Gaceta ARTÍCULO CIENTÍFICO
¿Puede un óptico-optometrista
rehabilitar el área visual del cerebro
en un sujeto ambliope?
Resumen
Existe una bibliografía robusta, seria y rigurosa que
permite af irmar que los tratamientos para la ambliopía
mediante el aprendizaje perceptivo y/o los juegos serios
producen cambios permanentes en el cortex visual. Este
modelo de intervención podría ser un coadyuvante de la
terapia pasiva (corrección óptica y/o oclusión y penaliza-
ción del ojo director) en los sujetos con ambliopía.
Introducción
En 2005 la revista Ophthalmology publicó un inte-
resante artículo escrito por Tychsen1 titulado Can
ophthalmologists repair the brain in infantile eso-
tropia? En este artículo, el autor explicaba como
la cirugía precoz, en los sujetos con endotropia
infantil, cambia las conexiones en las columnas
de dominancia.
En el presente artículo explicaré como el apren-
dizaje perceptivo y/o los juegos serios producen
cambios permanentes en el cortex visual.
La ambliopía es un trastorno del desarrollo de la vi-
sión espacial generalmente asociado con la presen-
cia de estrabismo, anisometropía o la privación de
estímulos en los primeros años de vida2.
La ambliopía presenta una prevalencia que se sitúa
entre el 1,3-3,6% de la población2. El tratamiento
de referencia combina la corrección del error re-
fractivo y la posterior oclusión y/o penalización del
ojo director3. Aunque entre el 73% y el 90% de los
pacientes experimentan una mejoría en la agude-
za visual con el tratamiento actual, aproximada-
mente la mitad no alcanza una agudeza visual nor-
mal y en muchos niños se observan regresiones
incluso si el tratamiento es exitoso2. Con respecto
a la visión binocular, solo el 28% de los pacientes
con ambliopía anisometrópica experimenta al me-
nos dos niveles de mejora en la estereoagudeza
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Juan Antonio Portela Camino, PhD. Coleg. 6.616
después del tratamiento. Por todo ello, diferentes
autores plantean diferentes modelos de estimula-
ción en los sujetos con ambliopía2,4,5.
Ambliopía, visión binocular
y juegos serios
En la última década se ha producido un profundo
cambio en la forma de entender la ambliopía6,7,8.
Los trabajos realizados por estos investigadores
apuntan a que los pacientes con ambliopía estrá-
bica pueden desarrollar la visión binocular y que
la arquitectura neural necesaria para mantener
la combinación excitatoria de ambos ojos está
presente pero suprimida9. Estos estudios sugie-
ren que la supresión juega un papel activo en la
ambliopía. Parece ser que los sujetos con peores
agudezas visuales presentan supresiones más
intensas y que la intensidad de la supresión con-
diciona la eficacia del tratamiento con oclusión10.
Además, los sujetos con ambliopía y estereopsis
en el momento basal responden mejor al trata-
miento con oclusión10. A la vista de las investiga-
ciones, existe una fuerte corriente que considera
el tratamiento de la visión binocular una prioridad
en el tratamiento de la ambliopía2,11. En estas in-
vestigaciones se penaliza el ojo director con la fi-
nalidad de conseguir que el paciente utilice su ojo
ambliope en condiciones binoculares10,12. Dentro
de los modelos de intervención binocular, desta-
can los estudios en los que el diseño de la inter-
vención se realiza con ordenador y presentan una
apariencia de juego. Recientemente se han pu-
blicado dos estudios sobre ambliopía en los que
la intervención se realiza a través del juego en el
domicilio del paciente13,14. Los sujetos de estos
estudios mostraron una buena adherencia, con-
siguiendo unos buenos ratios de cumplimiento.
 ARTÍCULO CIENTÍFICO

Figura 1A. Versión anáglifa del juego de Tetris basado en el iPod. Los bloques rojos de alto contraste son vistos por el ojo ambliope. Los
bloques verdes de bajo contraste son vistos exclusivamente por el ojo director, estos bloques se sitúan en la base de la pantalla. Una última
serie de bloques se sitúan en la parte inferior de la pantalla y son vistos por ambos ojos (marrón/naranja). Los sujetos fueron aleatorizados y
divididos en dos grupos; tratamiento oclusión (dos horas) versus Tetris (una hora de juego). Los resultados del estudio se pueden observar en la
figura de la derecha. En los sujetos ambliopes que no habían sido tratados previamente los resultados en cuanto a mejora de la agudeza visual
fueron muy similares. En los sujetos tratados previamente la oclusión consigue mejores resultados en cuanto a agudeza visual (Holmes 2016).

