UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE AGRONOMÍA

MEJORAMIENTO GENETICO EN PLANTAS-ALCACHOFA

(Cynara scolymus)

INTEGRANTES:
 CASTILLO VERÓNICO Winny Alexandra
 MORON NORIEGA Yari
 RODRIGUEZ ANDRADE Gianella Lucely
 SALIRROSAS LEON Milagros

DOCENTE: Borbor Ponce Miryam Magdalena

CURSO: Fitotecnia Aplicada
CICLO: VII

Trujillo – Perú

2018
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MEJORAMIENTO GENETICO EN LAS PLANTAS

I. INTRODUCCION
La alcachofa (Cynara scolimus L.), es una hortaliza de gran importancia,
originaria de la Cuenca del Mediterráneo e incluye a las islas Canarias, las Egeas
y el Sur de Turquía y Siria. A partir de entonces se desarrolló el cultivo hasta crear
las diferentes variedades que conocemos hoy en día, principalmente al amparo de
los huertos de los monasterios.
Debido a su alto contenido de vitaminas y minerales se considerado como un
alimento por excelencia.
El principal país productor de alcachofas es Italia con una producción superior a
las 500 000 toneladas. Una de las tecnologías es contar con plantas homogéneas
con buena producción de cabezuelas.

II. MORFOLOGIA Y BIOLOGIA FLORAL

 Caracteres morfológicos de la alcachofa

Es una planta vivaz. El sistema radicular está muy fuerte y en el se inserta un
rizoma muy desarrollado donde la planta acumula reservas.
Los tallos son erguidos, acanalados y muy ramificados que alcanzan 1,5 m de
altura.
Las hojas son de color verde claro en el haz y blanquecinas en el envés. Tiene
muy marcados los nervios centrales y posee el limbo lobulado, a veces de manera
muy marcada.
Forman una inflorescencia que es la parte utilizada para el consumo. Aparecen
como cabezuelas en el final de los tallos. Están formadas por unas brácteas
carnosas que encierran un receptáculo también carnoso.
Si las cabezas no se recolectan, se abren y dan lugar a unas flores azules de
fecundación alógama.
Los frutos tienen forma de aquenio y están provistos de un vilano. En 1 gramo
se pueden contener 25-27 semillas con una capacidad germinativa de entre 6-12
años.

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 Caracteres fisiológicos de la alcachofa

La reproducción de este cultivo mediante semillas no es demasiado utilizada, ya
que da una descendencia muy heterogénea, en la que a veces aparecen plantas
del tipo más primitivo con hojas pinchosas y capítulos de menor tamaño.
Así la multiplicación de esta planta se suele realizar de forma vegetativa
utilizando esquejes o hijuelos.
Este cultivo, en un principio, solamente forma una roseta de hojas hasta que sufre
la diferenciación floral y emite un tallo floral. Paralelamente al desarrollo de las
hojas, se produce una acumulación de reservas en el rizoma que servirán para la
multiplicación de la planta en forma de hijuelos.
El tallo principal da una cabeza que es la de mayor tamaño y calidad, y a
consecuencia de las ramificaciones laterales se producen nuevas cabezuelas de
menor tamaño.
El frío es el único factor obligado que repercute en la floración. Las altas
temperaturas del verano, unidas a la interrupción del riego, provocan una fuerte
paralización del cultivo.
Es un cultivo que se suele utilizar durante dos o tres años seguidos de cultivo.
Si se aplica ac. giberélico en otoño y primavera se consigue adelantar la
producción de alcachofas sin disminuir su crecimiento. Esta técnica resulta más
eficaz en zonas meridionales que en zonas septentrionales.
Si se dan temperaturas demasiado elevadas mientras se produce la diferenciación
floral, puede dar el caso de que se atrofien las cabezuelas terminales que son las
de mayor calidad.
Si las temperaturas bajan de los 5 ºC la planta detiene su desarrollo, siendo la
temperatura óptima de desarrollo de 15-18 ºC. Es sensible a las heladas y
temperaturas bajo cero pueden destruir la parte aérea.
En relación a las necesidades edáficas no tiene unas exigencias muy marcadas,
aunque en suelos arenosos no da muy buena producción. Soporta bien la
humedad del suelo, los suelos ligeramente alcalinos y es resistente a la salinidad.
 Ciclo biológico o agronómico de la alcachofa
Las plantaciones suelen hacerse en los meses de julio y agosto. La recolección
suele empezarse a partir del mes de noviembre, aunque en las zonas del
mediterráneo se prolonga durante todo el invierno. En zonas con inviernos fríos
se produce una interrupción debido a la acción de las bajas temperaturas.

