Embriología General

Estudio del desarrollo de cualquier organismo durante la etapa embrionaria y fetal de

la vida.
Etapa embrionaria:

PERIODO PRESOMITICO: Desde la fecundación hasta la aparición de los primeros

somitos (día 1-19), comprende segmentación o clivaje, implantación y gastrulación.

PERIODO SOMITICO: Se inicia el día 20 con la aparición de tres pares de somitos,

cada día se forman tres pares nuevos de somitos hasta el día 35. Este periodo se
caracteriza por la presencia de somitos, arcos faríngeos y un corazón tubular.

PERIODO PREFETAL: Se extiende desde los 36 a 56 días. Se forma la cara, el cuello

y los miembros, como también la mayor parte de los órganos y sistemas. Es un
periodo de gran susceptibilidad a aquellos teratógenos que pueden generar
malformaciones congénitas.

PERIODO PRESOMITICO:
PRIMERA SEMANA (DIAS 1-6):

1) FERTILIZACIÓN (DIA 1): Es el proceso donde se fusionan los gametos masculinos

y femeninos, en el tercio externo de la tuba (trompa de Falopio), es el inicio de todos
los procesos de desarrollo que van a venir a futuro.
- 2 millones de ovocitos al nacer
- 40.000 en la pubertad
- 400 ovulados a lo largo de la vida
En una primera instancia el ovocito secundario (metafase II) es expulsado al
peritoneo. El ovocito está formado por gránulos corticales, la zona pelucida
(conformada por glicoproteínas agrupadas en cuatro familias ZP: 1, 2, 3 y 4, las cuales
son especie específicas) y células circundantes conformando la corona radiada, la
cual proporciona densidad para facilitar la captura del huevo.
Transporte por el oviducto:

Alrededor de la mitad del ciclo menstrual (día 14) se ovula un solo óvulo y este entra
al oviducto ya que es atrapado por el barrido de las fimbrias y transportado por los
movimientos peristálticos de los cilios del oviducto, aumentan los cilios y los
estrógenos.

La fertilización ocurre generalmente en la ampolla del oviducto donde el ovocito

espera al espermatozoide, esto dentro de 24 horas desde la ovulación. Si un ovocito
no es fecundado degenera 24hrs después de la ovulación.
La implantación en la pared uterina ocurre alrededor del sexto día embrionario (día
20 del ciclo menstrual).
MECANISMOS PARA EVITAR LA POLIESPERMIA O DISPERMIA:

Mecanismo rápido (reacción cortical): Es logrado mediante un cambio en el

potencial eléctrico de la membrana plasmática del huevo (u óvulo), que actúa como
una barrera selectiva entre el citoplasma y el ambiente extracelular.

Mecanismo lento (reacción de zona): La membrana del ovocito se vuelve

impermeable para otros espermatozoides.

El óvulo fertilizado por un espermatozoide se llama CIGOTO, lo constituyen 2 cuerpos

polares y 2 pronúcleos.

RESULTADOS DE LA FERTILIZACION: Restablecimiento del número DIPLOIDE

de cromosomas, determinación del sexo, anfimixis (combinación de los
cromosomas del padre y de la madre, formación de cigoto e iniciación del
CLIVAJE.

2) CLIVAJE O SEGMENTACIÓN (24hrs luego de la fusión de los pronúcleos):

División temprana del cigoto, serie de divisiones celulares holoblásticas (todas se
dividen), asincrónicas y lentas, donde el cigoto pasa de ser unicelular a multicelular.

Cada una de las células surgidas a partir de las múltiples mitosis se denominan
BLASTOMERAS, las cuales mantienen su diploidia, son totipotentes (pueden generar
a un individuo completo) y disminuyen su tamaño con cada división.

COMPACTACIÓN: Desde la tercera segmentación incrementa la adhesión entre las

blastomeras y se forma una bola compacta de células que están totalmente
comunicadas entre sí mediante uniones intracelulares comunicantes.
Aproximadamente 3 días después de la fecundación, las células del embrión
compactado se dividen de nuevo y forman una MÓRULA de 16 células (mora). Las
células internas de la mórula constituirán la masa celular interna (MCI) conformada
por células pluripotenciales (las cuales generan 3 hojas embrionarias: amnios, saco
vitelino y alantoides), que luego formara los tejidos propios del embrión y las células
externas constituirán la masa celular externa (MCE) o trofoblasto, que más adelante
contribuirá a la formación de la placenta, este proceso se denomina primera
diferenciación de linajes embriológicos.
Formación del BLASTOCISTO:
Cuando la mórula entra en la cavidad uterina, comienza la CAVITACION, proceso
mediante el cual a través de la zona pelucida empieza a penetrar líquido dentro de
los espacios intercelulares de la MCI. De forma gradual, estos espacios confluyen y
acaban formando una única gran cavidad central denominada BLASTOCELE, de esta
forma la MCI es desplazada hacia un polo y pasa a llamarse embrioblasto,
conformándose un estado embrionario conocido como BLASTOCISTO.
Durante todo el viaje por la tuba uterina la zona pelúcida que recubre al blastocisto se
mantiene intacta, y esto evita la adhesión del embrión a la pared de la trompa. Pero
al llegar al útero el blastocisto debe salir de la zona pelúcida para prepararse para la
implantación en la pared uterina, este proceso se denomina ECLOSION. Si el
blastocisto no eclosiona no hay implantación.

