Plantas C3, C4 y CAM

¿Cómo las vías C4 y CAM ayudan a reducir al mínimo la fotorrespiración?

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Puntos más importantes:

 La fotorrespiración es una vía metabólica derrochadora que ocurre
cuando la enzima RuBisCO del ciclo de Calvin actúa sobre el oxígeno en
vez del dióxido de carbono.

 La mayoría de las plantas son \text C_3C3C, start subscript, 3, end

subscript, y no tienen características especiales para combatir la
fotorrespiración.

 Las plantas \text C_4C4C, start subscript, 4, end subscript reducen al

mínimo la fotorrespiración separando la fijación inicial de \text
{CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript y el ciclo de Calvin en
el espacio al realizar estos pasos en tipos de células diferentes.

 Las plantas con metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) reducen

al mínimo la fotorrespiración y ahorran agua mediante la separación de
estos pasos en el tiempo, entre el día y la noche.

Introducción
Los rendimientos de las cosechas son muy importantes para asegurar el
alimento y también para mantener activa la economía. Si oyeras que un
único factor redujo la producción de trigo en 20\%20%20, percent y el
rendimiento de la soja en 36\%36%36, percenten los Estados Unidos, por
ejemplo, quizá tendrías curiosidad por saber qué factor era^11start
superscript, 1, end superscript.
Resulta que el factor detrás de los números (reales) es la fotorrespiración.
Esta vía metabólica derrochadora comienza cuando la rubisco, la enzima
que fija el carbono en el ciclo de Calvin, agarra \text O_2O2O, start
subscript, 2, end subscript en lugar de \text {CO}_2CO2C, O, start
subscript, 2, end subscript. Gasta carbono fijo, desperdicia energía y
tiende a ocurrir cuando las plantas cierran sus estomas (poros de la hoja)
para reducir la pérdida de agua. Las altas temperaturas lo empeoran aún
más.

Algunas plantas, a diferencia del trigo y la soja, pueden librarse de los

peores efectos de la fotorrespiración. Las vías \text {C}_4C4C, start
subscript, 4, end subscript y CAM son dos adaptaciones —características
beneficiosas que surgen por la selección natural— que permiten a ciertas
especies reducir al mínimo la fotorrespiración. Estas vías trabajan para
garantizar que la rubisco siempre encuentre altas concentraciones de \text
{CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript, lo cual hace poco
probable que se una al \text{O}_2O2O, start subscript, 2, end subscript.

En el resto de este artículo, veremos con más detalle las vías \text C_4C4
C, start subscript, 4, end subscript y CAM y la forma en que reducen la
fotorrespiración.

Plantas \text C_3C3C, start subscript, 3, end

subscript
Una planta "normal" —que no tiene adaptaciones fotosintéticas para
reducir la fotorrespiración— se llama planta \text {C}_3C3C, start
subscript, 3, end subscript. El primer paso del ciclo de Calvin es la
fijación de dióxido de carbono mediante la rubisco, y las plantas que
utilizan solo este mecanismo "estándar" de fijación de carbono se llaman
plantas \text C_3C3C, start subscript, 3, end subscript por el compuesto
de tres carbonos (3-PGA) que produce la reacción^22start superscript, 2,
end superscript. Casi 85\%85%85, percent de las especies de plantas del
planeta son \text C_3C3C, start subscript, 3, end subscript, como arroz,
trigo, soya y todos los árboles.

Imagen de la vía C3. El dióxido de carbono entra en una célula del

mesófilo y la RUBisCO lo fija inmediatamente, lo cual lleva a la
formación de moléculas de 3-PGA, que contienen tres átomos de
carbono.

Plantas\text C_4C4C, start subscript, 4, end

subscript
En las plantas \text C_4C4C, start subscript, 4, end subscript, las
reacciones dependientes de la luz y el ciclo de Calvin están separadas
físicamente: las reacciones dependientes de la luz se producen en las
células del mesófilo (tejido esponjoso en el centro de la hoja) y el ciclo
de Calvin ocurre en células especiales alrededor de las venas de la hoja.
Estas células se llaman células del haz vascular.