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El ritmo de recolección tiene dos fases de cosecha perfectamente marcados. En

una primera fase se recolecta entre el 25-35 % de la producción y en la segunda
cosecha el resto.
La recolección suele finalizar durante el mes de mayo, pudiendo acabar antes si
el precio en el mercado no es suficiente.

A. MORFOLOGIA FLORAL
Las plantas de las variedades perennes alcanzan 2 metros de diámetro y 1.20 de
altura. Las plantas anuales presentan un 30% menos.
1. Planta: Planta vivaz, que puede considerarse como bianual y trianual,
conservándose como vivaz en cultivos muy abandonados y con notable
decrecimiento de la producción. Tallos erguidos, gruesos, acanalados
longitudinalmente y ramificados, con más de un metro de altura.

2. Sistema radicular: Extraordinariamente potente, que le permite adaptarse a

una extensa gama de suelos. Se inserta en un rizoma muy desarrollado, en el
que se acumulan las reservas alimenticias que elabora la planta. Pivotante y
carnosa, formando a nivel del cuello una corona donde nacen bubones o
hijuelos.

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3. Hojas: Largas, pubescentes, grandes de 0,9 a un metro de color verde claro

por encima y algodonosas por debajo. Los nervios centrales están muy
marcados y el limbo dividido en lóbulos laterales, a veces muy profundos en
las hojas basales y mucho menos hundidos en hojas de tallo, tonalidad
plateada, posteriormente se tornaran en un verde grisáceo, su longitud está
entre 0.80 a 1.20m.

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4. Flores: Terminales muy gruesas, recubiertas por escamas membranosas

imbricadas y carnosas en la base constituyendo la parte comestible.

5. Inflorescencia: Tipo capitulo, al madurar las brácteas se abren totalmente y

se hacen visibles las flores. Que son de forma tubular, filamentosas, de color
violeta azulado.

6. Fruto: Es un aquenio provisto de vilano, de forma oblonga y color grisáceo,

que son considerados como la semilla de la planta, pesando el litro de 600 a
610 gramos y durando de seis a doce años su facultad germinativa.

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B. BIOLOGIA FLORAL DE ALCACHOFA

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 Características de la polinización en alcachofa

La planta de alcachofa puede autofecundarse pero no autopolinizarse, debido a
que la maduración de los sexos se produce a distintos tiempos.
Los estambres o parte masculina de la flor de alcachofa están soldados entre sí,
formando una estructura tubular y estos son los primeros en madurar, generando
polen al interior de la flor. Este polen se mantiene oculto a nuestros ojos, hasta
que madura la parte femenina, en donde el estigma crece y pasa como un
verdadero embolo por la estructura tubular que forma la flor de la alcachofa,
arrastrando con él el polen hacia el exterior, pero el estigma no abre los brazos
estigmáticos hasta que está completamente fuera, por lo tanto no logra
autopolinizarse.
 Polinización Cruzada
Si bien, la autopolinización genera variabilidad genética, no es la ideal, ya que
necesitamos encontrar una nueva variedad con más de una característica
destacable. Por lo tanto necesitamos que exista polinización y fecundación entre
variedades diferentes para aumentar la variabilidad, a esto se le denomina
polinización cruzada.
 El papel de las Abejas
Como el polen de la alcachofa es pegajoso y tiende a aglomerarse y ser más pesado
es difícil que sea transportado por el viento, además posee un acelerado
metabolismo (trinucleado) lo que le otorga un corto tiempo de vida. Debido a esto
es fundamental que el polen sea rápidamente transportado de una flor a otra y esto
lo hacen posible las abejas y otros insectos mediante la polinización entomológica

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 Polinización manual o dirigida

Cuando queremos asegurarnos de que una variedad se cruce con otra previamente
seleccionada, se utiliza la propia mano del hombre para transportar el polen y
dejarlo caer sobre el estigma. Este tipo de polinización se denomina dirigida o
manual, en donde el polen se puede extraer desde una planta y trasportarlo por
medio de envases o utilizando el propio capítulo floral hasta otra planta de una
variedad diferente.

