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Chromodoris Binza – Doridaceo. Fotografía: Phanor Montoya, 2012.

Biología de los Nudibranquios y sus registros para Colombia


A mi hijo Samuel, que la ciencia sea tu mayor maestro y tu menor misterio.

“Vi Veri Vniversvm Vivvs Vici”

V.V. Hohemheim

Biología de los Nudibranquios y sus registros para Colombia


TABLA DE CONTENIDO

INTRODUCCION ………………………………………………………………………………………… 3

Capitulo I. SISTEMATICA (Taxonomía y filogenia) ………………………………………………………. 4

Capítulo II. MORFOLOGIA Y ANATOMIA ……………………………………………………………..… 7

 Morfología externa
 Anatomía interna

Capítulo III. FISIOLOGÍA ………………………………………………………………………….……. 18

 Nutrición y defensa
 Fotosíntesis
 Bioluminiscencia

Capítulo IV. CICLO DE VIDA Y REPRODUCCION …………………………………………………....… 22

 Características principales
 Aperamiento y fecundación
 Ovoposición
 Periodo larval

Capítulo V. ECOLOGIA Y BIOGEOGRAFIA …………………………………………………….… 27

 Asociaciones
 Distribución geográfica

Capítulo VI. NUDIBRANQUIOS PARA COLOMBIA…………………………………………….………… 30

BIBLIOGRAFIA ………………………………………………………………………………..……….. 31

ANEXOS ………………………………………………………………………………………………..... 33

Biología de los Nudibranquios y sus registros para Colombia


INTRODUCCIÓN

Si algo nos ha enseñado la biología durante su larga historia es; que la vida se abre paso a través de
espacio y el tiempo, a través de las presiones ecosistemicas e incluso a través de lo que nosotros los
seres humanos consideramos como contradicciones entre las distintas adaptaciones evolutivas.

Este tipo de hazañas está muy bien ejemplificado por el gran grupo de los moluscos. Debido a que
dentro de su evolución, demuestran el ancestral afán por preservar la integridad de los órganos internos
y al mismo tiempo se intenta asegurar un estilo de vida lo suficientemente funcional para transpasar
audazmente su información genética a nuevas generaciones de manera continua. Para ello se han
llegado a estructurar una serie ampliamente compleja de estrategias morfológicas y fisiológicas en este
grupo animal, las cuales les han permitido subsistir en el planeta por mucho tiempo, superando
aproximadamente ocho grandes extinciones y redefiniendo su estructura corporal una y otra vez para
adaptarse de la mejor manera a casi todos los ambientes del planeta.

Sin embargo existe un pequeño suborden de moluscos muy especial con aproximadamente 3000
especies (Ardila & Bolaños. 2004), denominado los Nudibranquios. Los cuales; hacen parte del gran
margen de especies marinas que podemos encontrar, destacándose por su amplia gama de colores y
formas, que contrastan ampliamente con el paisaje marino. Son organismos representativos de un
concepto biológico muy utilizado pero poco desarrollado en la mayoría de los grupos animales, que se
denomina “plasticidad” y que se presenta como la respuesta a su eficacia reproductiva y preservación
ecológica. Motivo por lo cual; fuera del contexto netamente académico, a los Nudibranquios se les
puede denominar como las orquídeas del mar, debido al gran número de formas y funciones fisiológicas
que puede adquirir el animal dependiendo del entorno en el que se desarrolle.

Por otro lado, a pesar de que existe mucha información de carácter científico desde los años 80 sobre
este grupo tan maravilloso de organismos, no hay gran divulgación de sus planes de vida fuera de la
comunidad científica. Lo que ha impedido el estudio continuo de estos organismos y al mismo tiempo
ha prevenido la depredación de la especie para cualquier tipo de fin económico. En ese orden de ideas,
se construye esta monografía como una respuesta a la necesidad de conocer de manera clara y concisa
este complejo conjunto de individuos y sus planes de vida. En especial para Colombia y la comunidad
latinoamericana, que para efectos de este estudio se postulan como un tesoro en término de recurso
biológico, para su descubrimiento, conservación y posible aprovechamiento sustentable.

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Capitulo I. SISTEMATICA

La filogenia no solo en una abstracción meramente académica para ubicar los organismos según su
composición estructural o molecular. Es una pequeña ventana o resumen que nos permite identificar
los patrones más básicos de evolución de los diferentes grupos de animales y nos ubica en el contexto
de posibilidades que han llevado a esos organismos a evolucionar hasta nuestros días, por medio de
la implementación de nuevos mecanismos o estrategias de adaptación a lo largo del tiempo.

Tabla 1. Clasificación taxonómica del suborden de los Nudibranquios. (Bouchet & Rocroi, 2005)

Dominio, Reino, Subreino e Infrareino.

En primera instancia la definición de los eucariotas está dada por la presencia de una membrana
nuclear que delimita y protege el contenido genético en la célula (Baldauf, 2004). En el caso del reino
animal, es la reunión de características la que define el grupo como tal, ya que estos son organismos
multicelulares, sin pared celular y son heterótrofos, que poseen algún tipo de modificación interna, la
cual denota funcionalidad de cavidad gástrica. Poseen locomoción en la mayor parte de su ciclo vital y
generalmente tienen preferencia por la reproducción sexual a pesar de que existan algunas
excepciones (Audesirk, 2008).

También se define el subreino Bilateria como el grupo de organismos que poseen a lo largo de su eje
corporal una simetría bilateral, es decir; la obtención de una sola imagen especular del individuo a
través de un plano sagital. En el caso del Infrareino Deuterostomia se refiere a la característica de los
animales de desarrollar a nivel embrionario primero el ano y después la boca, lo cual se complementa
con la formación del celoma por enterocelia y el clivaje de forma radial (Hickman, 2008).

Filo: Mollusca

Son uno de los grupos más basales de verdaderos celomados, sus huevos tienen segmentación en
espiral y desarrollo determinado. Comparten una característica fundamental con los anélidos que es el
de tener un estadio de desarrollo denominado larva Veliger y la presencia de una cutícula. No presentan
metamerismo y casi todos presentan concha en algún momento de su desarrollo embrional o de su
vida adulta.

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Clase: Gastropoda

Esta es la mayor y más diversa clase de moluscos que existe; comprende cerca de 70.000 especies
vivas y 15.000 fósiles. Incluye a caracoles, lapas, babosas, caracolas, bígaros, babosas de mar, liebres
de mar y mariposas de mar (Hickman, 2008). A diferencia de muchos otros organismos, este grupo se
caracteriza por anclar todo su eje corporal sobre una estructura muy diferenciable denominada pie, el
cual segrega un mucus que les permite no solo deslizarse sobre el lecho marino o en la tierra, también
fijarse a casi cualquier tipo de sustrato de forma que puedan colonizar nuevos ambientes.

Subclase: Ortogastropoda

Son aquellos gasterópodos que no son miembros del grupo los Patellogastropoda. Forman un clado
soportado por sinapomorfías no ambíguas, las cuales se proponen así mismas como una serie de
características que aparecen entre los miembros que componen el clado, pero no en los organismos a
partir de las cuales divergían. Algunas de las características que los ubica en ese grupo son: Ojos
pedunculados o no pero siempre vítreos, mandíbulas pares, Rim único en el lado derecho del
pericardio, rádula flexiglossa, osfradio único con sus zonas laterales ciliadas, glándulas hipobranquiales
y ctenidio único (Aktipis & Lindberg, 2008).

Superorden: Heterobranchia

La mayoría de estos organismos han sufrido una amplia detorsión de la concha modificando
ampliamente la composición de la cámara branquial a través de un serie muy contundente de pliegues,
que funcionan casi como un seudo - pulmón o en forma de red respiratoria que abarca todo el manto
del animal, que como su nombre lo indica está llena de miles de pequeñas cámaras branquiales y
corazones accesorios al sistema. Tienen un esófago simple, son hermafroditas y casi siempre tienen
uno o dos gonoporos cerca al lado derecho de la región cefálica (Bouchet, 2005).

Orden: Opistobranchia

A este grupo pertenecen todo lo que se conoce como babosas y liebres de mar, su masa
visceral presenta solo una torsión del 90º (y no de 180º) respecto al conjunto cabeza-pie, lo que los
distingue de los prosobranquios. Son exclusivamente marinos, la distribución de sus branquias se hace
en un sentido antero posterior, estas siempre se encuentran asociadas a la región anterior del cuerpo
a diferencia de muchos otros organismos que están más relacionadas con la región cefálica y su concha
solo es visible durante los primeros estadios de desarrollo larvario. También presentan un par de
tentáculos modificados denominados rinoforos que cumplen una función quimiorreceptora bastante
fundamental en la vida de estos organismos. (Bouchet & Rocroi, 2005)

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Suborden: Nudibranchia

Estos son los más derivados y abundantes de los Opistobranquios, es un grupo compuesto por babosas
de mar en las que generalmente no se diferencia suficientemente la cabeza del manto, a no ser por la
distribución de los rinoforos que siempre están asociados a la región cefálica y las branquias,
dispuestas siempre en el manto en forma de corona o apéndices muy alargados denominados ceratas.
Su nombre se traduce como “branquias al desnudo” y sus ojos se sitúan en el manto a diferencia de
muchos otros caracoles gasterópodos que los tienen pedunculados en los tentáculos cefálicos. La
mayoría son carnívoros que se alimentan de esponjas y cnidarios, pero en algunos casos pueden
hacerlo de platelmintos u otros moluscos tipo bivalvo (Hickman, 2009).