3) IMPLANTACIÓN (alrededor del 2do o 3er día después de que el blastocisto llega
al útero (6 días después de la fecundación):
Aspectos fisiológicos y moleculares de la implantación humana:

El trofoblasto elabora cadherinas e integrinas que son responsables de la fase de

adherencia inicial del embrión, además de elaborar enzimas que remodelan la matriz
extracelular del estroma uterino: las colagenasas y gelatinasas digieren el colágeno y
las estromalisinas digieren la fibronectina, laminina y colágeno.

La Hormona Gonadotrofina Coriónica Humana (HCG) secretada por el embrión

modifica la arquitectura vascular del estroma uterino, además de estimular el cuerpo
lúteo para que continúe sintetizando las hormonas progesterona y estrógenos. Esto
impide la menstruación y, de esta manera, mantiene el embarazo.

Endometrio en fase secretora: Cuando se produce la ovulación, el cuerpo lúteo

(cuerpo amarillo) segrega una hormona llamada progesterona, que junto al estradiol,
hacen que el endometrio se engrose y cree un ambiente ideal para la implantación de
un óvulo fecundado. Esto se conoce como fase de endometrio secretor. Donde las
glándulas adquieren un aspecto muy tortuoso y dilatado y empiezan a secretar un
líquido espeso rico en nutrientes hacia el lumen glandular para prepararse para la
implantación del óvulo fecundado (edema en el estroma).

Cuando se abre la ventana de implantación (periodo que dura de 6 a 10 días

después de la ovulación y es cuando el trofoblasto puede adheriste e invadir el
endometrio) hacen aparición entre la zona apical uterina y el endometrio los
denominados PINOPODOS, células epiteliales uterinas que caracterizan la
receptividad uterina, ya que aumentan la superficie de contacto del endometrio.

Los leucocitos endometriales secretan interleuquina II, proteína encargada de evitar

el rechazo del embrión por parte del cuerpo de la madre.

Con la apertura de ventana de implantación coincide la aparición de la integrina β3

en la mitad de la fase lútea. Esta glucoproteína actúa sobre el trofoblasto para que
este elabore las enzimas proteicas llamadas metalo-proteasas, encargadas de la
unión del embrión al endometrio. La desaparición de α4 coincide con su cierre.

El endometrio modificado por la implantación del embrión pasa a llamarse DESIDUA,

la cual se convierte en una barrera mecánica e inmunológica frente a una mayor
penetración de la pared uterina, ya que tiene propiedades antiproteásicas que limitan
la invasión del trofoblasto. Además, esta desidua produce factores de diferenciación
celular (TGFβ) para que el trofoblasto se diferencie en sincicio.
El trofoblasto del blastocisto hace contacto con el epitelio uterino. La implantación
puede ocurrir en cualquier sector de la mucosa endometrial, aunque habitualmente
se produce en el tercio superior de la pared dorsal del útero. La parte del blastocisto
que se implanta en endometrio es el embrioblasto. Es aquí donde el embrioblasto
pasa a ser conformado por dos secciones celulares, la más cercana al endometrio se
llama epiblasto, la que le sigue y está en contacto con el blastocele se denominará
hipoblasto. La diferenciación de estas dos capas en el embrioblasto se llama
BLASTULACION.
SEGUNDA SEMANA (DISCO BILAMINAR):
Con la blastulacion el embrión pasa de ser una masa celular a un disco bilaminar.

En el área que queda por encima del embrioblasto, el trofoblasto se ha diferenciado

en dos capas: una capa externa de células mononucleadas, llamada
CITOTROFOBLASTO y una zona interna multinucleada sin límites celulares,
denominada SINCITIOTROFOBLASTO. En el citotrofoblasto se encuentran células
en mitosis, que luego emigran al sincitiotrofoblasto.

Luego, las células epiblasticas comienzan a generar los amnioblastos, los cuales,
algunos se desplazan hacia el polo embrionario, formando la primera nueva cavidad
(por acumulación de líquido), denominada CAVIDAD AMNIOTICA dentro del
epiblasto.