Polinización manual, dirigida o artificial de alcachofa

Lo importante de este tipo de polinización es asegurarnos que se crucen distintas

variedades que tengan características deseables como por ejemplo, resistencia a
suelos salinos y tolerancia al estrés hídrico.

III. TAXONOMÍA
o Clase: Magnoliopsida
o Orden: Asterales
o Familia: Asteraceae
o Género: Cynara
o Especie: Cynara cardunculus
o Variedad: C. c. var. scolymus
o Nombre trinomial: Cynara cardunculus var. Scolymus L.
o Sinonimias: Alcaucil

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IV. METODO DE MEJORAMIENTO CONVENCIONAL

La apariencia, denominado fenotipo depende del genotipo o la información genética
que tiene la planta que forma un cultivo o variedad. La combinación del genotipo de
la especie cultivada en un determinado ambiente dado por el suelo (nutrientes y
sustrato), luz, temperatura, humedad, competidores (malezas) y plagas (virus,
bacterias, hongos, insectos, etc.) determina el “potencial” de producción del cultivo
(Fehr, 1987). Para que la apariencia o fenotipo de una planta o variedad se desarrolle
y produzca en forma aceptable (cualquiera sea el producto a usarse), debe adaptarse
a un ambiente determinado y expresar su información genética. Para mejorar esta
expresión, la única alternativa es manipular la composición genética, en un proceso
que se denomina mejoramiento genético vegetal (Castañón, 2001).

 Mejoramiento convencional:
Método tradicional o convencional, es mediante cruzamiento o hibridación
entre dos plantas seleccionadas previamente.
El fitomejoramiento convencional se basa en el cruzamiento entre variedades
y en ocasiones entre especies con características deseables. El fitomejorador
no controla las combinaciones genéticas que se producen en los cromosomas,
pero si selecciona las plantas que servirán como parentales y su descendencia.
Una vez escogidos los progenitores femenino y masculino, se usan sus flores
para realizar el cruzamiento. El progenitor masculino proporciona el polen de
las anteras que se deposita en el pistilo de la flor femenina, formando la
semilla. De esta forma se combinan sus características en la descendencia, a
las cuales se practicará la selección intra e inter poblacional en distintos
ambientes y con el uso de la estadística se escogen los mejores individuos o
grupos de individuos (plantas). Las semillas obtenidas se siembran en
invernadero o campo para iniciar la selección o realizar otros cruzamientos
según los objetivos y métodos de mejoramiento. Luego de varios años de
evaluaciones y selección, se identifica a la(s) mejor(es) variedad(es) para ser
multiplicada comercialmente (Cubero, 1999).

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V. MEJORAMIENTO GENETICO Y BIOTECNOLOGIA EN ALCACHOFA

a) MEJORAMIENTO GENÉTICO

La existencia de variabilidad en introducciones de alcachofa sumada a las

posibilidades de multiplicación vegetativa y a la autofertilidad permiten encarar
métodos de mejora tendientes al mantenimiento de la uniformidad del clon
(selección intraclonal), a la creación de nuevos clones luego de la hibridación y a
la obtención por reproducción sexual de líneas o híbridos F1. El primero tiene la
ventaja de ser simple y teóricamente rápido separando combinaciones ya
existentes. Por la hibridación se originan combinaciones génicas susceptibles de
ser seleccionadas y multiplicadas vegetativamente conservando el efecto
heterótico logrado, para lo cual la elección correcta de los progenitores es uno de
los pasos claves. La dificultad de esta metodología viene ligada a la multiplicación
por hijuelos, por lo que se hace imprescindible disponer de técnicas eficientes de
micropropagación. La producción de líneas o materiales híbridos es más laboriosa,
pero con las ventajas que reporta la multiplicación por semilla. Así para el
mejoramiento de esta especie debe recurrirse a: reunión o creación de un pool de
germoplasma variable; selección de individuos superiores a partir del pool génico,
y utilización de los individuos seleccionados para crear una variedad superior o
para la creación de líneas o híbridos a través de la endocría sucesiva

