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GRUPOS DE INSECTA
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ORTHOPTERA
Ludivina Barrientos-Lozano1
sicamente por medio de estridulación, es decir fro por la mañana el viento del este trajo la langosta, la
tando una parte del cuerpo contra otra . Las espe cual se extendió y cubrió toda la tierra de Egipto. Muy
cies que producen sonidos poseen órganos audi ferozfue la langosta . .. cubrió completamente lafaz de la
tivos, tímpanos u oídos en forma oval, localiza tierra, de modo que los terrenos se obscurecieron, y co
dos a los lados del primer segmento abdominal mieron todas las plantas y todas las frutas sobre los
(langostas y saltamontes), o en la base de la tibia árboles; no quedó nada verde sobre los árboles o las hier
frontal (esperanzas y grillos) . El comportamiento bas del campo en toda la tierra de Egipto" (É xodo 1 0:
acústico es producido en diferentes circunstancias, 13-15) . Esta descripción sigue siendo vigente en
p . ej . cuando son molestados, para ahuyentar a nuestros días y nos da una idea clara de la magni
los depredadores o bien cuando el macho está se tud y voracidad de las plagas de langosta (Harris,
xualmente maduro para atraer a la hembra . Cada 1989; Skaf, 1 990; Weiland et al., 2002) . Entre las es
especie produce sonidos diferentes, por lo que el pecies de langosta que ocasionan mayor daño a
comportamiento acústico actualmente es una he nivel mundial tenemos la langosta del desierto
rramienta importante en estudios taxonómicos (Schistocerca gregaria Forskal), la cual representa
(Alexander, 1 960; Dumortier, 1963; Barrientos, uno de los problemas fitosanitarios más graves y
1 988; Borror et al., 1992) . onerosos en el continente africano y parte de Asia;
Los primeros fósiles del orden Orthoptera apa la langosta italiana (Calliptamus italicus L .) en el
recieron en el Carbonífero Superior, con los pri sur, oriente de Europa y norte de África; el 'gafa
meros Ensifera del Pérmico (Chopard, 1920) y los nhoto' migratorio (Rhammatocerus schistocercoides
primeros Caelifera (Ander, 1 939) del Triásico Rehn.), en la región centro-oeste de Brasil, la lan
(Zeuner, 1942a-c, 1944; Sharov, 1971; Kukalová gosta suramericana (Schistocerca cancellata Serville)
Peck, 1991; Gorochov, 1995; Gwynne et al., 2003) . en la Argentina, la langosta australiana (Chortoice
Los Orthoptera se consideran a la fecha un grupo tes terminifera Walker), la langosta de espuela (Aus
monofilético, por la mayoría de los autores (Kamp, tracris guttulosa Walker) y la langosta migratoria
1973; Hennig, 1981; Kristensen, 1991; Gorochov, (Locusta migratoria L.) en Australia . La langosta
1995; Flook & Rowell, 1997, 1998; Flook et al., 1999). voladora o langosta centroamericana (Schistocerca
La genealogía de Orthoptera extintos y actuales piceifrons piceifrons Walker) se presenta desde el
muestra que los Caelifera se originaron de un gru noreste de México hasta Costa Rica y actualmente
po primitivo de Ensifera, no más reciente de los representa uno de los problemas fitosanitarios de
límites del período Pérmico-Triásico (Zeuner, mayor importancia en México y América Central .
1 942a-c; Sharov, 1 968) . Las hipótesis de Blackit Desde Panamá hasta la parte norte de América del
(1968) y Sharov (1968), que propone los grupos Sur (Perú, Ecuador, Colombia y Venezuela) oc u-
ORTHOPTERA / 605
rren tremendas infestaciones de la langosta perua do filiformes; sin embargo, algunas especies tie
na (Schistocerca piceifrons peruviana) (Secretaría de nen antenas clavadas, aserradas o pectinadas. Los
Estado de Agricultura y Ganadería-Argentina, ojos compuestos son grandes, en formas subterrá
1969; Harvey, 19 81 ,1 983; Barrera & Turk, 1 983; neas o cavernícolas pueden estar reducidos o au
Symmons, 1984; Hunter, 1 986, 1 996; Barrientos, sentes . Normalmente tienen tres ocelos, en ocasio
1990, 1993, 1995, 2002; Hunter & Consenzo, 1990; nes menos o ausentes . Aparato bucal masticador
Jago, 1990; Skaf, 1990; Barrientos et al., 1992; Hunter poco especializado .
et al., 1998; Weiland et al., 2002) . Protórax grande, pronoto de tamaño mayor que
Entre los saltamontes, gran número de espe los restantes, nota con lóbulos laterales grandes
cies ocasionalmente incrementan sus poblaciones descendiendo verticalmente . Patas anteriores y
causando daños de importancia económica; cuan medias similares, adaptadas para caminar; en es
do alcanzan el estatus de plaga, pueden contarse pecies depredadoras, el primer par de patas es rap
hasta 60-80 ninfas / adultos por metro cuadrado. torial (adaptado para atrapar a la presa), provisto
Entre las especies que ocasionan mayor daño a la con hileras de espinas en el lado ventral del fé
agricultura y/o ganadería en México podemos mur y la tibia; en especies subterráneas o cavernÍ
mencionar a Mermiria bivittata Serville, Boopedon colas, el primer par de patas está adaptado para
nubilum Say, Melanoplus femurrubrum De Geer, M. excavar. Patas posteriores de tamaño mayor que
m exi ca nus mexicanus Saussure, M. differentialis Tho las restantes, adaptadas para saltar, con las coxas
mas, Taeniopoda eques Burmeister, Brachistola mag pequeñas bien separadas y los fémures engrosa
na Girard y Sphenarium mexicanus Saussure (Ba dos; tibia posterior con espinas distales articula
rrientos, 2002a,b) . Los saltamontes se localizan das. En los Ensifera, las tibias anteriores poseen,
abundantemente en praderas y pastizales, con fre cerca de la base, tímpanos u órganos auditivos .
cuencia atacando cultivos de maíz, frij ol, soya, En muchos de los Caelifera, el fémur posterior, en
Agave y hortalizas . Se estima que los saltamontes su lado interno, está equipado con una hilera de
anualmente dañan el 28-30% de la vegetación, protuberancias que permiten la estridulación. La
ocasionando pérdidas de hasta US$ 400 millones mayoría presentan alas bien desarrolladas, no obs
por año (Weiland et al., 2002) . tante hay especies braquípteras (con alas cortas o
Entre las Tettigonidae, Pterophylla beltrani B . & reducidas) y ápteras; cuando las alas están bien
B . es una especie de importancia forestal en la re desarrolladas la venación es completa, con nume
gión noreste de México, donde ocasionalmente sus rosas venas transversales . El primer par de alas es
poblaciones defolian grandes extensiones de pino esclerosado y se llaman tegmina . Los machos de
y encino en la Sierra Madre Oriental, en los esta Tettigoniidae y Gryllidae poseen el área cubital
dos de Tamaulipas y Nuevo León (Barrientos, modificada para formar el aparato estridulatorio .
1983, 1988; Barrientos et al., 1982,1984; Villarreal, Segundo par de alas membranoso . Abdomen con
1983; Barrientos & Van Hollander, 199 1 ) . once segmentos, primer esternón reducido, seg
mentos terminales modificados para formar los
genitales; en Acridoidea los genitales masculinos
CARACTERÍ STICAS G ENERALES son de gran importancia taxonómica (Snodgrass,
1937; Dirsch, 1956; Cohn, 1994) .
Dentro del orden Orthoptera se reconocen dos subór El ovipositor está constituido por tres pares de
denes: Caelifera y Ensifera (Figs . 23 .1 -2) . Entre las valvas, de las cuales las internas están reducidas
características principales podemos mencionar las o ausentes . En los Ensifera, el ovipositor es largo
siguientes: cabeza hipognata (cabeza vertical y y fuerte en forma de sable . En los Caelifera, el ovi
aparato bucal dirigido ventralmente); vértex por positor es de valvas cortas y sólidas en posición
lo general proyectado hacia delante de los oj os dorsoventral. Los órganos estridula torios de los
para formar el fastigio . Los Ensifera tienen las an machos pueden ser alares o femoroalares, el com
tenas muy largas, superando varias veces la lon portamiento acústico, que es característico para
gitud del cuerpo; en los Caelifera, las antenas son cada especie, constituye un sistema de comunica
más cortas o con menos de 30 segmentos, a menu- ción elaborado y de reconocimiento de hembras y
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Figs. 23.1-8.1, Caelifera: Taeniopoda auricornis; 2, Ensifera: Dichopetala poecila; 3, Acrididae: Cyrtacanthacridinae, Schisto
cerca p. piceifrons, ninfa séptimo estadio; 4, Acrididae: Cyrthacantacridinae, Schistocerca p. piceifrons, adulto; S, Romalei
dae: Romaleinae, Taeniopoda tamaulipensis; 6, Tettigoniidae: Pseudophyllinae, Pterophylla beltrani, adulto; 7, Tettigoni
dae: Phaneropterinae, Amblycorypha huasteca; 8, Tettigonüdae: Phaneropterinae, Dichopetala chirura, adulto macho.
ORTHOPTERA / 607
SISTEM ÁTICA
CLASIFICACI Ó N
El origen monofilético de los Orthoptera es, a la
fecha, extensamente aceptado . Las sinapomorfías La diversidad de formas vivas sobre el planeta es
que definen al taxón son las siguientes: lóbulos tan complej a que su entendimiento sin un siste
laterales del pronoto cubriendo ampliamente el ma de clasificación, prácticamente sería imposi
pleurón; fémures posteriores muy desarrollados ble. Antes de Darwin, la clasificación se seguía por
y modificados para el salto; tibias posteriores con conveniencia, sin implicar ninguna relación, ex
dos hileras de dientes dorsales; primer estigma cepto el grado de similitud . Luego de que la teo-
Caelifera Ensifera
Antenas Cortas y multisegmentadas Largas y finas, más largas que el cuerpo
Valvas genitales (hembra) Robustas y cortas Bien desarrolladas y en forma de sable
Tímpanos Visibles sobre el costado del En la tibia de las patas anteriores
primer segmento abdominal
Órgano estridulatorio En forma de cresta en el fémur Ocupa el campo dorsal de los élitros
posterior, la cual es frotada con
tra una nervadura en los élitros
Huevecillos Generalmente depositados en Puestos aisladamente dentro de los tallos
masa o grupo dentro del suelo de plantas, o en la superficie de plantas,
ocasionalmente oviponen en el suelo
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ría de la evolución fue aceptada, se hicieron esfuer Tettigoniidae (Figs . 23 .6-8) : Conocephalinae,
zos para que la clasificación de los diversos grupos Listroscelinae, Phaneropterinae, Pseudophyllinae
correspondiera con su filogenia. Hasta hace pocos y Tettigoniinae .
años este orden incluía además de langostas, salta Grylloidea
montes, gri llos y esperanzas, los mántidos (hoy bajo Gryllidae: Brachytrupinae, Eneopterinae, Eus
el orden Mantodea), los insectos palo (actualmen cyr tinae, Gry llinae, Nemob Üfiae, Oecanthinae, Pen
te orden Phasmida), las cucarachas (hoy en el or tacen trina e, Phalangopsinae, P o d oscirtinae y
den Blattaria) y los reptiles de las rocas (orden Gry Trigonidiinae .
lloblattaria) . Estos grupos, junto con los Dermap Gryllotalpidae: Gryllotalpinae .
tera, Emb üdina e Isoptera, representan los Neoptera Mogoplistidae: Mogoplistinae .
relativamente primitivos y a menudo se refiere a
ellos como los órdenes ortopteroides .
Para las regiones Neártica y Neotropical se reco AGRADECIMIENTOS
nocen o están representadas las siguientes superfa
milias y familias del orden Orthoptera: Deseo expresar mi gratitud a Reyna Ivonne To
Caelifera rres Acosta, sin cuyo apoyo, esfuerzo y dedica
Acridoidea ción no me hubiera sido posible terminar oportu
Acrididae (Figs . 23 .3 4) : Acridinae, Copioceri
- namente el presente trabaj o . Agradezco al Conse
nae, Cyrtacanthacridinae, Gomphocerinae, Lep jo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT)
tysminae, Melanoplinae, Oedipodinae, Ommato y al Consej o del Sistema Nacional de Educación
lampinae y Proctolabinae . Tecnológica (CoSNET) el apoyo financiero propor
Romaleidae (Fig. 23.5): Bac tropho rinae y Romale inae. cionado para la realización del Proyecto "Ecología,
Pauliniidae . sistemática y biogeografía de los acridoideos de l
Tristiridae . norte y noreste de México", Referencias R3 1575B
Eumastacoidea y 504 .01-P, respectivamente . En el marco de los
Eumastacidae: Episactinae y Eumastacinae. proyectos mencionados fue p osible recolectar y
Pamphago idea confirmar gran número de las especies citadas, así
Ommexechidae . como contribuir a la formación de recursos hu
Pamphagidae. manos y estudiantes de Licenciatura y Maestría
Pyrgomo rphidae: O rthacrid inae y Pyrgomo rphinae. que actualmente trabaj an con diversos grupos de
Pneumoroidea Orthoptera en México .
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Unidos al norte de México . T. fontana (Thomas, 1 876) . British Columbia, Canadá, oeste
P. saussurei (Scudder, 1892) . Noreste de México, Texas, Okla de Estados Unidos a Baja California, México.
homa y Kansas . T. infan tilis (Rentz & Weissman, 1 984) . California, Estados
Ps inidia (Stal, 1873) Unidos a Baja California, México .
P. amp/icornis (Caudell, 1 903) . Texas, Estados Unidos y norte T. inyo (Rentz y Weissman, 1 984) . California, Estados Unidos
de México . a Baja California, México .
P. fenes tralis (Serville, 1 839 ) . Texas, Estados Unidos y norte T. koebelei (Bnmner, 1 890) . California, Estados Unidos a Baja
de México. California, México.
Shotwellia (Gurney, 1940) T. latifasciata (Scudder, 1 880) . Sur de Canadá, oeste y sur de
S. isleta (Gurney, 1940) . Nuevo México, Estados Unidos a Zaca Estados Unidos y noreste de México.
tecas, México. T. lau ta (Scudder, 1910) . Baja California, México .
ORTHOPTERA / 617
P. pueb/ensis (Kevan, Singh y Akbar, 1964) . Oaxaca, Puebla, T. citricornis (Brunner, 1907) . Guerrero, México.
México. T. eques (Burrneister, 1938). Arizona a Costa Rica .
Sphenotettix (Kevan Singh y Akbar, 1964) T. gutturosa (Bolivar, 190 1 ) . Sureste de México a Guatemala.
S. nobilis (Kevan, Singh y Akbar, 1964) . Hidalgo, México. T. obscura (Brunner, 1907) . Yucatán, México.
Pyrgomorphinae T. picticornis (Walker, 1 870) . Oaxaca, México.
Prosphena (Bolívar, 1984) T. sta/i (Brunner, 1907) . Puebla, Oaxaca, Cuernavaca - More
P. scudderi (Bolívar, 1984) . Sureste de México a Guatemala. los, México.
Sphenarium (Charpentier, 1842) T. tamau/ipensis (Rehn, 1904) . Norte de México (Nuevo León,
S. borrei (Bolívar, 1984) . Guanajuato, México. Tamaulipas y Coahuila) .
S . macrophaIlicum (Kevan & Boyle, 1977) . México . T. varipennis (Rehn, 1905) . Guerrero, México .
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S . mexicanum mexicanum (Saussure, 1859) . México. T. o/fersii (Burmeister, 1838) . México.
S. purpurascens minimum (Brunner, 1906). ]alapa, Veracruz, México. T. ve/asquezi (Nieto, 1857) . Córdoba, Veracruz, México .
S . purpurascens purpurascens (Charpentier, 1842) . Centro y sur Tytthoty/e (Scudder, 1897) .
de México (Hidalgo, Michoacán, Querétaro, Veracruz, Guerre T. macu/ata (B runner, 1880) . California, Estados Unidos a norte
ro, Chiapas y Oaxaca. de México.
S. rugosum (Brunner, 1906) . Cuernavaca, Morelos, México. T. mexicanus (Brunner, 1906) . Yucatán, México .
S. variabi/e (Kevan y Boyle, 1977) . México. Eumastacoidea
Romaleidae Eumastacidae
Bactrophorinae Episactinae
Cristobalina (Rehn, 1938) Episactus (Burr, 1899)
C. seIlata (Rehn, 1938) . Chiapas, México . E. brunneri (Burr, 1899) . Sureste de México y Guatemala .
Rhicnoderma (Gerstaecker, 1889) E. eremites (Rehn, 1934). San Cristóbal de las Casas, Chiapas, México.
R. basa/is (Brunner, 1907) . Tehuantepec, México. Gymnotettix (Brunner, 1901)
Romaleinae G. occidentales (Brunner, 1901) . Quintana Roo, México y Belice.
Abi/a (Stal 1878) Mayamastax (Uvarov, 1940) .
A . coIlacris (Brunner, 1908) . Yucatán, México. M. carbonarius (Descamps, 1974). Sureste de México y Guatemala.
Brachysto/a (Scudder, 1 876) M. maya amrami (Rehn and Rehn, 1934). Sureste de México y
B. behrensi (Scudder, 1877) . Sinaloa, México. Guatemala.
B. eiseni (Brunner, 1904) . Minessota a México. M. m. maya (Rehn y Rehn, 1934) . Tuxtla, Gutiérrez, México.
B . magna (Girard, 1854) . Noreste de Texas al norte de México. Teicophris (Brunner, 1900-09)
B. mexicana (Brunner, 1804) . Mexico. T. bo/ivari (Descamps, 1976) . Guerrero, México.
B. ponderosa (Brunner, 1912) . Guaymas, Sonora, México. T. ca/iforniae (Descamps, 1976) . Baja California, México.
Chromacris (Walker, 1870) T. fastigiata (Descamps, 1976) . Guerrero, México .
C. c% rata (Serville 1839) . México . T. fusiformis (Brunner, 1901). Cabo, San Lucas, Baja Califor
C. minuta (Roberts y Carbonell, 1932). Acapulco, Guerrero, México. nia Sur, México .
Cibotopteryx (Rehn, 1905) T. ha/fferi (Bolívar, Pieltain y Coronado 1955). Salina Cruz,
C. rehni (I Bolivar 1909) . México y Guatemala . Oaxaca, México .
C. variegata (Rehn, 1905) . México a Costa Rica . T. inopinata (Rehn, y Rehn,) . Puebla, México.
Litoscitrus (Brunner, 1907) T. pinai. (Bolívar, Pielyain y Coronado 1955). Oaxaca, México .
L. insu/aris (Brunner, 1907) . Baja California, México. T. robertsi (Rehn, y Rehn, 1939) . Acapulco, Guerrero, México.
L. p/atynotus (Lightfoot y Weissman, 1990) . Baja California, T. strigilecu/a (Rehn, y Rehn, 1939) . Oaxaca, Oaxaca, México .
México. Eumastacinae
Phaeoparia (Stal 1873) . Eumorsea (Hebard, 1935)
P. compressus (Scudder, 1 875) . Monelova, Coahui-la, México. E. balli (Hebard, 1935). Coahuila, México .
Phrynotettix (Glober, 1972) E. pina/eno (Rehn & Grant, 1959) . Norte de México.
P. robertsi robertsi (Rehn y Grant, 1959) . México. E. truncaticeps (Descamps, 1984) . Baja California, México.
P. r. absonus (Rehn & Grant, 1959) . México. Morsea (Scudder, 1898)
P. robustus occultus (Rehn & Grant, 1959) . Texas, Estados Uni M. ca/fornica (Scudder, 1898) . Baja California, México.
dos a norte de México. M. cata/inae (Rentz & Weissman, 1981). Baja California, México.
P. t. tshivavensis (Haldeman 1852) . Chihuahua, México. M. dumico/a (Rehn, y Hebard, 1918). Norte de México .
Proco/pia (Stal, 1873) M. islandica (Rentz y Weissman, 1981). Baja California, México.
P. inc/arata (Walker, 1870) . Cerro El Vigía, Santiago Tuxtla, M. kaibabensis (Rehn y Grant, 1958) . Norte de México .
Vera cruz, México . M. tama/paisensis (Rehn y Hebard, 1909). Baja California, México.
Taen iopoda (Stal, 1873) Psychomastax (Rehn y Hebard, 1918)
T. auricornis (Walker, 1 870) . Estados de Oaxaca, Veracruz, p deserticola (Hebard, 1934). Baja California, México.
Tamaulipas e Hidalgo, México . P inyo (Rehn y Grant, 1959) . Baja California, México.
T. bicristata (Brunner, 1907) . Matamoros, Puebla, México. P psyIla (Rehn y Hebard, 1918) . Baja California Norte, México.
T. cen turio (Drury, 1773) . México a Honduras . Pneumoroidea
ORTHOPTERA / 619
S. nieti (Saussure, 1859) . Córdoba Veracruz, México. P sallei (Saussure, 1 859) . Puebla y Veracruz, México .
S. pictus (Scudder, 1899). Orizaba, México. P uncinata (Harris, 184 1 ) . Sureste de Estados Unidos a Puebla
S. talpa (Burmeister, 1838) . México. y Veracruz, México.
S . toltecus (Saussure, 1861 ) . Orizaba, México. Orche/imum (Serville 1839) .
Viscainopelmatus (Tinkham 1970) O. bullatum (Rehn y Hebard, 1915) . Texas, Estados Unidos y
V. davewerneri (Tinkham 1974) . Laguna Manuela, México. norte de México.
Tettigoniidae O. calcaratum (Rehn y Hebard, 1915) . Texas, Estados Unidos
Conocephalinae y norte de México .
Ca ulopsis (Redtenbacher, 1891) O. fraternum (Rehn y Hebard, 1915) . México a Costa Rica .
e cuspidata (Scudder, 1878) . México, Cuba, Costa Rica y Nica O . nigripes (Scudder, 1875). Texas, Estados Unidos y norte de México.
ragua . O. unispina (Saussure y Pictet, 1898) . Jalisco y Orizaba, México.
Conocephalus (Thunberg, 1815) Listroscelinae
e (e) (Thunberg, 1815) Neobarrettia (Rehn 1901)
e (e) cinereus (Thunberg, 1815) . Sureste de Estados Unidos N. bambalio (Cohn, 1965) . San Luis Potosí, México.
(Florida) a Guatemala y Costa Rica. N. cremnoba tes (Cohn, 1965) . Guadalajara, Jalisco, México .
e (e) magdalenae (Naskrecki, sp. n.). América Central (Guatema N. hakippah (Cohn, 1965) . Sinaloa, México.
la, Nicaragua, Costa Rica) y México Oalisco, Veracruz y Oaxaca) . N. imperfecta (Rehn, 1901). Guerrero, Michoacán y Puebla, México.
e (e) fasciatus (De Geer, 1 773) . México (Tuxpan, Veracruz) . N. pulchella (Tinkham 1944) . Norte de México (Tamaulipas,
e (e) ictus (Scudder, 1875) . México, Guatemala, Nicaragua Nuevo León y San Luis Potosí)
y Costa Rica. N. sinaloae (Rehn, 1 920) . Oeste de México en Sinaloa .
e (e) resacensis (Rehn y Hebard, 1915). Texas, Estados Unidos N. spinosa (Caudell, 1907) . Sureste de Texas al noreste de México.
y norte de México. N. vannifera (Cohn, 1965). Norte de México (Tamaulipas) .
e (e) resinus (Saussure y Pictet, 1898) . México, Orizaba . N. victoriae (Caudell, 1907) . Kansas y Oldahoma, Estados Uni
e (e) strictus (Scudder, 1875) . Texas, Estados Unidos y norte dos al noreste de México principalmente en Tamaulipas,
de México. Nuevo León y San Luis Potosí.
Eri% ides (Hebard, 1927) Phlugis (Stal, 1860)
E. brevipennis (Redtenbacher, 1891). Sur de México a Costa Rica. P chrysopa (Bolívar, 1888) . Cerro El Vigía, Santiago Tuxtla ,
E. consobrinum (pidet y Saussure, 1898). Sur de México a Costa Rica. Veracruz, México .
E. /onginoi (Naskrecki y Cohn, 2000 . n. sp.). México a Costa Rica. P teres (De Geer, 1 773) . Cerro El Vigía, Santiago Tuxtla, Vera
E . /ongipennis (Redtenbacher, 1891). Sur de México a Costa Rica. cruz, México.
E . mexicanum (Saussure, 1859) . México. Phaneropterinae
Erio/us (Bol ívar, 1888) Aegimia (Stal, 1874)
E . brevipen nis (Redtenbacher, 189 1 ) . Sureste de México a A . cultrifera (Stal, 1 874) . Cerro El Vigía, Santiago Tuxtla,
Guatemala. Vera cruz, México.
E. fa/catus (Saussure, 1 898) . Sureste de México a Guatemala . Amblycorypha (Stal, 1873)
E. spiniger (Redtenbacher, 189 1 ) . Sureste de México. A. guatemala (Saussure y Pictet, 1897) . Sureste de México y
Moncheca (Walker, 1869) Guatemala.
M. pretiosa (Walker, 1869) . México, Guatemala, Honduras, A . huasteca (Saussure, 1859) . San Luis Potosí y Tampico, México .
Belice y Costa Rica . A . insolita (Rehn y Hebard, 1914) . Texas, Estados Unidos y
Neoconocepha/us (Karny 1 907) noreste de México.
N. aries (Scudder, 1878) . México . A. p. parvipennis (Stal, 1876) . Texas, Estados Unidos y noreste
N. affinis (Palisot-Beauvois, 1805) . Noreste del Estado de Pue de México.
bla y Vera cruz, México. A. tepaneca (Saussure y Pictet, 1897) . México .
N. clausus (Scudder, 1 878) . Veracruz, México a Costa Rica y A. uhleri (Stal, 1876) . Texas, Estados Unidos y noreste de México.
Colombia . Anaulocomera (Stal, 1873)
N. crepitans (Scudder, 1862) . Texas y noreste de México . A. acu tangulata (Márquez, 1965) . México.
N. g/adiator (Redtenbacher, 189 1 ) . México . A. crassicerca (Marquéz 1965) . Cerro El Vigía, Santiago Tuxtla,
N. /aticeps (Redtenbacher, 189 1 ) . México a Colombia. Vera cruz, México.
N. necessarius (Redtenbacher, 1 89 1 ) . México . A. denticauda (Saussure y Pictet, 1897) . Yucatán, México .
N. prasinus (Redtenbacher, 1898) . Noreste del Estado de Pue A . laticauda (Brunner, 1878) . Cerro El Vigía, Santiago Tuxtla,
bla y Veracruz, México . Vera cruz, México.
N. triops (Linneaus, 1758) . California, Estados Unidos a Perú. A. oaxacae (Hebard, 1 932) . Almoloyas, Oaxaca, México.
Pluviasilva (Naskrecki, gen. n.) A. reticauda (Saussure y Pidet, 1897). Acapulco, Guerrero, México.
P. mexicana (Naskrecki, 2000, sp. n .) . Veracruz y Chiapas, Anisotochra (Karsch, 1888)
México. A . fuscifrons (Brunner, 1878) . México.
Pyrgocorypha (Stal, 1873) Apoballa (B runner, 1878)
P. hamaca (Scudder, 1 8 79 ) . Sureste de México a Guatemala. A. errabunda (Brunner, 1878) . México .
P. affinis (Karny, 1907) . México . Apocerycta (Brunner, 1878)
P rogersi (Saussure, 1898) . Norte de México a Costa Rica . A. incommoda (Brunner, 1 878) . México.
ORTHOPTERA / 621
A rethaea (Sta!, 1876) C.falcata (Rehn, Y Hebard, 1914). Tepic, Jalisco y Guerrero, México.
A . ambulator (Hebard, 1936) . Texas, Estados Unidos y noreste C. gladiador (Rehn, y Hebard, 1914) . Texas, Estados Unidos y
de México. noreste de México.
A . arachnopyga (Rehn, 1914) . Texas, Estados Unidos y noreste C. mexicana (Brunner, 1978) . Mezcala, Guerrero y Cuernavaca,
de México . Morelos . México .
A . carita (Scudder, 1902) . Nuevo México, Estados Unidos y C. oreoeca (Rehn, y Hebard, 1914) . Texas, Estados Unidos y
norte de México. noreste de México.
A. constricta comanch e (Hebard, 1 936) . Texas, Estados Unidos C. pulchra (Rehn, 1901 ) . Río Cocula, Guerrero, México .
y noreste de México. C. poecila (Hebard, 1932) . Estados Unidos al norte de México .
A. c . constricta (Brunner, 1878). Texas, Estados Unidos y noreste C. pollicifera (Rehn & Hebard, 1914) . Texas, Estados Unidos y
de México . noreste de México.
A . coyotero (Hebard, 1935) . Arizona, Estados Unidos y norte C. serrifera (Rehn, y Hebard, 1914) . Pedregal de San Á nge!,
de México. Distrito Federal y Jalisco, México.
A. gracilipes cerciata (Hebard, 1 936) . Texas, Estados Unidos y C. tauriformis (Rehn, y Hebard, 1914) . Tepic, Nayarit y San
noreste de México . Luis Potosí, México.
A . g. gracilipes (Thomas, 1870) . Colorado, Estados Unidos y C. tridactyla (Rehn & Hebard, 1914) . Cerro El Vigía, Santiago
norte de México. Tuxtla, Veracruz y Zacatecas, México .
A. g. papago (Hebard, 1935) . Arizona, Estados Unidos y norte Dysonia (White 1862)
de México . D . fu scifrons (Brunner, 1878) . Cerro El Vigía, Santiago Tuxtla,
A . gral/ator (Scudder, 1877) . Texas, Estados Unidos y noreste Veracruz, México.
de México . D. simplicipes (Brunner, 1 878) . Cerro El Vigía, Santiago Tuxtla,
A . insaroides (Rehn, y Hebard, 19 14) . Coahuila, México . Veracruz, México.
A . mescalero (Hebard, 1936) . Nuevo México, Estados Unidos Ectemna (Brunner, 1878)
y norte de México . E . mexicana (Saussure y Pictet, 1 897) . Moctezuma, Veracruz,
A . pha ntasma (Rehn, y Hebard, 1914). Texas, Estados Unidos México.
y noreste de México . E. crenata (Saussure y Pictet, 1 897) . Córdoba, México .
A . polygmy (Hebard, 1935). Arizona, Estados Unidos y norte Godmanella
de México . G. vaginalis (Saussure y Pictet, 1 897) . México .
A . sellata (Rehn, 1907) . Arizona, Estados Unidos y norte de México. lnsara (Walker, 1869)
A . semialata (Rehn y Hebard, 1914) . Texas, Estados Unidos y l. abbreviata (Brunner, 1878) . Cuernavaca, México.
noreste de México. l. apache (Rehn, 1907) . Arizona, Estados Unidos y norte de
Brachyinsara (Rehn y Hebard, 19 14) México.
B. hemiptera (Hebard, 1939) . California, Estados Unidos y Baja l. gracillima (Brunner, 1 878) . Centro de México a Guatemala.
California, México . l. intermedia (Brunner, 1878) . Córdoba, Veracruz, México.
B . magdalenae (Rehn y Hebard, 1914) . Baja California, México. l. juniperi (Hebard, 1935). Nuevo México, Estados unidos y
Ceraia (Brunner, 1891) norte de México.
C. intermedia (Márquez, 1957) . Sur de México (sur de Veracruz) l. lame/lata (Rehn, y Hebard, 1914) . San José del Cabo, Baja
C. pristina (Grant 1964) . Sureste de México y Guatemala . California, México .
C. tuxtlaensis (Márquez, 1965). Mesa de San Diego, Puebla, México. l. phthisica (Saussure, 1 897) . Temax, Yucatán, México.
Chloroscirtus (Saussure y Pictet, 1 897) l. prasina (Saussure y Pictet, 1 897) . Puebla y Veracruz, México.
C. discocercus (Rehn, 1918). Sur de México a Costa Rica. l. psaronota (Hebard, 1923) . Baja California, México .
C.forceps (Saussure y Pictet, 1897). Sureste de México y Guatemala. l. sinaloae (Hebard, 1 925) . México .
C. forcipa tus (Brunner, 1878) . Puebla, México . l. tolteca (Saussure, 1859) . Puebla y Veracruz, México .
Ctenophlebia (Sta!, 1873) lschyra (Brunner, 1878)
C. azteca (Sausure y Pictet 1 897) . Cerro El Vigía, Santiago Tux l. jrutetorum (Saussure y Pictet, 1 898 ) . Sureste de Guatemala
tia, Vera cruz, México. a México .
D ichopetala (Brunner, 1878) ltarissa (Walker, 1869)
D . acambarensis (Marquez & Mayaudon, 1 958) . Mezcala, l. c. costaricensis (Rehn, 1917) . México a Costa Rica.
Guerrero, México . l. c. gracilior (Hebard, 1926) . México a Colombia .
Carydana (Bolívar, 1918) Markia (White 1 862)
C. catinata (Rehn & Hebard, 1914) . Texas, Estados Unidos y M. hys trix (Westwood, 1 84 1 ) . Sur de México a Colombia y
noreste de México. Brasil .
C. caudelli (Rehn, y Hebard, 1914) . San Luis Potosí, México. M. longivertex (Márquez, 1 862) . Cerro El Vigía, Santiago Tux
C . ch irura (Strohecker, 1945) . Noreste de México . tia, Veracruz, México.
C. cultricerca (Strohecker, 1 945) . México. M. major (Brunner, 1 878) . Sur de México a Colombia y Brasil .
C . durangensis (Rehn & Hebard, 1914). Estados Unidos al cen Microcentrum (Scudder, 1 862)
tro de México. M. aztecum (Saussure, 1 859) . México .
C. emarginata (Brunn er, 1878) . Texas, Estados Unidos y noreste M. martinicum (Saussure y Pictet, 1 898) Nordeste del Estado
de México . de Puebla y Veracruz, México.
622 / LUDIVINA BARRIENTOS-LOZANO
M. minus (Strohecker, 1 953) . Hidalgo, Texas, Estados Unidos P. (O .) tenel/us (Brunner, 1878). Buenavista, México.
y noreste de México. Províadana (Hebard, 1 933)
M. otomium (Saussure, 1859) . Córdoba, México. P. paralita (Marquéz 1 966) . Cerro El Vigía; Santiago Tuxtla,
M. retinerve (Burmeiser 1838) . Norte de Carolina, Estados Vera cruz . México.
Unidos a Puebla y Veracruz, México . Pycnopalpa (Serville 1 839)
M . rhombifolium (Saussure, 1859) . Nordeste del Estado de Pue P. bicordata (Serville 1 825) . Centro de México a Brasil .
bla y Veracruz, México. P. morata (Vignon 1 930) . México .
M. simplex (Hebard, 1932) . Puebla, México . Orophus (Saussure, 1 859)
M. stylatum (Hebard, 1932) . Veracruz y Puebla, México . O. aztecus (Saussure y Pictet, 1898) . México .
M. suave (Hebard, 1923) . Mazatlán, Sinaloa, México. O. cribrosus (Saussure y Pictet, 1 898) . México .
M. syntechnoides (Rehn, 1903) . Cuemavaca, Morelos, México. O. otomius (Saussure, 1 859) . México .
M. thoracicum (Serville, 183 1 ) . México a Costa Rica . Sagona (Walker, 1 869)
M. totonacum (Saussure, 1 859) . Puebla, México . S. mexicana (Saussure, 1 859) . México .
Mon tezumina (Hebard, 1 925) S . tessel/ata tessellata (Saussure, 1 861 ) . Noreste de Puebla y
M. azteca (Nickle 1984) . Colima, México . Vera cruz, México .
M. cantralli (Nickle 1984) . Chiapas, México . Scuddería (Sta!, 1 873)
M. cohnorum (Nickle 1984) . Oaxaca, México . S. c. curvicau da (De Geer, 1773) . Noreste de Estados Unidos a
M. enigmata (Nickle 1984) . Lago de Calamaco, Veracruz, México. Puebla y Vera cruz, México.
M. hubbelli (Nickle 1984) . Verge!, Chiapas, México . S. f. fu reata (Brunner, 1 878) . Texas, Estados Unidos y no-reste
M. in termedia (Nickle 1984). Acapulco, Guerrero, México . de México .
M. lamicerca (Nickle 1984) . Isla Mujeres, Quintana Roo, México. S. f. fu rcifera (Scudder, 1898) . Medellín, Vera cruz, México .
M. longistyle (Marquéz 1966) . Cerro El Vigía, Santiago Tuxtla, S . f. sinaloae (Habard 1 932) . Sinaloa, México .
Vera cruz, México . S. intermedia (Márquez, 1958) . Mesa de San Diego, Puebla, México.
M. oaxaca (Nickle 1984) . Tapanatepec, Oaxaca, México . S . mexicana (Saussure, 1861 ) . Cerro El Vigía; Santiago Tuxtla,
M. oblongoculata (B runner, 1878) . Oaxaca, Guerrero y Veracruz, Veracruz, México .
México . S . paronae (Griffini, 1896) . México a Panamá .
M. ocularis (Saussure y Pictet, 1 898) . Teapa, Tabasco, México . S . texensis (Saussure y Pictet, 1 897) . Texas, Estados Unidos y
M. oridiopita (Nickle 1984) . Quintana Roo, México . noreste de México .
M. oridiops (Saussure y Pictet, 1898). Acapulco, Guerrero, México. S . ungulata (Scudder, 1 898) . Tepic, Nayarit, México.
M. sinaloae (Hebard, 1925). Sinaloa, México . Steirodon (Serville 1 831)
Ligocatinus (Rehn, 1901) S. (Peucestes) championi (Saussure y Pictet, 1898). Sureste de Mé
L latipennis (Saussure y Pictet, 1897) . México . xico y Guatemala .
Petaloptera (Saussure, 1 859) S. (P.) coronatus (Stal, 1 874) . Cordoba, Veracruz, México.
P. confusa (Rehn, 1903) . Veracruz, México . S. (P.) latipennis (Saussure y Pictet, 1 898) . México .
P. filia (Brunner, 1878) . México. Stilpnochlora (Sta!, 1 873)
P. zendala (Saussure, 1 859) . Sur de México. S. azteca (Saussure, 1 859) . Centro y sur de la República Mexi
Philophyllia (SU\!, 1873) cana a América Central y América del Sur.
P. guttulata (StiH, 1873) . Ciudad de México . S. quadrata (Scudder, 1 859) . Centro y Sur de la República
Phrixa (Sta!, 1874) Mexicana a Ecuador.
P biden tata (Rehn, 1903). Orizaba, Veracruz, México . S. marginella (Serville 1 839) . México, América Central y
P. carinata (Hebard, 1932) . Sierra de Nayarit, México . América del Sur.
P. hoegii (Saussure y Pictet, 1 897) . México . S. thoracica (Serville 1831 ) . Centro y Sur de la República Me
P. maya (Saussure y Pictet, 1 897) . México. xicana a América Central y América del Sur.
P. nasuta (Sta!, 1874) . Cerro El Vigía, Santiago Tuxtla, Veracruz, Syntechna (Brunner, 1 878)
México. S. tarasca (Saussure, 1859) . Centro de México.
P. puebla (Hebard, 1932) . Sierra de Zacapoaxtla, Puebla, México. Turpilia (Stal 1 874)
P. schumanni (Saussure y Pictet, 1 897) . México. T. opaca (Brunner, 1 878) . México.
P. sima (Brunner, 1878) . Cerro El Vigía, Santiago Tuxtla, Vera Turpiliodes (Hebard, 1932)
cruz, México. T. mexicana (Brunner, 1 978) . Cerro El Vigía; Santiago Tuxtla,
Phylloptera (Serville 1 831 ) Veracruz y Oaxaca, México.
P. festae (Griffini, 1 896) . México a Panamá . Vel/ea (Walker, 1 869)
P. maculosa (Burmeister, 1 939) . México a Brasil . V mexicana (Márquez, 1858) . Mesa de San Diego, Puebla y
P. pisifolia (Saussure, 1 859) . Córdoba, Veracruz, México. Veracruz, México .
P. (Oiplophyllus) (Saussure, 1 859) . PseudophyIlinae
P. (O.) mexicanus (Brunner, 1 878) . México . Anommatoptera (Vignon 1 923)
P (O.) oblongooculatus (Brunner, 1 878) . México a Costa Rica . A. hoegei (Saussure y Pictet, 1898) . Córdova, México.
P. (O.) ocularis (Saussure y Pictet, 1898) . México. A. ingens (Vignon 1923). México.
P (O.) opacus (Brunner, 1 878) . México. A . maculatopennsis (Brunner, 1 895) . México .
P. (O.) rugulosus (Brunner, 1878) . México, Cuba . A . maculifolia (Berlese 1870). México.
ORTHOPTERA / 623
A . manifiesta (Vignon 1923) . México. (Sierra Madre Orienta!, estados de Nuevo León y Tamaulipas) .
Adeclus (Brunner, 1895) P. fu rca ta latecica (Hebard, 1941 ) . México .
A. brevipennis (Brunner, 1 895) . Orizaba, México. P. robertsi (Hebad 1 94 1 ) . Sur de Tamaulipas y San Luis Poto
Ancistrocercus (Beier 1954) sí, México.
A. circumdatus (Walker, 1 870) . Oaxaca, México. Triencentrus (Brunner, 1 895)
Blias tes (Sta!, 1873) T. mexicanus (Beier, 1 962) . Veracruz, México.
B . moristoides (Brunner, 1895) . México. Xestoptera (Brunner, 1895)
Calamoptera (Saussure, 1 861) X. cornea (Brunner, 1859 ) . Oaxaca, México.
e imhoffiana (Saussure, 1 86 1 ) . México. XiphophyIlum (Beier, 1 960)
Caloxiphus (Saussure y Pictet, 1 898) X. abbreviatum (B runn er, 1 895) . Jalapa, México .
e astrosignatus (Beier 1 962) . Vista Hermosa, Oaxa-ca, México. Tettigoniinae
e brevifolius (Brunner, 1 895) . México. A tlan ticus (Scudder, 1894)
Championica (Saussure y Pictet, 1898) A. grandis (Rehn, 1904) . Altamira, Tamaulipas, México.
e repanda (Kirby 1874) . Cordoba, México . A. nigromarginatus (Caudell, 1 902) . Texas, Estados Unidos y
e variegata ((Brunner, 1895) . México . noreste de México.
Cocconotus (Sta!, 1873) A. pratti (Caudell, 1 9 1 1 ) . Texas, Estados Unidos y noreste
e castus (B runn er) . Cerro El Vigía, Santiago Tuxtla, Veracruz, de México .
México. Eremopedes (Cockerell 1 898)
e globosus (Brunner) . Cerro El Vigía, Santiago Tuxtla, Vera E. (E.) (Cockerell 1898)
cruz, México . E. (E.) ateloploides (Caudell, 1907) . San José de Cabo, Baja Cali
e (e) (Beier, 1960) fornia Sur, México .
e (e) meroncidioides (Brunner, 1895) . Oaxaca, México . E. (E.) coloniales (Rentz 1972). Bahia de San Carlos, Sonora, México.
e (e) stigmatifrons (Beier, 1962) . Chiapas, México. E. (E.) covilleae (Hebard, 1934) . Texas, Estados Unidos y noreste
Colobotettix (Beier, 1960) de México.
e marginatus (Brunner, 1 895) . Orizaba, México. E. (E.) ephippiata (Scudder, 1 899) . Sonora, Mexico .
e viridis (Beier, 1960) . México y Guatemala. E . (E.) macroscelus (Rehn y Hebard, 1 909) . Texas, Estados
Geonotus (Beier, 1960) Unidos y noreste de México.
G. vittatus (Brunner, 1895). Mixteca, México . E. (E.) popeana (Scudder y Cockerell 1902) . Texas, Estados
Gongrocnemis (Brunner, 1895) Unidos y noreste de México.
G . b. bivitta ta (Brunner, 1 895) . México y Guatemala . E . (E.) scudderi (Cockerell, 1 898) . Nuevo México, Estados
G . b. zandala . (Saussure y Pictet, 1 898) . Tabasco, México. Unidos y norte de México.
G. mexicana (Saussure, 1859). Orizaba, México . E. (E.) shrevei (Tinkham, 1 944) . Nuevo León, México .
G . munda (Brunner, 1895) . Vera cruz, México. E. (E.) sonorensis (Tinkham, 1944) . Hennosillo, Sonora, México.
G. nigrospinosa (Brunner, 1 859) . México. E. (E.) subcarinatus (Ceudell, 1907) . Chihuahua, Sonora, México.
G. proxima (Beier, 1962) . Guerrero, México . E. (E.) tectinota (Rentz, 1972) . Durango, México.
G . tenebrosa (Walker, 1870) . Centro de México a Guatemala . lnyodectes (Rentz y Birchim 1968)
G . tolteca (Saussure, 1 859) . Vera cruz, México . l. bandari (Rentz 1972) . Isla Danzante, California, México.
ldiarthron (Brunner, 1 895) I. spinosa (Hebard, 1923) . Isla Mejia, Golfo de California, México .
l. subquadratum (Saussure, 1898) . Sureste de México a Gua Pediodectes (Rehn, y Hebard, 1916)
temala . P. bruneri (Caudell, 1907) . Texas, Estados Unidos y noreste de
Liparoscelis (Sta!, 1873) México.
L pallidispina (Stal, 1 873) . Cerro . El Vigía, Santiago Tuxtla, P. daedelus (Rehn y Hebard, 1920) . Texas, Estados Unidos y
Veracruz . México . noreste de México.
Melanonotus (Brunner, 1895) P. grandis grandis (Rehn, y Hebard, 1904) . Altamira, Tamau
M. globosus (Marquez, 1960) . Cerro El Vigía, Santiago Tuxtla, lipas, México .
Vera cruz, México . P. g. insignis (Caudell, 1907) . Texas, Estados Unidos y noreste
M. septentrionalis (Marino 1 988) Veracruz, México. de México .
Mimetica (Brunner, 1895) P. mitcheIli (Caudell, 1 9 1 1 ) . Texas, Estados Unidos y noreste
M. mortuifolia (pictect 1888). Sureste de México a Guatemala. de México.
M. stigmatica (Karny 1914) . Sureste de México a Guatemala. P. nigromarginata griseys (Caudell, 1902) . Texas, Estados Unidos
Nesoecia (Scudde 1893) y noreste de México.
N. insignis (Hebard, 1 932) . Yucatán, México . P. n. nigromarginata (Caudell, 1902) . Texas, Estados Unidos y
N. nigrispina (Sta!, 1873). Yucatán, México . noreste de México.
Cobalotettix (Beier, 1962) P. tinkhami (Hebard, 1 934) . Texas, Estados Unidos y noreste
e parvulus (Beier, 1962) . Chiapas, México. de México.
PterophyIla (Kirby 1825) GryIloidea
P. (Balsasia) baezi (Bolívar, y Bolívar, 1942) . Guerrero y Mi G ryIlidae
choacán, México . Brachytrupinae
P. (P.) beltrani (Bolívar, y Bolívar, 1942) . Noreste de México AnurogryIlus (Saussure, 1 877)
624 / LUDIVINA BARRIENTOS-LOZANO
E. tubulatus (Rehn y Hebard, 1912) . Salina Cruz, Oaxaca, México. Hoplosphyrum (Rehn y Hebard, 1912)
E. distinetus (Hebard, 1931 ) . Sur de California, Estados Unidos H. azteeum (Saussure, 1 897) . México.
a Baja California, México . H. boreale (Scudder, 1 902) . Estados Unidos y México .
E . mexieanus (Saussure, 1 897) . México. H. oecidentale (Scudder, 1868) . Baja California, México .
24
DERMAPTERA1
Seiroku Sakai 2
p. m x .
32 art.
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pa r a proc t 1
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C.
Figs. 24.1-2. Labidura riparisa (Pallas) . 1 , Vista dorsal; 2 , vista ventral . d .m . = dientes medianos; l Oe t . = tergito
1 0; ec . a . p . = alas membranosas; el .= élitros; 1= labro; 0= ojos compuestos; o.gl.= glándulas odoríferas; p .mx .=
palpos maxilares; pn .= pronoto; s .e.= sutura mediana; sJ.c.= sutura frontoclipeal, 32-art .= antenas .
prende principalmente el scutum. La forma del den tener una o dos carenas longitudinales . Tibias
margen posterior del mesosterno y el metasterno normalmente largas, a menudo surcadas del me
se ha usado para la discriminación de algunos ta dio al ápice extremo . Tarsos siempre trisegmenta
xones . Patas adaptadas para correr. Fémures por dos . Élitros bien desarrollados. Alas membranosas
lo general lisos, pero en las Pygidicranoidea pue- (Fig. 24 .3), cuando presentes, grandes, semicircula-
DERMAPTERA / 629
se observaron tres números cromosómicos dife Terry observó el huevo y el desarrollo postembrio
rentes: 14 (6A + 6B + XY), 12 (8A + 2B + XY) y 1 0 nario de Chelisoches maria (Fabricius) .
(8A + XY) . E n Nala lividipes s e observó 2n?= 3 4 (AL
AL + 1S AA + XY), y en Labidura truncata Kirby se
halló el número menor de cromosomas (todos BIOLOG Í A
comparativamente grandes), 2n?= 1 0 (4 AA + XY) .
Euborellia annulipes (Lucas) tiene 2n?= 24 (11 AA + Las tijeretas principalmente se encuentran en zo
XY) . Paraspania brunneri (Bormans) posee 2n?= 34 nas templadas, tropicales y calurosas, aunque
(13 AA + Xl X2 X3 X4 Y), el número mayor de muchos se encuentran en las regiones más frías .
cromosomas X encontrado en Dermaptera . En Viven dentro de hendiduras y debaj o de corteza
Pygidicranidae, Dacnodes shortridgei tiene un ca de árboles . Se alimentan de una gama amplia de
riotipo relativamente simple, con machos XO y materia viva y muerta, de origen tanto vegetal
2n? = 11 (5 AA + XO) . Nesogaster ruficeps (Erichson) como animal. Poseen hábitos nocturnos .
tiene 2n?= 21 (9 AA + Xl X2 Y) . En Anisolabididae, Las hembras exhiben cuidados maternales (Fig .
Carcinophora occidentalis (Kirby) tiene 2n?= 24 (11 24.5), permaneciendo en sus nidos con los huevos
AA + XY) . Parisopsalis spryi tiene un número más y las ninfas j óvenes . La excavación inicial del nido
alto de cromosomas complejos, con 2n?= 32 (14 despierta mecanismos de defensa en la hembra,
AA + Xl X2 X3 Y) . la cual atacará cualquier objeto que se acerque al
nido. Las hembras cuidan los huevos lamiéndolos
ESTADOS INMADUROS
y poniéndolos juntos . Este comportamiento quita en día casi cosmopolita en regiones templadas,
esporas fúngicas u otros materiales extraños de la puede ser una molestia seria si está presente en
cáscara de los mismos . poblaciones grandes en huertos o jardines . Se han
Dependiendo de las especies, la ninfa muda observado Dermaptera dañando cultivos de frijo
cuatro o cinco veces antes de alcanzar la fase adul les, papas, betabeles, coliflores, chícharos, zana
ta . El periodo de inmadurez (de la salida del cas horias, pepinos, dalias, rábanos, bayas, duraznos,
carón a las últimas mudas) varía de manera con melocotones, peras, ciruelas, uvas y melones .
siderable, siendo aproximadamente de 1 00 días en
Labidura riparia, 40-44 días en Marava araehidis y
165 días en Anisolabis littorea. El periodo varía de FILO GENIA
42-49 días a 25 oC hasta 80-90 días a 15 oC en Forfi
eula aurieularia . Las primeras contribuciones que esclarecieron las
Hay pocos estudios de historia natural de Der relaciones de los Dermaptera con otros órdenes
maptera: Herter (1960: Anisolabis maritima; 1963a, ortopteroides fueron realizadas por Giles (1 963,
b: Labidura riparia y Anisolabis maritima; 1964: For 1 974), Popham ( 1 965, 1 985) Y Sakai (1987) . Sakai
fieula pubeseens) y Günther & Herter (1974: revi ( 1987) presentó un análisis preliminar de las re
sión) . El mecanismo de oviposición y el control laciones filogenéticas de las familias de Dermap
hormonal del ciclo ovárico han sido estudiados tera (Fig . 24.6) . Haas ( 1995) examinó 48 especies
por varios entomólogos franceses, como Caussa y 30 caracteres, obteniendo un cladograma (Fig.
nell y colaboradores (Caussanel & Breuzet, 1977;
Caussanel, 1978, 1 9 80, 1991; Caussanel & Kar
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linsky, 1981; Caussanel & Olivier, 1984) . Los ova "V
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rios en esta especie sufren un desarrollo cíclico, -ti.
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24 .7) que permite excluir las 'Diplatyidae', por BACCETTI, B . 1987. Spermatozoa and phylogeny in orthopter
resultar parafiléticas y separar las Apachyidae de oíd insects .
BORELLI, A. 1909 . Forficula raccolte dal Praf. F. Silvestri nell'
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Los Dermaptera del mundo se clasifican en cua BORMANS, A . DE. 1 883 . Etude sur quelques Forficulaires
tro superfamilias, 11 familias, 54 tribus, 221 géne nouveaux ou peu connus précédée d'un tableau synopti
ros, 2011 especies, a la que se añaden 37 subes que des generes de cette famille A n n . Soc. E n t . Belgíque,
pecies, 34 variedades y 13 formas . Pyragrinae (Py 27: 59-90 .
---- .1893 . Biologia centrali-Americana. Orthopt. Dermap
gidicranidae) es el taxón más primitivo de la fau
tera, pp . 1 -1 1 .
na mexicana . Las Idolopsalinae se distribuyen en BRICE Ñ O, D . & w. EBERHARD . 1 995 . The functi onal sig
la región Neotropical. Las Cosmiellinae y Ancisto nificance of male cercus morphology in 13 species of tropi
gasterinae (Forficulidae) son muy importantes en cal earwigs (Dermaptera: Forficulidae, Labiidae, Carci
la región Neotropical . Para la fauna mexicana nophoridae, Pygidicranidae) . Smithson . Con trib. Zool . 555:
1 -63.
(Figs . 24 .8-12) se han registrado un suborden, dos
BRINDLE, A. 1971a. A revision of the Labiidae (Dermaptera)
infraórdenes, tres superfamilias, cinco familias, 1 2 of the Neotropical and Nearctic Regions . J. Na t . His t . , 5
sub familias, 2 7 géneros, 51 especies más una sub 155-182.
especie (ver Apéndice 24 . 1 ) . ---- . 1 9 7 1 b . T h e Dermaptera of the Naturhistoriska
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2 1 (1) 26( 1 )
Figs. 24.8-12. Algunas especies mexicanas de Dermaptera . 8, Anisolabis maritima; 9, E u borellia annulipes; 10,
Labidura riparia; 1 1 , Paracosmia gulosa; 1 2, Doru lineare .
634 / SEIROKU SAKAI
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---- o
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=
Subfamilia Anisolabidinae Zacher guyanensis Hebard, 1920; P. panamae Hebard, 1933) . América
Aniso/abis Fieber, 1853 Central y del Sur y México: VER: Orizaba; MEX: Sierra de
A. (A .) maritima (Bonelli in Gené, 1832) ( Labidura advena
= Tlalpujahua, cerca de Toluca y JAL: Guadalajara .
Meinert, 1868; Labidurodes singu/aris Shiraki, 1905; Anisolabis picea Prosparatta Burr, 1911
Shiraki, 1905; A . addita Burr, 1913; A . quadrata Liu, 1946) . P. JIavipennu/a (Rehn, 1 903) . Guatemala y México: V ER:
Cosmopolita . México: AGS: Aguascalientes; VER: Veracruz . Motzorongo y Veracruz .
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to/abis Popham & Brindle, 1966; Horido/abis Popham & Brin P. sina/oae Hebard, 1923. México (SIN: Venadio) .
dIe, 1966) Subfamilia Spongiphorinae Burr, 1911
E . (E . ) annulipes (Lucas, 1 847) ( A n iso/abis annu/icorn is
= Spongiphora Serville, 1 831 ( Psa/idophora Serville, 1839; Spon
=
Blanchard in Gay, 1851; Forficu/a variicomis Smith, 1 876; gophora Agassiz, 1 846; Pi/ex Burr, 1910)
Aniso/abis antenna Kirby, 1 891; A. bormansi Scudder, 1893; A . S. pro/ixa (Scudder, 1876) . Guatemala, Costa Rica, Ecuador y
fal/ax Shiraki, 1906; A . tripolitana Wemer, 1908; A . eteronoma México (VER: Córdoba y San Rafael; PUE: Mesa de San Diego) .
Borelli, 1909; A. aporonoma Borelli, 1909; A. nana Boeseman, Vos tox Burr, 1911
1954) . Cosmopolita . México: SON: Hermosillo; SIN: Los Mo V. brunneipennis (Serville, 1839) ( Psalidophora insignis StaJ, 1855;
=
chis y Mazatlán; VER: Orizaba y Minatitlán. P. punctipennis StaJ, 1 858; Spongiphora geayi Burr, 1904; Labia in
E . (E .) antoni (Dohm, 1 864) . América Central y del Sur y sularis Bruner, 1906) . Canadá, E.u.A., México (VER: Motzorongo,
México: VER: Minatitlán y Atoyac; SLP; CHIS: Tonalá. Córdoba, Orizaba; SIN: Venadio) y América del Sur.
E . (E .) mexicana Brindle, 1971 . México. V. apicedentatus (Caudell, 1 904) . E .U .A . Y México (AGS:
Familia Labiduridae Verhoeff, 1902 Aguascalientes) .
Subfamilia Labidurinae Burr, 1 909 V. dugueti Borelli, 1912. México (PUE: Tehuacán) .
Labidu ra Leach, 1815 V. excavatus Nutting & Gumey, 1961 . E.U.A. Y México (SIN:
L . riparia (Pallas, 1 773) ( Forficu/a pallipes Fabricius, 1 775; F.
= Venadio; BCS: 25 mi W La Paz) .
maxima Villiers, 1780; F. bilineata Herbst, 1786; F. gigantea Fab Spongovostox Burr, 1911 ( Andex Burr, 1911; Microvostox He
=
ricius, 1787; F. bidens Olivier, 1 791; F. crenata Olivier (1791); F. bard, 1917; Afro/abia Hincl<s, 1949)
jlavipes Fabricius, 1793; F. erythrocepha/a Fabricius, 1793; F. ru S. schwarzi (Caudell, 1907) ( Microvostox septentrionalis He
=
fescens Beauvois, 1805; Psa/is morbida Serville, 1 831; F. orficesi/a bard, 1 9 1 7) . Guatemala, Guyana y México (VER: Mont
affinis Guérin-Méneville, 1836; Forficesi/a gigantea Burmeister, zorongo; TAMPS: Tampico) .
1838; F. bivittata Klug in Burrneister, 1 838; F. orficesi/a sutura/is Marava Burr, 1911 ( Pro/abia Burr, 1911; Landex Burr, 1911;
=
Burrneister, 1838; F. margineIla Costa, 1839; F. orficesi/a termina/is Laprobia Hincks, 1957)
Serville, 1839; F. orficesi/a icterica Serville, 1839; F. bicolor Mots M. arachidis (Yersin, 1860) ( Forficu/a nigripennis Motschulsky,
=
chulsky, 1846; F. fischeri Motschulsky, 1 846; F. a m u rensis 1863; F. wa/acei Oohm, 1 865; F. gravidu/a Gerstaecker, 1873;
Motschulsky, 1858; Labidura benga/ensis Dohm, 1 863; L . ser Labia brunnea Scudder, 1 876; L. grandis Oubrony, 1 879; Pro/abia
vil/eri Dohm, 1 863; L. auditor Scudder, 1876; L. granulosa Kirby, ascensionis Hebard, 1917) . Cosmopolita. México (VER: Veracruz).
1891; L. p/uvia/is Kirby, 1891; L. c/arki Kirby, 1891; L. distincta M. rotundata (Scudder, 1876) . Guatemala, Antillas, Perú y México.
Rodzianko, 1897; Apterygida huseinae Rehn, 1901; L. truncata M. mexicana mexicana (Borrnans, 1 883) . México.
Kirby, 1903; Tomopygia sinensis Burr, 1904; L. mongo/ica Rehn, M. mexicana /ongipenn is Borelli, 1 9 1 5 . México (VER: Xalapa) .
1 906; L. riparia hercu/eana Semenov, 1908; L. /eucotarsata M0- M. triquetra Hebard, 1917. México (VER: Orizaba) .
berg, 1913; L. confusa Capra, 1929; L. cryptera Liu, 1946; L. e/e Subfarnilia Labiinae Burr, 1911
gans Liu, 1946; Dip/atys hima/ayanus Baijal & Singh, 1954; Spon Para/abeIla Steinmann, 1989
giphora nainita/ensis Baijal & Singh, 1954; Erotesis jeo/ikotensis P. dorsa/is (Burmeister, 1 838) ( Labia cha/ybea Dohm, 1864; L .
=
Baijal & Singh, 1954; E/aunon nainita/ensis Baijal & Singh, 1954) . g/abricu/a Kirby, 1891; L. trinitatis Bruner, 1906) . Región Neo
Cosmopolita . México: OAX: Río Antonio y VER: Córdoba. tropical, Panama, Colombia and Mexico (VER: Motzorongo
Infraorden Euderrnaptera Verhoeff 1902 y Córdoba) .
Superfamilia Forficuloidea TilIyard, 1926 Circo/abia Steinmann, 1987
Familia Spongiphoridae Verhoeff, 1902 C. arcuata (Scudder, 1876) . América Central y del Sur y México
Subfamilia Strongylopsalinae Burr, 1911 (VER: Córdoba, Orizaba, Fortín) .
Strongy/opsa/is Burr, 1900 Purex Burr, 1911
S. che/iduroides (Borrnans, 1880) ( Strongy/opsa/is inca Burr,
= P. sinuatus Brindle, 1971 ( Purex tritubercu/atus Brindle, 1971 ) .
