una diferencia conceptual importante entre la respuesta evolutiva a la

selección natural y la selección fenotípica. Mientras que la respuesta evolutiva a la
selección natural requiere el estudio del cambio genético que tiene lugar de una
generación a la otra, la selección fenotípica describe los efectos inmediatos de la
selección en la distribución estadística de los fenotipos dentro de una generación
sin considerar la base genética o herencia de los caracteres.

Es importante tener presente que las variaciones adaptativas no surgen como

respuestas al entorno sino como resultado de la mutación (cambios puntuales en
el ADN, reestructuración del ADN, reestructuración cromosómica)
y recombinación.

La adaptación es un proceso normalmente muy lento, que tiene lugar durante

cientos de generaciones y que en general no es reversible. Sin embargo, a veces
puede producirse muy rápidamente en ambientes extremos o en ambientes
modificados por el hombre con grandes presiones selectivas.2 La falta de
adaptación lleva a la población, especie o clado a la extinción.

Una adaptación biológica es un proceso fisiológico, rasgo morfológico o modo

de comportamiento de un organismo que ha evolucionado durante un periodo
mediante la selección natural de tal manera que incrementa sus expectativas a
largo plazo para reproducirse con éxito. Tiene tres significados, uno fisiológico y
dos evolutivos:

 Algunos fisiólogos utilizan el término adaptación para describir los cambios

compensatorios que ocurren a corto plazo en respuesta a disturbios
ambientales. Estos cambios son el resultado de la plasticidad fenotípica.
Sin embargo, esto no es adaptación y los términos aclimación
y aclimatización son más correctos.

En biología evolutiva, la adaptación se refiere tanto a las características que

incrementan la supervivencia y/o el éxito reproductivo de un organismo, como al
proceso por el cual se adaptan los organismos:

 Adaptación como patrón: Cualquier carácter, morfológico, fisiológico, de

conducta, o de desarrollo que incrementa la supervivencia y/o el éxito
reproductivo de un organismo. Por ejemplo, se considera que la presencia
 de hemoglobina es una adaptación que permite el transporte de mayor
cantidad de oxígeno en la sangre.

 Adaptación como proceso: Los mecanismos por los cuales la selección

natural ajusta la frecuencia de los genes que codifican para rasgos que
afectan el número de descendientes que sobreviven en generaciones
sucesivas, esto es, la aptitud. Por ejemplo, en un taxón el aumento en la
concentración de hemoglobina puede considerarse una adaptación a
ambientes con baja concentración de oxígeno. Como en este caso los
atributos necesarios para la adaptación y para la selección natural incluyen
variabilidad, repetibilidad, heredabilidad y supervivencia diferencial de los
descendientes, muchos autores consideran que la adaptación es casi
sinónima de la selección natural.

TIPOS DE ADAPTACIÓN

Hay tres distintos tipos de adaptación al medio en el que viven:

 Morfológica o estructural: estas adaptaciones pueden ser anatómicas, pero

dentro de las adaptaciones morfológicas también se incluye el mimetismo y
la coloración críptica. Por ejemplo, entre las adaptaciones de los cactus al
ambiente desértico se encuentran las espinas que son hojas modificadas.
Las espinas protegen a los tejidos suculentos del cactus de
potenciales herbívoros, sirven como lugares de condensación de la
humedad del aire y como protección de la corteza fotosintética contra la
insolación intensa y la radiación UV. Además, el color de las espinas (a
menudo tienen el color del pasto seco) podría ser una adaptación para
el camuflaje o para el reconocimiento por parte de los polinizadores o de los
dispersantes de las semillas.

 Fisiológica o funcional: es aquella que representa un cambio en el

funcionamiento del organismo , por ejemplo, la glándula de la sal en
las iguanas marinas de las islas Galápagos es una adaptación que permite
a las iguanas, cuyos riñones son incapaces de producir
una orina concentrada, excretar el exceso de sal incorporado al tragar agua
de mar o a través de la superficie del cuerpo.

 Etológica o de comportamiento: el cortejo de las aves del

paraíso (Paradisaeidae) es una adaptación que permite el reconocimiento
de parejas potenciales de la misma especie. El macho que posee el
plumaje y el cortejo más estimulante tiene mayor probabilidad de dejar
mayor número de descendientes y menor número de híbridos. Por lo que
aquellos machos que poseen plumajes especiales y que ejecutan cortejos
elaborados poseen una gran ventaja selectiva.
Adaptación a nivel molecular: aunque la evolución por selección natural de rasgos
morfológicos, fisiológicos y comportamentales es aceptada por la mayoría de los
biólogos, la importancia de la selección natural en la evolución molecular es
discutida. En los últimos años se han desarrollado métodos estadísticamente
robustos que permiten detectar evolución molecular adaptativa y se han
identificado numerosos casos de adaptación molecular en varios sistemas
de enzimas desde los virus al hombre.