b) CREACIÓN DE POBLACIONES MEJORADAS

La multiplicación por semilla de clones da origen a poblaciones altamente

variables de plantas generalmente inferiores en calidad debido a la segregación
que puede manifestarse. Sin embargo, la aplicación de un programa de selección
permitiría mejorar la uniformidad de dichos materiales.

Un ejemplo de ello lo constituye la cultivar Green Globe Selección, obtenida a

través de 20 años de selección masal sobre la cultivar Green Globe original.
Aunque es aún variable, la mayoría de las plantas producen capítulos de buena
calidad, aún cuando no manifiesta la uniformidad encontrada en otros cultivos
comerciales. Este esquema de producción puede complementarse con la obtención
de poblaciones de polinización libre, obtenidas de la hibridación entre plantas S1
o S2 no segregantes y con características fenotípicas similares. Se están evaluando

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en la Universidad Nacional de Rosario, Argentina, dos poblaciones provenientes

de la hibridación de plantas S1 , una con capítulos verdes y globulares y otra
violeta con capítulos troncocónicos, ambas homocigóticas para color, ausencia de
espinas, porte y ciclo de producción. Sobre dichas poblaciones podrá aplicarse
cualquier método de selección intra o interpoblacional. En ambos casos debe
tenerse en cuenta un trabajo constante de mantenimiento de la pureza varietal.

Las investigaciones en el mejoramiento de esta especie se han concentrado

históricamente en el desarrollo de clones mejorados y adaptados a condiciones
climáticas regionales y a determinadas condiciones culturales y de mercado. No
obstante, el mejoramiento varietal realizado en forma sistemática y aplicando
métodos comunes a otras especies alógamas está aún en sus comienzos, no sólo
en nuestro país sino a escala mundial, debido fundamentalmente al escaso número
de investigadores que dedican su esfuerzo al estudio de esta especie. Sin embargo,
es un cultivo donde todo está aún por hacerse y en el cual la producción de
materiales híbridos multiplicables por semilla abre la oportunidad de realizar un
cambio fundamental en la forma tradicional de manejo, transformándolo en un
cultivo anual que puede integrar un plan de rotaciones en cualquier
establecimiento agropecuario. El desarrollo de este tipo de materiales con
uniformidad comercialmente aceptable y el desarrollo de híbridos F1 aseguran
que la semilla jugará un papel cada vez más importante en el futuro de la especie,
ya que la elevada producción sumada a un menor costo favorecerá su futura
expansión.

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1. Mejoramiento de la Alcachofa Variedad Criolla

INIA (2008) reporta que, la alcachofa Cynara scolimus L. Es una especie
alógama con una reproducción sexual y asexual por propágalos vegetativos
(hijuelos, esquejes). El uso de la multiplicación vegetativa conduce al cultivo de
clones, ya que la multiplicación sexual genera descendencias de baja calidad a
causa de la variabilidad genética (heterocigosis). Estos dos sistemas de
multiplicación permiten utilizar diferentes métodos de mejoramiento de acuerdo
al proceso de selección, pero es indispensable la existencia de variabilidad
genética para el carácter a mejorar.

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2. Selección Masal Simple

Marmolejo (2011) reporta que, en la selección fenotípica cuya unidad de

selección es el individuo (en plantas o animales). En una población se escoge un
grupo de individuos fenotípicamente superiores, ya que su descendencia formará
la siguiente generación.
Ventajas:
~ Es sencilla, en campo es fácil de identificar las mejores plantas dentro de una
población para elegir plantas que presenten las características deseadas.
~ Efectiva para caracteres de alta heredabilidad.

