La técnica de impregnación argéntica de Golgi.

Conmemoración del
centenario del premio nobel de Medicina (1906) compartido por
Camillo Golgi y Santiago Ramón y Cajal

INTRODUCCIÓN

El aparato de Golgi fue descubierto por Camilo Golgi en 1889 cuando observaba neuronas y
fue cuestionado durante décadas. Su estructura membranosa fue descrita en detalle por
primera vez al microscopio electrónico por Dalton y Felix (1954), quienes introdujeron el
concepto de complejo del Golgi.

El aparato de Golgi está formado por cisternas aplanadas que se disponen regularmente
formando varias pilas o dictiosomas. Generalmente las cisternas están ensanchadas en los
bordes (como una pizza) y curvadas teniendo las pilas de cisternas una parte cóncava y una
convexa. En una célula suele haber varios de estos dictiosomas y algunas cisternas
localizadas en dictiosomas próximos están conectadas lateralmente. El número
(normalmente de 3 a 8) y el tamaño de las cisternas en cada dictiosoma es variable y
depende del tipo celular, así como del estado fisiológico de la célula. A todo el conjunto de
dictiosomas y sus conexiones se le denomina complejo o aparato de Golgi.

Imagen tomada con un microscopio electrónico de transmisión de un complejo de Golgi con varios
dictiosomas.
Modelo esquemático de una porción del aparato de Golgi de una célula epitelial del aparato
reproductor masculino de la rata. Los elementos de los compartimentos cis y trans a menudo son
discontinuos y se ven como redes tubulares.

APARATO DE GOLGI EN CÉLULAS ANIMAL.

En las células animales, entre las cisternas, dentro de cada dictiosoma, existen numerosas
proteínas fibrosas en las que se encuentran embebidas las cisternas. Este entramado,
denominado matriz, podría ayudar en el mantenimiento de la estructura del orgánulo. Sin
embargo, se ha demostrado que la posición e integridad del aparato de Golgi depende
principalmente de la organización de los microtúbulos. La posición del complejo de Golgi
parece depender de los microtúbulos nucleados desde el centroma, mientras que la
integridad de cada dictiosoma se cree que depende de microtúbulos generados desde las
propias cisternas. La actina y la miosina ayudarían también de una manera más fina en la
organización de los dictiosomas. Además, el aparato de Golgi depende del tráfico
vesicular desde el retículo endoplasmático. Si éste se detiene el Golgi también desaparece.
APARATO DE GOLGI EN CÉLULAS VEGETAL

En las células de las plantas, que no tienen centrosoma, hay numerosas estructuras similares
a dictiosomas del Golgi poco desarrolladas, o incluso cisternas individuales dispersas por el
citoplasma. Cada una de estas pilas de cisternas actúan de manera independiente. Es como
si el complejo de Golgi estuviera distribuido por toda la célula. En las células vegetales las
cisternas del aparato de Golgi son más pequeñas que en las células animales, aunque el
número de cisternas dispersas puede variar entre decenas y más de cien.

Hay otras diferencias en las plantas respecto a los animales: no se ha observado

compartimento ERGIC, y el TGN está muy desarrollado. Las cisternas o grupos de cisternas
son móviles gracias a los filamentos de actina y parecen moverse por zonas de producción de
vesículas del retículo endoplasmático, como si fueran recolectándolas. Estos movimientos no
alteran la morfología de las pilas de cisternas. Los filamentos de actina son también los que
dirigirán las vesículas que salen del Golgi hacia las vacuolas. En las plantas, ni estos grupos
dispersos, ni las cisternas, desaparecen durante la división celular puesto que son necesarios
para crear la pared celular nueva que separará a las dos células hijas.

Hay variaciones morfológicas en el aparato de Golgi dependiendo del tipo celular y de la

especie. Por ejemplo, en las células de la mosca del vinagre, aunque tienen centrosoma,
poseen una organización similar de cisternas del Golgi a la de las plantas. Las conexiones
laterales de las pilas de cisternas sólo se han observado en células de mamíferos.
Organización del aparato de Golgi en una célula animal y en una vegetal. La diferencia más
llamativa es la dispersión de los dictiosomas y el papel predominante de la actina en las
células vegetales respecto a los animales. Las flechas indican el sentido del movimiento de la
vesícula más próxima.

DESCRIPCIÓN DEL APARATO DE GOLGI

Es un orgánulo polarizado y cada dictiosoma contiene dos dominios, un lado cis (o cara de
entrada) y un lado trans (o cara de salida). Entre ambos se encuentran las cisternas
intermedias. En el lado cis existe un proceso continuo de formación de cisternas con
material procedente de la fusión de compartimentos túbulo vesiculares
denominados ERGIC (endoplasmic reticulum Golgi intermediate compartment), los cuales
se forman con material proveniente del retículo endoplasmático. El lado trans también posee
una organización túbulo-vesicular denominada TGN (entramado trans del aparato de Golgi o
trans Golgi network), donde las cisternas con las moléculas procesadas se deshacen en
vesículas que se dirigen a otros compartimentos celulares. Por tanto se da un trasiego
constante de moléculas desde el lado cis al trans, pasando por las cisternas intermedias. Es
un orgánulo en constante renovación y el flujo de moléculas afecta a su organización y a su
tamaño. Este orgánulo está especialmente desarrollado en células con fuerte secreción. La
dirección del flujo de sustancias determina una polarización de la distribución de las
enzimas en las cisternas que están próximas al lado cis o al trans.
El aparato de Golgi se divide en varios dominios. El lado cis es donde el compartimento
ERGIC y las vesículas se fusionan para formar las primeras cisternas. El compartimento
ERGIC no se puede considerar como un compartimento perteneciente al aparato de Golgi,
sino que es intermedio entre el retículo endoplasmático y el propio aparato de Golgi. Las
cisternas que se encuentran en la zona intermedia de la pila se denominan intermedias. En el
lado trans es donde las cisternas se deshacen en vesículas y estructuras tubulares que
contienen moléculas ya procesadas. El TGN es este complejo de vesículas y estructuras
tubulares que se forman en el lado trans. Desde las partes laterales de las cisternas se
forman vesículas que viajan y se fusionan con cisternas más próximas al lado cis, son
vesículas de reciclado. Las flechas laterales indican el sentido del reciclado y las centrales el
sentido que siguen las moléculas en su tránsito por el aparato de Golgi.