Hay que resaltar una complicación muy grande de caracter filogenético que se estableció con los
hallazgos de nuevas especies de este grupo durante los últimos veinte años. Según la taxonomía
propuesta por Bouchet & Rocroi en 2005, para intentar dar un mejor orden a los nuevos datos que
estaban apareciendo se definieron dos nuevas categorías taxonómicas por debajo del suborden
Nudibranchia: Clado y subclado.

En el primer caso se definió el clado Euctenidiacea (Holohepatica) que agrupa los subclados
Ganathodoridacea y Doridacea, todos definidos por ser los verdaderos Doridaceos con cuerpos lisos y
uno o dos agrupaciones de branquias en forma de corona en la parte dorsal del animal. En el segundo
caso se definió el clado Dexiarchia (Actenidiacea), conformado por los dos subclados
Pseudoeuctenidiacea y Cladobranchia (Cladohepatica), el primero con una única familia Doroxidae y
el segundo con aproximadamente 32 familias representativas. Este segundo clado está definido como
los verdaderos Aeolidaceos, los cuales poseen estructuras alargadas en el manto denominadas
ceratas, a pesar de algunas excepciones como el grupo Armina, que se postula para integrar un nuevo
subclado. (Anexo 1)

Figura 1. Filogenia de los Opistobranquios. Tomado de (Museo de Figura 2. Filogenia de los principales grupos de Nudibranquios. Tomado
historia natural de California online) de (Wilson et ad, 2010)

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Capítulo II. MORFOLOGIA Y ANATOMIA

El concepto de anatomía como el estudio de las estructuras corporales de los organismos, proviene del
griego “anatome” que significa disecar y puede ser de carácter descriptivo o topográfico. En el primero
se estudia al cuerpo del animal dividido en sistemas morfológicos, como: el sistema digestivo o el
sistema nervioso, etc. En el segundo caso se estudia por regiones corporales, por ejemplo: El tronco,
las piernas, la cabeza, etc, (Venes y Taber 2005). Es indispensable tener en cuenta estas nociones
básicas, ya que se emplearon ambas técnicas dentro de este trabajo para desarrollar la morfología
externa e interna de los Nudibranquios.

MORFOLOGIA EXTERNA

Como vimos en el capítulo anterior, los Nudibranquios se ubican en dos grupos principales
dependiendo de la cantidad de apéndices que poseen en la región dorsal. En primer lugar están los
Doridaceos, que se caracterizan por poseer esencialmente un par de rinoforos cercanos a los ojos en
la región cefálica y una o dos coronas branquiales en la región dorsal anterior del manto (Fig. 3). En
segundo lugar se encuentran los Aeolidaceos, los cuales poseen un par de rinoforos, algunas veces
palpos labiales y varios apéndices dorsales o laterales en el manto denominados ceratas (Fig 4).

Fig. 3. Nembrota kurbaryana (Nudibranquio) – Doridaceo. Dibujo: Fig. 4. Flabellina exoptata (Nudibranquio) – Aeolidaceo. Dibujo:
Diego Aguilera, 2015. Diego Aguilera, 2015.

Aunque no son las únicas características que diferencian estos dos grupos, si son las más notables a
simple vista y de alguna forma son bastante dicientes, ya que según el patrón morfológico que posea
el animal, existe una distribución muy contrastante de los órganos internos e incluso; cambian
ampliamente los hábitos comportamentales en ambos morfotipos. Los Nudibranquios de tipo Doridaceo
casi siempre son bentónicos y algunos pueden llegar a presentar una anatomía bastante deprimida,
pero los de tipo Aeolidaceo aunque no son completamente plantónicos pueden en la mayoría de casos
flotar y moverse con la ayuda de las corrientes marinas.

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Tamaño

En general todos los organismos del grupo Nudibranchia pueden medir entre un pocos mm hasta
aproximadamente 40 cm (Barnes, 2004). Debido a que son hermafroditas, no existe el dimorfismo
sexual y en este caso los individuos de cada especie solo son diferentes en tamaño entre ellos mismos
dependiendo de su desarrollo. Sin embargo; algo importante de resaltar, es la cambio de tamaño que
presentan en los primeros estadios de su desarrollo, ya que cuando son huevos miden
aproximadamente 1 μm y cuando la larva completa su desarrollo llegan a medir hasta 300 μm,
momento durante el cual el animal se desprende de la concha. Después de esto; el organismo inmaduro
de aproximadamente 2 mm comienza un crecimiento acelerado, alcanzando su máximo tamaño en
menos de dos meses (Contreras y Pérez, 2010). Consecutivamente el individuo deja de crecer y
comienza a especializar sus mecanismos de defensa a través de la alimentación (Fig. 24).

Coloración

Este es uno de los aspectos más importantes del grupo, ya que es un patrón muy variable que les
brinda gran parte de la plasticidad a estos organismos para adaptarse a su vulnerable forma de vida
fuera de la seguridad de una concha. La mayoría de los Nudibranquios tienen una alta y muy brillante
policromía. Estos patrones se consideran como un mensaje a potenciales depredadores, advirtiéndoles
que se mantengan alejados, lo cual se denomina como coloración aposemática y se cree que mediante
la vinculación de color brillante con malos sabores, los Nudibranquios pueden enseñar a los peces y
otros depredadores potenciales a que no traten de alimentarse de ellos (Rudman, 2004).

Fig. 5. Glacus atlanticus expuesto en la superficie del agua Fig. 6. Cuthona nana, mimetizándose en el lecho marino.
marina. Fotografía: Wilhelm, 2015. Fotografía: Peter H. van Bragt, 1999.

En efecto los peces son los principales depredadores de este tipo de moluscos, ya que han desarrollado
complejos aparatos visuales, que diferencian los colores y la distancia de sus presas (Ayala, 2003).
Pero no existen estudios confirmados de esta condición, razón por la cual sería pertinente realizarlos
debido a que están presentes otra gran cantidad de variables físicas, como la intensidad de la luz a
distintas profundidades en un ambiente marino y la difracción de la luz dependiendo de la cantidad de
sustancias disueltas en el agua, lo que puede redefinir la funcionalidad de la coloración en los animales

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acuáticos y en especial en los Nudibranquios. Esto es muy evidente en el caso de aquellos
opistobranquios que viven de forma plantónica como el Glaucus atlanticus (Fig.5), donde no existe
patrón de mimetismo y la defensa química es relativamente efectiva, ya que su exposición lo hace
presa fácil de algunos tipos de aves que son resistentes al veneno de sus ceratas.

Aunque por otro lado no todas las babosas de mar poseen colores llamativos, pero las que no; deberían
ser igualmente famosas por su increíble capacidad de disimular su presencia con patrones y colores
precisos, que coinciden muy bien con las colonias de plantas y animales en las que viven (Fig.6). Esto
es bastante importante, ya que se asume que gran parte de la coloración en estos individuos procede
de su alimentación basada principalmente en anemonas y esponjas (Rudman, 2004). En el momento
de describir o analizar las especies es importante detallar la distribución de colores en la región cefálica,
en la ceratas en el caso de los Aeolidaceos, en los rinoforos, a lo largo y el borde del manto, en la
corona branquial en el caso de Doridaceos y la región ventral del manto o del pie.

Ojos

Todas las babosas de mar tienen ojos simples y pequeños que no son muy buenos para ver, de hecho
apenas distinguen la luz de la oscuridad. Sin embargo; tienen una funcionalidad especifica en aquellos
individuos que posee hábitos de comportamiento diurno y que pertenecen a ambientes barimetricos no
muy profundos, ya que la sombra que proyecta un ave al volar o un pez que nada por encima de ellos
es suficiente estímulo para que el animal busque refugio inmediatamente (Rudman, 2000). Pero a
diferencia de los gasterópodos terrestres que tienen los ojos pedunculados en el ápice de los
tentáculos, en los Nudibranquios se encuentran sobre el manto en la región cefálica, aunque no
sobresalen mucho.

Tentáculos orales

Son prolongaciones carnosas del manto en la región cefálica alrededor de la boca, que tienen conexión
con el sistema nervioso. Lo que indica que cumplen una función sensorial, reconociendo el terreno y
las presas de las cuales se alimenta. Son muy cortos en los Doridaceos y bastante largos en los
Aeolidaceos. (Fig. 7)

Rinoforos

Se definen como órganos especializados que captan el olor por medio de la filtración de las partículas
disueltas en el agua, se ubican en la región cefálica y contribuyen a la localización del alimento o de
otros miembros de la misma especie durante las épocas reproductivas. Existen dos tipos específicos
de rinoforos: Los lamelados lisos en forma de cuernos carnosos y plumosos que están constituidos por
una serie de láminas dispuestas en escalera o en forma de peine. (Fig. 8)

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Estos se encuentran en constante peligro ya que son muy delicados y es común encontrar
Nudibranquios individuos a los que se les cae uno o ambos rinoforos, por ello algunas especies han
llegado a desarrollar un tipo de collar que les permite retraerlos dentro del manto en caso de peligro.