REQUISITOS PARA QUE UNA ESPECIE SEA CONSIDERADA COMO UNA

ADAPTACIÓN

Todos los biólogos están de acuerdo que una característica es adaptativa cuando,
comparada con por lo menos alguna otra característica alternativa, incrementa la
supervivencia y la eficacia reproductiva. Sin embargo, en su definición algunos
autores incluyen una perspectiva histórica y otros no lo hacen. (dos autores
diferentes)

Gould y Vrba sugieren que las características que han evolucionado para una
función diferente a la actual, o sin función original adaptativa, pero que han sido
cooptadas para un nuevo uso reciban el nombre de exaptaciones. El rasgo pudo
evolucionar por selección natural para una función diferente a la actual y luego ser
cooptado para su función actual. Así, características actualmente útiles incluyen
adaptaciones y exaptaciones, y ambas constituyen las aptaciones. Por ejemplo,
las plumas de las aves podrían haberse originado en el contexto de selección para
el aislamiento térmico y la termorregulación, y solo más tarde ser utilizadas para el
vuelo. En este caso, las plumas son una adaptación para el aislamiento térmico y
una exaptación para el vuelo.

Futuyma concluye que se puede decir que un rasgo es una adaptación para
alguna función si se ha vuelto dominante, o es mantenido en la población
(especie o clado), por selección natural para esa función. Es decir, la selección
natural es la fuerza evolutiva que explica las adaptaciones. Para que actúe la
selección natural es necesario que exista variación heredable que influya en la
probabilidad de dejar más descendencia. Por lo tanto:

 Debe existir variación fenotípica entre los individuos de una población. La

variación se origina por mutación y recombinación y es al azar con respecto a
la dirección de la adaptación.
 El carácter debe ser heredable, esto es, requiere que la variación fenotípica se
deba, al menos en parte, a una variación genética que permita la transmisión
de los fenotipos seleccionados a la siguiente generación.
 Debe existir una relación entre el carácter y la probabilidad de sobrevivir y/o
reproducirse (aptitud diferencial).
En consecuencia, para establecer que un rasgo es una adaptación es necesario:

 Demostrar que el rasgo es -o ha sido- variable.

 Demostrar que la variante presuntamente adaptativa tiene mayor aptitud que la
variante previamente existente (ancestral)
 Demostrar que la contribución potencial en aptitud de la presunta adaptación
es mayor que sus costos.
 Demostrar que la selección está actuando -o ha actuado en el pasado-
favoreciendo a la presunta adaptación sobre otras variantes.

Un rasgo no se considera una adaptación:

 Cuando el rasgo es consecuencia de la química o de la física. Por ejemplo, el

color rojo de la sangre es un subproducto de la estructura de la hemoglobina y
no es adaptativo. La capacidad de fijar oxígeno sí es una adaptación.
 Cuando el rasgo evolucionó por deriva genética al azar y no por selección
natural. La teoría neutralista de la evolución molecular desarrollada por Motoo
Kimura sostiene que, a nivel molecular, la mayoría de los cambios evolutivos
se deberían a la deriva genética de alelos mutantes selectivamente neutros y
no sería adaptativa.
 Cuando existe correlación genética entre una característica no adaptativa con
un rasgo adaptativo. La pleiotropía (efecto fenotípico de un gen sobre múltiples
características) es otro mecanismo no adaptativo que se expresa
como correlaciones en el desarrollo o en diferentes rasgos o dimensiones del
organismo.
 Cuando la condición del rasgo en una especie es consecuencia de su historia
filogenética. Por ejemplo, la falta de alas en la pulgas, cuyos antecesores eran
alados sería una adaptación, pero la falta de alas en Microcorphia no es una
adaptación porque ninguno de sus antecesores tenía alas. Que la
característica fuera una adaptación para un ambiente del pasado es otra
posibilidad. Por ejemplo, se ha hipotetizado que el fruto grande y leñoso del
jícaro (Crescentia alata) era una adaptación para la dispersión de las semillas
por grandes mamíferos del Pleistoceno, como los gonfotéridos, extinguidos
hace más de 10000 años. De acuerdo a esta hipótesis en la actualidad las
características de esta semilla no pueden considerarse adaptaciones.