3. Reproducción Asexual
Chavez (1995) menciona que, la reproducción asexual se caracteriza porque en
ella no intervienen las células reproductivas (sexuales); por lo tanto, no hay
reducción cromosómica. Las células se reproducen por mitosis, y originan células
con el mismo genomio; es decir, su constitución genética y sus cualidades
hereditarias son idénticas. La reproducción asexual, vegetativa no es, en realidad,
una reproducción sino una multiplicación, puesto que cada organismo producido
no es otra cosa que un fragmento del organismo del que procede. Las plantas
propagadas asexualmente constituyen un clon. Todas las plantas que forman un
clon son genéticamente idénticas en herencia y tienen las mismas características
de la planta progenitora original; esto significa que una variedad puede conservar
perfectamente todas sus características.

4. Consideraciones generales de la Selección Masal

Chavez (2003) indica que, para utilizar la selección masal se debe partir de una
población con amplia base genética (heterogénea - heterocigota); por lo general,
el comportamiento agronómico de los integrantes de este tipo de poblaciones
siguen una distribución simétrica o normal. Por tal razón, el propósito de la
elección de los superiores, es decir, aquellos que caigan en el extremo positivo de
la curva. La selección se dirige a la elección de individuos de mayor producción
y valor agronómico.
Se puede tener mayor éxito cuando se trata de caracteres que actúan en forma
aditiva, ya que se acumulan y no pierden su acción al segregar, es decir se adiciona

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año con año los caracteres deseables. Cuando la población es muy variable, la
presión de selección debe ser muy "suave" para dar oportunidad a que se mezclen
bien los caracteres. Después de varios ciclos se debe llevar a cabo un ciclo de
selección "rígida" para escoger los individuos más sobresalientes y obtener así la
máxima respuesta. De lo contrario, si utilizamos siempre una presión de selección
fuerte, la variabilidad genética se agota rápidamente. Lo anterior, conduce a la
homocigosis y, por tanto, la respuesta a la selección disminuye.
El diferencial de selección aumenta o disminuye de acuerdo con la variabilidad
genética existente en la población. Por ejemplo, en una población con amplia
variabilidad el diferencial es grande y por el contrario, en una población
de,reducida variabilidad el diferencial es pequeño. La efectividad de la selección
masal depende, entre otros factores, de los caracteres en estudio y del tipo de
herencia (heredabilidad) que estos tengan. Es más efectiva para aquellas
características de alta heredabilidad (genes mayores), como los siguientes:
• Altura de planta
• Resistencia a enfermedades (resistencia vertical).
• Precocidad (ciclo vegetativo corto).
• Prolificidad (plantas con mayor número de cardos).
• Alto contenido de proteínas, adaptabilidad, etc.
El propósito principal de la selección masa! es incrementar la producción de
genotipos superiores, es decir, a mayor frecuencia de las combinaciones de los
genes deseables mayor será la posibilidad de encontrar plantas con buenos
caracteres agronómicos

5. Regresión y correlación

 Coeficiente de correlación "r"

La correlación es la relación o estrechez positiva o negativa entre dos variables,
no tiene unidades y sus valores oscilan de -1 a +1.
Coeficiente de regresión (b)
Osorio (2000) reporta que, es una medida numérica en la variación de la variable
dependiente con relación a la variable independiente.
Está determinado por la letra "b" el cual indica que cuando la variable
independiente (X) aumenta en una unidad, la variable dependiente (y) aumenta o

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disminuye en "b". Entonces regresión es la asociación positiva o negativa entre

dos o más variables; dicho de otra manera regresión es el incremento o
disminución del rendimiento (variable dependiente) por cada cambio único de la
(s) variable (s) independiente (s).