=
zuela, Colombia, Surinam, Brasil, Perú y México (TAB: Teapa) . Skalistes Burr, 1907 ( Anechurella [como subgénero))
=
P. dugesi Borelli, 1909. México (GTO: Guanajuato; VER: Xalapa) . D. lineare (Eschscholtz, 1 822) ( Forficula su turalis Serville,
=
Sub familia Neolobophorinae Burr, 1907 1839; F. taeniata Dohrn, 1862) . Sur de E.U.A. hasta Brasil y
Metresura Rehn, 1921 Argentina. Mexico: Rascón, entre San Luis Potosí y Tampico;
M. ruficeps (Burmeister), 1838 . México hasta Panamá. Mexico JAL: Huejotitlán; Tepatitlán; Lago Chapala; SIN: Los Mochis;
(VER: Orizaba, Córdoba, Atoyac y Fortín; Ventanas) . PUE : Villa Juárez; SON : Alamos; MICH : Jacona; Cerro
M . volsella (Scudder), 1 876 . México (VER: Fortín, Atoyac Curutaran, Jacona; Zamora; El Cerrito, Zamora; MOR: Pro
y Orizaba) . greso; 321 Carro México-Guadalajara; Cuernavaca; Amacuzac;
M. borelli (Burr), 1906. México OAL: Cerca de Guadalajara, 15 km Sur de Cuernavaca; CHIS: Villa "Las Margaritas";
VER: Xalapa, Córdoba) . Rancho "La Esperanza", Comitán; OAX: Sarabia; km 140 Y
M. pygmaea Brindle, 1970 . México (DF: Desierto de los Leones; 190 Carro Colima-Manzanillo; km 554 Carro México-Te
ZAC: 13 mi W Milpallas) . huantepec; HGO: El Mexe; Ixmiquilpan; VER: Cotaxtla;
Subfamilia Forficulidae Verhoeff, 1902 Hueyapan; Xalapa; MEX: Chapingo.
25
ZORAPTERA
Michael s. Engel1
RESUMEN . Se presenta una revisión general del orden dividuals of each species occur in two morphs: eyed
de insectos hemimetábolos Zoraptera, con informa and winged forms that then shed their wings after
ción acerca de su historia evolutiva y su biología. Una dispersal (e.g., Fig. 25 .1) or blind and apterous forms
sola especie, Zorotypus mexicanus, ha sido registrada that predominate in colonies. The order can be char
para México, si bien es posible que existan otras. acterized by the following diagnostic combination
of traits (updated from Engel & Grimaldi, 2000) .
INTRODUCTIO N
DIAGNOSIS
"The Zoraptera . . . remain the least
known insect order." Order Zoraptera Silvestri, 1913
Kristensen, 1 995 Adults minute (around 3 mm), hemimetaboIous
Neoptera; mouthparts mandibulate; lacinia fused
Zoraptera are an order of minute, hemimetabolous to stipes, lacinia with strong inner, apical tooth;
insects, superficially resembling barklice (Psocop maxillary palpus five-segmented; labial paIpus
tera) or termites (Isoptera) . FrequentIy referred to three-segmented; distal p aIpaI segment of labial
simpIy as zorapterans, the order has also acquired and maxillary palpi larger than preceding paIpaI
the uncommon names of 'angel insects' or more segments; prementum divided; antennae nine
inappropriate 'Bodenlause' (meaning 'soil lice') . In segmented (except in tZorotypus nascimbenei and
dividuals are gene rally less than 3 mm in total body tZ. acanthothorax where it is eight-segmented),
Iength, exclusive of their antennae, and are gregari moniliform; compound eyes and ocelli present in
ous . Small colonies of 15-120 individuals occur in winged forms; lateropleurite and laterosternite
the crevices or under dead bark of moist, decaying differentiated in alates; wings membranous with
Iogs (they will also colonize man-made sawdust reduced venation or wings frequently absent,
piles) . Zorapterans feed principally on fungal hy forewings narrow and paddle-shaped owing to
phae and spores, but can also be general seaven reduced anal lobe, forewing with radial, median,
gers or predators, victimizing nematodes, mites, or and cubital veins fused at base; hind wings smaller
other tiny arthropods . Other aspects of their biol than forewings; all wings dehiscent, shed by in
ogy and behavior are considered by Valentine definite basal fracture; coxae large; metafemora
(1986), Choe (1994a, b, 1995, 1997), and Engel (2003) . stoutIy expanded, with stiff spines along ventral
Scientists and laymen alike are typically unfa surface (e.g., Fig . 25 . 1 ) , metatibial d epressors
miliar with the Zoraptera and it is not uncommon greatIy developed (versus the greatIy developed
for many entomologists to have never seen indi metatibial levators of saltatorial groups such as
viduals alive or in collections . Overall, zorapter Orthoptera); tarsi two-segmented, first segment
ans are quite homogenous in their morphology. In- minute, second segment elongate; claws simple;
abdomen l l -segmented; two abdominal ganglia;
cerci present, short, unsegmented (except in tZ .
1 Division of Entomology, Natural History Museum, and De
goeleti a weak, distal second segment is evident);
partment of Ecology and Evolutionary Biology, Snow Hall, ovipositor absent; male genitalia asymmetrical,
1460 Jayhawk Boulevard, University of Kansas, Lawrence, gonostylus absent; female with 4-6 panoistic ova
Kansas 66045-7523, USA. E-mail: msengel@ku .edu . rioles; six Malpighian tubules; gregarious.
638 / MICHAEL S. ENGEL
migrations of Zorotypus are uncertain. Aside from try. Zoraptera are infrequently collected, perhaps
the aforementioned four species, aH zorapterans principally because of their diminutive size, and
are tropical. Even those fossil records of Zoraptera most entomologists are unfamiliar with them . As
discussed aboye aH stem from ambers formed in mentioned aboye, when collecting attempts have
warm-tropical paleoclimates (Engel & Grimaldi, been more focused on zorapterans these have been
2002) . Although species have at times been con successful in locating colonies . Thus, the diversity
sidered highly endemic owing to poor dispersal of suitable habitats in southern Mexico (as well as
abilities (e.g., Huang, 1980), increasingly species numerous other Mesoamerican countries; e.g.,
are being discovered to have larger geographic Guatemala, Honduras, El Salvador, Nicaragua)
ranges than previously understood (e.g., New, suggests that the absence of records is perhaps
2000; Engel, 2001 ) . Such species provide evidence artificial and due to poor collecting efforts . Once
of sorne degree of dispersal ability in zorapterans southern Mexico is more critically examined for
so as to maintain specific integrity over these zorapterans not only will the broader distribution
ranges . Furthermore, the presence of zorapterans of Z. mexicanus become elucidated but additional
on distantiy isolated islands of relatively recent species will undoubtedly be discovered (both
geological age such as Hawaii indicates sorne dis undescribed and described; e.g., wide ranging spe
persal capabilities. cies like Z. barberi may also occur in tropical Me
xico) . Similar 1y, the presence of two Zorotypus spe
cies in the slightly younger (ca . Early Miocene)
HABITAT AND COLLECTION amber from the Dominican Republic suggests that
zorapterans may eventually be discovered in
Once a successful 'search-image' is developed for Mexican amber (Oligocene-Miocene) . For now,
locating zorapteran habitats, then species are typi however, Z. mexicanus remains the onIy zorapteran
cally not difficult to locate. In fact, the 'rarity' of recorded from Mexico as well as an apparent en
zorapterans may be merely apparent and more a demic to the mountains of Chiapas (altitudes of
result of poor collecting than any actual scarcity. 750-800 m) .
Certainly sorne species are uncornrnon, but over
all the actual abundance of the order likely does
not live up to its reputation for scant occurrence . ACKNOWLEDGMENTS
Wilson ( 1 959) went so far as to identify a 'Zorap
tera stage' in decomposition whereby logs can be 1 extend my appreciation to J . Llorente Bousquets
easily torn with an ordinary coHecting tool. Natu and J. J. Morrone for inviting me to contribute to
rally-formed spaces in logs not reached by light this volume; to I. A. Hinojosa-Diaz for translating
harbor zorapteran colonies. Once the wood is dis my abstract into Spanish; and to the aforemen
turbed individuals will quickly scatter to avoid tioned colleagues as well as Molly G . Rightmyer
detection, thus fogging with a general insecticide for cornrnents on the manuscript. This is contri
prior to dissecting a log can aid coHection. Indi bution Nr. 3325 of the Division of Entomology,
viduals are best preserved in ethanol, but slide Natural History Museum and Biodiversity Re
mounted specimens are also valuable for careful search Center, University of Kansas .
examination via compound microscopy.
REFERENCES
ZORAPTERA IN MEXICO
BOÚVAR & PIELTAIN,c . 1940. Estudio de un nuevo zoráp
tero de México . A n . Esc. Nac. Cíenc. Biol., IPN, México 1 :
Presentiy, a single species, Zorotypus mexicanus, has 5 15-522.
been discovered in Mexico (Bolívar & Pieltain, BOUDREAUX ,H. B. 1979. Arthropod phylogeny with special ref
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1940); however, there are certainly numerous dis CHAO,R. F. & C. S. CHEN . 2000. Formosozoros newi, a new
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640 I MICHAEL S. ENGEL
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26
HYDRAENIDAE (COLEOPTERA)
ABSTRACT. In this paper we provide an overview of la maza antenal formada por cinco antenómeros,
the Hydraenidae (Coleoptera) of Mexico. At present, con una cúpula en la base de la maza; palpos maxi
the Mexican hydraenid fauna includes a total of 71 lares algunas veces muy largos; inserciones ante
species belonging to two subfamilies and four gen na-les ocultas; porción visible de la procoxa, de
era: Hydraena, Limnebius, Ochthebius and, Gymnochthe trans-versa a globular, con el trocantín al menos
bius . The minute moss beetles have been collected in parcialmente expuesto; cavidades procoxales ex
27 of the 31 Mexican states. Highest diversity is in terna e internamente abiertas a cerradas; meso
Baja California and Chiapas, with 1 5 species. Cam coxas separadas por al menos 0 .4X de la anchura
peche, Querétaro, Quintana Roo, and Tabasco lack coxal o hasta IX, cavidades mesocoxales abiertas
specific records . 21 species are shared with the United lateralmente; fórmula tarsa1 5-5-5; con seis o siete
Sta tes and sorne times also with Canada; seven are ventritos, ninguno connado (Lawrence, 200 1 ) . Un a
shared with Neotropical countries, primarily from descripción más detallada puede consultarse en
Central America; four are widely distributed from the los trabajos de Perkins (1981, 2000) .
United Sta tes south to Latin American countries, sorne En general, las especies son relativamente fáci
including the Antilles . A higher proportion of the les de reconocer, debido a su tamaño pequeño, que
species is endemic to Mexico: 36 species (50.7%) . The a menudo es menor a 2 mm, además de tener una
checklist of the Hydraenidae of Mexico, with notes cúpula en la base de la maza antenal, como se pre
on distribution by state, is provided. Also are included senta en muchas especies acuáticas de Hydrophili
notes on biology, history of taxonomy and a key for dae . Al igual que en varias especies de Hydrophi
the Mexican genera . lidae, algunas presentan el palpo maxilar muy
grande (particularmente especies de Hydraena), sin
embargo, a diferencia de ellos, la maza antenal es
INTRODUCCI Ó N de cinco artejos (en Hydrophilidae generalmente
son tres), además de que tienen seis o siete ven
La familia Hydraenidae es una de las siete fami tri tos, en lugar de cinco (Lawrence, 200 1 ) .
lias que forman la superfamilia Staphylinoidea L a información presentada procede principal
(sensu La wren ce & Newton, 1995) del orden Co mente de la revisión realizada por Perkins (1981,
le op te ra A los miembros de esta familia (Fig. 26.1)
. 2000) Y Hansen (1998) . En este trabajo se sigue la
se los puede reconocer por la siguiente combina clasificación propuesta por Hansen (1998), incl u
ción de caracteres: longitud corporal de 1-3 mm; yendo los cambios taxonómicos para algunas es
cuerpo alargado y aplanado, glabro o con pubes pecies. Con base en la información obtenida se
cencia fina; antenas con nueve artejos incluyendo mencionan aspectos sobre la distribución de las
especies conocidas para México, incluyendo la dis
tribución por estado. El material fotográfico fue
obtenido con una cámara Sony adaptada a un mi
croscopio Zeiss . Los ejemplares proceden de Te
1 Entomología, Centro de Estudios en Zoología, CUCBA, Uni mase al tepe e, Estado de México, y se encuentran
versidad de Guadalajara, Apdo. Postal 234, 451 00 Zapopan, depositados en la Colección Entomológica del
Jalisco, México. Centro de Estudios en Zoología .
642 / JOSÉ LUIS NAVARRETE-HEREDIA & GEORGINA A. QUIROZ-ROCHA
BIOLOG ÍA
cies conocidas para el país, este autor describió 53, CLAVE PARA LOS G É NEROS
correspondiendo al 74.64% (Fig. 26.2) . Los ejempla DE HYDRAENIDAE DE M É XICO
res tipo de las especies mexicanas se encuentran (Modificada de Perkins, 2000)
depositados en varios museos, principalmente de
los Estados Unidos, Canadá e Inglaterra. 1 . Tercer palpómero maxilar más corto y menos
Sharp (1882: 90-94) en la Biología Centrali-Ame robusto que el cuarto . . . . . . . . . . . . . . . . . Hydraeninae 2
ricana incluyó a las especies de Ochthebius e Hydrae
na en la familia Hydrophilidae, de las cuales dos
fueron recolectadas en México, ambas de Guana
juato: Ochthebius parvulus Sharp y O. obscurus
Sharp, mismos que actualmente son conocidos
como: Gymnochthebius fossatus y Ochthebius sharpi
Jach, respectivamente . Después, Villada (190 1 : 26)
las citó utilizando los nombres de Sharp en el Ca
tálogo de la colección de coleópteros mexicanos del
Museo Nacional, formada y clasificada por Eugenio
Duges. En el catálogo de Blackwelder (1944: 85)
las cuatro especies de hidrénidos se mencionan
como pertenecientes a Limnebiidae, mientras que
el nombre Hydraenidae queda corno sinónimo.
Posterior a la revisión de Perkins (1981) los traba
jos que mencionan a la familia Hydraenidae o
nombres de especies de hidrénidos mexicanos son
los de Santiago-Fragoso & Vázquez-Navarrete (1989)
quienes citan a Gymnochthebius fossatus y Ochthe Fig. 26.4. Número de especies de Hydraenidae presentes
bius mexcavatus para Morelos recolectados en po en algunos países. CAN-EU= Canadá y Estados Unidos,
zas pequeñas, Arce-Pérez (1995) los cita en su si MEX= México, ESP= España, LAT= Lituania, CHI= Chi
nopsis de los coleópteros acuáticos y semiacuáticos na. Datos tomados de: Hansen (1998), Jach (1995), Perkins
del río Amacuzac. (1981, 2000) , Ribera et al. (1999) y Telnov et al . (1997) .
644 / JOSÉ LUIS NAVARRETE-HEREDIA & GEORGINA A. QUIROZ-ROCHA
1 ' . Tercer palpómero maxilar más largo y robusto mayoría de los estados al menos tienen una espe
que el cuarto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ochthebiinae 3 cie registrada en la entidad, con excepción de Que
rétaro, Tlaxcala, Tabasco, Campeche y Quintana
2 . Palpo maxilar muy largo, mucho más largo que Roo . Los estados con mayor riqueza específica son
las antenas, segundo palpómero muy alargado Baja California y Chiapas con 15 especies cada uno
y adelgazado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Hydraena y Durango con 14, mientras que Baja California
2 ' . Palpo maxilar no muy largo, segundo palpó- Sur, Coahuila, Nuevo León, Guanajuato, Michoa
mero nunca alargado . . . . . . . . . .Limnebius . . . . . . . . . . . . . . . . . cán y Guerrero solo tienen a una especie .
Por ahora, de las 71 especies formalmente des
3. Pronoto con lóbulos anterolaterales conspicuos; critas para el país: 21 (29 .57%) son comunes con
edéago con lóbulo medio bífido apicalmente . . . Estados Unidos (pocas veces incluye también a Ca
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gymnochthebius nadá); siete (9 .85%) son comunes con otras partes
3 ' . Pronoto sin lóbulos anterolaterales diferencia de la región Neotropical (especialmente América
dos; edéago con lóbulo medio nunca bífido en Central); cuatro (5 .63%) presentan una distribu
su ápice, pero con un proceso insertado prea- ción más amplia incluyendo Estados Unidos-Gua
picalmente . . ..... ..... .. . . .ochthebius
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . temala (2) o Estados Unidos y el resto de Lati
noamérica, incluyendo las Antillas (2); finalmen
te, 36 (50 .7%) especies son endémicas .
DISTRIBUCI Ó N Y DIVERSIDAD Estos valores son relativamente similares a los
DE LOS HIDRÉ NIDOS MEXICANOS observados para las especies de Staphylinidae
(Navarrete-Heredia et al., 2002) en cuanto a la pro
Las especies de Hydraenidae en México muestran porción de especies endémicas y de amplia distri
un patrón peculiar de distribución (Fig. 26.5) . La bución, pero se invierten en las especies compar-
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14 .
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tidas con Estados Unidos y Canadá o Latinoa sin embargo, todas las especies se comparten al
mérica . Para los hidrénidos, el valor mayor se com menos con los Estados Unidos . En Chiap as y
parte con Estados Unidos y Canadá mientras que Durango, las especies por sitio de recolecta van
para las Staphylinidae, esto es con países de la re de una a cuatro.
gión Neotropical . De las 36 especies endémicas para México, 27
La mayor diversidad a nivel genérico se pre solo se conocen de un estado, destacando Chiapas,
senta en Hydraena con 36 especies, seguido de Och Durango y Oaxaca con cinco especies cada uno .
thebius con 24, Limnebius con seis y finalmente En Chiapas y Durango, hay ocho especies endé
Gymnochthebius con tres. En la región Neártica (ex micas que fueron recolectadas en un solo sitio,
cluyendo la porción correspondiente a México), mientras que Hydraena alternata e H. breedlovei se
estos géneros están representados por 43 especies recolectaron en dos y tres sitios respectivamente .
(Ochthebius), 29 especies (Hydraena), 13 especies Por lo anterior y con base en el hecho que México
(Limnebius) y siete especies (Gymnochthebius) (Per posee una riqueza importante en recursos hídricos
kins, 2000). (para mayores detalles consultar el trabaj o de
Arriaga et al., 2000), el conocimiento que se tiene
sobre los hidrénidos mexicanos es producto de
PERSPECTIVA S recolectas no sistematizadas en pocos sitios de la
República Mexicana . Baj a California y Chiapas
Aunque pudiera pensarse que este grupo está re han sido de los estados más visitados por especia
lativamente bien conocido, debido a la existencia listas de Estados Unidos, el primero por su cerca
de una revisión taxonómica reciente, la situación nía geográfica y el segundo por su importancia
es diferente . Para explicarlo, se tomó como base la como región tropical . Ante esta situación, es im
información específica de las localidades de las portante promover el desarrollo de estudios
especies presentes en los estados con mayor rique taxonómicos con especies de este grupo de co
za: Baja California, Durango y Chiapas. De las 15 leópteros que seguramente proporcionará un nú
especies conocidas para Baja California, éstas fue mero importante de especies nuevas, además de
ron recolectadas en 16 sitios, sin embargo, tres de precisar los patrones de distribución hasta ahora
ellos se encuentran en la Sierra de Juárez, dos cer conocidos, por ejemplo para el estado de Morelos
canos al Rancho Hamilton, tres en la Sierra de San se desconocían registros de hidrénidos, pero San
Pedro Mártir y dos en la Misión de San Miguel, lo tiago-Fragoso & Vázquez-Navarrete (1 989) en su
que reduce a diez las localidades muestreadas en estudio en el río Amacuzac citaron a dos especies .
la entidad . Para las especies de Chiapas, éstas se Mientras que para Coahuila s e conocía una espe
recolectaron en nueve sitios, de los cuales dos co cie, Jach (1994) incrementó el número a cinco con
rresponden a localidades cercanas a Bochil, lo que una sola recolecta en Acuña, localidad muy cerca
reduce a ocho las localidades en la entidad . Por na a la frontera con Estados Unidos .
último, en Durango, las 14 especies se recolecta
ron en 12 sitios de recolecta, de los cuales tres se
encuentran cerca de los Bancos y dos cercanos a AGRADECIMIENTOS
Morcillo, reduciéndose a nueve las localidades en
la entidad . Agradecemos al M . en C . Roberto Arce (Instituto
En Baja California es donde se ha muestreado de Ecología) por la donación del trabajo de Perkins
un poco más en comparación con otros estados . (1981) . É sta es una contribución al proyecto: "Co
Así, dos de las localidades con mayor número de lección Entomológica del Centro de Estudios en
especies en la entidad son La Suerte (Sierra de San Zoología, Universidad de Guadalajara", apoyado
Pedro Mártir) con seis especies: Hydraena circulata, por la Universidad de Guadalajara, así como del
Limnebius piceus, Ochthebius arenicolus, O. discretus, proyecto "Catálogo de autoridad de las familias
O. puncticollis y o. tubos; el Arroyo la Purísima con Histeridae, Hydraenidae y Erotylidae", apoyado
cinco especies (Gymnochthebius fossatus, G. laevi por la Comisión Nacional para el Conocimiento y
pennis, Ochthebius lineatus, o. sculptu y o. tu bus), Uso de la Biodiversidad", clave BE004.
646 / JOSÉ LUIS NAVARRETE-HEREDIA & GEORGINA A. QUIROZ-ROCHA
ABSTRACT. We provide an overview of the Histeridae cies mirmecófilas que tienen formas bizarras y
(Coleoptera) of Mexico. The Mexican histerid fauna conjuntos de sedas modificadas; antenas genicu
includes 281 species, belonging to 63 genera; of them, ladas, formadas por once artejos y con maza an
one genus and one species was described recently tenal compacta, integrada por tres artej os fusio
and the publication is in press. Eight subfamilies are nados fuertemente; en algunas especies los ani
recognized for the Mexican fauna: Abraeinae, Den llos de la maza antenal no son visibles; inserciones
drophilinae, Hetaeriinae, Histerinae, Onthophili antenales expuestas u ocultas; porción visible de
na e, Saprininae, Tribalinae, and Trypanaeinae . The las procoxas transversa, con el trocantín oculto;
checklist of the Mexican Histeridae is provided . Also cavidad procoxal abierta tanto interna como ex
notes on biology and a brief history of their taxon ternamente; mesocoxas separadas por más de I x
omy is included . d e l ancho de la coxa, c o n l a s cavidades meso
coxales abiertas lateralmente; fórmula tarsa1 5-5-5
ó 5-5-4; con cinco ventritos, ninguno connado; y
INTRODUCCI Ó N élitros truncados exponiendo de uno a dos artejos.
Las características de la forma y el lustre del cuer
La familia Histeridae está incluida en la superfa po, además de las antenas geniculadas y la maza
milia Hydrophiloidea (sensu Lawrence & New antenal, permiten reconocer con facilidad a mu
ton, 1995) del orden Coleoptera, la cual está consti chas especies de esta familia (Lawrence, 200 1 ) .
tuida por cuatro familias . A nivel mundial, se cono
cen alrededor de 3900 especies descritas y 330 gé
neros incluidos en once subfamilias (Mazur, 1997; FAUNA MEXICANA
Caterino & Vogler, 2002) .
A los miembros de esta familia se los puede re La lista de especies conocidas para México en su
conocer por la siguiente combinación de caracte mayor parte procede de la síntesis de las Histeridae
res: longitud del cuerpo de 0 .5 a 20 mm; forma del de México, recientemente realizada por Mazur
cuerpo variada (Figs . 27.1-4), generalmente care (2001 ), así como de información original obtenida
cen de ornamentaciones, excepto aquellas espe- a partir de una revisión no exhaustiva de material
depositado en las colecciones entornológicas don
de laboran los autores . La lista del apéndice 27. 1
solo incluye e l sinónimo senior para las especies de
1 Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Universidad
México; las sinonimias pueden consultarse en Ma
de Guadalajara, Apdo . Postal 234, 451 00 Zapopan, Jalis zur (1997) y Caterino (1999a, b, 2002) . La diversi
co, México. dad conocida para el país se compara con el de otros
2 Museum of Biological Diversity, Ohio State University, 1315 países, tanto de América como de Europa. El mate
Kinnear Rd., Columbus, OH 4321 2, USA. rial fotográfico fue obtenido con una cámara Sony
3 Santa Barbara Museum of Natural History, 2559 Puesta del
Sol Road, Santa Barbara, CA 93105, USA.
adaptada a un microscopio Zeiss. Los ejemplares
4 Department of Entomology, Louisiana State University, 403 fotografiados se depositaron en la Colección Entorno
Life Science Building, Baton Rouge, LA 70803, USA. lógica del Centro de Estudios en Zoología (CZUG) .
650 I J. L. NAVARRETE-HEREDIA, G. A. QUIROZ ROCHA, P. W . KOVARlK, M. S. CATERINO, A. llSHECHKIN & M. VÁSQUEZ-BOLAÑOS
Figs. 27.1-4 . 1 , Epiglyp tus cos ta tus O .L. LeConte); 2, Hololepta s p .; 3, Omalodes s p .; 4, Xes tipyge m u l tis tria
tum Lewis .
HISTERIDAE (COLEOPTERA) / 651
son Acritus, Onthophilus y Saprinus. Algunos his tras el O. reyesi se encuentra en las de Cratogeomys
téridos se asocian con las acumulaciones de algas (Kryzhanovskij, 1 992) . Aunque no existe informa
en descomposición, principalmente en la costa oes ción sobre las poblaciones mexicanas de Spilodiscus
te de México. Algunas de las especies recolecta flohri, individuos de esta especie se han recolecta
das en estos ambientes son Hypocaccus serrulatus, do asociados con Geomys spp . en Texas (Caterino,
H. gaudens y Pachylopus rossi (Kovarik et al., 1999). 1998) . Eremosaprinus opacus, especie en apariencia
Otro grupo de histéridos lo constituyen aque endémica de Baja California, probablemente ha
llas especies asociadas con nidos de animales, ya bita las madrigueras de ratas canguro del género
sean de insectos (principalmente termitas y hor Dipodomys. Se han encontrado varios histéridos en
migas), así como de reptiles, aves y mamíferos . asociación con nidos de ratas nopaleras, entre los
Muchas de las especies mirmecófilas muestran que se encuentran Hister lucanus, H. humilis e H.
modificaciones morfológicas bastante complejas. sarcinatus (Caterino, 2002) y el complejo Hister co
Helava et al. (1985) describieron con detalle este mes (Caterino, 1999b) . Finalmente, los estudios
tema en miembros de la subfamilia Hetaeriinae. de insectos asociados con madrigueras están en
En México, en los detritos externos de Atta mexica sus inicios y algunos de los huéspedes potencia
na (F. Smith) se han recolectado varias especies les más interesantes para este tipo de estudios,
(Hin ton & Ancona 1934), entre las que destacan ahora se encuentran en peligro de extinción, por
Epiglyptus costatus, Xestipyge multistriatum, Pseu ejemplo la tuza Zygogeomys trichopus y el perro me
dister rufulus, Plagiogramma pubifrons, además de xicano de las praderas Cynomys mexicanus, por lo
algunas especies de Hister y Acritus que son habi que es conveniente fomentar proyectos encamina
tantes estrictos (Caterino, 1 999a; Kovarik, obs . dos a conocer la coleopterofauna asociada con es
pers .). De manera particular, l a mayoría d e las es tos ambientes .
pecies de Hetaeriinae se encuentran asociadas con Falta considerar los ambientes riparios, que
hormigas legionarias (Ecitoninae), particularmen también son lugares apropiados para la recolecta
te de los géneros Eciton, Labidus y Neivamyrmex, de histéridos, particularmente de los géneros
detritos internos de especies de Atta (Reninus sal Anapleus y Peploglyptus .
vini), con especies de Solenopsis (especies de Hippeu
tister) y Pheidole (especies de Terapus, Pinaxister) . Fi
nalmente, Navarrete-Heredia (2001), en su sinop CICLO DE VIDA
sis de los coleópteros asociados con hormigas Attini,
citó varias especies de Histeridae, tanto de México Los histéridos, como todos los coleópteros, tienen
como de otros países de América. tres estados preadultos: huevo, larva y pupa. Los
En México, se sabe poco de las especies que ha huevos (Kovarik, 1 995; Kovarik & Caterino, 2000)
bitan en las madrigueras de vertebrados . Kovarik por lo general son de coloración marfil y alarga
& Caterino (2000) señalaron a varias especies per do-ovales (raramente redondeados o con forma de
tenecientes a los géneros Chelyoxenus, Eremosa bellota) . En muchos histéridos el corion es delga
prinus, Geomysaprinus, Aphelostemus, Onthophilus, do, liso y brillante, sin embargo, algunas especies
Spilodiscus, Margarinotus, Euspilotus y Phelister, en de Epierus y Plagiogramma lo tienen de color café
tre otros . Las madrigueras de las ardillas de tie pálido opaco y algo coriáceo . El desarrollo de los
rra, perros de la pradera (Cynomys), ratas canguro huevecillos es variable . Para algunos saprininos
(Dipodomys), ratas nopaleras (Neotoma) y tuzas, son asociados con excremento o con carroña, los hue
las que con mayor frecuencia tienen especies de vecillos en promedio tardan en eclosionar alrede
Histeridae . Algunos son visitantes ocasionales, dor de dos días a 25 oC, mientras que los de Epierus
mientras que otros requieren de estos microhá divisus a menudo requieren alrededor de once días
bitats para la reproducción. Hasta ahora se han a 25 oC antes de eclosionar.
descrito tres especies de histéridos de México que Las larvas (Newton, 1991; Kovarik & Passoa,
se sabe o se sospecha son habitantes de las madri 1993; Kovarik, 1 995; Kovarik & Caterino, 200 1 )
gueras de tuzas: Onthophilus thomomysi habita ma p o r l o general son alargadas, con los lados para
drigueras de Thomomys sp . (Helava, 1978), mien- lelos, y su tamaño varía de unos cuantos milíme-
HISTERIDAE (COLEOPTERA) / 653
tros hasta varios centímetros . Las larvas de algu digiriendo el alimento extraoralmente, consumien
nos géneros subcorticales, como Hololepta y Baco do casi siempre insectos de cuerpo blando .
nia, están aplanadas dorsoventralmente . En gene Las pupas (Kovarik, 1994, 1995) en general se
ral, las únicas estructuras que se perciben escle asemejan a los adultos en la forma del cuerpo. Los
rosadas y obscurecidas son las de la cabeza, pro estigmas funcionales se presentan solo sobre los
noto, mesonoto y los urogonfis, por lo que la ma segmentos abdominales I-IV. Pilosas variablemente
yor parte del cuerpo parece membranoso . Sin em y los élitros pueden estar costados o no . En algu
bargo, aunque ligeramente pigmentado, se pre nos taxones el pigidio pupal presenta una carena
sentan muchos escleritos pequeños en el tórax y media . El urogonfi pupal que se presenta en mu
abdomen . La cutícula presenta sedas y poros nu chas especies tiene el ápice esclerosado y oscureci
merosos. La cabeza es prognata, prolongada, y do. Por lo general se desarrolla en capullos elabo
bien esclerosada . Las suturas epicraneales se pre rados por la larva en o cerca del sustrato donde se
sentan solo en el primer estadio . Las antenas po desarrollan. Estos capullos pueden estar reforza
seen tres artej os y el labroclípeo todo fusionado dos o no con una sustancia cementante . El estado
en la cápsula cefálica, formando una estructura pupal por lo general toma un mínimo de una se
nasal asimétrica y denticulada de modo varia mana en llevarse a cabo a temperaturas óptimas .
ble . Las mandíbulas son faleadas y por lo gene
ral presentan uno o dos dientes sobre el margen
mesial y penicilio basal . El palpo maxilar está CLASIFICACI Ó N Y DIVERSIDAD EN MÉ XICO
formado por cuatro o raramente con cinco artejos.
El mentum labial está reducido y el prementum Para México, hasta la fecha se conocen 63 géneros
puede presentar espinas dorsalmente, además de y 281 especies pertenecientes a las subfamilias
lóbulos laterales . El palpo labial está formado por Abraeinae, Dendrophilinae, Hetaeriinae, Histeri
dos o tres artejos. Las patas torácicas están bas nae, Onthophilinae, Saprininae, Tribalinae y Trypa
tante reducidas y al parecer no juegan un papel naeinae (Mazur, 2001; inf. orig.), cifra importante
significativo en la locomoción. Los movimientos si se compara con la conocida para los Estados Uni
son el resultado de ondas de contracciones mus dos, Canadá, Brasil, Chile y España . De las espe
culares de los segmentos abdominales dirigidas cies conocidas, 71 son endémicas, así como cuatro
anterior o posteriormente . En varias especies se géneros, de los cuales dos son monotípicos: Hetae
presentan propatas con músculos retractores so riodes fraudulentus y Opadosister longipes . En el gé
bre los s e gmentos abd ominales 1- VIII . Los nero Troglobacanius, además de ser endémico, las
asperitos al parecer son una estructura que se cuatro especies conocidas son exclusivas de cue
presenta de manera general en las especies de vas: T. bolivari, T. maya, T. reddelli y T. sbordonii .
Histeridae, pero varía en términos de morfolo Las especies mexicanas (Apéndice 27. 1 ) han
gía y cobertura . Asperitos alargados se presen sido descritas por 38 autores en un periodo de 241
tan en asociación con ámpulas y propatas . Los años, iniciando en 1 758 con Linneo, hasta 1999 con
asperitos de las propatas de las larvas de Baconia especies descritas por Caterino, Kovarik y Verity.
son de una apariencia similar a un gancho, se Durante este periodo, la actividad de descripción
mejando a las estructuras presentes en las oru muestra incrementos importantes en algunas dé
gas de mariposas . El segmento IX por lo general cadas, sin embargo, por la forma de la curva es de
presenta un par de urogonfis, uni o biarticulado esperarse que exista un mayor número de espe
y en ocasiones un par de paragonfis palpiformes cies en el país . De los 38 autores, los que más es
laterales . El segmento X está modificado en una pecies han descrito hasta ahora han sido Marseul
estructura ambulatoria denominada pigópodo . con 86 especies, seguido de Lewis con 46 . Entre
En algunas especies, el estado larval se completa los dos han contribuido con el 46 .47% del total de
en menos de una semana a temperatura óptima especies conocidas .
mientras que en otras especies puede ser mucho Lewis (1 888) en la Biologia Centrali-Americana
más tiempo. Los histéridos solo tienen dos esta realizó una de las síntesis de la fauna de México y
dios larvales y las larvas se alimentan de líquidos América Central que, aunque desactualizada, si-
654 / J. L. NAVARRETE-HEREDIA, G. A. QUIROZ ROCHA, P. W . KOVARIK. M. S. CATERlNO, A. TISHECHKIN & M. VÁSQUEZ-BOLAÑOS
gue siendo marco de referencia para estudios re ción, la cual ha demostrado ser una herramienta
cientes. En ese trabajo se citan muchas especies efectiva para este grupo de coleópteros, incluyen
nuevas, además de incluir las especies descritas do a especies mirmécofilas que son difíciles de
por Marseul . Uno de los trabajos más antiguos rea capturar de otra manera.
lizados por mexicanos donde se mencionan espe Otro aspecto relevante es el hecho que por aho
cies de Histeridae, es el de Villada (1901), 'Catálo ra se tiene la certeza de la presencia de algunos gé
go de la Colección de Coleópteros mexicanos del Museo neros no citados en la literatura, pero que se ha te
Nacional, formada y clasificada por el Dr. Eugenio nido oportunidad de revisar especímenes de algu
Duges', que cita 31 especies pertenecientes a 13 nas colecciones. En muchos casos, no ha sido posi
géneros . Actualmente este material se encuentra ble determinar a nivel específico esos ejemplares o
depositado en la Colección Nacional de Insectos bien son parte de trabajos que actualmente se de
del Instituto de Biología, Universidad Nacional sarrollan por algunos de los autores . En estos
Autónoma de México (Zaragoza, 1999) . Muchas casos se tienen a varias especies de los géneros
de las contribuciones mencionan a estos coleóp Scapicoelis, Bactactister, lugulister, Ulkeus, Bacanius,
teros a nivel familia o género; muy pocas veces se Nevermannister, Parodites, Alloiodites, Latronister,
mencionan las especies (véanse por ejemplo Hin Metasynodites, Monotonodites, Vorati� ter y Tylois, ade
ton & Ancona, 1934; Morón & Terrón, 1984; Na más de varios géneros en proceso de descripción
varrete-Heredia, 1996; Morales et al., 1998; Nava (Caterino, Kovarik & Tsh., obs. pers.).
rrete-Heredia, 2001, entre otros) . Si bien muchas localidades de México requie
ren ser muestreadas para tener un conocimiento
más apropiado de la diversidad y distribución de
PERSPECTIVAS las especies en el país, localidades con bosque
mesófilo de montaña son prioritarias debido a la
La riqueza de histéridos en México es cercana al cantidad importante de especies no descritas que
10% de la diversidad conocida a nivel mundial se han recolectado y su aparente endemicidad a
(Mazur, 1997, 2001), sin embargo, se carece de tra la localidad de estudio (Kovarik, obs. pers . ) . Su
bajos faunísticos en la mayor parte del territorio . mado a esto, varios géneros que se han registrado
Aunque es un grupo relativamente fácil de reco en la frontera con otros países es posible que tam
lectar, el material de la mayoría de las colecciones bién posean especies en México . Ejemplos de ello
mexicanas se encuentra determinado a nivel fa son los géneros Tylois, Daitrosister, Symphilister,
milia y solo algunos ejemplares están determina Pulvinister y Nymphister, entre otros .
dos a nivel de género o especie (varios ejemplos Para el caso particular de las especies de la
se mencionan en Anaya et al., 1 99 1 ) . Esto, sumado subfamilia Hetaeriinae, en donde la mayoría de
a lo variado de su biología y la necesidad de re las especies se encuentran asociadas con hormi
solver varias preguntas importantes para estable g a s , es p r o b ab l e que a l g u n a s e s p ecies d e
cer relaciones filogenéticas apropiadas además de Clientister, Colonides, Cyclechinus, Ecclisister, Eu
una clasificación satisfactoria, hacen de la familia xenister, Paratropinus, Anasynodites y Sternocoe
Histeridae uno de los tantos grupos fascinantes lopsis conocidas de Costa Rica, puedan encontrar
de coleópteros, que requieren atención en varios se en México, debido a que algunas se han en
niveles de estudio en nuestro país . c ontrado asociadas con Eciton hama tum y E .
Una proporción importante del conocimiento burchelli (especies d e Ecitoninae) cuya distribu
de los histéridos de México se ha derivado de su ción también incluye a México. Un aspecto inte
recolecta en materia orgánica en descomposición resante con este grupo se deriva del análisis del
y en detritos de hormigas Attini (Hinton & An material recolectad o p or J . Kukalová-Peck, S .
cona, 1934; Morón & Terrón, 1984; Márquez-Luna, Peck y A . F. Newton (muestras d e hojarasca), B .
1994; Morales et al., 1 998; Navarrete-Heredia, 1996, Gill, H . Y A . Howden, J . Kukalová-Peck y S . Peck
2001, entre otros), sin embargo, debido a que los (trampas de intercepción) y del muestreo directo
histéridos son voladores activos, es recomenda en las colonias por A. F. Newton en las décadas
ble fomentar la recolecta con trampas de intercep- de los 70-80's. Muchas especies y géneros nue-
HISTERIDAE (COLEOPTERA) / 655
vos fueron encontrados . Ante la carencia de re KOVARIK, P. W. I994. Pupal chaetotaxy of Histeridae with a
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656 / J. L. NAVARRETE-HEREDIA, G. A. QUIROZ ROCHA, P. W . KOVARIK, M. S. CATERINO, A. TISHECHKIN & M. VÁSQUEZ-BOLAÑOS
ABSTRACT . We provide an overview of the Erotylidae aparenta ser 4-4-4, debido a la reducción del tar
(Coleoptera) of Mexico. Erotylidae are treated in the sómero cuarto); cavidades procoxales cerradas; y
sense of Lawrence & Newton (1995) . The Mexican muchas especies con el último artejo del palpo
erotylid fauna includes a total of 123 species assigned maxilar dilatado. La longitud corporal puede va
to five subfamilies. Mycotretus and Ischyrus are the riar entre 3-20 mm, y por lo general presentan co
two richest genera, with 27 and 24 species, respectively. lores brillantes y el cuerpo lustroso (Figs . 28 .1-4) .
Eight genera are recorded with one species each: Cyclo Con cierta frecuencia, los erotílidos se confun
morphus, Dacne, Erotylina, Mycomystes, Mycophtorus, den con miembros de la familia Nitidulidae, pero
Prepopharus, Strongylosomus, and Tritomapara . Pleasing pueden distinguirse porque en estos últimos el
fungus beetles have been collected in 25 of the 31 Mexi trocantín procoxal está expuesto; por lo general
can states . Eight species have no specific distribution son mucho más pequeños (2-10 mm) y tienen una
data. Until now, Veracruz is the state with the highest maza antenal formada por tres artejos, pero fuer
diversity (79 species), followed by Chiapas (29), Oaxaca temente capitada. Aquellos nitidúlidos que coexis
(24), and Yucatan (23) . Aguascalientes, Baja California ten con especies de Erotylidae tienen caracteres
Sur, Coahuila, Distrito Federal, Tlaxcala, and Zacatecas exclusivos: élitros cortos que exponen el pigidio o
lack any species records . The checklist of the Mexican bien un escutelo muy grande . En las Erotylidae,
Erotylidae, notes on their biology, and history of their los élitros son completos y el escutelo es p e qu eño .
taxonomy are also provided .
FAUNA MEXICANA
INTRODUCCI Ó N
La lista de especies conocidas para México proce
La familia Erotylidae está incluida en la superfa de del catálogo de Alvarenga (1994), con modifica
milia Cucuj oidea (sensu Lawrence & Newton, ciones y actualizaciones derivadas de Skelley (1994,
1995) del orden Coleoptera. A nivel mundial, se 1997, 1998) para los géneros Lybas, Scaphengis e Is
conocen 2500 especies agrupadas en cinco sub fa chyrus, además de información específica obtenida
milias (Alvarenga, 1994; Boyle, 1956; Delkeskamp, de ejemplares depositados en la colección de P. E.
1981; Chujó & Chujó 1988, 1989, 1 990) . Estos co Skelley (PESC) y del Centro de Estudios en Zoolo
leópteros p ue d e n reconocerse por la presencia de gía, Universidad de Guadalajara (CZUG). Con base
tres (raramente cuatro) artejos en la maza antenal; en Slipinski (1991 ), Brachylon (una especie de Gue
fórmula tarsaI 5-5-5 (aunque en muchas especies rrero), incluido en Alvarenga (1994), es sinónimo
de Mychocerus (Cerylonidae), por lo que no se lo
considera en este trabajo. Se describen aspectos
I Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Universidad generales sobre la biología y la distribución de las
de Guadalajara, Apdo. Postal 234, 45100 Zapopan, Jalisco, especies conocidas en México. Se presenta un mapa
México. Correos electrónicos: snavarre®maiz.cucba.udg.mx con el número de especies conocidas por estado. Los
y gaquiroz@maiz.cucba.udg.mx.
2 Florida State Collection of Arthropods, Rorida Departrnent
registros estatales fueron obtenidos de los trabajos
of Agriculture & Consumer Services, 1911 SW 34th Street, realizados por Lacordaire (1 842), Crotch (1 876),
Gainesville, FL 32614-7100, USA. Gorham (1887, 1 888, 1 898), Casey (1916), Pallister
660 I JOSÉ LU I S NAVARRETE-HEREDIA, PAUL E. SKELLEY & GEORGINA A. QUIROZ-ROCHA
Figs. 28-4. 1 , Gibbifer boisduvali (Chevrolat); 2, Megalodacne audouni (Lacordaire); 3, Scaphengis kiwi Skelley; 4,
Aegithus cardinalis Chevrolat.
EROTYLIDAE (COLEOPTERA) / 661
(1955a, b), Johnson (1967) y Skelley (1997, 1998), así 240 años (1758-1998), desde Linneo (1 758) hasta
como del material examinado. La información se Skelley (1998) . Durante este periodo, la actividad
encuentra en una base de datos elaborada en de descripción muestra incrementos importantes
'Access' . El catálogo también se elaboró en el pro en algunas décadas, normalmente ligadas a tra
grama Biótica 4.1 y se encuentra depositado en la bajos de síntesis o revisión: Lacordaire (1842) : 'Mo
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de nographie des Erotyliens', Crotch (1876): 'A revision
la Biodiversidad (CONABIO) y la Colección Ento of the Coleopterous family Erotylidae', Gorham (1887,
mológica del Centro de Estudios en Zoología. 1888, 1898): 'Biologia Centrali-Americana: Erotylidae',
Recientemente, Wygrzynowicz (2002) y Leschen Boyle (1956): A revision of the Erotylidae of America
(2003) llevaron a cabo análisis filogenéticos de la North of Mexico (Coleoptera) y Skelley (1997, 1998) :
familia, cuyos resultados tienen implicaciones en revisiones de los géneros Scaphengis e Ischyrus, res
su clasificación supragenérica. En síntesis, la 'fa pectivamente. Por la forma de la curva, similar a lo
milia Languriidae' es incluida dentro de Eroty observado previo al trabajo de Lacordaire (1842),
lidae, como fue sugerido en Leschen y Wygrzy es de esperarse un número mayor de especies en el
nowicz (1998) . Por cuestiones prácticas, en este tra país al incrementar el trabajo de campo en lugares
bajo se incluye la información solo para aquellas diferentes de México.
especies consideradas como pertenecientes a las De los 18 autores, los que más especies han des
Erotylidae sensu Lawrence & Newton (1995) o el crito hasta ahora han sido Lacordaire con 34 espe
equivalente a Erotylinae sensu Leschen (2003) . La cies y Gorham con 32. Entre los dos han contri
lista de especies de 'Languriidae' se incluirá en buido con el 53 .65% del total de especies conoci
un trabajo posterior. do para el país . Los ejemplares tipo de las espe
cies mexicanas se encuentran depositados en va
rios museos, principalmente de los Estados Uni
CLASIFICACI Ó N Y DIVERSIDAD dos e Inglaterra.
Para México se conocen pocos trabajos relativa
En el mundo se conocen alrededor de 2500 especies mente que citen a alguna especie de Erotylidae, sin
descritas (Boyle, 1956; Chújó & Chújó, 1988, 1989, contar aquellos trabajos donde se hace referencia a
1990; Delkeskamp, 1981; Alvarenga, 1994) . Para Mé la descripción de especies nuevas. El trabajo más
xico, se conocen 123 especies (Apéndice 28.1) de 25 antiguo conocido por nosotros es el de Villada
géneros y cinco subfarnilias: Dacninae, Encaustinae, (1901), donde se citan 31 especies y una variedad
Erotylinae, Megalodacninae y Tritominae. Los gé (incluyendo algunas de Languria), pertenecientes a
neros con mayor número de especies son Mycotretus nueve géneros (hoy agrupadas en 10) . El material
(27 especies), seguido de Ischyrus (24) y Aegithus (12), en el que se basa esta información procede de la
mientras que ocho géneros están representados por colección E . Duges, actualmente depositada en la
una especie: Cyclomorphus, Dacne, Erotylina, My Colección Nacional de Insectos del Instituto de Bio
comystes, Mycophtorus, Prepopharus, Strongyloso-mus logía, Universidad Nacional Autónoma de Méxi
y Tritomapara. El número total de especies conocidas co (Zaragoza, 1 999) . Posteriormente, corno parte
hasta ahora es superior si se compara con otros paí de los trabajos de investigación realizados por el
ses del hemisferio norte (Canadá y Estados Unidos, Museo Americano de Historia Natural (Nueva
Lituania y Eslovaquia), no así comparado con Bra York), se citan algunas especies recolectadas en
sil, país con una de las faunas más ricas en Erotylidae México (Pallister, 1 955a,b) . Navarrete-Heredia
americanos (Kuhnt, 1909; Lawrence, 1991; Costa, (1994) citó especies de Pselaphacus asociadas con
2000; Franc, 2001). hongos poliporáceos en el estado de Veracruz; y,
en 1 996, registró seis especies asociadas con ma
cromicetos, destacando las especies de Triplax aso
HISTORIA DE LA TAXONOMÍA EN MÉXICO ciadas con Pleurotus. Finalmente, Navarrete-He
redia & Novelo-Gutiérrez (2000) describieron el
De las 123 especies conocidas para México, éstas comportamiento gregario de Aegithus melaspis en
fueron descritas por 18 autores en un periodo de la base de un árbol de Ficus petiolaris .
662 / JOSÉ LUIS NAVARRETE-HEREDIA, PAUL E. SKELLEY &: GEORGINA A. QUIROZ-ROCHA
No existen trabajos faunísticos de alguna región, phylinidae: Aleocharinae) (Ashe, 1984; Skelley et
pero algunos realizados en otras áreas en los Esta al., 199 1 ) . Las larvas de los géneros considerados
dos Unidos y Belice, de manera interesante coin como primitivos (v. gr., Megalodacne o Dacne) se
ciden en el número de especies (16), pero difieren encuentran elaborando galerías en hongos de repi
en la composición faunística, lo cual está relacio sa, mientras que en aquellos considerados como
nado con las localidades de estudio. Uno de ellos más derivados, las larvas forrajean en la superfi
se realizó en Beall Woods State Park, Wabash Co., cie de hongos resupinados o dentro de hongos car
Illinois (Estados Unidos) y el otro en Rio Bravo nosos (v. gr., Ischyrus y Triplax, entre otros) (Skelley
Conservation and Managent Area, Belice (Good & McHugh, 2002) . A pesar de que las larvas mu
rich, 1997; Skelley, 2001 ) . En Beall Woods predo chas veces pueden encontrarse asociadas con los
minan las especies de Triplax (género predominan adultos, el trabaj o taxonómico de los estados
temente holártico), mientras que en Río Bravo pre inmaduros es incipiente; algunas caracterizacio
dominan las especies tropicales de Mycotretus (pre nes pueden encontrarse en B0ving & Craighead
dominantemente neotropical) . (1931), Costa et al . (1988), Skelley (1988) y Lawrence
(1991), entre otros . McHugh (1995) realizó un aná
lisis filogenético de la familia Erotylidae con base
BIOLOG Í A en la información de las larvas y, posteriormente,
sintetizó la información conocida sobre éstas
Los erotílidos a menudo se encuentran asociados (McHugh, 2001 ) . Ahora se encuentra preparando
con cuerpos fructíferos de macromicetos (Basi un manuscrito que incluye descripciones detalla
diomycetes), tanto en hongos de repisa (Aphy das de varias especies.
llophorales) como en hongos carnosos (Agarica La pupación ocurre en sitios diferentes, princi
les) . Muchas especies forrajean sobre la superficie palmente fuera del huésped (en el suelo o en ma
del hongo y otras en las láminas o en el contexto dera), con excepción de las especies de Megalo
tanto del píleo como del estípite . Algunas espe dacne, cuyas pupas se encuentran en el interior de
cies poco representadas en colecciones (recolecta los esporóforos (McHugh, 1995; McHugh et al.,
das raramente) pueden alimentarse de esporóforos 1997; Navarrete-Heredia (obs. pers .) de M. indica
no perceptibles a simple vista (v. gr., aquellas del en Minas Gerais, Brasil, o de aquellas de Gibbifer
género Inonotus que crece entre los huecos de los que quedan suspendidas en los troncos de los
troncos, pero con frecuencia ocultos por la corte huéspedes como ha sido descrito para G. califor
za) o bien de aquellas especies subterráneas . Po nicus (Graves, 1965) . En general, las pupas se trans
cas especies pueden alimentarse de las hifas que forman rápidamente en adultos sin un periodo de
producen los esporóforos (Skelley et al., 199 1 ) . quiescencia, siendo el adulto el estado más longe
Skelley et al. (1991) proporcionan una lista de vo, pero se tiene noticia de algunas especies de
las especies de Erotylidae de los Estados Unidos y Polonia que durante el invierno se han em:ontra
Canadá y las especies de hongos en las que han do en estado de pupa debajo de la corteza o den
sido recolectadas . Para México, Navarrete-Heredia tro de los hongos (Skelley et al., 1991; Wygrzyno
(1 996) citó seis especies y sus respectivos huéspe wicz, 2002) .
des en una localidad de Morelos . Muchos de los Aunque los adultos normalmente se encuen
datos de México coinciden con lo conocido hasta tran en hongos, también pueden recolectarse en
ahora para las diferentes especies de Erotylidae, hojarasca, troncos caídos (aparentemente sin evi
con excepción de una especie de Triplax del grupo dencia de hongos), con trampas de luz, necrotram
thoracica (sensu Boyle, 1 956), cuyos individuos pas y trampas de intercepción, entre otros. Los
principalmente se recolectaron en esporóforos de adultos de muchas especies pasan el invierno de
Russula y Boletus, en lugar de Pleurotus. bajo de la corteza o debajo de los troncos donde se
El ciclo de vida incluye tres estadios larvales, encuentran sus huéspedes, mostrando un compor
cuya duración al parecer está relacionada con la tamiento gregario con una cantidad considerable
textura y la persistencia de los huéspedes, como de individuos. Smyth (1934) describió este com
se ha observado en especies de Gyrophaenina (Sta- portamiento para Gibbifer califomicus (como G. bois-
EROTYLIDAE (COLEOPTERA) / 663
duvali), Aegithus rufipennis y Megalodacne heros; estado) . Considerando a Jalisco como entidad poco
Goodrich & Skelley (1991) para especies de Mega muestreada, también se tiene un comportamien
lodacne (Goodrich & Skelley, 1991), y Navarrete to peculiar. Para el estado se conocían seis espe
Heredia & Novelo-Gutiérrez (2000) para Aegithus cies, de las cuales cuatro fueron descritas recien
melaspis . Finalmente, Leschen (1994) discutió la temente en las revisiones de Skelley (1 997, 1 998) .
correlación entre ecología, comportamiento larval Actualmente se conocen 11 (83 .33% de incremen
e inversión del cuidado parental en varias fami to), cinco de ellas procedentes del material que se
lias de coleópteros micófagos, incluyendo infor ha recolectado en salidas no sistemáticas entre
mación sobre varios géneros de Erotylidae . Un 1 993-2002.
aspecto peculiar asociado con este comportamien Considerando como base este porcentaje de in
to, son los cuidados parentales observados en es crementos (33 .3, 81 .25, 83 .33 Y 700%; 224 .47% en
pecies de Pselaphacus en Perú (P. nigropunctatus y promedio), nuestra estimación más conservadora
P. puncticollis), donde los adultos protegen a las sugiere la presencia de al menos 250 especies para
larvas mientras éstas se alimentan sobre los el país (por mencionar una cifra cerrada) . ¿Qué
esporóforos de Favolus (Leschen 1 994) . En Méxi hacer para conocer esas especies? Actualmente la
co, en localidades tropicales de Jalisco y Veracruz, distribución conocida de las especies por estado
se ha observado este comportamiento en P. punc es inadecuada. Pocos estados tienen una buena
ticollis y en P. semiclathratus en F. brasiliensis (Nava representación, por ejemplo Veracruz, Chiapas o
rrete-Heredia, obs . pers .) . Muchas de las especies Oaxaca; mientras que otros carecen de alguna es
con este comportamiento gregario tienen colora pecie registrada, a pesar de su cercanía con enti
ción aposemática. dades de las que se conocen algunas especies o
que tienen ambientes apropiados para su presen
cia, por ejemplo Coahuila, Distrito Federal y Zaca
DIVERSIDAD Y DISTRIBUCI Ó N tecas, entre otros . Es conveniente desarrollar es
tudios en aquellos estados cuyo número de espe
¿Cuantas especies de Erotylidae existen en Méxi cies es muy bajo o nulo . Esto sumado a que de las
co? Un ejercicio simple, considerando dos revisio 1 23 especies conocidas, 43 (34 .95%) corresponden
nes recientes realizadas por Skelley (1997, 1 998) a especies endémicas.
con los géneros Scaphengis e Ischyrus, muestra un Los esporóforos de macromicetos son el hábitat
incremento para la cifra de especies conocidas usual de estos coleópteros . Es importante su mues
entre el 700 y 33 .33%, respectivamente (Cuadro treo para incrementar nuestro conocimiento de
28 .1), cuyo valor promedio es de 366 .5% . Si se con éstos y otros insectos asociados con hongos . En
sidera este valor como promedio y se generaliza este sentido, para la mayoría de las especies se des
el procedimiento, el número de especies que ha conocen sus huéspedes . También debe implemen
bría en México sería cercano a las 450 especies. Por tarse otro tipo de muestreos, por ejemplo utilizan
otro lado, con base en el material examinado y con do trampas de intercepción, cernidores para hoja
siderando a Chiapas como un estado 'atractivo' rasca y otras técnicas especiales para microcoleóp
para el trabajo de campo, por ubicarse en una zona teros, muchas de ellas descritas en Martin (1 977) .
tropical pero también con áreas templadas, el nú Muchas especies se han recolectado a través de
mero de especies conocidas aumentó de 16 a 29 estas técnicas, debido a su biología peculiar. Por
(81 .25% de incremento de especies citadas para el ejemplo, las especies del género Scaphengis que son
Cuadro 28.1 . Comparación entre el número de especies conocidas para México previo a la realización de traba
jos taxonómicos de revisión de dos géneros de Eroty1idae (Skelley, 1997, 1998) Y la cifra conocida actualmente.
ápteras se recolectaron en muestras de hojarasca. ---- & . 1989. A catalog of the Erotylidae
Hasta ahora, la distribución conocida para la ma (Insecta, Coleoptera) from the Old World (excI. the Ethio
pian Region). Esakia, 28: 75-96.
yoría de las especies de Scaphengis es en áreas re ---- & . 1990. A catalog of the Erotylidae
ducidas, con la excepción de S . kiwi, pero existe la (Insecta, Coleoptera) from the Old World (excI. the Ethio
posibilidad que el registro de Chiapas sea inco pian Region) . III . Esakia, 29: 1-67.
rrecto o bien que los especímenes correspondan a COSTA, e. 2000 . Estado de conocimiento de los Coleoptera neo
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666 / JOSÉ LUIS NAVARRETE-HEREDIA, PAUL E. SKELLEY & GEORGINA A. QUIROZ-ROCHA
David G. Furth1
RESUMEN. Se sintetizan datos acerca de la biología ge Llorente & Morrone, 2002), of which this volume
neral, clasificación, diversidad, distribución y otros as is the fourth part, contains a wealth of recent in
pectos de las Alticinae (escarabajos pulga), especial formation and coverage of the diversity and dis
mente las que pertenecen a la fauna mexicana. Se listan tribution many insect groups from Mexico . These
los géneros y especies registrados para cada estado de books also contain good treatments of the geologi
la República Mexicana, y también la fuente de la cual cal history, tectonics, climate, vegetation, and other
se obtuvieron los datos compilados a partir de la lite topics about Mexico that are necessary to under
ratura, así como de ciertas colecciones biológicas. Exis standing the biological diversity. Mexico is situ
ten 85 géneros y 501 especies conocidas para el país. ated in a biogeographic transition zone between
Aunque preliminar, esto representa un incremento sig the Nearctic region to the north and the Neotropi
nificativo respecto a la literatura. También se incluyen cal region to the south . Therefore, generally in
datos acerca del número de especies por cada entidad Mexico the Nearctic biotic elements are in the
federativa y se ofrece una discusión preliminar de las northern areas, the central arid plateau with some
afinidades biogeográficas de las Alticinae. arid elements reaching as far south as Oaxaca . The
Neotropical elements are in the south, with some
elements reaching along the coasts to Tamaulipas
INTRODUCTION in the east and to southern Sinaloa in the west.
Species diversity / richness has been documented
Mexico is the biggest part (ca . 50 % ) of the Meso to be very high in many well-known groups, such
american biodiversity 'hotspot', which is second as plants (Rzedowski, 1993, 1996), mammals (Fa
in species diversity and endemism of the top 25 & Morales, 1993; Mittermeier et al., 1999), and but
'hotspots' in the world (Mittermeier et aL, 1999) . It terflies (Llorente & Luis, 1993; Llorente et al.,1996) .
has been called one of the world's 'megadiversity' Species diversity also varies from group to group
countries (Mittermeier, 1988) and ranks third in and from state to state . Cenerally the highest di
this respect according to some. There are a num versity occurs in the more tropical states such as
ber of important recent volumes dealing with the Chiapas, Oaxaca and Veracruz . Some examples of
diversity and biogeography of the fauna and flora this from the insect world include Odonata (Con
of Mexico . Ramamoorthy et al. (1993) covers a wide zález & Novelo, 1996), Psocoptera (Mockford &
variety of subjects and groups and concerns the Carda Aldrete, 1996), Passalidae (Reyes-Castillo,
origins and distribution of a variety of large groups. 2002), and Bruchinae with Jalisco and Morelos also
The series on arthropods Biodiversidad, taxonomía high (Nápoles, 2002) .
y biogeogra fía de artrópodos de México: Hacia una sín In Mexico there is a maj or biogeographic tran
tesis de su conocimiento (Llorente et aL, 1996, 2000; sition zone between the Nearctic and Neotropical
regions and biogeographic affinities may also vary
greatly depending on the group considered . Ex
amples of this in the Coleoptera are species of
I Department of Systematic Biology - Entomology, National Curculionidae, with 4 1 % Neotropical and 14%
Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Wash Nearctic affinities (Anderson & O'Brien, 1996), an d
ington, D. c ., USA. Carabidae, with 54% Nearctic and 14% Neotropi-
670 I DAVID G . FURlH
cal, but in generic affinities 40% are Neotropical in 50 genera from Mexico, many of these genera
and 20% are Nearctic (Ball & Shpeley, 2000) . and species were listed under old names that were
Levels of endemism vary greatly depending on later changed. Heikertinger & Csiki (1939-40) added
the group considered and, of course, depending 23 species and three genera, Argopistes Motschulsky,
on the rel ative knowledge of the group . As with Bleplulronycha (Fall) and Heikertingerella (Csiki) .
any country sorne vertebrate and plant groups are Blackwelder (1946) added 12 species (nine from Baja
well known, whereas most insect groups are not. California) and four genera: Distigmoptera (Blake),
In mammals about 32% of the species are endemic Glyptina (LeConte), Dysphenges (Horn), and Euplec
(Fa & Morales, 1 993) and in the phanerogamic troscelis (Crotch) - the first to correctly clarify this
plants 10% of the genera and 52% of the species genus. From more recent literature, Furth & Savini
are endemic (Rzedowski, 1993) . Among the insects (1996) listed 400 species in 73 genera . Furth & Sa
butterflies are well-known, yet in Mexico the vini (1998) added one genus and 11 species . Furth
Papilionidae have only 10% endemism there (Llo (1998) added 18 species of Bleplulrida Chevrolat and
rente & Luis, 1993) . For native bees the level of en synonymized Bleplulronycha as well as three spe
demism ranges from 25-60% depending on the re cies of Bleplulrida (s.s) (see Table 29 . 1 ) .
gion of Mexico, both the tropical state of Veracruz Mexico i s a very large country, 14th largest in
and the north of Baja California have 30%, whereas the world, so one would expect a high diversity
Guerrero has 50% and the Balsas (Guerrero-Oaxaca) of species compared to smaller countries in Cen
has almost 60% (Ayala et al., 1993) . Species ende tral America . There are about 350 species in 89 ge
mism is generally high, but may vary, for example, nera currently known from Costa Rica, particu
in Homoptera it varies from 4% in Membracidae to larly beca use of sorne recent intensive quantita
63% in Aleyrodidae (O'Brien et al., 1996), Psocoptera tive inventorying done at a single site (Furth et al.,
74°1<, (Mockford & Garda Aldrete, 1996), Carabidae 2003) . In contrast, in the smaller and less surveyed
60% (Ball & Shpeley, 2000), Tenebrionidae 52% (Aal Panama there are only 270 species in 70 genera
bu et al., 2002), and Curculionidae 40 .5% (Ander known (Furth & Savini, 1 996, 1998) .
son & O'Brien, 1996) . Ashpaera abdominalis (Chevrolat) (Fig . 29 . 1 ) is
one of the most common species in Mexico and,
in fact in all of Central America . Another species
ME XI CAN ALTICINAE DIVERSITY common in Mexico as well as throughout Central
America is Alagoasa decemguttatus (Fabricius) (Fig.