Para ver cómo ayuda esta división, veamos un ejemplo de la

fotosíntesis \text C_4C4C, start subscript, 4, end subscript en acción.
Primero, el \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end
subscript atmosférico se fija en las células del mesófilo para formar un
ácido orgánico simple de 444 carbonos (oxaloacetato). Este paso se lleva
a cabo mediante una enzima no rubisco, PEP carboxilasa, que no tiende a
unirse al \text O_2O2O, start subscript, 2, end subscript. Después, el
oxaloacetato se convierte en una molécula similar, malato, que puede
transportarse hacia las células del haz vascular. Dentro de estas, el malato
se descompone y libera una molécula de \text {CO}_2CO2C, O, start
subscript, 2, end subscript. Luego, la rubisco fija el \text {CO}_2CO2C,
O, start subscript, 2, end subscript y lo convierte en azúcares a través del
ciclo de Calvin, exactamente como en la fotosíntesis \text C_3C3C, start
subscript, 3, end subscript.

En la vía C4, la fijación de carbono inicial se lleva a cabo en las células

del mesófilo, mientras que el ciclo de Calvin tiene lugar en las células del
haz vascular. La PEP carboxilasa fija una molécula entrante de dióxido
de carbono a la molécula de tres carbonos PEP, y produce oxaloacetato
(una molécula de cuatro carbonos). El oxaloacetato se transforma en
malato, que se desplaza fuera de la célula del mesófilo hacia una célula
de haz vascular vecina. En el interior de esta célula, el malato se
descompone para liberar CO_22start subscript, 2, end subscript, que
luego entra en el ciclo de Calvin. En este paso también se produce
piruvato, el cual regresa a la célula del mesófilo donde se convierte en
PEP (una reacción que convierte la ATP y Pi en AMP y PPi).

Este proceso tiene su precio energético: se debe gastar ATP para que la
molécula de tres carbonos “ferry” regrese a la célula del haz vascular y
quede lista para recoger otra molécula de \text {CO}_2CO2C, O, start
subscript, 2, end subscript atmosférico. Sin embargo, dado que las
células del mesófilo constantemente bombean \text {CO}_2CO2C, O,
start subscript, 2, end subscript hacia las células del haz vascular vecinas
en forma de malato, siempre hay una alta concentración de \text
{CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript en comparación
con \text O_2O2O, start subscript, 2, end subscript alrededor de la
rubisco. Esta estrategia reduce al mínimo la fotorrespiración.

La vía \text C_4C4C, start subscript, 4, end subscript se utiliza en cerca

del 3\%3%3, percent de todas las plantas vasculares; algunos ejemplos
son el garranchuelo, caña de azúcar y maíz. Las plantas \text C_4C4C,
start subscript, 4, end subscript son comunes en hábitats cálidos, pero son
menos abundantes en zonas más frescas. En condiciones cálidas, los
beneficios de una menor fotorrespiración probablemente superan el costo
en ATP de pasar \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end
subscript de la célula del mesófilo a las células del haz vascular.

Plantas CAM
Algunas plantas adaptadas a ambientes secos, como las cactáceas y
piñas, utilizan la vía del metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM)
para reducir al mínimo la fotorrespiración. Este nombre proviene de la
familia de las plantas crasuláceas en las cuales los científicos
descubrieron por primera vez esta vía.

Imagen de una suculenta.

Crédito de la imagen: "Crasuláceas", de Guyon Morée (CC BY 2.0).