Fig. 7. Cuthona caerulea, tentaculos orales de color amarillo. Fig. 8. Phidiana indica con rinoforos lamelados. B. ejemplo de
Fotografia: Marina Poddubetskaia, 2002. rinoforos plumosos. Fotografia: Bill Rudman, 1993.

Ceratas

Son extensiones del manto que tienen una distribución antero - posterior en la región dorsal o lateral
del animal dependiendo de la especie. Cumplen la función de almacenar las branquias y los cnidosacos
que son su mecanismo de defensa. Existen varios tipos, que son:

Fig. 9. Tipos de ceratas. A. Clavada. B. Espina. C. Lanceolada. D. Peltada. E. Dendrosa. F. Bulbosa. G. Racimo. H. Petaloidea. I. Tritonia.
J. Inflada. Dibujo: Diego Aguilera, 2015.

Son basicamente un saco relleno de liquido circulatorio que contiene dentro de si la prolongacion de
una parte del sistema digestivo, respiratorio y defensivo. La gran variedad de estas estructuras aun
sigue siendo un misterio para la ciencia, ya que en algunos casos como Phestilla melanobranchia
(Aeolidaceo) se pueden convertir en un estorbo tanto para la locomocion como para el apareamiento,
debido a que el gonoporo queda alejado uno del otro durante la copula, por el tipo de ceratas que posee
este animal.

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MORFOLOGIA INTERNA

Como la mayoría de Moluscos, los Nudibranquios presentan una conformación interna relativamente
simple. Pero en contraste con otros grupos del mismo Filum, encontramos como características
diferenciales: Las Ovotestis de organismos propiamente hermafroditas, un sistema branquial muy
desarrollado, glándulas digestivas y salivales con diferente función, especialización de la rádula, los
cnidosacos como mecanismo de defensa adaptado y un sistema circulatorio semi-abierto que está
conectado al sistema digestivo, con algunas aperturas al ambiente (Rudman, 1999).

Fig. 10. Bornella stellifer, Nudibranquio - (Aeolidaceo). Morfología interna. Dibujo: Diego Aguilera, 2015.

Tabla 1. Estructuras internas del cuerpo de los Nudibranquios Diseño: Diego Aguilera, 2015.

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Fig. 11. Chromodoris neona, Nudibranquio – (Doridaceo). Morfología interna. Dibujo: Diego Aguilera, 2015.

Boca y Rádula

La boca generalmente tiene la forma de un corto “hocico” con ó sin un par de tentáculos orales
acompañándola, que sirven para detectar el alimento. Está compuesta por un bulbo bucal que funciona
como un complejo de músculos que mueven toda la estructura y almacena la rádula. Esta última es un
tipo de lengua retráctil muy muscularizada y con largas hileras de dientes calcificados (Fig. 12), los
cuales raspan la superficie de los organismos de los que se alimentan y que al mismo tiempo succionan
sus nutrientes (Hirano, 1999).

Fig. 12. Armina juliana – (Doridaceo). Diente central raquídeo y primeros laterales. Fotografía: Ardila & Díaz, 2002.

Debido a la gran adaptación y variación que presenta esta estructura, en algunos casos puede ayudar
a resolver rompecabezas taxonómicos (Hirano, 1999). Sin embargo la principal dificultad en el momento
de analizar este caracter es el estado de su preservación, ya que a diferencia de los dientes y las
mandíbulas de otros grupos animales; la rádula de los Nudibranquios sigue siendo bastante
muscularizada. Esta es un poco difícil de preservar por motivos de descomposición, a menos de que
se siguan los procedimientos específicos de recolección y conservación de los especímenes.

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Fig. 13. Armina elongata – (Doridaceo). Diente central raquídeo y laterales internos – vista ventral del organismo vivo. Fotografía: Ardila &
Valdez, 2004.

El complejo del bulbo bucal provee al animal de la capacidad para retraer esa lengua en una especie
de cámara denominada “saco radular”. Esta es una estructura accesoria que se encuentra
especializada para contener la rádula y que no lastime internamente al mismo animal, por medio de la
segregación de un mucus. Este posteriormente desemboca en el sistema digestivo.

Sistema digestivo

Este complejo sistema comienza con el funcionamiento raspador y chupador de la rádula, sin embargo
se trató este tema de forma independiente debido a la funcionalidad taxonómica que posee la
estructura. Aquí el sistema digestivo como tal está compuesto por la glándula salival que (segrega
mucosa), la glándula digestiva que (segrega enzimas), el esófago, el estómago y el intestino.
Características anatómicas básicas de la gran mayoría de organismos celomados (Rudman, 2000).

El aspecto complejo del sistema recae en la distribución de estos órganos en el plan corporal del animal
dependiendo de su forma específica. Tanto para Aeolidaceos como para Doridaceos la glándula
digestiva está asociada al estómago, ya que esta no contiene un ácido como el estómago de los
humanos, la G.D segrega un complejo líquido de sustancias digestivas que degradan el alimento.

Del mismo modo para ambos organismos, la glándula salival se encuentra asociada al bulbo bucal, sin
embargo su función específica es la de recubrir el alimento con una serie de proteínas que inhabilitan
los nematocistos que ingiere el animal y que a diferencia de nuestra saliva no contiene enzimas
digestivas. Hay que recordar que el hábito alimenticio predilecto de estos organismos son las anemonas
y los poríferos, los cuales poseen una gran cantidad de células urticantes llamadas nidocitos, que son
el mecanismo de defensa de estos animales. Al mismo tiempo; por diferentes adaptaciones evolutivas,
los Nudibranquios no solo se han vuelto resistentes a ellas, también han logrado asimilarlas dentro de
su cuerpo para utilizarlas como un mecanismo de defensa propio (Rudman, 2000).

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El esófago, el estómago y el intestino son vistos como una extensa red de tubos con engrosamientos
y plegamientos, que a través de una red minúscula de micro túbulos asociados a la zona glandular del
animal (Fig. 10). Logran transportar no solo sustancias nutritivas para el correcto funcionamiento del
organismo, también son membranas semi permeables que distribuyen los nidocitos hacia las diferentes
regiones del manto donde se almacenan en una serie de bolsas subdermicas denominadas cnidosacos.

La principal diferencia entre los dos grupos radica en que: Para lo Doridaceos el sistema glandular esta
diseminado por todo el manto, con presencia de cnidosacos únicamente en la región subdermica de la
corona branquial. En el caso de los Aeolidaceos la región estomacal presenta pliegues que se solapan
a las ceratas del animal y a su vez en estas estructuras se conectan los micro túbulos de la región
glandular con los cnidosacos y los sacos branquiales (Fig. 10 y 11). La finalización del sistema como
en todos los organismos con un sistema digestivo abierto, termina con un ano. Que en el caso de las
babosas de mar; es un tubo liso simple, que con la ayuda del musculo excretor logra generar la fuerza
necesaria para sacar los desechos al ambiente (Rudman, 2000). Pero como dato curioso para analizar
en futuras investigaciones, se identifica que la posición del ano respecto a las branquias es un carácter
propio del grupo, pero no muy claro de explicar; ya que el funcionamiento filtrador de las branquias
podría estar deteriorándose con las sustancias de desecho que segrega el propio animal.

Por otro lado, la presencia de un apéndice vermiforme funcional denota el carácter ancestral de este
grupo de Moluscos; ya que en organismos más nuevos como los mamíferos se retrae a manera de un
ciego intestinal. Este órgano almacena gran cantidad de bacterias que le permiten al Nudibranquio
degradar sustancias como la celulosa o el calcio y el sílice de la concha de los bivalvos (Kumar, 1989).

Sistema glandular y circulatorio

La gran mayoría de Moluscos presentan adaptaciones glandulares que segregan sustancias proteicas
o enzimáticas para mejorar los procesos de transporte o digestión del organismo. Sin embargo en el
caso del grupo de los Gasterópodos, se resalta la combinación de un sistema glandular semi abierto y
uno circulatorio. Donde el primero representa aquellas estructuras que son funcionales para el proceso
digestivo y el segundo está compuesto por una red de túbulos conectados con el sistema respiratorio
y de defensa, por medio de los cuales no solo se transporta el oxígeno filtrado por las branquias,
también los nematocistos que se asimilan y en algunas especies de Nudibranquios; los cloroplastos
que le permiten al animal realizar un tipo de pseudofotosintesis (Rudman, 2000).

Aunque que sería de un sistema de transporte sin la bomba que lo impulse y lo regule. El corazón de
los Nudibranquios refleja el carácter ancestral de un corazón que solo posee un ventrículo y una
aurícula, recubiertos por un delicado pericardio que comparado con los corazones más elaborados de
los gasterópodos terrestres resulta bastante simple. El líquido que transporta los gases se denomina

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hemolinfa que como para la mayoría de los moluscos es de un color azul, debido al contenido de
hemocianina. De igual forma este grupo como sus grupos hermanos posee corazones accesorios
branquiales que ayudan a distribuir el oxígeno a todas las partes del cuerpo (Hickman, 2008).

Como ya hemos mencionado para el proceso digestivo, están presentes la glándula salival y la glándula
digestiva. Sin embargo en la mayoría de especies del género Aglajidae se encuentra una nueva
estructura denominada “Glándula amarilla”. Esta se nombró así para ser consistentes con la glándula
púrpura de los Aplysidos (Liebres de mar), aunque no hay ninguna sugerencia de que las dos glándulas
sean homólogas (Rudman, 1972).