Nearctic Alticinae (ca . 40 genera) are reasonably 29 .2) . This species has many subspecies and vari
well known at the genus and species level in com ety names, because it has a variable color pattern
parison to the Neotropical taxa (over 200 genera); on the elytra . As is apparent in this figure, even
however, there are certainly many more new spe the male and female are sexually dirnorphic in pat-
cies to be discovered there . Recently there was an
update of the treatment at the genus level (Riley
et al., 2002) including keys. Riley (pers . comm.) will Table 29.1. Current Mexican Alticinae .
soon publish a detailed checklist to the Nearctic
Chrysomelidae . Neotropical Alticinae have been Genera Species Sources
recently treated in a number of references by J. and 73 400 Furth & Savini (1996)
B. Bechyné (see References below), D. Blake (see 1 1 1 (-1) Furth & Savini (1998)
References below), Wilcox (1975), Scherer (1983), -1 18 (-3) Furth (1998)
Furth & Savini (1 996, 1998), and Furth et al. (2003) . 1 3 Savini et al. (2001 )
Almost half of the Alticinae genera occur in the O 3 Gilbert & Andrews (2002)
Neotropics; about 230 generic na mes were listed 9 32 USNM
in Scherer (1983), about 90 of which were described 3 12 USNM-DGF
by Jan and Bohumila Bechyné . O 25 FCB
In the historical literature, Jacoby in the Biologia -1 4 (-3) Corrections to Furth & Savini (1996)
Centrali-Americana (1 884-1 892) listed 334 species 85 501 TOTAL
ALTICINAE (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) / 671
CLASSIFICATION
(Reid, 1995; Schmitt, 1996; Furth & Suzuki, 1998; of the host plant. In most genera the larvae feed
Farrell, 1998; Crowson & Crowson, 1 999; etc . ) . on the roots and the adults on the leaves of the
There i s no question that they are closely related, same host plants. In sorne genera (e.g., Altica Geof
but the presence or absence of the meta femoral froy, Blepharida) both adults and larvae feed on
spring (Furth, 1985; Suzuki & Furth, 1 992), asym leaves. Generally the last instar larvae form prepu
metrical aedeagus and other characteristics of the pal cells in the soil under their host plants and
geni talia and wing vena tion (Furth & Suzuki, 1994, pupate there . While sorne Alticinae genera con
1 998), internal (Savini, pers . comm.), and external tain species that are monophagous (Furth, 1998),
head morphology (Konstantinov, pers . comm.), most species are oligophagous and feed on rela
male antennal segment morphology Golivet, 2001; tively few host plants in one or related plant fami
Mohamedsaid, in litt.), larval similarity (Lawrence lies . Sorne genera, e.g., Phyllotreta Chevrolat, feed
& Britton, 1991; Furth & Lee, 2001), etc . indicate on plants in related plant families that contain
the continued need to keep them apart until more similar secondary chemical compounds that act
definitive study can be conducted . There are ex as feeding attractants or stimulants (Furth, 1 979)
amples of genera (e.g., Orthaltica Crotch) that have and are good examples of insect-plant coevolu
been traditionally included in the Alticinae that tion . Sorne genera, especially pest groups, have
are considered Galerucinae (se e Furth, 1985; Suzu well-established host plant relationships, but for
ki & Furth, 1992) or others (Furth & Suzuki, 1994) . most Alticinae genera the hosts are unknown or
In the case of the Mexican fauna, two species of very poorly known. Unfortunately, host plant re
Orthaltica -o . recticollis (LeConte) and O. capensis lationships are often not accurately recorded and
Andrew and Gilbert- are known from Baj a Cali may only be reported from specimens resting on
fornia and Baja California Sur, respectively. a plant, but not actually feeding. Jolivet & Haw
keswood (1 995) listed many Alticinae hosts but
many host plants are undocumented and with no
FLEA B EETLE JUMPING traceable references.
There are sorne general references concerning
Flea beetles (Alticinae) get their name from the fact many aspects of the classification, phylogeny, zoo
that they can jump very well like fleas (Sipho geography, biology, ecology, genetics, etc . of Chry
naptera) . The jumping behavior is basically an es somelidae, including Alticinae . Most recently
cape behavior or even for locomotion. Unlike fleas, there has been a large amount of such informa
flea beetles jump with the aid of a special internal tion in various edited books and symposium pro
skeletal structure made of chitin called the meta ceedings: Scherer (1982), Jolivet et al. (1988, 1 994),
femoral spring (Furth, 1982) . 1t is actually a modi Jolivet & Hawkeswood ( 1 995), Jolivet & Cox
fied, sclerotized extensor tendon which retains the (1 996), Cox (1 999), Furth & Seeno (1985, 1989),
energy from contraction of the metafemoral muscles Furth (1994, 2003), Biondi et al. (1 998), and Jolivet
and releases this energy suddenly (Furth & Suzuki, & Yerma (2002) .
1990, 1998) . An unexpected and unus ual aspect of
the metafemoral spring is that it can be used as a
kind of generic morphological character, beca use BIOLOGICAL CONTROL OF WEEOS
its morphology is different between genera and the ANO AGRICULTURAL PESTS
genera can be grouped according to this consistent
form into metafemoral spring morpho-groups Many Chrysomelidae, including Alticinae, have
(Furth, 1980, 1988; Furth & Suzuki, 1998) . been used successfully for the biological control of
invasive weed species (White, 1996) . A good ex
ample of this is Agasicles hygophila Selman and Vogt
BIOLOGY introduced into the Florida to control Alligator
Weed, Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb .
Like almost all groups of chrysomelids Alticinae (Amaranthaceae) that had become so dense in wa
are herbivores . Eggs are laid in the soil at the base terways there so as to severely slow or stop water
ALTICINAE (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) / 673
flow, boat traffic, recreation, etc. In searching the na of published literature, especially the references in
tive habitat of the plant (Amazon Basin of Brazil) this Furth & Savini (1996, 1998) as well as more recent
undescribed beetle species was discovered, described, publicatiohS, was made and the locality data for
and introduced into Florida where it has successfully the Mexican states checked. The identified collec
controlled this weed; neither the plant nor the beetle tions of the National Museum of Natural History
are currently found in significant numbers in Florida. (Smithsonian Institution) (USNM) were checked for
To rny knowledge no such biological control of inva Mexican state records using a recent species inven
sive weeds has been done in Mexico; however, vari tory funded by the Smithsonian Women's Commit
ous external organizations have surveyed Mexican tee and the author supervised a specimen-Ievel in
Alticinae for potential biocontrol agents of Mexican ventory of the determined USNM Alticinae and
plants that have become invasive weeds in other coun reviewed much of this material for reasonable ac
tries (Furth, unpublished) . curacy. Additional Mexican state distribution data
Many leaf beetles are of major pests to agricul was also extracted from the F. C. Bowditch Col
tural crops around the world . Many flea beetles lection (FCB) on long-term loan to the author from
such as members of the genus Phyllotreta consume the Museum of Comparative Zoology (Harvard
millions of dollars worth of mustards, cabbage and University) . Finally sorne material collected and
other Brassicaceous crops annually. Members of determined by the author in Mexico was included
the genus Epitrix Foudras are major pests of to (USNM-DGF) . Sorne representative specimens
bacco, potatoes, eggplant and other Solanaceous will also be deposited at the Colección Nacional
crops. Diphaulaca aulica (Olivier) is often a pest of de Insectos, Instituto de Biología, Universidad Au
beans in Mexico. tónoma de México .
The primary result is a complete list of species
found in the current study given in Appendix 29 .1;
COLLECTIONS WITH MAJOR MEXICAN there are 85 genera 501 species listed. As men
HOLDINGS OF ALTICINAE tioned in Furth & Savini (1996), members of the
true genus Aphthona Chevrolat are not found in
California Academy of Sciences (San Francisco); the New World so 'Aphthona' is indicated for those
County Museum of Los Angeles (Los Angeles); species whose proper placement in a New World
University of California, Berkeley; University of genus has not be published .
California, Davis; University of California, Riverside; Table 29 .1 shows the total number of genera
California Department of Food and Agriculture (Sac (85) and species (501) of Alticinae currentIy known
ramento); Texas A. & M. University (College Station); from Mexico with the sources of those numbers .
United States National Museum of Natural History, Corrections to Furth & Savini (1996), include A la
Smithsonian Institution (Washington, D. C .); Mu goasa trilineata Oacoby, 1 886), Altica tombacina (Pa
seum of Comparative Zoology, Harvard University llister, 1953), Disonychafumata quinquerutata (Pallis
(Cambridge) (F. C. Bowditch Collection); American ter, 1953), and Lupraea rubroviridis (Blake, 1 950),
Museum of Natural History (New York); The Natu that are additions to the list, and Alagoasa illigeri
ral History Museum (London); Museo del Instituto Oacoby), A. omate Oacoby), Deuteraltica longicornis
de Zoología Agrícola (Maracay, Venezuela) (Bechyné Oacoby), that were mistakenly listed in Furth &
Collection); Naturhistorisches Museum (Basel, Swit Savini (1996) as recorded from Mexico (a - number
zerland) (G . Frey Collection); and in Mexico the in Table 29. 1 ) . This means that there is one less ge
Universidad Nacional Autónoma de México. There nus and one additional species truly known from
are very few specialists on Mexican Alticinae. Mexico than was cited in Furth & Savini (1996) .
Table 29 .2 shows the newly recorded genera,
including their sources, found in Mexico and their
SPECIES OF MEXICAN ALTICINAE general known distribution. A partial survey of
the USNM collection added nine genera new to
Records of Mexican Alticinae were recovered in the Mexican fauna: Ayalaia Bechyné & Bechyné,
several ways for the current study. First a search Egleraltica Bechyné & Bechyné, Exoceras Jacoby, Ge-
674 / DAVID G. FURTIl
naphthona Bechyné, Leptophysa Baly, Margaridisa Be survey of various collections, and new collecting
chyné, Neothona Bechyné, Terpnochlorus Fairmaire, by the author. Savini et al. (2001) described one new
and Tetragonotes Clark. Table 29 .1 and Appendix 29 .1 species (Gioia mexicana) and listed two additional
demonstrate that the USNM collection also added undescribed Gioia species from Tamaulipas . San
32 species and 81 new state records to the Mexi tiago Niño (pers . comm .) collected two species
can fauna . Because the author has the F. C. Bow ( Aphthona' ca .fulvipennis and Macrohaltica jamaicen
'
ditch Collection on long-term loan from Harvard sis at Reserva El Cielo, Tamau-lipas) that have been
University, he was also able to carefully check this determined by the author and deposited in USNM.
collection for Mexican records and added 25 spe Finally, most recently, Gilbert & Andrews (2002)
cies new to Mexico (sorne are of questíonable de added three new species of Dysphenges Hom from
termination and need to be verified by careful ex Baja California Sur.
amination) . Sorne determined material collected Table 29.3 shows the number of species per
by the author at the USNM ( USNM-DGF) is also
= Mexican sta te, including the standard abbrevia
included and added three genera new to Mexico tions for each state . The states with the highest
(Chalatenanganya Bechyné & Bechyné, Nesacrepida diversity are primarily in the south, e.g., Ver ac ru z
Blake, Hornaltica Barber) as well as 1 2 species new (182), Guerrero (124), Oaxaca (96), Tabasco (74),
to Mexico and 1 7 new state records. In the genus and Chiapas (55), with two exceptions: Durango
Blepharida (Furth, 1998) there was one genus synony (87) and Morelos (60) . Only Tlaxcala did not have
mized (Blepharonycha Fall), 16 new species described, any recorded Altícinae species . Querétaro and
two species added to the Mexican fauna, and three Quintana Roo recorded only one species each and
Mexican species synonymized . Almost all Mexi Campeche, Yucatán and Zacatecas recorded only
can state records for Blepharida were obtained from two species each .
ALTlCINAE (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) / 675
Chevrolat, Kuschelina Bechyné, Monomacra Che and the very low number of species in the sta tes
vrolat, and Systena Chevrolat, although basically of the Yucatán Península, Aguascalientes, Queré
Neotropical also have significant penetration at taro, Tlaxcala, Zacatecas and others is probably
the species level into the Nearctic region. Crepi primarily a factor of collecting bias, i.e., better or
dodera peninsularis Horn may be a true Crepidodera poorly collected areas .
Chevrolat, in which case this is a Nearctic affinity. Thus, while it is more difficult to analyze the
It is apparent, however, that about 90% of the bio species level richness and biogeographic affinities
geographic affinity of Mexican Alticinae at the at this very preliminary stage of knowledge of the
genus level is Neotropical. There are a few genera Mexican fauna, superficially it appears that the
endemic to Mexico, such as Caloscelis Clark, Euplec vast majority of species also have more Neotropi
troscelis Crotch from Baj a California, possibly Iphi cal affinities than Nearctic affinities .
troides Jacoby with four species in Mexico and one
recorded species in Venezuela, but after careful
study this latter species may be reclassified . A few ACKNOWLEDGEMENTS
other genera, e.g., Dysphenges Horn, Phydanis Hom,
Pseudorthygia Csiki, were previously known only 1 am grateful to E. O. Wilson and P. Perkins (MCZ,
to occur in Mexico, but recenUy (Riley, 2002) re Harvard University, Cambridge) for the long-term
corded as occurring in extreme southern USA . A use of the F. C . Bowditch CoHection, Alexander
few genera are not endemic to Mexico, but most Konstantinov (USNM, SEL, USDA) for help with
of the species in them are, e.g., Blepharida Chevrolat, the coHection at USNM, Santiago Niño M. (Univer
Chrysogramma Jacoby, Phyrnocepha Baly, and Plec sidad Nacional Autónoma de Tamaulipas) for
totetra Baly. specimens and records from Tamaulipas, and Kira
Blepharida has been well studied in Mexico Zhaurova for compiling a specimen-level database
(Furth, 1998) and there is an interesting eco-geo of the USNM Mexican Alticinae . Support for the
graphic pattem. New World Blepharida are distrib fieldwork by the author in Mexico (1991, 1 993,
uted from the USA (one species) through Mexico 1995, 1997, 2002) was from personal funds.
(35 species) to Costa Rica and El Salvador (one spe
cies) . One species is also only found in the Carib
bean. The genus Notozona Chevrolat is distributed REFERENCES
from southem Mexico through the rest of Central
. America into northern South America. These two AA LB U, R. L., G. E . FLORES & C. A. TRIPLEHORN . 2002 .
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A . forreri Oacoby) . DCa. Jacoby (1886) . A . patruelis Harold. DF, GRO, GTO, MEX, MICH, OAX?, PUE,
A . frontalis Oacoby) . GRO. Jacoby (1892) . TAB, VER. Jacoby (1884); FCB .
A . godmani Oacoby) . TAB, VER. Jacoby (1886) . A. rugicollis Jacoby. CHill o Jacoby (1884) .
A . haroldi Oacoby) . GRO, MOR, VER. Jacoby (1892) . A. rugosa Jacoby. CHlli, GTO, MICH . Jacoby (189 1 ) .
A . hoegei Oacoby) . OAX, VER. Jacoby (1886) . A. satellitia Oacoby) . DCa, GRO, VER. Jacoby (189 1 ); FeB .
A . inconspicua Oacoby) . DGO, JAL. Jacoby (1 886); FCB . A. schwarzi Blatchley. Mexico? USNM (? Mexico, e x ba
A infirma Oacoby) . OAX, VER. Jacoby (1 886) . nana shipment) .
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A . longicol/is Oacoby) . OAX . Jacoby (1886) . '>( Aphthona amulensis Jacoby. GRO. Jacoby (189 1 ) .
A . mil/epora Oacoby) . Mexico. Jacoby (1905) . ..>.: A . championi Jacoby. VER. Jacoby (1885) .
A . pavon ina Oacoby) . CHIS, VER. Jacoby (1892); USNM . :.., A . dimidiaticornis Jacoby. GRO, TAB . Jacoby (1891); FCB .
A persimilis Oacoby) . GRO . Jacoby (1905) . " A . fulvipennis ? Jacoby. VER? FCB .
A . quadrilineata (Harold) . Mexico. Jacoby (1886) . '" A . fulvipennis near Jacoby. TAMPS. USNM .
A . semipurpurea Oacoby) . VER. Jacoby (1886) . -' A . fulvitarsis Jacoby. TAB . Jacoby (189 1 ) .
A . seriata (Baly) . GRO, MOR, OAX, VER. Jacoby (1886); FCB . :< A . maculipennis Jacoby. TAB . Jacoby (189 1 ) .
x- A . signata Oacoby) . CHIS, JAL, TAB, TAMPS, VER. Jacoby '( A mexicana Jacoby. COAH, DCa, GRO. Jacoby (1885, 1891); FCB.
(1 886); FeB; USNM; USNM-DGF. , A pallipes Jacoby. CHIH, GRO, VER. Jacoby (1891); USNM-DCF.
A . tehuacana Bechyné. PUE . Bechyné (1 955) . A . pilatei Baly. TAB . Jacoby (1 885) .
A . tenuilineata (Hom) . GRO. Jacoby (1892) . ><: A . semipuncata Jacoby. JAL, VER. Jacoby (1891); FCB .
A . tridecim macu lata (Jacoby) . GRO, MICH. Jacoby (1 886); A . smithi Jacoby. GRO. Jacoby (189 1 ) .
Jacoby (1 892) . '"' A . substriata Harold. GRO, TAB, VER. Jacoby (189 1 ) .
A . trifasciata escu in tla Bechyné . Mexico . Bechyné (1958a) . A . unicolor Jacoby. TAB . Jacoby (189 1 ) .
A . trilineata Oacoby) . DF?, DGO. Jacoby (1886) . Argopistes rubicunda Blake . VER. Blake (1934) .
A . violaceomarginata (Jacoby) . OAX. Jacoby (1886) . Asphaera abdominalis (Chevrolat) . CHIH, CHIS, COL, DF,
A virgata (Harold) . CHIH, COL, DCa, GRO, JAL, MOR, PUE, DCa, GRO, GTO, HGO, MICH, MOR, OAX, SIN, SLP, VER.
OAX, SLP, TAB, VER. Jacoby (1886); FCB; Pallister (1953); USNM. Jacoby (1885, 1 892); FCB; Pallister (1 953); USNM .
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A . flohri Jacoby. Mexico . Jacoby (1892) . ter (1953) .
A . fulvoplagiatum Jacoby. VER. Jacoby (1886) . :.c A . lustrans (Crotch) . Be. Blackwelder (1946) .
A . godmani Jacoby. OA X, VER. Jacoby (1886) . A . mexicana (Harold) . DCa, GRO, MOR, OAX, VER. Jacoby
A . gua temalensis Jacoby. CHIS, DGO. FCB . (1886); FeB; USNM .
A . hoegei Jacoby. DGO, OAX, VER. Jacoby (1 886); FCB . A . nigrofasciata Jacoby. VER. USNM .
A . l11 exicanum Jacoby. VER. Jacoby (1886) . A . polita Jacoby. OAX, TAB, VER. Jacoby (1885); FCB.
A . semipunctatum Jacoby. OAX. Jacoby (1886) . A reichei (Harold) . CHIS, DF, OAX, VER. Jacoby (1885); USNM.
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Pallister (1953) . B . gabrielae Furth . COL, GRO, JAL, MEX, MICH. MOR, PUE .
A forreri Oacoby) . DCa, VER? Jacoby (1884); FCB . Furth (1998) .
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A . limitata Oacoby) . DCO? FCB . B. hinchahuevosi Furth . GRO, MOR, PUE . Furth (1998) .
A . litigata Fal!. CHIS? USNM . B . humeralis Furth . GRO, MOR, PUE . Furth (1998) .
A . marevagans ? Hom. CHill , DF, SON. Jacoby (1891); FCB . B . jacobyana Csiki. CHIS, QRO, VER, YUe . Furth (1998) .
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o . recticollis (Jacoby) . VER. Jacoby (1884) . H. teapensis (Weise) . TAB . Jacoby (1892) .
O . sal/ei (Baly) . VER. Jacoby (1884) . H. variabí/is (Jacoby). GRO, GTO, TAB, TAMPS, VER . Jacoby
o . scriptipenn is (Jacoby) . CHIS, DGO, GRO, MOR, OAX . (1885); FCB; USNM .
Jacoby (1891); USNM . Homotyphlls asper (Clark) . VER. Jacoby (1886) .
O . su baenea Jacoby. MOR, OAX . Jacoby (1884); FCB . H. maculícornis (Clark) . VER. USNM .
O . su bcostata (Clark) . Mexico . Jacoby (1884) . H. squalidlls ? Clark. VER. Jacoby (1 886) .
O . teapensis Blake . SLP, TAB . Blake (1955) . ...,H ornaltíca atriventris (Melsheimer) . CHIS. USNM-DGF.
O. tenu icorn is Horn . CHIH, DGO, HGO. Pallister (1 953); Bla Hypolampsis elongatula (Jacoby) . GRO . Jacoby (1 892) .
ke (1955). H. inornata Jacoby. GRO. Jacoby (189 2 ) .
o . trifascía ta Jacoby. CHIS. FCB . H. labialis (Clark) . VER. Jacoby (1886) .
O. trivittata Blake . Mexico. Blake (1955) . H. pygmaea (Jacoby) . TAB, VER. Jacoby (1892) .
o . varicornis Horn. Be, DCO. Furth & Savini (1998); Pallis lphitroides nigrocinctus Jacoby. GRO. Jacoby (189 1 ) .
ter ( 1 953) . l. quadrimaculatus Jacoby. DGO, GRO. Jacoby (1891); USNM .
Oistigmoptera chrysodaedala Blake. DF, NAY Blake (1951); USNM. 1. qlladripllnctatlls Jacoby. GRO. Jacoby (189 1 ) .
O . foveolata Balsbaugh . CHIS, PUE. Balsbaugh (1980); USNM . l . violaceípenn is Jacoby. Mexico? Jacoby (189 1 ) .
o. orchidoph ila Blake. VER. Blake (1951 ) . KlIschelina /aeta (Perbosc) . VER. Heikertinger & Csiki (1940); FCB.
o . sllturalis (Jacoby) . GRO. Jacoby (1892) . K. modesta (Jacoby) . CHIH, CHIS, DF, DCO, GRO, GTO, OAX,
o . texana Blake. GTO. Blasbaugh (1980) . PUE, SLp, VER. Jacoby (1 886); FCB; Pallister (1953) .
Oysphenges eichlini Gilbert & Andrews. BCS. Gilbert & An K. violascens (LeConte) . DCO. Furth & Savini (1998); Pallis
drews (2002) . ter (1953) .
O . elongatulus Horn . BCS, PUE, TAMPS . Gilbert & Andrews Leptophysa hirtipennis (Jacoby) . OAX, VER. USNM.
(2002); USNM . Longitarslls amulensis Jacoby. GRO. Jacoby (189 1 ) .
O. lagunae Gilbert & Andrews. BCS. Gilbert & Andrews (2002) . L antennatus Jacoby. VER. Jacoby (189 1 ) .
O . rileyi Gilbert & Andrews . BCS . Gilbert & Andrews (2002) . L bicolor Horn. Be . Blackwelder (1 946) .
>< Egleraltica sp . CHIS, GRO. USNM . L bllckleyi? Baly. TAB . FCB .
Epitrix aenicollis Jacoby. GRO, TAB, VER. Jacoby (189 1 ) . L colll mbiclls ? Harold . GRO . FCB .
E . convexa Jacoby. TAB, VER. Jacoby (189 1 ) . L concínnlls Baly. Mexico? Jacoby (1885) .
E . cucu meris (Harris) . DCO, GRO, MOR, VER. Jacoby (1891); L haroldi Jacoby. TAB. Jacoby (1891 ) .
FCB; USNM . L livens LeConte . Be. Blackwelder (1946) .
E . fasciata Blatchley. CHIH, DCO, NL, TAMPS. Maes & Staines L mexicanlls Csiki . DF, GRO, GTO, MOR. Jacoby (1891); FCB .
(1991); USNM. L ovipennis Jacoby. GRO. Jacoby (189 1 ) .
E jlavotestacea Horn. Be . Blackwelder (1946) . L repandus LeConte . Be. Blackwelder (1 946) .
E . fuscula Crotch . GTO? Jacoby (1885) . L teapensis Jacoby. TAB . Jacoby (189 1 ) .
E . jacobyi Weise. GTO, VER. Jacoby (1 885) . L varicornis Suffrian . TAB, VER. Jacoby (1 885); Jacoby (189 1 ) .
E. metal/ica Jacoby. GRO . Jacoby (1885) . Lupraea dilaticornis (Jacoby) . VER. Jacoby (189 1 ) .
E . min u ta Jacoby. VER, TAB . FCB, Jacoby (1891 ) . x L discrepans (Schaeffer) . CHIH . USNM-DCF.
ALTICINAE (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) / 683
L . elongata (Jacoby) . GRO, MICH . USNM. O . punctula ta (Bechyné & Bechyné) . Mexic o . Bechyné &
L . frontalis (Jacoby) . OAX, SLP? Jacoby (1885); USNM . Bechyné (1963) .
L . fulvicollis ? Jacoby. VER. FCB . O. quadrinotata centralamericana Bechyné. TAB . Bechyné (1955) .
L. godmani (Jacoby) . TAB . Jacoby (189 1 ) . O. recticollis (Baly) . CHIS, TAB, TAMPS, VER. Jacoby ( 1885,
L. guatema/ensis (Jacoby) . CHIS, GRO, MOR, VER. Jacoby 1891); USNM.
(1891); USNM . O. simu/ans (Jacoby) . CHIS, DCO . Jacoby (1892) .
L . imitans (Jacoby) . GRO. Jacoby (189 1 ) . O. vio/acea Jacoby. GRO. Jacoby (1892) .
"\- L . me/anocyanea (Blake) . HGO, TAMPS. Blake (1950); USNM . Parasyphraea minuta (Jacoby) . TAB . Jacoby (189 1 ) .
L . occipitalis Bechyné & Bechyné. Mexico? Bechyné & Bechy- Parchico/a uniformis ? (Jacoby) . Mexico. FCB .
né (1 964) . P. varia bilis (Jacoby) . CHIS, VER. Jacoby (1884); USNM .
\'" L. rubroviridis Blake . DCO. Blake (1950) . Pedi/ia inornata (Jacoby) . OAX, VER. Duckett (1 993) in litt.
>.- L . rugifrons (Jacoby) . VER. Jacoby (1885) . Phenrica cordovana (Jacoby) . VER. Jacoby (1884) .
L . semifu/va (Jacoby) . CHIS, OAX . USNM-DCF. P. sexmacu/ata (Jacoby) . VER . Jacoby (1884) .
L . smithi (Jacoby) . GRO, MOR. Jacoby (1891); USNM-DCF. Phrynocepha capitata Jacoby. GRO, JAL, OAX, TAB? Jacoby
"'<: L. viridis (near) (Jacoby) . CHIH . USNM-DCF. (1884); USNM .
Lysathiajacobyi (Csiki) . DF, GTO, ZAC. Jacoby (1891); USNM-OCF. P. deyrollei Baly. CHIH, DCO, GRO, GTO, PUE, SLP?, OAX.
L. ludoviciana (Fall) . Mexico? USNM (on banana; Galveston) . Jacoby (1884); Pallister (1953); USNM .
L . rockefelleri (Pallister) . CHIH, DCO. Pallister (1953) . P. e/ongata Jacoby. OAX, VER. Jacoby (1884) .
Macrohaltica amethys tina (Olivier) . PUE, VER. Jacoby (1884) . -t" P. intermedius Jacoby. DCO, CHIS, SON . FCB; Jacoby (1 884) .
M. guatema/ensis (Jacoby) . DF, GRO, SON . Jacoby (1891); Furth P. pu/chella Baiy. CHIS, COL, GTO, JAL, OAX. Jacoby (1884); USNM.
& Savini (1998); USNM . P. punctu/ata Pallister. CHIH, DGO. Pallister (1953) .
M. jamaicensis (Fabricius) . TAMPS. USNM . P. su/catipennis (Jacoby) . GRO, SLP? Jacoby (189 1 ) .
M. m . mexicana (Jacoby) . DF, MOR. Jacoby (1 884); USNM . P. tenuicornis (Jacoby) . HGO, OAX . FCB; Jacoby ( 1 89 1 ) .
M. mexicana sa/vadorensis Bechyné . CHIS, DF, DCO. USNM. Phydanis bicolor Horn. TAMPS. USNM .
M. patruelis (Harold) . DF, DCO, GTO, ME X, MICH, MOR, P. nigriventris Jacoby. GRO, OAX, SLP, SON. Jacoby (1891); USNM.
OAX, PUE, SLP?, VER. Jacoby (1 884); USNM . Phyllotreta a/bionica (LeConte) . BC, SON . (Furth & Savini,
Ma rgaridisa managua ? (Bechyné) . DGO, SLP. USNM . 1998); USNM.
Mesodera brevicollis Jacoby. HGO. Jacoby (1892) . P. crotchi Jacoby. DF, DCO. Jacoby (1885, 189 1 ) .
Monomacra binotata (Baly) . TAB, VER. Jacoby ( 1884); USNM . P. /ativittata Jacoby. DF, DCO, GTO . Jacoby ( 1 891); FCB .
M . crassicornis (Jacoby) . CHIS, GRO. Jacoby (189 1 ) . P. mexicana Jacoby. VER. Jacoby (1 885) .
M. cuprea ta (Jacoby) . OAX, SLP? Jacoby (189 1 ) . P. pusilla Horn. CHIH, HGO, MOR. Chittenden (1923); USNM;
M. elongata (Jacoby) . DGO. Jacoby (1884) . USNM-DCF.
M. gracilicornis (Jacoby) . Mexico. Jacoby (1902) . P. subrugosa Jacoby. DF. Jacoby (189 1 ) .
M. hidalgoensis (Jacoby) . HGO. Jacoby (1892) . Physimerus cordovensis (Jacoby) . VER. Jacoby (1886) .
M. hoegei (Jacoby) . OAX, VER. Jacoby (1884) . P. femora/is (Jacoby) . VER. USNM.
M. inornata ? (Jacoby) . Mexico . FCB . P. scabrosus (Clark) . DCO, OAX, VER. Jacoby ( 1 886); FCB .
M. mexicana (Jacoby) . OAX, VER. Jacoby (1884); USNM . Plntiprosopus pa/lens (Fabricius) . GRO, HGO, OAX, PUE, VER USNM.
M. nicotinae (Jacoby) . VER. Jacoby (1904) . P/ectrotetra c/arki Baly. MOR, OAX, PUE, SIN, VER . Jacoby
M. pusilla (Jacoby) . VER. Jacoby (1884) . (1884); FCB; USNM.
M. sa/vini (Jacoby) . CHIH . FCB . P. dohrn i Jacoby. DF, oca, HGO, VER Jacoby (1884); FCB; USNM.
M . semivio/acea (Jacoby) . Mexico . Jacoby (1884) . P. flohri Jacoby. MICH. Jacoby (1 884) .
M. violacea (Jacoby) . CHIS, VER. USNM-DCF. P. guatema/ensis Jacoby. MOR. Jacoby (189 1 ) .
M. violaceipennis (Jacoby) . Mexico? Jacoby (1884) . P. inaequa/is Jacoby. OAX, VER? Jacoby (1 884) .
Neodiphau/aca e/ongatu/a (Harold). DCO, SLP, VER. Heikertin- P. multipunctata Jacoby. DGO?, MOR, OAX . Jacoby (1891);
ger & Csiki (1939); FCB; USNM . USNM-DCF.
." Neothona sp . JAL, OAX . USNM . P. rugosa Jacoby. GTO. Jacoby (1884) .
Nesacrepida infuscata (Schaeffer) . CAMP, GRO, TAMPS, VER. P. sallei Jacoby. CHIS?, TAB? Jacoby (1 884); FCB .
USNM; USNM-DCF. P. submetallica Jacoby. OAX, VER. Jacoby (1 884) .
Notozona e/egans Clark. Mexico. Jacoby (1885) . Prasona viridis Baly. VER. Jacoby ( 1886) .
N. histrionica Baly. OAX, VER. FCB . Propiasus fu/vus (Jacoby) . GRO . Jacoby (1892) .
N. humilis Clark. Mexico . Jacoby (1885) . Pseudodibo/ia picea Jacoby. TAB . Jacoby (189 1 ) .
Omophoita aequatorialis (Harold) . Mexico. Jacoby (1885) . Pseudorthygia n. sp . CHIS. USNM-DCF.
O. aequinoctia/is aequinoctialis (Linnaeus) . HGO, OAX, TAMPS, P. n igritarsis Jacoby. GRO, OAX, TAMPS. Jacoby (1891); USNM;
VER. USNM USNM-DCF.
O. albofasciata (Jacoby) . TAB . FCB . P. unifasciata Jacoby. GRO . Jacoby (189 1 ) .
O. affinis ? (Jacoby) . Mexico? FCB . Psylliodes capitata Jacoby. GRO. Jacoby ( 1 892) .
O. championi (Jacoby) . SON . Dominguez & Carrillo (1976) . P. convexior LeConte . BCS. Horn ( 1 895) .
O. cinctipennis (Chevrolat) . JAL, OAX, PUE, VER. Jacoby (1885). P. melanocepha/a Jacoby. DF. Jacoby (189 1 ) .
O. octomacu/ata (Crotch) . OAX, TAB, VER. Jacoby (1886) . P. mexicana Jacoby. DF. Jacoby (189 1 ) .
684 / DAVID G. FURlH
S . teapensis Qacoby) . SLp, TAB, VER. Jacoby (1891); USNM � V. viridipennis Qacoby) . SLP? Jacoby (1884) .
DGF; USNM . Walterianella bÚlrcuata (Chevrolat). CHIS, VER. Jacoby (1886); FCB.
Systena abbreviata Jacoby. PUE . Jacoby (1902) . W. gouini Bechyné . Mexico. Bechyné (1 958b) .
S . basalis J. DuVal. VER. Furth & Savini (1998) . W. inscripta Qacoby) . OAX, VER. Jacoby (1886); FeB.
S . bitaeniata LeConte. CHIH . USNM-DCF. W. oculata ? (Fabricius) . VER. FCB .
S . blanda Melsheimer. CHIH, MICH, TAB, VER. Pallister W. humeralis ? (Fabricius) . Mexico? FCB.
(1953); USNM. W. sublineata Gacoby) . TAB, VER. Jacoby (1 886); FCB .
S. capitata Jacoby. DF, GTO,GRO. Jacoby (1884); FCB; USNM . W. tenuicincta Gacoby) . TAB, VER. Jacoby (1 886); FCB.
30
BELIDAE (COLEOPTERA)
Juan J. Morrone 1
sidero una familia con dos subfamilias y ocho tri presentan los géneros de la familia, con su distri
bus (Cuadro 30 . 1 ) . bución geográfica y la indicación de algunas plan
L a separación d e las dos subfamilias resulta re tas huéspedes conocidas. La distribución del gru
lativamente sencilla: po es relictual, con un predominio de taxones en
1 . Antenas sin clava conspicua; élitros con sedas los continentes australes, especialmente Australia.
sensoriales erectas; cavidades procoxales par
cialmente abiertas a los lados; segmento tarsal
1 ero . al menos tan largo como los segmentos FAUNA MEXICANA
2do . y 3ero . reunidos; tergito 8vo. del macho
expuesto más allá del 7mo .; esternito 8vo . del Para México se conocen solo representantes de los
macho con apodema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Belinae dos géneros de Allocorynini: Parallocorynus y Rho
1 ' . Antenas con clava conspicua; élitros sin sedas palotria (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999) . Paralloco
sensoriales erectas; cavidades procoxales com rynus posee una única especie descrita, P. bicolor
pletamente cerradas a los lados; segmento tarsal (Voss) (Fig. 30.1 ), que es endémica de México; exis
1 ero . más corto que los segmentos 2do . y 3ero . tirían dos especies nuevas por describir, una aso
combinados; tergito 8vo . del macho cubierto ciada con Dioon edule Lindley y la otra con D. me
por el 7mo .; esternito 8vo . del macho sin apo- rolae De Luca, Sábato & Vázquez-Torres (Ober
dema Oxycoryninae
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . prieler, 1995a) .
Rhopalotria posee tres especies conocidas: R .
Para las Belinae existen dos revisiones disponibles, dimidiata Chevrolat d e Cuba, R . mollis Sharp (Fig .
con claves y descripciones taxonómicas: una para la 30 .2) de México (introducida en los E .U.A.) y R.
fauna americana (Vanin, 1976) y otra para la australia slossonae de los E .U .A., Florida (O'Brien y Wibmer,
na (Zimmermann, 1994) . Para las Oxycoryninae falta 1982; O'Brien, 1991; Oberprieler, 1995a) . De acuer
una revisión completa; los trabajos de Kuschel (1959, do con Oberprieler (1995a), existirían en México
1995b, 2000) poseen claves para la fauna sudameri otras tres especies nuevas, asociadas respectiva
cana, el de Muñiz & Barrera (1969) para las especies mente con Zamia ftscheri Miquel; Z. inermis Vovi-
de Rhapafotria, y el de Zimmermann & Perrault (1989)
para las especies de Proterhinus de las islas Sociedad.
Para México, solo se conocen los dos géneros de
Allocorynini. Rhopalotria fue descrito por Chevrolat
(1 878) para la especie R. mollis. Parallocorynus fue
descrito inicialmente por Voss (1943) como subgé
nero de Allocorynus (a su vez sinónimo de Rhopalo
tria, de acuerdo con Kuschel, 1959), aunque luego
su autor lo trató como género independiente (Voss,
1957, 1965) . Posteriormente, Parallocorynus ha sido
tratado como subgénero de Rhopalotría (O'Brien &
Wibmer, 1982) o incluso como su sinónimo (O'Brien,
1991). Oberprieler (1995a), sin embargo, sostiene que
las diferencias morfológicas entre ambos, además
de la diferencia en sus plantas huéspedes -Zamía
para Rhopalotría y Dioon para Parallocorynus- jus
tificarían la existencia de dos géneros diferentes.
FAUNA MUNDIAL
Cuadro 30.1 . Clasificación de los géneros de Belidae en subfamilias y tribus (según Alonso-Zarazaga & Lyal,
1 999), con indicación de su distribución y plantas huéspedes conocidas.
Oxycoryninae
Oxycorynini
A lloxycorynus Argentina y Bolivia Balanophoraceae
Hydnorobius Argentina y Brasil Hydnoraceae
Oxycorynus Argentina, Bolivia y Brasil
Oxycraspedus Chile Araucariaceae
Afrocorynini
Afrocorynus Sudáfrica Liliaceae
Aglycyderini
Aglycyderes Islas Canarias y Marruecos
Aralius Nueva Caledonia y Nueva Zelanda
Proterhinus Islas Hawaii, Marquesas, Phoenix,
Samoa y Sociedad
Allocorynini
Parallocorynus México Zamiaceae
Rhopalotria Cuba, México y E.U.A. Zamiaceae
Hispodini
Hispodes Sud áfrica
Metrioxenini
Metrioxena Sulawesi, Java, Sumatra y ámbar Arecaceae
báltico del Oligoceno
Paltorhynch us Oligoceno (?) y Mioceno de E .U.A.
688 / JUAN J. MORRONE
des, Rees y Vázquez-Torres; y Dioon spinulosum nos es que polinizan los óvulos . Los adultos que
Dyer. Por otra parte, habría que corroborar si los inician un ciclo vital en los conos de Z. fu rfu racea
registros de Rhopalotria mollis para Zamia loddigessií provienen de larvas que estaban en diapausa des
Miquel y Z. spartea A. Oc . son correctos o se trata de la temporada anterior en la hoj arasca de la base
de otras dos especies nuevas . O'Brien (com. pers .) de la planta, a la cual suben cuando los conos
se halla describiendo las especies nuevas . masculinos maduran .
La otra especie mexicana, Parallocorynus bicolor,
fue hallada en conos de la cícada Dioon califanoi
BIOLOG Í A De Luca, Sábato y Vázquez Torres, teniendo un
ciclo de vida semejante (Vovides, 1 99 1 ) .
La biología de las Belidae es muy interesante, dado Dado que de los Curculionoidea asociados con
que b á s i c a mente s e asocian con helechos y cícadas, las especies de Allocorynini son las úni
gimnospermas (Cuadro 30 . 1 ) . En relación con las cas para las que se conoce fehacientemente su fun
cícadas (orden Cycadales), Oberprieler (1 995a, b) ción polinizadora, en particular resultan interesan
ha registrado 14 géneros y unas 60 especies de tes para analizar cuestiones coevolutivas, además
Curculionoidea -pertenecientes a las familias de ayudar al cultivo y conservación de sus plan
Anthribidae, Belidae, Brentidae, Dryophthoridae tas huéspedes (Oberprieler, 1995a) . La presencia
y Curculionidae- que las han colonizado. De las de componentes altamente tóxicos en las cícadas,
Belidae, solo los dos géneros de Allocorynini, como un aminoácido con efectos neurotóxicos en
Rhopalotria y Parallocorynus, se han asociado con los tejidos de los cuales se alimentan las larvas,
cícadas, pertenecientes a los géneros de la familia implicaría el desarrollo en estos insectos de algu
Zamiaceae Zamia y Dioon, respectivamente. Parece na forma de asimilación o detoxificación del mis
ser que la especificidad es alta, siendo cada espe mo (Stevenson, 2001 ) . En cuanto a la relación de
cie de Rhopalotria polinizadora obligada de una las especies de Paralocorynus/Zamia y Rhopalotria/
especie de Zamia (con la excepción de una especie Dioon, indicaría colonización relativamente recien
que poliniza a Dioon spinulosum) y cada especie te mas que un evento antiguo de colonización
de Parallocorynus específica de una especie de (Schneider et al., 2002) .
Dioon (Oberprieler, 1995a, b; Schneider et al., 2002) .
Al respecto, resultaría interesante conocer la es
pecie que poliniza la cícada cubana Microcycas REFERENCIAS
calocoma (Miq.) A. Oc ., pues podría tratarse de una
especie desconocida de Allocorynini (Vovides et ALONSO-ZARA ZAGA, M . A. & C . H . C . LYAL. 1999 . A world
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31
APIONIDAE (COLEOPTERA)
ABSTRACT. The Apionidae of Mexico are reviewed, nado . Es por ello que algunas d e las especies
giving a general description, and cornments on ecol mexicanas aún se encuentran encuadradas en un
ogy, life history, phylogeny, and systematics. Com género 'Apion' que debe entenderse en un sentido
ments on the so-called 'brentoid complex' and the amplísimo o en 'géneros' que son claramente poli
nomenclature of male genitalia in Curculionoidea are o parafiléticos.
also included . One hundred and seventy species in La posición sistemática de esta familia es inter
thirteen genera have been recorded from the country. media entre los Curculionoidea primitivos y los
An artificial key to the genera is included . The genus más derivados, pudiéndose, en cierto modo, ha
Fem tapion is endemic to Mexico. blar de un 'complej o brentoide' de estado evoluti
vo intermedio entre ambos, en el que se encua
drarían, además de las Apionidae, las Brentidae y
INTRODUCCI Ó N algunas otras familias exóticas . Las Nanophyidae,
que carecen de representantes mexicanos conoci
Las Apionidae son una familia de gorgojos O pi dos, integradas hasta no hace mucho en las Apio
cudos presente en todos los continentes, con una nidae como subfamilia, se distinguen netamente
fisionomía particular que los hace reconocibles con de éstos por sus antenas acodadas, carácter perte
facilidad, a la par que su uniformidad hace tarea neciente al grupo de familias más avanzadas den
muy complicada delimitar taxones internamente, tro de los Curculionoidea, aunque mantengan
requiriéndose a menudo caracteres de los genitales unos genitales masculinos de tipo primitivo (véa
masculinos para identificar inclusive las tribus o se discusión más adelante) . No se los incluye en
los géneros . Esta aparente uniformidad y el estu el tratamiento de la familia que sigue.
dio superficial descriptivo que han realizado mu
chos autores en tiempos pasados, con criterios ya
obsoletos, han llevado a que la mayoría de las es DESCRIPCI Ó N
pecies americanas (y, por tanto, las mexicanas)
hasta hace poco hayan sido descritas en un géne Los adultos en promedio san de tamaño pequeño
ro Apion amplísimo, que contaba con unas dos mil (0 .75 a excepcionalmente 10-15 mm ) , estando las
especies en todo el mundo. Criterios nuevos y el especies mexicanas entre 1 y 4 mm, por regla gene
uso de concepciones filogenéticas más modernas ral. A menudo presentan una forma general piri
han iniciado el desmembramiento de este infor forme, siendo las hembras en promedio ligeramen
me y desmesurado grupo de especies en unida te más grandes que los machos. Los tegumentos
des taxonómicas más objetivas y de mayor signi suelen ser de colores predominantemente oscu
ficación evolutiva, proceso que aún no ha termi- ros (negro, píceo o pardo oscuro), si bien en algu
nas especies partes del cuerpo pueden presentar
coloraciones claras (rojizas, testáceas o pajizas) . Es
frecuente que los élitros, y a veces todo el cuerpo,
1 Departamento de Biodiversidad y Biología Evolutiva, Mu
seo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), José Gutiérrez presenten reflejos metálicos, más rara vez toda la
Abascal, 2, E-28006 Madrid, España . Correo electrónico: coloración es netamente metálica . Los tegumen
zarazaga@mncn.csic.es . tos Con frecuencia están punteados y llevan una
692 / MIGUEL ÁNGEL ALONSO-ZARAZAGA
microrreticulación de fondo, más o menos desta las hembras) . Dejan entre ellos en vista dorsal la
cada (lo que puede variar la brillantez de los mis frente, que presenta surcos, punteado o una mez
mos), que, si es obsoleta, puede dar lugar a super cla de ambos, rara vez es lisa . En vista ventral, los
ficies pulidas y brillantes . Pueden ser más o menos bordes externos de las escrobas se dirigen hacia
glabros o estar cubiertos de pubescencia, que pue atrás formando unas quillas suboculares que deli
de variar de fina a grosera, con formas piliformes, mitan un área que puede estar plana, algo hundi
lanceoladas, o de escarnas oblongas u ovales a re da e incluso fuertemente excavada.
dondeadas. Un tipo especial de estructura que apa Las antenas suelen carecer de dimorfismo se
rece en los élitros son las sedas sensorias, sedas xual, salvo por su longitud y las proporciones re
hialinas semierectas insertas en un punto más pro lativas de sus artejos, pero a veces son sexualmen
fundo de lo normal (y probablemente con una ter te dicroicas . Son rectas u ortóceras (el escapo y el
minación nerviosa), situado cerca de la estría pre pedicelo no forman en posición normal en vida
cedente, presentes primitivamente en todas las un ángulo cercano a 90°, sino un ángulo cercano a
interestrías impares en elevado número, reducidas 180°) . Constan casi siempre de 11 artejos y se en
en las formas más derivadas a algunas pocas a lo cuentran divididas en tres partes: escapo (artej o
largo de la tercera interestría y 1-3 en el tercio pos basal más o menos alargado y claviforme), funícu
terior de las interestrías 7 y 9, en diferentes combi lo (siete artejos más cortos y a menudo cortamente
naciones . Son de difícil visualización. La forma y cilíndricos a transversalmente trapeciformes, de
distribución de las diferentes estructuras tegumen nominados desmómeros, de los cuales el primero
tarias, coloraciones y los tipos de revestimientos (y se denomina pedicelo) y maza (tres artejos ensan
en particular las sedas especializadas) tienen inte chados en conjunto a modo de clava, cuyas suturas
rés taxonómico. pueden ser observables o no, el tercero puede te
La cabeza presenta un rostro más o menos ci ner cerca del ápice una ligera constricción, el
líndrico y desarrollado, a veces algo anguloso en annulus, que imita la existencia de un cuarto arte
el nivel de la inserción antenal (el mesorrostro), jo falso) .
con una porción anterior o prorrostro más fina, de El protórax, de forma muy variable, propor
lados a menudo rectos o ligeramente cóncavos en ciona buenos caracteres genéricos y específicos .
vista dorsal y una porción posterior o metarrostro Con frecuencia, en vista dorsal, varía entre cóni
que se ensancha hasta unirse al basicráneo. El ros co y cilíndrico o tripartito, rara vez es acopado o
tro puede ser sexualmente dimórfico y con fre pedunculado, con constricciones subapical y
cuencia es más corto, robusto, punteado y pubes subbasal más o menos marcadas . La porción dor
cente en los machos . El ápice del prorrostro lleva sal (pronoto) es más larga que la ventral, por lo
en su parte dorsal un epistoma triangular y en su que el foramen apical está dirigido hacia abaj o .
extremo y parte ventral las piezas bucales, consti El pronoto presenta u n borde basal más o menos
tuidas por un par de mandíbulas tridentadas in bisinuado, lo que se relaciona con la presencia
teriormente, un par de maxilas con palpo de dos de una quilla o reborde basal que puede sobresa
artejos y galea y lacinia soldadas en una mola, y lir en los ángulos posteriores. Delante del medio
un labio dividido en dos porciones (anterior o del b orde basal se encuentra una fóvea pres
prementón, y posterior o postmentón); el premen cutelar, carácter propio de la familia, que puede
tón, fanerognato, lleva en su superficie ventral dos adoptar formas y aspectos variables . La porción
sedas y en su borde apical interno un palpo labial ventral presenta dos pro acetábulos cerrados pos
unisegmentado a cada lado de una lígula media teriormente por los hipómeros, que dejan entre
desarrollada y setosa. En vista lateral el rostro suele ellos y los proacetábulos un pequeño esternelo
ser más o menos arqueado; las escrobas son late tuberculiforme . Ambos proacetábulos (y las pro
rales y visibles oblicuamente entre el meso- y el coxas) son tangentes en la línea media . De sus
metarrostro, rara vez se encuentran reducidas a bordes externos a cada sale lado una sutura no
fosetas donde no cabe el escapo. Los ojos compues tosternal que se dirige hacia el borde anterior del
tos siempre están presentes y suelen ser bastante protórax sin alcanzarlo, terminando por lo gene
desarrollados (a veces más en los machos que en ral en una foveola .
APIONIDAE (COLEOPTERA) I 693
El meso- y metatórax, en sus porciones dorsa ciones morfológicas; los ventritos 1 y II están redu
les, se hallan cubiertos por los élitros, apareciendo c i d o s y forma n d o la p a re d p osterior de los
entre las bases de aquellos el escudete o escutelo, metaacetábulos . Una característica peculiar del
que a menudo es triangular o redondeado, rara vez Icomplejo brentoide' es el gran desarrollo de los
ausente. Ventralmente se encuentran el meso- y el ventritos 1 y II, soldados entre sí, comparado con
metasterno, entre los cuales se disponen los meso los tres restantes que quedan en el ápice cerrando
acetábulos, de tipo cerrado. Ambos mesoacetábu el abdomen, y que son móviles entre sí. El ventrito
los, a nivel superficial, pueden encontrarse separa II además presenta un escalón terminal peculiar, lo
dos por el contacto de una apófisis media mesos que dej a a los tres últimos ventritos en una posi
temal posterior y una apófisis media metastemal ción más dorsal. Todos los tergitos se encuentran
anterior, cuyo contacto se produce a nivel muy pos cubiertos por los élitros, apareciendo solo a veces
terior de los mesoacetábulos en las formas primiti entre el ápice del ventrito V y el borde elitral en los
vas y más o menos en un nivel medio en las más machos el borde apical del pigidio (tergito VIII) .
derivadas . En algunos grupos este contacto puede Los tergitos pueden ser de dos tipos fundamen
faltar y es carácter de importancia sistemática. tales: el tipo aspidapionino corresponde a un pi
Los apéndices torácicos son las patas, los éli gidio apicalmente redondeado, con un surco apical
tros (alas mesotorácicas modificadas) y las alas somero separado del ápice por un reborde ligero;
membranosas (metatorácicas) . Las patas cons este tipo no suele aparecer ventralmente entre el
tan de las partes frecuentes en los coleópteros, ápice elitral y el ventrito V, por lo que éste presen
con las siguientes peculiaridades: las procoxas ta un borde apical redondeado. El otro tipo, deno
son cónicas y alargadas, los trocánteres son alar minado apionino, presenta un surco transverso
gados, no permitiendo el contacto entre coxa y profundo que escota los bordes laterales del pigi
fémur (carácter exclusivo y diagnóstico de las dio, dejando apicalmente un elevado reborde cuya
Ap ionidae y Nanophyidae, entre los Curculio superficie tiene el punteado y la pubescencia si
no idea), las tibias de los machos pueden llevar milar al ventrito V, siendo (a menudo) visible ven
un mucrón en el borde apical interno y las uñas tralmente entre el ápice truncado de éste y los ápi
pueden presentar un diente en su borde ventral ces elitrales . El proceso lingüiforme interno está
más o menos desarrollado, o estar ausente (uñas ausente en las formas derivadas . El tipo de pigidio
inermes) . Nunca hay espolones tibiales . Los éli y sus características son de importancia sistemá
tros originalmente tienen diez estrías, que en las tica fundamental.
formas más avanzadas se reducen a nueve; tie En las hembras el abdomen se cierra mediante
nen importancia sistemática el modo de unión el tergito VII (no el VIII), siendo este pigidio algo
de las estrías en el ápice (la unión usual en for menos esclerosado que el masculino . El tergito VIII
mas derivadas suele ser 1 +2+9, 3+4, 5+6, 7+8) y es pequeño y está retraído por debaj o del VII .
el recorrido de las mismas en la base . Las alas Los segmentos VIII al XI, retraídos, forman los
metatorácicas presentan una fuerte reducción de terminalia y genitales en ambos sexos. Las estructu
la venación con respecto a la disposición más ras denominadas aquí terminalia no han perdido to
primitiva en Curculionoidea, la p arte distal del talmente su aspecto de escleritos, si bien están modi
ala queda totalmente membranosa . La presen ficados, y suelen servir como punto de unión de la
cia o ausencia de la celda radial tiene importan musculatura que mueve las estructuras reproduc
cia sistemática, así corno otras particularidades toras externas o genitales . En los machos, los termi
del sector anal. A menudo son macrópteras, se nalia están formados por los esternitos VIII y IX,
conocen especies braquípteras, micrópteras y invaginados, con el tergito IX ausente. El esternito
ápteras (raramente) . IX tiene forma de Y y suele recibir el nombre de spi
El abdomen consta de 11 segmentos, de los cua culum gastrale. Los genitales están formados por el
les se encuentran invaginados en el ápice los seg segmento X (tegmen) y el XI (pene), que en conjun
mentos VIII a XI, formando estructuras diversas. to reciben el nombre de edéago. La estructura teg
Externamente sólo son visibles los ventritos III-VII, minal es fundamental en la separación tribal y gené
que se suelen denominar como 1-5 en las descrip- rica, cuando no específica, de las Apionidae, pre-
694 / MIGUEL ÁNGEL ALONSO-ZARAZAGA
L a sistemática actual de los taxones mexicanos 2'. Uñas inermes; húmeros obsoletos . . . . Femtapion .
Subtribu Trichapiina
Género Apionion Kissinger, 1 998 6. Profémur con área ventral pulida (a veces estria
Género Kissingeria Alonso-Zarazaga, 1990 da) usualmente limitada p osteriormente por
Género Sayapion Kissinger, 1999 una quilla longitudinal prominente; estrías eli
Género Trichapion Wagner, 191 2 trales en el ápice más profundas que en el dis-
Géneros no asignados: co . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Fallapion
. . . . . . . . . . . . . .
Género Bothryopteron Wagner, 1912 6' . Pro fémur normal; estrías elitrales en el ápice
Género Heterapion Sharp, 1 891 tan profundas como en el disco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Género Stenapion Wagner, 1912
Género 'Apion' en sentido amplísimo (al menos 7 . Rostro ventralmente con quilla media aguda
11 especies) . más prominente que las laterales, surcos entre
APIONIDAE (COLEOPTERA) / 697
las quillas p unte a d o s con p ilosidad semi de dorsal de la escroba oblicuo a dentiforme . . . . . . .
erecta; pronoto acampanado, la línea apical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sayapion
de pubescencia perpendicular al b orde; es 14' . Pronoto subturbinado a subcilíndrico en la
cudete triangular-alargado (1 .5-1 .6 veces tan mitad basal; línea basal de pubescencia del pro
largo como ancho), con surco medio y a ve noto fuertemente oblicua hacia la línea media
ces dos tubérculos basales más o menos visi o paralela al borde posterior; estría elitral 1 ne
bles; base de la tercera interestría con una má tamente unida a (2+9); borde dorsal de la escro-
cula de pubescencia condensada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ba recto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Alocentron (Nearctalox) .. ....... Kissingeria (ind. 'Apion' disparatum, 'A.' pa
7' . Sin ese conjunto de caracteres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 namense y el grupo de 'Apion' disparipes) .
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3 1 (2): 1 65-1 72 . T. acrophilum (Fall, 1898)
T. adaetu m (Kissinger, 1 959)
T. aequabile (Fall, 1898)
APÉNDICE 31.1.
T. aestimabile (Wagner, 1912)
T. aIticola (Wagner, 1 9 1 2)
T. aurichalceum (Wagner, 1912)
Lista de las especies de Apionidae de México. T. auriferum (Wagner, 1912)
T. bicolor (Gerstaeeker, 1 854)
Alocen /ron (Nea rc/alox) ehiriquense (Sharp, 1 890) T. braehyspinosum (Wagner, 1912)
A. (N.) fulvo/ibiale (Wagner, 1912) T. caenum (Kissinger, 1 959)
A . (N) relictum (Sharp, 1890) T. colon (Sharp, 1890)
T. chuparosae (Fall, 1898)
Neapion (Neapion) hahowden i (Kissinger, 199 1 ) T. coryi (Kissinger, 1959)
T. deborahae (Kissinger, 1 968)
Neapion (Neotropion) amerieanum (Wagner, 1908) T. enoplus (Kissinger, 1959)
N. (N.) cIarki (Kissinger, 199 1 ) T. evustum (Kissinger, 1 959)
N. (N) eretaeeieolle (Sharp, 1890) T. glyphicu m (Sharp, 1890)
N. (N.) xan /hoxyli (Fall, 1898) T. godmani (Wagner, 1912)
T. gracilirostre (Sharp, 1 890)
Fem /apion andersoni Kissinger, 1991 T. guiare (Fall, 1898)
T. hadromeru m (Wagner, 1912)
Chrysapion aue/um (Sharp, 1890) T. hastifer (Sharp, 1890)
C. ch rysoeomum (Gerstaeeker, 1 854) T. heterogeneum (Sharp, 1 890)
C. /antillum (Sharp, 1890) T. imitator (Wagner, 1912)
T. impexum (Fall, 1898)
Fallapion erra/ieum (Smith, 1 884) T. innocens (Kissinger, 1959)
F. raticum (Kissinger, 1968) T. innoeuum (Kissinger, 1 959)
F. robus/um (Smith, 1884) T. laminatum (Sharp, 1 890)
T. lassum (Sharp, 1890)
Apionion bettyae (Kissinger, 1 959) T. latitator (Kissinger, 1959)
A. derasum (Sharp, 1890) T. macropus (Wagner, 1909)
A. fenyesi (Kissinger, 1 968) T. malkini (Kissinger, 1968)
A. howdeni (Kissinger, 1 968) T. managuense (Wagner, 1912)
A. Iw mongu m Kissinger, 1998 T. me/allicum (Gerstaecker, 1 854)
A . inflatipenne (Sharp, 189 1 ) T. mexicanum (Wagner, 1912)
A . latipen ne (Sharp, 1891 ) T. mirandum (Kissinger, 1 959)
A . latipes (Sharp, 1891) T. mirificum (Kissinger, 1959)
A. neolen/um (Kissinger, 1 968) T. modicum (Kissinger, 1968)
A. ope/ion Kissinger, 1999 T. murinum (Gerstaecker, 1854)
APIONIDAE (COLEOPTERA) / 699
Juan J. Morrone1
La subfamilia Erirhininae posee seis tribus a 4' . Funículo y primer segmento de la clava pubes-
nivel mundial (Erirhinini, Arthrostenini, Himas centes; tarsos no lineales . . . . . . .5 .. ..... .. ................. ...
sentada en México por 12 géneros. De los géneros S'. Ojos planos, siguen el contorno de la cabeza 6 . .
más de una especie se encuentran los géneros 6' . Tarsómero de la uña tarsal no sobrepasando al
Líssorhoptrus (3), Notíodes (5) y Onychylis (2) . tarsómero 3ero . . . . . . Notiodes
..... ...... ... . ... .... . . ..............
y revisión de varios de los géneros de Stenopelmini 8. Antenómero basal de la clava glabro, de aspec-
presentes en México: Líssorhoptrus y Helodytes (Kus to encerado . . . 12
............. ............ ........................... . .
(Wibmer & O'Brien, 1989) . Lamentablemente, la 9' . Tarsómero de la uña tarsal con una seda a cada
excelente revisión de las Raymondionyminae de lado ............................................ . .... . ........ . . . . . . . . . . . 10
Osella (1977) no incluye la especie mexicana, ya
que ésta fue descrita una década más tarde. 10 . Uñas tarsales robustas, fuertemente curvadas,
con sus extremos dirigidos hacia la base del tar
so; coxas anteriores poco separadas; coxas me
CLAVE PARA LOS GÉNEROS MEXICANOS dias separadas por más del ancho de la clava
DE ERIRHINIDAE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Neochetina
(Modificada de Kuschel, 1987) lO'.Uñas tarsales delgadas, poco curvadas; coxas
anteriores contiguas; coxa s medias separadas
1. Muy pequeños (longitud < 2 mm); ojos y alas por menos del ancho de la clava . . ll ....... . . . . .. . . . ....
. . . . . . . . Erirhininae . . 2
..... ................. ..................... ...... 12' . Escamas en la parte media del pros terno y par
te inferior de las tibias aglutinadas .Helodytes ....