 Coeficiente de determinación (r2)

Osorio (2000) menciona que, es un número que varía de o a 1. Representa la
proporción de la variación total presente en los valores de Y que es explicada por
la ecuación de regresión.
Si el coeficiente de determinación es igual a cero (O), entonces se dice que la
ecuación de regresión no da cuenta de nada de la variación en la variable
dependiente. Si es igual a uno (1), entonces se dice que la ecuación de regresión
da cuenta de toda la variación en los valores de Y. El coeficiente de determinación
se simboliza por r2. Si se desea tener en porcentaje solamente se multiplica
por 1 DO dicho coeficiente de determinación.
El r2 es un estadístico que nos explica o indica con certeza en qué porcentaje se
incrementó o disminuyó el rendimiento de la variable dependiente por cada
cambio único de la (s) vaíiable (s) independiente (s). El r2 se calcula dividiendo
la suma de cuadrados de regresión por la suma de cuadrados total multiplicado
por 100.

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VI. USO DE MARCADORES MOLECULARES PARA EVALUAR LA

VARIEDAD GENETICA Y SELECCION ASISISTIDA

La mejora convencional de plantas se basa en la selección por el fenotipo de los

individuos de interés por alguna característica distintiva, entre los individuos de
progenies segregantes resultado de la hibridación. La obtención de nuevos cultivares
por esta vía se toma no menos de 8 a 10 años y, en ocasiones, no se garantiza la
obtención de ese cultivar mejorado. Los mejoradotes, por consiguiente, están muy
interesados en que surjan nuevas tecnologías que ayuden a ser más eficiente este
proceso. La selección asistida por marcadores (MAS) ofrece numerosas ventajas, con
un enfoque nuevo que permite hacer mucho más eficiente las estrategias de selección
en los programas de mejora de los cultivos. Los marcadores moleculares se han
convertido en poderosas herramientas para hacer posible la determinación de las
características genéticas de las plantas y seleccionar por el genotipo, en lugar de por
el fenotipo.

Los marcadores de ADN son útiles tanto en la investigación básica (p. ej., análisis
filogenético y búsqueda de genes útiles) como en la aplicada (p. ej., selección asistida
por marcador, pruebas de paternidad y trazabilidad de los alimentos). Esta sección se
centra sobre todo en su aplicación a la caracterización de la diversidad de los recursos
zoogenéticos, y en la búsqueda de variantes funcionales de determinados genes. Hay
que destacar que el ARN y las proteínas también contienen información clave, y que
por tanto merecen un estudio paralelo; su papel en la búsqueda de variantes
funcionales se explora asimismo más abajo. La diversidad entre organismos es
consecuencia de las diferencias en las secuencias de ADN y de los efectos
ambientales. La variación genética es notable, y cada individuo de una especie, a
excepción de los gemelos monocigóticos, posee una secuencia de ADN única. Las
variaciones en el ADN son mutaciones resultantes de la sustitución de un solo
nucleótido (polimorfismos de un solo nucleótido − SNP), inserción o deleción de
fragmentos de ADN de diversas longitudes (desde uno a varios miles de nucleótidos),
o duplicación o inversión de fragmentos de ADN. Las variaciones del ADN se
clasifican como «neutras» cuando no originan cambios en los caracteres metabólicos
o fenotípicos, y por consiguiente no están sometidas a selección positiva, negativa o
de reequilibrio; en caso contrario, se denominan «funcionales».

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A. DEFINICION:

En la literatura se encuentran varias definiciones del término marcador molecular;

Caetano-Anolles (1991) los define como segmentos de ADN que se consideran como
marcas o puntos de referencia para el análisis del genoma. En 1996, Ferreira y
Grattapaglia amplían el concepto definiendo los marcadores moleculares como
cualquier fenotipo molecular originado de la expresión de un gen o un segmento
específico de ADN.

B. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS MARCADORES

MOLECULARES

Los polimorfismos proteicos fueron los primeros marcadores utilizados en estudios

genéticos de ganado. Sin embargo, el número de loci polimórficos que se pueden
analizar, y el nivel de polimorfismos observados en dichos loci suelen ser bajos, lo
cual limita mucho su aplicación a estudios de diversidad genética. Con el desarrollo
de nuevas tecnologías, los polimorfismos del ADN han pasado a ser los marcadores
de elección en las encuestas de variación genética basadas en datos moleculares.