Fig. 14. Glándula amarilla, solo presente en el género Aglajidae. Fotografía: Elianny Domínguez Tejo, 2000.

Es un saco grande sentado en el extremo posterior de la cavidad corporal, la cual se abre justo a la
izquierda del ano en la cavidad del manto. Libera una secreción amarilla brillante en algunas ocasiones
cuando el animal está siendo perturbado (Rudman, 1972). Sin embargo Rudman sugiere que debemos
tener cuidado al sugerir esto como una función ofensiva o defensiva, ya que la secreción sólo se
produce en ciertos casos y debido a que se encuentra en la parte trasera del cuerpo, no serviría como
mecanismo de defensa primario o para el aturdimiento de presas potenciales. Se sospecha que es un
subproducto de excreción sin función directa.

Sistema respiratorio

En el interior de las células, las mitocondrias fragmentan los nutrientes que son degradados durante la
digestión y con ayuda del oxígeno se obtiene energía y sustancias de desecho, como el dióxido de
carbono (Curtis, 2008). Sin embargo en el caso de Gasterópodos marinos todo comienza con la
filtración del agua a través de un complejo de estructuras denominadas branquias, que son
plegamientos o ensanchamientos del endodermo y que se encuentran de forma externa en el
organismo. El oxígeno se difunde hacia el interior y el dióxido de carbono hacia el exterior, pero para
que este intercambio se realice de forma satisfactoria, las superficies de transporte interno deben ser

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delgadas, deben encontrarse siempre húmedas y estar revestidas de un gran número de vasos
sanguíneos, con el fin de facilitar el intercambio de gases (Barnes, 2004).

En este aspecto también recae la diferenciación a partir del tipo de Nudibranquio que estemos
analizando. En el caso de los Doridaceos, las branquias siempre están formando una corona en la
región dorsal anterior y su proceso filtrador está interrumpido por el momento de excreción del animal,
ya que la corona branquial rodea el ano (Fig. 10). Para el caso de los individuos de tipo Aeolidaceo, las
branquias están distribuidas en cada una de las ceratas del animal de manera interna y su proceso
filtrador no se interrumpe debido a que estas comúnmente no se encuentran cercanas al ano (Fig. 15).

Fig. 15. Filtración de oxígeno a través de los pliegues branquiales de las ceratas o la corona branquial, transporte activo por medio de los
vasos sanguíneos en el sistema glandular y facilitado por el complejo de corazones accesorios branquiales. Tomado de: Departamento de
Ciencias Naturales de Alpajes, 2008.

Como en todos los tejidos respiratorios de los animales, el sistema branquial se encuentra asociado al
sistema circulatorio del Gasterópodo, por medio del cual se transporta el oxígeno pero también las
sustancias de desecho. Pero la mayor diferencia con respecto a esos otros grupos, es la presencia de
una mucosa protectora alrededor de las branquias (Rudman, 1972), que no frustra el proceso de
filtración pero si las protege de los nidocitos, ya que estas siempre se encuentran asociadas a los
cnidosacos (Fig.10) y cuando un depredador trata de alimentarse del Nudibranquio, este libera una
gran cantidad de células urticantes pasando cerca o a través de las branquias.

Sistema reproductivo

Se encuentra constituidos por ocho grandes estructuras, ampliamente diferenciables: Los gonoporos,
el pene y la vagina, receptáculo seminal, cámara de fertilización, las ovotestis, el musculo seminal y los
pseudonefridios. Todos son componentes representativos de organismos hermafroditas que presentan
fecundación cruzada, es decir: Que a pesar de tener los dos órganos reproductivos masculino y
femenino, deben buscar pareja para intercambiar material genético. Sin embargo la mayor ventaja
adaptativa de este sistema es que se produce gran cantidad de descendencia debido a que los dos
individuos quedan fecundados al terminar la copula (Remitirse al capítulo IV de Reproducción).

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Sistema nervioso

El sistema sensorial de los animales acuáticos se basa principalmente en la capacidad de percibir y


traducir estímulos químicos del ambiente (Hickman, 2008). En el caso de los Nudibranquios
encontramos cinco órganos específicos que le brindan al animal una gran adaptación al ambiente
marino, los cuales son: El cordón nervioso ventral con sus accesos longitudinales al manto, el ganglio
cerebral, ganglio nervioso, el nervio óptico y el nervio olfativo. (Tabla. 1)

Fig. 16. Disposición del sistema nervioso de moluscos gasterópodos. Tomado de: Barnes, 1996.

Los opistobranquios en general han sufrido una detorsión del manto como una característica derivada
de la perdida de la concha. Lo que significa una distribución cruzada del sistema nervioso a lo largo del
eje corporal. Pero más que la funcionalidad específica de cada uno de estos tejidos, se hace referencia
a la relación que existe entre estos con los órganos de los sentidos que utiliza el animal para sobrevivir.

El cordón nervioso ventral y en general toda la masa visceral esta soportada sobre el pie muscular.
Pero son sus accesos laterales los que llegan hasta el borde del manto y comunica por medio de
señales eléctricas el movimiento de otros organismos alrededor de su ambiente acuático. El mismo
modo el ganglio nervioso ubicado en la región lateral antero-posterior del animal, uno en cada lado, se
conecta con el ganglio cerebral o pseudocerebro. Los cuales; se presume que son órganos de origen
endodérmico, los cuales se especializan para captar señales electromagnéticas emitidas por los
depredadores, con el fin de generar el estímulo necesario para liberar oportunamente los nidocitos
antes de ser predados (Rudman, 2000).

El nervio óptico como vimos al describir los ojos no es lo suficientemente funcional, ya que solo es
capaz de distinguir entre presencia y ausencia de luz. Sin embargo teniendo en cuenta que son
organismos que viven en profundidades no mayores a los 50 m, donde la luz del sol aún tiene cierta
intensidad, deberían en teoría desarrollar un poco más esta estructura. Pero de hecho; el nervio olfativo
anclado a los rinoforos es la parte más funcional que tienen estos organismos para percibir los
estímulos químicos y ambientales. Así que se postula como la principal razón por la cual no ha sido
necesario la especialización de otro mecanismo sensorial, aunque otra motivo válido seria que no
tienen una presión ecosistemica lo suficientemente fuerte como para estimular estos cambios.

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Capítulo III. FISIOLOGÍA

NUTRICION Y DEFENZA

En la mayoría de caracoles, bivalvos y otros moluscos, la concha es el principal órgano de defensa. Es


una "casa" en el cual el animal puede retirarse del ataque de los depredadores y de las duras
condiciones ambientales. Aunque la pérdida de la cáscara en babosas de mar les ha dado la libertad
de evolucionar con una espectacular variabilidad de cuerpos y patrones de coloración, se ha llegado a
un precio. Sus cuerpos jugosos blandos son un objeto tentador que indica a manera de luces de neón
que hay disponibilidad de alimento para otros animales (Edlinger, 1982).

Toxicidad

Uno de los principales medios de defensa en las babosas de mar es ser tóxicos, por medio de la
obtención de productos urticantes que son almacenados en el cuerpo. En el caso de los Doridaceos,
pequeñas glándulas microscópicas que se producen en la piel, exudan secreciones cuando el animal
está perturbado. Pero en individuos Aeolidaceos es más elaborado, debido a que las secreciones se
almacenan en glándulas especializadas más grandes denominadas cnidosacos. (Fig.10)

El cnidosaco de aeolido es un ejemplo notable de reciclaje en el reino animal. Estos animales comen
Cnidarios y son capaces de retener al menos algunas de sus células urticantes (nematocistos), en un
estado lo suficientemente funcional como para que sean capaces de reutilizarlos en su propia defensa.
El funcionamiento básico de estas células urticantes radica en que: Cuando se activan, se desenrolla
un hilo que esta comprimido en forma de espiral, el cual está contenido dentro del nematocisto y a la
velocidad que lo se desenrolla se inserta en el cuerpo del depredador, genera una respuesta de dolor
muy fuerte. Por otro lado se piensa que los nematocistos que pueden ser usados son aquellos que son
físicamente maduros cuando se come, pero no fisiológicamente maduros (Rudman, 1981).

Camuflaje

La segunda línea de defensa es tratar de hacerse invisible. Cualquiera que ha intentado recoger
Nudibranquios sabe lo difícil que es encontrar muchas especies, ya que bien son de hábitos nocturnos
o parte de aquellos que tienen hábito de vida diurno se camuflan con el sustrato en el que viven.

Esta es una característica muy marcada en especies como Cuthona nana (Fig. 6), la cual vive casi
siempre asociada al lecho rocoso y su ceratas son muy cortas y de color pardo, las cuales se mimetizan
con las comunidades de algas pardas del ambiente donde se encuentran estos individuos.

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Cambiar de color

Es un carácter familiar en muchos moluscos de tipo cefalópodo que proviene de la producción dérmica
de melanóforos. Pero es algo muy raro en gasterópodos, sin embargo no deja de ser una gran fortaleza
que le permite adaptarse mejor a su entorno. Aquí se resalta la definición de “eres lo que comes”.