Modelos para explicar el transporte de sustancias a través del aparato de Golgi desde
el lado cis al lado trans:
a) Modelo de la maduración de cisternas. Se postula que los cuerpos túbulo vesiculares
(ERGIC) provenientes del retículo endoplasmático se fusionan formando una cisterna en el
lado cis. Esta cisterna se mueve progresivamente y madura hasta llegar al lado trans donde
se descompone en vesículas para su reparto a otros compartimentos celulares. Hoy en día
se tiende a aceptar este modelo porque hay observaciones que son explicadas por él pero
no por otros modelos.

b) Modelo de los compartimentos estables. En este modelo los cuerpos túbulo

vesiculares (ERGIC) provenientes del retículo endoplasmático se unen al lado cis y desde
esas cisternas salen vesículas que transportan material a la siguiente cisterna, y así
sucesivamente hasta llegar al lado trans donde son empaquetadas en vesículas para su
reparto. Este modelo no tiene actualmente muchos seguidores.

c) Modelo de la conexión de túbulos. Se ha visto con el microscopio electrónico que en

ocasiones existen conexiones tubulares entre cisternas adyacentes. Estas conexiones
parecen pasajeras y dependientes del tipo de material a secretar. Este modelo no es
incompatible con el de maduración de cisternas y ambos procesos podrían ocurrir
simultáneamente.

Modelos de transporte de moléculas (color naranja) a través del aparato de Golgi. En el

modelo de maduración de cisternas (arriba) las cisternas se crean en el lado cis y se
desplazan, mientras van madurando, hacia el lado trans donde se transforman en vesículas.
En el modelo de cisternas permanentes (abajo) las moléculas viajan de una cisterna a la
cisterna contigua, en dirección hacia el lado trans, englobadas en vesículas (vesículas de
color naranja).

Funciones
a) Es uno de los principales centros de glucosidación en la célula. Se añaden y modifican
glúcidos que formarán parte de las glucoproteínas, proteoglucanos, glucolípidos y
polisacáridos como la hemicelulosa de las plantas. Entre los azúcares específicos que se
añaden en el aparato de Golgi está el ácido siálico. En el aparato de Golgi se añade
oligosacáridos con unión tipo O a los grupos hidroxilos de aminoácidos como la serina, la
treonina y la hidroxilisina. Este tipo de glucosilación ocurre en los proteoglicanos. También
en el Golgi se añaden los grupos sulfatos a los glicosaminoglucanos. En el aparato de Golgi
también se producen otras modificaciones además de la glicosidación y sulfatación, como
son fosforilación, palmitoilación, metilación y otras. En las plantas su papel es crucial,
puesto que sintetiza los glicoconjugados que forman parte de la pared celular, menos la
celulosa que se sintetiza en la membrana plasmática.

Todas las funciones relacionadas con los glúcidos las llevan a cabo las enzimas
glicosiltransferasas (añaden glúcidos) y las glicosidasas (eliminan glúcidos). Pueden existir
unos 200 tipos de estas enzimas en el aparato de Golgi. Las diferentes cisternas del aparato
de Golgi tienen papeles específicos dentro del procesamiento de los glúcidos, que es una
reacción secuencial. Hay evidencias de que existe un gradiente de enzimas relacionadas
con la glicosidación desde el lado cis al trans, estando más concentradas cerca del lado cis
aquellas enzimas implicadas en los primeros pasos del proceso de glicosidación.

b) En el aparato de Golgi se terminan de sintetizar los esfingolípidos como las

esfingomielinas y los glicoesfingolípidos. La ceramida sintetizada en el retículo
endoplasmático es la molécula sobre la que trabajan las enzimas del aparato de Golgi para
formar dichos tipos de lípidos de membrana. En el aparato de Golgi también se ensamblan
las apoliproteínas como las VLDL.

c) Es un centro de reparto de moléculas que provienen del retículo endoplasmático o que se

sintetizan en el propio aparato de Golgi. Una vez procesadas en el aparato de Golgi, las
diferentes moléculas son seleccionadas y empaquetadas en vesículas diferentes para
dirigirse a sus respectivos destinos. El TGN es la plataforma desde la cual salen las
vesículas para los distintos compartimentos (ver figura). Desde el lado trans saldrán
vesículas con moléculas seleccionadas hacia la membrana plasmática en dos rutas: la
exocitosis constitutiva y la excocitosis regulada. También desde el TGN se envía
vesículas hacia la ruta de los endosomas tardíos/cuerpos multivesiculares/lisosomas, o las
vacuolas en el caso de las plantas y se envían vesículas de reciclado hacia cisternas del
propio aparato de Golgi. Pero el TGN es también un compartimento que recibe vesículas de
los endosomas y parece participar en los procesos de reciclado de moléculas entre la
membrana y compartimentos internos como los endosomas. En las plantas también puede
recibir vesículas de endocitosis. Por tanto este dominio participa en las vías de exocitosis y
endocitosis.