En vez de separar las reacciones dependientes de la luz y el uso de \text

{CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript en el ciclo de Calvin
en el espacio, las plantas CAM separan estos procesos en el tiempo. Por
la noche, abren sus estomas para que el \text {CO}_2CO2C, O, start
subscript, 2, end subscript se difunda en las hojas. Este \text {CO}_2CO2
C, O, start subscript, 2, end subscript se fija en el oxaloacetato mediante
la PEP carboxilasa (el mismo paso que usan las plantas \text C_4C4C,
start subscript, 4, end subscript), que luego se convierte en malato o un
ácido orgánico de otro tipo^33start superscript, 3, end superscript.
El ácido orgánico se almacena dentro de vacuolas hasta el día siguiente.
Durante el día, las plantas CAM no abren sus estomas, pero todavía
pueden llevar a cabo la fotosíntesis. Eso se debe a que los ácidos
orgánicos se transportan fuera de las vacuolas y se descomponen para
liberar \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript, que entra
en el ciclo de Calvin. Esta liberación controlada mantiene una alta
concentración de \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end
subscript alrededor de la rubisco^44start superscript, 4, end superscript.

Las plantas CAM separan temporalmente la fijación de carbono y el ciclo

de Calvin. El dióxido de carbono se difunde en las hojas durante la noche
(cuando los estomas están abiertos) y la PEP carboxilasa une el dióxido
de carbono a la molécula de tres átomos de carbono PEP y produce
oxalacetato. El oxaloacetato se transforma en otro ácido orgánico, como
malato. El ácido orgánico se almacena hasta el día siguiente y luego se
descompone, liberando dióxido de carbono que puede fijar la rubisco y
entrar al ciclo de Calvin para formar azúcares.

La vía CAM necesita ATP en varios pasos (no se muestran), así que, al
igual que la fotosíntesis \text {C}_4C4C, start subscript, 4, end subscript,
no es un "regalo" energético ^33start superscript, 3, end superscript. Sin
embargo, las especies de plantas que usan la fotosíntesis CAM no solo
evitan la fotorrespiración, sino que también usan el agua de forma muy
eficiente. Sus estomas solo se abren por la noche, cuando la humedad
tiende a subir y la temperatura a bajar, y ambos factores reducen la
pérdida de agua de las hojas. Las plantas CAM suelen predominar en
zonas muy cálidas y secas, como los desiertos.
Comparaciones entre plantas \text C_3C3C,
start subscript, 3, end subscript, \text C_4C4
C, start subscript, 4, end subscript y CAM
Las plantas \text C_3C3C, start subscript, 3, end subscript, \text C_4C4C,
start subscript, 4, end subscript y CAM utilizan el ciclo de Calvin para
formar azúcares a partir de \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end
subscript. Estas vías para fijar \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2,
end subscript tienen varias ventajas y desventajas y permiten que las
plantas estén aptas para diferentes hábitats. El mecanismo de las
plantas \text C_3C3C, start subscript, 3, end subscript funciona bien en
ambientes frescos, mientras que las plantas \text C_4C4C, start subscript,
4, end subscript y CAM están adaptadas a climas cálidos y secos.

Las vías \text {C}_4C4C, start subscript, 4, end subscript y CAM han
evolucionado independientemente muchas veces, lo cual indica que
pueden dar a las especies de plantas en climas cálidos una ventaja
evolutiva considerable^55start superscript, 5, end superscript.

Separación de la fijación
inicial de \text
{CO}_2CO2C, O, start
subscript, 2, end
subscript y el ciclo de Estomas Mejor
Tipo Calvin abiertos adaptados a
\text Ambientes
C_3C3C, frescos y
start No hay separación Día húmedos
 Separación de la fijación
inicial de \text
{CO}_2CO2C, O, start
subscript, 2, end
subscript y el ciclo de Estomas Mejor
Tipo Calvin abiertos adaptados a
subscript, 3,
end subscript
\text
C_4C4C,
start Entre el mesófilo y las Ambientes
subscript, 4, células del haz vascular cálidos y
end subscript (en el espacio) Día soleados

Ambientes
Entre el día y la noche (en muy cálidos
CAM tiempo) Noche y secos
[Créditos y referencias]