Un ejemplo bien estudiado es Elysia viridis, los pigmentos en su piel no son producto de la contracción
de células epiteliales especializadas, esto se debe a que la alimentación de la mayoría de los
Nudibranquios es limitada. Lo que significa que cada especie tiene un o dos tipos máximo de alimentos
en su dieta durante toda su vida y al incorporar características de coloración en sus cuerpos por medio
de su alimento y pasar la mayor parte de vida en el ambiente donde se encuentra este, pueden fundirse
con el ecosistema sin tener que recurrir plenamente al mimetismo Bayesiano (Edlinger, 1982).

Pantalla deimatica

Algunos Nudibranquios tienen patrones de color brillante que generalmente están ocultos pero que se
pueden visualizar rápida y sorpresivamente, como un mecanismo para avisar al depredador de la
toxicidad y agresividad del organismo. El ejemplo clásico es el bailarín español, Hexabranchus
sanguineus, que sólo muestra el rojo brillante y blanco del lado dorsal del manto cuando se disturba y
comenzar a nadar para escapar de su depredador. Esto se conoce como coloración aposematica.

Fig. 17. Hexabranchus sanguineus, mostrando patron de color Fig. 18. Elysia viridis, alimentandose de algas verdes, adquiriendo
aposematico, aviso para los depredadores. Fotografia: Pawlik su coloracion. Fotografia: Mauro Doneddu, 2004.
2003.

Mímica

En una característica específica de especies del género Chromodoris que han evolucionado con los
patrones de color muy similares. Es decir que individuos como Chromodoris perola (imitador), que
poseen una coloración estable entre morado tácito y amarillo, algunas veces adquiere coloración roja
muy vistosa en el manto cuando convive en un mismo espacio ecosistemico con C. neona, quien
originalmente si posee esta coloración, a pesar de que ambas acumulan nematocistos (Rudman, 1991).

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Fotosíntesis

Los códigos de barras del ADN pueden destacar taxones que dentro de la taxonomía convencional se
subestiman e identifican la posible riqueza de especies que pueden lograr cosas que otras no. El
ejemplo más claro de esto radica en especies del genero Elysia como Elysia tomentosa, en las cuales
a través de estudios se logró determinar la capacidad fotosintética del individuo debido a la acumulación
de cloroplastos dentro de los cnidosacos (Krug & Vendetti, 2013).

Se debe tener en cuenta que como su nombre lo indica, los Cnidosacos están adaptados a la
incorporación continua de Nematocistos provenientes de la alimentación carnívora del individuo,
cuando este se alimenta de Cnidarios. Sin embargo en el caso de los Nudibranquios que se alimentan
únicamente de algas fotosintéticas, se ha logrado determinar qué; durante la asimilación de la clorofila
en sus cuerpos, esta se mezcla con la hemocianina de la hemolinfa, adquiriendo esta particular
coloración verde. Sin embargo lo curioso del proceso está determinado por el seguimiento y los
resultados que se obtuvieron del estudio a tres especies de Nudibranquios en específico, las cuales
tenían hábitos alimenticios parecidos.

A través de cámaras trampa que aislaban a los siguientes organismos en un medio marino natural, se
intentó determinar si existía algún indicio de fotosíntesis. Se analizaron las siguientes especies: Elysia
ornata, Plakobranchus ocellatus y Elysia tomentosa. Durante la fase de estudio se les administro el tipo
de algas de las que se tenía registro, se alimentaban. Con periodos de interferencia bastante marcados,
hasta no ser alimentados.

Fig. 19. Vaucheria sessilis, Nudibranquio fotosintetico. Fig. 20. Cloroplastos dentro de la hemolinfa de Vaucheria litorea
Fotografia: Y. Tsukii, 2001. Fotografia: Y. Tsukii, 1993.

Los resultados de esta investigación determinaron que a la falta de alimento, los tres organismos
buscaban posicionarse lo mejor posible para conseguir una radiación solar directa. Como segundo
resultado fundamental, el periodo teórico de vida de un Nudibranquio sin alimentarse oscila entre los
48 y 72 horas (Rudman, 2000). Sin embargo las tres especies proyectaron un promedio de vida cercano
a las 150 horas sin alimentarse, lo que significa un aumento en la resistencia y esperanza de vida sin

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alimento para el organismo de aproximadamente el 90% (Krug & Vendetti, 2013). Del mismo modo hay
que resaltar que los organismos que se denominan fotosintéticos dentro de los Nudibranquios, todos
pertenecen al grupo de los Aeolidaceos, caracter que debería analizarse en próximos estudios.

Concluir completamente la posibilidad fotosintética del individuo es un poco difícil de hacer. Ya que
existen interferencias bioquímicas entre animales y plantas que detienen la posibilidad de aceptar esta
hipótesis (Christa, 2013). Por el momento está claro que estos organismos si asimilan los cloroplastos
de una manera efectiva, pero deben realizarse más estudios para determinar si este mecanismo
proveen de alimento fotosintetizado dentro del animal y esclarecer la manera en que lo logra.

Sin embargo el propósito fundamental de Krug & Vendetti con este estudio, rescata la necesidad de
generar más investigaciones de carácter fisiológico sobre estos organismos y así contribuir no solo al
entendimiento del grupo. También a determinar posibilidades tecnológicas que permitan a futuro
reconocer fuentes de alimento persistentes de origen fotosintético, que contribuyan a solucionar la
escases de alimento en el mundo.

Bioluminiscencia

La emisión de luz o luminiscencia está relacionada con la existencia de dos tipos diferentes de
procesos: Por un lado la fotoluminiscencia y por otro la quimioluminiscencia. En la primera la emisión
de luz depende de la previa absorción de luz por especies químicas como las bacterias y en la
quimioluminiscencia la emisión depende de la existencia de una reacción química (Martin & Serrano,
2010).

La bioluminiscencia que se presenta en los Nudibranquios no es de origen endógeno como en el caso


de muchos organismos marinos que generan luz a través de la acumulación de sustancias químicas
en estructuras corporales. De hecho es una asociación simbiótica con bacterias del genero Vibrio como
V. harveyi y del genero Photobacterium como P. phosphoreum (Cervera. 1999). Sin embargo el único
caso registrado para esta condición se encuentra en las islas canarias, representado por la especie
Plocamopherus maderae (Doridaceo), que vive en un intervalo
batimétrico de 18 a 50 m de profundidad e incorpora las bacteritas
dentro de los cnidosacos a través de las branquias en su corona.
Aunque este caracter seria relativamente ineficiente por tratarse de
organismos que viven a muy poca profundidad en el mar y no hacen
uso frecuente de esta función, persiste la necesidad de estudiar mas
el mecanismo de la bioluminiscencia en los Nudibranquios.

Fig. 21. Plocamopherus maderae Fotografia: Arthur, J Telle, 2002.

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Capítulo IV. CICLO DE VIDA Y REPRODUCCIÓN

El objetivo primordial de la reproducción es asegurar la formación de nuevos individuos semejantes a


sus progenitores, contribuyendo así a la preservación de las especies. Por medio de este maravilloso
evento se transmite de una generación a otra los caracteres genéticos ancestrales y recientes
(perjudiciales o benéficos en términos energéticos), los patrones de reproducción y los ciclos de vida
(Curtis 2008). La historia natural nos ha enseñado que todos los organismos animales exitosos dentro
de la evolución, presentan adaptaciones sexuales tanto en el ámbito físico – químico como en el
comportamental, las cuales favorecen su permanencia en el ecosistema y contribuyen a la colonización
de nuevos ambientes. Por ello este capítulo pretende evidenciar los elementos propios del proceso
reproductivo que se da en este singular grupo de invertebrados marinos. Desde el cortejo y la copula,
hasta el momento de la fertilización y la maduración de los embriones.

Características principales

El grupo de los Nudibranquios se reproduce sexualmente, aunque son organismos hermafroditas


simultáneos, es decir; que poseen los dos órganos reproductores, femeninos y masculinos. Siendo los
dos capaces de ceder y retener esperma y en este caso realizar un proceso de autofecundación cuando
no es posible acceder a un compañero para copular durante la época reproductiva. Algo que es muy
poco evidenciado realmente, ya que optan en la mayoría de casos por la copulación; donde ambas
entidades son fecundadas, logrando así el máximo rendimiento del encuentro sexual al ser los dos
individuos capaces de poner huevos simultáneamente.

Por otro lado el carácter hermafrodita evita que se dé el dimorfismo sexual dentro de las especies y al
mismo tiempo existe un amplio margen de aislamiento reproductivo debido a su gran variación
morfológica, la cual; de alguna manera, se contrasta con la gran diversidad morfológica que se
encuentra en reino vegetal con el gran grupo de las orquídeas. Son reproductores discontinuos, su
sistema reproductivo está determinado para un solo periodo de apareamiento en el que la temperatura,
la turbulencia del agua y la disponibilidad de compañeros sexuales es favorable. Ya que como se
mencionó anteriormente, cada copula intenta ser lo más eficaz y productiva posible, debido a que la
esperanza de vida de estos organismos puede variar entre 1 y 3 años dependiendo de la especie.
(Grasse, P. 1985)

El cortejo no se atribuye en este grupo de organismos, ya que los ojos que poseen no son realmente
funcionales, su disposición dorsal solo enfoca la superficie oceánica y estos únicamente detectan los
cambios lumínicos de presencia y ausencia de luz, con lo cual no distinguen ningún patrón real de color.
Para hallar a su pareja utilizan los rinoforos que funcionan como sistema olfativo y las glándulas

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salivales en las que acumulan una serie de moléculas que atraen a la pareja como un olor característico
de la especie. El único complejo comportamental dentro del proceso de apareamiento se da en el
momento de la danza, en el que se define cuál de los dos organismos utiliza su gonoporo como pene
y cual como vagina. En ellos no existe el cambio de sexo definitivo, pero si la definición sexual por
periodo reproductivo (Bertsch, 1978). (Fig. 21)

Fig. 21. Nembrotha kubaryana, apareándose Fotografia: Bill Rudman, 1985.