Las vesículas que se forman en el TGN no son típicamente redondeadas sino con forma
diversa y surgen de expansiones tubulares membranosas. El reparto de moléculas para las
diferentes rutas supone una selección de las cargas. En el caso de las moléculas que van a
los endosomas (y a membranas basolaterales) se seleccionan por una secuencia específica
que poseen las proteínas transmembranas en su lado citosólico. Sin embargo, las
moléculas que se dirigen hacia la membrana celular (o apical en las células polarizadas) son
seleccionadas por selectinas que reconocen los enlaces glucosídicos tipo O y N. En los
animales estas vesículas son conducidas a todos sus destinos por los microtúbulos,
mientras que en las plantas son los filamentos de actina los que llevan las vesículas hasta
las vacuolas, mientras que se desconoce lo que las conduce hasta la membrana plasmática.

d) Hay otra serie de funciones no "convencionales" en las que recientemente se ha

descubierto que participa el aparato de Golgi. Éstas incluyen ser centro de
almacenamientos de calcio, actuar como una plataforma de señalización intracelular,
participa en el control de los niveles de estéroles en la célula, en él se da parte de la
respuesta de las células a la falta de alimentos, centro nucleador de microtúbulos en las
células que se desplazan, etc.

En 1838 se pensaba que el tejido vegetal estaba compuesto de células. Esto fue llamado
Teoría Celular. En 1839 Schwann propuso esta teoría celular al tejido animal, no se sabía
de qué estaba formado el cerebro. Las razones eran que no se contaba con las técnicas
suficientes para analizar los tejidos, sólo se contaba con el microscopio óptico.
Las teorías que se manejaban por esos años es la Teoría Reticular defendida por Golgi.
Proponía que el sistema nervioso funcionaba estando las neuronas conectadas entre sí,
existiendo canales, es decir, un contacto físico entre las células.
Más tarde Golgi creó en 1870−1880 un sistema de tinción para ver las neuronas, aunque
no se le hizo mucho caso hasta 1890, cuando Ramón y Cajal empezó a observar las
neuronas. Realizó excelentes dibujos sobre las neuronas.
En 1891 Waldeyer recopiló todos los trabajos de varios científicos basados en Cajal y
desarrolló la Doctrina de la Neurona, que es la teoría celular aplicada al sistema nervioso.
También propuso algo que ya había propuesto Cajal: Las neuronas eran células
independientes y el sistema nervioso está formado por células.
Ramón y Cajal propuso que cada célula nerviosa es una unidad genética y anatómica
igual que las otras células del cuerpo, y en consecuencia, el tejido nervioso está formado
por poblaciones de estas unidades organizadas en sistemas funcionales. A mediados del
siglo XX se descubrió que efectivamente las neuronas no estaban en contacto gracias al
microscopio eléctrico.

Sistema Nervioso: estaba formado por células independientes se encontró similitudes y

diferencias entre las células del resto de los tejidos. Las diferencias se basan en la
transmisión de la información en base de respuestas eléctricas.
Sus funciones son: transmitir, integrar y discriminar información. Las neuronas son capaces
de generar y transmitir señales eléctricas a lo largo de distancias relativamente grandes.
Especialización en la interpretación de la información según el sistema implicado.
Esta capacidad de transmitir información a largas distancias se cree que fue paralela al
desarrollo de capacidad de generar la capacidad eléctrica.
Todas las neuronas están especializadas en interpretar la información, dependiendo del
sistema en el que se encuentren. Para poder empezar a entender todo esto se tiene que
tener en cuenta conceptos básicos y como es que está formado el sistema nervioso.

Las funciones principales que cumple el sistema nervioso.

 La sensitiva o sensorial, que percibe los cambios (estímulos) internos y externos con
los receptores u órganos receptivos. Los cambios incluyen una amplia gama de
factores físicos como la luz, presión o concentración de sustancias químicas disueltas.
 La integradora, que se encarga de analizar la información sensorial y tomar las
decisiones apropiadas.
 La motora, este provoca respuestas de músculos o glándulas.
El sistema nervioso está formado por dos divisiones principales:
 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC).
 SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO (SNP).
a. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC): conformado por el encéfalo y la medula
espinal. Es la fuente de pensamientos, emociones y recuerdos.

b. SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO (SNP): integrado por el conjunto de nervios que

sale del encéfalo (nervios craneales) y de la médula (nervios raquídeos). Este a su vez
esta subdividido en:
b.a. sistema nervioso somático (SNS), consiste en neuronas sensitivas que transmiten
la información desde los receptores somáticos de la cabeza, la pared corporal y los
miembros y desde los receptores para los sentidos especiales de la visión, audición,
gusto y olfato hacia el SNC, y neuronas motoras que conducen impulsos desde el
SNC hacia los músculos esqueléticos solamente. Como estas respuestas motoras
pueden ser controladas conscientemente, la acción de esta region del SNP es
voluntaria.
b.b. sistema nervioso autónomo (SNA), está formado por neuronas sensitivas que
transportan información proveniente de los receptores sensitivos autonómicos
localizados principalmente en órganos viscerales como el estómago y los pulmones
hacia el SNC, y neuronas motoras que conducen impulsos nerviosos desde el SNC
hacia el músculo liso, el músculo cardíaco y las glándulas. Dado que estas respuestas
motoras no están normalmente bajo control consciente, la acción del SNA es
involuntaria. La zona motora del SNA tiene 2 ramas: la división simpática y la
división parasimpática. Generalmente, la división simpática ayuda a la ejecución de
las acciones de emergencia, las llamadas respuestas de “lucha y huida”, y la división
parasimpática tiene a su cargo las actividades de “reposo y digestión”.
b.c. sistema nervioso entérico (SNE), el “cerebro visceral”, es involuntario. El SNE
contiene más de 100 millones de neuronas situadas en los plexos entéricos, que se
distribuyen a lo largo de la mayor parte del tubo digestivo. Muchas de las neuronas
localizadas en los plexos entéricos funcionan, hasta cierto punto, en forma
independiente del SNA y del SNC, aunque también se comunican con el SNC por
medio de neuronas simpáticas y parasimpáticas. Las neuronas sensitivas del SNE
 monitorizan los cambios químicos que se producen en el tubo digestivo, y también la
distensión de sus paredes. Las neuronas motoras entéricas coordinan la contracción
del musculo liso del tubo digestivo, que estimula la progresión del alimento a lo largo
de él, regulan las secreciones de los órganos digestivos, como el ácido gástrico, y la
actividad de las células endocrinas del aparato digestivo, que secretan hormonas.