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APÉNDICE 32.1
---- . 1954. Revisión de Lissorhoptrus Lee . y géneros
vecinos de América. Tesis para optar al grado de Doctor Lista de las especies mexicanas de Erirhinidae
en Filosofía con mención en Biología, Edit. Universitaria, (según O'B rien & Wibmer, 1982; Wibm e r &
Santiago de Chile . O'Brien, 1986; Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999) y
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MENESES CARBONELL, R., J. GÓMEZ SOUSA, D. BRITO
que no son endémicas, se indican los otros paí
GARCtA & O. VIAMONTES DÍAZ. 1978. Principales as ses donde éstas se distribuyen. E= endémica; 1=
pectos sobre los hábitos de Lissorhoptrus brevirostris Suffr. introducida; P= planta huésped.
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704 / JUAN J. MORRONE
ABSTRACT. A general review of the family Dryoph sales separadas ventral y dorsalmente por lóbu
thoridae in Mexico is presented . A total of 127 species los dermales; edeago con línea o surco lateral; y
and 14 genera are assigned to subfarnilies Dryophtho apodemas edeagales en línea con el cuerpo edeagal
rinae (genus Stenommatus), Orthognathinae (tribe Rhi en vista lateral (Morrone,2000; Anderson,2002).
nostornini, with genus Rhinostomus; and tribe Orthog
nathini, with genera Mesocordylus and Orthognathus),
and Rhynchophorinae (tribe Rhynchophorini, with BIOLOGÍA E IMPORTANCIA ECONÓMICA
genus Rhynchophorus; tribe Litosomini, with genera
Sitophilus, Cosmopolites, and Eucalandra; tribe Polytini, Todas las especies de Dryophthoridae son fitófa
with genus Polytus; and tribe Sphenophorini, with gas. Se encuentran en semillas,frutos,tallos y otras
genera Cactophagus, Metamasius, Rhodobaenus, Scypho partes de la planta. Muchas especies atacan culti
phorus,
and Sphenophorus) . Cornrnents on biology and vos de importancia económica, como maíz, frijol,
economic irnportance of sorne dryophthorid species nopal,arroz,agave,plátano y caña de azúcar; otras
are provided . especies atacan granos y otros productos almace
nados (Cubillos,1983; Gillott,1995; Morrone, 2000).
Las larvas de algunos miembros de la familia
INTRODUCCIÓN se consumen en varias regiones de nuestro país,
donde constituyen una fuente importante de pro
La familia Dryophthoridae (Coleoptera: Curculio teínas. Principalmente se consumen Rhynchophorus
noidea) es un taxón constituido por cerca de 1200 palmarum en Tabasco,Guerrero y Veracruz; y Ca c
especies; con 127 especies y 14 géneros distribui tophagus spinolae y Scyphophorus acupunctatus en
dos en México (Thompson, 1992; Kuschel, 1995; Hidalgo (Ramos-Elorduy & Pino, 1989).
Alonso-Zarazaga & Lyal,1999). Aunque tradicio Las especies de Rhinostomus pueden llegar a
nalmente se la consideró corno una subfamilia de afectar palmas y yucas de importancia ornamen
Curculionidae (O'Brien & Wibmer, 1982; Wibmer tal y alimenticia; las de Mesocordylus se han en
& O'Brien,1986; Kuschel,1995),varios autores han contrado en palmas y troncos de leguminosas
considerado que este taxón constituye una fami (Vaurie, 1970a). Las especies de Cosmopolites fre
lia independiente (Morimoto,1962a,b; Thompson, cuentemente se asocian con plantas del género
1992; Zimmerman, 1993; Morrone, 1998,2000). Musa (plátano), cuyas plantaciones pueden ser
Las características principales de la familia Dry afectadas por poblaciones altas del gorgojo. Las
o phth o ridae son: antenas con la clava comprimi especies de Sitophilus se encuentran asociadas con
da en el últim o a r te jo funicular,que es brillante y cereales y granos, tanto en campo como en alma
desnudo, distinto de los otros artejos de la clava; cenes, siendo una plaga importante que merece
prementón no visible en vista ventral; uñas tar- atención por su abundancia (Deloya & Valenzuela,
1999). Las especies de Scyphophorus se encuentran
en especies de Agave (maguey pulquero y hene
quenero), Lophophora (peyote) y Yucca sp. Casi to
das las especies de Sphenophorus se alimentan de
1 Museo de Zoología ' Alfonso L. Herrera', Departamento de
Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM, Apdo. pastos (Woodruff, 1966).
postal 70-399, 04510 México D.F., México. Correo electróni Una de las plagas más importantes que se pre
co: jjm@hp.fciencias.unam.mx sentan en las plantaciones de cocoteros es el picu-
706 / JUAN J. MORRONE & PERLA 1. CUEVAS
do o mayate prieto, Rhynchophorus palmarum. Éste Cuadro 33.1. Subfamilias y tribus de Dryophthoridae
ocasiona la muerte de las palmeras al barrenar los del mundo, según Alonso-Zarazaga & Lyal (1999).
tejidos tiernos, pero el problema más importante
que causa es la transmisión del nemátodo del/ani- Subfamilias Tribus #de géneros
110 rojo' de la palma de coco, Rhadinaphelenchus Dryophthorinae 5
cocophilus . Sus infestaciones obstruyen el sistema Cryptoderma tinae 1
conductor y deficiencias en la nutrición de la plan Orthognathinae Orthognathini 3
ta, que dan corno resultado la muerte paulatina Rhinostomini 1
del cocotero. Rhynchophorinae Rhynchophorini 13
Diocalandrini 1
L itosomini 30
FAUNA MUNDIAL Ornrnatolampini 4
Polytini 1
La familia Dryophthoridae (Cuadro 33.1) compren Sphenophorini 76
de cinco subfamilias: Dryophthorinae Schoenherr, Stromboscerinae 12
1825; Orthognatinae Lacordaire, 1866; Rhyncho
phorinae Schoenherr, 1 833; Cryptodermatinae,
Bouve, 1908; y Stromboscerinae Lacordaire, 1866 33 .2) . La tribu monotípica Rhinostomini incluye
(Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999) . El total de espe al género Rhinostomus (Fig. 33.3), donde Morrone
cies asignadas a esta familia ascendería a 1148 y Cuevas (2002) recientemente consideraron a Yu
(Kuschel, 1995) . ccaborus corno su sinónimo. Las especies de Rhinos
tomus (dos especies en México) son negras y alar
gadas; en la superficie superior del rostro los ma
FAUNA MEXICANA chos poseen un denso cepillo de sedas café amari
llentas o rojizas (Champion, 1909-1910; Vaurie,
En México la familia Dryophthoridae está repre 1970b; Morrone & Cuevas, 2002) .
sentada por tres subfamilias, que contienen 14 La subfamilia Rhynchophorinae es el grupo
géneros (Cuadro 33.2) : Dryophthorinae con un gé más diverso de la familia en el Nuevo Mundo,
nero, Orthognatinae con dos tribus y tres géne donde se encuentran representadas cuatro tribus
ros, y Rhynchophorinae con cuatro tribus y diez (Rhynchophorini, Lítosomini, Polytini y Spheno
géneros (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999) . Para una phorini) y nueve géneros (Rhynchophorus, Sitophi
lista de las especies, ver Apéndice 33 . 1 . lus, Cosmopolites, Eucalandra, Polytus, Cactophagus,
La subfamilia Dryophthorinae posee tres géne Metamasius, Rhodobaenus, Scyphophorus y Spheno
ros a nivel mundial, de los cuales solo Stenommatus phorus . Los taxones incluidos en esta subfamilia
se encuentra en México. La especie Stenommatusfryi se caracterizan por presentar las coxas frontales
se reconoce por su tamaño pequeño y el funículo separadas (Anderson, 2002) .
antenal de cuatro artejos (Anderson, 2002). La tribu Rhynchophorini incluye a las Dryoph
La subfamilia Orthognathinae se caracteriza thoridae de tamaño mayor en el Nuevo Mundo,
por presentar las coxa s frontales contiguas. Com con algunos individuos de más de 50 mm de lar
prende cuatro géneros, los cuales se agrupan en go. Se reconocen por la ausencia del segundo dien
dos tribus . La tribu Orthognathini posee tres gé te apical de la tibia y del esternito noveno en los
neros: Mesocordylus, Orthognathus y Sipalinus, este machos. En México están representados por el gé
último es conocido de regiones tropicales del Vie nero Rhynchophorus (Fig. 33 .4), con dos especies
jo Mundo, y solo Mesocordylus y Orthognathus se (una introducida desde Á frica).
encuentran en México. Los miembros de esta tri La tribu Litosornini incluye tres géneros en Méxi
bu se caracterizan por poseer lóbulos postoculares co: Sitophilus (Fig. 33.5), Cosmopolites (Fig. 33.6) Y
redondeados y antenas geniculadas (Anderson, Eucalandra (Fig. 33.7) . Éstos se caracterizan por pre
2002) . En México existen tres o cuatro especies de sentar una articulación normal entre el fémur y la
Mesocordylus (Fig. 33.1) Y una de Orthognathus (Fig. tibia, y un escutelo romboidal, ensanchado en la
DRYOPHTHORIDAE (COLEOPTERA) / 707
Cuadro 33.2. Géneros de Dryophthoridae de México. Según la clasificación de Alonso-Zarazaga & Lyal (1999).
parte media (Anderson, 2002) . En México se hallan rus ) . Se caracteriza por la forma de la articulación
cuatro especies de Sitophilus (tres de ellas cosmo entre el fémur y la tibia, que consiste en un conjunto
politas), una de Cosmopolites y una de Eucalandra. de pestañas; carecen del segundo segmento apical
La tribu Polytini incluye un género con una es del diente de la tibia; los machos presentan el
pecie: Polytus mellerborgii. Ésta es una especie pe esternito noveno, y el escutelo es de forma triangu
queña, muy similar a las especies de Sitophilus, que lar ensanchado cerca de la base (Kuschel, 1995; An
fue introducida en el Nuevo Mundo desde el su derson, 2002) . En México existen nueve especies de
deste asiático. Es de color negro y el cuerpo está Cactophagus (Fig. 33 .8), 17 de Metamasius (Fig . 33.9),
fuertemente punteado. En América del Sur se lo 51 de Rhodobaenus (Fig. 33 .10), dos de Scyphophorus
conoce como el 'gorgojo pequeño de la banana' (Fig. 33 .11) Y 29 de Sphenophorus (Fig. 33 .12).
(Anderson, 2002) . En una serie de contribuciones, P. Vaurie, del
La tribu Sphenophorini es la mejor representa American Museum of Natural History, llevó a cabo
da en México, con cinco géneros (Cactophagus, Me la revisión de varios taxones de Dryophthoridae,
tamasius, Rhodobaenus, Scyphophorus y Sphenopho- a menudo con especies representadas en México:
708 / JUAN J. MORRONE & PERLA 1. CUEVAS
4. Cuerpo pequeño « 5mm) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 13. Mandíbula con dos dientes basales diminutos;
4'. Cuerpo mediano a grande (> 6mm) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 patas anteriores y medias angostas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mesocordylus
5. Rostro recto en vista lateral, la base es continua 13'. Mandíbulas sin dientes; patas anteriores y me-
con la cabeza; ojos visibles claramente en vista dias robustas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Grthognathus
dorsaL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sitophilus
5'. Rostro arqueado en vista lateral, separado de
la cabeza por una constricción; ojos no visibles REFERENCIAS
(o escasamente) en vista dorsal . . . . . . . . .. . . . . Polytus
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7. Tercer artejo tarsal no excavado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 tions of new species of Cactophagus, Mesocordylus, Meta
T. Tercer artejo tarsal usualmente excavado . . . . . . . . . . . . masius, and Rhodobaenus (Coleoptera: Curculionoidea) .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Rhodobaenus Zootaxa, 80: 1-94.
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DRYOPHTHORIDAE (COLEOPTERA) / 711
ABSTRACf. Braconidae are one of the families of Hy Wharton & Mercado (2000) publicaron un ca
menoptera with more species. Many braconids have pítulo sobre los bracónidos de México en el volu
been successful in biocontrol programs of sorne pests men II de esta Serie, incluyendo la historia taxo
from the orders Homoptera, Diptera and L epidoptera. nómica de la familia, datos sobre diversidad y
In Mexico, 26 subfamilies, 261 genera, and 355 spe endemismo, patrones de distribución y la lista de
cies have been recorded; many others remain to be 229 géneros . Como indicaron dichos autores, ese
determined or described . This chapter includes 31 número de géneros corresponde solamente a cin
genera not recorded for the country by Wharton & co colecciones revisadas, una de Canadá (CNCI),
Mercado (2000) and aH the species . dos de los Estados Unidos (TAMU y AEIC) Y dos
de México (EBCC y UADY), por lo que esta canti
dad se ha ido incrementando al aumentar el estu
INTRODUCCIÓN dio de otras colecciones y de lo obtenido en otras
regiones del país . El presente trabajo refleja el in
Los bracónidos constituyen una familia de avis cremento de dichos estudios, incluyendo la lista
pas parasíticas de insectos hemimetábolos y holo de especies reportadas para México.
metábolos, atacando desde huevecillos hasta adul
tos . Sus huéspedes son especies de Homoptera,
Hemiptera, Lepidoptera, Coleoptera, Diptera y ESTUDIOS EN MÉXICO
otros órdenes, regulando sus poblaciones en eco
sistemas naturales. Se han utilizado con gran éxi Para el noreste de México, Ruíz et al . (1990) regis
to en el control biológico de plagas en bosques, traron 15 especies identificadas y 67 géneros de
frutales, hortalizas y cultivos básicos. 17 sub familias de Braconidae para los estados de
Wharton et al . (1997) citan datos no publicados Tamaulipas y Nuevo León. Flores & Aguirre (1989)
de Marsh, quien indica la existencia de 14 890 es registraron 54 géneros y 14 subfamilias para el su
pecies a nivel mundial y señalan la presencia de reste de Coahuila . Reyes (1997) listó 70 géneros
404 géneros en América. Masner (1990) indicó que de 21 subfamilias de Tamaulipas, Nuevo León y
Marsh, Mason y Sharkey estimaron 8700 especies Coahuila; mientras que Reyes et al. (1998) citaron
para América del Norte y registraron 2059 espe 83 géneros (Tamaulipas 72, Nuevo León 48 y
cies y 181 géneros de Braconidae para dicha región. Coahuila 46) y 21 subfamilias para estos estados .
Además, señaló que para ese año existían 35 espe Ruíz & Coronado (2002) incluyeron 31 especies
cialistas en el mundo y seis en América del Norte. identificadas, 205 morfoespecies y 1 25 géneros
para Tamaulipas y Nuevo León en su lista de ar
trópodos terrestres de estos estados.
La información respecto a la taxonomía y dis
tribución de los géneros de Braconidae de Tamau
1 División de Estudios de Postgrado e Investigación, UAM
Agronomía y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamau lipas se encuentra en varias publicaciones (Labou
lipas, Ciudad Victoria, 87149 Tam aulipas, México. gle, 1 980; Serna, 1985; Pérez, 1 986; Hernández et
714 / JUANA MARÍA CORONADO BLANCO, ENRIQUE Ruíz CANCINO & SÓSTENES EDMUNDO VARELA FUENTES
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son & Ruíz, 1990; Martínez, 1990; Calderón, 1990; pectivamente, están representados en nuestro país.
Calderón & Ruíz, 1990; Ruíz et al., 1990; Coronado En el Apéndice 34.2 se presenta una lista preli
& Ruíz, 1991; Briseño, 1991; Briseño & Ruíz, 1992; minar de 355 especies de 80 géneros y 20
Martínez, 1991; Varela et al., 1992; Wharton, 1993; subfamilias, incluyendo las registradas para Méxi
Ruíz et al., 1993; Hernández, 1996; Ruíz et al., 1997; co por varios autores y las presentes en la colección
Reyes, 1997; Reyes et al., 1998; Sánchez et al., 1998; del Museo de Insectos de la UAM, Agronomía y
Coronado et al., 2001; Ruíz & Coronado, 2002; y Ciencias (MIFA) de la Universidad Autónoma de
Coronado & Ruíz, en prensa). Para Zacatecas, De Tamaulipas. Esto indica que el número de especies
los Santos (1997) registró 35 géneros y 14 subfa de Braconidae que se encuentran en México es
milias en el Cañón de Juchipila. mucho mayor, ya que existen otros 184 géneros
Para el centro del país, Sánchez et al. (1998) re cuyas especies no han sido determinadas, además
gistraron 59 géneros, 30 tribus y 19 subfamilias de otras de los géneros con especies identificadas.
para Guanajuato. Dichos autores además revisa A nivel de especie, V. López M. (Universidad
ron las colecciones del CEBAJ, CEIFIT, INIFAP y Autónoma de Morelos) ha trabajado con Triaspis
LTC, citando la presencia de estos géneros en otros y J.A. Sánchez G . (CIIDIR-IPN) con Blacus . Sánchez
estados y elaborando la clave de sub familias y gé et al. (2002) elaboraron la clave de 28 especies de
neros presentes en el estado de Guanajuato. Por Blacus presentes en México: 11 ya registradas, tres
otra parte, Figueroa et al. (2002) realizaron un es nuevos registros y 14 nuevas especies . Sánchez &
tudio en la Reserva de la Biosfera Sierra de López (1999) elaboraron el catálogo de Braconidae
Huautla, Morelos, registrando 282 morfoespecies, de la Colección Entomológica del Instituto de
70 géneros y 22 subfamilias. Fitosanidad del Colegio de Postgraduados, el cual
En el sureste de la República Mexicana, Mar contiene información de 2582 ejemplares, con una
tínez (1999) registró 27 géneros y 12 subfamilias cifra estimada de 301 especies no identificadas de
para Campeche, Chiapas, Oaxaca, Quintana Roo, 92 géneros, 40 tribus y 20 sub familias, el material
Tabasco y Yucatán. Delfín & León (1997) citaron la es de cinco países, incluyendo 21 estados mexica
presencia de 239 morfoespecies, 76 géneros y 21 nos . La Colección de Braconidae del MIFA- UAT
subfamilias para el estado de Yucatán. López et al. se ha incrementado en la última década, ya que
(1999) citaron la presencia de 39 géneros, 22 tri Ruíz (1991) citaba en la Colección de Hymenoptera
bus y 14 sub familias para Balún Canal, Chiapas . 678 especímenes y 39 géneros determinados de
Dávila & González (2001) registraron 50 géneros dicha familia. En la actualidad, el MIFA cuenta con
y 19 sub familias para la Reserva Ecológica El una colección representativa de Braconidae de Mé
Edén, Quintana Roo . Sánchez et al. (2003) mencio xico de 16 estados, principalmente de Tamaulipas,
naron 26 especies, 74 géneros y 21 subfamilias incluyendo material de 2048 especímenes, 22 espe
para Oaxaca. cies identificadas, 105 géneros y 20 sub familias,
En cuanto a la República Mexicana, González determinados por los doctores Robert A. Wharton,
(s/ a) preparó el "Catálogo ilustrado de Hymenop Donald Quicke, Michael Sharkey, James Whitfield,
tera Parasitica de México", donde anexó figuras Sonia G. Hernández Aguilar y los autores de este
de 15 géneros, citando la presencia de 37 especies trabajo. Además, el MIFA contiene material mon
de Braconidae. Labougle (1980) registró la presen tado sin identificar (aprox. 2500 especímenes), in
cia de 82 géneros y 267 especies, mientras que cluyendo especies nuevas.
Wharton & Mercado (2000) citó la presencia de 229
géneros de 26 sub familias.
En el Apéndice 34.1 se presenta una adenda de IMPORTANCIA EN MÉXICO
géneros de Braconidae registrados para el país y
su distrib ución en el Nuevo Mundo (según Gauld & Bolton (1988) señalaron que las Braco
Wharton et al., 1997), anexando 32 géneros. En el nidae están incluidas dentro de la superfamilia
Nuevo Mundo, las Braconidae cuentan con 404 Ichneumonoidea y son consideradas como una de
géneros y 34 subfamilias, por lo que el 65% de los las familias mayores del orden Hymenoptera, con-
ADENDA A BRACONIDAE (HYMENOPTERA) / 715
tando con aproximadamente 40 000 especies en el lipas. Tesis Licenciatura . Facultad de Agronomía, Univer
mundo. Hasta 1999 existían en México más de 60 sidad Autónoma de Tamaulipas . México .
---- & C. E . Ruíz . 1992. Géneros de Braconidae (Hy
organizaciones y empresas privadas que comer menoptera) en la Reserva de la Biosfera "El Cielo", Tamau
cializaban agentes de control biológico, lo que de lipas, México. B iotam, 4(1): 1-13.
muestra el gran interés que existe en los agricul CALDERÓN, M. S . 1990 . Géneros de Ichneumonidae, Braco
tores por utilizar e s te tipo de organi s m o s nidae y Chalcididae (Hymenoptera) de algunas localida
(Rodríguez & Arredondo, 1999). Sin embargo, nin des en quince municipios del sur de Tamaulipas. Tesis li
cenciatura . Facultad de Agronomía . Universidad Autóno
guna especie de Braconidae se estaba criando ma de Tamaulipas . México.
comercialmente, excepto Diachasmimorpha longi ---- & E . RDÍ Z C. 1990 . Géneros de Ichneumonidae y
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APÉNDICE 34.1.
---- ----
Cremnops prob o Haematodes Brullé. TAMPS. B . (Tarp/¡eion) albipalpis Van Achterberg . CHIS, OAX, QROO
C. liberator (Brullé) . Be. y YUe .
c. melanoptera Ashmead . BCS. B . (T.) a reolatus Sánchez & Wharton. CHIS, OAX y PUE .
Cremnops ca . nigros tern u m . TAMPS . B . (T) balunensis . CHIS y TAMPS.
C. pectoralis Ashmead . B. (T.) constrictus Van Achterberg . CHIS, OAX y TAMPS .
C. violaceipennis (Cameron) . B . (T) c/¡illcotti Van Achterberg . COL, CHIS, DCO, GRO, JAL,
C. vulgaris (Cresson) . PUE, SLP, SIN y TAMPS.
Earinus erythropoda Cameron. SON. B . (T.) delp/¡ini. yue .
Zacremnops albitarsis (Cresson). Be. B . (T) erugatus Van Achterberg. CHIS, OAX Y TAB.
Z. cressoni (Cameron) . JAL, MOR, PUE, TAMPS y YUe . Braconinae
Alysiinae Alienoclypeus insolitus Shenefelt. JAL, NL, OAX y YUe .
Alysia championi Cameron . VER. Atanycolus simplex (Cresson) .
Aphaereta pa llipes (Say) . CHIH, COAH, ME X, MOR, NL, Bracon albipalpis . VER.
TAMPS Y VER. B. albispina Cameron . TAMPS, VER y YUe .
Cna thopleura tes tacea (Szepligeti). TAMPS. B. alticola Cameron . DCO.
Idiasta euryzona Wharton. TAMPS. B. aquilonius Marsh . GRO y SIN .
Aphidiinae B . aspasia Cameron. VER.
Aphidius ervi Haliday. B. blandicus Cameron. SON.
A . colemani. MEX e HGO. B. brevicornis Westwood. MOR.
A. nigripes Ashmead. MEX y TLAX. B. comparatus Cameron . SON .
A . ribis Haliday. Be . B. crudelis Cameron. SON.
A . smith i Sharma & Subba Rao. MEX y SON. B. c/¡inensis Szepligeti . VER.
Diaretiella rapa e (Mc Intosh) . DF, MEX, GTO y MICH. B. democraticus Cameron . SON .
Lysiphlebus testaceipes (Cresson). DF, MEX, GID, GRO, MICH, B . evolans Cameron . VER.
MOR, SIN, SON Y TAMPS. B. excelsus. VER.
Pauesia ponderosae (Muesebeck) . Be . B. forreri Cameron . VER.
Praon exsoletum palitans Muesebeck. MEX . B. fuscipennis Brullé.
Trioxys complanatus Quilis . MEX. B. gelechiae Ashmead . MOR.
T ll tilis . B. hebes Cameron . VER.
Blacinae B. kirkpatricki Wilkinson . CHIS, COAH, MICH, MOR, SON
Blaclls (Blacus) crassicrus Van Achterberg . CHIS y DGO. y TAMPS.
B. (B.) cheranensis . MICH . B. mellitor Say. SON.
B . (B.) huitepec. CHIS. B . montivagus Cameron . DCO.
B. (B.) hu milis (Nees) . CHIS, DF, DGO y PUE . B . morrisoni Cameron . SON .
B . ( B . ) parastigmaticus Sánchez, Wharton y Romero . AGS, B . niger Brullé.
CHIS, GTO, GRO, JAL, MICH, NL, OAX, PUE y TAMPS. B. platynotae (Cushman) .
B. (Canyc/¡orus) basitarsis Sánchez y Wharton . CHIS, ME X, B . quadriceps (Ashmead) . BCS.
GTO, GRO, MOR, OAX, PUE y TAMPS. Digonogastra (como lpllialllax) abjetus Cameron . VER.
B . (C.) collaris (Ashmead) . CHIS, DCO, NL y OAX. l. avarus Cameron. SON .
B . ( C . ) cracen tis Van Achterberg . CHIS, DGO y SIN . l. aztecus Cameron . VER.
B . (C.) granulos us Sánchez y Wharton . CHIS, OAX y PUE . l. basimacula ta Cameron . YUe .
B . (C.) ruficornis (Nees). BCS, COAH, CHIS, DCO, MEX, GTO, l. bellicosus Cameron . SON .
HGO, MICH, MOR, NL, OAX, PUE, SIN Y TAMPS. l. bifoveatus Cameron .
B . (C .) t/¡oracicus Van Achterberg. CHIS, DCO, GRO, JAL, OAX l. bilimeki Cameron . VER.
y PUE. l. egregius Cameron. VER.
B. (Hysterobolus) oaxaquensis Sánchez y Wharton . CHIS, GRO, l. fuscidens Cameron .
JAL, OAX y PUE . l. infirmus Cameron .
B . (H.) teresae. CHIS . l. jucundus Cameron. SON.
B . (H .) trapezoides Van Achterberg . BCS, CHIS, DCO, GTO, l. lacteifasciatus Cameron .
GRO, JAL, MICH, MOR, NL, PUE, SIN, TAMPS y OAX . l. megaptera Cameron . D.F.
B . (H.) woolleyi Sánchez y Wharton . GRO y OAX . l. mendicus Cameron. SON.
B . (H.) zonte/¡uitzensis . CHIS. l. mexicanus Cameron. SON .
B. (Leioblacus) aulacis Van Achterberg. CHIS, DCO, JAL, PUE l. montezuma Cameron .
y TAMPS. l. paganus Cameron. VER.
B. (L.) compressiventris Van Achterberg . PUE . l. pugillator Cameron . VER.
B . (L.) longipetiolatlls. CHIS, GRO, MICH, PUE, TAMPS y VER. l. rogersi Latreille. MEX .
B. (L .) lllisi Sánchez & Wharton . CHIS, GRO, JAL, OAX y PUE . l. salvini. SLP.
B . (L .) minutus Sánchez & Wharton . JAL, MICH, NL, OAX, l. sonorensis Cameron. SON.
QROO, SIN, TAMPS y VER. l. teres Cameron . VER.
ADENDA A BRACONIDAE (HYMENOPTERA) / 719
ABSTRAer. 75 species of Ichneurnonidae are added to maulipeca por estar presentes en México, con lo que
the list published in volurne III of this series . The ac el número de géneros aumenta a 258 y el de es
tual number of Mexican Ichneumonidae is 948 spe pecies a 948.
cies and 258 genera .
AGRADECIMIENTOS
INTRODUCCIÓN
Los autores agradecen a los siguientes curadores
La lista de Ichneumonidae de México publicada por por su valiosa colaboración: Robert Carlson y Da
Ruíz et al . (2002) en el volumen III de esta serie in vid Furth (Washington, D.C .), Daniel Otte y Donald
cluyó 914 especies de 253 géneros y 25 subfami Azuma (Filadelfia), David Wahl (AEI), e Ian Gauld,
lias. La presente lista de 76 especies (Apéndice 35.1) Michael Fitton y Sondra Ward (Londres) .
está basada en material nuevo depositado en el
Museo de Insectos de la UAT, y en material del
National Museum of Natural History, Smithsonian REFERENCIAS
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ADENDA A ICHNEUMONIDAE (HYMENOPTERA) / 723
ABSTRACT . Chalcidoidea are one of the most impor Coronado (1998) indicaron la presencia de tres
tant groups used in biocontrol of insect pests . A to subfamilias, 11 géneros y 81 especies de Chalci
tal of 19 families, 366 genera, and 908 species ha ve didae en la región Neártica. González (2000) p ub li
been recorded for Mexico. The families with more có un capítulo sobre esta superfamilia en el Vol . 11
species are Encyrtidae ( 1 64), Eulophidae ( 1 63), de esta serie, incluyendo información sobre la his
Chalcididae ( 1 1 8), and Aphelinidae (95), being 59% toria de la taxonomía del grupo, su importancia
of the tot al . 219 sp ecie s (24%) are registered only for general, riqueza de especies, colecciones y la rela
Mexico . The genera with more species are Con u ra ción de especies de México hasta 1995 (287 espe
(68) and Brachymeria (20) (Chalcididae), Omphale (43) cies y 274 géneros) . El trabaj o taxonómico en va
and Chrysocharis (17) (Eulophidae), Eupelmus (12) (Eu rias de las familias ha sido importante en los últi
pelmidae), Eurytoma (38) (Eurytomidae), Leucospis mos años. En 1995 se publicó la lista comentada
( 1 6) (Leucospidae), Tanaos tigmodes ( 1 7) (Tanaostig de Encyrtidae de México (Trj apitzin & Ruíz, 1 995),
matidae), and Torymus ( 1 8) (Torymidae) . en el 2000 la de Aphelinidae (Myartseva & Ruíz,
2000a) y en el 2001 la de Entedoninae (Eulo
phidae) (Myartseva & Ruíz, 2001 ) . Este capítulo
INTRODUCCIÓN actualiza el conocimiento de los calcidoideos de
México, incluyendo 908 especies, 366 género s y
La s u p erfam ilia Chalcidoidea contiene 20 familias; 19 familias .
todas se encuentran en México, excepto Rotoitidae,
que solo está presente en Chile y Nueva Zelanda
(G ib son, 1 993) . Gordh (1979) anotó una estimación IMPORTANCIA EN CONTROL BIOLÓGICO
de 60 a 1 00 000 especies a nivel mundial, lo que
si gnifi c a que la mayor parte del trabajo de des Chalcidoidea contiene cuatro de las familias de
cripción y denominación de especies no se ha efec Hymenoptera más utilizadas con éxito en control
tuado. Noyes (2002) publicó información sobre biológico (Aphelinidae, Encyrtidae, Eulophidae y
Chalcidoidea a nivel mundial. Trichogrammatidae) en número de especies, y
Chalcidoidea contiene 19 familias de tamaño otras familias más que también han destacado pero
muy variado en la región Neártica . En América en menor proporción. Algunas especies de Tricho
del Norte se habían registrado 490 géneros y 2223 gramma (Trichograrnmatidae) han sido las más usa
especies hasta 1 990, estimándose la existencia de das en diversos cultivos y países . Ya que lo relacio
unas 5000 especies (Masner, 1990); mientras que nado a Aphelinidae, Encyrtidae, Mymaridae y Tri
Huber (1997) registró 19 subfamilias, 706 géneros chogrammatidae se trata en los capítulos respecti
y 2757 especies para la región Neártica . Ruíz & vos de este volumen, aquí se citarán algunos ejem
plos de otras familias.
En control biológico de plagas agropecuarias
en México se han utilizado varias especies de
1 UAM Agronomía y C iencias, Universidad Autónoma de Pteromalidae: Dinarmus basalis (Rondani) para el
Tamaulipas, Cd. Victoria, 87149 Tamaulipas, México . control del brúquido Zabrotes subfasciatus (Bohe-
726 / ENRIQUE Ruíz CANClNO, JUANA MARÍA CORONADO BLANCO, SVETLANA N. MYARTSEVA & JUAN F. LUNA SALAS
man); Spalangia endius (Walker) y Muscidifurax rap geográfica (p .ej ., América Central o del Sur, Euro
tor Girault & Sanders se han liberado contra la pa, Á frica, Asia) se refiere a que la especie se en
'mosca de la paleta' Haematobia irritans (Linnaeus) cuentra en varios países. Hawaii pertenece a los
en varios estados del norte y centro del país; y Ca Estados Unidos, pero se anota separado por su
tolaccus grandis (Burks) se ha usado para el control localización geográfica distante . Al final de algu
del 'picudo del algodonero' Anthonomus grandis nas familias se anotan otros géneros de los que no
(Boheman) . Dos especies de Eulophidae han sido se han determinado las especies.
importantes en los Estados Unidos: Pediobiusfoveo
latus (Crawford) contra la 'conchuela del frijol' Epi
lachna varivestis Mulsant, y Edovum puttleri Grissell COMENTARIOS
para controlar la 'catarinita de la papa' Leptinotarsa
decemIíneata (Say) . A continuación se resumen algunos datos intere
santes de las 19 familias de Chalcidoidea presen
tes en México:
CALCIDOIDEOS DE MÉXICO Agaonidae: Con cuatro géneros y 16 especies,
casi todas neotropicales; solo una se encuentra
En algunas regiones y estados del país se han efec también en el Viejo Mundo. Tiene tres especies en
tuado investigaciones con Chalcidoidea, p . ej ., Cá démicas (19%).
zares (1988) registró 68 géneros de seis familias Aphelinidae: Con 12 géneros y 95 especies, de
para Colima: Eulophidae (26), Encyrtidae (18), Chal las cuales 21 (22%) fueron introducidas para con
cididae (ocho), Eurytomidae (ocho), Mymaridae trol biológico de insectos plaga; siete especies son
(seis) y Eupelmidae (dos) . En el noreste de Méxi endémicas (7%).
co se recolectaron especímenes de 35 géneros de Chalcididae: Con 1 3 géneros y 118 especies, la
Eulophidae (González, 1989), 27 se registraron pa mayoría neotropicales y / o neárticas; solo ocho se
ra Tamaulipas (Martínez, 1989); Reyes (1991) citó hallan también en el Viejo Mundo. Tiene 22 espe
42 géneros de seis subfamilias (incluyendo Elasmi cies endémicas (19%) .
nae) para el noreste del país . Quiroz et al . (1995) Elasmidae: Con un género y cinco especies, tres
citaron la presencia de ocho familias para Nuevo de ellas presentes solo en América del Norte y las
León. Sánchez (1999) registró 13 familias de Chal otras dos también en el Viejo Mundo.
cidoidea asociadas con el cultivo de la caña de azú Encyrtidae: Con 156 géneros y 1 64 especies, la
car y Sandoval (1999) citó 14 familias asociadas al mayoría neotropicales y / o neárticas . Sin embar
cultivo de cítricos, ambos en Tuxpan, Veracruz . go, 54 especies (33%) se han registrado también
Ruíz & Coronado (2002) incluyeron 16 familias y del Viejo Mundo. Son endémicas 34 especies (21 %).
332 especies para Tamaulipas y Nuevo León. Eucharitidae: Con siete géneros y 11 especies
La Colección de Chalcidoidea depositada en americanas, la mayoría neotropicales . Tiene cua
el Museo de Insectos de la Universida d Autóno tro especies endémicas (36%) .
ma de Tamaulipas cuenta con más de 8000 espe Eulophidae: Con 53 géneros y 161 especies ame
címenes de 15 familias de Chalcidoidea, inclu ricanas, excepto 13 que se hallan también en el Vie
yendo las colecciones de Aphelinidae y Encyrti jo Mundo. Son endémicas 77 especies (48%).
dae más completas de México determinadas a ni Eupelmidae: Con ocho géneros y 21 especies,
vel especie. 18 de ellas de México y EUA (86%), solo cuatro en
En el Apéndice 36.1 se listan 558 especies re el Viejo Mundo. Una especie endémica.
gistradas para México. Otras 350 especies y 202 Eurytomidae: Con 13 géneros y 55 especies, 34
géneros de Chalcidoidea (Aphelinidae: 95 espe de ellas endémicas (62%); solamente cuatro se pre
cies y 12 géneros; Encyrtidae: 1 64 especies y 156 sentan también en el Viejo Mundo.
géneros; Mymaridae: 47 especies y 21 géneros; y Leucospidae: Con un género y 16 especies ame
Trichograrnmatidae: 44 especies y 11 géneros) se ricanas. Tres (19%) son endémicas .
incluyen en otros capítulos de este volumen. Al Mymaridae: Con 21 géneros y 47 especies, de
anotar una región o continente en la distribución las cuales 33 son americanas (70%) y solo nueve
ADENDA A CHALCIDOIDEA (HYMENOPTERA) / 727
se hallan también en el Viejo Mundo; siete son en era ofNearctic Chalcidoidea (Hymenoptera). NRC Res . Press .
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P. unispinus Hansson, 1 996. México. Bephratoides macu/atus Brues, 1 909. México, EUA y Brasil .
P. verticillatus Hansson, 1996. México . Bruchophagus mexicanus Ashmead, 1 894. México y EUA .
P. woolleyi Hansson, 1 996. México y EUA . B . roddi Gussakovskiy, 1933 . México; casi cosmopolita .
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sil, Kenia, Togo y Costa de Marfil. Chryseida ben n e t t i Burks, 1 95 6 . México, EUA y Trinidad
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Trichospi/us dia traeae Cherian & Margabandhu, 1942. México, E . aureata Bugbee, 1945 . México.
EUA, islas del Caribe y Asia . E. breviura Bugbee, 1945 . México.
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América Central y norte de América del Sur. E. corpulenta Bugbee, 1945 . México.
Zagrammosoma lineaticeps (Girault, 1915) . México, EUA, islas E. decatomoides (Ashmead, 1 895) . México.
del Caribe y América Central . E . densa Bugbee, 1945 . México.
Z . mu ltilineatum (Ashmead, 1888). México, Canadá, EUA, is E . excellens Bugbee, 1945 . México.
las del Caribe y norte de América del Sur. E . flavocoxa Bugbee, 1941 . México.
Otros géneros: AlIocerastichus, A rachnoobius, Asecodes, Chryso E. fulva Bugbee, 1941 . México.
charodes, Chrysonotomyia, Emersonella, Entedon, Euderompha/e, E. hecale Walker, 1 843 . México, Canadá y EUA .
Euderus, Ho/copelte, Melittobia, Neotrichoporoides, Paragaleopso E . herrerae (Ashmead, 1 902) . México y EUA .
myia, Pronotalia, Quadrastichus, Sympiesis, Tetrastichus. E. hiems Bugbee, 1945 . México.
Eupelmidae E . hirsuta Bugbee, 1941 . México.
Anastatus mirabilis (Walsh & Riley,1869) . México, EUA . E . imago Bugbee, 1945 . México.
A . reduvii (Howard, 1 880) . México, EUA, islas del Caribe, E. ingens Bugbee, 1944. México.
América Central y del Sur. E. lata Bugbee, 1 945 . México.
A. semiflavidus Gahan, 1914. México y EUA . E. /axitas Bugbee, 1941 . México.
A . tenu ipes Bolívar & Pieltain, 1925. México, EUA, Guatema E . /eptovena Bugbee, 1941 . México.
la, Á frica y India . E. levidensis Bugbee, 1945 . México.
Archaeope/ma tropeotergum Gibson, 1989. México y EUA. E . linearis Bugbee, 1945 . México .
Brasema rhadinosa Gibson, 1995, México, EUA y Costa Rica . E . mucron u ra Bugbee, 1941 . México .
Eupe/mus allynii (French, 1 882) . México, Canadá, EUA, Puer E. obtusiventris Gahan, 1934. México, Canadá y EUA .
to Rico, Marruecos y Rusia . E. orchidearum (Westwood, 1869) . México, Canadá, EUA, norte
E. australiensis (Girault, 1913). México, EUA, islas del Caribe, A de América del Sur y Francia .
mérica Central y del Sur, Europa, África, Asia y Hawai. E. pini Bugbee, 1958 . México, Canadá y EUA .
E. chrysosinamorus (Gibson, 1990) . México y EUA . E. pinisi/vae Bugbee, 1981 . México .
E. cushmani (Crawford, 1908) . México, EUA, islas del Caribe, E . plana Bugbee, 1944. México.
América Central y del Sur. E. pusi/la Bugbee, 1 945 . México.
732 / ENRIQUE Ruíz CANCINO, JUANA MARÍA CORONADO BLANCO, SVETLANA N. MYARTSEVA & JUAN F. LUNA SALAS
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E. subfusca Bugbee, 1945 . México. P. fulvicornis Ashmead, 1886 . México, Canadá y EUA .
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E. tepicensis Ashmead, 1895 . México . y Perú .
E . tyloderma tis Ashmead, 1896. México, Canadá, EUA y Perú. P. mexicanus Cameron, 1 897. México.
E . undata Bugbee, 1941 . México. Pteromalidae
E. vadosa Bugbee, 1945 . México. Amotura caelata Grissell, 1 991 . México y EUA .
E. venula Bugbee, 1945 . México. Anisopteromalus calandrae (Howard, 1881). México; casi cosmop olita.
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Tenuipetiolus medicaginis (Gahan, 1919) . México y EUA . e islas del Caribe .
T. teredon (Walker, 1 843) . México y EUA . C. grandis (Burks, 195-1) . México, EUA, América Central y Brasil .
Tetramesa maderae (Walker, 1 849) . México, Canadá, EUA, Eu C. tepicensis Ashmead, 1895 . México.
ropa y Asia central . Cerocephala aquila (GirauIt, 1 920) . México, EUA, islas del Ca
Leucospidae ribe, Australia, I. Fidji, Filipinas y Hawaii .
Leucospis affinis Say, 1824. México, Canadá, EUA, Cuba, El Colotrechnus ignotus Burks, 1958. México, EUA y Trinidad y Tobago .
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L . birkmani Brues, 1925 . México y EUA . Dlnotiscus dendroctoni (Ashmead, 1894) . México, Canadá y EUA .
L . bulbiventris Cresson, 1 872. México y Costa Rica . Eurydinote/oides syrphidis (Girault, 1916) . México, islas del
L. cayennensls Westwood, 1839 . México, islas del Caribe, Amé Caribe, América Central y del Sur.
rica Central y del Sur. Eutrichosoma mirabile Ashmead, 1 904. México, EUA y Brasil .
L . egaia Walker, 1862 . México, Trinidad y Tobago, América Halticoptera aenea (Walker, 1 833) . México, EUA, Puerto Rico
Central y del Sur. y Europa .
L. ignota Walker, 1862. México, Trinidad y Tobago, Honduras H. circula (Walker, 1833). México, Canadá, EUA, islas del Ca
y América del Sur. ribe, Chile, Europa, Lejano Oriente y Hawaii .
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C. sisymbrii (Ashmead, 1 896) . México y EUA. L. maculatus (Gahan, 1914) . México y EUA .
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E . luteicrus Darling, 1983. México . las Seychelles .
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E. tanyglossa Darling, 1983. México. y Rusia .
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rica del Sur. del Caribe y Japón.
Perilampus chrysopae Crawford, 1914. México, Canadá y EUA . Meximalus heratyi Boucek, 1 993. México.
ADENDA A CHALCIDOIDEA (HYMENOPTERA) / 733
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dá, EVA, islas del Caribe, Costa Rica, América del Sur, Euro S.flava Girault, 1913. México, EVA, islas del Caribe, Perú y Brasil .
pa, Sudáfrica, Asia, Australia y Hawai . S . flavella Girault, 1913. México, EVA, Cuba, sur de América
M. raptoroides Kogan & Legner, 1 970. México, Trinidad y Toba del Sur, Australia y Nueva Zelanda .
go, América Central y Brasil . S . flavopal/ia ta Ashmead, 1880 . México, EVA, islas del Caribe,
Neocato/accus eryx (Walker, 1847) . México y EVA. América del Sur, Nueva Zelanda y Nueva Caledonia .
Notog/yptus /u teicrus Heydon, 1 988. México, Canadá, EVA S . mexicana Ashmead, 1900. México y EVA.
y Venezuela. S . townsendi Ashmead, 1900. México, EVA Y América del Sur.
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y Venezuela . Microprob% s titan LaSalle, 1987. México, Costa Rica y Brasil .
Oaxa a/bic/ava Boucek, 1993. México. Tanaoneura hirticoxa LaSalle, 1987. México y Panamá .
Pachycrepoideus vindemmiae (Rondani, 1875) . México (intro Tanaostigma coursetiae Howard, 1890 . México, islas del Caribe
ducido); casi cosmopolita . y América Central .
Pachyneuron a/butium Walker, 1 843 . México, Canadá, EVA, T. g/abrum LaSalle, 1987. México.
América Central, Haití, Brasil, Rusia y Hawaii . T. lobo LaSalle, 1987. México .
p. aphidis (Bouché, 1 834) . México; casi cosmopolita . T. s tan/eyi LaSalle, 1 987. México y EVA .
P. ca/ifornicum Girault, 1917. México, Canadá y EVA . Tanaostigmodes a/bic/avus Girault, 1917. México y EVA .
P. mucronatum Girault, 1917. México y EVA . T. anel/arius LaSalle, 1 987. México e Islas Bahamas .
P/ayaspa/angia rothi Yoshimoto, 1 976. México . T. anexochus LaSalle, 1987. México.
Psi/acera mexicana (Ashmead, 1 895) . México. T. brevisu/cus LaSalle, 1987. México.
Pteroma/us hemi/eucae Gahan, 1917. México y EVA . T. emarginatus LaSalle, 1987. México, Perú y Vruguay.
P. hunteri (Crawford, 1908) . México, EVA, América Central y T. fisheri LaSalle, 1 987. México y EVA .
.
norte de América del Sur. T. flavicorpus (Girault, 1 9 1 7) . México.
P. semotus (Walker, 1834) . México, Europa, Egipto y Asia. T. haematoxy/i (Dozier, 1 932) . México e islas del Caribe .
P. sequester Walker, 1835. México, Canadá, EVA, Chile, Euro T. howardii Ashmead, 1896 . México y EVA .
pa, Asia, Australia y Hawaii. T. koebe/ei LaSalle, 1 987. México.
Rop trocerus xy/ophngorum (Ratzeburg, 1844) . México; casi cosmopolita. T. madrensis LaSalle, 1987. México.
Scu tel/ista caeru/ea (Fonscolombe, 1 832) . México, EVA, islas T. meltoni LaSalle, 1987. México y EVA.
del Caribe, América del Sur, Europa, Á frica, Asia, Australia T. mexicanus LaSalle, 1987. México.
y Hawaii . T. sonorensis LaSalle, 1987. México y EVA .
Spa/angia cameroni Perkins, 1910. México; casi cosmopolita. T. su/catus LaSalle, 1987. México.
S . chon ta/ensis Cameron, 1884. México, islas del Caribe, Nica T. tychii Ashmead, 1 896. México y EVA.
ragua y América del Sur. T. yuohuae LaSalle, 1 987. México y EVA .
S. drosophi/ae Ashmead, 1887. México, Canadá, EVA, islas del Tetracampidae
Caribe, América Central y del Sur. Epic/erus nearcticus Yoshimoto, 1 978. México, Canadá y EVA .
S. endius Walker, 1839. México; casi cosmopolita . Torymidae
S . haematobiae Ashmead, 1 894. México, Canadá, EVA e islas ldiomacromerus insuetus (Gahan, 1917) . México, EVA, Ruma
del Caribe. nia y Vzbekistán .
S. nigroaenea Curtis, 1839. México, EVA, islas del Caribe, Amé l. perp/exus (Gahan, 1 9 1 4) . México, Canadá, EVA, sur de
rica Central y del Sur, Europa, Asia y Australia . América del Sur, Europa y Asia.
Spa/angiopelta a/bigena Darling, 1991 . México, EVA, Repúbli Megastigmus a/bifrons Walker, 1 869 . México, EVA, Guatema
ca Dominicana y Surinam . la e India.
S . /aevis Darling, 1991 . México y Costa Rica . M . /asiocarpae Crosby, 1913. México, Canadá, EVA, Finlandia
Syntomopus americanus Ashmead, 1 895. México, EVA y Amé y China .
rica Central . M. variegatus Strand, 1911 . México.
Theoco/ax e/egans (Westwood, 1874) . México; casi cosmopolita. Microdontomerus anthonomi (Crawford, 1 907) . México y EVA .
Tomicobia tibialis Ashmead, 1904. México, Canadá y EVA. Monodontomerus mexicanus Gahan, 1 941 . México y EVA .
Tomocerodes americanus Girault, 1916. México y EVA . M. montivagus Ashmead, 1 890. México, Canadá, EVA y Chile .
Toxeumel/oides cavigena Boucek, 1993. México, Canadá y EVA. M. viridiscapus Gahan, 1 941 . México, Canadá y EVA .
Uro/epis rufipes (Ashmead, 1 896) . México, Canadá, EVA, Ale Podagrion brasi/iense Howard, 1 894. México, EVA, St. Vincent,
mania, Dinamarca y Hawaii . Grenada y Brasil .
Vespita wool/eyi Boucek, 1993 . México . P. crassic/avum Gahan, 1922. México, EVA y Trinidad y Tobago .
Otros géneros: Alticornis, Apsi/ocera, Cecidostiba . P. echthrus Crawford, 1912. México.
Signiphoridae P. mantidiphagum Girault, 1 9 1 7 . México, EVA, Trinidad y
Signiphora a/eyrodis Ashmead, 1 900. México, EVA, Trinidad y Tobago y Panamá.
Tobago, Perú e I. Madeira . P. mantis Ashmead, 1886. México, EVA, Argentina, Rusia,
S . aspidioti Ashmead, 1 900. México, EVA, Honduras, sur de China y Hawai .
734 / ENRIQUE RUÍZ CANCINO, JUANA MARÍA CORONADO BLANCO, SVETLANA N. MYARTSEVA & JUAN F. LUNA SALAS
Torymoides sulcius (Walker, 1839) . México, EUA, islas del Ca T. koebeIei (Huber, 1927) . México y EUA .
ribe, Nicaragua y América del Sur. T. maculipennis (Cameron, 1 884) . México.
Torymus athea tus Grissell, 1976 . México y EUA . T. mexicanus Ashmead, 1 899. México y EUA.
T. aztecus Cameron, 1 904. México . T. nubilus (Breland, 1 939) . México.
T. bifasciipennis (Gahan, 1936) . México . T. nudus (Breland, 1 939) . México .
T. capillaceus (Huber, 1927) . México y EUA . T. obscurus (Breland, 1 939) . México y EUA .
T. crassus (Breland, 1939) . México . T. texanus (Hoffmeyer, 1930) . México y EUA .
T. denticulatus (Breland, 1939) . México y EUA . T. tubicola (Osten-Sacken, 1870) . México, Canadá y EUA .
T. fu llawayi (H uber, 1927) . México y EU A. T. umbilicatus (Gahan, 1919) . México y EUA .
T. hainesi Ashmead, 1893. México, EUA y América Central . T. warreni (Cockerell, 1911 ) . México y EUA .
37
ENCYRTIDAE (HYMENOPTERA)
VIadimir A. Trjapitzin1,2, Enrique RuÍz Cancino1 & Juana María Coronado Blancol
ABSTRACT. Encyrtidae are the second family in num atacan a los piojos harinosos (Homoptera: Pseudo
ber of successful cases in biological control at world coccidae) y otro tanto parasitan escamas suaves
level. A total of 156 genera and 1 64 spedes ha ve been de la familia Coccidae (Homoptera) . Otras atacan
recorded for Mexico, including six introduced but not otros insectos de los órdenes Coleoptera, Diptera,
established, and two dubious records . The genera Lepidoptera, Neuroptera u Orthoptera, mientras
with more species are A nagyrus (27), Metaphycus (12), que algunos atacan garrapatas (Acari: Ixodoidea)
Aenasius (eight), Psyllaephagus (six), Acerophagus (five), u ovisacos de arañas (Araneae) . Muchas especies
and Holcencyrtus (five), with 40% of the total; many han sido utilizadas con éxito en programas de con
genera are represented by only one to three species. trol biológico clásico a nivel mundial; en México
Four spedalists described 51 % of the total of the spe también han demostrado su efectividad contra
des reported for México. Thirty eight species are only plagas de pastos, cítricos y otros cultivos.
Neotropical, 29 Neotropical and Nearctic, 17 Cosmo Los principales periodos en que se han descri
politan or widely distributed, 17 Neotropical, Nearc to especies registradas para México han sido en
tic and Caribbean, and eight Neotropical and Carib tre 1 881 y 1932 por dos especialistas de los Esta
bean; the others have diverse combinations with Hol dos Unidos de América (Howard y Timberlake) y
arctic, Afrotropical, Oriental, and Oceanic elements. en las últimas dos décadas por dos especialistas
Thirty four species are registered only from Mexico. europeos (Trjapitzin y Noyes) . Trjapitzin & Ruíz
The Mexican sta tes with more records are Tamaulipas, (1995a) publicaron la lista comentada de encírtidos
Nuevo León, and Veracruz . de México (79 especies y 85 géneros), mientras que
González (2000) incluyó información de esta fa
milia hasta 1995 en su capítulo sobre Chalcidoidea
INTRODUCCIÓN de México del volumen 11 de esta serie. González
& Woolley (2001 ) citaron 133 géneros para Méxi
La familia Encyrtidae pertenece al orden Hyme co, mientras que RuÍz & Coronado (2002) incluye
noptera y a la superfamilia Chalcidoidea. Los sis ron 49 especies para Tamaulipas y / o Nuevo León.
temas de clasificación de Encyrtidae fueron dis En los últimos años se han publicado muchos ar
cutidos por Trjapitzin, quien en 1989 propuso el tículos y algunos libros sobre los encírtidos de
sistema actual, el cual incluye dos subfamilias, México, reflejando este capítulo el avance obteni
Encyrtinae y Tetracneminae. En el 2001 se recono do hasta 2003.
cían 461 géneros y 3824 especies a nivel mundial.
Los encírtidos son endoparasitoides primarios de
otros artrópodos o hiperparasitoides de otros CARACTERÍSTICAS TAXONÓMICAS
himenópteros; muy pocas especies son depreda
doras de huevos de Coccidae . Una tercera parte Los encírtidos se caracterizan por presentar meso
escudo transverso, normalmente sin notauli (si
están presentes, solo son visibles como líneas cur
J UAM Agronomía y Ciencias, UAT, Ciudad Victoria, 87149
vadas en vista superficial hacia adentro, que se
Tamaulipas, México. alcanzan en o cerca del margen posterior del me
2 Instituto Zoológico, San Petersburgo 1 99034, Rusia. soescudo); mesopleura convexa, no dividida, que
736 / VLADIMIR A. TRJ APITZIN, ENRIQUE Rufz CANCINO & JUANA MARÍA CORONADO B LANCO
en vista lateral ocupa más de la mitad de la longi Metaphycus helvolus (Compere) permitió el ahorro
tud del mesosoma, a menudo tocando el segmen de 70 millones de dólares a la industria citrícola
to basal del gáster; ala anterior con línea calva ex de California en ese año y más de 2 millones por
tendida oblicuamente a través de la ala desde la año (Van den Bosch et al., 1 982) . PsyIlaephagus
vena estigmal; mesocoxa en vista lateral inserta bliteus Riek se introdujo de Australia a California
da en o antes de la mitad de la mesopleura; cercos y de California al estado de Hidalgo, México, en
por lo general muy adelantados, frecuentemente el año 2000 para controlar al 'psílido del eucalipto'
en los dos tercios anteriores y a menudo en el ter Glycaspis brimblecombei Moore (Homoptera: Spon
cio anterior del metasoma; y placas exteriores del dyliaspididae); esta especie también se ha disper
ovipositor separadas del terguito metasomal 8vo., sado en varios estados del país. Ageniaspis citricola
cuando mucho conectadas por una membrana Logvinovskaya es un enemigo natural eficiente del
débil o por un filamento alargado membranoso o 'minador de la hoja de los cítricos' PhyIlocnistris
esclerotizado (paratergito) . citrella (Sta in ton) (Lepidoptera : Gracillariidae)
(Trjapitzin & Ruíz, 1995b) que se introdujo a Hon
duras y otros países con éxito; en México no fue
IMPORTANCIA EN CONTROL BIOLÓGICO necesario por la existencia de otros parasitoides
(Ruíz et al., 2001 ) . Anagyrus kamali Moursi de Chi
Los encírtidos se han utilizado en muchos progra na y Gyranusoidea indica Shafee, Alam & Agarwal
mas de control biológico a nivel mundial. En Méxi de Egipto se introdujeron con éxito a varias islas
co y otros países latinoamericanos, algunas espe del Caribe para combatir al piojo harinoso rosado
cies han sido introducidas y liberadas para el con Maconellicoccus hirs u tus (Green) (Homop tera :
trol de plagas agrícolas. A continuación se anotan Pseudococcidae); el laboratorio de cría masiva está
algunas de las especies más importantes utilizadas en St. Thomas .
en el Continente Americano, todas introducidas de En un futuro próximo, es muy posible que se
otros países de la región o de otros continentes. necesite introducir a México las siguientes especies:
En 1938-1939, Pseudaphycus utilis Timberlake se Diaphorencyrtus aligarhensis (Shafee, Alam &
introdujo con éxito de las Islas Hawaii a Puerto Agarwal) para el control del 'psílido asiático de
Rico para controlar a Nipaecoccus nipae Maskell los cítricos' Diaphorina citri Kuwayama (Homopte
(Homoptera: Pseudococcidae) . ComperieIla bifas ra: Psyllidae), plaga ya detectada en México (Co
ciata se introdujo a México (Nuevo León) para el ronado et al ., 2003) .
control de la 'escarna roja de California' Aonidie AvetianeIla longoi contra el 'barrenador de los
Ila aurantii Maskell (Homoptera: Diaspididae); cin eucaliptos' Phoracantha semipunctata (Fabricius) (Co
co décadas después se sigue recuperando en Ta leoptera: Cerambycidae) .
maulipas. Neodusmetia sangwani (Subba Rao) ha si Anagyrus kamali y Gyranusoidea indica para com
do uno de los éxitos mayores, al controlar la 'esca batir el 'piojo harinoso rosado' M. hirsutus. Estos para
rna algodonosa de los pastos' Antonina graminis sitoides ya han sido liberados en San Diego, Cali
(Maskell) (Homoptera: Pseudococcidae), fue in fornia, EVA, por lo que si se presenta la plaga en Ba
troducida desde la India a Texas, EVA, y de ese ja California, México, podrán obtenerse rápidamente.
estado a Tamaulipas y San Luis Potosí en 1957, se ha
diseminado a otras regiones del país y posiblemen
te por ecesis a otros países de la región; con una ENCÍRTIDOS DE MÉXICO
inversión de 200 000 dólares se estima una ganan
cia de 200 millones de dólares por año en Texas En el Apéndice 37.1 se listan en orden alfabético
(en ganado y pastos) (Dean et al., 1979). las 1 64 especies de Encyrtidae registradas para
En 1970 se introdujo con gran éxito Anagyrus México, anotando además su distribución a nivel
saccharicola Timberlake para combatir al 'piojo ha mundial; 34 especies (21%) se han registrado sólo
rinoso de la caña de azúcar ' Saccharicoccus sacchari de México, aunque la mayoría son especies des
(Cockerell) (Homoptera: Pseudococcidae) de Vgan critas recientemente que quizá se encuentren tam
da a Barbados y después a San Vicente y St. Kitts. bién en países vecinos. Hasta el 2001 se habían des-
ENCYRTIDAE (HYMENOPTERA) / 737
crito 3824 especies de Encyrtidae en el mundo, por años, contando con 75 géneros y 64 especies, ade
lo que el número de especies registradas para más del material por identificar (2000 especí
México representa el 4.3%. Podría estimarse que menes) . También cuenta con una base de datos
existen 1000 especies de encírtidos en la Repúbli parcial del material de encírtidos del Museo UAT
ca Mexicana, ya que se ha determinado material en Lotus Approach con 1111 registros .
de otros 76 géneros cuyas especies no han sido
identificadas, además de otras especies de los gé
neros de los cuales existen especies identificadas. CONCLUSIONES
La lista de estos géneros aparece al final del Apén
dice 37.1 así corno su distribución en México. El estudio de los encírtidos en México se ha reali
Los encírtidos registrados para la República zado por su importancia económica en el control
Mexicana han sido estudiados por 53 especialis biológico de insectos plaga y por su importancia
tas, principalmente de Europa y EUA, quienes han ecológica corno parte de los ecosistemas natura
descrito casi todas las especies listadas: Agarwal, les del país . Ya que la mayoría de las especies pre
Alam, Annecke, Ashmead, Aurivillius, Brethes, sentes se desconoce, se requiere un gran esfuerzo
Brues, Caltagirone, Carneron, Compere, Crawford, para avanzar en el conocimiento de este intere
Dalman, De Santis, De Stefani, Domenichini, Do sante grupo.
zier, Ferriere, Fullaway, Gahan, Geoffroy, Girault,
Gordh, Guerrieri, Hanson, Hayat, Hoffer, Howard,
Kamal, Kerrich, Martínez, Mayr, Menezes, Mercet, AGRADECIMIENTO S
Monrreal, Motschulsky, Myartseva, Mynhardt,
Noyes, Perkins, Riek, Rosen, Ruíz, Say, Sharkov, Los autores agradecen al CONACYT, CONABIO,
Sil ves tri, Smith, Subba Rao, Timberlake, Trjapitzin, COTACYT (Gobierno del Estado de Tamaulipas) y
Waterston, Westwood, Woolley y Zinna, destacan a la UAT por el apoyo brindado en el período 1995-
do Noyes con 27 especies descritas entre 1980 y 2003 para el estudio de los encírtidos de México.
2000, la mayoría de Costa Rica, que también se
hallan en México; Howard con 23 y Timberlake
con 18, quienes describieron encírtidos de los EUA REFERENCIAS
y México hace 80 años o más (1881-1908 y 1919-
1 926, respectivamente); y Trjapitzin con 16 espe CORONADO B . J. M ., E . e . Ruíz, SN. MYARTSEVA & C.C.
cies, quien ha trabajado con encírtidos mexicanos CAONA . 2003 . Tamarixia s p . (Hymenop tera : Eulophi
dae), parasitoide del psílido asiático de los cítricos en
desde 1995 a la fecha. Estos cuatro especialistas y Tamaulipas, México, pp. 71 -73 . En: Mem . XXVI Congr.
sus colaboradores describieron 84 especies (51 % Nac . Control Biol. México.
del total) . Actualmente, tres especialistas trabajan DEAN H A, M .F. SCHUSTER & J .e . BOLINC. 1979. Complete
con encírtidos mexicanos a nivel especie: Svetlana biological control of Antonina graminis in Texas with Neodus
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ENCYRTIDAE (HYMENOPTERA) / 739
APÉNDICE 37.1. � A. myrtesae Noyes & Menezes, 2000. México (SIN, NL, TAl\1PS,
Especies de Encyrtidae de México. JAL y OAX) .
A . paralia Noyes & Menezes, 2000. México (SIN, NL, VER,
Nota: Islas del Caribe se refiere a varias de las Antillas Mayores SLP, JAL, GRO, PUE, OAX y CHIS), EVA Y Costa Rica .