Figura 1B. Captura de pantalla del juego de ambliopía propuesto por Kelly et al. en 2016. Cada ojo ve diversos elementos: el ojo am-
bliope ve los elementos rojos a alto-contraste, el ojo sano ve los elementos azules a bajo-contraste y ambos ojos ven los elementos grises
del fondo. En el estudio los sujetos se aleatorizaron en dos grupos. Durante dos semanas la mitad de la muestra realizó una hora de trata-
miento con el juego y la otra recibió dos horas de oclusión. A las dos semanas, los sujetos que habían sido ocluidos recibieron tratamiento
con el juego. Los resultados se pueden observar en la figura de la derecha. Durante las dos primeras semanas los niños que fueron tratados
con el juego mejoraron más que aquellos que fueron ocluidos. Después de dos semanas, los sujetos que habían sido ocluidos mejoraron
con el juego mientras que en los dos siguientes semanas, los que habían estando jugando mejoraron menos.

Además, la intervención se realiza íntegramente
en el domicilio, lo que simplifica la terapia ya que
las familias no tienen que desplazarse a la con-
sulta de optometría a realizar los ejercicios. En
noviembre del 2016 se han publicado dos inte-
resantes ensayos clínicos sobre tratamiento de la
ambliopía mediante juegos serios15,16. La terapia
se realizó con una tablet y dos juegos distintos
(Figuras 1A y 1B).
De ambos estudios se puede concluir (I) En los su-
jetos de 4 a 9 años los juegos con ordenador con-
siguen prácticamente los mismo resultados que la
terapia con oclusión. Incluso en las dos primeras
semanas, los niños que jugaron, mejoraron más.
(II) En los sujetos no tratados previamente de am-
bliopía, el tratamiento con juegos con ordenador
consigue prácticamente los mismos resultados
que la oclusión. (III) En los sujetos tratados previa-
mente de ambliopía, el tratamiento con oclusión
(dos horas) o una hora diaria de juego no es un tra-
tamiento suficientemente intenso, por lo que ha-
bría que aumentar las horas de oclusión o realizar
los dos tratamientos conjuntos. (IV) Ni la oclusión,
ni este tipo de juegos consiguen mejorar la visión
binocular, por lo que habría que realizar una esti-
mulación directa de la estereopsis.

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Figura 2. Resultados del estudio publicado por Chen et al en 2008 con sujetos con ambliopía. El estímulo usado fue un parche
Gabor de diferentes frecuencias y contraste en el que el sujeto debía de detectar la dirección. La muestra fue divida en dos grupos que
recibieron oclusión (522 horas de media) o Aprendizaje Perceptivo (29,5 horas de media). Los resultados se pueden observar en las dos
figuras de la derecha. La figura de arriba muestra el número de pacientes que mejoraron dos o más líneas de agudeza visual. La figura
de bajo el número de pacientes en los que la ambliopía se resolvió por completo.

Ambliopía y aprendizaje perceptivo
Gibson en 196317 definió el aprendizaje perceptivo
(AP) como cualquier cambio relativamente perma-
nente y consistente en la percepción de un conjun-
to de estímulos tras la práctica o experiencia con
este conjunto de estímulos.
El AP se basa en la repetición sistemática de un
ejercicio a través del cual se consigue el aprendi-
zaje y el desarrollo del área cortical responsable
de la función desarrollada18. El AP depende de la
riqueza e intensidad del estímulo y el número de
respuestas necesarias para que se produzca el
aprendizaje depende de la habilidad que se quie-
re desarrollar19 y se ha sugerido que no depende
de edad del individuo20. Se ha publicado un cre-
ciente número de estudios clínicos que señalan al
AP como una estrategia muy prometedora para el
tratamiento de la ambliopía. Levi et al. en 200922,
Zhong et al. en 201121, Astle et al. en 201122, Tsirlin
et al. en 201523 han mostrado en respectivas revi-
siones, una larga relación de habilidades visuales
que pueden mejorarse a través del AP en pacien-
tes con ambliopía en niños y adultos.