TIPOS DE CELULAS EN SISTEMA NERVIOSO

Está conformado por dos tipos de células: las neuronas y neuroglias. las neuronas conectan
todas las regiones del cuerpo con el encéfalo y la medula espinal. Las neuronas realizan la
mayoría de las
funciones propias del sistema nervioso, como la sensación, el pensamiento, el recuerdo, el
control de la actividad muscular y la regulación de las secreciones glandulares.
Las células de la neuroglia son más pequeñas, pero superan en número a las neuronas, tal
vez hasta 25 veces. La neuroglia sostiene, nutre y protege a las neuronas; además, mantiene
el líquido intersticial que las baña. Al contrario de las neuronas, las células de la neuroglia se
siguen dividiendo durante toda la vida. Las neuronas y la neuroglia difieren estructuralmente
según su localización en el sistema nervioso central o en el sistema nervioso periférico. Estas
diferencias de
estructura se deben a las diferentes funciones del sistema nervioso central y del sistema
nervioso periférico.
NEURONAS
Son células excitables que conducen los impulsos que hacen posibles todas las funciones del
sistema nervioso. Representan la unidad básica funcional y estructural del sistema nervioso.
El encéfalo humano contiene alrededor de 100.000 millones de neuronas. Aunque pueden
tener distintas formas y tamaños, todas las neuronas tienen una estructura básica y constan
de 3 partes esenciales: cuerpo celular, dendritas y axones.

I. El cuerpo celular, también conocido como pericardio o soma, Sus funciones son la
recepción de información y su transmisión.
Las partes del Soma son las siguientes:
 Núcleo: Contiene el ARN ribosómico, material del que están compuestos los
ribosomas. Es redondo u ovalado y está rodeado pro la membrana nuclear.
Contiene el nucléolo y los cromosomas. Su función es la transmisión de
información genética: paso de ADN a ARN y unión con los ribosomas para la
síntesis de proteínas, elementos importantes para la función celular. El paso de
ADN a ARNm se denomina Transcripción. Los genes están contenidos en los
 cromosomas (ADN, ácido desoxirribonucleico). El ARNm es el transmisor de la
información de los genes y la lleva al citoplasma que va a sintetizar las proteínas.
 Citoplasma: Está formado por una sustancia gelatinosa, semilíquida y está
delimitada por la membrana. No es estático e inerte, sino que se mueve y fluye. Su
forma varía según los diferentes tipos de neuronas.
 Mitocondrías: Con forma ovalada, constan de dos membranas (externa e
interna). La membrana interna está arrugada y forma una serie de crestas
mitocondriales que llena todo su interior. Su principal función es la de proporcionar
a la neurona una fuente de energía inmediata; el ATP (molécula de adenosín −
trisfofato) a partir de la degradación de nutrientes, para obtener fundamentalmente
glucosa que es el alimento del sistema nervioso. Este fenómeno recibe el nombre
del ciclo de Krebs, que son unas reacciones químicas en las que participa la
glucosa y el oxígeno. Ellas misma contienen material genético. Algunos biólogos
piensan que eran organismos (bacterias) independientes que practicaron simbiosis
con la célula.
 Retículo Endoplasmático (Dentro del citoplasma): Tiene dos formas: Rugoso y
Liso. Ambos están formados por capas plegadas de membranas idénticas a la
membrana celular. El Rugoso se encuentra pegado a la membrana celular.
Contiene ribosomas donde se realiza la síntesis de proteínas que serán
transportadas al exterior celular. El Liso no contiene ribosomas y está relacionado
con el transporte de sustancias al aparato de Golgi a través del citoplasma.
 El aparato de Golgi: Es un tipo especial de retículo endoplasmático liso. El
aparato de Golgi produce además los lisosomas. Su función principal es la de
envolver o empaquetar las secreciones neuronales finales en bolsas o
contenedores (vesículas de Golgi) de membranas producidas por él. La manda al
citoplasma para salir al exterior. Estas secreciones proceden principalmente del
retículo endoplasmático liso. Los lisosomas son pequeños sacos que contienen
enzimas (catalizadores de reacciones químicas) cuya función es la de degradar las
sustancias no necesarias a las células. Los productos residuales son reciclados o
excretados fuera de la célula. Dentro de ellos van las enzimas.
 El Citoesqueleto: Está en el citoplasma y le va a proporcionar a la neurona un
soporte físico, un armazón. Está compuesto por diferentes estructuras:
o Microfilamentos o Neurofilamentos: Estructuras en forma de hilos,
que se encuentran cerca de la membrana de la neurona y son los que
dan su forma. Otra función que realizan es el transporte de sustancias
a través de la membrana celular, tanto para el exterior como para el
interior.
o Microtúbulos: Son más gruesos y tienen forma de tubo. Su función
principal es el transporte de sustancias dentro del citoplasma, y a
veces le proporcionan la fuerza motora para que se muevan dichas
células.
o Microtrabéculas y Fibras intermedias: Tienen aspecto de fibras
mínimas y también proporcionan fuerza motriz para desplazarse.