Continúa la implantación, el blastocisto es cada vez cubierto por una mayor cantidad
de sincitiotrofoblasto.
Luego de que el blastocisto se haya implantado los suficiente se genera un TAPON
DE FIBRINA, el cual es la “cicatriz” que se forma por la entrada del embrión al epitelio
endometrial.

La capa formada por amnioblastos, y que separa la cavidad amniótica del

citotrofoblasto se denominará MEMBRANA AMNIOTICA.

Se completa la implantación y todo el embrión se encuentra dentro del endometrio, el

embrión es rodeado completamente por el sincitiotrofoflasto, y en este se generan
CAVIDADES O LAGUNAS TROFOBLASTICAS, las cuales son llenadas por los
vasos sanguíneos, ya que al estar el embrión más complejizado, este necesitará de
otros medios de nutrición más complejos, esto forma la conexión sanguínea materno-
fetal.

A partir de las células cúbicas del hipoblasto se generará una capa celular
denominada MEMBRANA EXOCELOMICA, la cual va a revestir al blastocele. El
nombre de la nueva cavidad será SACO VITELINO PRIMITIVO.
Entre la membrana exocelómica y el citotrofoblasto se formará una capa gruesa de
contenido acelular (matriz extracelular) denominada RETICULO
EXTRAEMBRIONARIO. Su función es hacer espacio para las células del epiblasto
que nuevamente comienzan a proliferar y a emigrar, formando dos capas, una reviste
la superficie externa de la membrana exocelómica y otra que recubre la superficie
interna del citotrofoblasto, las cuales son denominadas: Hoja esplacnopleural y hoja
somatopleural respectivamente. Estas capas formarán el MESODERNO
EXTRAEMBRONARIO.

El retículo extraembrionario se comienza a degradar y se forman lagunas con líquido.

Estas lagunas se fusionarán para formar la gran CAVIDAD CRIONICA. (Todo lo
anterior mencionado ocurre entre el día 12 y 13).
Hacia el día 12 nuevamente las células del hipoblasto comienzan a proliferar y
emigran sobre el interior del mesodermo extraembrionario, empujando el saco vitelino
primitivo (conformado por las antiguas células hipoblásticas de la membrana
exocelómica) hacia el polo extraembrionario, el cual comienza a desprenderse del
embrión.

Las nuevas células formadas por el hipoblasto conformarán el SACO VITELINO

SECUNDARIO O DEFINITIVO.
El saco vitelino primitivo que fue excluido anteriormente, se desintegra y se reduce a
un grupo de quistes exocelómicos en el polo extraembrionario de la cavidad
coriónica, los que posteriormente serán reabsorbidos.

RESULTADOS DE LA IMPLANTACIÓN: Fin de la implantación, disco bilaminar

formado por epiblasto e hipoblasto, surgimiento de la cavidad amniótica y del
saco vitelino secundario o definitivo. Se desarrolla el pedículo de fijación, el
cual se forma al unirse la hoja somatopleural con la hoja esplacnopleural del
embrión, para crear una unión con el trofoblasto, el cual se convertirá en la
placenta, mediante el cordón umbilical posteriormente.

4) GASTRULACIÓN (el epiblasto se convierte en las tres capas embrionarias

germinales):

A partir de las células del epiblasto se formará el embrión trilaminal: ECTODERNO;

MESODERNO; ENDODERMO, además se generan por primera vez los ejes
embrionarios (ventral, dorsal, derecha, izquierda, cefálico y caudal).
Aparece la línea primitiva, la cual surge como una banda lineal engrosada del
epiblasto, esta se alarga por la adición de células. Posteriormente se degenerará.

En el extremo cefálico de la línea primitiva se forma el nodo primitivo el cual es un

solevantamiento de células.

La línea primitiva se invaginará y se formará un surco, las células del epiblasto

proliferaran y migraran hacia la profundidad rompiendo la membrana basal y la unión
entre las células, para primero, reemplazar a las células del hipoblasto y generar el
endodermo, luego seguirán migrando para formar la segunda capa denominada
mesodermo, las células que quedaron del epiblasto se transformarán en el
ectodermo. Estas capas formarán luego todos los tejidos del cuerpo. Y es así como
se forma el embrión trilaminal.
En la zona del mesodermo se genera una estructura en forma de tubo desde la
prolongación notocordal, que lo recorrerá en toda su extensión denominado
NOTOCORDA, el cual es un eje central que servirá de base al esqueleto axial (futura
localización de los cuerpos vertebrales) que se extiende desde el nodulo primitivo,
esta notocorda posteriormente degenerará.

Desde la línea primitiva ocurre una migración de células hacia todos los sentidos,
debido a diversos gradientes de concentración.
Si la línea primitiva desaparece muy tempranamente no hay una correcta migración
de células y puede haber perdida de algunas estructuras futuras. Esto generará
diferentes patologías como la Agenesia caudal (Sirenomelia) o un Teratoma
sacrocoxígeo.