Estimulación monocular
El AP monocular produce diversos beneficios so-
bre la función visual en los sujetos ambliopes. En
los estudios publicados sobre AP y ambliopía los
sujetos fueron estimulados con tareas en las que
la estimulación se realizaba mediante agudeza de
Vernier24, discriminación de la posición25, detec-
ción de contraste26 y agudeza de rejilla27. En todos
los casos, independientemente del estímulo utiliza-
do, los investigadores observaron una transferen-
cia hacía una mejora en la agudeza de optótipos.
Chen et al. 20085 realizaron un interesante estudio
con sujetos con ambliopía anisometrópica. El estu-
dio fue realizado en niños y adultos. Como criterio
de inclusión, participaron en el estudio ambliopes
que no habían sido tratados previamente con oclu-
sión. La muestra (n=53) se dividió en dos grupos:
27 sujetos recibieron un tratamiento de oclusión ho-
raria según criterios PEDIG (6 horas en ambliopía
profunda y 2 horas en ambliopía leve) con una me-
dia de 522 horas; 26 sujetos recibieron terapia de
AP con parches Gabor. Los participantes del grupo
AP recibieron una media de 29,5 horas de trata-
miento. Los resultados del estudio los podemos ver
en la Figura 2. Durante el AP monocular, el paciente
realiza los ejercicios de ambliopía con el ojo director
ocluido. Existen estudios que confirman que breves
periodos de oclusión son suficientes para mejorar
la agudeza visual2,28. Durante el AP los periodos de
oclusión son intensos y activos y se acompañan de
una elevada demanda atencional. En cada sesión
de AP el sujeto debe de emitir miles de respuestas

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Figura 3. Revisión realizada por Levi et al en 2015 en la que se
compara los resultados en la estereopsis de los diferentes tratamien-
tos en sujetos con ambliopía anisometrópica y estrábica. Los resul-
tados muestran que el tratamiento más eficaz en lo referente a la es-
tereopsis es la estimulación directa. Abreviaciones: PL; Aprendizaje
Perceptivo, VGP; Aprendizaje Perceptivo basado en videojuegos.
ante estímulos, como por ejemplo un parche Gabor
o estímulos de agudeza Vernier.
Un dato muy interesante es que la mayoría de los
estudios sobre AP se han realizado en sujetos en
edad adulta. En los estudios realizados mediante
AP no se ha observado una correlación entre la
edad de la población y el resultado funcional del
tratamiento5,26. En la revisión realizada por Levi et
al. en 200929 los autores señalan que “el estudio
comparativo de los resultados obtenidos en los di-
ferentes estudios sobre AP, permite asegurar que
la edad de los sujetos inscritos en los diferentes
procedimientos experimentales no es el principal
factor de la variación entre los estudios”.
El gran inconveniente de las técnicas de AP es la
aplicación clínica. Los estudios publicados se han
realizado en sesiones largas de laboratorio, en la que
los sujetos deben de responder a estímulos poco
atractivos, durante sesiones que en muchos casos
sobrepasan la hora. Por lo que sería interesante intro-
ducir dinámicas de juego que permitiesen que este
modelo de estimulación fuese más atractivo para los
sujetos. Por otro lado, el tratamiento domiciliario per-
mitiría realizar un gran número de sesiones sin nece-
sidad de acudir a los centros de terapia.
Aprendizaje perceptivo
en estereodeficientes
Como he comentado en líneas anteriores ni la
oclusión y/o penalización, ni la estimulación di-
ARTÍCULO CIENTÍFICO
cóptica consiguen buenos resultados en cuanto
a la estereopsis. Levi et al en 20154 realizaron
un estudio en el que se analiza el efecto de la
oclusión, AP monocular, estimulación dicópti-
ca y estimulación directa de la estereopsis. Las
conclusiones de este análisis fueron que la me-
jor forma de estimulación de la estereopsis es la
estimulación directa (Figura 3). El grupo de in-
vestigación al que pertenezco realizó un ensayo
clínico en sujetos estereodeficientes con historial
de ambliopía. Utilizamos como modelo de esti-
mulación el Aprendizaje Perceptivo a través de
un juego serio con ordenador. El tratamiento se
realizó íntegramente en el domicilio del paciente.
Los sujetos debían de detectar una figura oculta
en un entorno Random Dot con una determinada
disparidad (Figura 4). Cada sujeto fue estimulado
durante 60 sesiones (4.800 respuestas aproxima-
das). Las conclusiones del estudio coinciden con
las aportadas por Levi et al. y los resultados están
en fase de ser publicados.