A diferencia de los marcadores morfológicos, los marcadores moleculares pueden ser

utilizados para la detección y caracterización de genotipos a partir de células o tejidos
en cualquier estadio fisiológico, facilitándose así la aplicación de métodos tempranos
de selección y recombinación de los individuos de interés para el mejorador genético
(Morell y col., 1995).

Los marcadores morfológicos son en su mayoría dominantes o recesivos, sin

embargo, la expresión de los marcadores moleculares es codominante, pueden
detectar un nivel de polimorfismo elevado y tienen como ventajas adicionales su
amplia distribución a lo largo de todo el genoma, su carácter heredable siguiendo el
modelo de Mendel y los nulos o mínimos eventos de pleiotropía y epistasia que tienen
lugar, reduciendo junto a otros factores, la interacción genotipo-ambiente a su mínima
expresión.

C. TIPOS DE MARCADORES

Los primeros marcadores utilizados en el análisis genético fueron morfológicos, que

fueron muy usados para analizar la segregación de los cruzamientos y los primeros en
ser mapeados. Estos marcadores, sin embargo, tuvieron un uso limitado,

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principalmente, porque su expresión podía estar influenciada por el ambiente, por

factores genéticos (por ejemplo, epistasis o genes modificadores), lo que altera el
fenotipo de la planta e interfiere en el mejoramiento (Staub et al., 1996).

Un segundo grupo de marcadores, los bioquímicos, comprenden proteínas de reserva

de la semilla e isoenzimas, considerados estos últimos, como la primera generación
de marcadores moleculares; a pesar de su naturaleza codominante y poca influencia
ambiental en su expresión, su número es limitado, por lo que detectan bajos niveles
de variación, condición necesaria para un mapa denso (Pérez de la Vega , 1997),
aunque algunos de estos marcadores han sido empleadas con éxito como marcadores
y se siguen utilizando en la actualidad para algunos caracteres de interés (Alvarez et
al. 2006).

Dentro del tercer grupo de marcadores se encuentran aquellos que detectan

polimorfismo a nivel del ADN. Diversas son las técnicas que se utilizan para obtener
estos marcadores moleculares basados en el ADN, tales como:
1. Marcadores basados en la hibridación: Polimorfismo de la longitud de los
fragmentos de restricción (RFLP, “Restriction Fragment Lenght Polymorphism”;
Botstein et al. 1980). Los RFLPs, a pesar de tener los atributos ideales para un
marcador y haber sido ampliamente empleados para generar mapas de alta densidad
en tomate (Bernatzky and Tanksley 1986; Tanksley et al. 1992) y otros cultivos,
tienen el inconveniente de que su análisis en el laboratorio es costoso y,
frecuentemente, se necesitan isótopos radiactivos para su resolución, y aún cuando en
los últimos años los costos se han reducido progresivamente y nuevas técnicas limpias
de fluorescencia han sustituido a los isótopos radiactivos, no es accesible para el
análisis automatizado del “genotipado” de las poblaciones, ni para el análisis rutinario
de selección en poblaciones segregantes dentro de un programa de mejora.

2. Marcadores basados en la Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR,

“Polymerase Chain Reaction”): Polimorfismo de ADN amplificado al azar (RAPD,
“Random Amplification of Polymorphic DNA”; Williams et al. 1990); Polimorfismo
de la longitud de los fragmentos amplificados (AFLP, “Amplified Fragment Length
Polimorphism”; Zabeau y Vos 1993, citados por Peleman y van der Voort, 2003; Vos
et al. 1995), Microsatélites (SSR, “Simple Sequence Repeats”; STRs; “Short Tandem

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Repeats”; Tautz 1989; He et al. 2003).