, A. phya Noyes & Menezes, 2000. México (TAMPS, JAL, GRO
y / o Menores; Asia, Africa y Europa a varios países de dichas
regiones; Hawaii es parte de EVA, pero se anota por separado y OAX) .
por encontrarse muy distante del territorio continental. A . pseudococci (Girault, 1915). México (SON), EVA, islas del
Caribe, América del Sur, Europa y Asia.
Acerophagus californicus D. Rosen, 1969. México (TAl\1PS), EVA. A . pulcher (Ashmead, 1 888) . México (TAMPS y OAX), EVA .
A. coccois E. Smith, 1880. México, EVA, América del Sur, China A . pulchricornis (Howard, 1 894) . México (TAMPS, OAX y
y Hawaii . CHIS), EVA, islas del Caribe y Costa Rica .
c> A . debilis Timberlake, 1924. México (VER y MOR) . A . punctulatus Agarwal & Alam, 1958. México, EVA, Euro-
A. notativentris (Girault, 1917) . México (BCS), EVA, Sudáfrica. pa, Asia.
A . texanus (Howard, 1898) . México (NL y DCO), EVA (Cali- A. rapo Noyes & Menezes, 2000. México (YVC), Costa Rica.
fomia-introducido de México) y Hawaii. A . rosichoni Noyes & Menezes, 2000. México (PVE y OA X) y
Adelencyrtus odonaspidis Fullaway, 1913. México (NL), EVA, Costa Rica .
islas del Caribe, Brasil, Sudáfrica, Japón y Hawaii . A . saccharicola Timberlake, 1932. México (VER) ecesis proba-
Aenasius advena Compere, 1937. México (TAMPS, NL Y BCS), ble desde Asia oriental; EVA, islas del Caribe, América Cen-
EVA (California y I;Iawaii - introducido de México), América tral y del Sur, África, Asia, Australia y Hawaii.
Central y del Sur, Africa, Asia y Hawaii. A . shahidi Hayat, 1979. México (SIN, TAMPS, NL, SLP, MOR,
A . caeruleus Brues, 1910. México (VER y NL), EVA, islas del MICH, COL y CHIS) ecesis probable desde India; EVA, islas
Caribe, Centro y América del Sur. del Caribe, Costa Rica y Asia.
A . flandersi Kerrich, 1967. México (TAMPS), EVA, islas del A. trinidadensis (Kerrich, 1 953) . México (SON y DCa), Costa
Caribe, Costa Rica y América del Sur. Rica y Trinidad y Tobago.
A . frontalis Compere, 1937. México (SIN y TAMPS), EVA, A. tyana Noyes, 2000. México (JAL y OAX), Costa Rica.
América Central y del Sur. <eA . villalobosi Noyes & Menezes, 2000. México (TAMPS, GRO,
A. insularis Compere, 1937. México (NAY) hasta Brasil y Tri- VER Y OAX) .
nidad y Tobago. Anicetus annulatus Timberlake, 1991 . México-ecesis probable
A. longiscapus Compere, 1937. México (NAY) hasta Brasil y de Asia oriental; EVA, islas del Caribe, Asia y Hawaii .
• Trinidad y Tobago. A. primus (Howard, 1898) . México (SON) .
A. tachigaliae (Brues, 1922) . México (VER) hasta Argentina; Anusioptera aureocincla Brues, 1910. México (NL, TAMPS y
Trinidad y Tobago. VER) y Argentina.
A. vexans Kerrich, 1967. México (NAY) hasta Brasil; Trinidad A. koebelei Trjapitzin, 1997. México (MOR y OAX), EVA .
y Tobago. Aphycomorpha araucariae Timberlake, 1 9 1 9 . México, EVA
Agarwalencyrtus citri (Agarwal, 1965). México (COL y NL), Y HawaiL
, II! Aphycus oaxacae (Howard, 1 898) . México (OAX) .
sur de Africa y Asia .
:'! Aloencyrtus elisavetae Trjapitzin & Ruíz, 2000 . México (MOR) . Arrhenophagus chionaspidis Aurivillius, 1888. México (TAMPS,
Anagyrus antoninae Timberlake, 1920. México (TAMPS, SLP, NL y COL) Y otros países de América, Europa, África y Asia .
VER y SIN) introducido de Texas, EVA (y a Texas desde In- Asitus phragmitis (Ferriere, 1955) . Introducido en México, no
dia), Brasil, Rusia, Japón y Hawaii . establecido; Europa y Asia.
't'. A . aper Noyes & Menezes, 2000. México (COL, SIN, MICH, Avernes gela Noyes & Woolley, 1994. México (TAMPS, VER,
ZAC, JAL, GRO, COAH, NL, TAMPS, PUE, OAX Y CHIS) . GRO Y JAL), Canadá, EVA y Costa Rica .
A . chilensis Brethes, 1 9 1 6 . México (GRO), Vruguay y Chile. o Avetianella hasmik Trjapitzin, 200 1 . México (BCS) .
'" A . clauseni Timberlake, 1924. México (TAMPS y OAX) . <p Aztecencyrtus flavus Timberlake, 1 926. México (TAB) .
�. A. cristinae Noyes & Menezes, 2000 . México (COL, MICH y GRO). 0 Blepyrus decimus (Kerrich, 1 982) . México (MOR) .
A. diversicornis (Howard, 1894). México (COAH, JAL y OAX) . B . hansoni Noyes, 2000. México (SLP) y Costa Rica.
A. dzhanokmenae Trjapitzin, My�va & Ruíz, 2001 . México (BCS). B. insularis (Cameron, 1886) . México (BC, SON, SIN, TAMPS
A. graminicolens Dozier, 1937. México (TAl\1PS y OAX), EVA y NL) hasta Colombia, EVA, islas del Caribe, África, Asia,
y Puerto Rico. Australia y Micronesia .
,¡) A. insolitus (Howard, 1897). México (COAH, NL, TAMPS, JAL, B . pretios us (Timberlake, 1924) . México (VER), Guatemala
GRO y OAX) . y Argentina .
A . lizanorum Noyes & Menezes, 2000. México (VER y CHIS) B . schwarzi (Howard, 1 898) . México, EVA, Trinidad y Tobago,
y Costa Rica. Costa Rica y América del Sur.
A. loecki Noyes & Menezes, 2000. México (VER), EVA, islas Boucekiella depressa Hoffer, 1 954. Introducido a México, no
del Caribe y Costa Rica . establecido; Europa y Asia.
A. lopezi (De Santis, 1 964) . México (NL) registro dudoso. Brethesiella /atifrons Timberlake� 1919. México (TAMPS) Y Argentina .
Registrado para América del Sur y África. O Caldencyrtus canindo Trjapitzin & Ruíz, 2001 . México (TAl\1PS) .
A . micans Noyes, 2000. México (TAMPS y SLP), introducida Carabunia myersi Waterston, 1 928. México (TAB), EVA, islas
desde Francia sin éxito. del Caribe y El Salvador.
740 / VLADIMIR A. TRJAPITZIN, ENRIQUE Ruíz CANCINO & JUANA MARÍA CORONADO BLANCO
Ericydnus lamasi (Domenichini, 1952) . México (GRO, MICH M. s tanleyi (Compere, 1940) . México (NL), Canadá, EVA,
y OAX) hasta Perú y EVA. Bermuda, Perú, Europa, África e Israel.
Gyranusoidea dispar (Kerrich, 1953) . México (TAMPS), Costa Microterys kotinskyi (Fullaway, 1913) . México, EVA, Bermuda,
Rica y Trinidad y Tobago. India y HawaiL
G . pseudococci (Brethes) . México (SON y NL) e India. M. nietneri (Motschulsky, 1 859) . México (MOR), ecesis pro
Hambletonia psel/dococcina Compere, 1936. México hasta Ar bable desde la región del Mediterráneo o desde el sur de Asia
gentina, EVA, islas del Caribe, Taiwán y HawaiL vía EVA o directamente.
HeIegonatopus pseudophanes Perkins, 1906. México (ZAC, VER, JAL M. tricoloricornis (De Stefani, 1886) . México, Europa y Asia.
Y M1CH), EVA, islas del Caribe, América del Sur y Hawaü. Mucrencyrtl/s variabilis Sharkov, 1996. México (VER y PUE)
.. HexacIadia mexicana Girault, 1917. México (OAX) . Y EVA.
H. smithi Ashmead, 1 89 1 . México, EVA, islas del Cari-be y Neodusmetia sangwani (Subba Rao, 1957) . México (TAMPS, NL,
América del Sur. COAH, SLP, MOR, COL, GRO, OAX y YVC) introducido
&>Holcencyrtus gonzalezi Trjapitzin, 1998 . México (NL) . desde Texas, EVA (y a Texas desde India); Bermuda, Costa
H. myrmicoides (Compere & Zinna, 1955) . México, islas del Rica, Brasil, África, Asia y Australia .
Caribe y Argentina . Ooencyrtus johnsoni (Howard, 1898) . México, EVA y Bermuda .
H. osborni (Timberlake, 1923) . México (VER), EVA, Costa Rica Paratetracnemoidea americana Gordh, 1985. México (BeS) Y EVA.
ENCYRTIDAE (HYMENOPTERA) / 741
Pawenus orthopterae Noyes & Woolley, 1994. México (TAMPS Otros géneros registrados para México:
y NL) Y EVA. Aeptencyrtus OAL, GRO Y OAX) .
Plagiomerus cyaneus (Ashmead, 1 898) . México (TAMPS y Ageniaspis (VER y YUC) .
MOR), EVA, islas del Caribe y Brasil. Ameromizobia (VER, OAX Y QROO) .
P. diaspidis Crawford, 1910. México (TAMPS y NL), EVA, Ammonoencyrtus (NL, JAL, MICH, GRO Y OAX) .
Colombia, Italia, China y Hawaii. Anisophleps (GRO) .
Platencyrtus parkeri Ferriere, 1955 . México (NL) introducido Aphycus (TAMPS, VER, EMEX, JAL, MICH, GRO Y OAX) .
desde Texas, EV (y a Texas desde Francia), no establecido; A rchinus OAL y GRO) .
Europa y Armenia . Arhopoidiella (VER) .
Pulexencyrtus medusa Noyes & Woolley, 1994. México y EVA. A teIaphycus (OAX) .
Prionomastixfasciatipennis (Girault, 1913). México (VER), Bra Baeocharis (COAH) .
sil, Paraguay y Argentina . Bothriothorax (SIN, EMEX, DF Y COL) .
.. P. pulawskii Trjapitzin & Ruíz, 1998. México (PUE ) . Brachyplatycerus (VER y CHIS) .
Prochiloneurus dactyloppi (Howard, 1885) . México (SON Y NL), Caenocercus (PUE y OAX) .
EVA, islas del Caribe y América del Sur. Ceraptroceroideus (ZAC y NL) .
1) Pseudaphycus debachi D. Rosen, 1 98 1 . México (SON) . Cerchysiella (TAMPS, NL, VER, SIN, JAL, MICH, GRO, OAX
P. mundus Gahan, 1946. México, EVA e islas del Caribe. Y CHIS) .
P. prosopidis Timberlake, 1916. México, EVA y Ghana. Cerchysius (ZAC, MICH, OAX Y CHIS) .
P. utilis Timberlake, 1923 . México (TAMPS Y VER), EVA, is CercobeIus (VER, GRO Y OAX) .
las del Caribe, China; Hawaii, introducido desde México. Charitopus (SLP, COL, JAL, GRO Y OAX) .
Pseudectroma europaeum (Mercet, 1921). México, introducido Cicoencyrtus OAL y GRO) .
desde Francia, no establecido; EVA, islas del Caribe y España. Clausenia OAL) .
Pseudhomalopoda prima Girault, 1 9 1 5 . México (SON, TAMPS Coccidaphycus (OAX) .
Y NL), introducido desde Florida, EVA; islas del C aribe Coccidencyrtus OAL y GRO) .
y Argentina . Coelopencyrtus (BCS y PUE) .
Pseudococcobius terryi (Fullaway, 1913). México, EVA, Guam Deilio (VER) .
y Hawaii. DeIoencyrtus (TAMPS) .
PsyIlaephagus bliteus Riek, 1962. México (COAH, DCO, ZAC, Dicarnosis (VER, SIN, JAL Y MICH) .
HGO, AGS, DF y JAL)-introducido desde California, EVA (y Dusmetia (TAMPS) .
a California desde Australia) . Echthrogonatopus (TAMPS) .
P. gyces Noyes & Hanson, 1996. México (TAMPS) y Costa Rica. Ectroma (VER) .
P. pilosus Noyes, 1988 . México (DF), ecesis probable desde Epanusia (TAMPS, JAL y OAX) .
Australia o Nueva Zelanda vía California, EVA. Epiencyrtus (TAMPS, SLP, OAX Y CHIS) .
P. trjapitzini Myartseva & Martínez, 2002. México (TAMPS) . Epitetracnemus (TAMPS) .
P. trioziphagus (Howard, 1 885) . México (CAM) Y EVA. Eucoccidophagus (PUE y GRO) .
P. yaseeni Noyes, 1990 . México (NL, ZAC, VER, PUE, JAL, Euogus (OAX) .
MICH, GRO Y OAX), EVA, islas del Caribe y Colombia . Exoristobia (VER, OAX, CHIS Y QROO) .
Rhytidothorax marlatti Ashmead, 1900 . México OAL, GRO Y Forcipestricis (TAMPS, NL, SLP, ZAC, VER, SIN, PUE, GRO,
OAX) Y EVA. OAX, YUC Y CHIS) .
col RuandeIla zerovae Trjapitzin & RuÍZ, 2001 . México (SIN) . Gahaniella (NL, SIN Y GRO) .
Saera leuce Noyes & Woolley, 1 994. México (OAX) Y EVA . Ginsiana (SLP, JAL y CHIS) .
o' Sectiliclava placidae Monrreal, Trjapitzin & RuÍZ, 200 1 . Méxi Habrolepis (GRO) .
co (TAMPS) . Habrolepopteryx (GRO y OAX) .
Syrphophagus aphidivorus (Mayr, 1876) . México (DF) . Identifi HeIegonatopus (ZAC, NL, VER, JAL, MICH, GRO Y CHIS) .
cación dudosa. Islas del Caribe, Europa, norte de África y Hemencyrtus (TAMPS, VER, COL, JAL, GRO Y CHIS) .
Asia. Ocurre en 64 países. Homalopoda (VER, JAL Y QROO) .
S. smithi Kamal, 1926. México (SON) Y EVA . Homalotyloidea (MICH y GRO) .
Tachardiobius nigricans Timberlake, 1 926. México (BCS) Y EVA. Iceromyia OAL y GRO) .
'" Tetarticlava larai Trjapitzin & RuÍZ, 2000. México (TAMPS) . Lamenaisia (TAMPS, NL, SLP, ZAC, VER, PUE, AGS, SIN,
Tetracnemus ashmeadi Noyes & Woolley, 1994. México (SIN) COL, JAL, MICH, GRO, OAX, YUC Y CHIS) .
Y EVA . Leptomastix (NL y GRO) .
Trichomasthus farfani Trjapitzin & RuÍZ, 2001 . México (TAMPS) . Lochitoencyrtus (TAMPS) .
T mexicanus (Girault, 1 9 1 7) . México (MOR), EUA e islas Mayridia (SLP) .
del Caribe. Meniscocephalus (México) .
TrjapitzineIlus microrphanos Gordh, 1973. México OAL) Y EUA. Meromizobia (TAMPS, NL, VER, SLP, PUE, ZAC, AGS, COL,
Tyndarychus ibarrai Trjapitzin & RuÍZ, 2001 . México (TAMPS JAL, MICH, GRO, OAX Y CHIS) .
y MICH) . Metablastothrix (OAX) .
Zarhopalus inquisitor (Howard, 1 88 1 ) . México, EUA e islas Metaphaenodiscus (ZAC, PUE, JAL, MICH, GRO Y OAX) .
del Caribe . Neastymachus (VER, GRO, OAX Y CHIS) .
742 / VLADIMIR A. TRJAPITZIN, ENRIQUE Ruíz CANCINO & JUANA MARÍA CORONADO BLANCO
Neocharitopus (TAMPS, NL, SLP, JAL, GRO Y OAX) . COL, JAL, MICH y OAX) .
Neococcidencyrtus (VER y GRO) . Rhopus (TAMPS, NL, COAH, ZAC, VER, GTO, SIN, JAL,
Parablastothrix (VER, JAL Y QROO) . MICH, GRO, OAX, YUC y CHIS) .
Parablatticida (TAMPS, VER, PUE, GRO, OAX y CHIS) . Shenahetia (VER) .
Paralitomastix (TAMPS, NL, ZAC, VER, PUE, COL, CAMP Stemmatosteres (OAX) .
y OAX) . Tachinaephagus (VER, JAL Y OAX) .
Paramucrona OAL) . Taniencyrtus (NL) .
Pen telicus (TAMPS, VER, PUE, SIN, MICH, GRO y CHIS) . Tetracnemoidea (GRO y CHIS) .
Prionomitus (GRO) . Trechnites (VER, OAX y CHIS) .
Protyndarichoides (GRO y CHIS) . Zaomma (TAMPS, NL, VER, PUE, JAL, MICH, GRO, OAX,
Pseudencyrtus (ZAC, SIN, JAL, MICH, OAX y CHIS) . YUC Y CHIS) .
Pseudencyrtoides (COL y JAL) . Zaommoencyrtus (SIN, VER, QROO y CHIS) .
Pseudleptomastix (TAMPS, NL, COAH, ZAC, VER, PUE, GTO, Zaplatycerus (NL) .
38
MYMARIDAE (HYMENOPTERA)
ABSTRACT. Mymarids (also known as fairyflies) are egg para la Paleártica, y Yoshimoto (1990) para el Nue
parasitoids. Sorne species have been successfully used vo Mundo, aunque no hay claves para las espe
both in classical and natural biocontrol programs in cies de los géneros más diversos como Anaphes,
other countries but not yet in the Mexican Republic. Camptoptera, Erythmelus, Gonatocerus, Polynema y
This group includes 47 species and 23 genera recorded Stethynium, los cuales incluyen cerca de 66% de
in Mexico to this date (among them two genera and las especies válidas existentes (Triapitsyn, 2002b).
two species are fossils), although their real number is Noyes (2002) recopiló información de los Chalci
undoubtedly much greater as many species remain doidea a nivel mundial. En este capítulo se regis
unidentified or undescribed . Gonatocerus (19 species) tran 47 especies y 23 géneros de México.
and Anagrus ( 13 species) are the genera with more
species recorded. Seven species (17%) are so far known
only from Mexico . IMPORTANCIA EN CONTROL B I OL Ó G ICO
ron claves taxonómicas de géneros: Huber (1997) lis), introducida de Filipinas a Hawaii para contro
para la región Neártica, Triapitsyn & Huber (2000) lar a Peregrinus maidis (Ashmead) en maíz; Anaphes
luna (Girault) y A . fuscipenn is Haliday, introduci
das de Europa a América del Norte para controlar
al 'picudo de la alfalfa', Hypera postica (Cyllenhal);
I Department of Entomology, University of California, River y A. flavipes (Foerster) introducida de Europa a
side, California, EUA. América del Norte para el control del 'escarabajo
2 UAM Agronomía y Ciencias, Universidad Autónoma de Ta de la hoja del cereal', Oulema melanopus (L.), en
maulipas, Cd. Victoria, 87149 Tamaulipas, México. varios cultivos de cereales.
744 / SERGUEI V. TRIAPITSYN ,JUANA MARÍA CORONADO-BLANCO & ENRIQUE Ruíz-CANCINO
Triapitsyn (2002a) señaló que al menos 11 géneros mar (COL, GTO, MOR Y TAMPS), Neomyma r
de Mymaridae parasitan chicharritas (Acmopoly (COAH, MOR, TAMPS, VER; nuevos registros:
nema, Anagrus, Arescon, Chaetomymar, Gonatocerus, CHIS y GRO), Ooctonus (COL y TLAX), Polynema
Himopolynema, Mymar, Ooctonus, Paranaphoidea, (CAMP, CHIH, COAH, COL, DF, MEX, GTO,
Polynema y Stethynium) . Gonatocerus es un género HGO, MOR, NL, OAX, PUE, QRO, SLP, SIN,
cosmopolita, el más grande de la familia con unas TAMPS, TLAX Y VER) Y Stephanodes (MEX y PUE) .
250 especies válidas . Recientemente se han estu Además, Guzmán (1994) elaboró una clave de los
diado varias especies de Gonatocerus que atacan a géneros mexicanos de Mymaridae .
la 'chicharrita de alas cristalinas' Homalodisca coa González (s /a) incluyó en el «Catálogo ilustra
gulata (Say), plaga importante de la vid y de otros do de Hymenoptera Parasitica de México» las imá
cultivos en California, EUA, incluyendo G. ash genes de cinco géneros (Acmopolynema, Anagrus,
meadi Girault, G. morrilli (Howard) y G. triguttatus Anaphes, Gonatocerus y Polynema) y citó a Anagrus
Girault, que también atacan a otras especies de epos y Anaphes ovijentatus ( A. iole) para este país .
=
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known species of Anagrus Haliday, 1 833 (Hyrnenoptera: A . raygilli Triapitsyn, 2000 . BCS, COL, GRO, MICH, MOR,
746 / SERGUEI V. TRIAPITSYN ,JUANA MARÍA CORONADO-BLANCO & ENRIQUE Ruíz-CANCINO
NL, TAMPS Y VER (Triapitsyn, 2000, 2002) . G. rivalis Girault, 1 91 1 . México (MOR, NL Y VER, Gonzá
A . stethynioides Triapitsyn, 2002 . NL Y YUC (Triapitsyn, 2(02) . lez, 2(00) .
A. tretzakovae Triapitsyn, 1998. BC, COAH y SON (Triapitsyn, 1998) . G . trigu ttatus Girault, 1 9 1 6 . BCS, COL, GRO, NL, OAX y
A . unilinearis Soyka, 1950 . CHIS (Triapitsyn, 1 997) . TAMPS (González, 2000; Martínez et al., 2001; Triapitsyn &
A . yawi Fullaway, 1 944. SIN (Fullaway, 1944; Garda, 1979) . Phillips, 2(00) .
Anaphes iole Girault, 1911 . BCS, COAH, JAL, MICH, MOR, G. u tahensis Girault, 1917. NL (González, 2000) .
NL, SIN, TAMPS y VER (González, s/a). Litus mexicanus Doutt, 1 973 . Fósil .
Camptoptera pulla Girault, 1909 . Mymar taprobanicum Ward, 1 875 . NL - nuevo registro.
Erythmelus rex (Girault, 1 9 1 1 ) . BC e HGO (Triapitsyn, 2003) . Neomymar vierecki Crawford, 1913.
Gonatocerus anthonomi Girault, 1 905. Polynema aspidioti Girault, 1911 .
G. ashmeadi Girault, 1915. COL, NL Y TAMPS (González, 2000; P. eu tettexi Girault, 1917.
Triapitsyn et a/., 2002) . P. giraulti Perkins, 1912.
G . atriclavus Girault, 1917. TAMPS (Martínez et a/., 2001; Tria Polynemoidea mexicana Doutt, 1973. Fósil .
pitsyn et al., 2002), SLP y VER (Triapitsyn & Hoddle, 2(0 1 ) . Ptilomymar rete Annecke & Doutt, 1961 .
G . bucculentus Huber, 1988 . Schizophragma bicolor (Dozier, 1 932) . MEX, MICH y PUE -
G . californicus Girault, 19 1 1 . NL (González, 2000) . nuevos registros .
G . capita tus Gahan, 1932. NL (González, 2000) . Tetrapolynema mexicanum Ogloblin, 1 946.
G . dolichocerus Ashmead, 1887. Otros géneros con especies sin determinar:
G. enicmophilus Huber, 1 988. SIN (González, 2(00) . Acmopolynema Ogloblin, 1 946.
G . flagellatus Huber, 1988 . SIN (González, 2(00) . Arescon Walker, 1 946. 1 sp . COL - nuevo registro .
G . inflatiscapus Huber, 1 988 . NL (González, 2000) . Cnecomymar Ogloblin, 1 963 . Algunas spp . TAMPS y VER -
G . juvator Perkins, 1912. nuevos registros .
G . koebelei Perkins, 1912. Dicopus Enock, 1909 . 2 spp . NL y TAMPS - nuevos registros .
G . latipennis Girault, 1911 . MOR, NL (González, 2000) . Myrmecomymar Yoshimoto, 1 990.
G . mexicanus Perkins, 1912. DF (Garda, 1979), MOR, NL, SIN, Omyomymar Schauff, 1983. 1 sp . VER - nuevo registro.
TAMPS y VER (González, 2000) . Ooctonus Haliday, 1 833 . 1 sp . GRO - nuevo registro.
G . morrilli (Howard, 1908) . TAMPS (Martínez et al., 2001; Tria Platyfrons Yoshimoto, 1990 . Algunas spp . CHIS, GRO Y JAL
pitsyn et a/., 2002) . nuevos registros .
G . novifasciatus Girault, 1911 . VER (González, 2000) . Stephanodes Enock, 1909.
39
TRICHOGRAMMATIDAE (HYMENOPTERA)
Víctor N. Fursovt, Juana María Coronado Blanco2 & Enrique Ruíz Cancino2
ABSTRACT. Trichograrnmatids are egg parasitoids with mentos . Su tamaño varía desde 0 .5 hasta 1 .5 mm
great importance in biocontrol programs, especially de longitud, aunque las especies de Megaphragma
the species of Trichogramma . A total of 23 genera and pueden medir solamente 0.18 mm. Las antenas de
47 species ha ve been recorded for Mexico. The genus la mayoría de las especies contienen dos o menos
with more species is Trichogramma (28 spp ., 59%) . The artículos funiculares, 2-9 artículos flagelares y la
majority of the species occurs only in the Americas; maza con 1-5 artículos; las antenas presentan di
ten species (21 %) are also present in the Old World; morfismo sexual en varios géneros . Las alas ante
and only two species (4%) are endemic to Mexico. riores varían desde angostas hasta muy anchas; a
veces las hembras o los machos son ápteros. La
venación de las alas anteriores es corta y compac
INTRODUCCIÓN ta, con las venas marginal y radial muy cortas, a
veces la marginal es larga; la vena postmarginal
Los tricogramátidos son parasitoides de hueve está casi ausente. En algunos géneros, como Aphe
cillos de otros insectos . Varias especies del género lino idea, todas las venas están extremadamente
Trichogramma han sido utilizadas extensamente en reducidas y situadas en la base del ala anterior.
programas de control biológico de muchos países, Las sedas discales de las alas a menudo están arre
en especial de lepidópteros plaga. La familia con gladas en líneas; a veces, las alas anteriores tienen
tiene más de 650 especies de 80 géneros. En la re un fleco largo.
gión Neártica hasta ahora se reconocen 35 géneros La taxonomía de Trichogramma y Tr i chogra
(Pinto, 1998) . La familia Trichogrammatidae está mmatoidea está basada principalmente en los ge
a m p l iamen t e representa d a en l a s regiones nitales del macho (Nagarkatti & Nagaraj a, 1971,
Paleártica (37 géneros), Neártica (36), Oriental (32), 1 977), por lo que las hembras tienen poco valor
Australiana (32), Neotropical (27) y Afrotropical para la determinación de las especies. Sorokhina
(15) ( P into & Stouthamer, 1994) . El género Tricho (1 993) publicó una clave mundial de las espe
gramma es cosmopolita e incluye 145 especies, esto cies de Trichogramma .
es 22% del total de la familia. En México se han
registrado 47 especies de esta familia.
HUÉSPEDES
del género Megaphragma parasitan huevecillos de cultivos y bosques. En varios países, las liberacio
trips. Por su parte, los de Trichogramma atacan más nes comerciales de estos parasitoides han sido efi
de 400 especies de 203 géneros, 44 familias y siete cientes, compitiendo con éxito con los insectici
órdenes de insectos (Fulmek, 1955; Lin, 1987) . das en el control de algunos lepidópteros plaga
Tres géneros (Lathromeroidea, Prestwichia e Hy aunque, corno indica Filipov (1990), algunos de
drophilyta) son parasitoides de huevecillos de in los costos han sido subsidiados. Actualmente se
sectos acuáticos de las familias Dityscidae e liberan estos insectos benéficos para controlar al
Hydrophilidae del orden Coleoptera, de especies barrenador europeo del maíz en Francia, Alema
de Odonata o de hemípteros acuáticos (Matheson nia, Suiza, Italia, Austria y otros países (Hassan,
& Crosby, 1912; Rimsky-Korsakov, 1931; Hagen, 1993, 1994) . En Brasil se utiliza Trichogramma para
1996; Fursov, 1995, 2001; Shurnokova et al., 2003) . Es el control del 'gusano cogollero' Spodoptera frugi
tos tricogramátidos pueden nadar bajo el agua usan perda a.E. Smith) (Cruz et al., 1999) .
do sus patas o alas en la búsqueda de huéspedes. Algunos países de Europa, Asia y América del
El fenómeno de telitoquia, asociado con los Sur han utilizado extensivamente Trichogramma
simbiontes bacteriales Wolbachia, ha sido registra por muchos años, mientras que en Australia y
do en Trichogramma (Stouthamer et al., 1990) . Hay América Central y del Norte su uso es relativa
varias especies de Trichogramma con este tipo de mente más reciente; en México y Colombia se ha
telitoquia así corno con generaciones biparentales liberado con amplitud en diversos cultivos (Ha
normales (arrenotoquia). ssan, 1993, 1994) . En México se ha liberado T.
pretiosum en cultivos de maíz, caña de azúcar, al
godonero, jitomate y sorgo para el control de
IMPORTANCIA EN CONTROL BIOLÓGICO Alabama argillacea, Anticarsia spp., Cadra cau tella,
Diatraea spp., Heliothis spp., Trichoplusia ni, Keiferia
Las especies de Trichogramma son parasitoides de lycopersicella y Plodia interpunctella (Li, 1994), ade
siete órdenes de insectos, principalmente de Lepi más de diversos pastos y otros . En muchos paí
doptera, Diptera y Coleoptera; también atacan al ses, la cría masiva y liberación de tricogramas ha
gunos Neuroptera, Hymenoptera, Megaloptera y sido útil en la producción de cultivos orgánicos y
Psocoptera . Algunas especies de este género son en las áreas donde ha aparecido resistencia a los
las más conocidas y utilizadas corno agentes de insecticidas . Sin embargo, aunque las especies de
control biológico a nivel mundial (Hassan, 1993, Trichogramma atacan amplia variedad de lepidóp
1994; Pinto, 1998) . Las principales formas de utili teros, su uso comercial todavía está limitado a un
zación contra lepidópteros plaga son por introduc pequeño número de plagas . Por tanto, existe gran
ción, por liberaciones inunda ti vas y por liberacio potencial para el desarrollo de empresas nuevas .
nes aumentativas en campos agrícolas y bosques . La mayoría de las investigaciones a nivel mun
Se ha obtenido gran éxito en gramíneas (maíz, tri dial se han efectuado en solo cinco especies (T.
go, arroz y sorgo), en cultivos industriales (algo evanescen s, T. dendrolini, T. pretiosum, T. brassicae=
donero, caña de azúcar, remolacha azucarera y T. maidis y T. nubilale) contra dos plagas primarias
soya), en hortalizas Oitomate, col y frijol), en fru del maíz (Ostrinia furnacalis en el sureste asiático
tales (manzano, cítricos, ciruela, aguacate y vid) y y O. nubilalis en otros continentes); diez especies
en bosques (pinos y abetos) . más de Trichogramma han sido utilizadas con fre
La utilización d e Trichogramma h a aumentan cuencia menor (Smith, 1996) . La mayoría de los
do en los últimos años; 54 países se han involu tratamientos han sido en relación con especies de
crado en su estudio y se registra su uso a nivel Ostrinia (Pyralidae) o Helicoverpa (Noctuidae), con
comercial en más de 32 millones de hectáreas por liberaciones menos frecuentes para el control de
año (Hassan, 2002) . China presenta la mayor di otras especies de Pyralidae y Noctuidae, y de Tor
versidad de cultivos y árboles en los que se libera tricidae, Pieridae y otras familias. En la actuali
Trichogramma. Antes de la reforma política, la URSS dad se está desarrollando la investigación de la
utilizaba ampliamente estos enemigos naturales cría masiva y aplicación de Trichogramma contra
para controlar gran variedad de plagas en muchos muchas plagas .
TRICHOGRAMMATIDAE (HYMENOPTERA) / 749
Reyes (1995) señaló que en México hay mayor (TAMPS), Brachyufens (NL), Doirania (NL), Últhrogra
actividad e interés por el control biológico. En 1989 mma (TAMPS), Lathromeroidea (COAH y TAMPS),
inició sus actividades la Sociedad Mexicana de Mirufens (NL), Oligosita (COAH, NL y TAMPS),
Control Biológico, A.C., y en mayo de 1991 se es Ophioneurus (TAMPS), Paracentrobia (COA H, NL
tableció el Centro Nacional de Referencia de Con y TAMPS), Paratrichogram ma (TAMPS), Trichogra
trol Biológico, una institución especializada de la mma (COAH, NL y TAMPS), Tumidiclava (NL y
SARH para la promoción y el desarrollo de esta TAMPS), Ufens (COAH, NL y TAMPS), Uscana (NL
actividad en México. Arredondo & Perales (1994) y TAMPS), Xiphogramma (NL) y Zagella (TAMPS)
señalaron la importancia de las especies de Tricho y las especies: Trichogramma atopovirilia Oatman &
gramma, los antecedentes en la producción masi Platner, T. exiguum Pinto & Platner, T. fasciatum
va de especies de Trichogramma, incluyendo infor (Perkins), T. pretiosum Riley y T. retorridum (Girault)
mación de los cultivos y especies plaga en las que (González, 1989; Reyes, 1 989; Reyes et al., 1 989;
Trichogramma se utiliza en México y el porcentaje Reyes, 1991, 1993; Ruíz & Coronado, 2002) .
de parasitismo obtenido de algunas plagas en di García et al. (2000) realizaron un monitoreo de
ferentes estados, la cría y la producción masiva de especies de Trichogramma en la Comarca Lagunera
Trichogramma, la endogamia y sus consecuencias, para identificar las especies nativas; en maíz se
contaminantes biológicos, control de calidad y los encontró T. exiguum mientras que en nogal se en
avances en la producción in vitro . Arredondo contraron T. platneri y T. pretiosum . España et al .
(1998) indicó que, respecto a la comercialización (2003) realizaron un estudio para diferenciar a ni
de los agentes de control biológico durante 1996, vel molecular cuatro especies de Trichogramma (T.
Trichogramma pretiosum fue uno de los más solici fuentesi, T. pintoi, T. exiguum y T. pretiosum) repro
tados para su importación. Baray (1989) cita que ducidas en laboratorios comerciales de México.
se ha detectado hasta un 50% de parasitismo en En el Apéndice 39 .1 se listan las 47 especies de
huevecillos de Laspeyresia caryana utilizando T. pre esta familia registradas para México, las cuales
tiosum y T. brasiliensis . Bonet y colaboradores (2000) pertenecen a 13 géneros . La mayoría de los nom
estudiaron bajo condiciones de laboratorio la bio bres de los huéspedes provienen de Noyes (2002) .
logía reproductiva de Uscana semifumipennis Gi Al anotar una región o continente en la distribu
rault y sugirieron que este parasitoide puede ser ción geográfica (p . ej ., América Central y del Sur,
buen candidato para usarse como agente de con Europa, Á frica y Asia) se refiere a que la especie
trol biológico de gorgojos en granos almacenados se encuentra en varios países de dicha región.
de frijol por medio de una eventual liberación con Hawaii es parte de los Estados Unidos, pero se
tinua . España et al. (2003) señalaron que en Méxi anota aparte por su localización geográfica . El
co existen 47 centros reproductores de Trichogra único género con más especies conocidas es Tricho
mma y que, sin embargo, la falta de estudios de gramma con 28 (59% del total de especies), lo cual
identificación generan que la veracidad de algu genera la necesidad de estudiar el resto de los gé
nas de las especies liberadas en el campo sea du neros de la familia. Además, las 47 especies cita
dosa. Por su parte, García & González (2003) rea das para México representan 7% del total mun
lizaron un estudio para evaluar el control de cali dial . La mayoría son especies exclusivamente
dad de Trichogramma spp . de 12 centros reproduc americanas excepto diez (21 %) que también se
tores y comercialización de México, señalando que encuentran en el Viejo Mundo; solo T. suorangelica
puede considerarse como regular. y T. viggiani (4% del total) son endémicas de Méxi
co. Catorce especialistas de los Estados Unidos y
Europa han descrito las especies que se hallan en
ESTUDIOS EN MÉXICO México: Ashmead, Dozier, Girault, Nagaraj a,
Nagarkatti, Oatman, Perkins, Pinto, Platner, Riley,
En la región noreste de México se han registrado Torre, Viggiani, Vincent y Voegelé. Destaca Pinto
18 géneros y tres especies. Los géneros y su distri con 18 especies descritas entre 1 978 y 1999, ade
. bución se citan a continuación: Aphelinoidea (COAH, más de Girault con ocho especies descritas en el
NL y TAMPS), Apseudogramma (TAMPS), Brachya periodo 1909-1915.
750 / VícrOR N. FURSOV, JUANA MARÍA CORONADO BLANCO &: ENRIQUE RUíz CANCINO
mma en algunas localidades de Tamaulipas, México. Cua Cuerna costa/is, Draecu/acepha/a minor, D. mollipes, D. porto/a,
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tera) . Indian f. syst. Ent., 3: 1 3-27. pedes: Acrobasis indigenelIa, Ala bama, Basi/arch ia archippus,
Bonagota cranaodes, Cadra cautella, Chilo parte/lus, Chrysopidae,
C/ostera cupreata, Corcyra cepha/onica, Deudorix ep ija rbas,
Diaphania nitida/is, Dia traea grandiosella, D . saccharalis, Dione
APÉNDICE 39.1. vani/lae, Ephestia kuehnie/la, Erinnyis ello, Eulia spha/eropa, Eu
proctis /unata, Euptoieta claudia, Eurema da ira, E . nicippe, Helico
Lista de las especies de Trichogrammatidae de verpa armigera, H. zea, Heliothis virescens, Manduca sexta, Neo
México /eucinodes e/eganta/is, Noctuidae, No/a sorghiella, Ostrin ia nubi
/a/is, Pieris rapae, P/utella xy/ostella, Pseudop/usia includens, Rhya
Aphelinoidea p/u tella Girault, 1912. México, EUA, Brasil y Ar cionia frustrana, scrobipa/pa absoluta, scrobipalpu/a, sitotroga ce
gentina . Huéspedes: Aceratagallia abrupta, A. curvata, A. pa/lida, rea/ella, strymon me/inus y Trichop/usia ni.
Empoasca solana y Neoa/iturus tenellus. T. fascia tum (Perkins, 1 9 1 2 ) . México, EUA, islas d e l Caribe,
Brachista efferiae Pinto, 1994. México, EUA, Guatemala y Cos Costa Rica, América del Sur, Checoslovaquia (antes), Rusia,
ta Rica. Huéspedes: desconocidos . Madagascar y Asia . Huéspedes: Acleris g/overanus, Alabama
B . fidiae (Ashmead, 1895) . México, EUA y Costa Rica . Hués argillacea, Corcyra cepha/onica, Cydia pomonella, Diatraea dyari,
pedes: Fidia viticida y Magicicada septemdecim. D. lineo/ata, D. rufescens, D. sacchara/is, Erinnyis ello, Euproctis
Epoligosita mexicana Viggiani, 1988 . México y EUA. Huéspe phaeorrhoea, Helicoverpa zea, Heliothis virescens, Hypsipy/a gran
des: Dikrella cockere/lii y Erythroneura ziczac. della, Lymantria monacha, Mames tra brassicae, Maruca vitrata,
lttyse/la lagunera Pinto & Viggiani, 1988. México y EUA . Hués Mescinia peruella, Oxydia trychiata, Procerata sacchariphaga, saca
pedes: Dikrella cockerellii, Erythroneura variabi/is y E. ziczac. dodes pyra/is, scrobipa/pa absoluta, sitotroga y spodopterafrugiperda .
Megaphragma s tria t u m Viggiani, 1 997. México . Huéspe T. fuentesi Torre, 1980. México EUA, islas del Caribe y Améri
des: Thysanoptera . ca del Sur. Huéspedes: Chi/o p/ejade/lus, Choristoneura para/lela,
O/igosita americana Girault, 1909 . México, EUA y Australia . Corcyra cepha/onica, Cydia pomonella, Diatraea saccharalis,
Huéspedes: Dorycepha/us p/atyrhynchus y Homa/odisca inso/ita . Ephestia kuehniella, Ostrinia nubi/a/is, P/odia interpunctella y Tri
O. p/ebeia (Perkins, 1912) . México, EUA, islas del Caribe, Bra chop/usia ni.
sil, Argentina y Uruguay. Huéspedes: Cicadellidae . T. gordhi Pinto, 1999. México y Costa Rica. Huéspedes: desconocidos.
O. sanguinea (Girault, 1911 ) . México, EUA y Brasil . Huéspe T. huberi Pinto, 1999. México y Guatemala. Huéspedes: desconocidos.
des: Asphondy/ia mikíi y A. websteri. T. interius Pinto, 1 999 . México Y EUA. Huéspedes: Anthocharis
Paracentrobia acuminata (Ashmead, 1 888) . México, EUA, islas cethura, Apodemia mormo, Brephidium exi/is, Co/ias, Discestra tri
del Caribe, América Central Colombia, y Brasil . Huéspedes: fo/ii, He/iopetes ericetorum, Leptotes marina, Manduca, Pholisora
752 / vícrOR N. FURSOV, JUANA MARÍA CORONADO BLANCO & ENRIQUE RUíz CANCINO
alphea, Plebulina emigdionis, Pyrgus communis, Trichoplusia ni coverpa zea, Manduca, Trichoplusia ni y Vanessa .
y Va nessa . T. semifumatum (Perkins, 1910). México, EUA, islas del Cari
T. lac/¡esis Pinto, 1992. México y Costa Rica. Huéspedes: desconocidos. be, Costa Rica, América del Sur, Francia, Rusia y Hawaii .
T. lasallei Pinto, 1 999 . México, EUA, Islas Vírgenes, Cuba y Huéspedes: Agrius cingu la t u s, A la ba ma, A n o m is texa na,
Costa Rica . Huéspedes: Mocis latipes. Autographa californica, Bactra straminea, B. verutana, Cactoblastis
T. leviculum Pinto, 1999. México, Guatemala y Costa Rica . cactorum, Colias eurytheme, C. vau thieri, Cydia pomonella, Dia
Huéspedes: desconocid os . traea saccharalis, Elasmopalpus, Ephestia kuehniella, Erinnyis ello,
T. minutum Riley, 1871 . México; casi cosmopolita . Huéspe Estigmene acarrea, He/icoverpa zea, Heliothis virescens, Herpe
des: 312 especies . togramma licarsisale, Hyles calida, H. lineata, Hypsipyla grandella,
T. obscurum Pinto, 1999 . México, Guatemala y Costa Rica . Manduca sexta, Oediopalpa guerini, Phthorimaea operculella, Pla
Huéspedes: desconocidos . tynota stultana, Pseudoplusia inc/udens, Rachiplusia ou, Scoto
T. perkinsi Girault, 1912. México, EUA, Bahamas, Cuba, Amé rythra, sitotroga cerealella, spheterista asaphopis, spodoptera exi
rica Central y del Sur, Francia, India y Hawaii. Huéspedes: gua, S. ornithogal/i, Trichoplusia ni, Vanessa cardui y V. carye.
Achaea janata, A labama, Amorbia emigratella, Bactra straminea, T. stampae Vincent, 1986. México, EUA y Colombia. Huéspe
Chilo partellus, C/ostera cupreata, Corcyra cephalonica, Deudorix des: Anemeca ehrenbergii, Chlosyne janais, C. saundersi y Euphy
ep ija rbas, D iacrisia obliq ua, D ia t raea saccharalis, Epiphyas dryas phaeton .
postvittana, Eulia sphaleropa, Euproctis fraterna, Exelastis atomosa, T. suorangelica Pinto, 1999 . México . Huéspedes: desconocidos .
Helicoverpa armigera, H. zea, He/iothis virescens, Omiodes acepta, T. viggianii Pinto, 1999 . México. Huéspedes: desconocidos .
O. blackburni, O. swezeyi, Platynota, sitotroga cerealella, spodopte T. zeta Pinto, 1999 . México, EUA, República Dominicana y
ra litura y Vanessa tameamea . Costa Rica. Huéspedes: desconocidos .
T. pintoi (Voegelé, 1982) . México, Canadá, EUA, Perú, Euro Trichogrammatoidea brasiliensis (Ashmead, 1904) . México, EUA,
pa y Asia . Huéspedes: Agrotis segetum, An theraea pernyi, islas del Caribe, El Salvador, América del Sur e India. Hués
Corcyra cephalonica, Cydia nigricana, C. pomonella, Ephestia kueh pedes: Aloa moorei, Anomis texana, Au tographa, Copitarsia, Cor
niella, Helicoverpa armigera, Leucoma salicis, Lycaeides me/issa, cyra cephalonica, Diatraea saccharalis, Earias insulana, E. vittella,
Mamestra brass icae, Och ropleura fenn ica, Ostrinia n u bilalis, Ephestia kuehniella, Epinotia aporema, Helicoverpa armigera, H.
Platyptilia carduidactyla, Plebejus acmon, Plutella xylostella, Samia zea, He/iothis virescens, Lobesia botrana, Loxostege sticticalis,
cynthia, sitotroga cerealella y Vanessa . Mamestra brassicae, Palpita machaeralis, Pectinophora gossypiella,
T. platneri Nagarkatti, 1975 . México (DCO), Canadá y EUA . Phthorimaea opercu lel/a, Plu tella xylos tel/a, Rach iplusia un,
Huéspedes: Adoxophyes orana, Amorbia cuneana, Amye/ois tran scrobipalpa absolu ta, sitotroga cerealella y spodoptera exigua .
sitella, Ascotis selenaria, Atlides halesus, Cadra cautella, Choris Ufens beneficus Dozier, 1 932. México, EUA, Antillas Menores
tonell ra rosaceana, Cryptoblabes gnidiella, Cydia pomonella, Dione y Haití. Huéspedes: Tettigoniidae .
van illae, Ephes tia kuehn iella, Lambdina fiscel/aria, Manduca, U. niger (Ashmead, 1 888) . México, EUA, islas del Caribe y
Orgyia an tiqua, O. pseudotsugata, Ostrinia nubilalis, Pandemis Brasil . Huéspedes: Colladonus geminatus, Cuerna costalis, Dia
heparana, P. limita ta, Plodia in terpunctel/a, Plu tella xylostel/a, traea crambidoides, D. saccharalis, Draeculacephala cubana, D. mo
sabulodes aegrotata, sitotroga cerealella y Tric/lOplusia ni. /lipes, Homalodisca, Hortensia similis, Keonolla confluens y sa
T. pluto Pinto, 1 999. México, Guatemala y Costa Rica . Hués ccharosydne saccharivora .
pedes: desconocidos . Uscana semifumipennis Girault, 1 9 1 1 . México (VER), EUA,
T. pretiosum Riley, 1 879 . México (DCO, SIN); casi cosmopoli América del Sur, Hungría y Japón. Huéspedes: Acanthoscelides
ta . Huéspedes: 1 09 especies . alboscutellatus, A. aureolus, A. obtectus, Algarobius prosopis, AI
T. retorridum (Girault, 1911). México, Canadá y EUA . Hués thaeus hibisci, Bruchus chinensis, B . longisculus, B. pictllratus, B .
pedes: Brephidium exilis, Colias eurytheme, Eoreuma loftini, Faron pisorum, B . rufimanus, Cal/osobruchus maculatus, C . phaseoli, Ca
ta albilinea, F. difusa, Helicoverpa zea, He/iothis virescens, Vanessa ryedon serratus, Megacerus discoideus, Mimosestes nubigens, sta
cardui y V carye. tor limbatus y S. pruininus.
T. sathon Pinto, 1 999. México y EUA . Huéspedes: Colias, Heli- Xiphogrammafuscum Pinto, 1990. México y EUA. Huéspedes: desconocidos.
40
APHELINIDAE (HYMENOPTERA)
Svetlana N. Myartsevat, Enrique RuÍz Cancino1 & Juana María Coronado Blanco1
ABSTRACf. Aphelinidae are a family of moderate size Por estas razones, la taxonomía y diversidad de
within Chalcidoidea. Many species have great eco esta familia en México presentan importancia cien
nomic importance in biological control as parasitoids tífica, económica y ecológica.
of dangerous scale insects and whiteflies (Homoptera:
Coccoidea, Aleyrodoidea) and are widely used for in
troduction against insects pests. 95 identified species CARACTERES TAXONÓMICOS
in 12 genera, seven tribes, and four subfamilies have
been recorded for Mexico, including 21 introduced Algunos taxónomos se han dedicado al estudio de
species. The genera with higher number of species are Aphelinidae en la región Neártica (L.O. Ho-ward,
Encarsia (38), Aphytis (18), Coccophagus (10), and Eretmo H. Compere, A.A. Girault, A.B. Gahan, P. De Bach,
cerus (9) . Several species have been recorded in the G. Gordh, M.E. Schauff, G .A . Evans, A. Polaszek,
sta tes of Tamaulipas, Sinaloa, and Colima . Seven spe M. Rose) y solo Luis De Santis de la Argentina en
cies are known only from Mexico. la región Neotropical. La actividad taxonómica para
la determinación de afelínidos de la fauna mexica
na había estado prácticamente ausente ya que no
INTRODUCCIÓN existen especialistas nacionales que la estudien. En
México se han realizado estudios faunísticos de esta
Los afelínidos constituyen una familia de tamaño familia a nivel genérico (v. gr., A. González H., C
moderado en la superfamilia Chalcidoidea. Según Garda M. y R.o. Hennessey) . Los especialistas en
datos publicados, cerca de 1120 especies válidas de control biológico (v. gr.,H.o. Smith, E. Jiménez J.,
40 g éne ros han sido descritas en la fauna mundial. M.C Arredondo B., J.C Loyola L., L.O. Tejada M. y
En la re gión Neártica se citan 140 especies de 15 gé muchos otros) han publicado datos de programas
neros (Wo olle y, 1997; Noyes, 2002). González (2000), sobre insectos plaga y sus parasitoides introduci
en su ca pítul o de Chalcidoidea del Volumen II de dos desde otros países a México.
esta serie, incluyó 16 especies de cuatro géneros de Las colecciones de afelínidos mexicanos se han
Aphelinidae. Posteriormente, Myartseva & Ruíz depositado en museos de diferentes países, gene
(2000) registraron 74 especies y nueve géneros de ralmente del Nuevo Mundo. En México, la colec
es ta familia para el país, en su lista comentada de ción de Aphelinidae más completa está deposita
las especies mexicanas de Aphelinidae. da en el Museo de Insectos de la UAM Agrono mía
Las Aphelinidae forman una de las familias de y Ciencias-UAT, en Ciudad Victoria, Tamaulipas,
Hym en opte r a del mayor interés . Son de impor la cual contiene 65 especies (incluyendo 36 nuevas),
tancia agrícola como agentes de control biológico es decir, 53% de las registradas para México.
de insectos plaga y tienen gran significado ecoló Según datos publicados previamente y datos
g ic o como entomófagos en ecosistemas naturales . de los autores (Myartseva, 2000, 2001; My a rts ev a
& Coronado, 2002, 2003; Myartseva & Ruíz, 2000,
2001; Myartseva et al., 2001), 95 especies de 12 gé
neros de Aphelinidae se han registrado en Méxi
1 UAT Agronomía y Ciencias, Universidad Autónoma de Ta co, incluyendo las especies introducidas de otros
maulipas, Cd. Victoria, 87149 Tarnaulipas, México. países . En 27 estados del país se encuentran re-
754 / SVETLANA N. MYARTSEVA, ENRIQUE Ruíz CANCINO & JUANA MARÍA CORONADO BLANCO
presentadas cuatro sub familias con siete tribus (Homoptera: Eriosomatidae) y se estableció en los
(Cuadro 40 .1). estados de Coahuila, Puebla, Durango y Veracruz,
Los géneros con mayor número de especies son así como otras especies (Lomelí, 1993) . Algunas es
Encarsia (38, tribu Pteroptricini), Aphytis (18, tribu pecies exóticas del género Encarsia fueron muy
Aphytini), Coccophagus (10, tribu Coccophagini) y exitosas en el control biológico de mosquitas blan
Eretmocerus (9, tribu Eretmocerini) . El número de cas y escamas armadas de los cítricos: E. divergens
especies que se han recolectado en las entidades (Silvestri), E. pergandiella Howard, E. perplexa Huang
federativas de México con más de diez especies & Polaszek y E. smithi (Silvestri) fueron importa
son Tamaulipas (37), Sinaloa (21), Colima (16), Dis das para combatir la mosca prieta Aleurocanthus
trito Federal (13), Morelos (13), San Luis Potosí woglumi Ashby (Homoptera: Aleyrodidae) (Myar
(13), Baja California Sur (11) y Veracruz (11 ) . tseva & Ruíz, 2000) (Cuadro 40 .2) . Encarsia auran tii
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C. rus ti Compere, 1928. México (OAX, TAMPS y VER), EVA, E. n igricephala Oozier, 1 937. México (OF, SIN Y TAB- Col .
Perú y África oriental y del sur. Evans), EVA, islas del Caribe, América Central, del Sur
C. scutellaris (Dalman, 1825) . México; cosmopolita. y Reunión .
Pteroptricini vf. paracitrella Evans & Polaszek, 1 997. México (QROO) .
Oirphys encantadora Polaszek & Hayat, 1992. México (TAB), E. petgandiella Howard, 1907. México (COL, OF, GRO, QROO,
Ecuador. SIN, SON, TAB Y TAMPS- Col. Evans), EVA, islas del Caribe,
/0. mexicana (Howard, 1907) . México (TAB) . Centro y Sudamérica, Francia, Italia y Hawaii .
Encarsia americana (De Bach & Rose, 198 1 ) . México (COL y E. perniciosi (Tower, 1913) -México (CHIH, COAH, NL, PUE,
TAMPS), El Salvador y Brasil . TAMPS y VER); casi cosmopolita.
E. aurantii (Howard, 1894). México (BCS, TAMPS); casi cosmopolita .E. perplexa Huang & Polaszek, 1998. México (COL, JAL, MOR,
E . bimaculata Heraty & Polaszek, 2000 . México (GRO), EVA, NL, SIN, SLP, VER, YUC (Col . Evans) y TAMPS), EVA, India
Haití y Brasil . y China .
E. citrella (Howard, 1908) . México (TAMPS), EVA, Hondu- vi. pinella Myartseva, 2001 . México (TAMPS) .
ras, Chile y Argentina . E. portoricensis Howard, 1907. México, Puerto Rico, Repúbli-
E. citrina (Craw, 189 1 ) . México (OF, GRO, SLP y TAMPS); casi ca Dominicana y Bermuda.
cosmopolita . E. protransvena Viggiani, 1985 . México (SIN), EVA, Islas Cai-
E. clypealis (Silvestri, 1927) . México (COL, JAL, MOR, SIN, mán, Puerto Rico, Colombia, España, Egipto, China y Hawaii.
SLP y TAMPS), India, Pakistán y sureste de Asia. E. pseudocitrella Evans & Polaszek, 1 997. México, EVA, Hon-
E. coquilletti Howard, 1895. México, EVA. duras, Costa Rica y Brasil.
E. costaricensis Evans & Angulo, 1996. México (DF y TAMPS) E. quain tancei Howard, 1907. México (OF, QROO, SIN y YVC-
y Costa Rica . Col . Evans), EVA, islas del Caribe, El Salvador, Venezuela
E. cubensis Gahan, 193 1 . México, islas del Caribe y Brasil. y Brasil .
E. divergens (Silvestri, 1926) . México (COL, JAL, MOR, SIN Y E. quercicola Howard, 1908. México, EVA.
SLP), Cuba, India y sureste de Asia. E . smithi (Silvestri, 1926) . México (COL, JAL, MOR, SIN, SLP
E. dominicana Evans, 2002. México (VER), República Dominicana. y VER), EVA, Cuba, India, Pakistán y este de Asia.
E. elongata Dozier, 1937. México (TAMPS), EVA, Puerto Rico, E. sophia (Girault & Dodd, 1915). México (SIN y TAB-Col .
Italia, India y China . Evans); casi cosmopolita.
E . formosa Gahan, 1924. México (BC, OF, GRO Y TAMPS); casi E: titillata Girault, 1926. México (TAMPS), Australia.
cosmopolita. VÉ. townsendi Howard, 1907. México (TAB) .
E. haitiensis Dozier, 1932. México, Cuba, Haití, Venezuela y Benin.E. unicitrella Evans & Polaszek, 1997. México (GRO) .
E. hamoni Evans & Polaszek, 1998. México (SIN y TAMPS), EVA. E . variega ta Howard, 1 908 . México, EVA, islas del caribe
E . hispida De Santis, 1948. México (GRO, SIN, TAB, YUC (Col. y Hawai i .
Evans) y TAMPS), islas d e l Caribe, Honduras, América del vEncarsiella narroi (Gómez & Garda, 2000) . México (COAH) .
Sur y sur de Europa. E . noyesi Polaszek & Hayat, 1992. México (GTO y YVC), islas
E. lanceolata Evans & Polaszek, 1997. México (OF), EVA, Puer- del Caribe y Costa Rica .
to Rico, Ecuador y Brasil . vi. tamaulipeca Myartseva & Coronado, 2002. México (TAMPS) .
E. lounsburyi (Berlese & Paoli, 1916). México; casi cosmopolita. Pteroptrix smithi (Compere, 1953). México (MOR), Israel, China
E. luteola Howard, 1895. México (COL, GRO, SIN (Col. Evans), y Filipinas.
TAMPS), EVA, islas del Caribe, Brasil, Chile e Israel. Physcini
E. merceti Silvestri, 1926. México (COL, JAL, MOR, SIN Y SLP), Coccobius donatellae Pedata & Evans, 1997. México (TAMPS), EUA.
Cuba, India y sureste de Asia. ve. juliae Myartseva, 2000. México (TAMPS) .
41
DOLICHOPODIDAE (DIPTERA)
Sergio Ibáñez-BemaP, Vicente Hemández-Ortiz1 & Leticia Miranda Martín del Campol
ABSTRACT . Dolichopodidae include sma11 true-flies de los cuerpos de agua; en particular son abun
cornmonly with the body shiny-blue or green, and dantes en terrenos inundados y a lo largo de los
legs relatively long and thin, characterized in the márgenes de ríos o arroyos con sombra parcial,
adults by the wing venation. The immature stages of donde pueden localizarse sobre el barro o la are
only few species are known, but nearly a11 seem to be na de los márgenes. También son comunes en zo
predators upon sma11est arthropods, except few cases nas donde la vegetación es abundante, encontrán
in which larvae are apparently phytophagous. Adults dose sobre el follaje de las plantas, particularmente
are cornmon near or over swamps, rivers, lakes, etc., en las hojas expuestas al sol, sobre las rocas que
and can be see hanging on the vegetation, or laying emergen de las corrientes de agua, o bien sobre
down the emerging rocks, or on the mud o This fam los troncos de los árboles en pie o caídos, en hue
ily comprises about 6500 species worldwide, but only cos de árbol o en minas de los tallos de gramíneas,
203 species of 40 genera grouped in 1 1 subfamilies dependiendo de las especies y de sus requerimien
have been recorded in Mexico. The most useful refer tos de hábitat y alimentación (Curran, 1965).
ences on Mexican species and a list of the known Los adultos son depredadores de otros insec
Mexican taxa are provided. tos y ácaros, pero desde luego sus presas están li
mitadas a artrópodos más pequeños que ellos,
siendo común que se alimenten de jejenes y pe
INTRODUCCIÓN queñas larvas del lodo o suelo húmedo. Los miem
bros de este grupo son conocidos por sus ' danzas
La familia Dolichopodidae agrupa a moscas pe de cortejo', un aspecto estudiado desde hace mu
queñas que miden entre 0 .8 y 9 .0 mm de longitud, cho tiempo por varios entomólogos. Debido a este
por lo general con el cuerpo de color verde o azul comportamiento, los machos de muchas especies
metálico, parcialmente recubierto con polinosidad exhiben ornamentaciones muy elaboradas y espe
blanca o grisácea y rara vez de color amarillo o cíficas en sus antenas, en sus patas o en sus alas,
negro; con patas largas y delgadas, es esta última razón por la cual existe un dimorfismo sexual muy
la característica que les da su nombre. Se distin marcado en muchos de ellos, con machos fáciles
guen de otros grupos de Diptera principalmente de distinguir taxonómicamente y hembras muy
por la venación de las alas, con las celdas dm similares entre sí (Wirth & Stone, 1 956) . Con res
(discal medial) y bm (basal medial) unidas por no pecto a los j uveniles, se sabe muy poco de sus
existir la vena bm-cu. ambientes de crianza y de sus hábitos, pero en
Los adultos prácticamente se encuentran en to general éstos se encuentran en el fango, en los
dos los ambientes, pero son más comunes cerca pastos riparios, bajo las cortezas de árboles y en
sitios con gran cantidad de materia orgánica en
descomposición, pero se cree que todos ellos son
depredadores de otros invertebrados pequeños; no
1 Instituto de Ecología, A. C, Departamento de Entomología,
obstante, las larvas de Thrypticus aparentemente
km 2.5 antigua carretera a Coatepec 351 , Congregación El
son fitófagas, formando minas en los tallos de las
Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, México. plantas (Robinson, 1970a) .