Mecanismos del Aprendizaje
Perceptivo y Juegos Serios
El tratamiento, mediante AP y/o juegos serios pro-
porciona la seguridad de que el paciente realiza una
tarea supervisada más eficaz que la experiencia
Figura 4. Proceso lógico del juego. El sujeto debe indicar
qué figura aparece. El sujeto debe de seleccionar una de
las figuras que se muestran en la parte inferior de la pan-
talla (imagen de la izquierda). Si la respuesta es correcta,
el software reproduce un sonido agudo y aparece la misma
imagen en forma de imagen (imagen de la derecha). Si el
sujeto proporciona tres respuestas correctas consecutivas,
el software genera una nueva pantalla con una imagen de
puntos aleatorios que representa una figura con una este-
reodemanda mayor.
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visual diaria. Este modelo de intervención re-
quiere que los sujetos hagan discriminaciones
visuales finas utilizando su ojo ambliope, bajo
condiciones de estimulación en las que el sis-
tema visual se encuentra permanentemente ac-
tivo30. Por lo tanto, la atención visual puede ser
un componente fundamental del potencial tera-
péutico de este tipo de terapias.
El AP parece depender de cambios en un nivel
relativamente temprano del procesamiento de la
información cortical, tales como la corteza visual
primaria, bajo la influencia de la selección arriba-
abajo “top-down”31. De acuerdo con este punto
de vista, la corteza visual primaria no es capaz,
por sí sola, de filtrar la información de entrada,
por lo que las áreas corticales superiores de-
ben guiar el proceso atencional. Sin embargo, a
medida que se va produciendo el aprendizaje la
respuesta ante el estímulo se establece de ma-
nera automática con menor implicación de las
áreas corticales responsables de la respuesta
atencional31-33.
Una de las características del AP es que los
cambios a nivel cortical son permanentes. Una
característica que determina la idoneidad de un
tratamiento es la estabilidad de sus resultados.
Existen diferentes estudios cuya motivación es
evidenciar que las mejorías observadas en los
sujetos con ambliopía a través del AP son esta-
bles tanto en la agudeza visual 5,14,34,35 como en
la estereopsis 36-38.
Recientemente se ha observado en ratas que
un entorno sobreestimulado (enriquecimiento
ambiental) se acompaña de LTP (long-term po-
tentiation) en las respuestas sinápticas tálamo-
corticales y corticales en el área V1 de la rata 39.
El LTP es una mejora de larga duración en la
transmisión de la señal entre dos neuronas
cuando estas son estimuladas sincrónicamen-
te. Es uno de los fenómenos que subyacen a
la plasticidad sináptica, la capacidad de las si-
napsis químicas para cambiar su fuerza, ya que
se piensa que los recuerdos pueden ser codifi-
cados y modificar la fuerza sináptica. El LTP es
considerado como uno de los principales me-
canismos celulares que subyace el aprendizaje
y la memoria, por lo que el hallazgo de Sale
et al 39 podría ser una demostración directa de
que el aprendizaje a través de la experiencia
produce resultados en la plasticidad neural en
el cortex visual.
Previamente, Sale en 2007 40 realizó otro expe-
rimento con ratas adultas ambliopes a las que
estuvo estimulando en un entorno sobreesti-
mulado. Los investigadores encontraron que
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después de tres semanas de exposición, el en-
riquecimiento ambiental promovía la recupera-
ción completa tanto de la agudeza visual como
de la dominancia ocular. Este sorprendente
efecto se asoció con una reducción en los nive-
les basales de GABA detectado por microdiáli-
sis in vivo en el cerebro de la corteza visual del
ojo contralateral al ojo previamente ambliope.
Los investigadores concluyeron que la reduc-
ción de la inhibición gabaérgica intracortical
(IGI) es crucial para la mejora de la plasticidad
inducida por el enriquecimiento ambiental.
Todos estos hallazgos parecen indicar que la
terapia mediante AP o mediante estimulación
dicóptica en un formato de juego podrían com-
prometer los sistemas neuromoduladores del
tronco cerebral. La atención requerida para
realizar la terapia podría favorecer la plasticidad
mediante el aumento de la proporción de exci-
tación / inhibición 41-43.