PERIODO SOMITICO:
En este periodo se completa la mesodermogénesis (formación de somitos)

Se completa la neurulación (cierra de los neuroporos, se forman las vesículas

encefálicas)

Se cambia la morfología del embrión a tubular. Se forman los arcos faríngeos y ocurre
la metamerización.
Diferenciación del ECTODERMO:

De la hoja ectodérmica se formará el sistema nervioso central y periférico, los epitelios

sensoriales de los órganos de los sentidos cefálicos, la epidermis y sus anexos
(glándulas, pelos, uñas), las glándulas mamaria, parótida, hipófisis y pineal, además
del esmalte.

1) NEURULACION:
Es el proceso mediante el cual se forma el tubo neural, finaliza con el cierre del
neuroporo posterior aproximadamente el día 27 del desarrollo. Se forma una PLACA,
SURCO Y TUBO neural.
La notocorda generará moléculas (factores de crecimiento) que estimularán el tejido
que está encima de ella (ectodermo) para que se engrose en una zona, este
engrosamiento se llama PLACA NEURAL, formado por la inducción de la notocorda,
su porción craneal formará el encéfalo y la porción caudal la medula espinal.

La invaginación de la placa neural formará el SURCO NEURAL (las partes más altas
del surco se llaman crestas neurales y no forman parte del tubo, estas se
desprenderán para formar meloncitos y otro tipo de células), el cual se forma para
generar el TUBO NEURAL.
En síntesis el embrión aún sigue teniendo forma de placa, pero ahora se le ha formado
un tubo en su interior, el cual generará todo el sistema nervioso central y periférico.
Este tubo atraviesa al embrión y deja dos cavidades abiertas en sus extremos
denominadas NEUROPOROS craneal y caudal. Posteriormente estos neuroporos
tendrán que cerrarse.
El resto del ectodermo que queda formará la epidermis del embrión.

Teratogenia asociada a la neurulación (al no cerrarse correctamente estas

cavidades): (estas patologías se previenen consumiendo ácido fólico)
Anancefalia: Ausencia de bóveda y cerebro.
Espina bífida.
Craneorraquisquisis: fracaso total.
Mieloquisis: Fracaso posterior.
Encefalocele: Herniación cerebral.
Mielomelingocele: Saco herniano contiene meninges y tejido neural.
Disrrafias ocultas.

ECTODERMO: El resto del ectodermo forma el recubrimiento del embrión.

En la región cefálica originan placodas a los 27-28 dias de gestación, las cuales son
los esbozos de formación de los órganos de los sentidos (placoda óptica, placoda
olfatoria, etc.).

2) MESODERMOGENESIS:

Durante la gastrulación se constituye la tercera hoja embrionaria, denominada

MESODERMA INTEREMBRIONARIO.

La mesodermogénesis ocurre a la par con la neurulación, y es la diferenciación del

mesodermo, ya que a los 17 días este se dividirá en 3 partes:
El mesodermo SOMITICO o paraxial, INTERMEDIO Y LATERAL, desde la línea
mediana hacia lateral.
El proceso de formación del mesodermo somitico se denomina somitogénesis, el
mesodermo se fragmenta en pequeños grupos celulares llamados somitos, los que
se son la exteriorización del mesodermo cubierto por ectodermo en la zona dorsal del
embrión.

-Diferenciación del mesodermo somitico en:

DERMATOMO: dermis de la piel y el tejido subcutáneo.

ESCLEROTOMO: vertebras, costillas y esternón, cintura escapular y pélvica, huesos
de los miembros y de la base del cráneo
MIOTOMO: musculatura esquelética del cuerpo y miembros, músculos extrínsecos
de lo ojo y músculos de la lengua.
-El mesodermo intermedio generará el aparato genitourinario.

-Diferenciación del mesodermo lateral en:

El mesodermo lateral genera dos hojas: una hoja somática y una hoja visceral.
El ectodermo forma la hoja somática (envolverá al endodermo y estrangulará al saco
vitelino primitivo) y el endodermo forma la hoja visceral (la que recubrirá a todo el saco
vitelino, el que formará el intestino primitivo).

Al estrangular el ectodermo el saco vitelino primitivo, una parte del queda fuera, pero
conectada por un tubo llamado onfalomesenterico.

PERIODO PRE-FETAL:
Formación de la cara.
Formación del cuello.
Formación de los miembros.
Desarrollo de los miembros y formación de los dedos.

Si algunos de los procesos generadores de estos rasgos falla puede generar

patologías, como fisuras de todo tipo.

Región faríngea: La conforman los ARCOS FARINGEOS, los SURCOS y BOLSAS

FARINGEAS, que en conjunto contribuyen a la formación de la cabeza y del cuello
embrionario.