II. Las dendritas (déndron-, árbol) conforman la porción receptora o de entrada de una
neurona. Las membranas plasmáticas de las dendritas (y los cuerpos celulares)
contienen numerosos sitios receptores para la fijación de mensajeros químicos
provenientes de otras células. Las dendritas habitualmente son cortas, aguzadas y
presentan múltiples ramificaciones. En muchas neuronas, las dendritas adoptan una
disposición arborescente de ramificaciones que se extienden desde el cuerpo celular.
Su citoplasma contiene cuerpos de Nissl, mitocondrias y otros orgánulos.
 III. El axón (áxoon-, eje), desde un punto de vista funcional, el cuerpo celular y las
dentritas están especializadas en la recepción e integración de la información. El Axón
se encarga de la transmisión de esta información desde el cuerpo neural a otras
neuronas mediante un mensaje eléctrico. Es una prolongación que parte del cuerpo
celular. Tiene forma de tubo (aunque es bastante variable), acaba en una serie de
ramificaciones (ramificaciones o colaterales axónicas).

PARTES DEL AXÓN

 Membrana externa: Delimita el Axón.
 Cono Axónico: Región en forma de cono que se origina en el exterior del cuerpo celular y
donde comienza el Axón.
 Mielina: Sustancia que rodea a la mayor parte de los axones. Esta sustancia no es
secretada por las neuronas sino por las células de apoyo (Glías). Su función es la mejora
en la comunicación entre neuronas. Esta propiedad existe gracias a los nódulos de
Ranvier (pequeñas zonas dentro del axón que no están cubiertos de mielina). Cuantos
más axones cubiertos de mielina mayor es la posición de la escala evolutiva del
organismo (relación directa).
 Microtúbulos y Microfilamentos: Están presentes dentro del axón, en el axoplasma. Su
principal función es transportar sustancias desde el soma hasta el final del axón. Es el
fitoesqueleto.
 Botones Terminales (Pies Terminales): Pequeños engrosamientos que se encuentran al
final de las ramificaciones axónicas o axonales. Transmiten la información procedente del
axón. El lugar específico donde se da la transmisión de información es la Sipnasis. Hay un
contacto no físico entre estos botones y otras dentritas.
En la Sipnasis existen una serie de elementos:
 Membrana Presináptica: La que envuelve al botón. Transmite información.
 Membrana Postsináptica: Es la membrana que envuelve a la espina dentrítica que va a
recibir la información.
 Vesículas Sinápticas: Rellenas de neurotransmisor (sustancia química, llena de
información).
 Hendidura Sináptica: Espacio físico entre neuronas.

TIPOS DE NEURONAS
Hay diversas clasificaciones. Pero si la hacemos en función de las dentritas y el axón son las
siguientes:
Neuronas multipolares: Son las más comunes en el sistema nervioso central. La membrana
somática da lugar a un axón y a muchos árboles dentríticos.
Neuronas bipolares: La membrana somática da lugar a un axón y a un árbol dentrítico en
polos opuestos al soma. La mayor parte de ellas reciben información sensorial (es decir, los
estímulos que recibimos del ojo, del oído, etc.).
Neuronas unipolares: La membrana somática da origen a una prolongación que se
subdivide en otras dos: las dentritas y el axón. La que está más alejada del sistema nervioso
central es el polo receptor (imput), y es la que está situada en los órganos sensoriales
(dentritas), y el polo transmisor (output) es el más cercano al sistema nervioso central, el
axón.

Otra clasificación se da por el tamaño:

 Neuronas de pequeño tamaño: Pertenecen a circuitos locales (se transmiten
información en circuitos pequeños), neuronas en estructuras muy cercanas: células
Granulares (con forma de grano, cerebelo), fusiformes (con forma de huso), estrelladas
(forma de estrella), etc.
 Neuronas de gran tamaño: Forman parte de los llamados circuitos de proyección del
cerebro, sistemas que ponen en comunicación distintas estructuras más alejadas entre sí:
células piramidales (corteza cerebral), células de Golgi, células de Purkinje (cerebelo).
NEUROGLIAS O GLIA
Se encuentran sólo en el sistema nervioso central y ocupan la mitad de todo el volumen del
cerebro. Una de sus características es que durante la vida adulta del sujeto se multiplican
como otras células del cuerpo, hecho que no ocurre con las neuronas.
Algunas de sus funciones son las siguientes:
 Proporcionan un método de soporte a las neuronas para que se queden fijas en su
sitio.
 Suministran a las neuronas el aporte adecuado de nutrientes.
 Aíslan a las neuronas unas de otras para facilitar la transmisión de información.
 Destruyen o eliminan lo que esté muerto por lesión o envejecimiento en el tejido:
neuronas, axones, dentritas.