Conclusiones
Existe suficiente evidencia para afirmar que la
terapia activa basada en la estimulación me-
diante Aprendizaje Perceptivo y/o Juegos Se-
rios mejora la agudeza visual en sujetos con
ambliopía. Además, todo parece indicar que el
Aprendizaje Perceptivo en estereodeficientes, a
través de la estimulación directa de la estereop-
sis, mejora la estereoagudeza. Por otro lado,
este modelo de estimulación produce cambios
permanentes a nivel cortical. Por todo ello, el
modelo de estimulación propuesto podría ser
un excelente coadyuvante a la terapia pasiva
(corrección óptica y posterior oclusión y/o pe-
nalización el ojo director).
lugar de trabajo
Clínica Begira (Bilbao).
Bibliografía
1. Tychsen L. Can ophthalmologists repair the brain in infantile
esotropia? Early surgery, stereopsis, monofixation syndrome,
and the legacy of Marshall Parks. J AAPOS. 2005;9:510-21.
2. C iuffreda KJ, Levi DM, Selenow A. Amblyopia: Basic and
Clinical Aspects. Boston: Butterworth-Heinemann; 1991:
1-64.
3. H olmes JM, Clarke MP. Amblyopia. Lancet 2006;367:1343-
51.
4. Levi DM, Knill DC, Bavelier D. Stereopsis and Amblyopia: A
Mini-review. Vision Res 2015;114:17-30.
5. Chen PL, Chen JT, Fu JJ et al. A pilot study of anisometro-
pic amblyopia improved in adults and children by perceptual
learning: an alternative treatment to patching. Ophthalmic
Physiol Opt. 2008;28:422-8.

6. Baker DH, Meese TS, Mansouri B et al. Binocular sum-
mation of contrast remains intact in strabismic amblyopia.
Invest Ophthalmol Vis Sci. 2007; 48:5332-8.
7. Mansouri B, Thompson B, Hess RF. Intact binocular interac-
tion in amblyopia: a new gateway to treatment of amblyo-
pia. Invest Ophthalmol Vis Sci. 2008;49:2594.
8. Knox PJ, Simmers AJ, Gray LS et al. An exploratory study:
prolonged periods of binocular stimulation can provide an
effective treatment for childhood amblyopia. Invest Ophthal-
mol Vis Sci. 2012;5:817-24.
9. Hess RF, Thompson B, Baker DH. Binocular vision in am-
blyopia: structure, suppression and plasticity. Ophthalmic
Physiol Opt. 2014;34:146-62.
10. Li J, Thompson B, Lam CSY, et al. The role of suppression
in amblyopia. Invest Ophthalmol Vis Sci. 2011;52:4169-76.
11. Vedamurthy I, Nahum M, Huang SJ, et al. A dichoptic
custom-made action video game as a treatment for adult
amblyopia. Vision Res. 2015;114:173-87.
12. Mansouri B, Singh P, Globa A et al. Binocular training re-
duces amblyopic visual acuity impairment. Strabismus.
2014;22:1-6.
13. Hess RF, Babu RJ, Clavagnier S et al. The iPod binocular
home-based treatment for amblyopia in adults: efficacy
and compliance. Clin Exp Optom. 2014;97:389-98.
14. Li SL, Jost RM, Morale SE, et al. A binocular iPad treatment
for amblyopic children. Eye. 2014;28:1246-53.
15. Kelly KR, Jost RM, Dao L et al. Binocular iPad Game vs
Patching for Treatment of Amblyopia in Children: A Rando-
mized Clinical Trial. JAMA Ophthalmol. 2016;134:1402-8.
16. Holmes JM, Manh VM, Lazar EL, et al. Effect of a Binocular
iPad Game vs Part-time Patching in Children Aged 5 to 12
Years With Amblyopia: A Randomized Clinical Trial. JAMA
Ophthalmol 2016;134: E733-41.
17. 
Gibson EJ. Perceptual learning. Annu Rev Psychol.
1963;14:29-56.
18. Lu ZL, Hua T, Huang CB, Zhou Y, Dosher BA. Visual per-
ceptual learning. Neurobiol Learn Mem. 2011;95:145-51.
19. Fahle M, Poggio T. Perceptual Learning. MIT Press; 2002.
20. 
Levi DM, Li RW. Perceptual learning as a potential
treatment for amblyopia: a mini-review. Vision Res.
2009;49:2535-49.