Apareamiento y fecundación

El sistema de apareamiento puede considerarse en cualquier caso monógamo, aunque no exista el


cuidado parental y los progenitores no forman asociaciones de ningún tipo diferentes al de la copula.
Ya que la mayoría de estas especies solo atraviesan por una época reproductiva durante su corta vida
y en ella se aparean con un solo organismo (Hompson 1967). En las especies que viven mas tiempo
y atraviesan por más de dos periodos reproductivos sucede lo mismo, durante este espacio de tiempo
solo se aparean con un organismo hasta el próximo evento.

Son organismos muy pequeños, con una locomoción bastante lenta y en algunos casos con una
complejidad anatómica bastante contundente, pero aun así logran aparearse exitosamente durante un
proceso de copula bastante elaborado, en el cual; las gónadas se alinean y se acoplan de manera
complementaria en el eje de su simetría bilateral en el que están dispuestas. (Fig. 1)

Fig. 22. Disposición espacial de los Nudibranquios para la copula direccionada. A). Digonoporal. B). Monogonoporal. Dibujo: Diego
Aguilera, 2015.

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En el apareamiento se evidencian dos mecanismos de copula dependiendo de la especie. En algunos
casos es de forma “Digonoporal”, es decir: que posee dos gonoporos diferenciados para cada sexo y
se acoplan de manera complementaria en el coito. En otros casos puede darse de forma
“Monogonoporal”, donde el organismo solo posee un poro gonadal; el cual tiene la capacidad de
pronunciarse a manera de un pseudopene y también la capacidad de contraerse a manera de una
pequeña invaginación. En algunos casos como el de Chromodoris reticulata el pene no forma esa
invaginación durante el coito, por el contrario se desprende totalmente del individuo (Bertsch, 1978).

La fecundación se realiza internamente, donde los espermatozoides que son producidos en las
Ovotestas atraviesan gran parte del tracto reproductivo hasta llegar a una estructura especializada
llamada “cámara de fertilización” donde se encuentran con los óvulos listos para ser fertilizados, que
en el caso de los organismos hermafroditas; también son producidos por las Ovotestas. (Barnes 1983)

Ovoposición

Son animales ovíparos, en ellos; una masa de células especializadas denominada musculo secretor
que se encuentra acoplado a gran parte del sistema reproductivo es estimulado por el ganglio nervioso
para liberar los espermatozoides a través del gonoporo masculino y después de la fecundación para
liberar los huevos fertilizados al exterior a través del gonoporo femenino. En el caso de especies como
Chromodoris reticulata se recurre a esta estrategia de desechar el pene para crear una invaginación
en el gonoporo lo bastante amplia para liberar los huevos en el momento de la puesta.

Fig. 23. Postura de los huevos en los Nudibranquios. A. Columna de huevos de Hexambranchus sanguineus. B. Aphelodoris poniendo
huevos en una espiral truncada propia del género. C. Hypselodoris poniendo huevos en espiral de color amarillo. D. Huevos de
Nudibranquio con secreción proteica (Función de nutrición, defensa y anclaje para los huevos) Fotografias: Laurette Hanekom, 2013.

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En los Nudibranquios se elaboran una gran cantidad de huevos después de la fertilización, los cuales
son dispuestos en estructuras bastante complejas, denominadas Nube. (Fig. 23) Este proceso
comienza durante el periodo reproductivo, en el que los ovocitos que son producidos en las Ovotestas
se desplazan por el oviducto hasta la cámara de fertilización que se encuentra anclada al útero, allí se
unen con los espermatozoides que durante la copula llegan por medio del gonoporo femenino y el
oviducto a la misma cámara para fertilizar los óvulos. (Sekisawa, Tokusato, 2013)

Al terminar la fertilización los ovocitos fecundados suben al útero donde se acumulan durante 24 horas
para luego ser dispuestos sobre el lecho coralino en estructuras arrosetadas que brindan la imagen de
una espiral aurea. Forma bastante distribuida y común en el mundo natural.

Esta estructura puede alcanzar un largo de entre 2 y 3 metros cuando se dispone en forma lineal, una
altura máxima de 6 cm y un radio aproximado de 4 cm. Los ovocitos se acoplan por medio de un gel
proteico que los rodea completamente y se distribuyen en dos hileras las cuales se superponen como
las escalinatas de un muro de ladrillos, esto les permite estructuralmente desarrollar un complejo tejido
semiporoso y amplio, en el cual las larvas pueden desarrollarse libremente unas de otras sin tener que
competir por espacio o alimento hasta el momento de su eclosión. En algunos casos; los huevos y el
líquido de anclaje pueden tomar otra coloración dependiendo del tipo de alimentación de la especie,
intentando camuflar los huevos con el sustrato o asumir la forma de ciertos tipos de coral venenoso,
para así evitar posibles depredadores. Este proceso puede completarse en un promedio de 2 a 6 horas
y pueden poner hasta 300.000 huevos provenientes de un solo organismo. (Sekisawa, Tokusato, 2013)

Periodo larval

De los Ovocitos madurados emerge una pequeña larva denominada “Veliger” que vive libremente en
el plancton. Esta nace con una pequeña concha que luego pierde durante la metamorfosis al llegar a
la etapa juvenil y pasar a vivir en el fondo del litoral marino, donde se desarrolla. (Fig. 3)

Fig. 24. Esquema general del desarrollo larvario del embrión de los Nudibranquios. A. Huevos dispuestos en espiral. B. Larva con una
pequeña torsión del manto dentro de una concha vestigial. C. Se reabsorbe el velo y la protuberancia ciliada. D. Desprendimiento de la
concha y desarrollo exponencial de las branquias. E. Disposición de las branquias en corona o ceratas, alargamiento del plan corporal y
desarrollo primordial de los rinoforos a partir de la protuberancia ciliada. F. Crecimiento del organismo y especialización de las funciones
filtradoras de las branquias y las funciones asimiladoras del sistema digestivo y circulatorio. Dibujo: Diego Aguilera, 2015.

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Los embriones del Nudibranquio poseen un patrón nutricional lecitotrofico, ya que los huevos se
encuentran recubiertos por una gelatina blanquecina compuesta de aminoácidos y proteínas que nutren
el embrión, además; protegen y anclan los huevos al sustrato coralino donde habitan. Después la larva
se alimenta a través de unos pequeños cilios dispuestos en la parte frontal del manto, capturando
partículas disueltas en el agua. Al madurar se desarrolla completamente la rádula y el complejo del
bulbo bucal con los cuales puede empezar a alimentarse de coral, algunas anemonas, entre otros.

Desde la etapa B donde la larva velígera se libera del huevo, hasta la etapa F donde comienza el
crecimiento del individuo completamente, han transcurrido aproximadamente 48 días. Pero existen
algunos Nudibranquios, como la especie Cadlina laevis que presentan desarrollo directo. Esto quiere
decir que no pasan por estadio larval seguido de metamorfosis, sino que 50 días después de la
ovoposición, surge del huevo fecundado un organismo pequeño que se asemeja al adulto en su
constitución corporal. La etapa de larva velígera se desarrolla dentro del huevo, a diferencia de lo que
ocurre en los casos de otros opistobranquios y el resto del orden Nudibranchia. (Thomson 1967)

En muchos moluscos la concha es su primera y casi única defensa, donde el animal se puede retraer
en caso de peligro. Pero la concha es pesada, hace difícil el desplazamiento y restringe tanto su
movilidad como su velocidad de crecimiento. Al perderla los Nudibranquios pudieron crecer más rápido
y adquirir formas mucho más diversas que el resto de los opistobranquios.

Fig. 25. Nube de huevos en columna de Bailarina española Fig. 26. Nube de huevos en llaberinto propio del genero Tritonia.
Fotografia: Julie Clarke Bush, 2015. Fotografia: L. Schroeder, 2012.

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Capítulo V. ECOLOGIA Y BIOGEOGRAFIA

El comportamiento animal recurre a una gran cantidad de estrategias de adaptación para satisfacer las
necesidades reproductivas y alimenticias de la especie. Para lograr esto se establecen una serie de
patrones que determinan no solo la historia de vida del animal, también la de todos aquellos con los
que este establece algún tipo de relación. Al mismo tiempo la biogeografía permite establecer
condiciones de distribución de las especies a través del tiempo y el espacio, con lo cual es posible
cerrar el ciclo de entendimiento de la historia natural de los animales que se estudian.