Tipos de Glía
 Astrociotos o Astroglía: Tienen forma de estrella, son los más grandes y proporcionan el
soporte a las neuronas. Eliminan también los desechos (fagocitosis, comerse a los
desechos). Amortiguan el fluido de las neuronas para facilitar la transmisión de la
información y aíslan la Sipnasis.
 Microglía: Es la más pequeña y su función principal es ayudar a los astrocitos con la
fagocitosis. Tienen una capacidad mayor para moverse.
 Oligodendroglía: Es de tamaño intermedio y tiene pocas prolongaciones. Su función
principal es servir de soporte a los axones y producir la vaina de mielina. También son
llamadas células satélite perineurales.
 Células de Schwan: Se encuentran en el Sistema Nervioso Periférico. Realizan las
mismas funciones que la glía en el Sistema Nervioso Central: producen mielina, eliminan
los axones muertos, etc.
Algunas de las diferencias son las siguientes:
 Cada célula de Schwan produce mielina a un solo axón, y toda ella lo rodea. La
oligodendroglía proporciona mielina a varios axones y es una célula independiente
 Ayuda a la regeneración de axones. Los axones regenerados encuentran de nuevo su
camino para hacer la Sipnasis y las células de Schwan son quienes las guían.
TECNICA HISTOLÓGICA. IMPREGNACIÓN ARGENTICA DE GOLGI

El método de impregnación argéntica neuronal, o técnica de Golgi, se dio a conocer en

1873 y surgió, aparentemente, como resultado de un hallazgo fortuito del médico y
neurobiólogo italiano Camillo Golgi (1843-1926). Posteriormente, los trabajos de otro
médico neurobiólogo, el español Santiago Ramón y Cajal (1852-1934), revelaron la
verdadera dimensión de ese descubrimiento. Los dos investigadores recibieron el
premio nobel de Fisiología y Medicina en 1906, "en reconocimiento por su trabajo
sobre la estructura del sistema nervioso", realizado, en gran parte, con la aplicación de
esta técnica. Golgi y Cajal (figura 1) habían sido nominados al Nóbel en los años
anteriores, pero Cajal, con algo de escepticismo, consideraba que la anatomía y la
histología no serían ciencias a tener en cuenta en la definición de fisiología o medicina
según los estatutos del premio nobel. Hoy se reconoce el aporte significativo de los
estudios de Cajal y Golgi al conocimiento general del sistema nervioso, y no solamente
de la neuroanatomía. Con su técnica, Golgi logró por primera vez la visualización de
neuronas marcadas que mostraban su estructura completa (cuerpo celular, dendritas y
axón) en una preparación histológica. Después de su descubrimiento, Golgi continuó
con los estudios del tejido nervioso utilizando su método, pero fue en manos de Cajal,
casi dos décadas después, que la técnica de Golgi se convirtió en la herramienta que
cambió el curso de la historia de la neurociencia. Cajal se sorprendió por tantos años
de indiferencia de la comunidad científica ante tan importante descubrimiento.

Origen y desarrollo inicial de la técnica de Golgi

La técnica de impregnación argéntica o reazione nera (reacción negra), como la llamó

Golgi, se fundamenta en la formación de depósitos opacos intracelulares de cromato
argéntico, producidos por la reacción entre el bicromato de potasio y el nitrato de plata.
La impregnación revela la morfología neuronal completa en tres dimensiones. La
imagen que se observa de una neurona coloreada con el método de Golgi equivale, en
menor escala, a la que se obtiene de una neurona reconstruida a partir de cortes
seriados en microscopía electrónica de transmisión. También es similar a la que podría
obtenerse con un microscopio electrónico de barrido. Por el contrario, las técnicas
histológicas convencionales apenas permiten la observación del perfil del cuerpo
neuronal y algunos fragmentos de dendritas en un solo plano (figura 2). El estudio
ultraestructural ha demostrado que la impregnación ocurre dentro de la célula, a través
del citoplasma, con excepción de algunos organelos.
Cajal, Kölliker y la doctrina neuronal

El prestigioso anatomista suizo Albert von Kölliker (1817-1905) jugó un papel

determinante en la divulgación y aceptación de los trabajos de Cajal. Kölliker había
publicado las primeras descripciones neurohistológicas de la corteza cerebral con
técnicas rudimentarias, y dio el nombre de "piramidales" a las células corticales
principales. Estas neuronas están entre las que mejor responden a la técnica de Golgi
(figura 2). El interés de Kölliker por la neurohistología lo llevó a visitar el laboratorio de
Golgi en 1887 para conocer su técnica, pero luego no tuvo éxito al intentar
reproducirla. Kölliker se encontró con Cajal en un evento científico llevado a cabo en
Berlín en 1889 y Cajal, conocedor de la fama de su interlocutor, aprovechó para
mostrarle sus preparaciones histológicas elaboradas con el método de Golgi. Kölliker
se interesó en su trabajo y aprendió de él los secretos de la técnica, los puso en
práctica y confirmó los hallazgos del científico español. Esto llevó a Kölliker a
abandonar su adhesión a la teoría reticular acogida por Golgi y otros científicos de la
época y a aceptar los postulados de la teoría neuronal, propuesta por Waldeyer en
1891 (quién además acuñó la palabra "neurona"), y de la cual Cajal se convirtió en
principal defensor. Según la teoría reticular, las neuronas estarían fusionadas unas con
otras a través de sus axones, formando lo que Golgi llamó una "red nerviosa difusa",
es decir que los circuitos neuronales serían sincitios en términos de la biología actual.
La teoría neuronal (más conocida como la doctrina neuronal) estableció que las
neuronas son unidades independientes. Esta doctrina representa el principio
organizacional y funcional del sistema nervioso en donde la neurona es la unidad
anatómica, fisiológica, genética y metabólica.