760 I SERGIO IBÁÑEZ-BERNAL, VICENTE HERNÁNDEZ-ORTIZ & LETICIA MIRANDA MARTÍN DEL CAMPO
mediante las técnicas más generales de recolecta, Aquí es conveniente destacar que de las 14
por lo que la riqueza de especies de ciertas subfa subfamilias reconocidas en América, 11 de ellas ocu
milias, que se aprecia considerablemente mayor rren en México, con excepción de las subfarnilias
que otras, no refleja la riqueza real. Systeninae, Rhaphiinae y Xanthochlorinae, las dos
Existe gran cantidad de trabajos que incluyen primeras contienen un solo género, respectivamente.
datos fragmentarios sobre los diferentes taxones Aun cuando la familia está pobremente estu
en México. Dentro de los más destacados se tiene diada en México, casi la mitad de sus especies
la revisión de la familia elaborada por Becker (49 .7%) solo ocurren en este país, e incluso algu
(1922), mientras que gran número de especies del nos grupos denotan un fuerte grado de endemis
área neotropical son incluidas por Van Duzee mo, tal es el caso de la subfamilia Enliniinae, re
(1930) y también se encuentran datos en los traba presentada por dos géneros, cuya distribución
jos de Robinson (1964a) y de Aldrich (1896, 1901) . prácticamente se restringe a Mesoamérica; el gé
Con respecto a los estados juveniles, los tratados nero Enlinia, en el cual se reconoce la existencia
más informativos son los de Dyte (1967) y Wirth de otras 52 especies mexicanas aún no descritas;
& Stone (1956) . y el género Harmstonia, que incluye 12 especies
De acuerdo con Robinson (1970b), la clasificación de las cuales 10 se encuentran en México . En el
de las Dolichopodidae se basa en diversos caracte caso de la subfamilia Peloropeodinae, también
res de los genitales de machos y hembras, partes existen géneros típicos de México, corno Disco
bucales, estructura antenal, venación alar, quetotaxia, pygiella con cuatro especies, y Peloropeodes con
estructura de las patas y formas larvarias. otras cuatro especies conocidas, y en el cual exis
Esta familia exhibe distribución mundial y es ten al menos otras 17 especies sin describir (Ro
muy diversa, habiéndose descrito a la fecha 6582 binson, 1970a) .
especies pertenecientes a 219 géneros (Grichanov, Con base en los datos aquí presentados, es muy
2003) . En América se reconocen 14 subfamilias, y probable que falten por registrarse algo más de 400
todas ellas se distribuyen al sur de los Estados especies en México. Esto se debe a que hasta ahora
Unidos, representadas por 65 géneros y 1017 es no ha habido interés en el estudio del grupo, salvo
pecies, equivalentes al 15 .4% de todas las espe de aquellos especialistas que aprovecharon el ma
cies conocidas. terial capturado en el pasado por expediciones cien
tíficas, o bien de aquellos que han incursionado en
el territorio mexicano esporádicamente.
FAUNA MEXICANA
e simulans (Van Duzee, 1929) . Colombia, Ecuador, México Discopygiella Robinson, 1965
(CHIS y OAX) y Panamá. D. chiapensis Robinson, 1965. México (CHIS) .
e sipho (Say, 1823) . Canadá, EVA, ¿México? y ¿Cuba? D. discolor Robinson, 1965. México (CHIS, HGO, GRO y OAX).
e solidus (Walker, 1860) . México. D. setosa Robinson, 1965 . México (CHIS, OAX y SLP) .
e tonsus (Aldrich, 1901). México (TAB) . D. xerophila Robinson, 1965 . México (CHIS y OAX) .
e triseriatus (Aldrich, 1901) . Brasil y México (MOR y TAB). Micromorphus Mik, 1878
C. uniseta Becker, 1922. Costa Rica, México OAL y MOR) Y Panamá. M. albipes (Zetterstedt, 1 843 ) . Antillas, Costa Rica, EVA,
Sciapus Zeller, 1842 Europa, México, Panamá y Nueva Zelanda.
S . ciliipennis (Aldrich, 190 1 ) . Costa Rica y México (GRO) . M. asymmetricus Robinson, 1967. México (SLP) .
S . dimidiatus (Loew, 1862) . Brasil, EVA, México (DF), Puerto M. fulvosetosus Parent, 1929. EVA Y México.
Rico y Venezuela. M. lithophilus Robinson, 1967. México (SLP) .
S. infumatus (Aldrich, 1901). EVA Y México (GRO) . Pe/oropeodes Wheeler, 1890
S . mexicanus (Aldrich, 1901 ) . México (TAB y VER) . P. aldrichi Robinson, 1970. EVA Y México.
Neurigoninae P. cornuta (Van Duzee, 1926) . EVA Y México.
Coe/oglutus Aldrich, 1896 P. coxalis (Aldrich, 1901 ) . México (TAB) .
e sinuatus (Parent, 1928) . Costa Rica, Guatemala y Méxi P. fuscipes (Van Duzee, 1926 ) . EVA Y México.
co (CHIS) . Pe/oropeodes sp . 1 . México (HGO) .
Neurigona Rondani, 1856 Dia p horinae
N. s ignifer Aldrich, 1 896. Antillas, Bolivia, México (VER) Asyndetus Loew, 1869
y Nicaragua. A. brevil1lanus Van Duzee, 1923. México (SON) .
Neurigona sp . 1. México (QROO) . A. disjunctus Van Duzee, 1923 . México (Golfo de California) .
Medeterin ae A . singularis Van Duzee, 1923 . México (Golfo de California) .
Medetera Fischer von Waldheim, 1819 A . terminalis Van Duzee, 1923 . Guatemala y México (Golfo
M. aldrichii Wheeler, EVA y México (DF) . de California) .
Medetera sp. 1 . México (OAX). Chrysotus Meigen, 1824
Medetera sp . 2. México (OAX) . e (C) Meigen
Microchrysotus Robinson, 1964 e (e) choricus Wheeler, 1890. ¿Antillas?, Canadá, EVA y ¿México?
M. mirabilis Robinson, 1964. México (OAX). e (e) discolor Loew, 1 86 1 . Canadá, EVA y México.
M. tarsalis Robinson, 1964. México (OAX) . e (e) excisus Aldrich, 1896. Antillas y México.
Microcyrtura Robinson, 1964 e (e) mexicanus Robinson, 1967. Antillas y México.
M. campsicnemoides Robinson, 1964. México (HGO y SLP) . e (e) picticornis Loew, 1862. EVA Y México (CHIS) .
M. lamellata Robinson, 1964. México (PUE) . e (e) teapanus Aldrich, 190 1 . EVA Y México (TAB) .
M. metatarsalis Robinson, 1964. México (CHIS y GRO) . e (e) vividus Loew, 1 864. EVA Y México.
M. oaxacensis Robinson, 1964. México (OAX). e (Achradocera) Becker, 1922
Thrypticus Gerstacker, 1864 e (A.) barbatus (Loew, 1861 ) . Ecuador, EVA, México Y Puerto Rico.
T. cupulifera (Aldrich, 1896) . Antillas, Bolivia y México. e (A .) contractus Van Duzee, 1929. Guatemala y México (TAB) .
T fra terculus (Wheeler, 1890) . Antillas, Canadá, Chile, EVA Diaphorus Meigen, 1824
y México. D . (D .) Meigen
T minu tus Parent, 1929. EVA Y México. D. (D.) antennatus Van Duzee, 1915. México (VER) .
T pusillus Aldrich, 1901 . México (TAB) . D. (D.) argentipalpis Van Duzee, 1923. México (Baja California) .
T spretus Parent, 1934. México (VER) . D. (D.) dimidiatus Aldrich, 1896. Antillas y México.
Enliniinae D. (D.) nigrescens Aldrich, 1901 . México (GRO) .
Enlinia Aldrich, 1933 D. (D.) nigricans Meigen, 1 824. Argentina, Brasil, Amé ri c a
E. ciliata Robinson, 1964. EVA Y México (VER) . Central, EVA, Europa y México.
Harmstonia Robinson, 1964 D. (D.) spectabilis Loew, 1861 . Antillas, Argentina, Bolivia,
H. attenuata Robinson, 1967. México (GRO) . Costa Rica, EVA, Honduras, México (CAMP, CHIS, MOR Y
H. clavicauda Robinson, 1967. México (CHIS, MOR Y VER) . VER), Panamá, Paraguay y Perú.
H. megalopyga Robinson, 1967. México (CHIS y SLP) . D. (D.) subsejunctus Loew, 1866. Costa Rica, Cuba y México
H. obscura Robinson, 1967. México (CHIS y GRO) . (GRO Y VER) .
H. ornata Robinson, 1967. México (GRO) . D. (D.) trivittatus Van DuZee, 1915. Antillas, EVA y México.
H. pallida Robinson, 1967. México (SLP) . D . (Lyroneurus) Loew, 1857
H. pectinicauda Robinson, 1964. EVA Y México (GRO, CHIS Y SLP). D. (L .) annulatus (Macquart, 1 842) . Antillas, Brasil y México.
H. pubescens Robinson, 1967. México (CHIS). D . (L.) coerulescens (Loew, 1 857) . Argentina, Ecuador, México
H. recta Robinso, 1967. México (HGO y SLP) . y Surinam.
H. setosa Robinson, 1967. México (HGO y SLP) . D. (L .) fratellus (Becker, 1922) . Argentina, ¿México (MOR)?
Peloropeodinae y Paraguay.
Chrysotimus Loew, 1857 D. (L.) perplexus Van Duzee, 1929 . México (VER) y Panamá .
e metallicus Parent, 1934. México (GRO) . D . (L.) simplex (Aldrich, 1896) . Antillas, Brasil, Costa Rica,
e obscurus Robinson, 1967. México (OAX) . México (CHIS) y Perú.
DOLICHOPODlDAE (DlPTERA) / 765
Anachipteria 453, 468 Anomura 103, 1 1 1 , 1 72 Aphicliinae 717, 718 Archaeognatha94,113, 116-118, 124, 125,
Anacroneuria 267, 290 Anophthalrnolabis 627 Aphidinae 754 129, 133, 137, 139-141, 143, 183, 266
Anactinotrichida 75-78, 80, 8 1 , 87, 88 Anoplocephalidae 438 Aphidius 718 Archaeorneta 78
Anadenobolus 587 Anoplura 329, 338, 339, 344, 345, 346, Aphidoidea 754 Archaeoniscidae 171
Anaedus 270, 325 347, 351, 356, 358, 359, 384-386, 407 Aphodius 270, 295, 303, 307 Archaeon iscus 171
Anagrus 743, 744-746 Anopsicus 255, 273-276, 279, 281, 283, Aphonornorphus 624 Archaeopelma 731
Anagyrus 735, 736, 739 287-289, 2%, 305, 313, 315, 320-322 Aphonopelma 256, 275, 284, 295, 299, Archaeoprepona 40
Anajapygidae 128, 138 Anoribatella 468 302, 3 1 9, 325, 326 Archaeopus 1 73
Analgoidea 86 Anostomidae 566 Aphrastochthon ius 256, 287, 298, 304, Archaeostomatopoda 101, 102, 110
Anaphes 185, 743, 744, 746 Anostostomatidae 608, 619 307, 310, 4 1 8, 427 Archaeoslraca 101, 107, 110, 485
Anaplec/a 267 Anostostomatinae 608, 619 Aphrosylus 765 Archegozetes 444 , 457, 462
Anapleus 269, 275, 652, 656 Anoslraca 98, 99, 107, 1 1 0, 487 Aphthona 673-675, 680 Archeonothroidea 460
Anargyrtes 229, 266, 279, 281, 619 Anotylus 270, 308 Aphycornorpha 739 Archiborborus 272, 308
Anarthruridae 498, 507, 510 Anoura 232, 234 Aphycus 739, 741 Archibus 741
Anarthrurinae 510 An tagmus 1 60 Aphyllophorales 662 Archiconchoecia 522
Anartia 39 Antennapeclia 71 Aphytini 754, 756 Archicythereis 553
Anasa 408 Antennophorina 88 Aphytis 753-756 Archipsocidae 183
Anaspidacea 94, 102, 107, 1 1 0 Antennopoda 72 Apiaceae 695 Archipsocopsis 1 83
Anasta/us 731 An/en noseius 257, 274 Apidae 176, 185, 272, 275, 305, 313, 317, Archipsocus 183
Anastrebla 272, 284 Anterocythere 550, 553 325, 326, 339, 342, 346, 347, 350, Archipteriidae 297
Anastrepha 715 An/hanassa 39 364, 365, 408, 411 Archipthiracarus 442, 461
A nastrus 41 Antheraea 408, 4 1 3, 752 Apini 339, 346 Archirileya 731
Anasynodites 654 An/hiante 408 Apion 691, 695-697, 699 Archoleptoneta 254, 276, 305
Anal/locomera 620 Anthicidae 1 84, 307 Apionidae 691, 693-695, 698 Archostemata 1 84
Anax 370, 385, 407, 4 1 2, 413 Anthicus 307 Apionini 695 Archytas 272, 322
Anaxil'ha 624 Anthocharis 39, 751 Apionion 695-698 Arcoppia 435, 449, 465
Anch icolu rus 479, 480 Anthocomus 270, 279 Apionitae 696 Arctacarina 88
An cistogaster 267 Anthonomus 269, 285, 726 Apis 272, 275, 326, 353, 361, 366, 367, 369, Arctiidae 22
Ancistogasterinae 636 An thoptus 41 370, 385, 391, 393, 408, 4 1 0-4 1 3 A rdistomis 268, 276, 298-301
Ancistrocercus 623 Anthracocarididae 498, 499 Aplagiogna/hus 369, 408, 4 1 1 , 412 Arecaceae 687
Ancistrogaster 293, 294, 636 Anthracocaridomorpha 498 Aplemonini 695, 696 Arellanella 161
AnciSlrogasterinae 632 Anthracocaris 498 Apoballa 620 Aren ivaga 267, 278, 279
An cistroglossus 268 Anthribidae 1 84, 685, 688, 694 Apocerycta 621 Arescon 744, 746
An cognatha 270, 294 Anthuridae 261, 297, 310, 312 Apocheiridium 420 Aretaonus 268, 301
Anconia 614 Anticarsia 748, 751 Apocrita 185 Arethaea 621
Anderemaeidae 446, 463 An/igonus 41 Apodemia 41, 751 Arganotus 257, 276
Andex 635 Antliophora 1 1 9, 186 Apohya 418, 422, 427 Argas 258, 277
Andrognathidae 571, 589, 597 Anton ina 736 Apoica 408, 4 1 3 Argasidae 89, 258, 274-277, 279, 28 1,
Androlaelal's 257, 281, 285, 3 1 9, 32 1 , AntriaJia 242, 258, 275, 277, 281, 283, 2%, Apotemnus 722 283-286, 296, 299, 301, 302, 304,
322, 325 299, 301 , 304, 305, 3 1 1 , 3 1 3, 319, Appendisotoma 265, 298 305, 310, 311, 313, 318-322,324-326
Anechu rella 636 320, 322, 326 Apriona 413 Argentinorhynchus 701-703
Anelosimus 256, 309 Antroforceps 268, 309 Aprostoce/us 729 Argia 266, 293, 300, 315, 317, 318
Anelpistina 229, 266, 281, 282 Antromysis 261, 288, 291 , 292, 315-326 Apsectus 269, 286 Argilloecia 526, 546
Anelus 264, 586 Anura 265, 280 Apseudellidae 5 1 0 Argiope 213, 253
Anemeca 752 Anurida 265, 280 Apseudes 502, 5 04 , 505, 510 Argiopidae 1 83, 293, 301
Angelina 159, 161 Anurogryllus 624 Apseudidae 506, 510 Argimla 624
Angosoma 349 Anuropodidae 510 Apseudinae 5 1 0 Argopistes 670, 680
An icetl/s 739 Anusioptera 739 Apseudogramma 749 Argulidae 261, 3 1 5, 317, 559
Animalia 1 13, 114 Anyphaenidae 253 Apseudoidea 510 Argulidea 559,
Anisolabididae 629-632, 634 Anystidae 82 Apseudomorpha 498, 499, 505, 5 1 0 Arguloida 261, 559
Anisolabidinae 635 Anystina 82 Apsilocera 733 Argulus 261, 315, 3 1 7, 559-562, 566
Anisolabidoidea 634 Aokibates 451 , 466 Apterogasterina 437 Argyrodes 256, 284
An isolabis 629, 631 , 633, 635 Aonidiella 736, 754 Apterygida 635 Argyropelecus 522
An isol'hleps 741 Aonychusini 702 Apterygota 113, 1 15-1 1 7, 123-126, 131, Argyrtes 266, 280, 283, 619
Anisopoda 503 Apachyidae 629, 631 , 632 135-137, 140-142, 144, 264 Arhinobelus 687
Anisopoclidae 186 Apagobelus 687 Apteyx 214 Arhopalus 408, 4 1 1
An isopteromalus 732 Apanesia 272, 320 Araceae 703, 704 Arhopoidiella 741
An isopyge 162 Apan/eles 272, 322, 720 Arachnida 177, 182, 189, 237,239,252,432 Ariadna 255, 312
An isotarsus 268, 285 Apatelodidae 22 Arachnomorpha 152 Ario/us 269, 309
Anisotochra 620 Apenes 268, 282, 303 Arachnoobius 731 Arixenia 627
Anisotomidae 268, 3 1 1 Aphaenogaster 185, 272, 285 Arachnophaga 731 Arixeniina 627
Ankylocythere 260, 293 Aphaereta 718 Aradidae 1 84 ArmadiJIidae 261, 274, 276, 280-283,
Anmophila 385, 408, 413 Aphanilopterus 408 Araeornerus 627 287, 289, 295, 312, 313
An neclacarus 260, 292, 443, 462 Aphanister 656 Araiobelus 687 Armadillidiurn 220
Annelida 46-48, 63, 70, 72, 94, 1 1 3-115 Aphelacaridae 259, 273, 274, 285, 292, Aralius 687 Aromia 413
Anobiidae 1 84 440, 460 Aranea 183 Arophalus 369, 412
Anocheta 572 Aphelacarus 285, 440, 460 Araneae 183, 1 89, 237, 253, 735 Arphia 370, 407, 615
Anoetidae 259, 274, 283, 300, 322, 324 Aphelidesmidae 571, 592 Araneidae 1 83, 253, 277, 308-310, 313, Arrenuridae 258, 3 1 6, 317
Anomala 412, 413 Aphelinidae 725-727, 753-756 314, 318, 320, 322 Arren urus 258, 3 1 6, 317
A nomalocaris 153 Aphelininae 754, 756 Araneus 253, 277 Arrhenophagus 739
Anornalon 722 Aphelinini 754, 756 Aranobro/er 729 Arrhopalites 264, 274, 281, 313, 322, 324
Anomaloninae 722 Aphelinoidea 747, 749, 751 Arapaima 566 Anhopalitidae 264, 274, 281,313, 322,324
Anorn iopsyllus 272, 282 Aphelinus 754, 756 Araphura 5 1 1 Arsenura 366, 367, 371, 408, 411
Anomis 752 Aphelosternus 652 Araucariaceae 68 7 Artemia 69, 71
Anommatoptera 622, 623 Aphiclida 284 Archoeocaris 104, 111 Arthronota 433
Anomopoda 237, 260 Aphididae 715, 754 Archaeocuma 473 Arthronothina 433
íNDICE TAXONÓMICO SUPRA ESPECíFICO I m
Brachytrupes 349, 350, 385, 4 1 2, 413 Ca/appa 1 72 Cantharidae 1 84, 268, 283, 293, 294, Centrioptera 271, 278, 284
Brachytrupinae 608, 624 Calappidae 1 72 30 1 , 309, 310, 315 Cen truroides 1 83, 252, 279, 288, 297,
Braehyufens 749 Ca/appi/ia 172 Cantharis 268, 301 305, 315, 318, 320, 325
Brachyura 66, 68, 103, 1 1 1 , 1 72, 566 Ca/athea 1 97, 199 Canthocamptidae 261, 295, 315, 317- Cephalocarida94, 97-99, 105-108, 110, 486
B raekenridgia 262, 276, 287, 293, 295, Ca/caritemles 1 83 319, 321 , 322, 326 Cephalochordata 114
299-301, 303, 304, 307, 31 0-313 Ca/dencyrtus 740 Canthoeamplus 261, 295 Cephalorhyncha 48
Braeon 718 Ca/ephe/is 40 Canthon 361 , 386, 409, 4 1 2, 413 Cepha/otes 1 85
Braconidae 185, 272, 280, 322, 713-717 Caleremaeidae 448, 465 Caponiidae 253, 298, 313 Cepha/otettix 613
Braconinae 71 7, 718 Ca/eremaeus 448, 465 Capraita 671 , 681 Cepha/otrigona 361 , 408
Brad/eya 524, 553 Ca/es 756 Caprifoliaceae 695 Cepheidae 446, 463
Bradoriida 100, 1 1 1 , 535 Calesinae 754, 756 Carabidae 1 78, 1 84, 268, 274-291, 293- Cepheoidea 463
Bradycellus 268, 309 Ca/ho/aspis 257, 284 314, 3 1 9-322, 324, 326, 408, 631 , Cepheus 446, 463
Bradye/a 526 Callianassa 163, 1 72 669, 670 Cephise 41
Bradysia 1 86, 272, 275, 279, 287, 289, Callianassidae 1 72 Carabodes 448, 464 Ceraia 621
294, 300, 303, 308, 309 Callieore 40 Carabodidae 1 82, 259, 274, 292, 295, Cerambycidae 314, 408, 411, 736
Branehiocarcin us 1 67, 1 73 Cal/ifrons 729 321, 448, 464 Cerambyx 408
Branchiopoda 94, 98, 99, 1 05, 106, 1 1 0, Cal/ihormius 719 Carabodoidea 434, 464 Ceraphronidae 1 85
260, 486, 559 Cal/inec/es 566 Carabunia 740 Cerapteroeerus 740
Branchiura 94, 99, 1 04-1 07, 1 1 0, 237, Cal/iphora 271, 300 Caramba 235, 263, 276, 277, 288, 313, 594 Ceraptroeeroideus 740, 741
261, 559, 561, 563, 566 Calliphoridae 271, 300, 3 1 1 , 312, 408 Carassius 399, 566 Cerastipsoeus 267, 278
Brasema 731 Cal/ipodel/a 597 Carausus 69 Cerates m u s 263, 297, 313
Bredocaris 95, 1 07, 108, 1 1 0 Callipodida 571 -573, 589, 598 Carbotripluridae 143 Ceratitis 715
Bremia 186 Cal/ipogon 367, 370, 385, 408, 412, 413 Careinereles 1 66-1 68, 1 73 Cera tobates 453, 467
Bren nandiana 258, 285 Cal/iptamus 604 Carcineretidae 1 67, 168, 1 73 Ceraloeombus 1 84, 268, 308
Brentidae 688, 69 1, 694, 695 Cal/irhynehin us 687 Careinophora 630 Ceratoeuma 480
Brephidium 751 , 752 Callisehyrus 666 Careinops 65 1 , 656 Ceratocumatidae 480
Brelhesiella 740 Cal/istocyhere 551 Carcinus 221 Ceratokalurnrnidae 454, 468
Bromeliaceae 192 Cal/ithomia 40 Cardioehi/es 719 Ceratoneura 729
Bruchinae 669, 671, 676 Cal/ophrys 40 Cardiochilinae 71 7, 719 Ceratop hysel/a 265, 280, 281, 285, 289, 313
Bruehil/rosiga/phus 719 Cal/osobruehus 752 Cardiophorus 269, 305 Ceratopogonidae 1 86, 271 , 3 1 2, 3 1 9,
Brl/ehophagus 731 Calobatidae 186 Carebara 409 323, 325
B ru cllll s 752 Ca/og/yphus 259, 282, 284, 286, 313 Caria 41 Ceratoppia 447, 464
B nl llel lia 1 86 Ca/ori/eya 731 Caribel/a 528 Ceratopygidae 161
Brycon 566 Ca/osee/is 676, 681 Carida 1 03, 1 1 1 Ceratorehesles 436, 447, 464
Bryozoa 46, 1 14 Ca/oxiphus 623 Caridea 9 4 , 1 04, 1 0 7 Ceratozetes 452, 453, 467
B uenoa 268, 316-31 8, 408 Ca/ozodion 510 Caridoida 486 Ceratozetidae 1 82, 452, 467
B u maslus 161 Ca/ymene 161 Car/cIausus 499 Ceratozetoidea 434, 467
B ,m lonia 526, 553 Calymenidae 1 5 1 , 161 Carpe/imus 270, 294, 301 Ceralozetoides 453, 467
Buprestidae 1 84, 408 Calymenina 1 55, 157 Carpoglyphidae 259, 284 Cerehysiel/a 741
Bupreslis 413 Ca/y m m odes m u s 263, 320, 3 2 1 , 323- Carp% nehaea 271, 3 1 8 Cerehysius 741
B I/ rsera 671 325, 595 Carydana 621 Cereobe/us 741
Burseraceae 671 Ca/yxoehetus 765 Caryedon 752 Cercofilata 134, 1 35, 140
B u rsop/ophora 441, 461 Camba/a 264, 278, 587 Carystoides 42 Cercomegistina 87, 88, 89
Buthidae 1 83, 252, 279, 288, 292, 297, Cambalidae 264, 278, 287-289, 294- Castianeira 253, 284 Cercopodata 1 34-1 36, 140-144
305, 315, 318, 320, 325 298, 300, 303-310, 571, 587 Casti/ia 39 Ceriodaphnia 260, 273, 295, 318
Byrsoehernes 421 , 428 Cambalidea 573 Cast n ia 408 Cerocepha/a 732
Bylhoeeralina 547 Cambaridae 261, 275, 276, 283, 288- Castnüdae 22, 408 Ceroeerus 270
Bylhocypris 53 1, 545 290, 293, 296, 298, 3 1 1 , 312, 314 Casuarinaceae 687 Cerylonidae 659
BylllOcythere 547 Cameron ieta 235, 258, 275, 28 1 , 283- Catadermaptera 634 Ces toda 50
Bythocytheridae 547 285, 288, 289, 3 1 1 -313, 321, 326 Catastieta 39, 370, 408, 4 1 1 Cetaphidae 321
Camisia 443, 444 , 462 Catenulida 114 Cetiopyge 510
Carnisiidae 443, 462 Catharsius 413 Ceullu1UxuS 263, 279, 282, 287, 593
e Cam n u /a 615 Cathartus 269, 319 Ceuthophilinae 608, 619
Campodea 132, 142,266, 274, 293, 311, 313 Cativella 529, 547, 553 Ceulhoph i/us 233, 266, 277-279, 283,
Caboreel/a 161 Campodeidae 1 28, 132, 1 38, 141, 266, Cato/aeeus 726, 732 286-288, 619
Cabraea 589 274, 282, 284, 287, 292, 293, 295, Catonephe/e 39 Ceuthothrombium 259, 285
Caeeop/eelus 1 85 303, 304, 307, 309, 3 1 1 -314 Catopidae 214, 269, 281, 299, 304, 3 1 1 , Chactidae 252, 287, 288, 289, 291 , 293,
Caeodemonius 422, 429 Campodeina 137 3 2 1 , 325 300, 304, 307, 312-314
Caeoseelis 681 Campodeoidea 1 28, 137-140, 142, 143 Caudata 566 Chaeteessidae 1 78
Caelob/aslis 752 Campon o t u s 1 85, 272, 277, 3 1 4 , 386, Caudites 528, 550 Chaetoenema 675, 681
Caelophagl/S 705-709, 711 408, 413 Cau/opsis 620 Chaetognatha 114
Cadra 748, 75 1 , 752 Camptop/eura 41 Cavemoeepheus 434, 439, 448, 465 Chaelomymar 744
Caecidotea 261 , 275-277, 314 Camptoptera 743, 744, 746 Cazierius 252, 320 Chaetopoda 72
Caeciliidae 267, 298 Campy/aeantha 613 Cecidomyiidae 186, 271, 279, 285, 294, Chaetoseiara 272, 313
Caecilius 267, 298 Campy/aspenis 473 314, 747 Cha/atenanganya 674, 681
Caecoa 257, 283 Campy/aspis 473-475, 479, 480 Cecidostiba 733 Cha/cargia 266, 315, 3 1 7, 318
Caeco/abia 627 Campy/ocythere 551 Cecropia 199 Chalcididae 1 85, 272, 323, 324, 725,
Caeeudotea 261 Campy/ostoma 408, 411, 412 Cecropiaceae 199 726, 728
Caeculidae 82, 258, 292, 324 Canadaspida 485 Cedrela 744 Chalcidoidea 725-727, 735, 743, 744, 753
Caelifera 1 1 6, 604-608 Canadaspis 94, 95, 107, 1 08, 1 1 1 Celia 268, 301 Cha/cis 728
Caenoeereus 741 Cana/oppia 465 Celotes 41 Chalco/epidius 408
Caenorhabditis 54, 55 Caneer 502 Cenoeepha/us 1 85 Cha/eophora 369, 408
Ca/amaeris 617 Candona 260, 293, 295, 520, 522, 546 Cenocoeliinae 719 Champion iea 623
Calamoceratidae 271, 294, 300 Candoninae 546 Cenoeoe/ius 719 Chaoboridae 271, 280
Ca/amoplera 623 Canestrinioidea 86 Centra/aphthona 681 Chapu/aeris 6 1 7
Calanoida 261 Cannaphi/a 266, 316, 318 Centre/us 586, 587 Characidae 566
íNDICE TAXONÓMICO SUPRA ESPECíFICO / 773
Charassobates 260, 321 , 446, 464 Chortoieetes 604 Clientister 654 Colydiidae 1 84, 269, 326
Charassobatidae 259, 321, 446, 464 Chortophaga 615 Clinodip/osis 1 86, 271, 279 Comadia 369
Charassobatoidea 464 Chromaeris 618 Clithroeytheridea 547 Comanehe/us 587
Charaxinae 40 Chromis 566 Clivina 268, 300, 303, 309 Comastiehus 730
Charitopus 741 Chromodesmus 593 Cloropidae 285 Comperiella 736, 740
Cheilister 656 Chrysapion 695, 696, 698 Closlera 751, 752 Compsocryptus 722
Chei/oneurus 740 Chryseida 731 Closteroeerus 730 Cona/caea 613
Cheiridiidae 256, 418, 420, 422, 424 Chrysididae 272, 281 Clubionidae 1 83, 253, 274, 277, 278, Cona/ia 270, 284
Cheiridium 420 Chrysina 408 281 , 284, 285, 288, 293, 296, 304- Conehoeeia 5 1 7, 5 18, 522
Cheiruridae 161 Chrysobothris 386, 412 306, 31 1-313, 321, 325 Conchostraca 98, 99, 1 07, 1 1 0
Cheirurina 155 Chrysoeharis 725, 729, 730 Clupeidae 566 Condy/osty/us 763, 764
Cheirurus 161 Chrysoeharodes 731 Cneeomymar 746 Conieera 271, 310, 326
Che/anops 233, 234, 235, 283 Chrysogramma 676, 681 Cnemotellix 619 Coni/era 261, 287
Che/etonella 258, 310, 311 Chryso/ampus 732 Cnesterodon 566 Coniopterygidae 1 84
Chelicerata 94, 113, 115, 152,252,486,575 Chrysomelidae 184, 269, 280, 282, 300, Cnidaria 47, 1 14 Connophron 270, 300
Chelifera 503 408, 411, 432, 66%72 Cnidoeampa 412, 413 Conocephalinae 608, 620
Cheliferidae 256, 293, 418, 421, 424, 428 Chrysomia 412, 413 Coba/opsis 41 Conoeepha/us 407, 620
Che/isoehes 630 Chrysompha/us 754, 755 Coba/otettix 623 Conopidae 408
Chelisochidae 629, 631 , 632 Chrysonotomyia 731 Coccidae 735 Conotylidae 571
Che/odamus 421, 428 Chrysopidae 751 Coecidaphyeus 741 Conozoa 615
Chelodesmidae 262, 321, 571, 590 Chrysopi/us 272, 279 Coecideneyrtus 741 Consu/ 4O
Chelodesmidea 573 Chrysop/atyeerus 740 Coeeidoxenoides 740 Contarinia 1 86
Chelodesmoidea 574 Chrysosoma 763 Coccinellidae 184, 269, 282 Conura 725, 728, 729
Che/ogonobo/us 586 Chrysotimus 764 Coeeobius 757 Cope poda 94, 99, 100, 1 07, 1 1 0, 26 1 ,
Cheloninae 719 Chrysotus 271, 300, 307, 764 Coccoidea 753, 754 486, 559
Che/onus 719 Chthoniidae 256, 281, 287, 297, 298, 30� Coceonotus 623 Copesty/um 366, 367, 370, 377,408, 411,412
Che/yoxenus 652 307, 3 1 0, 312, 313, 3 18, 4 1 8, 419, Coccophaginae 754, 756 Copidosoma 740
Chenopodiaceae 687 424, 427 Coccophagini 754, 756 Copidosomopsis 740
Chera"",s 1 72 Chydoridae 260, 295 Coeeophagus 753, 754, 756 Copiocerinae 608, 611
Chernes 418 Chyterella 515, 525 Coeeorhagidia 259, 292 Copitarsia 752
Chernetidae 1 83, 256, 273, 274, 276- Cibo/acris 612 Coeeus 386, 41 0, 412, 413 Coprinae 361
280, 283, 285-287, 290, 295-297, Cibotopteryx 618 Coeh/iomia 386, 399, 413 Copris 270, 283, 361, 386, 412, 413
299-30 1 , 303-305, 307, 3 1 1 -3 1 3, Cieada 412, 413 Cocinaehernes 421, 422, 428 Coproehernes 421, 428
320-323, 325, 326, 418, 421, 422, Cicadellidae 184, 268, 284, 299, 326, 751 Coeoaia 531, 555 Coptotermes 1 83
424, 428 Cicadidae 408, 411 Coeytius 408 Coptotrophis 656
Cheyletidae 258, 281, 285, 292, 303, Cieh/a 566 Codatraetus 41 Copytus 548
310, 311, 313, 315, 324 Cieh/asoma 566 Coe/oeepha/apion 695-697, 699 Coqu imba 550, 553
Cheyletoidea 82 Cichlidae 566 Coelocheta 572 Corallipes 407
Chey/etlls 258, 281, 285, 303, 310, 315 Cicinde/a 408 Coe/og/utus 764 Corcidae 280
Chiapaeris 612 Cieoeneyrtus 741 Coe/oides 717 Coreyra 75 1 , 752
Chiapadytes 268, 276 Cieurella 253, 278, 315 Coelomata 46, 54 Cordania 161
Chiapasona 1 83 Cieurina 253, 277, 278, 303, 304, 308, Coe/openeyrtus 741 Cordieeps 392
Chibchaeris 613 310, 315 Coe/osis 270, 323 Cordu/eyaster 266, 294
Chi/o 751, 752 Cieurusta 303, 308 Coenagrionidae 266, 293, 300, 3 1 7, Corduleyasteridae 266, 294
Chilogna tha 262, 572 Cidada 408, 408 318, 407 Cordy/oehernes 422, 428
Chilopoda 182, 237, 239, 262, 432, 570 Cimex 267, 279, 302, 326, 354, 412, 413 Coenosia 271, 322 Coreidae 267, 285, 408, 4 1 1
Chimaroeepha/a 615 Cimicidae 267, 279, 284, 302, 326 Cogia 41 Corieuma 473, 481
Chiomara 41 Cireo/abia 635 Coiba 717 Corinna 253, 281, 296, 304, 305
Chirodiscidae 259, 280, 282, 285, 286, Cireotettix 615 Co/aetis 589 Corisella 361 , 408-410
311, 313 Cirolanidae 261, 274, 277-279, 286, 287, Co/aetoides 589 Corixidae 267, 408
Chironomidae 1 86, 271 , 301, 302, 309, 289, 292-30 1 , 303, 304, 306-309, Coleoptera 10, 67, 1 1 3, 1 1 6, 1 1 7, 1 1 9, Cornops 613
31 5-319, 324, 326 315-320, 322-326 1 84, 1 90, 198, 238, 268, 329, 338, Cornu/ac/iea 681
Chironomlls 221 , 271 , 315-318, 326 Cirrheneyrtus 740 341 , 345-348, 355, 356, 358-361 , Coromyia 271, 277, 311, 315
Chiroptonyssus 257, 286, 312, 313 Cirripedia 99, 100, 110 364, 365, 367, 368, 375, 378, 384- Corsoneus 722
Chirorhynehobia 259, 280, 284 Cirrospi/us 730 386, 408, 4 1 1 , 64 1 , 649, 659, 66 1 , Corydalidae 268, 282, 314, 315, 408
Chirorhynchobiidae 259, 280, 284 Cisa 408 669, 685, 69 1 , 701 , 705, 71 3, 735, Corydalus 268, 282, 314, 315, 408, 412, 413
Ch/aenius 268, 300 Cissia 40 736, 747, 748, 761 Corynexochida 152-1 54, 160, 161
Ch/amydotheea 260, 303, 546 Cistelidae 1 84 Co/eosoma 256, 296 Corynexochiina 1 54
Ch/oealtis 612 Cillotaenia 456 Coliadinae 39 Coryssoenemis 255, 275, 276, 283, 290,
eh/oroeoris 408 Cixiida 304 Co/ias 751 , 752 291, 295, 296, 298, 299, 303, 306,
Chloropidae 1 86, 271 , 313, 319, 325 Cixiidae 184,268,289,290,293,315, 323 Colladonus 752 311, 312, 314
Ch/oroscirtus 621 Cixius 268, 289, 290, 323 Collembola 94, 1 13, 115-118, 1 23-127, Corytha/ia 255, 306
Ch/orostrymon 751 Cladocera 98, 99, 107, 1 1 0, 260 1 30, 1 3 1 , 135-138, 140-143, 1 78, Cosci'tOptera 269, 282
Ch/osyne 39, 752 Cladocopina 535 1 83, 238, 264, 432 Cosmetidae 240, 257, 284, 294, 298,
Chondrodes mus 262, 321, 590 Clambidae 1 84 Colletea 511 301, 303,304, 307, 309, 311, 314, 321
CJwnopeltis 561 Clamidoteea 535 Colletteidae 510 Cosmiellinae 632, 635
Chordata 47 C/anis 408 C% bodesm us 574 Cosmochthoniidae 260, 273, 441, 460
Chordeumatida 571-573, 589, 597, 599 C/arkinella 717 Colobognatha 264, 572, 573 Cosmochthonius 441 , 460
Chordeumatidea 573 Clausenia 741 C% botettix 623 Cosmogneta 448, 465
Chordeumida 237, 263 C/ausiadinyehus 258, 321 C% nides 654 Cosmo/aelaps 257, 273, 274, 319, 321, 326
Choreborogas 720 Cleidogona 263, 264, 275, 276, 287-291, C% phoserus 408 Cosmopo/ites 705-709, 711
Chorion 273, 320 2%, �309, 311-314, 569, 589,590 C% radia 350 Cosmopterygidae 22
Chorisoneura 267, 282, 407 Cleidogonidae 263, 275, 276, 287-291, C% ssoma 566 Cossidae 22, 408, 411
Choristoneura 751, 752 296, �309, 311-314, 571, 574,589 C% treehnus 732 Cossonidae 1 84
Chorizops 253, 254, 301 , 308, 309 Clematodes 617 Co/podes 268, 298, 300, 301 , 303, 308, Cossus 361
CJwroterpes 266, 293 Cleridae 269, 287 310-314 Costa 529
774 / íNDICE TAXONÓMICO SUPRA ESPECÍFICO
Costacoplurna 166-169, 173 Ctenus 254, 282, 283, 287, 293-301, 303- Cynorta 240, 257, 284, 298, 301, 303, Damaeidae 260, 281, 292, 319, 322, 324,
Costus 199 310, 313, 314 304, 307, 309, 311 438, 446, 463
Cotesia 720 Cuayidae 321 Cynortina 257, 282 Damaeoidea 434, 463
Cotinis 270, 325 Cubabodes 448, 464 Cynthia 408 Damaeolidae 447, 464
Crabro 273, 321 Cubacubana 266, 279, 282 Cyperaceae 704 Dameselloidea 155
Craspedosomatidea 573 Cubanocuma 480 Cyphoderidae 264, 274, 282, 322-326 DampfieIla 448, 465
Crassomicrodus 717 Cubaris 261, 312 Cyphoderus 264, 274, 282, 316, 322-326 Dampfiellidae 260, 322, 448, 465
Cratogeomys 652 Cucujidae 184, 269, 280 Cyphodesmus 263, 299, 300, 592 Dampfomyia 287
Cratypedes 615 Cucujoidea 659 Cyphomyia 272, 321-323 Danaidae 408
Creaseria 261, 273, 274, 291, 292, 293, Cuerna 751, 752 Cyphostethus 270, 301, 316 Danaus 35O, 369, 4O� 409
315-320, 322-326 Culex 271, 320, 326 Cypria 525 Daphnia 260, 316-31 8, 324
Creaseriella 2 6 1 , 274, 292, 3 1 5 -320, Culicidae 1 86, 271, 280, 315, 317-321, Cypridacea 546 Daphnidae 260, 273, 295, 31 6-318, 324
322-326 323-326, 761 Cypridae 260, 293, 295, 303, 315-319, 324 Dapsilothrix 730
Cremastinae 722 Culicoides 271, 312 Cyprideis 522, 523, 547, 548 Dardanus 1 72
Crematogaster 185 CuItrobates 454, 468 Cypridia 520 Darwinula 260, 318, 516, 537, 547
Cremnops 718 CuItroribula 447, 464 Cyprididae 546 Darwinulacea 547
Crenicichla 566 Cuma cea 94, 1 02, 1 03, 1 07, 1 1 1 , 471, Cypridinacea 554 Darwinulidae 260, 318, 547
Crepicephalidae 161 473, 476, 504 Cypridinae 546 Dasyhelea 1 86, 271, 323
Crepidodera 674, 676, 681 Cumella 474, 475, 479, 480 Cypridinidae 555 Dasyleptidae 143
Cretitanaidae 499 Cunaxa 258, 273, 282, 319, 324 Cypridocopina 516 Dasyleptus 133, 134, 142
Cretitanais 499 Cunaxidae 83, 258, 273, 274, 281 , 282, Cypridoidea 524 Dasyscirtus 613
Creti tanaoidea 499 285,292, 2%, 302, 319, 321, 322,324 Cypridopsinae 546 Decapoda 1 03, 105, 111, 163, 171, 237,
Cricetomys 627 Cunaxoides 258, 273, 274, 292 Cypridopsis 260, 317-319, 324, 522, 546 261 , 485, 504
Crimisodis 619 Cupressaceae 687 Cyprilepas 101, 110 Decaporodesmus 595
Cristobalina 618 Curculionidae 185, 269, 280, 285, 299, Cyprinidae 566 Decardarchis 271, 274, 316
Crocothemis 412, 413 30 1, 304, 3 1 2, 314, 326, 65 1 , 669, Cyprinotus 525, 546 Decinea 42
Crotonia 443, 462 670, 688, 694, 701, 705, 761 Cyprinus 566 Deilio 741
Crotoniidae 443, 462 CurcuJjonoidea 685, 688, 691, 693, 694, Cypris 260, 295, 515, 518, 535 Deleaster 270, 294
Crotonioidea 435, 439, 462 701, 705 Cyrotyphus 687 Deloencyrtus 741
Crustacea 69, 93-97, 99, 1 06-108, 1 10, Curimatidae 566 Cyrsylus 681 Delphacidae 1 84
1 1 5, 152, 163, 177, 1 82, 237, 239, Curimatus 566 Cyrtacanthacridinae 606, 608, 611 DeItocephalus 751
260, 535, 561, 566, 575 Cushmanidea 548 Cyrthermannia 444, 462 DeItochi/um 270, 277
Crustaceomorpha 111 Cyathura 261, 297, 310, 312 Cyrtobagous 701 , 702, 704 Dendrobranch.iata94, 103, 104, 107, 1 1 1
Cruzobius 262, 313 Cybister 269, 316, 318, 408, 413 Cyrtodesmidae 573 Dendrochernes 41 8
Cruzodesmus 263, 306 Cycadales 688 Cyrtodesmus 574 Dendrolaelaps 182
Cryphiops 261 Cyc/aspis 475, 478-481 Cyta 258, 273, 321 Dendrophilinae 649, 653
Cryptanura 722 Cyc/echinus 654 Cytheracea 547 Dendrostreptus 569
Crypticula 259, 276, 302 Cycliophora 51, 1 14 Cythere 530, 547, 548 Dentocarpus 259, 286
Cryptirna 301 Cyc/ocephala 408 Cythereis 531, 553 Derbidae 1 84
Cryptinae 722 Cyclocyprididae 546 CythereIla 523, 524, 528-530, 554 Dermanyssina 79, 80, 88, 89
Cryptini 722 Cyc/ocypris 546 Cytherellidae 554 Dermanyssoidea 89
Cryptoblabes 752 Cyc/odesmus 592 CythereIloidea 531, 554 Dermaptera 1 13, 1 1 6-118, 183, 238, 267,
Cryptocarididae 498 Cycloidea 1 06, 1 1 0 Cytheretta 528, 531, 547 384-386, 608, 627, 629-634
Cryptocaris 97, 110, 498 Cyc/omorphus 659, 6 6 1 , 666 Cytherettidae 547 Dermestes 269, 278, 279, 282, 302, 413
Cryptocellus 277, 279-281 , 292, 295, 2%, Cycloneuralia 46-48, 50-52, 55, 56 Cytheridae 523, 547 Dermestidae 1 85, 269, 278, 279, 282,
298, 299, 301, 304, 307 Cyc/opeIta 413 Cytherideidae 547 286, 302
Cryptocopides 506 Cyclopidae 261, 274, 281, 282, 291, 293, Cytherideinae 547 Derobrachus 408
Cryptocopinae 511 295, 315-326 Cytherissa 537, 548 Derotmema 615
Cryptodermatinae 706 Cyclopoapseudidae 498 Cytheroma 552 Desmometopa 271, 319, 323
Cryptodesmidae 262, 299, 571, 594 C yclopodia 261 Cytheromatinae 552 Desmonomata 84-86
Cryptoglossa 271, 277-279, 286,287,305 Cyc/ops 295 Cytheromorpha 523, 551 Desmonus 574, 592
Cryptolaryngidae 694 Cyc/optilum 266, 282 Cytheropteron 524,526,529, 530, 548,549 Deudorix 751 , 752
Cryptoniscoidea 474 Cyc/osomia 254, 301, 309 Cytherura 523, 525, 528, 549 DeuteraItica 673
Cryptopidae 262, 281, 287, 291, 295, Cyc/othone 522 Cytheruridae 548 Deuterosminthurus 266
299, 300, 306 Cyc/othyrophorus 587 Deuterostomia 46
Cryptoplophora 441 , 461 Cyc/us 107 Deutonura 265, 279
Cryptopygus 265, 279, 280, 281, 284, Cyderius 740 D Diachasma 717
291, 302 Cydia 751, 752 Diachasmimorpha 715, 720
Cryptorarna 184 Cydnidae 184, 267, 273, 275, 277, 282, Dacne 659, 661 , 66� 665 Diacrisia 752
Cryptorhopalum 185 285, 288, 289, 293, 302, 306, 307, Dacn.inae 661, 665 Diactis 589
Cryptorhynchus 185 310, 315, 325, 326 Dacnodes 630 Diaethria 40
Cryptostigmata 76, 432, 437, 438 Cyladini 695 Dactylopiidae 1 84 Diapetimorpha 722
Cryptotympana 412, 413 Cylindroniscus 262, 287, 298, 300, 316, Dactylopinae 408 Diaphania 751
Cryptozetes 452, 454, 467 319, 322 Dactylopius 3 6 1 , 386, 408, 409, 4 1 0, Diaphorencyrtus 736
Cryptyrna 263, 302, 595 Cylionus 263, 320, 592 412, 413 Diaphorina 736
Ctenacaridae 260, 292, 321 , 440, 460 Cylloceria 722 Dactyloscirus 258, 273, 274 Diaphorinae 764
Ctenacaroidea 460 Cylloceriinae 722 Dactylotum 613 Diaphorus 764, 765
Ctenacarus 259, 260, 273, 321, 440, 460 Cylloepus 269, 294 DahIeIla 486, 487, 491 Diaprudae 185
Ctenidae 254, 282, 283, 287, 293-301 , CyIlopsis 40, 271, 284 Daihinia 619 Diaptomidae 261, 293, 295, 315-317
303-31 1, 313, 314 Cyrnbaeremaeidae 450, 466 Daitrosister 654 Diaptomus 293, 295, 315-317
Ctenizidae 254, 280, 301, 309 Cymbaeremaeoidea 434, 466 Dakoticancer 1 65, 167, 168, 1 72 Diaretiella 718
Ctenolepisrna 142, 266, 277, 412, 413 Cymbaeremaeus 450, 466 Dakoticancridae 167, 168, 1 72 Diarthrophallina 88
Ctenopharyngodon 566 Cynea 42 Dalla 41 Diaspididae 1 84, 736, 755
Ctenophlebia 621 Cynidae 408 Dalmanites 155, 161 Diastylidae 475, 479-481
Ctenophora 1 14 Cynipes 412, 413 Dahnanitidae 1 55, 161 Diastylis 471, 473, 475, 479-481
Ctenuchidae 22 Cynomys 652 Dalodesmidea 573 Diatraea 748, 751 , 752
íNDICE TAXONÓMICO SUPRAESPECíFICO / 775
Oiatrypa 624 Diponera 412 Dryophthorinae 705-707, 709, 710 Eliotes 408
Oiaulinopsis 730 Diprionidae 408 Dryopidae 269, 304 E/lipes 619
Oibolia 675, 681 Dipsocoridae 184, 267, 294 Dugesiella 256, 283 Elliplura 118, 123, 125-127, 137, 138-141,
Oiboloeelus 408 Diptera 113, 116, 117, 119, 179, 186, 209, Dundubia 408 142, 143
Oiboloderus 408 238, 271, 326, 329, 338, 339, 342, Duoporus 593 Ellipticus 667
Oibraehys 732 345, 346, 348, 356, 358, 359, 364, Dusmetia 741 Elrnidae 269, 294
Oiearnosis 740, 741 367, 368, 375, 378, 384, 385, 386, Dyetinidae 254, 323 E/tone/la 235, 283
Oiehomorpho 408 408, 4 1 1 , 631, 713, 735, 747, 748, Dyetioptera 1 1 8 Embiidina 183, 608, 638
Oiehopetala 267, 296, 606, 621 759-761 Dynastes 408 Embiodea 178, 1 83
Oiehroplus 613 Dipteropeltidae 559 Dynatozetes 451 , 466 Embioptera 113, 116-1 18, 183, 238, 267,
Oicladoeerus 730 Dipteropeltis 561, 563, 566 Dynomenidae 1 72 298, 638
Oiclidia 270, 301 Dirhinus 729 Dynopodera 408 Emersone/la 731
Dicondylata 143 Dirphys 757 Dyobelba 446, 463 Emesis 41
Dicondylia 1 16-118, 123, 126, 129, 134, Diseapseudes 503, 504 , 506, 510 Dysareoppia 449, 465 Empicoris 1 84
135, 137, 138, 140-143 Diseestra 751 Dysdereus 268, 296, 306 Empididae 1 86, 269, 271 , 298, 319
Oieopus 746 Diseodes 740 Dysderidae 1 83, 254, 276 Empoasca 268, 326, 751
Oieordylus 687 Diseodon 268, 294 Dysderina 254, 276 Empolina 83
Oicranoeen trus 264 Diseolia 413 Dysonia 621 Ena/lagma 407
Oieranomyia 299 Discolomidae 185 Dysphenges 670, 674, 676, 682 Enantia 39
Oieranorehesella 264, 307 Diseopygiella 762, 764 Dythanis 266, 308, 315-318, 322 Enantiopoda 98, 107, 110
Oieromorpha 612 Diseothyrea 185 Dytiscidae 269, 280, 304, 310, 316-318, 408 Enarthronota 84, 85
Oietyna 254, 281 , 326 Disrourella 258, 274 Dytiseus 408, 413 Encarsia 753-755, 757
Dietynidae 281, 326 Disrozercon 257, 296 Encarsie/la 757
Dictyoptera 629 Dismorphia 39 Eneaustinae 661, 665
Oicyrtoma 264, 292 Dismorphiinae 39 E Encoptolophus 370, 407, 615
Dicyrtomidae 264, 292 Disonyeha 673, 675, 681, 682 Eneyrtidae 185, 725-727, 735, 737, 739
Digamasellidae 182 Dissoehaetus 270, 275, 287, 302, 304, Eacles 408 Eneyrtinae 735
Oiglyph lls 730 311, 315, 326 Earias 752 Encyrtus 740
Oigonogastra 718 Dissosteira 615 Earinus 718 Endeostigmata 77, 79, 80, 81, 86
Dikecephaloidea 157 Distigmoptera 670, 682 Eburia 408 Endomychidae 269, 311, 321
Oikrella 751 Distoleon 412, 413 Ebusus 42 Endopterygota 1 84
Oiloeant/1i1 729 Dithinozerconidae 257, 273, 274, 292, 326 Eeclisister 654 Enema 408
Dilta 142 Di trysia 186 Eeeoptarthridae 694 Eneopterinae 608, 624
Dimorphostylis 473 Dityscidae 748 Eedysozoa 45-49, 51-57, 1 14, 1 15, 153 Enicoeephalidae 1 79, 267, 308
Dinaltiea 681 Diuncustoma 593 Eehinocythereis 526, 553 Enicocephalus 179
Dinarmus 725, 732 Diversinervus 740 Echinoderrnata 47, 114 Enicocerus 643
Dineu tes 269, 318, 413 Doberes 41 Echiura 114 Eniochthoniidae 260, 293, 441, 460
Dinex 635 Dohrniphora 271, 303, 326 Eehthrogonatopus 741 Enlinia 762, 764
Dinoeamplls 719 Doirania 749 Eciton 408, 652, 654 Enliniinae 762, 764
Dinocheirus 256, 418, 422, 428 Doliehoderus 272, 325, 408 Ecitoninae 652, 654 Enochrus 269, 318
Dinochernes 421, 428 Dolichometopidae 154, 161 Ecphylus 185, 719 Enoploclytia 171
Dinostigma 717 Doliehomitus 723 Ectatoderus 625 Enosis 42
Dinotiscus 732 Dolichopoclidae 186, 271, 294, 300, 307, Eetemna 621 Ensifera 1 1 6, 183, 604-608
Oinychus 258, 273, 274 759, 762, 763 Ectognatha 1 13, 1 1 6-118, 123-126, 1 29, Entedon 731
Diocalandrini 706 Dolichopodinae 765 132, 1 35, 136, 140, 141, 143, 183 Enteropneusta 114
Dioehus 270, 299 Doliehopus 761, 765 Ectoprocta 114 Entheus 4 1
Diogenidae 172 Dolops 559, 561, 563, 566 Eetopsocidae 183 Entocythere 260, 290, 293, 296, 51 4
Dioncophyllaceae 192 Dometorina 452, 467 Eetopsocus 183 Entocytheridae 260, 286, 289, 290, 293,
Dione 751, 752 Doraclidae 566 Eetroma 740, 741 303, 304, 306-308, 550
Dioon 685, 686, 688 Doreyana 259, 286 Ectromatopsis 740 Entognatha 1 13, 1 16-1 1 8, 123-126, 135-
Dioptidae 22 Dorippidae 1 72 Ecuada 729 138, 1 40, 143, 144, 1 83
Oioptrophorus 269, 299, 301, 304 Doru 633, 636 Edessa 353, 367, 369, 386, 390, 408-413 Entomobrya 183
Diospilus 719 Doryeephalus 751 Edovum 726, 730 Entomobryidae 183, 264, 273, 274,277,
Diphaltica 681 Doryetinae 717, 719 Egleraltica 673, 674, 682 278, 303-314, 316, 319, 321-326
Oiphaulaca 673, 681 Doryetobraron 715, 720 Eichhornia 701, 704 Entoprocta 114, 115
Diplatyidae 629-632 Dorymyrmex 1 85 Eidmannellti 254, 273-279, 281, 284, 288, Eobrachychthonius 442 , 461
Diplatys 632, 635 Dorypygidae 1 60 290, 291, 293-297, 299, 303-305, Eocliscina 1 5 1 , 154
Diplazon 722 Draeeulaeephala 751, 752 307, 309, 310 Eohypochthonius 260, 274, 321, 441, 460
Diplazontinae 722 Drapetes 269 Eiphasoma 722 Eom"ysmerw 183
Diplocentridae 252, 273, 281, 288, 312, Dropetis 271, 298, 319 Elachert us 730 Eoperipatus 67
315, 320, 325 Drapetisea 254, 313 Elasrnidae 726, 729 Eoreuma 752
Diploeentrus 252, 273, 281, 288, 3 1 2, Drassodes 229, 254, 281 EJasrninae 726 Eosentomoidea 142
315, 325 Drastophus 270, 312 Elasmopalpus 752 Epacridaeeae 687
Diplocheta 572 Drepanura 183 Elasmus 729 Epanusia 741
Diploiulus 264, 295, 589 Drorniacea 111 Elassocume/la 480 Epargyreus 41
Diplophyllus 622 Droseraeeae 192 Elata 413 Eperigone 254, 283, 301, 309
Diplopoda 66, 68, 182, 237, 239, 262, Drosophila 54, 55, 69, 70, 71, 271, 286, Elateridae 185, 269, 282, 301, 304, 305, Ephemera 407
432, 569, 572, 573, 575 287, 290, 300, 305, 320, 321, 324, 312, 319, 32� 322, 408, 432 Ephemeridae 407
Diplotaxis 270, 301 325, 361 Elaunon 635 Ephemeroptera 1 13, 1 16-118, 136, 178,
Diplura 113, 115-118, 123-126, 128, 131- Drosophilidae 142, 186, 271, 286, 287, Electrophrynidae 1 83 238, 266, 329,338, 339, 344-347,351,
133, 135-144, 183, 238, 266, 570 290, 298, 300, 305, 314, 320, 321, Electrophrynus 183 35� 358, 359, 367, 368, 375, 407
Dipluridae 254, 276, 281, 284, 290, 291, 324, 325 Eleodes 271, 277-279, 281, 282, 284, 285, Ephestia 751, 752
294,297, 299, 304, 308, 310-313, 322 Dryinidae 185 287, 289, 291 , 293, 295-30 1 , 303- Ephydra 361, 371, 408
Dipodomys 652 Dryinus 185 305, 308, 312, 408 Ephydridae 186, 408
Dipoena 256, 298 Dryophthoridae 408, 411, 688, 694, 705- Eleotridae 566 Epicauta 270, 309, 4 1 2, 413
Dipolyaspis 258, 294, 297 707, 710 Eleutherengona 82, 83 Epichernes 421, 428
776 / íNDICE TAXONÓMICO SUPRAESPECfFICO
Fosseremus 447, 464 Gioia 674, 675, 682 Gymnobates 452, 467 He/egonatopus 740, 741
Fountainea 40 Giponana 268 Gymnochthebius 641-645, 647 He/iastus 615
Foutsia 732 G/aphyrosoma 267, 308, 314, 619 Gymnodamaeidae 260, 292, 445, 463 Heliconiinae 39
Foveache/es 259, 273, 282 G/enidion 682 Gymnodamaeoidea 463 Heliconius 39
Friesea 265, 293 G/oboppia 449, 465 Gymnopa 408 Helicoverpa 408, 748, 751 , 752.