Asociaciones (Simbiosis, mutualismo, comensalismo y parasitismo)

La estrecha asociación con otros organismos en la búsqueda de satisfacer necesidades básicas


también existe dentro de los Nudibranquios. Aunque en algunos casos no se sabe dónde empieza o
termina esta relación, pero se establece la prioridad de conseguir una fuente persistente de alimento y
la capacidad de desarrollar relación con más organismos de la misma especie para aumentar la
posibilidad del apareamiento.

Fig. 27. Cangejo ermitaño adulto con colonia de Hydroideos en Fig. 28. Huevos de Cuthona divae sobre cparazon de cangrejo
caparazon. Fotografia: Morrow, 2015. ermitaño. Fotografia: Hildering, 2007.

La simbiosis se define como la capacidad de dos o más organismos para vivir juntos, sin la necesidad
de colaborar entre sí para asegurar la supervivencia de ambas especies. Una relación que se
ejemplifica para el caso de los Nudibranquios en la relación que establecen Aeolidos del genero Elysia
con bacterias fotosintéticas del genero Vibrio (Krug & Vendetti, 2013). Por otra parte el término
mutualismo se usa para describir una asociación en la cual ambos organismos se benefician entre sí
para asegurar la supervivencia de ambas especies. Como por ejemplo: La relación que establecen
algunas especies de Cuthona con cangrejos ermitaños, en los que la concha en la que vive el crustáceo
es invadida por Hydractinia polyclina, (Fig.27 y 28) un tipo de anemona que deteriora la concha y que
gracias a la alimentación que realiza el Nudibranquio se logra controlar; no solo el crecimiento de esta
colonia de hydroideos, también se asegura la supervivencia de la descendencia de Cuthona que se
alimenta y reproduce sobre esta concha sin causarle daño al crustáceo (Folino, 1993).

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También se identifican condiciones de comensalismo, las cuales se definen como la asociación de un
organismo que se beneficia de otro, sin que este último obtenga nada a cambio, pero sin que se afecte
los patrones de vida del organismo hospedero. Es el caso de algunos copépodos, pequeños crustáceos
que a menudo se encuentran viviendo durante la mayor parte de su ciclo vital encima del manto de
Nudibranquios tipo Doridaceo del genero Chromodoris. Se reconoce fácilmente por los grandes sacos
de huevo que se forman sobre la parte posterior del manto, a manera de una cola alargada (Rudman,
2004). La relación de parasitismo en este grupo está dada por el comportamiento predatorio que tienen
los Nudibranquios sobre las colonias de Cnidarios, en la que solo el primero obtiene beneficios y el
segundo se extingue o deteriora su calidad de vida al ser depredado por el primero.

Distribución geográfica

En general los Nudibranquios son organismos bastante sensibles a cambios bruscos en el ambiente,
sin embargo demuestran una gran fortaleza de adaptación a todo tipo de ambientes marinos, desde los
trópicos hasta las aguas frías de la región antártica. Se asocian principalmente a los ecosistemas de
costa poco profundos en especial a aquellos con presencia de barreras de coral y colonias de
Hydroideos. Sin embargo los disturbios provocados por la intervención humana, como plataformas
petrolíferas o de gas y los grandes puertos marítimos modifican la distribución de estos organismos,
aunque también le confieren la condición de bioindicador al ser tan sensibles a estos desbalances
ecosistemicos.

Fig. 29. Distribucion global de Nudibranquios - asociacion con grandes barreras de coral. Tomado de: World coral reef conference –
Manado, Indonesia, 2014.

Las actuales listas de especies son evidencia de una abundante fauna de opistobranquios en regiones
muy marcadas, como la costa Suroeste y Norte de Australia, toda la región Caribe, gran parte de la
península Ibérica y la costa de Dinamarca. Pero antes de que podemos utilizar estos indicadores de
abundancia como evidencia de los últimos eventos de especiación, tenemos que considerar la historia
geológica. Como por ejemplo: la región de Papúa Nueva Guinea, el cual es un ambiente geológico muy
activo en el borde de una placa continental y probablemente no estaba allí cuando evolucionaron gran
parte de las especies que se encuentran actualmente allí.

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En términos generales, gran parte de la fauna actual de opistobranquios, puede haber evolucionado
cuando los continentes actuales se encontraban en lugares muy diferentes, así al hablar de centros de
especiación en términos geográficos se obtiene un poco más de correlación entre el concepto y los
datos de distribución mundial. Aunque es mejor utilizar tales conceptos con animales terrestres que
presentan una capacidad para moverse mucho, que para animales marinos, que presentan desarrollo
larvario y son bastante sensibles a los cambios en las condiciones marinas (Rudman, 2003).

Aun así las teorías de la deriva continental establecen por definición procesos sucesionales de
enriquecimiento orgánico en las costas por medio de procesos orogénicos y sedimentación de material
de arrastre de origen orgánico, proveniente de las masas de aguas continentales que desembocan en
el mar. Lo que significa que aquellos ecosistemas de “estuario” donde se unen el rio con el mar, son
potenciales puntos de radiación para las diferentes especies de Cnidarios y consecuentemente para
las distintas especies de Nudibranquios.

Para tal efecto, la condición normal de distribución de las distintas especies del grupo está definida por
la profundidad a la que se encuentran estos organismos. Aquí se introduce un nuevo concepto
denominado Batimetría, el cual; determina ese rango de profundidad al que se encuentra asociada una
especie acuática en particular. Pero de hecho existen variaciones anómalas de esta regla, como lo
vemos en el registro de algunas especies que se han encontrado alejadas de la costa. Cabe resaltar
que la mayoría de estos datos atípicos están marcados por organismos de tipo plantónico y flotador
como Glaucus atlanticus que tienen su plan de vida asociado a la película de agua (Rudman, 2003).

Por otra parte se pretende entender el concepto de migración aplicado a estos individuos, ya que a
diferencia del concepto de migración en la mayoría de especies de vertebrados, en los Nudibranquios
esta condición se define más por el ámbito alimenticio que por el reproductivo. Es decir que los únicos
patrones de migración evidentes en este grupo se evidencian en zonas de disturbio donde por alguna
razón la fuente de alimento escasea y las especies de Nudibranquios cambian de habitad para
conseguir el mismo alimento en otro lugar o adaptarse a un nuevo tipo de alimentación. En especial en
aquellos individuos que no tienen una alimentación unidireccional, lo que de hecho significaría la
desaparición de la especie por desaparición de la fuente del alimento primaria (Trowbridge, 2005).

En este último caso también podemos hacer referencia a la migración de algunas especies por las
condiciones de locomoción del alimento. Como en el caso que vimos anteriormente de Cuthona nana,
donde la colonia Hydractinia polyclina se encuentra sobre el caparazón del cangrejo ermitaño. De esta
forma la única opción del Nudibranquio de sobrevivir radica en formar una asociación muy estrecha de
locomoción junto al cangrejo, aunque en este caso si se evidencia el carácter reproductivo que está
siendo influenciado por la asociación mutualista con el crustáceo, ya que este último es usado como
sitio de encuentro, copula y de ovoposición del Nudibranquio.

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Capítulo VI. NUDIBRANQUIOS PARA COLOMBIA

Colombia es uno de los pocos países que posee dentro de sus fronteras contacto con el Mar Caribe y
el océano Pacifico. Esta es una de las principales razones por la que se enmarca dentro del concepto
de país megadiverso, ya que las condiciones ambientales en de estos dos paisajes tan contrastantes
elevan la variabilidad de especies que podemos encontrar asociadas al ecosistema costero.

Para efectos de este estudio, la mayor cantidad de datos obtenidos sobre los ecosistemas marinos de
Colombia están dados por las investigaciones que han venido realizando el Invemar (Instituto de
Investigaciones Marinas) e investigadores privados sobre la biodiversidad de Opistobranquios en las
costas de américa. Según (Ardila, Baez & Valdez, 2007) se determinó la presencia de 44 especies
diferentes de Nudibranquios, distribuidos y organizados de la siguiente manera:

Fig. 30. Descripción de las zonas de estudio y muestreo en las Fig. 31. Disposición Taxonómica de las especies registradas
costas de Colombia. Diseño: Diego Aguilera, 2015. para las costas de Colombia. Diseño: Diego Aguilera, 2015.

Las zonas de muestreo fueron definidas por la posibilidad de fácil acceso y la capacidad de establecer
relación con los registros antiguos encontrados en la bibliografía (Anexo 1). El 60% de los registros
pertenece a individuos de tipo Doridaceo y el 40% al tipo Aeolidaceo, unque no es una diferencia
significativa; en un conteo que no determina cantidad de individuos por especie, sino únicamente la
presencia o ausencia del individuo dentro de un territorio especifico. Si es funcional para determinar la
posibilidad de que individuos del mismo género este presente dentro del territorio, lo que abre el margen
de posibilidades actual de 44 especies hasta aproximadamente 345 tan solo en las costas de Colombia,
según las últimas listas taxonómicas que existen de Bouchet & Rocroi, 2005.

Aunque la mayor cantidad de registros se tienen para el Caribe, puede ser efecto de la intensidad de
muestreo y la facilidad de acceso a zonas de arrecife, comparado talvez con el trabajo desarrollado en
el pacifico Colombiano. Por otra parte la condición de Hypselodoris bayeri de presentarse en ambos
ecosistemas, es un dato atípico que puede estar solicitando la necesidad de generar más estudios
sobre la distribución geográfica de los Nudibranquios, ya que sería bastante incongruente concluir que
la migración de este individuo fue realizada a través del canal de panamá o rodeando de manera natural
toda la geografía suramericana.