Después de Kölliker, casi todos los grandes neurocientíficos europeos aceptaron los
descubrimientos de Cajal y adhirieron a la nueva interpretación de la estructura del
sistema nervioso. Por esa razón, causó sorpresa en el auditorio del Instituto Karolinska
el discurso pronunciado por Golgi al recibir el Premio Nóbel, con el que defendió la
teoría reticular y atacó la doctrina neuronal, a la que consideraba una propuesta
teórica ingeniosa sin suficiente demostración experimental. En opinión de Jones, la
conferencia de Golgi hacía más referencia al pasado, trataba de defender una posición
insostenible acudiendo a trabajos antiguos y se presentó con una actitud negativa. Por
el contrario, la conferencia de Cajal tenía el estilo de un seminario moderno en el que
el ponente resume brevemente sus trabajos anteriores y, acto seguido, presenta sus
hallazgos e interpretaciones más recientes de acuerdo con los últimos avances
técnicos. En 1906 era tal la aceptación de la doctrina neuronal que algunos de los
científicos postulantes del premio nobel de Medicina habían propuesto como candidato
sólo a Cajal, por considerar que su aporte había sido más importante y por la
interpretación equivocada de Golgi sobre la estructura del sistema nervioso.

Pese a lo anterior, e incluso después de recibir el premio Nóbel, Cajal tuvo que
continuar defendiendo la doctrina neuronal frente a nuevos ataques por parte de los
“reticularistas”. Para ello, él y varios de sus connotados discípulos desarrollaron
nuevas técnicas y conceptos sobre la estructura del sistema nervioso. Los detalles y
las conclusiones sobre la experiencia acumulada con sus trabajos en defensa de la
doctrina neuronal fueron publicados por Cajal en una monografía en 1933, pocos
meses antes de su muerte. Dos décadas después, la microscopía electrónica aportó la
prueba final inobjetable sobre la discontinuidad de las células del sistema nervioso.
Aun así, algunos investigadores consideran que las ideas de Golgi sobre la teoría
reticular merecen, por lo menos, ser reexaminadas.

Descubrimiento del aparato de Golgi

Si la microscopía electrónica le dio la razón a Cajal y reafirmó los postulados de la

doctrina neuronal, también contribuyó a hacer justicia con uno de los grandes
descubrimientos de Golgi, el del organelo intracelular hoy conocido como “aparato de
Golgi” y que él denominó “aparato reticular interno” cuando dio a conocer su hallazgo
en 1898. En dos artículos originalmente escritos en italiano y traducidos al inglés hace
apenas algunos años, Golgi describió detalles sobre su descubrimiento, producto de la
aplicación de su técnica de impregnación neuronal. No obstante, en esa época
muchos dudaban de si el “aparato reticular interno” era una estructura genuina o un
artefacto producido por los depósitos de impregnación metálica en el citoplasma
neuronal. Aunque muy pronto se observó el aparato de Golgi en otras células animales
y vegetales, su verdadera naturaleza fue objeto de controversia durante medio siglo,
hasta que se comprobó su existencia con el microscopio electrónico. No es común
hallar referencias que hagan honor con toda claridad a la técnica de Golgi como origen
del descubrimiento de este importante organelo intracelular, excepto aquellas de
autores italianos. Golgi utilizó su “método rápido” (fijación con bicromato de potasio al
3% y tetróxido de osmio al 1% antes del tratamiento con nitrato de plata al 0,75%),
pero ensayó diferentes tiempos para detener la reacción antes de que las neuronas
alcanzaran la impregnación total. También ensayó la alcalinización de la solución de
osmio-bicromato con fosfato de sodio al 10%. Las dos variantes le permitían observar
el organelo citoplasmático antes de realizarse la impregnación completa (reazione
nera). Golgi llevó a cabo estas observaciones en células de Purkinje del cerebelo de
un búho y en neuronas de ganglios espinales de varias especies de mamíferos
domésticos. En el dibujo de un ganglio de un perro adulto, Golgi describió los
diferentes grados de impregnación de las neuronas, en los que se observan células sin
completar la “reacción negra” que exhiben el “aparato reticular interno” y células
totalmente impregnadas (negras).

La técnica de Golgi en la era post-Cajal

Con la muerte de Cajal, y especialmente debido a la guerra civil española, casi
desaparece su famosa escuela neurohistológica. La mayoría de sus integrantes fueron
perseguidos, desprovistos de sus cargos, encarcelados o emigraron a países de
América. Uno de los últimos discípulos de Cajal, Rafael Lorente de Nó (1902 - 1990),
se radicó en Estados Unidos y continuó por algunos años con los estudios
neurohistológicos utilizando la técnica de Golgi. El primer diagrama de los
microcircuitos de la neocorteza fue una contribución famosa de Lorente de Nó basada
exclusivamente en la técnica de Golgi. Muchos de los postulados de Lorente de Nó
sobre la sinaptología neocortical se confirmaron después mediante la microscopía
electrónica. Jones le da poca trascendencia a los trabajos realizados con la técnica de
Golgi entre 1940 y 1970. No obstante, reconoce dos contribuciones importantes
durante ese periodo. Una de ellas es el método de Sholl para la cuantificación de la
arborización dendrítica, que se mantiene vigente desde 1956, y otra es la modificación
a la técnica llevada a cabo por Colonnier en 1964, quien introdujo el uso del
glutaraldehído mediante perfusión para la fijación inicial y la adición de glutaraldehído
a la solución de induración (bicromato de potasio). Ésta se considera una modificación
del método de Golgi-Kopsch. En 1896, Kopsch fue el primero en utilizar una mezcla de
bicromato de potasio con formaldehído. Esta combinación se recomienda hoy para la
impregnación de muestras almacenadas en formalina por largo tiempo, tal como
ocurre con los especímenes de colección de cerebros humanos. Las técnicas de
Golgi-Kopsch y Golgi-Colonnier han sido preferidas por muchos investigadores debido
a que facilitan el trabajo con material preservado en aldehídos y mejora la calidad de la
morfología celular, especialmente para su estudio con microscopía electrónica.