MODALIDADES DE LA ADAPTACIÓN

El término genérico de adaptación oculta bajo una aparente sencillez una rica
fenomenología. En efecto, la adaptación puede actualizarse en todas las
dimensiones del sistema biológico:

a) Por caracteres o variaciones morfológicas, ya externas, como la disposición de

los miembros, ya internas, como las estructuras de los órganos.
b) Por la fisiología: variaciones cuantitativas y cualitativas del metabolismo,
secreciones, etc.
c) Por el comportamiento: aptitudes etoecológicas, investigación y explotación de
un medio, estructuración del Umwelt;
d) Por procedimiento técnico, es decir, por modelado y movilización del medio,
desde la tela de araña hasta las técnicas humanas.
e) Por reacciones colectivas, desde el simple efecto de grupo hasta los complejos
sistemas técnico-culturales del hombre (ritos, mitos, normas, sistemas de
simbolización).

METODOS PARA RECONOCER LA ADAPTACIÓN

Brooks y McLennan consideran que la adaptación tiene tres componentes: el
origen, la diversificación y el mantenimiento de los caracteres. El mantenimiento
de los rasgos en ambientes modernos, donde los procesos que moldean las
interacciones entre el organismo y el ambiente pueden ser observados y medidos
directamente, es estudiado a nivel microevolutivo poblacional utilizando conceptos
de la genética de poblaciones. Los otros dos componentes, el origen y la n de los
caracteres, son estudiados mediante un enfoque macroevolutivo,donde se
observa la evolución de un carácter y se evalúa si la selección natural puede
explicar su origen.

Enfoque microevolutivo:

 Argumento de diseño: En este tipo de estudios se evalúa si un rasgo

morfológico o fisiológico afecta el rendimiento de un organismo. Los
organismos son considerados máquinas diseñadas para funcionar
óptimamente bajo las condiciones prevalecientes en su ambiente. En los
campos de la fisiología y la morfología funcional las predicciones se derivan
a menudo de modelos ingenieriles. Estos modelos han sido la base para el
estudio de varios aspectos fisiológicos como la locomoción, la respiración,
la transferencia de calor y la función renal.

 Modelos de optimización: La optimización es una herramienta tomada de la

economía y de la ingeniería en los años 60. Durante los años 70 y 80 se
hizo popular la aplicación de modelos de optimización en estudios de
evolución fisiológica, morfológica, del comportamiento, y de historia de vida.

 Experimentación: Consiste en la manipulación del sistema para determinar

su utilidad actual y sus efectos sobre la aptitud. Los experimentos son la
herramienta más poderosa de la ciencia pues permiten aislar y probar el
efecto que tienen factores simples y bien definidos sobre el fenómeno en
estudio. Un gran avance en los estudios de la selección y la adaptación ha
sido la combinación de observaciones de campo a largo término en
múltiples poblaciones replicadas con manipulaciones en el campo y con
datos genéticos obtenidos en estudios de laboratorio.
.
  Método comparativo: Este método utiliza comparaciones
entre especies o poblaciones correlacionando la variación de un carácter
con las presiones selectivas del contexto ecológico. Se supone que la
selección natural ha operado llegando a una solución semejante para un
problema ambiental similar. Por lo tanto, se asume que
la convergencia morfológica, fisiológica o de comportamiento de
organismos no relacionados en ambientes similares es una prueba
relativamente robusta de que se ha producido adaptación por selección
natural. Los organismos pueden presentar rasgos semejantes porque sus
características son producto de una respuesta adaptativa similar o porque
la heredaron de un mismo antecesor. Es por ello, que si no se consideran
las relaciones de parentesco, la utilización de datos procedentes de
distintas especies para inferir procesos de adaptación puede dar lugar a
problemas de falta de independencia o pseudo-replicación filogenética.

Enfoque macroevolutivo:

 Análisis comparativo filogenético: Las críticas de Lewontin y Gould al

Programa Adaptacionista27 indujeron a reformular los estudios de la
adaptación e incluir una perspectiva filogenética. En los últimos años se han
publicado métodos rigurosos y accesibles que permiten incluir
explícitamente a las adaptaciones y a la selección natural en los análisis
filogenéticos comparativos.