Frieseome/itta 386, 412, 413 Glomerida 237, 262, 570-573, 585, 596 Gymnop/eururus 413 Heliocopris 386, 413
Fuhrmannodesmidae 262, 277, 283, 299, Glomeridae 262, 275, 276, 287, 289, 290, Gymnotettix 618 Heliopetes 751
303, 304, 307, 310, 313, 571. 594 295, 298, 300, 304-312, 571, 585 Gypanana 299 Heliopyrgus 41
Fu/gora 408, 409 Glomeridesmida 237, 262, 570-572, Gyranusoidea 736, 740 Heliothis 369, 748, 751, 752
Fulgoridae 184, 324, 408 585, 597 Gyrinidae 269, 318, 408 Heliscus 408
Furcoppia 448, 464 Glomeridesmidae 262, 275,302, 571, 586 Gyrinus 408, 413 Helius 272, 326
Fuscozetes 438, 453, 467 G/omeridesmus 262, 275, 302, 586 Gyrophaenina 662 Helminthomorpha 240, 262, 570, 572
G/omeris 66, 68 He/obdeIla 71
GIomeroides 262, 275, 276, 287, 289, 290, Helochares 269, 317
G 295, 298, 300, 304-312, 585 H Helodidae 185, 269, 308
G/ossina 217 Heladytes 701, 702, 704
GahanieIla 741 G/ossop/eura 161 Habrobracon 719 Hemencyrtus 741
Galapagacaridae 444, 462 G/ycaspis 736 Habrodacty/us 666 Hemerobiiformia 1 84
Ga/apagacarus 444, 462 Glycyphagidae 259, 276, 278, 290, 295, Habrodais 40, 751 Hemicolonides 656
Ga/eopsomyia 730 296, 311 Habro/epis 741 Hemictenodacty li 417
Galerucinae 671, 672 Glycyphagoidea 86 Habro/epopteryx 741 Hemicyprideis 548, 553
Galgupha 267, 325 G/ycyphagus 259, 276, 278 Hadrobe/us 687 Hemicythere 530, 550, 554
Ca/l/mna 260, 316, 317, 322, 453, 454, 468 G/yphonyx 185 Hadrobunus 257, 311 Hemicytheridae 550
Galumnidae 260, 274, 280, 292, 3 1 6, G/yptina 670, 675, 682 Hadrotettix 615 Hemicytherideis 548
317, 322, 324, 453, 468 G/yptobairdia 545 Hadziidae 262, 273, 274, 278, 279, 292, Hemicytherura 549
Galumnoidea 468 G/yptoeo/astes 719 293, 3 1 6-318, 326 Hemilamprops 475, 479, 480
GamaseIlodes 257, 292 G/yptonotus 220 Haemagogus 271, 319, 326 Hemileius 452, 467
GamaseIlus 257, 292 Gnamptodontinae 719 Haemaphysa/is 89, 90 Hemileuca 408
Gamasida 76 Gnaphosa 311 Haematobia 726 Hemimerina 627
Gammarus 502 Gnaphosidae 254, 278, 281, 311, 312, 321 Haematochiton 666 Hemimerus 627
Gangamocytheridea 551 Gnathoncus 269, 320, 656 Haematodes 718 Heminothrus 444, 462
Ganychorus 718 Gnathop/eura 718 Haemo/ae/aps 257, 319, 325 Hemiptera 10, 94, 1 1 3, 1 1 6, 1 1 7, 1 1 9,
Ganyra 39 Gnathostomulida 114, 47 Haeterius 656 1 79, 1 84, 190, 1 98, 238, 267, 329,
Garcibius 262, 286 GodmaneIla 621 Hahnia 254, 314 338-340, 345-347, 349, 355, 356,
Garyops 421, 428 Goe/dia 253, 323 Hahniidae 254, 280, 314 358-360, 364, 367, 368, 375, 378,
Garypidae 418, 419, 421, 424, 428 Gomphocerinae 608, 611 Halacaroidea 82, 83 384-386, 407, 410, 713, 747
Garypus 419, 428 Gonatocerus 743, 744, 746 Ha/acritus 656 Hemisarcoptoidea 86
Gaspea 133 Gonepladdae 173 HaIJfterina 617 Hemisorubim 566
Gastrodia 412, 413 Gongrocnemis 623 Halictidae 273, 324 Hemycyprideis 525
Gastr% bium 270, 301, 308 Gono/abis 629 Haliplidae 408 Henicomyia 272, 305
Gastroneuralia 47 Gonyleptidae 257, 311 Haliplus 408 Henicopidae 182
Gastrotricha 114, 432 Gosodesmus 597 Halmyrapseudes 510 Henria 186
Gauce/mus 254, 275-277, 279, 283, 287, Goticaris 95, 107 Halocypridae 520, 521 Henryhowella 531 , 553
288, 291, 293, 294, 302, 303, 305, Gradllarüdae 736 Halotus 42 Hepatidae 1 72
306, 312-314 Grandjeaniddae 81, 258, 292 Halteria 119 Hepialidae 408, 411
Geaya 257 Grandjeanicus 258, 292 Ha/ticheIla 729 Hepialis 413
Gelastocoridae 267, 280, 282 Graptocarcinus 172 Haltieoptera 732 Hepialiscus 412, 413
Gelini 722 Graptoeorixa 361, 408 Hamadryas 39 Hepialus 392, 412, 413
Ge/oto/abis 635 Grasshapyx 266 Hambletonia 740 Heptacarus 443, 462
Geminozetes 453, 467 Greta 40 Hamotus 314 Herac/ides 39
GemmeIlatote/us 667 Griffithides 155, 159, 162 Hannemania 259, 296 Herbertia 732
Genaphthona 673, 674, 682 Grillacrididae 283, 285 Hanseniel/a 66, 68, 264, 273, 317 Hermanites 528, 553
Geo/ae/aps 257, 274, 319, 321, 324, 326 Grilloblattodea 116 Hapalopus 256, 314 Hermanniella 445, 463
Geometridae 22, 408, 411 Grotea 723 Hapithus 624 Hennanniellidae 260, 292, 321, 445, 463
Geomys 652 Gryllacrididae 280, 608, 619 Haplacarus 260, 292, 443, 462 Hermannielloidea 435, 462
Geomysaprinus 651, 652, 656 Gryllacridinae 608, 619 Haplochthoniidae 441, 460 Hermanniidae 260, 297, 444, 462
Geonotus 623 Gryllidae 1 83, 266, 275, 278, 280, 282, Haplochthonius 441, 460, 461 Hermannioidea 462
Geophagus 566 283, 285-287, 290, 291 , 293, 294, Haplocyc/odesmus 574 Hermannobates 445, 463
Geophilidae 262, 312 303-316,318-326, 407, 605, 608, 624 Haplocytheridea 531, 548 Hermetia 272, 322, 400, 408
GeophiJomorpha 237, 262 Gryllinae 608, 624 Haplodiplatys 632 Heros 566
Geotettix 266, 278 Grylloblattaria 113, 117, 118, 608 Haploripada 452, 467 Herpetogramma 752
Geotropus 311 Grylloidea 603, 607, 608, 623 Haplozetes 451, 466 HersiJiidae 183
Geotrupes 413 Grylloptera 607 Haplozetidae 260, 274, 292, 302, 322, Hesperia 42
Geragnostidae 154, 161 GryIlota/pa 412, 413 324, 451, 466 Hesperiidae 22, 23, 38, 41, 215, 313
Geragnostus 154, 161 Gryllota/pe//a 624 Hargeria 504 Hesperiinae 41
Geranomyia 311 Gryllotalpidae 183, 608, 624 Harmstonia 762, 764 Hesperioidea 23, 38
Gerra 408 Gryllotalpinae 608, 624 Harpacticoida 261 Hesperocharis 39
Gerridae 207, 267, 300, 302, 315-318 GryIlus 266, 280, 309, 389, 407, 413, 624 Harpactocarcinus 173 Hesperochernes 256, 296, 301, 303-305,
Gerris 300 Guanolichidae 259, 285, 302, 311 Harpagonopus 594 3O� 418, 422, 428, 429
Ghi/arovus 451, 466 Guaygata 717 Havanardia 528, 545 Hesperocorixa 361, 408
Gibberdesmus 298, 303, 304, 308 Guerrea 408 Hazelina 553 Hesperoctenes 268
Gibbicepheus 259, 292, 448, 464 Guerris 267 Hebridae 184, 267, 319 Hesperolpium 420, 428
Gibbifer 660, 662, 666 Gustavia 448, 464 Heikertingerel/a 269, 300, 670, 682 Hesperosaprinus 269, 286
Gigantaseudidae 510 Gustaviidae 448, 464 Heimbra 732 Hesperotettix 613, 614
Gigantocypris 516-518 Gustavioidea 436, 464 Heleon 719 Hesslandonina 535
Ginsiana 741 Gymnagnostus 161 Helconinae 717, 719 Hetaeriinae 649, 652-654
778 / íNDICE TAXONÓMICO SUPRAESPECíFICO
Hetaeriodes 653, 656 H% trichia 412, 413 Hydrophiloidea 649 IdolopsaJidinae 632, 634
Hetaeriomorphus 656 Homaeotarsus 270, 294, 300, 301, 303, Hydrophi/us 408 Id% psalis 634, 635
Heterapion 696, 699 308-310 Hydrophi/yta 748 Idoteides 503
Heterobe/ba 447, 464 Homa/ocerus 687 Hydrophorinae 760, 765 Iliotona 651 , 657
Heterobelbidae 447, 464 Homa/odisca 744, 751 , 752 Hydrophorus 765 Illaenidae 161
Heterocera 10, Hornalonychidae 254, 281, 314 Hydropsyche 386, 412, 413 IIIinichernes 421 , 429
Heterochordeurnatidea 573 Homa/onychus 254, 314 Hydroptilidae 1 86 I1yocypris 522
Heterocythereis 550 Homa/opoda 741 Hydrozetes 450, 466 Imbrasía 349
Hetero/abis 635 Homa/oty/oidea 741 Hydrozetidae 466 Imocaris 104, 111
Heteromurus 264, 311 Homa/oty/us 740 Hydrozetoidea 466 Inachidae 1 73
Heteroptera 179, 184, 349 Homo 54, 55 Hygroduvalius 269, 291 , 302 Incachernes 421, 429
Heteropterinae 41 Homocoriphus 407 Hy/eanura 265, 292 Incisitermes 1 83
Heterospilus 719 Homoeogamia 267, 281, 283, 284-295 Hy/es 752 Ing/efie/dia 161
Heterostigrnata 82, 83 Homo/epta 370 Hy/esia 361, 367, 370, 371, 408, 411 Inonotus 662
Heterotanais 504 Hornolidae 172 Hymenaea 177 Insara 621
Heterotermes 183 Hornolobiinae 719 Hyrnenoptera 67, 113, 116, 117, 119, 176, Inscu/ptoppia 449, 465
Heterozercon 257, 283, 304 Hom% bus 719 1 79, 185, 204, 209, 215, 238, 272, Insecta 8, 1 13, 1 1 5-118, 1 24-126, 129,
Heterozerconidae 257, 283, 296, 304 Hornoptera 238, 268, 329, 338, 339, 345- 329, 338-340, 342-345, 347, 350, 1 3 1 , 135-1 38, 1 40, 141, 143, 1 77,
Heterozerconina 88, 89 347, 349, 355, 356, 358-360, 364, 356, 358-36 1 , 364, 365, 367, 368, 1 83, 1 90, 239, 264, 345
Hexachaetoniel/a 445 367, 368, 375, 384-386, 408, 4 1 1 , 374, 375, 378, 384-386, 408, 4 1 1 , Integripalpia 1 86
Hexacladia 740 670, 713, 715, 735, 736, 747, 753-755 713, 714, 721 , 725, 735, 743, 744, Interchernes 421, 422, 429
Hexap/eomera 510 Homotyphus 682 747, 748, 753 Introverta 48
Hexapoda 113, 1 15-117, 123-127, 1 29- Hooperel/a 259, 280, 284 Hymenorus 184, 268, 278, 296, 309 Inyodectes 623
131, 135-142, 183, 238, 570, 575 Hop/erythrin us 566 Hymenostraca 101, 107, 110, 485 Iocheirata 417
Hexodontia 263, 302, 308, 310 Hop/ias 566 Hypera 743 Iphiau/ax 718, 719
Hexura 254, 283 Hop/obunus 257, 276, 277, 286, 287, 290, Hyperimerus 732 Iphiclus 666
Hidropsychiidae 408 291 , 294-296, 298, 299-30 1 , 304, Hypna 40 Iphidozercon 257, 319
Hidrozetidae 450 307, 308, 310-312 Hypoaspis 257, 285 Iphimedeia 40
Hierodu/a 412, 413 Hoplocarida 101, 104, 105, 107, 110, 486 Hypocaccus 652, 657 Iphitroides 676, 682
Hiltonius 264, 279, 282, 586 Hop/oderma 461 Hypochthoniel/a 260, 293, 441 , 460 Ipidecla 40
Hirnantariidae 262, 284 Hop/ophorel/a 260,273, 282, 321, 442, 461 Hypochthoniidae 260, 274, 290, 297, Irhyoto/us 300
Hirnasthlophalini 702 Hop/ophorion 367, 370, 386, 408, 409, 412 321, 441, 460 Irob/othrus 419
Himopo/ynema 744 Hop/ophthiracarus 442, 461 Hypochthonius 441 , 460 Isacantha 687
Hippelates 271, 319, 325 Hop/opsis 740 Hypochthonoidea 460 Isacan thodes 687
Hippeutister 652, 656 Hop/osphyrum 625 Hypodamaeus 446, 463 Ische/oribates 452, 467
Hippiscus 615 Hoplostraca 101, 107, 1 1 0, 485 Hypoderatoidea 86 Ischiodontus 269, 304
Hippopedon 615, 616 Horesidotes 612 Hypogastrura 284 Ischneumonidae 273
Hirstiel/a 259, 286 Horido/abis 635 Hypogastruridae 265, 274, 277, 279- Ischnopoda 270, 320
Hirudicryptus 598 Horismenus 730 290, 292, 294, 295, 297, 298, 302, Ischnopsyllidae 233, 235, 272, 283, 286,
Hirudinea 71 Honniinae 717, 719 303, 305, 306, 311, 313, 3 1 6, 321, 297, 302
Hirudisornatidae 571, 586 Honnius 719 322, 324, 325 Ischnoptera 267, 305
Hispodes 687 Hornaltica 674, 675, 682 Hypo/ampsis 682 Ischnura 407
Hispodini 687 Hortensia 268, 326, 751, 752 Hypomicrogaster 720 Ischyra 621
Hister 269, 311, 651, 652 Hubbardiidae 253, 273-277, 280, 281, Hypophtha/mus 566 Ischyrus 659, 661-&;3, 666
Histeridae 185, 269, 274, 275, 284-287, 283, 285-293, 295-297, 299-307, Hypoponera 272, 275, 302, 326 Is/awes 740
289, 295, 297, 300, 304, 305, 307- 310-313, 315-326 Hypostomus 566 Isodromus 740
312, 314, 319-322, 325, 326, 408, Huechys 413 Hypsipy/a 751, 752 Isohe/ea 186
645, 649, 651 -654, 656 Hulingsina 523, 531, 548 Hypsobodistes 266, 276 Isomera/a 729
Histerinae 649, 653 Humerobates 453, 467 Hyssopus 730 lsometopidae 1 84
Histiogaster 259, 321 Hurnerobatidae 453, 467 Hysterobo/us 718 Isopoda 94, 1 02, 1 03, 1 07, 1 1 1 , 164,
Histiostoma 234, 259, 274, 283, 300, Hya/e//a 262, 274, 275, 278, 284, 302, 308, Hysteroche/ifer 421, 428 171, 237, 261, 503, 504
322, 324 316, 317 Hystrichopsyllidae 272, 282 /sopodidus 511
Histiostornatidae 87 Hyalellidae 262, 274, 275, 278, 284, 302, Isoptera 1 13, 1 1 7, 1 1 8, 1 83, 238, 267,
Histop/asma 233, 234 308, 316, 317 329, 338, 345-348, 356, 358, 359,
Histostornatoidea 86 Hya/omma 67, 68 1 36 1 , 367, 368, 375, 384-386, 407,
Hockeria 729 Hybocestus 574 608, 629, 637
Hoclunus 262, 317, 320 Hydaticus 269, 318 Iceromyia 742 lsostornidae 292
Hoffmann iel/a 259, 307, 313 Hydatostega 765 Ichneumonidae 1 85, 277, 294, 3 1 2, /sostomyia 271, 318, 326
Hoffrnanobolidae 571, 575, 586 Hydnoraceae 687 721, 722 Isotoma 265, 273, 282, 284, 322
Hoffmanobo/us 586 Hydnorobius 687 Ichneurnonoidea 714 Isotornidae 130, 183, 265, 273, 274, 279-
Ho/cencyrtus 735, 740 Hydrachna 258, 315 Ichneutinae 719 284, 288, 290, 291 , 293-298, 300,
Ho/copelte 731 Hydrachnidae 258, 315 Ichthiacris 617 302, 307, 309, 313, 319, 321, 322,
Ho/epyris 272, 325 Hydraena 641-647 Ictaluridae 566 324, 325
Holistophallidae 571 , 593 Hydraenida 643 Icta/urus 566 Isotomiel/a 265, 273, 274, 281, 282, 284,
Holistophal/us 593 Hydraenidae 641, 643-646 Icthyotettix 617 292, 293, 313, 321, 322, 324
H% compsa 267, 276, 3 1 8, 320, 322, Hydraeninae 643, 646 ldarnes 727 Is% m ina 1 83
323, 325 Hydril/odes 412, 413 Ideob/othrus 256, 284, 305, 307, 326, Is% modes 265
H% lepta 408, 650, 651 , 653, 656, 657 Hydrobaticus 269, 317 419, 428 Is% m u rus 142, 1 83, 265, 292, 324, 325
Holornetabola 94, 1 13, 1 1 6-119, 1 84 Hydrobüdae 306 Ideoroncidae 256, 280, 288, 289, 298, Itarissa 621
Holonota 433 Hydrodornidae 258, 318, 319 306, 312, 418, 420, 424, 427 Ithomiinae 40
Holonotina 437 Hydrodroma 258, 318, 319 Idiarthron 623 Ithyceridae 694
H% paramecus 269, 311 Hydroduva/ius 279, 285, 290, 291 /díasta 718 Ithy/o/us 269, 298-300
H% staspis 257, 319 Hydrometra 267, 280, 317 ldiodamaeidae 445, 463 Ittysel/a 751
Holothyrida 76-78, 80, 87, 88 Hydrometridae 267, 280, 317 Idiomacromerus 733 Iugulister 654
Holothyridae 87 Hydrophilidae 185, 269, 280, 301, 316- Idioporus 732 Iungentitanais 511
Holothyroidea 76 318, 325, 408, 641, 643, 748 /do/ia 651 , 657 Ixapiini 696
ÍNDICE TAXONÓMICO SUPRA ESPECíFICO / 779
Ixehela 255, 277, 279, 289 Koenenia 253, 299 Lalronister 654 Leptostraca 101, 107, 110, 483
Ixodes 90 Koenenüdae 253, 273, 274, 299 Lauraceae 192 Leptostylis 480, 481
Ixodida 76-80, 87-90, '137, 258 Koenikea 259, 317 Lauritunia 451 , 466 Leptotes 751
Ixodidae 89, 90, 258, 285, 292, 310, 311, Koldinwdia 161 Lawrenceocarpus 259, 282, 285, 311, 313 Leptotrombidium 259, 286
317-320, 322-325 Konarocythere 555 Lebia 268, 284 Leptysma 613
Ixodides 76 Koneprusia 162 Lecaniobius 731 Leptysrninae 608, 613
Ixodiphagus 740 Kootenia 161 Lechylia 256, 281, 418 Lernaeodiscus ro
Ixodoidea 735 Krisocaurixa 410 Lechytiidae 418, 419, 424 Lerodea 42
Iyodromus 522 Krithe 524, 526, 530, 531, 548 Leguminocythereididae 551 Lestes 751
Krithinae 548 Leguminocythereis 531, 551 Lestodip/osis 186, 271, 294
KriZiJusacorixa 361, 408, 409 Leguminosae 177, 192, 199 Leslrimelitta 408, 411
J Kudinopasternakia 502, 510 Leiarius 566 Lethaeus 267, 308
Kukulkania 254, 312 Leioblacus 718 Lethocerus 267, 316, 318, 361, 407
Jaeotella 445, 463 Kuschelina 676, 682 Leiobunum 257, 284, 310 Leucauge 253, 309, 320
Jadera 408 Kynorhyncha 114, 115 Leiodidae 270, 274, 275, 277, 281-283, Leucohya 256, 286, 287, 418, 427
Jalapyphantes 254 286-288, 291 , 293, 295, 303-309, Leucoma 752
Jaliseoa 732 315, 326 Leucon 475, 479-481
Jamesonia 259, 295 L Leioscapheus 617 Leuconidae 475, 478-481
japygidae l28, 138, 141, 183, 266, 284, Leluthia 719 Leucophaea 632
299, 300, 313, 320, 325 Labania 717 Lentibulariaceae 192 Leucopsis 271, 320, 3'13
japygina 137 Labeninae 722 Leonaspis 162 Leucospidae 725, 726, 732
japygoidea 137, 138, 139, 140, 142, 143 Labia 267, 282, 635 Leperditicopida 535 Leucospis 725, 732
japygomorpha 183 Labidostommatidae 82 Lepidocaris 98, 107, 110 Leurepa 624
Japyx 142, 325 Labidura 628-631, 633, 635 Lepidocyrtinus 183 Leuronotina 616
Jarmilka 264 Labiduridae 267, 282, 629, 631, 632, 635 Lepidocyrtus 183, 264, 274, 282, 289-292, Leurostega 161
Joelia 453, 468 Labidurinae 635 295, 297, 306, 316, 319, 322-326 Leuroxenillus 464
Johnsonius 717 Labidurodes 635 Lepidodasypus 134 Leviapseudes 510
johnstonianidae 258, 324 Labidus 272, 289, 302, 326, 652 Lepidomysidae 261, 288, 299, 301 Leviapseudinae 510
Jonesia 547 Labüdae 267, 282 Lepidopsidae 307 Levichelifer 421, 428
Joppidium 722 Lablinae 635 Lepidoptera 5, 7-12, 15-22, 24, 25, 30- Levicyc1 us 173
Joshuella 445, 463 Laecifer 386, 409, 410, 412, 413 32, 113, 116, 1 1 7, 119, 179, 186, 190, Levineba/ia 486
Judomia 161 Laeeophil us 408 197, 198, 209, 238, 271, 329, 338, Liacaridae 447, 464
Jugosocythereis 528, 553 Laeherbaueria 259, 322 341 , 345-347, 355, 356, 358-361 , Liacaroidea 464
julida 237, 264, 570-573, 589, 599 Laehnophorus 268, 301 364, 365, 367, 368, 374, 375, 378, Liacarus 447, 464
julidae 264, 274, 295 Lachnosterna 408 384-386, 408, 411, 713, 735, 736, Lianca/us 765
j ulifonnia 572, 573 Lactica 408 747, 748 Libellula 266, 316
Julus 589 Lactista 616 Lepidosaphes 754 Libellulidae 266, 308, 312-318, 322, 407
Jurapseudes 499 Lactobacilus 392 Lepidotrichidae 129, 131, 138, 139, 143 Libristomata 152
jurapseudidae 499 Laelapidae 257, 273, 274, 280, 281, Lepisma 310, 313, 412, 413 Librita 42
jurapseudoidea 499 285, 292, 294-297, 319, 321, 322, Lepismatidae 129, 130, 131, 138, 139, Licneremaeidae 450, 466
JI/xtlacampa 266, 282 324-326 142, 143, 266, 277, 310, 312, 313 Licneremaeoidea 466
Laemosthenes 268, 320, 324 Lepisosteidae 566 Licneremaeus 450, 466
Laeviranina 165, 172 Leporinus 566 Licnodamaeidae 445, 463
K Lagocheirus 408 Leprus 616 Lichüda 152, 154, 155, 161
Lambdina 752 Leptargyrtes 266, 291 , 619 Lichüdae 155
Kaburagia 412, 413 Lamellobates 260, 285, 453, 467 Leptinotarsa 408, 411, 726 Lichoidea 155
Kalliapseudes 502, 510 Lamenaisia 742 Leptocardiochi/es 717 Liebstadia 452, 467
Kalliapseudidae 498, 506, 510 Larniaceae 695 Leptocera 272, 283, 287, 297, 300, 307- Lieinix 39
Kalliapseudinae 510 Lamprochemetinae 418 309, 319 Ligiodesmus 595, 596
Kalotennitidae 183 Lampropidae 475, 479, 480 Leptoceridae 408 Ligocatinus 622
Kalyptrazetes 447, 464 Lamprops 475, 479, 480 Leptochelia 502, 504, 506, 511 Ligurotettix 612
Kangarina 529, 549 Lampyridae 270, 280, 301, 320, 321 Leptochellidae 507, 510, 511 Ligyrocoris 267, 277
Kapala 729 Landex 635 Leptochromus 185 Liliaceae 687
Kappa 408 Languria 661 Leptoctenus 254, 314 Limacomorpha 572
Kapyrodesmus 595 Languriidae 661 Leptocuma 479, 480 Limenitidinae 39
Karos 257, 287, 288, 291, 293, 294,296- Laniifera 369, 408, 411, 412 Leptocythere 5'13, 551 Lirnnebüdae 270, 280
298, 301, 303, 307, 312 Lanugo 722 Leptocytheridae 551 Limnebius 641-645, 647
Karschiellidae 632 Laothus 40 Leptodiaptomus 261 Limnesia 258, 316, 317, 319, 324
Kasmbister 657 Laprobia 635 Leptodiridae 284 Lirnnesiidae 258, 316, 317, 319, 324
Kazacharthra 99, 107, 110 Largus 268, 277 Leptodirus 214 Limnichidae 270, 299, 300, 302
Keiferia 748 Larinus 413 Leptofoenus 732 Limnocythere 536, 546 , 551
Kejia 551 Larwphagus 732 Leptogenys 272, 275, 289, 293, 326 Lirnnocytheridae 551
Keonolla 752 Lasiocampidae 22, Leptognathüdae 498, 507 Limnogonus 267, 316, 318
Keraplatus 271, 291 Lasioseius 257, 321 Leptognatlinae 506 Limnophi/a 272, 311, 326
Kermes 412 Lasius 185 Leptomastidea 740 Limonia 272, 299, 311
Kerygmachela 52 Laspeyresia 749 Leptomastix 742 Limonlidae 186
Kibramoa 255, 312, 313 Latebraria 271, 294-296, 298, 319, 320, Leptonectidae 303, 305 Limulodidae 185
Kingmaina 547 323-326, 350, 371, 377, 408, 409 Leptonema 408 Limu/us 67, 152, 221
Kinnaridae 268, 296, 304, 313 Lathridüdae 312 Leptoneta 254, 279, 286, 291, 303-306 Linopodes 258, 284, 292
Kinorhyncha 46-48, 50, 55, 57 Lathrobium 270, 284 Leptonetidae 254, 276, 279, 286, 291, Linuparus 172
Kissingeria 695-698 Lathrogramma 749 303-306 Linyphia 254, 275
Kistocare 161 Lathromeris 747 Leptonycteris '132, '133, 234, 235 Linyphiidae 183, 254, 275, 277, 280,
Klapperiehes 448, 464 Lathromeroidea 748, 749 Leptoph1ebüdae 266, 293, 306, 407 283, 299, 301, 302, 305, 309, 313
Kleemannia 257, 285 Latiblatella 267 Leptophysa 674, 682 Linyphünae 305
Kleter 635 Latinolister 657 Leptop/astides 161 Lioco/a 412, 413
Koehaspis 161 Latrodec/us 256, 278 Leptosalda 184 Liochthonius 442, 461
780 I tNDICE TAXONÓMICO SUPRAESPECtFICO
Liode/na 271, 302, 304, 305, 308 Lumelus 269, 318 Madagassoconnus 270, 276 Megacerus 752
Liodes 182, 445, 463 Lupraen 673, 683 Maderesmus 594 Megaconnus 252, 291
Liodidae 182, 260, 321, 445, 463 Luslrochernes 256, 276, 323, 325, 326, Magicicada 751 Megacyllene 408
Liodoidea 463 422, 429 Mahencyrlus 740 Megacylhere 525, 529, 552
Liometopum 272, 277, 361, 369, 370, 386, Lutosa 619 Maindrontidae 129 Megadytes 269, 3 1 6-318, 408
408-413 Lutzomyia 271, 277, 287, 311, 315 Maja 214 Megalinus 270, 299
Liparosce/is 407, 623 Luvula 547 Majidae 172 Megalodacne 660, 662, 663, 665
Liposcelidae 184, 267, 285, 314 Lybas 659, 666 Makrokylindrus 481 MegaJodacninae 661, 665
Liposcelis 1 84, 267, 285, 314 Lycaeides 40, 752 Malacoange/ia 441 , 460 Megalodoras 566
Lipostraca 98, 105, 110 Lycaenidae 22, 23, 32, 40 Malaconothridae 260, 273, 274, 282, Megalopodidae 671
Lirencyrtus 740 Lyddae 270, 306 302, 444, 462 Megaloptera 1 1 3, 1 1 6, 1 1 7, 1 1 9, 1 79,
Lispixys 719 Lycoriella 272, 285, 311 Malaconothroidea 86, 87 238, 268, 329, 339, 344, 346, 35 1 ,
Lissocaulus 722 Lycorina 723 Malaeonolhrus 260, 273, 274, 282, 302, 358, 359, 368, 408, 747, 748
Lissorhoptrus 701, 702, 704 Lycorininae 723 439, 444, 462 Megalolhorax 265, 273, 274, 281, 282,
Listrognathus 722 Lycorma 412, 413 Malacostraca 94, 1 0 1 , 1 05-1 08, 1 1 0, 287, 292, 313, 317, 320, 321, 324
Listrophoridae 233, 235, 259, 283 Lycosa 254, 308 182, 261, 483, 485, 486 Megaphragma 747, 751
Listroscelinae 608, 620 Lycosidae 67, 254, 277, 302, 308, 314 Malepellis 1 83 Megaprotus 666
Lithobiidae 262, 281, 284, 286 Lygaeidae 267, 277, 299, 308, 309, 408 Malvaceae 695 Megarhyssa 723
Lithobiomorpha 142, 182, 237, 262 Lymanlria 751 Malzella 550 Megaselia 271, 319, 321 -323, 325
Lithobius 262, 281, 284 Lymantriidae 22 Mallodon 408 Megasoma 204, 408
Lithocharodes 270, 301 Lymeon 722 Mallophaga 238, 267 Megasligmus 733
Litocampa 266, 314 Lyocorma 413 Mameslra 751 , 752 Megathymidae 408, 4 1 1
Litocaon 284 Lyrcus 732 Mamurius 408 Megathyminae 4 2
Litoscitrus 618 Lyristes 408 Mancoribales 451 , 466 Megalhymus 42
Litosomini 705-707, 711 Lyroneurus 764, 765 Manda 270, 283 Megaxanlho 166, 1 73
Litus 185, 744, 746 Lysathia 683 Mandibulata 115, 260 Megischyrus 665, 666
Lobesia 752 Lysiphlebus 718 Manduca 408, 751, 752 Megislo 40
Lobonotus 1 73 Lysitermoides 717 Mannobolus 587 Megislopoda 272, 295, 296, 319, 320, 323
Lobopoda 268, 301 Lyssomanes 183, 255, 302, 306 Manola 1 86 Meinertellidae 143, 314
Lobopoda 70, 72 Lystronychus 268, 279, 297, 307 Mantidae 178, 267, 321 Meionela 254, 277
Loboptera 267, 285 Lylla 386, 392, 412, 413 Manlis 386, 410, 4 1 2, 413 Meilanaphis 412, 413
Locusta 69, 400, 407, 4 12, 413, 604 Mantispa 1 84 Me/anasler 4 1 2, 413
Locustana 413 Mantispidae 1 84 Melandryidae 1 85
Lochitoencyrtus 742 M Mantodea 113, 1 16-118, 178, 1 79, 238, Melaniclmeumon 273, 312
Lohmamlia 260, 273, 274, 292, 319,443, 462 267, 604, 608, 629 Melanis 41
Lohmanniidae 260, 273, 274, 292, 319, Macellaria 408 Maranthaceae 199 Melanolol'hia 751
443, 461 Maconellicoccus 736 Marava 631 , 635 Me/anonolus 198, 623
Lohmannoidea 461 Macroanaxipha 624 Margaridisa 674, 683 Melanoplinae 608, 613
Lonchaeidae 271, 318 Macrobelus 687 Margarinolus 652, 657 Melanoplus 370, 371, 386, 407, 412, 413,
Longitarsus 675, 682 Macrobrachium 261, 276, 288, 292, 293, Mariella 756 605, 614
Longithorax 517 302, 311 Mariola 740 Melanosm icra 729
Loomisia 259, 319 Macrocentrinae 719 Markia 621 Melanoleltix 612
Lophocyc1us 574 Macrocenlrus 719 Marlianus 412, 413 Melele 39
Lophodesmus 235, 263, 276, 595 Macrocyc1ops 261, 274, 281, 282, 293, 295, Marlillocaclus 651 Melichares 257, 276
Lophogastrida 94, 107, 504 315-319, 322, 326 Marlinssonia 95, 107, 108, 111 Melinaea 40
Lophogastridacea 111 Macrocyprididae 546 Maruca 751 Melipona 361 , 369, 386, 408-413
Lophogastridae 102 Macrocypridina 517 Mascaranada 1 73 Meliponini 339, 343, 346
Lophophora 705 Macrocyprina 528, 546 Maseochara 270, 314 Melitidae 262, 292, 293
Lophophorata 63, 70, 72 Macrocheles 257, 274, 281, 285, 294, 297, Masoreine 304 Melillobia 731
Lophoproctidae 262, 571, 585 311, 313, 319 Masoreus 268, 274, 310 Me/oe 386, 408, 4 1 2, 413
Lophol'roctin us 262, 313, 585 Macrochelidae 257, 274, 281, 285, 294, Masleria 254 Meloidae 270, 309, 408
Lophoranina 164-167, 172 297, 311, 313, 319 Maslhennannia 444, 462 Me/oidogyne 51
Lophotrochozoa 46, 47 Macrocheria 206 Masligodiaplomus 261 Me/olonlha 370, 408
Loranthaceae 687 Macrodactylus 270, 314 Masligoproclus 253, 294, 301 , 306, 310 Melolonthidae 408, 432
Lordalycidae 81 Macrohaltica 674, 683 Maslolermes 1 78, 1 83 Melpomene 253, 312
Loricariiehthys 566 Macrolabrum 500 Mastotermitidae 178, 183 Melyridae 270, 279, 318
Loricariidae 566 Macronyssidae 233, 235, 257, 275, 280, Malla 255, 273, 274, 310, 312 Mellana 42
Loricifera 46, 48, 57, 1 14 2 8 1 , 283-286, 288-29 1 , 3 1 0-313, Mauleus 732 Membracidae 184, 408, 670
Loxandrus 268, 276 319, 320, 323 MaxiJJopoda 94, 99, 100, 105-108, 110, 486 Memphis 40
Loxoeoncha 523, 525, 529, 551 Macronyssoides 257, 280, 284, 285 Mayamaslax 618 Meniseocephalus 742
Loxoconchidae 551 Macronyssus 235, 257, 283-285,290,310, Mayaphaenops 268 Menoponidae 267, 3 1 7
Loxocorniculum 528, 551 312, 313, 323 Mayaweckelia 262, 273, 274, 292, 293, Menthidae 41 8-421, 424, 428
Loxosee/es 254, 274, 277-279, 282, 283, Macropodia 66-68 316-318, 326 Menlhus 420, 428
286, 288, 291, 293, 295-298, 305- Macropylides 433 Maymena 254, 274-277, 279, 280, 282, Menticirrhus 476
307, 309, 310, 312, 31 7-326 Macropylina 85 287, 289, 293, 295-302, 304 , 305, Menniria 605, 612
Loxoscelidae 254, 274, 277-279, 282, 283, Macrostomida 114 310, 312, 313, 319, 320, 323 Mermis 631
286, 288, 291, 293, 295-298, 305- Macroxenodes 585 Mayridia 742 Merocheta 572
307, 309, 310, 312, 31 7-326 Macrura 485 Medcobothriidae 254, 283 Meromizobia 742
Loxostege 752 Maculobales 260, 293 Mecochiridae 1 72 Meropalhus 643
Lucanidae 408 Machadobelbidae 260, 285, 448, 465 Mecochirus 1 72 Merothripidae 184
Lucanus 210, 408, 413 Machadocepheus 448, 464 Mecopoda 413 Mesachorules 265, 325
Lucasocythere 554 Machaerocera 616 Mecoptera 1 13, 1 1 6, 1 1 7, 1 1 9, 1 86, 222 Mesaphorura 265, 274, 279-284, 292,
Lucilia 271, 319, 383, 413 Machilidae 142, 143, 183, 266, 281, 308 Mecopteroidea 119 293, 295-298, 314
Luciola 412, 413 Machilinus 142 Medelera 761 , 764 Mescinia 751
Luciopimelodus 566 Machiloidea 141, 143 Medeterinae 764 Mesocordylus 705-710
Ludwigia 671 Machuella 449, 465 Medon 270 Mesocrina 717
íNDICE TAXONÓMICO SUPRAESPECÍFICO / 781
Mesocyc/ops 261, 274, 282, 291, 295, Meximachilis 266, 281 Mimeutychurus 183 Munseyel/a 526, 552
315-326 Mexima/us 732 Mimia 41 Murrayina 553
Mesocypris 513, 517 Mexisphodrus 277, 283, 285-291, 294, Mimoides 39 Musa 705
Mesodera 683 296-298, 300, 301, 303-310, 314 Mimosestes 752 Musca 361, 369, 371, 386, 399, 400, 408,
Meso/amprops 480 Mexis!enJlsellus 262, 278, 287, 297, 306,314 Mimosoidae 199 409, 412, 413
Mesopeltita 732 Mexiterpes 235, 264, 282, 290, 291, 293- Minema 413 Muscidae 271, 284, 285, 303, 305, 307,
Mesoperig/ischrus 258, 281, 283 295,298-301, 306, 307,309, 310,590 Ministrymon 40 310, 314, 319, 322, 408
Mesop/ophora 441 , 460 Mexitrechus 282, 283, 288, 289 MiogryIlus 296, 624 Muscidifurax 726, 733
Mesoplophoridae 441, 460 Mexiwecke/ia 262, 278, 279 Mionelater 185 Mulilus 550, 553
Mesop% bus 732 Mexobisium 256, 302, 312, 418, 427 Miquihuana 269, 310 Mulilla 413
Mesosemia 40 Mexotroglinus 257, 276 Miracythere 547 Mycetophila 305
Mesosoma 257, 313 Meyeria 164, 1 72 Mirametra 408 Mycetophilidae 186, 271, 291, 294, 295,
Mesosten us 722 Micandra 40 Mirhipipteryx 619 297, 298, 305, 3 1 1 , 408, 411
Mesostigma 76 Micranurida 265 Mirometa 1 83 Mycetosortis 185
Mesostigmata 76-80, 87-89, 237, 257,432 Micrathena 253, 322 Mirufens 749 Mycobates 438, 453, 467
Mesotanais 511 Micrathyria 266, 315, 318 Mischocytarus 361, 370, 411-413 Mycobatidae 453, 467
Mesotritia 442, 461 Micreremidae 450, 466 Mistura 183 Mycomystes 659, 661, 666
Mesove/ia 268, 317 Micreremus 450, 466 Mitoura 751 Mycophtorus 659, 661, 666
Mesoveliidae 268, 317 Microbisium 419 Mixocosmia 635 Mycotretus 659, 661, 662, 666
Messicobolidae 264, 300, 303, 571, 586 Microcentrum 407, 621, 622 Mixojapix 266, 299 Mycryphantidae 314
Messicobo/us 264, 300, 303, 586, 587 Microcerberidae 262, 298, 304 Mixonornata 84, 85 Mychocerus 659
Mestobregrna 616 Microcerberus 262, 298 Mnemosyne 1 84 Mydocopida 554
Mesynodites 657 Microcerinae 694 Macis 752 Myelobia 413
Meta 256, 313 M icrococcus 392 Mochlonyx 271 , 324, 326 Mylabris 383, 4 1 2, 413
Metab/astothrix 742 Microcoryphia 123-127, 129-144 Mochloribatula 182, 451, 466 Mymar 744, 746
Metacopina 535 Microcrasis 717 Mochlozetes 451, 466 Mymaridae 1 85, 725-727, 743-745
Metacypris 260, 318 Microctonus 717 Mochlozetidae 182, 451, 466 Mymarornmatidae 185
Metagonia 255, 274, 275, 278, 286-290, Microcycas 688 Modisimus 255, 277,279, 286, 293, 296, Myobiidae 233, 235, 258, 282-286, 288,
292-301, 303-316, 318-321, 323-326 Microcyrtura 764 298-300, 302-311, 322 295, 310-313, 322
Metagyne//a 258, 274, 319, 322, 324, 326 Microcythere 552 Mogoplistidae 608, 625 Myodocopa 518
Metajapix 266, 299 Microcytherina 552 Mogoplistinae 608, 625 Myodocopida 518, 521, 554
Metaleius 451, 467 Microcytherura 549 Moina 260, 318 Myodocopina 5 1 7, 554
Metaleptea 611 Microche/onus 719 Moinidae 260 Myodopsylla 235, 272, 283, 297, 302
Melamasius 370, 408, 411, 412, 705-709, 711 Microchrysotus 764 Mollusca 46, 47, 51, 1 14, 115 Myogrillus 266
Metaphaenodiscus 742 Microdiaptomus 261, 293, 295 Monacia 272 Myopsocidae 184
Metaplzragma 748 Microdispidae 258, 285 Monacis 325 Myosoma 719
Metaplzycus 735, 736, 740 Microdontomerus 733 Monardia 1 86 Myotis 232-235
Metapseuclidae 498, 510 Microgaster 720 Monca 41 Myriapoda 94, 113, 115, 140, 142, 177, 182
Metapseudinae 510 Microgastrinae 717, 720 Moncheca 620 Myrientomata 142
Metapterygota 1 1 7, 1 1 8 Microgastrura 265, 292, 321 Mongolabis 635 Myrinia 41
Metarrhizium 631 Microgyrúina 88 Moniezia 456 Myrmecocystus 364, 370, 386, 390, 408-413
Metasinel/a 264, 273, 274, 292, 322, 324 Micromalthidae 1 84 Mon itoriel/a 719 Myrmecodesmus 263, 276, 277, 282, 283,
Metastenus 732 Micromalthus 178, 184 Monoceratina 529, 547 286, 288, 294, 295, 300, 306, 3 1 0,
Metastigmata 76, 432 Micromerys 255, 300 Monocondylia 1 26, 129, 135, 140 313, 595
Metasynodites 654 Micromorphus 764 Monocheta 572 Myrmecomymar 746
Metelasmus 295, 272 Micropezidae 186 Monodontomerus 733 Myrmeleontidae 268, 275, 293, 3 1 8,
Metel/ina 253, 277 Microppia 449, 465 Monogonta 114 319, 321-323
Meteorinae 719 Microprobolos 733 Monogynaspida 88 Myrmelion 412, 413
Meteorus 720 Micropsammidae 81 Monomacra 676, 683 Myrrn ica 67
Metopiidae 271, 318-320, 324 Microtegeidae 446, 463 Monomorpha 408 Myrsidea 267, 317
Metopilio 257, 280 Microtegeus 433, 446, 463 Monopis 229, 271, 281 Myrtaceae 687
Metopina 186 Microtermes 386, 407, 412 Monoplacophora 50 Myrtonyntini 702
Metresura 636 Microterys 740, 741 Monoschelobates 452, 467 Myscelia 39
Metrioppia 448, 464 Microtes 616 Monoscheloribates 260, 285, 452, 467 Myschocyttarus 386, 408
Metrioppiidae 464 Microtritia 443, 461 Monotonodites 654 Mysida 94, 107, 504
Metrioxena 687 Micro t rom bicula 259, 281, 284, 285, Montezumella 173 Mysidacea 102, 103, 111, 237, 261 , 487
Metrioxenini 687 307, 309 Montezumina 622 Mysidae 261, 288, 291, 292, 315-326
Metrodorinae 608, 619 Microtrombicliinae 294, 295, 297 Monunguis 259, 320 Mysmena 183
Mexachemes 421, 429 Microty/opteryx 617 Monura 1 24, 1 3 1 , 133-138, 140, 1 4 1 , Mysmenidae 254, 274-277, 279, 280,
Mexanillus 268, 276 Microurosigalphus 719 143, 144 282, 287, 289, 293, 295-302, 304,
Mexaphaenops 268, 269, 287, 290, 29 1, Microve/ia 268, 294, 309, 316, 318 Moranila 733 305, 310, 312, 313, 319, 320, 323
298, 299, 302-310 Microvostox 635 Moraria 261, 318 Mysoria 41
Mexicambala 264, 287, 288, 289, 294- Microxestoleberis 554 Mordellidae 185, 270, 284, 301 Mystacocarida 94, 99, 100, 107, 110
298, 300, 303-310, 587 Microzercon 258, 274 More/ene 586 Mystropomus 284
Mexicana 297 Microzetidae 260, 322, 324, 439, 446, 464 Morkhovenia 528, 551
Mexicaspis 161 Microzetoidea 436, 464 Morrnidea 408
Mexicel/a 161 Micryphantidae 254 Morrnomyobia 259, 286 N
Mexicerberus 262, 304 Mictacea 504 Morphiina e 40
Mexicoiulus 589 Mideopsidae 258, 3 1 7, 318 Morpho 40, 408 Nactinochitinosi 76
Mexiconiscus 262, 294-296, 299 Mideopsis 258, 317, 318 Morsea 618 Nala 630, 631
Mexiconium 586 Mi/ichia 271, 293, 319-321, 323, 325 Mosillus 408 Nanhennanniidae 444, 462
Mexicoppia 448, 464 Milichiidae 1 86, 271, 277, 281, 290, Mucrencyrtus 741 Nanherrnannioidea 462
Mexiche/ifer 256, 293, 421, 422, 428 293, 302, 310, 3 1 1 , 3 1 4, 3 1 5, 320, Multaribates 452, 467 Nannastacidae 475, 479, 480
Mexichthonius 418, 427 321, 323, 325 MüIlenbergia 569 Nannastacus 472
Mexidesmus 593 Mime/ica 623 Mundochthonius 256, 303, 418, 427 Nannohelea 1 86
Mexilana 261 Mimetidae 183 Municeps 183 NannoklieIla 516
782 / íNDICE TAXONÓMICO SUPRAESPECíFICO
Nan notrigona 408 Neogalea 751 Niconiades 42 Odonata 94, 113, 11&-118, 178, 219, 238,
Nanophyidae 691, 693, 694 Neogovea 257, 287, 288 Nicothoidae 474 266, 329, 338, 339, 344-347, 35 1 ,
Nanophyini 695 Neogoveidae 257 Nipaecoccus 736 356, 358, 359, 367, 368, 375, 378,
Nanorchestidae 79, 81, 259, 292 NeogUimolichus 259, 285 Niphocepheidae 454, 468 384-386, 407, 669, 747, 748
Napaea 40 Neohydronomus 701, 702, 704 Niphocepheus 454, 468 Odontacarus 259, 283
Napialus 412, 413 Neoleptodesmus 593 Niptus 270, 278, 279, 283, 287 Odon/ella 265, 292
Napochus 270, 275, 289, 302 Neoleucinodes 751 Nitidulidae 270, 275, 281, 310, 320, 321, Odontellidae 265, 280, 292
Nasobates 452, 467 Neoliodidae 182 326, 659 Odontesthes 566
Nasobatidae 451, 467 Neolobophorinae 636 Nitocra 261, 295, 315, 317, 322 Odontexenia 214
Nassusitennes 412, 413 Neomachilellus 183 Ni/ocrella 261, 319 Odon/obracon 719
Nasulltermes 183 Neomedon 270, 284, 294 Nivorus 299 Odontomachus 272, 323
Natalus 232-235 Neomonoceratina 530, 552 Noctuidae22, 298, 303, 408, 411, 748, 751 Odon tonema 193
Naucoridae 268, 280, 317 Neomymar 744, 746 Nogodinidae 184 Odontopleurida 155
Naurocoridae 293 Neonemobills 624 Nogueirapis 1 76, 1 78, 1 85 Odontopleuridae 162
Neacoryphus 408 Neonesidea 525, 545, 546 No/a 751 Odontotaenius 386, 412, 413
Neacronotus 666 Neonicoletia 266 Nolidae 22 Odopoea 408
Neanura 265, 277, 279, 284, 321 Neoophora 114 Nomotettix 619 Oeba/us 408
Neanuridae 265, 279, 280, 282, 284, Neopachylopus 657 Nonnini 277 Oecanthinae 608, 624
291 -293, 302, 310, 321 Neopalaemon 261, 288 Nonnjonesia 479 Oecanthus 624
Neapion 695-698 Neoparentia 765 Notaspidium 729 Oecetis 408
Nearctalox 696-698 Neopilize/es 454, 468 Noteridae 270, 280 Oec/idius 268, 296, 304, 313
Nearctodesmidae 571, 594 Neoponera 272, 308, 319, 320, 322, 323 No/hoaspis 258, 274, 302, 324, 325 Oec/ixius 1 84
Neastymachus 742 Neopriotelus 667 Nothofagaceae 687 Oecobiidae 254, 313
Nebalia 484-492 Neoptera 113, 1 16-1 1 8, 135, 137, 143, Nothridae 260, 280, 281, 292, 443, 462 Oecobius 254, 313
Nebaliella 484, 487, 488, 491, 492, 494 183, 608, 637 Nothroidea 85, 462 Oecophoridae 186
Nebaliidae 483-488 Neorchesella 264, 303, 306, 309 Nothrus 260, 280, 281, 292,435,443,462 Oecophylla 412, 413
Nebaliopsidae 483, 484, 487, 488 Neoribates 451 , 466 Notiodes 701, 702, 704 Oedemagena 408
Nebaliopsis 483-485, 487, 488, 491 Neorileya 732 Notodontidae 22, 751 Oedematopus 765
Necaxacris 266, 314, 614 Neosaprinus 269, 289, 326 Notoedres 259, 285, 286 Oedemeridae 270, 305, 311
Necronectes 173 Neoscona 253 Notog/yptus 733 Oediopa/pa 752
Nectiopoda 94, 97, 98, 107, 110 Neosconella 253, 300 Notogonidea 273, 320 Oedipodinae 608, 614
Neelidae 265, 273, 274, 281, 282, 287, Neoscheloribates 452, 467 Notonecla 361, 408, 410 Oedomerus 614
2'J2, 293, 295, 313, 317, 320-322, 324 Neosminthurus 266, 284 Notonectidae 268, 316-318, 408 Oedopoea 386, 413
Neellls 265, 292, 293, 295, 321, 322, 324 Neotanaidae 506, 507, 510 Notopus 172 Oedo/horax 254, 309
Neivarnyrmex 652 Neotanaidomorpha 498, 505, 510 Notoridae 408 Oehserchestidae 81
Nelipophygus 267, 275 Neotanais 510 Notostigmata 76 Oenonogastra 717
Nemastomatidae 257, 284, 303, 304 Neotanygastrella 186 Notoslraca 98, 99, 107, 110 Oeonus 42
Nematalycidae 79, 81 Neothona 674, 683 Nototanaidae 506, 510, 511 Oiketicus 413
Nematidium 269, 326 Neothyridae 87 Nototanaiinae 511 Oi/eus 369, 408, 411, 412
Nema tocera 186 Ne% ma 652 Nototanoides 511 O/abidocarpus 259, 286
Nematoda 46-48, 54, 57, 1 14, 115 Neotrichoporoides 731 Notozona 676, 683 Olenelidae 154, 160, 161
Nematoida 48 Neotridactylus 619 Nuevobius 262, 286 Olenellina 153
Nematomorpha 46, 48, 57, 1 14, 115 Neotropiella 265, 292 Nurudea 412, 413 Olenelloidea 154
Nematophora 572 Neotropion 695-698 Nutlalliella 90 O/enellus 160
Nematorhyncha 47 Neoubychia 701, 702, 704 Nutlalliellidae 90 Olenida 1 54
Nemertea 47, 114 Nepenthaceae 192 Nycteribiidae 271 O/eo/ae/aps 257, 273
Nemertini 114 Nepidae 268, 317, 318 Nycterig/yphus 259, 285, 286, 295, 304 O/eria 40
Nemertodermatidia 1 14 Neriidae 186 Nycterophi/ia 272, 273, 275, 279-28 1, O/igocorynus 667
Nemobiinae 608, 624 Nerthra 267, 282 285, 305, 319 O/igosi/a 749, 751
Nemobius 266, 309 Nesacrepida 674, 675, 683 Ny/anderia 272, 319, 323 Oligotrichae 437
Nemonychidae 685, 694 Nesoecia 623 Nymphalidae 22, 32, 39, 408 Ologamasidae 257, 274, 292
Nemopalpus 271, 322 Nesogaster 630 Nymphalinae 39 Olpüdae 418, 420, 422, 424, 428
Nenteria 258, 273, 274, 319, 321, 322 Nesomy/acris 267, 275, 303 Nympha/is 39 O/pio/um 420
Neoalit urus 751 Nesticidae 254, 273-281, 283, 284, 286- Nymphister 654 Oma/odes 650, 651, 657
Neoallochernes 256, 278, 279, 286 288, 290, 291, 293, 303-310, 312- Om iodes 752
Neobarretlia 620 314, 317, 319, 321, 324-326 Ornmatolampinae 608, 617
Neobisiidae 418-420, 424 Nesticus 254, 283, 286, 287, 290, 291, o Ornmatolampini 706
Neobisnius 270, 286, 301 295, 297-299, 303, 305-310, 312- Ommato/ampis 617
Neocatolaccus 733 314, 317, 319, 321, 324-326 Oarisrna42 Ornmatophora 572
Neocaudites 550, 554 Netrosorna 614 Oaxa 733 Ornmexechidae 608
Neococcidencyrtus 742 Neumania 259, 316, 317 Obeza 729 Omophoita 683
Neoconocephalus 412, 413, 620 Neurigona 764 Occultocy/hereis 553 Omorgus 271, 279
Neocunaxoides 258, 273, 274 Neurigoninae 764 Ocellia132 Omosita 270, 275
Neocyprideis 548 Neuroptera 113, 117, 119, 184, 238, 268, Ocellidae 132 Ompha/e 725, 730
Neocytherideidinae 548 338, 345, 347, 356, 367, 368, 375, Ocyta/a 631 Ompha/ea 199
Neocytherideis 548 384, 385, 735, 747, 748 Ochetina 701, 702, 704 Omyomymar 746
Neocharitopus 742 Neuropteroidea 119 Ochetote/tix 407, 410, 411, 619 Oncometopia 744
Neochernes 421, 429 Neurosiga/phus 719 Och/odes 42 Oncophanes 719
Neochetina 701, 702, 704 Nevadia 161 Ochrop/eura 752 Oncopodura 286, 287, 303, 305-307, 309,
Neochoroterpes 266, 293 Neverman n ister 654 Ochteridae 268, 316 310, 313
Neochrysocharis 730 Newportia 262, 287, 291, 295, 299, 300, 306 Ochterus 268, 316 Oncopoduridae 265, 286, 287, 303 , 305-
Neochthebius 643 Nezara 386, 408, 413 Ochthebiinae 643, 644, 647 307, 309, 310, 313
Neodiphaulaca 683 Nico/etia 266, 300 ,303 Ochthebius 641-645, 647 Oncyctajapyx 132
Neodiprion369, 408 Nicoletiidae 129, 131, 135, 138, 139, 143, Ochthophilidae 271, 320, 323 Onchocepha/us 160
Neodusmetia 736, 741 266, 278, 279, 281-283, 297-300, Ochyrocera 254, 276, 319 Oniscidae 262, 280, 281, 294, 296, 297,
Neoeutegaeus 446, 463 303, 307-309, 314 Ochyroceratidae 254, 276, 292,305, 319, 324 311, 317, 320, 322, 324
íNDICE TAXONÓMICO SUPRAESPECÍFICO / 783
Oniscodesmidae 310, 312, 313, 571, 595 Orrnyridae 727, 732 Pacificus 408 Pancolinae 510
Oniscomorpha 572 Ormyrus 732 Pachilis 367, 386, 390, 4 1 2, 4 13 Panctenodactyli 4 17
Onthophagus 270, 281, 282, 295, 300, Ornidia 4 13 Pachyaspis 161 Panch/ora 267, 310
302, 309, 310, 312 Orni/hia 408 Pachybe/us 687 Pande/etius 269, 314
Onthophilinae 649, 653 Orni/his 4 13 Pachycondy/a 1 85, 272, 275, 293, 30 1 , Pandemis 752
Onthophi/us 652, 657 Ornithodoros 258, 275, 276, 279, 281, 284- 308-31 0, 323, 326 Pangaeus 267, 273, 275, 277, 285, 288,
On tophagus 223 286, 296, 305, 310, 318, 319, 321 Pachycrepoideus 733 289, 293, 302, 306, 307, 3 1 0, 3 1 5,
Ontsira 719 Orocharis 624 Pachychernes 422, 429 325, 326
Onychiuridae 265, 274, 279-281, 282- Orophus 622 Pachychi/ra 256, 276, 305, 322, 419 Panorpidae 1 86
284, 286, 287, 290-298, 309, 314 Orphu/a 407, 6 1 1 Pachygas/er 186 Panta/a 412, 413
Onychiurus 142, 265, 280, 281, 287, 290, Orphu/el/a 407, 6 1 2 Pachygnathidae 259, 282, 292 Pan u/irus 1 67
294, 296, 309 Orsodacnidae 671 Pachygna/hus 259, 282 Papi/io 408, 409, 4 1 2, 4 1 3
Onychophora 46-48, 57, 63, 64, 70, 72, Orthacridinae 608, 617 Pachylaelapidae 257, 274, 321, 324 Papilionidae 10, 15, 22, 23, 32, 33, 38,
113-115, 575 Orthaltica 672 Pachy/opus 652, 657 408, 670
Onychopyge 161 Or/hemis 266, 316-318 Pachymerium 262, 3 12 Papilioninae 39
Onychy/is 701, 702, 704 Ortheziidae 268, 296 Pachyneuron 733 Papilionoidea 5, 7, 9, 2 1 -23, 25-27, 3 1 ,
Ooctonus 744, 746 Or/hocen/rus 273, 294 Pachyo/pium 428 32, 38, 1 79, 205, 2 1 9
Ooencyrtus 741 Orthognathinae 705-707, 709, 710 Pachyseius 257, 321 Papil/acarus 443, 462
Oonopidae 1 83, 254, 273, 2 74, 276, Orthognathini 705-707, 709, 710 Pachysomoides 722 Parablastothrix 742
292, 295, 300, 310, 3 1 2, 315, 3 1 9, Orthogna/hus 705-708, 709, 710 Pachy/e/es 269, 288, 295, 296, 298, 299, Parab/atticida 742
323, 325 Or/ho/asma 257, 303 303-307 Parabo/ina 161
Oonops 254, 273, 274, 276, 292, 315, 319, Or/homorpha 263, 294, 594 Pachytroctes 315 Parabo/inel/a 161
323, 325 Or/honops 253, 298 Pachytroctidae 267, 315 Paracambarus 261, 289
Opabinia 153 Or/hoporus 588, 589, 264, 274-277, 282, Pachytrochtus 267 Paracentrobia 749, 751
Opadosister 653, 657 299-301, 304, 309, 315, 320-325 Pachyura 687 Paraclius 765
Opeia 407, 612 Orthoptera 113, 1 1 7, 1 1 8, 179, 183, 198, Pachyurini 687 Paracophus 266, 278, 283, 286, 287, 290,
Operc/ipyglls 657 238, 329, 338, 339, 345-347, 355, Pachyurinus 687 29 1 , 293-309, 624
Ophelia 64, 65 356, 358-360, 364, 367, 368, 374, Pachyurus 566 Paracop/us 290, 291
Ophionelllls 722 375, 378, 384-386, 407, 4 10, 603- Padaeus 408 Paracosmia 633, 636
Ophioneurus 749 605, 607, 608, 6 1 1 , 627, 629, 637, Paedaerus 392 Paracrias 730
Ophtha/mapseudes 171, 498 735, 747 Paedeumias 1 60 Paracyc/ops 261, 274, 293, 295, 315, 316, 321
Ophtha/mop/ax 167, 1 68, 1 73 Orthosethus 269, 319, 320 Paedurus 4 1 2, 413 Paracyprididae 546
Opiinae 717, 720 Or/ma n n icus 261, 283, 293, 296, 298 Pagurapseudidae 510 Paracypris 530, 546
Opilioacariformes 76, 77, 80 85 Orus 270, 299, 314 Pagurapseudinae 510 Paracyptus 1 85
Opilioacarida 76, 77, 87, 88, 432 Oryza 704 Paguridae 1 72 Paracytheridea 528, 549, 550
Opiliones 80, 237, 257 Oscinel/a 271, 319 Paguroidea 104, 1 1 1 Paracy/herois 548, 551
Opisthacidills 268, 326 Osmi/ia 407, 410, 411 Paguro/anais 510 Paracytheroma 552
Opisthop/atia 412, 413 Osorius 270, 299 Paijenborchel/a 552 Paracytheropteron 550
Opisthospermophora 573 Osteoglossidae 566 Palaeacaridae 260, 292, 440, 460 Parachartegus 367, 408, 4 1 1 , 4 1 2
Opistop/atia 413 Osteog/oss u m 566 Palaeacaroidea 460 Parachelifer 421, 428
Opills 71 5, 720 Ostomatidae 1 85 Pa/aeacarus 440, 460 Parachernes 422, 429
Oppia 1 82, 260, 280-282, 284, 285, 293, Ostracoda 94, 100, 105, 107, 1 1 0, 260, Palaemonidae 261, 273, 274, 276, 288, Parachipteria 436, 453, 468
449, 465 513, 535, 538, 545 29 1 -293, 299, 302, 3 1 1 , 3 1 5-320, Paradoxapseudes 498, 5 1 0
Oppiidae 1 82, 260, 280, 281, 282, 284, Ostrinia 748, 751 , 752 322-326 Paradoxosomatidae 263, 294, 571, 594
285, 292, 293, 313, 319, 321, 322, O/obius 90 Palaeocopida 535 Paradoxosomatidea 573
324, 326, 448, 449, 465 Otocepheidae 448, 465 Pa/aeoc/eniza 78 Paradoxos/oma 552
Oppiella 465 Ou/ema 743 Pa/aeogryon 1 85 Paradoxostomatidae 551
Oppioidea 435, 465 Owenia 65 Pa/aeomymar 1 85 Paradoxostomatinae 551
Oplln tia 361 Oxar/hrius 269, 320 Pa/aeopa/aemon 103, 1 04, 1 1 1 Paraeuc/enodes 281
Orasema 729 Oxidus 263, 594 Pa/aeopsen ius 1 85 Parafilitanais 510
Orche/im um 620 Ox/yce/onia 413 Palaeoptera 1 37, 1 13, 116, 1 1 7 Paraga/eopsomyia 731
Orchesella 264, 309 Oxya 349, 413 Palaeosomata 84, 8 5 , 433, 437 Paraga/ho/anais 510
Orchestina 183 Oxycetonia 412, 413 Palaeostomatopoda 102, 107, 1 1 0 Parageaya 257, 320, 324
Oregonia 1 73 Oxycorynidae 685, 694 Pa/aminus 1 85 Parainsecta 1 24, 1 25, 135-1 37, 142
Oreochromis 566 Oxycoryninae 685-687 Palaeocaridacea 102, 1 07, 1 1 1 Paraiulidae 264, 293, 301 , 308
Orfe/ia 186 Oxycorynini 687 Paleodictyopteroidea 6 7 Paraiu/us 264, 293, 301, 308, 589
Orgyia 75 1, 752 Oxycorynus 687 Pa/eonura 265 Parajapygidae 266
Orhtemis 315 Oxycraspedus 687 Pa/eopagurus 1 72 Parajapyx 266, 320
Orhto/asma 304 Oxydia 751 Paleoptera 135, 143 Parajulidae 571, 589
Oribatei 76, 431, 432, 437, 438, 456 Oxydoras 566 Palinura 1 72, 1 03, 1 1 1 Parakalurnrnidae 45 1 , 466
Oribatella 260, 316, 322, 453, 468 Oxyopidae 183, 254 Palinuridae 1 72 Parakri/he 526, 531, 548
Oribatellidae 260, 290, 292, 296, 297, Oxyoppia 260, 321, 322, 324, 449, 465 Palin urus 1 72, 204 Parakrithel/a 548
316, 322, 453, 468 Oxypoda 1 85 Pa/menel/a 552 Para/abel/a 635
Oribatelloidea 468 Oxypygides 587 Pa/mis/ichus 730 Para/abidocarpus 259, 280, 285
Oribatida 76-78, 80, 81, 86, 237, 259 Oxystomatina 696 Pa/moconcha 529, 551, 555 Para/ioch/honius 418, 427
Oribatu/a 451, 466 Oxystomatini 696 Palophaginae 671 Para/i/omastix 742