21. Lu Z-L, Hua T, Huang C-B, Zhou Y et al. Visual perceptual
learning. Neurobiol Learn Mem. 2011;95:145-51.
22. 
Astle AT, Webb BS, McGraw PV. Can perceptual lear-
ning be used to treat amblyopia beyond the critical pe-
riod of visual development? Ophthalmic Physiol Opt. 2011
;31:564-73.
23. Tsirlin I, Colpa L, Goltz HC et al. Behavioral Training as
New Treatment for Adult Amblyopia: A Meta-Analysis and
Systematic ReviewMeta-Analysis of Behavioral Training for
Amblyopia. Invest Ophthalmol Vis Sci. 2015;56:4061-75.
24. Levi DM, Polat U, Hu Y-S. Improvement in Vernier acui-
ty in adults with amblyopia. Practice makes better. Invest
Ophthalmol Vis Sci. 1997;38:1493-510.
Artículo válido para VPC
ARTÍCULO CIENTÍFICO
25. Li RW, Klein SA, Levi DM. Prolonged perceptual learning of
positional acuity in adult amblyopia: perceptual template
retuning dynamics. J Neurosci. 2008;28:14223-9.
26. Polat U, Ma-Naim T, Belkin M et al. Improving vision in adult
amblyopia by perceptual learning. Proc Natl Acad Sci USA.
2004;101:6692-7.
27. Liu X-Y, Zhang T, Jia Y-L et al. The therapeutic impact of
perceptual learning on juvenile amblyopia with or without
previous patching treatment. Invest Ophthalmol Vis Sci.
2011;52:1531-8.
28. Repka MX, Beck RW, Holmes JM, et al. A randomized trial
of patching regimens for treatment of moderate amblyopia in
children. Arch Ophthalmol. 2003;121:603-11.
29. Levi DM, Li RW. Improving the performance of the amblyopic
visual system. Philos Trans R Soc LondonSeries B, Biol Sci.
2009;364:399-407.
30. Levi DM. Perceptual learning in adults with amblyopia: a ree-
valuation of critical periods in human vision. Dev Psychobiol.
2005;46:222-32.
31. Fahle M. Perceptual learning: a case for early selection. J Vis.
2004;4:879-90.
32. Mukai I, Kim D, Fukunaga M et al. Activations in visual and
attention-related areas predict and correlate with the degree of
perceptual learning. J Neurosci. 2007;27:11401-11.
33. Seitz A, Watanabe T. A unified model for perceptual learning.
Trends Cogn Sci. 2005;9:329-34.
34. 
Bonneh YS, Sagi D, Polat U. Local and non-local deficits
in amblyopia: acuity and spatial interactions. Vision Res.
2004;44:3099-110.
35. Zhou Y, Huang C, Xu P, et al. Perceptual learning improves con-
trast sensitivity and visual acuity in adults with anisometropic
amblyopia. Vision Res. 2006;46:739-50.
36. Astle AT, McGraw P V, Webb BS. Recovery of stereo acuity in
adults with amblyopia. BMJ Case Rep 2011;1–4.
37. 
Xi J, Jia W-L, Feng L-X et al. Perceptual learning impro-
ves stereoacuity in amblyopia. Invest Ophthalmol Vis Sci.
2014;55:2384-91
38. Vedamurthy I, Knill DC, Huang SJ, et al. Recovering stereo vi-
sion by squashing virtual bugs in a virtual reality environment.
Philos Trans R Soc Lond (B) 2016;37:20150264.
39. Sale A, Berardi N, Maffei L. Enrich the environment to empower
the brain. Trends Neurosci. 2009;32:233-9.
40. Sale A, Vetencourt JFM, Medini P, et al. Environmental
enrichment in adulthood promotes amblyopia recovery
through a redu0ction of intracortical inhibition. Nat Neurosci.
2007;10:679-81.
41. Gu Q. Neuromodulatory transmitter systems in the cortex and
their role in cortical plasticity. Neuroscience. 2002;111:815-35.
42. Wong EH, Levi DM, McGraw P V. Spatial interactions reveal
inhibitory cortical networks in human amblyopia. Vision Res.
2005;45:2810-19.
43. Bavelier D, Levi DM, Li RW, Dan Y, Hensch TK. Removing bra-
kes on adult brain plasticity: from molecular to behavioral
interventions. J Neurosci. 2010;30:14964-71.
535 / ABRIL 2018 55