En los estudios basados en análisis cladistas se utilizan dos enfoques. El primero

explica eventos únicos dentro de los linajes, con enfásis en el análisis de
novedades evolutivas (apomorfías) y considera que la adaptación es una función
apomórfica promovida por la selección natural en comparación con la
función plesiomórfica. En el segundo, se explican las correlaciones entre eventos
similares a través de todos los linajes, enfatizando el análisis de coincidencias
(homoplasias, convergencia). La evolución convergente de rasgos fenotípicos
similares en contextos ambientales similares se considera una evidencia de
adaptación. Sin embargo, la evolución convergente de un rasgo en un ambiente
en particular puede no ser producto de la selección natural para ese rasgo en ese
ambiente y, por otro lado, las especies pueden responder a presiones selectivas
semejantes evolucionando adaptaciones no convergentes.
ADAPTACION A LOS AMBIENTES

ACUATICOS

Plantas
Raíz

 En las plantas sumergidas es escasa por dos razones: primera, porque al estar
rodeadas de agua no necesitan una raíz muy extensa que la absorba y
segunda, porque el agua las sostiene.
 Es abundante en las plantas flotantes porque necesitan absorber agua porque
la planta esta sobre la superficie y además porque necesita un «contrapeso»
para que no se la lleve el viento.
 No tienen pelos absorbentes porque al tener una epidermis delgada el agua
entra por todos lados.

Tallo
Los tallos:

 Hay espacios «vacíos» entre los tejidos que contienen aire (aerénquima) y
forman lo que se llama «lagunas aeríferas» que les sirven para flotar.
 No tienen tejidos de sostén porque el agua las sostiene.
 Se fragmentan fácilmente (propagación asexual).
 Ausencia de vasos de conducción porque absorben agua por todo el
«cuerpo».
 Epidermis delgada porque el agua entra y sale libremente.

Hojas
Las hojas:
En las plantas sumergidas...

 Son acintadas (como cintas) para que no se rompan por el agua y para
tener mayor superficie de contacto con el oxígeno.
 Algunas son verde oscuro (por la clorofila) para aprovechar más la
escasa luz que hay bajo el agua.
 Ausencia de estomas (pequeños poros): no los necesitan porque están
rodeadas de agua.
En las plantas flotantes...

 Son de gran superficie para poder flotar.

 Poseen estomas solo en la cara superior para regular la entrada y
salida de gases y agua.
Animales
Los animales:

 Presencia de aletas, extremidades como remos, propulsión a chorro

o «cilios» para poder desplazarse.
 Forma hidrodinámica para facilitar el desplazamiento en el agua.
 Algunos poseen cámaras de aire para facilitar la flotación.
 Los peces con esqueleto óseo poseen vejiga natatoria para facilitar
el ascenso y el descenso.
 Respiración branquial o a través de la piel para aprovechar el
oxígeno disuelto en el agua.

AEROTERRESTRE

Plantas

 Desarrollo de cutícula gruesa sobre la epidermis para evitar la deshidratación.

 Desarrollo importante de la raíz para sostener la planta y para tomar el agua y
los nutrientes.
 Desarrollo de un sistema de conducción o a través de vasos (vasos de
conducción) para transportar agua y nutrientes desde la raíz a todo el cuerpo.
 Presencia de estomas para intercambiar gases con la atmósfera y regular el
exceso de agua.
 Formaron un esqueleto de sostén de fibras resistentes para elevar la planta del
suelo (erguirla).
 Desarrollo de órganos de gran superficie (hojas) para captar la energía
lumínica.
 Desarrollo de granos de polen para asegurar el encuentro de las gametas.

Animales
Invertebrados

 Poseen una envoltura impermeable de quitina para evitar la deshidratación.

 Exoesqueleto de quitina para mantener erguido el cuerpo.
 Desarrollo de una cáscara impermeable en los huevos para asegurar el
mantenimiento del agua en el interior.
 Diversas formas de locomoción (marcha, salto, vuelo, etc) a través de distintas
estructuras especializadas para el desplazamiento.
 Fecundación interna para asegurar la unión de los gametos

Vertebrados

 Presencia de piel o tegumento impermeable para evitar la deshidratación.

 Endoesqueleto de hueso para mantener el cuerpo erguido.
 Fecundación interna en algunos para asegurar la unión de las gametas.
 Presencia de líquidos en los huevos y en el caso de los mamíferos presencia
de una placenta para preservar al embrión.