Biología de los Nudibranquios y sus registros para Colombia


A partir de 1964 empieza a regir la calidad de área de reserva en lo que hoy conocemos como parque
nacional Tayrona, cerca Santa Marta. En principio como estrategia para preservar la identidad cultural
de las comunidades indígenas de la zona, pero que de una u otra forma a contribuido a preservar los
ecosistemas coralinos de las aproximadamente 57 playas que posee la reserva y que al menos el 60%
están acondicionadas para el turismo sustentable. Caso muy parecido al de Gorgona y Malpelo y
algunas zonas de resguardos indígena o de pesca prohibida en el pacifico Colombiano.

No obstante es la condición de difícil acceso geográfico la única barrera real que se cree, frena el
deterioro de estos ecosistemas marinos, hogar de los Nudibranquios. Si bien estos organismos son tan
sensibles a los disturbios ecosistemicos generados por el hombre, seria consecuente determinar que
cambios se han generado en la distribución de las especies del grupo desde el 2007 a la fecha. Ya que
por lo menos para el pacifico, se han datado durante este periodo de tiempo al menos 7 pequeños
derrames de crudo (petróleo) y al menos 2 grandes eventos del mismo tipo, uno en agosto del 2003 y
el más grande de todos en junio de 2015.

Fig. 32. Distribucion Nudibranquios en las costas de Colombia - asociacion con barreras de coral. Tomado de: IGAC online. 2015.

Los grandes índices de deterioro biológico que pueden estar sufriendo estos ecosistemas pueden ser
causa del desarrollo urbano acelerado en zonas costeras, el aumento de la temperatura del mar durante
los últimos 100 años, el aumento de la economía de transporte marítimo y la construcción de nuevos
puertos de comercio, que a su vez traen consigo nuevos medios de transporte que pueden navegar en
aguas poco profundas. Las causas aquí expuestas apenas son hipótesis de los efectos que puede traer

Biología de los Nudibranquios y sus registros para Colombia


el desarrollo sobre la preservación de la vida en los nuestros mares, habría que plantearse que estamos
dispuestos a perder para ganar un poco de comodidad.

La capacidad de regeneración de un sistema marítimo es baja y muy lenta, aunque muy controversial
en algunos casos. Según estudios realizados por la universidad de California, la gran riqueza marítima
en torno a la diversidad de muchos tipos de peces, moluscos y poríferos, resulta bastante contradictoria.
Ya que a diferencia de ecosistemas como el del océano pacifico, que únicamente ha sufrido procesos
ligeros de vulcanismo por subducción de placas. El caribe y gran parte del índico cambiaron mucho su
morfología geográfica y su biodiversidad marina después del impacto provocado por el asteroide en la
península de Yucatán durante finales del Triásico, según los restos fósiles.

Algo muy interesante de la Biología es que: Los procesos de extinción traen delante de si procesos de
diversificación. Lo que es una tendencia increíblemente importante de entender para determinar las
causas implicadas en la aparición, desarrollo y adaptación de todas las especies de animales y plantas
del planeta. En este caso los Nudibranquios han sido un caso raro en los complejos procesos evolutivos
que presentan otras especies. El récor de fósil de Nudibranquio esta datado para principios del Triásico,
lo que nos indica que el grupo puede ser mucho más basal de lo que se pensaba. Talvez con presencia
desde finales del paleozoico o principios del mesozoico (Valdes & Lozouet, 2000).

Conservación

Por otro lado, los sistemas diseñados actualmente para la conservación del grupo en ambientes de
cautiverio han sido ineficaces. Durante los últimos años se ha venido dando una tendencia muy
marcada por el diseño de acuarios marinos, que si bien tienen un gran éxito con muchas especies de
cnidarios, peces, equinodermos y algas. En los Nudibranquios no se ha logrado establecer mecanismos
precisos para su sostenimiento en condiciones controladas y tampoco normas de conservación en su
estado natural.

Según el libro rojo de invertebrados marinos de Colombia, propuestos por Ardila & Navas en el 2002,
no se incluye ningún individuo de Opistobranquio como especies amenazadas o en peligro. En cierta
medida es comprensible ya que no hay como tal un uso industrial o comercial de este tipo de
organismos. Algo que debería ser reevaluado debido a los últimos avances medicinales que se han
logrado en Australia, donde especies contenidas en géneros que poseemos nosotros, han sido
estudiadas para aislar compuestos químicos que podrían combatir el desarrollo de células
cancerígenas y retrasar los procesos de desgaste celular que contienen el padecimiento de
enfermedades como el Alzheimer o el Parkinson. Es de vital importancia generar más estudios para
entender este maravilloso grupo, contribuir en el avance conservacional de las zonas donde habita y
generar más conocimiento respecto a su alto potencial medicinal dentro del marco sustentable.

Biología de los Nudibranquios y sus registros para Colombia


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Biología de los Nudibranquios y sus registros para Colombia


ANEXOS

Anexo 1. Distribución taxonómica y geográfica de los registros de Nudibranquios, con su respectivo


intervalo batimétrico. Diagrama: Diego Aguilera, 2015.

NUDIBRANQUIOS DE COLOMBIA

n a Int er valo Int er valo


e
de en do ili a
lo se as or e n rd do la m i li Genero Especie Distribucion Referencia b at imet r ico b at imet r ic
Fi la cl rd bo la bc rfa
C b er Fa
m
Su p O
su C
Su pe M in ( m) o M ax ( m)
Su Su

1 C. neona TA Marcus 1976 0 5


2 C. perola TA Marcus 1976 0 3
3 C. binza TA,GU Dominguez y Taborda 2002 0 0,5
Chromodoris
4 C. clenchi TA Marcus 1976 0 30
5 C. Grahami TA Dominguez y Taborda 2002 1 4
6 C. Kempfi TA Dominguez y Taborda 2002 6 37
Chromodoridae
7 G. baumannii MAL Kaiser y Bryce 2001 3 30
Glossodoris
8 G. sedna PN,MAL,GO Birkeland 1975 3 20
9 H. bayeri PN, GU Ardila y Rachello 2004 3 50
10 H. ruthae TA Dominguez y Taborda 2002 0 13
Euctenidiacea (Holohepatica)

Hypselodoris
11 Doridoidea H. agassizi MAL Kaiser y Bryce 2001 0 5
12 H. lapislazuli MAL Kaiser y Bryce 2001 0 5
Doridacea

13 Dorididae Aphelodoris A. antillensis TA Quiroga 2004 1 12


14 D. evelinae TA Marcus 1976 0 7
Discodoris
15 D. ketos PN Velez 1993 0 5
16 Diaulula D. aurila GO Camacho, Garcia Y Valdes 2003 0 37
17
Discodorididae
Jorunna J. spazzola TA Dominguez y Taborda 2002 0 1
18 P. hummelincki TA, AC Marcus 1976 0 43
Peltodoris
19 P. mullineri MAL Kaiser y Bryce 2001 0 5
20 Taringa T. telopia TA Marcus 1976 0 0,5
Orthogastropoda

Heterobranchia
Opistobranchia

21 Thordisa T. lurca TA, AC 6 17


Nudibranchia

Marcus 1976
Gastropoda
Mollusca

22 Polyceroidea Hexabranchidae Hexabranchus H. morsomus TA Marcus 1976 18 33


23 D. albobrunnea MAL Kaiser y Bryce 2001 0 5
24 Dendrodoridae Dendrodoris D. Krebsii TA Marcus 1976 0 25
Phyllidioidea
25 D. fumata MAL Kaiser y Bryce 2001 0 5
26 Phyllidiidae Ceratophyllidia C. papilligera TA Marcus 1976 2 18
27 Marionia M. cucullata GU Ardila y Rachello 2004 27 46
Tritonidae
28 Tritonioidea Tritoniopsis T. frydis TA Dominguez y Taborda 2002 2 10
29 Bornellidae Bornella B. calcarata TA Marcus 1976 4 10
30 A. juliana GU Ardila y Valdes 2004 30 46
31 A. cordellensis TA Baez 2005 0 5
32 A. muelleri MG Ardila y Valdes 2004 0 20
Arminoidea Arminidae Armina
Actenidiacea (Dexiarchia)

33 A. elongata GU Ardila y Valdes 2004 0 22


A. wattla MG 0 5
Cladobranchia

34 Baez 2005
35 A. californica MG Arboleda 2002 12 50
36 F. engeli TA Marcus 1976 1 2
Flabellina
37 Fñabellinidae F. marcusorum TA Dominguez y Taborda 2002 3 22
38 Flabellinoidea Calmella C. bandeli TA Marcus 1976 0 5
39 Cuthona C. perca MG Marcus 1976 0 1
Tergipedidae
40 Phestilla P. lugubris MAL Kaiser y Bryce 2001 0 5
41 Phidiana P. lynceus TA Marcus 1976 0 2
Facelinidae
42 Dondice D. occidentalis TA Marcus 1976 0 26
Aeolidioidea
43 Spurilla S. neapolitana TA Marcus 1976 0 3
Aeolidiidae
44 Limenandra L. nodosa TA Dominguez y Taborda 2002 0 0,7

Biología de los Nudibranquios y sus registros para Colombia