Oribatulidae 260, 273, 280-282, 285, Oxytelidae 270, 320, 321 Palpigradi 237, 253 Paral/ocorynus 685-688
293, 297, 321 , 451 , 466 Oxy/e/us 408 Palpita 752 Paramacera 40
Oribatuloidea 466 Oxytorinae 723 Paltorhynchus 687 Paramegistidae 257, 295, 297
Oribotritia 442, 461 Oxytorus 723 Pamba/idea 719 Paramidea 39
Oribotritiidae 442, 461 Oxyurostylis 472, 475, 479, 480 Pammicrophal/us 593 Parami/raceras 257
Orionina 523, 525, 528-529, 553 Pamphagidae 608 Paramongoma 186
Orionis 717 Pamphagoidea 608 Paramucrona 742
Oripoda 452, 467 p Panacy/heridea 523 Paranaphoidea 744
Oripodidae 182, 439, 452, 467 Panarthropoda 46, 48, SO, 5 1 , 55, 113 Paraneba/ia 484, 485, 487, 488, 490, 492
Oripo":oidea 435, 466 Paca/ 288, 302 Pancarida 486 Paranebaltidae 483, 488
784 / ÍNDICE TAXONÓMICO SUPRAESPECíFICO
Paraneoptera 113, 116- 1 1 9, 1 83 Passalidae270, 301, 312,314, 408, 411, 669 Peridontodesmidae 263, 280, 281, 302, Pheroliodidae 445, 463
Paranesidea 525, 545, 546 Passalozetes 450, 466 308, 310 Philoc1eon 614
Paranura 265, 282, 292, 321 Passalozetidae 260, 280, 450, 466 Peridon todesmus 262, 263, 299, 302, PhiIonthus 269, 270, 282, 288, 305, 307, 314
Paraolinx 730 Passalus 270, 301, 369, 408, 411, 412 310, 594 Philophyllia 622
Parapanteles 720 Patanga 413 Periglischrus 235, 258,273, 275, 276, 279- Philoponella 256, 277, 289, 302, 310
Paraphry n u s 229, 253, 274-276, 280- Paucipodia 52 281, 283-285, 288,289, 291, 293, 302, Philopotamidae 271, 294, 306
283, 285-287, 292, 293, 295-302, Pauliniidae 608 306, 311-3 1 3, 318, 321, 322 Philopteridae 267, 3 1 7
304-326 Paurometabola 1 1 6 Perilampidae 727, 732 Philopterus 267
Parapimelodus 566 Pauropidae 297 Perilampus 732 Philoscüdae 262, 325
Parapimodus 182, 452, 467 Pauropoda 238, 239, 264, 570, 572 Perilitus 719 Philosepedon 1 86
Parapseudes 504, 510 Pauropodidae 264, 274 Peripatopsis 66 Philotes 751
Parapseudidae 498, 510 Pauropus 264, 274 Peripatus 65, 67 Philoxen us 657
Pararamusella 449, 465 Pavlovzkyella 258, 285 Periplaneta 267, 285, 296, 307, 312, 369, Philura 257, 311
Pararhachistes 263, 282, 299-301 , 303, Pawenus 741 377, 386,389, 399, 407, 412, 413, 632 Philypn us 566
307, 593 Paxillus 369, 408 Periscelididae 1 86 Phillipsidae 155, 1 62
Pararrhopalites 266, 287 Pectinophora 752 Periscelis 186 Phlaeothripidae 1 84
Parasitengona 78, 82, 83 Pectocytheridae 552 Perissocytheridea 523, 531, 548 Phlebotomus 186
Parasitica 1 85, 744 Pedaliodes 40 Perissopalla 259, 319 Phlibostroma 612
Parasitidae 233, 257, 274, 280, 284 Pediculidae 407 Perithemis 266, 3 1 7, 318 Phlugis 620
Parasitiformes 76, 77, 79, 80, 87, 257 Pediculus 386, 407, 410, 413 Perixerus 614 Phlyctocythere 526, 529, 551
Parasitina 80, 88, 89 Pedicythere 526 Perkinsiella 743 Phoberopus 266, 275
Parasi/us 257, 274, 284 Pedies 407, 614 Perlidae 267, 290 Phoebis 39, 408
Paraspania 630 Pedilia 683 Perlohmannia 443, 462 Phoetaliotes 614
Parasparatta 635 Pedinotus 719 Perlohmanniidae 443, 462 Pholcidae 240, 254, 273-279, 28 1 - 3 1 6,
Parasyntormon 765 Pediobius 726, 730 Perlohmannioidea 462 31 8-326
Parasyphraea 683 Pediodectes 623 Perrhybris 39 Pholcoma 256, 310
Paratachycampa 266, 287 Pedrocortesella 445, 463 Perspicytherois 548, 555 Pho1cophora 255, 276, 279, 281, 286, 292,
Paratachys 269, 300 Pedrocortesellidae 445, 463 Per/inax 408 299, 312, 319, 320, 323, 325, 326
Paratanaidae 506, 507, 510 Pedrocortesia 445, 463 Perturbator 183 Pholcus 255
Paratanais 511 Pegasidion 612 Perutritia 433, 442, 461 Pholeomyia 229, 271 , 275, 277, 281, 290,
Paratanaoidea 498, 510 Pegoscapus 728 Petaloptera 407, 622 293, 302, 303, 3 1 0, 312, 315
Para/emnoides 421 Pelastoneurus 765 Peucestes 622 Pholisora 751
Para/enodera 412, 413 Pelmatellus 269, 314 Peucetia 254 Phora 284, 285
Paratelracnemoidea 741 Pelocoris 268, 317 Phacopida 152, 1 55, 157, 161 Phoracantha 736
Para/heridula 256 Pelonomus 269, 304 Phacopina 1 5 1 , 1 55, 157 Phoridae 1 86, 271, 280, 281, 284, 285,
Paratrechina 272,275, 278,293, 319, 323 Pelopoidea 468 Phacops 161 303, 307, 3 1 0, 3 1 1 , 3 1 9 , 321 -323,
Paralrechus 279, 283, 285, 290, 29 1 , 302, Peloppia 464 Phacorhabdotus 553 325, 326
310, 313 Peloppüdae 447, 464 Phaedrotettix 614 PllOrmia 383, 413
Para/richogramma 749 Peloribates 451, 466 Phaenicia 271, 300 Phoronida 46, 47, 114
Para/ropa 407 Peloropeodes 271, 294, 762, 764 Phaenolauthia 1 86 Phospatocopida 535
Paratropinus 654 Peloropeodinae 762, 764 Phaeoparia 618 Phosphatocopina 96, 100, 107, 1 1 1
Paratrytone 42 PeItocare 161 Phalacridae 185 Phractocephalus 566
Paratydeidae 82 Peltodytes 408 Phalaenidae 294-296, 319, 320, 323-326 Phreatodesmus 594
ParlWtlchol!ium 256, 299, 307, 308,418, 427 Peltogaster 223 Phalangiidae 257, 280, 296, 3 1 0, 3 1 1 , Phrixa 622
Parawithius 422, 429 Pellobunus 257, 286, 287, 291 313, 314, 320, 324 Phrurotimpus 253, 293, 304
Paraxylobates 451 , 466 Pello na 566 Phalangodidae 257, 275-277, 282-284, Phrynidae 253, 274-276, 278-283, 285-
Parazanthapsis 166, 1 67, 1 73 Pellucistoma 552 286-288, 290, 29 1 , 293-301 , 303, 288, 292, 293, 295-302, 304-326
Parazaona 256, 320, 321 , 421, 429 Pemphigus 412 304, 306-312, 314 Phrynocepha 676, 683
Parchicola 683 Penaeus 215 Phalangopsinae 290, 294-296, 608, 624 Phrynotettix 618
Pardalophora 616 Penicillata 569, 570, 572, 573 Phaneropterinae 606, 608, 620 Phrynus 253, 276, 278, 288, 302, 311, 323
Pardosa 67, 254, 277 Penicillium 234 Phanerotoma 719 Phthiracaridae 260, 273, 280, 282, 292,
Paresia 718 Pentacentrinae 608, 624 Phaneroturis 612 293, 321, 442, 461
Pareuptychia 408 Pentagonica 269, 301 Phaonia 271, 303, 307 Phthiracaroidea 433, 461
Parholaspididae 257, 280, 284 Pentascelis 408 Pharostomina 161 Phthiracarus 260, 293, 442; 461
Parhydraenida 643 Pentastomida 94, 99, 105, 5;;1 Pharypia 408 Phthiraptera 113, 1 1 7, 1 1 9, 1 79
Parhypochthonata 85 Pentatomidae 268, 282, 408, 410 Phasmatidae 1 83 Phthorimaea 752
Parhypochthoniidae 260, 321, 442, 461 Pentazonia 262, 570, 572 Phasmatodea 116, 118, 1 83, 629 Phthyracaridae 297
Parhypochthonioidea 461 Pentelicus 742 Phasmatoptera 94 Phyciodes 39
Parhypoch thonius 260, 321, 442, 461 Penthaleidae 83 Phasmida 113, 1 1 7, 1 1 8, 608 Phydanis 676, 683
Parhyposomata 84, 85 Penthetria 311 Phasmodea 604 Phylon thus 310
ParicllOronyssus 257, 280, 281, 283, 284, Pentadon 4 1 2 , 4 1 3 Phassus 408, 4 1 1 Phylophaga 270, 283
288, 3 1 1 -313 Peplaglyptus 652, 657 Phasus 366, 367, 369, 386, 4 1 2, 413 Phylopterus 3 1 7
rarides 39 Peps is 273, 320, 322, 386, 413 Phaulex 636 Phyllocarabodes 448, 464
Parisopsalis 630 Peracarida 97, 102, 103, 105, 107, 108, Phaulodinychus 258, 321 Phyllocarida 94, 97, 101, 105-1 08, 1 1 0,
Parla/oria 754, 755 m, 164, 1 7 1 , 1 82, 471, 473, 486, Phauloppia 451, 466 483, 485, 486
Pamara 215 497, 503, 504 Phaulotettix 614 Phyllocnistris 736
Parodites 654 Perales 259, 283, 319 Pheidole 1 86, 272, 273, 285, 297, 300, Phyllochthoniidae 442, 461
Paroecanthus 624 Peralocytheridea 531, 548 321, 322, 325, 4 1 2, 413, 652 Phyllochthonioidea 461
Paroligoneurus 719 Percichthyidae 566 Phelister 269, 326, 651 , 652, 657 Phyllochthonius 442, 461
Paromalus 269, 284, 312, 314, 651 , 657 Percichthys 566 Pheniulus 589 Phylloicus 271, 294, 300
Paronella 183, 265, 274, 280-282, 285, 292 Perditorulus 730, 731 Phenopelopidae 453, 468 Phyllomyza 1 86
Paronellidae 265, 273, 274, 276, 280- Peregrinus 743 Phenopelopoidea 468 Phyllornyzid a e 275, 302, 303, 3 1 2,
282, 285, 288, 292, 307, 3 1 1 , 3 1 4, Pereute 39 Phenrica 683 319, 320
318, 324-326 Pergalumna 260, 324, 454, 468 Pheraeus 41 Phyllopalpus 624
Paropomala 612 Pergamasus 257, 280 Pherbellia 272, 309 Phyllophaga 312, 371, 408, 412
Partamona 272, 305, 386, 408, 412, 413 Pericampsus 269, 284 Pheroliodes 445, 463 Phyllopoda 94, 105-108, 1 1 0, 485, 486
íNDICE TAXONÓMICO SUPRA ESPECíFICO / 785
Protomicrop/itis 720 Pseudomyrmex 192, 199 Pterygosomidae 259, 286 Quercus 651
Protoneura 266, 318 Pseudonototanais 511 Pterygota 115-118, 1 23-125, 1 26, 1 29, Quesada 408
Protophthiracarus 461 Pseudophyllinae 606, 608, 622 132, 134-141, 143, 1 83, 266
Protop/ophora 441 , 461 Pseudopime/od.us 566 Pterygotus 206
Protoplophoridae 441 , 461 Pseudopirnodus 452, 467 Pteryx 270, 311 R
Protoplophoroidea 433, 460 Pselldop/atystoma 566 Ptesimogaster 719
Protoribates 451 , 466 Pselldop/usia 751 , 752 Ptiliidae 1 85 Rachip/usia 752
Protoribatidae 451, 466 Pseudopsammocythere 526, 548 Pti/obaptus 721 , 722 Radfordiella 235, 257, 275, 280, 283-286,
Protoschizomidae 253, 283, 298-300, Pse lldorthygia 676, 683 Ptilodactyla 270, 282, 287, 294, 301, 309, 288, 289, 291, 3 1 2, 313
304, 306, 307, 309, 310 Pseudoscorpionida 183, 237, 256, 4 1 7 310, 315 Radien 277, 278, 293, 301
Protoschizomus 253, 306, 307, 310 Psell dos inella 264, 2 6 5 , 273, 274, 277- Ptilodactylidae 1 85, 270, 280, 282, 287, Radimella 528, 550, 551, 553
Protostomia 46, 47, 54 279, 281-310, 3 1 2-314, 319, 32 1 , 294, 301, 309, 310, 315 Ragionidae 280
Prototama 1 83 322, 324-326 Ptilomyrnar 744, 746 Ramogneta 448, 465
Protot"'tia 433, 44 1, 461 Pseudosphyrapinae 510 Ptiloneuridae 267, 277 Ramsdelepidion 1 34-1 36, 143
Protozetes 447, 464 Pseudosympycn us 765 Ptillidae 270, 280, 311, 321 Ramllsella 449, 465
Protozoa 1 90 Pseudotanaidae 500, 506, 507, 510, 511
. Ptinidae 270, 278, 279, 283, 287 Ranatra 268, 3 1 7, 318
ProtricllOniscus 281 Pseudotanais 501, 511 Ptomaphagus 229, 270, 274, 275, 277, Ranina 1 65, 1 66, 1 72
Protroctopsocus 267, 286 Pseudothelphusa 261 , 280, 302 281 -283, 286, 287, 2 9 1 , 293, 295- Raninidae 1 72
Protura 1 l3, 115-1 18, 123-l28, l32, 135- Pseudothelphusidae 261, 275, 276, 280, 297, 299-309, 321, 325, 326 Raninoides 1 72
l38, 140-143, 570 302, 312 Ptyctima 433 Raphidioptera 1 1 3, 1 1 6, 1 1 7, 119, 179
Protyndarichoides 742 Pseudotocepheus 448, 465 Ptyctimina 433, 438 Raphidophoridae 288, 303, 304
Proveedoria 161 Pseudozeuxidae 498, 510, 511 Ptychioteridae 280 Raphignathidae 259, 324
Proviadana 622 Pseudozeuxo 5 1 1 Ptychoparia 161 Raphignathoidea 82
Praxis 408 Psilaphidae 314 Ptychoparidae 1 60, 161 Raymonclionymidae 694
Psalidister 657 Psilocepha/a 272, 319, 320, 322-325 Ptychopariida 1 52-1 54, 1 60-162 Raymondionyminae 701, 702, 704
Psalid0l'hora 635 Psi/ocera 733 Ptychopteridae 271 Raymondionymini 702
Psalis 635 Psi/ocha/cis 729 Pulaeus 258, 285 Reddellobus 264, 289, 290, 586
Psammocythere 552 Psi/ochorus 229, 255, 277-279, 281-283, Pulex 1 79, 272, 274, 297, 318, 321 Redlichiida 152, 1 54, 157, 1 60, 161
Psarnmocytheridae 552 285, 297 Pulexencyrtus 741 Reductoripoda 439, 452, 467
Psammochnrinae 323 Psi/otettix 614 Pulicidae 272, 274, 297, 3 1 8, 3 1 9, 321 Reduviidae 1 84, 268, 278, 279, 285-
Psammokalliapseudes 510 Psinidia 616 Puliciphora 271, 310, 326 287, 2 9 1 -293, 295, 298, 302, 3 1 1 ,
Pselaphacus 661, 663, 665 Psocidae 267, 278 Pu/vinister 654 3 13-315, 320, 322, 326
Pselaphidae 1 85, 270, 281, 284, 297, Psocodea 1 1 6 Pumilocytheridea 547, 548 Reduviinae 286, 295
308, 310 Psocomorpha 1 83 Pundoidea 524 Reduvius 268, 279, 286
Pselaphognatha 262 Psocoptera 1 13, 117, 1 1 9, 183, 238, 267, Purex 635 Rehbachiella 95, 99, 1 07, 1 08, 110
Pselaph us 270, 284 637, 669, 670, 747, 748 Puriana 525, 529, 531, 553 Reichenbachia 270
Pselliodes 262, 295 Ps% essa 612 Pycnoderes 743 Remella 41
Pselliodidae 262, 295 Psorophora 271, 3 1 8, 319, 326 Pycnopalpa 622 Remipeclia 94, 97-99, 105-108, 1 1 0, 486
PsepllOdacne 665 Psoroptides 86 Pycnoscelus 267, 285, 288, 296, 303 Remopleuridae 161
Pseudachorutes 265, 29 1 , 292, 321 Psychidae 22 Pygidicranidae 629-632, 634 Renin us 651 , 652, 657
Pseudamp/inus 262, 314 Psychoda 1 86, 271, 293 Pygidicranoidea 628, 634 Repipta 298
Pseudanthera 360 Psychodidae 1 86, 271, 277, 287, 290, Pycnogonida 80 Reptantia 94, 103, 107, 1 1 1
Pseudaphycus 736, 741 293, 302, 304, 309, 311, 3l3, 315, 322 Pygocentrus 566 Resistenciana 684
Pseudat"'chia 272, 297 Psychomastax 618, 619 l'ygocephaIomorpha 102, 103, 107, III Reticulocopida 535
Pseudaugoch/oropsis 273, 324 Psyllaeplmgus 735, 736, 741 Pygostolus 719 Retropluma 1 66
Pstudectroma 741 Psy/ochorus 289 Pyragra 634 Retroplumidae 1 73
Pseuden cyrtoides 742 Psylophyta 78 Pyragrinae 632, 634 Retusigaster 717
Pseudencyrtus 742 Psyllidae 1 84, 736 Pyralidae 22, 408, 4 1 1 , 748 Rhabdepyris 272, 320
Pseudhoma/opoda 741 Psylliodes 675, 683, 684 Pyrginae 4 1 Rhabditophora 47
Pseudister 652, 657 Psyllipsocidae 1 83, 267, 275, 277, 279, Pyrgocorypha 407, 620 Rhabdotettix 614
Pseud/eptomastix 742 286, 287, 290, 302, 305, 315, 318 Pyrgod e s m i d a e 263, 275-277, 282, Rhabdouraea 485, 491
Pseudoagnostidae 161 Psyllipsocus 183, 267, 275, 277, 279,286, 283, 286, 288, 293-298, 300-304, Rhabdura 138
Pseudoagnostus 161 287, 290, 302, 305, 315, 318 306-3 1 0, 3 1 3, 320, 3 2 1 , 323-325, Rhachicreagra 6 1 7
Pseudobonzia 258, 273 Ptarmigania 161 571 , 576, 595 Rhachidomorpha 263, 314, 593
Pseudocaeciliidae 1 84 Pteracarus 259 Pyrgomorphidae 608, 6 1 7 Rhachodesmidae 263, 275, 279, 282,
Pseudocellus 256, 275, 276, 301, 303, 306, Pterellipsis 272 Pyrgomorphinae 608, 618 286, 287, 290, 29 1 , 293-301 , 303-
308, 315, 316, 319-324 Pterigocythereis 526, 547 Pyrgotettix 618 310, 3 1 2, 314, 320-325, 571, 593
Pseudococcidae 184, 735, 736 Pterobranchia 1 14 Pyrgus 752 Rhachodesm us 263, 312, 593
Pseudococcobius 741 Pterochthoniidae 442, 461 Pyrophorus 408 Rhadinaphelenchus 706
Pseudocoelomata 47 Pterochthonius 442, 461 Pyroppia 448, 464 Rhadine 269, 278, 279, 286, 287, 301 , 307
Pseudocuma 480 Pterodoras 566 Pyrrhocoridae 268, 277, 296, 306 Rhagidia 259, 280, 292, 299
Pseudocumatidae 480 Pterogasterina 437 Pyrrhogyra 40 Rhagidiidae 259, 273, 274, 280, 282,
Pseudocythere 547 Pter% xa 555 Pyrrhopyge 41 286, 287, 292, 299, 319, 322, 324
Pseudocha/cura 729 Pterolychoidea 86 Pyrrhopyginae 41 Rhagionidae 272, 279
Pseudocheiridium 418 Pteromalidae 1 85, 725, 727, 732 Python ides 41 Rhagovelia 268, 283, 294, 309
Pseudocheylidae 82, 259, 285 Pteroma/us 733 Rhamdia 566
Pseudochey/us 259 Pteronemobius 624 Rhammatocerus 407, 604, 612
Pseudochiridiidae 4 1 8, 420, 423, 424 Pteronotus 232-235 Q Rhan tus 370, 408
Pseudochiridium 420 Pteronymia 40 Rhaphandra 591
Pseudochironom us 271, 324 Pterophylla 605, 606, 623 Quadracythere 525, 528, 553, 554 Rhaphidophoridae 233, 266, 275-279,
Pseudochthon ius 318, 418, 427 Pteroptricini 754, 757 Quadrastichus 731 2 8 1 -284, 286, 287, 291, 293-295,
Pseudodibo/ia 683 Pteroptrix 754, 757 Quadrivisio 262, 292, 293 298, 299, 301, 307, 608, 619
Pseudognaptodon 719 Pterostichus 269, 298-300, 309 Quadroppia 449, 465 Rhaphiinae 762
Pseudometa 253, 256, 302, 305 Pterourus 39 Quadroppiidae 449, 465 Rhaphiodon 566
Pseudometagea 729 Pterygocythereis 529, 531 Quadrus 41 Rhetus 40
Pseudomops 267, 275, 309, 407 Pterygosomatoidea 82 Quasimellana 42 Rheumatobates 267, 317, 318
íNDICE TAXONÓMICO SUPRAESPECíFICO / 787
RhicnodermJ1 618 Ruande//a 741 Sciaridae 186, 272, 275, 279, 285, 287, Segestriidae 255, 312
Rhinandrus 271, 320,322, 323, 325,326 Ruppia 506 289, 294, 300, 303, 308, 309, 311, Seira 265, 274, 279, 282-284, 292, 313,
Rhinchilis 412 Ruspo/ia 412, 413 313, 321, 322, 325 319, 321, 322, 326
Rhinocil/us 412, 413 Russu/a 662 Sciomyzidae 272, 309 Sejina 87, 88
Rhinocricidae 264, 298, 299, 300, 301, Rutaceae 695 Scirpus 704 Se/enophorus 269, 314
316, 322, 325, 571, 587 Rutelinidae 408 Scirtes 269, 308 Selenopidae 255, 287, 288
Rhinocricus 264, 298-301, 316, 322, 587 Rymosia 295, 297 Sclerosomatidae 284 Se/enops 255, 287, 288
Rhinostomini 705-707, 709, 710 Scobinomus 587 Sel/n iekoehlhonius 461
Rhinoslomus 705-710 Seo/ia 204 Semeioehernes 256, 295, 296, 303-305,
Rhinotermitidae 183 s Seolopendra 262, 285, 295, 320 307, 421, 429
Rhinolia 687 Scolopendridae 262, 281, 285, 295, 320 Semicytherura 549, 550
Rhinotiodes 687 Sabu/odes 752 Se% pendrides 262, 287, 295, 299, 300 Sendaphne 720
Rhinotmetus 684 Sacadodes 751 Scolopendromorpha 237, 262 Seorsus 167
Rhinotus 586 Saceu/ina 223 Scolytidae 185, 321 Sephina 408
Rhizocephala 94, 100, 107, 474 Saeeu/obales 260, 292, 321, 445, 463 Scolytinae 761 Serianus 418, 420, 428
Rhizog/yphus 295, 297 Saeeharicoeeus 736 Seopaeus 270, 301 Sericostomatidae 186
Rhizopoda 432 Saecharosydne 751, 752 Scorpiones 237, 252 Serraceniaceae 192
Rhiwrhina 492, 494 Sadoeepheus 446, 463 Scorpionida 79, 183 Serrasa/mus 566
Rhodacarel/us 258, 273, 274 Saera 741 Scotorythra 752 Shaenomieo/a 522
Rhodacaridae 258, 273, 274, 290, 297 Sagona 622 Scrasipedus 413 Shenahetia 742
Rhodacarus 258, 273 Sahnia 548 Scrobipa/pa 751, 752 Shi/ora 311
Rhodobaen us 705-709, 711, 712 Sakophal/ us 594 Scrobipa/pu/a 751 Sholwel/ia 616
Rhopalidae 408 Saldidae 184 Seudderia 407, 622 Shumardia 161
Rhopalocera 5, 19, 33 Salina 183, 265, 280, 307 Scutabelbidae 274 Shumardidae 161
Rhopa/otria 685-688 Sa/minus 566 Scutacaridae 259, 273, 274, 281, 282 Sierresm us 594
Rhopallopsyllidae 179 Salmo 399, 566 Seutel/ista 733 Signiphora 733
Rhopus 742 Salmonidae 566 Seutigera 229, 262, 281, 282, 286, 313 Signiphoridae 185, 727, 733
Rhyacionia 751 Saltatoria 266 Scutigerelida 238 Silis 1 84
Rhyacolabinae 636 Salticidae 183, 255, 277, 302, 306, 312 Seutigerel/a 264, 287, 304-306 Si/pha 270, 280, 294, 312, 309, 314
Rhyaco/abis 636 SaItipedis 510 Scutigerellidae 264, 273, 287, 289, 290, Silphidae 270, 280, 294, 309, 314
Rhyacophilidae 408 Sa/vadoria 263, 277, 594 304-306, 315, 317, 326 Silvanidae 270, 319
Rhymbus 269, 321 Salviniacae 704 Scutigeridae 262, 281, 282, 284, 286, Si/vitettix 612, 613
Rhymosia 271, 298 Samia 752 311, 313 Simoeepha/us 260, 316
Rhyncophorus 408, 411, 412 Saneassania 259, 282, 284, 285 Scutigeromorpha 237, 262 Simultidae 280
Rhynchitidae 694 Saprininae 649, 653 Scutoverticidae 182, 450, 466 Sina/oa 614
Rhynchitis 413 Saprin us 269, 320-322, 325, 651, 652, Scydmaenida 315 Sinelobinae 510
Rhynchobe/ba 449, 465 657, 658 Scydmaenidae 185, 270, 275, 276, 289, Sine/obus 50(;, 510
Rhynchophorinae 705-707, 709, 710 Saproglyphidae 259, 284, 292, 326 295, 297, 299-302, 310-312 Sinel/a 265, 280, 292, 319, 321, 325, 326
Rhynchophorini 705-707, 711 Sarakos 635 Scydmaenus 270, 289, 302, 315 Sinel/e 280
Rhynchophorus 705-709, 711 Sarcionus 765 Scy/aeeus 254, 277 Sinoeea 408
Rhynchoribates 449, 465 Sareophaga 412, 413 Scyl/a 173 Sipa/inus 706
Rhynchoribatidae 449, 465 Sarcoptidae 259, 285, 286 Scyphophorus 366, 367, 369, 408, 411, Siphonaeme 589
Rhynia 78 Sarcoptiformes 76, 77, 81, 85, 86 705-709, 712 Siphonaptera 113, 116, 117, 119, 1 79,
Rhyniella 130 Sarcoptoidea 86 Scytodes 255, 296, 307, 31 0-313, 3 1 8, 238, 272, 672
Rhysodesmus 263, 286, 293, 295, 296, Sargenlia 715 320, 321 Siphoniulida 570-572, 578, 589, 599
299-301, 307, 574, 591 Sarsineba/ia 486-488 Scytodidae 255, 275, 2%, 307, 310-313, Siphoniulidae 571, 589
Rhysotritia 260, 274, 280, 282, 438,443, 461 Satanoperea 566 318, 320, 321, 325 Siphoniu/us 589
Rhyssinae 723 Saturniidae 22, 408, 411 Sehaefferia 265, 281, 284, 288, 302, 313 Siphonocryptidea 598
Rhytidothorax 741 Satyridae 271, 284, 408 Sehal/eria 447, 464 Siphonophora 264, 303, 304, 321, 589
Rhytiodus 566 Sa tyrinae 40 Sehe/oribales 182, 260, 273, 281, 285, 321, Siphonophorida 570-572, 589, 599
Ricinoididae 256, 275-277, 279-281, 292, Saukia 161 452, 457, 467 Siphonophoridae 264, 303, 304, 321,
295, 296, 298, 299, 301, 303, 304, Saukidae 161 Scheloribatidae 182, 260, 452, 467 571, 589
306-308, 315, 316, 319-324 Sayapion 695-698 Seheroribales 280 Siphonotidae 571, 586
Ricinulei 75, 76, 237, 256 Sbordonia.257, 277 Seh istoeerca 386, 407, 409-41 3 , 604- Siphonotus 264, 304, 586
Richardsonel/a 161 Scalidophora 48 606, 611 Sipuncula 47, 114, 115
Ridens 41 Seapheremaeus 434, 439, 450, 455, 466 Sehizoeuma 480 Sironidae 287, 288
Riodininae 40 Seaphengis 659-66 1 , 663-665 Schizocytheridae 552 Siru/a 258, 273
Ripipteryginae 608, 619 Scaphidüdae 185, 270, 284, 308, 313 Sehizodon 566 Sisenes 270, 311
Ripipteryx 619 Seaphisoma 270, 308 Sehizogen ius 269, 300 Sitophi/us 705-709, 711
Rizoglyphus 259 Seapieoe/is 654 Schizoglyphoidea 86 S ilolroga 751, 752
Robustoche/es 259, 324 Seapsipedus 413 Schizomida 237, 253 Skalisles 636
Rodriguezia 261, 275, 302 Scaptotrigona 361, 386, 408, 410, 412, 413 Schizomidae 276 Skara 95, 100, 106, 107, 110
Rogadinae 71 7, 720 Seapulieambarus 261, 298 Sehizomus 275-277, 281, 283, 285-290, Smaridiidae 259, 277
Rogas 720 Scarabaeidae 270, 277, 280-283, 293- 305, 310-313 Sminthuridae 266, 280-282, 284, 287,
Roma/ea 370, 407 295, 300-303, 307, 309, 310, 312, Schizope/ma 287, 288, 293, 296, 299, 301, 292, 294, 295, 297, 299
Romaleidae 606, 608, 618 314, 322, 323, 325, 408, 631 303-305, 308 Sminthurides 266, 280-282
Romaleinae 606, 608, 618 Seatophora 272, 285 Schizopetalidae 571, 589 Sminthurididae 266, 282
Romanobates 451, 466 Seatopse 186 Sehizophragma 746 Sminlhurinus 266, 282
Roptrocerus 733 Scatopsidae 186, 272, 285 Schizopteridae 184 Sminlhurus 266,282, 292, 294, 295,297
Rosaceae 687 See/idopsis 684 Schizoramia 115 Sodakus 168, 1 72
Rosensteinüdae 259, 282, 285, 286, 295, Scelionidae 185, 273, 305 Sehizolrema 472, 480 So/aenogona 590
304, 324 Scenopinidae 272, 297 Sehizozeles 447, 464 So/enopsis 273, 275, 285, 289, 290, 298,
Rostrozetes 260, 292, 302, 451, 466, 467 Sciaenidae 566 Seh/eehtenda/ia 412, 413 302, 323-325, 412, 413, 652
Rotifera 47, 114 Sciapodinae 763 Seh/eroehi/us 552 So/enozeles 435, 445, 463
Rotoitidae 725 Seiapus 764 Sehoette//a 265, 283, 324, 325 Solin us 420, 428
Rotschi/dia 409 Sciara 186, 272, 309, 321, 322, 325 Seeli/ic1ava 741 So/urea 408
788 / ÍNDICE TAXONÓMICO SUPRAESPECíFICO
Sombrerella 1 60 Spilopyrinae 671 Stenoplatynus 269, 279, 281, 283 Symphytognathidae 287, 312
Sonoraspis 1 6 1 Spinibdella 258, 273, 322 Stenopodida 103, 111 Sympiesis 731
Sossipus 254, 314 Spinoppia 451, 466 Stenopodinae 320 Symplypleona 142
Sotanoehae/as 252, 300 Spintumicidae 233, 235, 258, 273, 275, S tenopola 613 Sympodomma 480
Sotanostenoehrus 253, 299, 300, 303, 276, 279-281 , 283-286, 288, 289, Stenopsyehe 386, 412, 413 Sympycnidelphus 765
304, 307 29 1 , 293, 294, 302, 305, 306, 3 1 1 - Stenus 270, 280, 311, 313 Sympycninae 765
Spaeroceridae 307 313, 318, 321, 322, 326 Stephanades 744, 746 Sympycnus 765
Spaeromico/a 293, 294 Spin turnix 235, 258, 283, 285, 286, 291, Sterculiaceae 687 Synapte 41
Spaeroniscidae 295, 307 305, 313 Stemaspidae 50 Synbranchidae 566
Spa/angia 726, 733 Spiralia 46, 47, 48, 54 SternocoeJopsis 654 Synbranehus 566
Spa/angiopelta 733 Spirobolida 237, 264, 5 70-573, 586, Stemophoridae 418, 420, 423, 424, 428 Syncarida 94, 97, 102, 105, 107, 108, 110,
Spang/erina 643 598, 599 Sternoplwrus 420 486, 504
Sparatta 635 Spirobolidae 279, 281 , 282, 571, 586 Sternopsyl/a 272, 286 Synehthonius 442, 461
Sparattinae 635 Spirobo/us 587 Stemorrhyncha 184 Synoeca 386, 413
Sparattini 635 Spirostreptida 237, 264, 570-573, 587, 599 Stethynium 743, 744 Synopsia 369, 408, 411
Spathicopis 717 Spirostreptidae 264, 274, 276, 277, 282, Sticlltoptyehus 1 84 Synoptura 263, 275, 276, 595
Speiseria 272, 285, 305 299-30 1 , 304, 309, 315, 320-325, Stigmaeidae 259, 282, 285 Synphoroides 161
Spelaeogriphacea 103, 1 1 1 , 504 571, 588 Stigmaeus 259, 282, 285 Synteehna 622
Spe/aeomysis 261 , 288, 302, 307 Spirostreptidea 573 Stigmocheylidae 82 Syn termes 4 1 2, 413
Spelaeorhynchidae 258, 295, 302, 313, Sp/endeuptyehia 40 Stilieolina 270, 286, 294, 297-301 , 303, Synthesiomyia 271, 319
320, 321 Spodoptera 408, 748, 751, 752 307-309 Syn tomopus 733
Spe!aeorhynehus 241 , 258, 295, 302, 313, Spondyliaspididae 736 Stilpnoehlora 407, 622 Syntormon 765
320, 321 Spongiphora 635 Stinga 42 Syphrea 684
S pe!eoeo/a 259, 284 Spongiphoridae 629, 631 , 632, 635 Stoaplax 1 66, 1 73 Syrbula 613
Spe/eomysis 299, 301 Spongiphorinae 635 Stolidosoma 765 Syrisea 253, 306
Spe/oeteniza 254 Spongovostox 635 Stolidosominae 765 Syrphidae 408, 411, 751
Spe!ope!ma 256, 288, 289, 294-296 Spyrapidae 498 Stomatoeeras 272, 324 Syrphophagus 741
Speoeiro/ana 2 6 1 , 262, 278, 279, 286, Squarniferidae 262, 275, 276, 296, 313, Stomatopoda 94, 101, 102, 107, 110 Sysphineta 273, 278
289, 293-296, 298-301 , 303, 304, 316, 319, 320, 322-325 Storena 256, 3 1 0 Syspira 277
306, 307-309 Stallingsia 42 Strabala 684 Systasea 41
Speoeo/podes 269 Stamnoderus 270, 276, 277, 301 Strandesia 260 Systel/aderes 267, 308
Speodesmus 263, 287, 303, 307 Staphylinidae 178, 185, 270, 276-280, Stratiomyidae 272, 321-323, 408, 411 Systena 676, 684
SpeonebaJia 487, 488, 492 282-284, 286-288, 294, 297-303, Slreb/a 272, 281, 283, 285 Systeninae 762
Spermophora 319, 323 305-3 14, 320, 321, 324-326, 408, Streblidae 233, 235, 272, 273, 275, 277, Sytode 275
Speyeria 39 631 , 644, 645, 662 279-28 1 , 283-286, 294-297, 302,
Sphaeridia 266, 282 Staphylinoidea 641 304, 305, 3 1 0-31 2, 3 1 4, 3 1 8-320,
Sphaeriodesmidae 263, 275-277, 283, Staphy/inus 270, 294, 3 1 1 322, 323, 325, 326 T
287-289, 299, 300, 303-305, 307- Staphy/us 41 Strepsiptera 113, 116, 1 1 7, 119, 1 79
309, 311, 314, 320, 571, 573, 592 Statillia 412, 413 Streptoeoeeus 392 Tabanidae 272, 319
Sphaeriodesmus 263, 275-277, 283, 287, Stator 752 Striariidea 573 Tabanus 272, 319, 4 1 2, 413
289, 303-305, 307-309, 314, 320, Steatoda 256, 277 Striatoppia 326, 449, 465 Taehardiobius 741
574, 592-593 Steganaearus 433, 442, 461 . Stromboscerinae 706 Tachinaephagus 742
Sphaeroceridae 186, 272, 283, 285, 287, Stegnea 684 Slrongylodesmus 263, 293, 294, 299, 301, Tachinidae 272, 311, 319, 322,631
297, 300, 308, 309, 319 Steirodon 622 303-310, 593, 594 Taehyperus 308
Sphaerochthoniidae 260, 273, 274, 282, Ste/eehobates 452, 467 Strongylopsalinae 635 Tachys 229, 269, 275, 276,278, 281 -283,
285, 319, 322, 441 , 461 SteJidota 270, 310 Strongy/opsalis 635 293, 298-301 , 303, 306, 308-310
Sphaeroch thon ius 260, 273, 274, 282, Stemmatosteres 742 Strongylosomus 659, 661, 666 Taehytreehus 765
285, 319, 322, 441 , 461 Stemmiulida 237, 264, 570-572, 586, 598 Strotarehus 253, 278, 288, 306 Taehyura 269, 281 -283
Sphaero/ana 262, 278, 287 Sternrniulidae 264, 274, 275, 571, 586 Strotocephalus 161 Tadiini 702
Sphaerolichidae 81, 292 Stemmops 256, 303, 310 Strymon 751 Taeniopoda 361 , 386, 407, 4 1 0-413, 605,
Sphaeroma 171 Stenacris 613 Stygnomma 257 606, 618
Sphaeromico/a 260, 286, 294, 295, 297- Stenagria 270, 314 Stygnopsis 257 TaJal/ia 265, 297
304, 306-308 Stenamma 186 Stylodesrnidae 263, 293, 298-300 , 313 Talitridae 182
Sphaerornidae 1 71 Stenapion 696, 699 Styloptoeuma 479 Tamarixia 731
Sphaeroniscidae 262 Stenasellidae 262, 278, 287, 288, 297, Stypiura 729 Tamaulipeca 721 , 722
Sphaeronyeh us 684 306, 314 Suetobelba 260, 293, 449, 465 Tanael/a 511
Sphaerotheriida 570, 572, 573, 596 Stenobelus 687 S uclobelbel/a 449, 450, 465 Tanaellidae 511
Spharagt71lOn 407, 616 Stenoeorse 719 Suctobelbidae 260, 293, 449, 465 Tanaidacea 94, 1 02, 103, 107, 1 1 1 , 163,
Sphecidae 273, 281, 320, 321, 361, 408 Stenocypria 546 Suetobelbila 450, 465 164, 171, 497,498, 503,504, 506, 510
Sphenaeris 617 Stenocypris 260, 315, 546 Suetes 684 Tanaidae 500, 506, 507, 510
Sphen a r i u m 350, 3 6 1 , 366, 367, 370, Stenochrns 239,253, 273-276, 280, 286- Suidae 179 Tanaidomorpha 498, 499, 505, 506, 510
371, 386, 392, 399, 407, 41 0-413, 288, 291-293, 295-297, 299-302, Suidasia 259, 324 Tanainae 510
605, 618 305, 306, 310-313, 315-326 Suleuneus 264, 324 Tanais 501, 504, 510
Sphenophorini 705-707, 711 Stenodesmus 591, 592 Sumidero 263, 299, 303, 304, 307, 594 Tanaissus 511
Sphenopho rus 705-709, 712 Stenadontes 408, 411-413 Suphisel/us 408 Tanaoceridae 608, 619
Sphenotettix 618 Stenohebrus 184 Suspira 253 Tanaocerus 619
SpherarmadiJ/o 262, 295, 307 Stenommatus 705, 707, 709, 710 Sussaba 722 Tanaoidea 510
Spheterista 752 Stenomorphus 269, 309 Swammerdamel/a 1 86 Tanaoneura 733
Sphinctobe/us 687 Stenopelrnatidae 266, 303, 308, 314, 407, Syariniidae 256, 276, 284, 305, 307, 322, Tanaostigma 733
Sphingidae 10, 22, 271 , 408 608, 619 326, 418, 424, 428 Tanaostigmatidae 725, 727, 733
Sphodroeepheus 446, 463 Stenopelmatinae 608, 619 Syenochrns 306 Tanaostigmades 725, 733
Sphoeroides 566 Stenope/matopterus 619 Symbiopsis 40 Tanapseudes 498, 510
Sphyrapidae 510 Stenope/matus 267, 303, 407, 619, 620 Symbolia 765 Tanapseuclidae 498, 510
Spicipalpia 1 86 Stenopelmini 701, 702 Sympetrum 412, 413 Tanapseudinae 510
Spi/oeuma 475, 478, 479 Stenope/mus 701, 702, 704 Symphilister 654 Tancitares 594
Spilodiseus 652, 658 Stenopholea 270, 305 Symphyla 66, 68, 142, 238, 239, 264,570 Tanel/a 551
ÍNDICE TAXONÓMICO SUPRAESPECíFICO / 789
Taniencyrtus 742 Tetracnemus 741 Thysanidae 185 304, 305, 310, 3 1 1 , 318-320, 322,
Tantulocarida 94, 100, 107, 110, 474 Tetracytherura 549 Thysanoptera 113, 116, 117, 1 19, 184, 323, 325, 326
Tanypus 271, 316, 317 Tetradontoplurra 215 747, 751 Trichocorixa 408
Tanysphyrini 702 Tetragnathidae 255, 289, 305, 313 Thysanura 113, 115-1 1 7, 124-126, 129, Trichodactylidae 261, 275, 302
Tanzanapseudidae 510 Tetragoneura 186 13� 238, 266, 329, 345, 384, 385 Trichodactylus 275, 302
Taphaeus 717 TetragoniscJ1 413 Tibicen 370, 408, 413 Trichoderes 408, 411, 412
Tapinoma 273, 301, 408 Tetragonodon 555 Tidarren 256, 276, 293, 312 Trichoderma 233, 234
Tarascolus 587 Tetragonopterus 566 Tinaspis 161 Trichodres 369
Tardigrada 46-48, 50, 55, 57, 64, 70, Tetragonoles 674, 684 Tinea 271, 294, 320 Trichogalumna 454, 468
72, 113, 114 Tetramerocerata 238, 264 Tmeidae 186, 271, 274, 281, 287, 289, Trichogramma 725, 747-749, 751
Tarpheion 718 Tetramesa 732 290, 294, 305, 307, 310, 314-316, Trichograrnmatidae 1 85 , 725-727,
Tarsalacarus 259, 283 Tetranychoidea 82, 83 319-321, 323, 325 747, 751
Tarsocheylidae 259, 273 Tetraodontidae 566 Tineobiopsis 731 Trichogrammatoidea 747, 752
Tarsocheylus 259, 273 Tetrapolynema 744, 746 Tmgidae 268, 308 Tricholepidion 1 29, 134, 138
Tarthria 631 Tetrapus 728 Tinus 255, 318 Trichomasthus 741
Taygetis 40 Tetrasphaeropyx 717, 720 Tiphallus 263, 298, 300, 594 Trichomyia 186
Tecomatlana 259, 284, 285, 289 Tetrastichus 731 Tipulidae 186, 272, 286, 299, 300,305, Trichoniscidae 262, 276, 281, 287, 293-
Tectocepheidae 448, 464 Tetrastigmata 76 309, 311, 312, 314, 326 296, 298-301, 303, 304, 307, 310-
Tectocepheus 448, 464, 465 Tetrigidae 608, 619 Titanacris 618 313, 316, 319, 320, 322
Tectoribates 453, 468 Tetriginae 619 Titanoeca 254, 323, Trichon iscus 262, 320
Tegenaria 233, 234, 253, 277-280, 282- Tetrigoidea 608, 619 Tixcocoba 254, 274 Trichopetalidae 264, 282, 290, 291, 293-
285, 287, 290, 29 1, 294-296, 298, Tettigidea 619 Toechorichus 722 295, 298-301, 306, 307, 309, 310,
299, 301, 304, 306, 307 Tettigoniidae 183, 198, 267, 296, 407, Tohila 266, 315, 316, 318, 319, 321, 323- 571, 590
Tegoribates 453, 468 605, 606, 608, 620, 752 326, 624 Trichophthalmus 687
Tegoribatidae 453, 468 Tettigoniinae 608, 623 Toltecolus 587 Trichoplusia 748, 751 , 752
Teicophris 618 Tettigonioidea 603, 607, 608, 619 Tomicobia 733 Trichopolydesrnidae 263, 276, 277, 283,
Teinophaus 617 Tettogonia 413 Tominotus 267, 282, 326 287, 288, 296, 300, 303, 307
Tejachernes 256, 274, 3 1 3 , 4 1 8, 4 2 1 , Teucholaúis 272, 305, 309, 314, 326 Tomoceridae 266, 291 Trichopsocidae 1 84
422, 429 Texola 39 Tomocerodes 733 Trichopsocus 184
Tela 617 Texoreddellia 266, 278, 307 Tomocerus 142, 215, 266, 291 Trichoptera 113, 116, 117, 119, 186, 238,
Telca 408 Thalassia 532 Tomonotus 616 271,329,338, 339, 344-346, 351,356,
Telebasis 266, 317, 318 Thalassinidea 172 Tomopygia 635 358, 359, 367, 384, 385, 386, 408
Teleioliodes 260, 321, 445, 463 Thalassocypris 546 Tonacatecutlius 184 Trichoreninus 658
Telemiades 41 Thasus 366, 369, 370, 408 Torpacarus 443, 462 Triclurrhina 262, 275, 276, 296, 313, 316,
Teleotanais 511 Thaumatogryllus 624 Tortricidae 748 319, 320, 322-325
Telmatettix 619 Thecla 40 Toryrnidae 725, 72� 733 Trichoribates 434, 453, 454, 467
Telmatoscopus 186, 271, 302 Theclinae 40 Torymoides 734 Trichospilus 731
Telyphonidae 310 Thecostraca 100, 101, 105, 106, 110 Torymus 725, 734 Trichthonius 460
Temenis 40 Thelyphonidae 253, 294, 301, 306 Touroconcha 551 Tridactyinae 608, 619
Temeritas 266, 299 Theocolax 733 Toxeumelloides 733 Tridactylidae 267, 280, 608, 619
Tendipes 271, 302 Theope 41 Tracheata 152 Tridactyloidea 619
Tenebrio 67, 68, 312, 361, 369, 399, 408 Theotima 254, 292, 305, 324 Trachelas 254, 325 Tridactylus 267, 280
Tenebrionidae 270, 277-279, 281, 282, Theraphosidae 234, 256, 275, 280, 283, Trachyleberidea 529, 554 Tridenchthoniidae 256, 281 , 418, 419,
284-287, 289-293, 295-306, 308, 284, 287-289, 292-296, 299, 301- Trachyleberididae 552 424, 427
309, 3 1 1 , 3 1 2, 319, 320, 322, 323, 305, 308, 314, 319, 323-326 Trachyleberis 529, 531, 554 Tridenchthonius 257, 281, 418, 427
325, 326, 408, 670 Thercyclops 274 Trachylobium 177 Triebelina 531, 546
Teneriffidae 82, 259, 319, 322 Therevidae 272, 280, 305, 3 19, 320, Trachyrhachys 616 Triencentrus 623
Tenuiala 447, 464 322-325 Trachytes 258, 324 Triginglymus 551
Tenuipetiolus 732 Theridiidae 183, 256, 275-278, 280, 282, Trachytidae 258, 295 Trigona 272, 317, 325, 361, 366, 367, 386,
Tenulalidae 447, 464 284, 285, 293, 296, 298-300, 303, Transitroides 182 408, 411-413
Tepexicarcinus 172 309, 310, 312-314, 317, 324-326 Trechnites 742 Trigonidiinae 608, 624
Terapus 652, 658 Theridion 256, 275, 282, 300, 312, 314 Trematodes 412, 413 Trigonisca 361 , 408
Teratembiidae 183 Theriidae 319 Trematurella 258, 290, 294, 297 Trigonotarbida 78
Tera toppia 450, 465 Therioaphis 715, 754 Trematurellidae 258, 290, 294, 297 Trigonura 729
Teratoppiidae 450, 465 Therion 722 Tremex 412, 413 Trigynaspida 87
Terebrantia 184 Thermobia 142 Trentepohlia 186 Trilobita 94, 149, 152, 154
Teretriosoma 651 , 658 Thermocyc/ops 261, 293, 295, 326 Trepidulus 616 Trilobitomorpha 152
Teretrius 651, 658 Thermonedes 269, 316, 408 Trepabates 267, 315-318 Trimalaconothrus 439, 444, 462
Termitaphididae 184 Thermosbaenacea 504 Trhypochthoniidae 260, 292, 444, 462 Trimerotropis 370, 407, 410, 411, 616, 617
Termitaradus 184 Thessalia 39 Trhypochlhonius 444, 462 Trioxys 715, 718
Termitidae 183, 267, 407 Thinophilus 765 Triaeris 254, 274, 295, 300, 310 Triplax 661, 662, 666
Termitoxeniidae 214 Thornisidae 256, 281 , 295 Triangulocypris 546 Tristiridae 608
Temacaridae 81 Thomomys 652 Triarthus 154, 161 Tritomapara 659, 661 , 666
Terpnochlorus 674, 675, 684 Thoon 42 Triaspis 714, 719 Tritominae 661, 665
Tersilochinae 723 Thoracica 94, 95, 100, 101, 107, 110 Triassomachilidae 143 Trjapitzinellus 741
Tesn usocaris 97, 98, 110 Thorybes 41 Triassomachilis 134 Troctomorpha 184
Tessarotoma 413 Thraulodes 266, 306, 407 Triassomachiloidea 134, 141 Troctopsocidae 267, 286
Testajapygidae 132 Thrincopyge 386, 412 Triatomil 268, 285, 291-293, 302,320, 326 Trochozoa 46
Testajapyx 132, 133, 137 Thriniulus 589 Tribalinae 649, 653 Trochurus 155
Tetarticlava 741 Thrypticus 759, 761, 764 Tribolium 361 Trogidae 271, 279
Tethinidae 186 Thylacocephala 106, 110 Tricobius 314 Trogiomorpha 183
Tetrablemmidae 255, 273, 274, 310, 312 Thymoites 256, 293, 325 Trichaltica 684 Troglobacanius 269, 301 , 302, 305, 307,
Tetracampidae 727, 733 Thyphlobollelidae 289, 290 Trichapiina 696 308, 653, 658
Tetracarcinus 167 Thyreophagus 259, 324 Trichapion 695-699 Troglocormus 252, 253, 293, 306
Tetracneminae 735 Thyrisornidae 26O, 274 Trichobius 235, 272, 273, 275, 277, 279, Troglocubanus 261, 299
Tetracnemoidea 742 Thysania 408 281, 283, 285, 286, 294-297, 302, Troglodiplura 254
790 I ÍNDICE TAXONÓMICO SUPRAESPECÍFICO
Troglohya 256, 276, 288, 418, 427 Uloboridae 256, 277, 289, 302, 304, 305, Vipiomorpha 717 Yecous 624
Troglophiloscia 262, 325 310, 312, 320 Virga 41 Yelicones 720
Troglosternus 658 Uloborus 256, 304, 305, 312, 320 Viscainopelmatus 620 Yucatobolus 264, 325, 587
Troglostygnopsis 257, 275, 276, 304, 306, Umbonia 367, 370, 408, 409 Vitronura 265, 280 Yucca 705
309, 310 Uncinocythere 260, 261, 289, 290 Vlax 636 Yuccaborus 706
Trogolaphysa 265, 266, 273, 274, 276,-280- Unculabes 263, 290, 291, 294-300, 303, Vonones 257, 314, 321 Yucodesmus 263, 320
282, 285, 288, 3 1 1 , 313, 314, 3 1 8, 304, 594 Voratister 654
319, 324-326 Unduloribatidae 453, 468 Vostox 635
Trogulidae 257, 284 Unionicolidae 259, 316, 317 z
Trom bicu la 235, 259, 283, 296, 3 1 9, Unipeltata 102, 110
323, 325 Uniramia 115 w ZAbrotes 725
Trombiculidae 233, 235, 259, 273, 276, Urania 199 Zacanthoidea 161
278, 280-286, 289, 296, 302, 307, Uraniidae 22 Walterianella 684 ZAcanthaides 161
309-313, 319, 322, 323, 325 Urbanus 41, 751 Wanneria 154, 156, 160, 161 ZAcremnops 718
Trombidifonnes 76, 77, 81 Uroactinia 258, 288 Wasmannia 199, 200 ZAdiprion 408
Trombidiidae 259, 273, 280, 282, 284, Urochordala 1 14 Watichelus 586 ZAgella 749
285, 292, 294, 295, 297, 313, 319- Urodiaspis 274, 324 Watobüdae 262, 313 ZAgrammosoma 731
322, 324, 326 Uroleberis 554 Wendilgarda 253, 293, 318 ZAmia 685, 686, 688
Tropicharis 731 Urolepis 733 Wesmaelia 719 Zamiaceae 685, 687, 688
Tropidacris 603 Uroobovella 258, 322, 324 Whartonia 259, 281, 285, 319, 322 ZAnthopsis 167
Tropidolophus 617 Uropoda 233, 258, 283, 316 Whiteleggiidae 498, 510 ZAomma 742
Tropinotus 407, 411 Uropodidae 182, 258, 273, 274, 281, Willemia 265, 281, 295, 302 Zaommoencyrtus 742
Tropinus 410 283, 284, 288, 292, 294, 297, 302, Withüdae 418, 422, 424, 429 Zapidrion 370
Tropistemus 270, 301, 316, 325, 408 311, 313,316, 319,321, 322,324,326 Withius422, 429 ZAplatycerus 742
Tropocyclops 261, 293, 295, 3 1 5-3 1 8, Uropodina 80, 87, 88 Wohfahrtia 383, 413 Zarazapion 210
321, 323, 324 Uropolyaspis 258, 322 Wolbachia 748 ZArhopalus 741
Trox 270, 310 Uropygi 237, 253 Woldstedtius 722 Zariaspes 41
Truncopes 452, 467 Uroseius 258, 295, 324 Wormaldia 271, 294, 306 Zele 720
Trychosis 722 Urosigalphus 719 Wroughtonia 717 Zelerus 268, 314
Trychthonius 441 Uscana 749, 752 Zelotes 254, 278, 321
Trypanaeinae 649, 653 Zera 41
Trypanaeus 651, 658 x Zerconidae 258, 274, 321
Tubulifera 184 v Zerconina 88, 89
Tullbergia 274 Xandaros 173 Zercoseius 257, 274, 321
Tumidiclava 749 Vacerra 42 Xanthidae 173 Zestusa 41
TlIresis 41 Vachoniidae 307, 325, 418 Xanthippus 617 Zetomotrichidae 450, 466
Tu rnerina 38, 42 Vachonium 256, 315, 319, 320, 321, 325, Xanthipus 407 Zeuctodesmus 593
Turpilia 622 418, 427 Xanthochlorinae 762 Zeuxo 510
Tu rpiliodes 622 Vaejovidae 253, 278, 279, 284, 286, 288, Xanthomicrogaster 720 Zobera 38, 41
TlIxenia 260, 324, 45 1, 466 289, 293, 295, 298, 305, 307, 310, Xanthosia 173 Zodariidae 256, 310
Tychochernes 421, 422, 429 312, 313, 314 Xeniaria 627 Zopheridae 408
Tydarren 317 Vaejovis 253, 278, 279, 284, 286, 288, Xenillidae 447, 464 Zopherus 271, 284, 309, 386, 408, 413
Tydeidae 83, 259, 273 289, 293, 295, 298, 305, 307, 3 1 0, Xenillus 447, 464 Zophobas 271, 292, 297, 298, 302, 31 1 ,
Tydeoidea 82 312, 313, 314 Xenopsylla 272, 319 361, 408
Tylobolus 586 Vagantia 503 Xenozorotypus 638 Zoraptera 113, 11&-118, 178, 637-639
Tylogoneus 263, 277, 283, 296, 306, 310, Vaghia 454, 468 Xenylla 265, 274, 280, 282, 316, 321, Zoridae 310, 3 1 1
594, 595 Vanessa 751, 752 322, 324 Zorocrates 256, 277
Tylois 654 Vargula 520 Xenyllodes 265, 280 Zoropsidae 256, 277
Tymmophorlls 722 Varicoxa 684 Xeracris 613 Zorotypidae 638
Tympanotermes 408 Vaunthompsonia 479, 4BO Xerosaprinus 651, 658 Zorotypus 178, 637-639
Tyndarychus 741 Veigaüdae 258, 280 Xestipyge 650-652, 658 Zostera 532
Typhedan us 41 Velia 268, 282 Xestocephalus 268, 326 Zygaenidae 22
Typhlatia 261, 273, 274, 291-293, 315- Veliidae 268, 280, 282, 283, 294, 309, Xestoleberidae 554 Zygentoma 113, 11&-118, 123-127, 129-
320, 323, 324, 326 316, 318 Xestoleberis 525, 530, 531 , 554 132, 134-138, 140-143, 266
Typhlobolellidae 264, 289, 307, 570, Vellea 622 Xestoptera 623 Zygogeomys 652
571 , 586 Vemakylindrus 481 Xiphichilus 552 Zygopelma 253, 301, 304 , 307, 323
Typhlobolellus 586 Venezillo 229, 261, 276, 281 -283, 287, Xiphogramma 749, 752 Zygops 185
Typhlochactas 242, 252, 304, 307, 312-314 289, 295, 313 Xiphophyllum 623 Zygoribatula 451 , 466
Typhlogastrura 265 Vepracarus 443, 462 >Gphosura 60 75, 79, 8O Zygoseius 257, 274, 280, 324
Typhlogena 572 Verbenaceae 695 Xisticus 256, 295
Typhlopseudothelphusa 261, 275, 276 Verres 408 Xyleutes 366, 367, 408, 411, 412
Typhloroncus 256, 289, 298, 306, 3 1 2, Verrucoides 166, 173 Xylobates 260, 322, 324, 451, 466
419, 428 Vertebra la 114 Xylobatidae 451, 466
Typhlolanaidae 498, 507, 510 Vespa 412, 413 Xylocopa 215, 413
Typhlotricholigioides 262, 312 Vespidae 273, 280, 313, 314, 320, 339, Xylonaeus 658
Tyrannochthonius 256, 297, 304-306, 312, 343, 346, 350, 364, 408, 411 Xylorictes 408
313, 418, 427 Vespita 733 Xylotrupes 412, 413
Tyroglyphidae 182 Vespula 349, 361 , 366, 367, 369, 386, Xyronotidae 608, 619
Tytthotyle 618 408, 412, 413 Xyronotus 619
Vestrogothina 535 Xystodesmidae 263, 286, 293, 295,
Veterator 183 296, 299-301, 306, 307, 571, 591
u Viapinnixa 173
Victorwithius 429
Ufens 749, 752 Vidoppia 449, 465 y
Ugandobia 259, 285 Vilerna 617
Ulkeus 654 Villalobosus 261, 289, 290 Yarmister 651
BIODIVERSIDAD, TAXONOMÍA Y BIOGEOGRAFÍA DE ARTRÓPODOS DE MÉXICO:
HACIA UNA SÍNTESIS DE SU CONOCIMIENTO
VOLUMEN 1
Editores: Jorge Llorente Bousquets, Alfonso García Aldrete y Enrique González Soriano
Generalidades
Breve panorama de la taxonomía de artrópodos en México, Jorge Llorente Bousquets, Enrique Conzález
S., Alfonso N. Carda Aldrete y Carlos Cordero; Diversidad climático vegetal en México, Enriqueta
Carda; Diversidad y orígenes de la flora fanerogámica de México, Jerzy Rzedowski; Biogeografía de
artrópodos de México. ¿Hacia un nuevo enfoque?, Jorge Llorente Bousquets.
Generalidades
Evolución tectónica de México durante el Fanerozoico, Fernando Ortega Gutiérrez, Richard L. Sedlock
y Roberto C. Speed; Regionalización biogeográfica de México: Provincias bióticas de México, David
Espinosa Organista, Juan José Morrone, Claudia Aguilar Zúñiga y Jorge Llorente Bousquets; Los
Arthropoda de México: Algunas comparaciones, Carlos Cordero Macedo y Jorge Llorente Bousquets .
Grupos de Hexapoda
Collembola, José G. Palacios Vargas, Gabriela Castaño-Meneses y Blanca E. Mejía Recamier; Protura y
Diplura, José G. Palacios Vargas.
G eneralidades
Hacia una historia de la entomología en México, Layla Michán y Jorge Llorente Bousquets;
Entomología forestal, Armando Equihua Martínez; Entomología médica, Sergio Ibáñez-Bernal;
Entomofilatelia, un aspecto de la entomología cultural, José G. Palacios-Vargas y José Luis Navarrete
Heredia; Phylogeny of Chelicerata, Jason A. Dunlop; Myriapod phylogeny and the relationships
of Chilopoda, Gregory D. Edgecombe y Gonzalo Giribet.
Grupos de Crustacea
Remipedia, Elva Escobar-Briones y JiU Yager; Lophogastrida y Mysida, Elva Escobar-Briones;
Branchiopoda: Anostraca, Alejandro M. Maeda-Martínez, Hortencia Obregón-Barboza, Humberto
García-Velazco y Martín A . Prieto-Salazar; B ranchipoda: Cyclestheri d a, Laevicaudata, and
S pinicaudata, Alej andro M. Maeda-Martínez, Hortencia Obregón-Barboza y Humberto García
Velazco; Branchiopoda: Notostraca, Alejandro M. Maeda-Martínez, Hortencia Obregón-Barboza,
Humberto García-Velazco y Gopal Murugan; Amphipoda, Elva Escobar-Briones, Ignacio Winfield,
Manuel Ortiz, Rebeca Gasca y Eduardo Suárez; Stomatopoda, Michel E . Hendrickx y José Salgado
Barragán; Euphausiacea, Iván Castellanos y Eduardo Suárez .
Grupos de Myriapoda
Geophilomorpha, Donatella Foddai, Luis Alberto Pereira y Alessandro Minelli; Pauropoda, Ulf
Scheller; Symphyla, Ulf Scheller.
Grupos de Insecta
Embioptera, Claudia Szumik; Enicocephalomorpha, María del Carmen Coscarón y Pablo M. Dellapé;
Reduviidae, María del Carmen Coscarón; Passalidae, Pedro Reyes-Castillo; Lucanidae, Pedro Reyes
Castillo; Agyrtidae, José Luis Navarrete-Heredia y Alfred F. Newton; Tenebrionidae, Rolf L. Aalbu,
Gustavo E. Flores y Charles A. Triplehorn; Bruchidae, Jesús Romero Nápoles; Nemonychidae, Juan
J . Morrone; Scolytidae, Armando Equihua Martínez y Armando Burgos Solorio; Neuroptera
(Neuropterida), John D. Oswald, Atilano Contreras-Ramos y Norman D. Penny; Tipulidae, Atilano
Contreras-Ramos y Jon K. Gelhaus; Proctotrupoidea, Marta S. Loiácono y Cecilia B . Margaría;
Cynipoidea, Norma B. Díaz y Fabiana E. Gallardo; Ichneumonidae, Enrique Ruíz Cancino, Drnitri
R. Kasparyan y Juana Ma. Coronado Blanco; Pornpiloidea, Enrique Ruíz Cancino y Juana María
Coronado Blanco; Sphecoidea, Enrique Ruíz Cancino, Juana Ma . C oronado Blanco, Sóstenes
Edmundo Varela Fuentes & Jorge Víctor Horta Vega .
BIODIVERSIDAD, TAXONOMÍA Y BIOGEOGRAFÍA DE
ARTRÓPODOS DE MÉXICO: HACIA UNA SÍNTESIS DE
SU CONOCIMIENTO. VOLUMEN IV.
Se terminó de imprimir en el mes de julio de 2004 en los
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