Los RAPDs, muy fáciles de analizar (después de la extracción del ADN, solo se
necesitan de 4 a 6 horas para su amplificación y separación electroforética), y al igual
que los RFLPs, pueden cubrir densamente el genoma, sin embargo, el inconveniente
de no poseer el atributo de la co-dominancia, ocasiona la no distinción del genotipo
homocigótico dominante del heterocigótico, lo cual es imprescindible para realizar la
separación de individuos en la generación F2; y también, se le atribuye poca
repetibilidad de los resultados en los diferentes laboratorios. A pesar de estos
inconvenientes, se han mapeado numerosos marcadores RAPDs en plantas. Los
marcadores AFLPs, basados en la combinación de dos técnicas, la digestión con
enzimas de restricción, propia de los RFLPs, y la PCR , usada para muchos otros
marcadores, tienen la ventaja de poder obtener un número muy elevado de
polimorfismos en poco tiempo, y son mas reproducibles que los RAPDs, en cambio,
son dominantes y específicos de las poblaciones con que se trabaja (Haanstra et al.
1999), además, su metodología es compleja y cara, comparados con éstos. Han sido
muy utilizados en los análisis de variabilidad y mapas de ligamiento, así como en la
búsqueda de marcadores en las proximidades de genes mayores de interés.
Los microsatélites o SSRs, son secuencias cortas de ADN que se encuentran
distribuidas amplia y uniformemente en el genoma de la mayoría de los eucariontes,
no son transcritas a ARN (“Ribonucleic acid”) y se les atribuye varias funciones, entre
ellas, la de regulación génica. Además de polimórficos, son codominantres y
altamente reproducibles. Han sido usados en plantas en la construcción de mapas
genéticos (Chen y Foolad 1999), identificación y pureza varietal, estudios de
diversidad, análisis de loci de caracteres cuantitativos (QTLs), entre otras
aplicaciones.

3. Marcadores basados en secuencias: El Polimorfismo de nucleótidos simples

(SNP, “Single Nucleotide Polimorphism”; Landegren et al. 1998), son el producto de
sustituciones nucleotídicas que ocurren en el genoma con muy alta frecuencia, muy
útiles en la confección de mapas, pero su desarrollo depende de secuenciaciones
automatizadas, por lo que son caros, lo que limita su uso en proyectos a gran escala.

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Para evitar los inconvenientes y aprovechar las ventajas de algunos de los marcadores
altamente polimórficos (RFLPs, RAPDs y AFLPs) anteriormente mencionados, se
han generado marcadores basados en una Región amplificada y caracterizada
secuencialmente (SCAR, “Sequence Characterised Amplified Region”; Paran y
Michelmore, 1993) o Secuencia polimórfica amplificada y digerida (CAPS, “Cleaved
Amplified Polymorphic Sequence”; Konieczny y Ausubel, 1993).

D. USOS DE LOS MARCADORES

Los marcadores moleculares se han utilizado o se pueden utilizar en los siguientes

aspectos de la mejora genética de plantas:

(A) Estimación de distancias genéticas entre poblaciones, variedades, líneas puras e

híbridos (3). Esto permite: (i) la clasificación taxonómica de ecotipos o muestras que
acceden a los Bancos de Germoplasma como un complemento de los datos morfológicos
que han sido utilizados desde los tiempos de Linneaus; y (ii) la asignación de líneas puras
a grupos heteróticos con objeto de predecir el valor de los híbridos resultantes del cruce.
Las distancias genéticas mas usadas son la modificada de Rogers (9) utilizada con
poblaciones segregantes y la de Nei-Li (7) utilizada con líneas puras e híbridos.

(B) Identificación y distinción de variedades, líneas puras e híbridos para proteger los
derechos del obtentor vegetal en el Registro de Variedades Protegidas. Los marcadores
de DNA permiten una distinción mas precisa de genotipos que los "descriptores"
morfológicos requeridos hoy día. Sin embargo estos marcadores moleculares no han sido
todavía adoptados por los organismos oficiales encargados de la protección de variedades.

(C) Establecimiento de relaciones de parentesco o "pedigree" entre líneas o variedades

para realizar estudios genéticos. El método es similar al utilizado en las pruebas de
paternidad y parentesco en genética humana.

(D) Localización e identificación de genes cualitativos o mayores y también de genes con

efectos pequeños afectando a caracteres cuantitativos (los así llamados QTLs).

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 UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO AGRONOMIA

VII. REFERENC1AS BIBLIOGRÁFICAS

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