También es justo reconocer los aportes de otros investigadores en la década de los

años 60; gran parte de estos fueron consignados en las memorias de una reunión
internacional realizada en Puerto Rico en 1969. Allí, Scheibel y Scheibel consideraban
que la caída abrupta del número de publicaciones y practicantes de la técnica de Golgi
durante tanto tiempo fue una "consecuencia directa del poder de la técnica misma".
Según estos autores, durante el primer cuarto del siglo XX, la técnica de Golgi generó
la acumulación de una gran cantidad de información sobre la estructura del sistema
nervioso y los circuitos neuronales, pero no se contaba con los medios adecuados
para explorar todas sus implicaciones funcionales. "El método de Golgi impulsó el
desarrollo de un mapa detallado del sistema de vías antes de inventarse el automóvil
para utilizarlas". Para la década de los años 70 ya se contaba con mejores recursos en
el campo de la neurociencia. La microscopía electrónica, así como los avances en
neurofisiología, neuropatología y en los estudios del comportamiento, habían dado
lugar a nuevos enfoques teóricos. La técnica de Golgi recuperó su importancia. En
algunos casos fue necesario “redescubrir” hallazgos como los de Cajal. Pero esta vez,
además de contar con mejores condiciones de trabajo, los estudios se hacían de
manera más sistemática que en el pasado y se pasó de la etapa descriptiva a la
experimental. Este resurgimiento de la técnica de Golgi se puede comprobar al
consultar el compendio Cerebral Cortex vol 1, editado en 1984 por Peters y Jones, un
clásico de lectura obligada para neurohistólogos. En él se encuentran capítulos
extensos escritos por especialistas en cada uno de los principales tipos neuronales de
la corteza cerebral; gran parte de la información allí registrada se obtuvo con estudios
realizados mediante la técnica de Golgi.

La técnica de Golgi y los avances en microscopía

El perfeccionamiento de las técnicas histológicas ha estado asociado con los avances

en la micros-copía. Desde su aparición, la técnica de Golgi ha jugado un papel
importante debido a la necesidad de desarrollar microscopios que mostraran con
fidelidad la calidad de las imágenes tridimensionales de las neuronas impregnadas y
sus ramificaciones más finas. Las características del tejido nervioso y la necesidad de
aprovechar mejor esta técnica neurohistológica también contribuyeron al surgimiento
de la microscopía confocal. El primer microscopio confocal fue patentado por Marvin
Minsky (el padre de la llamada inteligencia artificial) en 1957. Pero fue sólo hasta 1988
que publicó una memoria de su invento en una revista científica, recién aparecidos los
primeros microscopios confocales comerciales desarro-llados por otros autores.
Minsky comenta que la invención de su microscopio confocal fue motivada,
principalmente, por su interés en mejorar la observación de las preparaciones de tejido
nervioso realizadas con la técnica de Golgi, para tratar de comprender la estructura
cerebral como parte de sus estudios sobre redes neuronales artificiales. Si bien se han
llevado a cabo algunos trabajos en los que se ha aplicado la microscopía confocal al
estudio de las neuronas impregnadas por la técnica de Golgi para su reconstrucción
tridimensional, esta tecnología ha sido poco explotada aún para este propósito.

Distinto ha sido lo ocurrido con la microscopía electrónica, la cual contribuyó a revivir

el interés por la técnica de Golgi. Su alto poder de resolución demostró la validez de la
teoría neuronal y confirmó la existencia real de estructuras tales como las espinas
dendríticas y los contactos sinápticos, previamente descritos con la impregnación
argéntica. Al poder visualizar la forma, el tamaño y la estructura interna de los
elementos pre y postsinápticos, se hizo posible identificar las dos neuronas
participantes en una sinapsis en particular. Pero la microscopía electrónica por sí
misma no permite reconocer, en forma inequívoca, que una dendrita o axón
pertenecen a un determinado tipo de neurona. Por lo tanto, fue necesario combinarla
con un método que describiera la morfología neuronal completa: la técnica de Golgi.
Lograr estandarizar un buen procedimiento para combinar el método de Golgi con la
microscopía electrónica no fue tarea fácil. Los depósitos gruesos de cromato argéntico
que se depositan dentro de las neuronas interfieren con la observación ultraestructural.
Durante las décadas del 60 y del 70 se trabajó para obtener un método que permitiera
una adecuada correlación entre la morfología neuronal y su estructura fina. Era
necesario hallar un protocolo para desimpregnar (extraer los depósitos de cromato de
plata) las células sin perder su marcación y que preservara intacta la ultraestructura de
todos los componentes neuronales y sus conexiones sinápticas.

Stell y Blackstad fueron los primeros en combinar el método de Golgi con la

microscopía electrónica. Posteriormente, Blackstad realizó algunos avances
importantes, pero la innovación más notable la alcanzó, en 1977, un grupo
encabezado por el investigador español Alfonso Fairén en la Universidad de Boston,
en el laboratorio de Alan Peters, un científico experto en el estudio ultraestructural del
sistema nervioso. Fairén y colaboradores estandarizaron un método combinado de
Golgi y microscopía electrónica (Golgi-ME) basado en el virado al oro (gold-toned) de
las preparaciones antes de la desimpregnación. Con este método, y algunas
modificaciones posteriores realizadas por el mismo autor, se logró eliminar los
depósitos de cromato de plata y reemplazarlos por un precipitado de partículas de oro,
muy finas, que proporciona una excelente preservación de los detalles
ultraestructurales y de la marcación intracelular. De esta manera, incluso las
prolongaciones celulares impregnadas más finas se pudieron reconocer
secuencialmente en microscopía óptica y electrónica. En resumen, el método de Golgi-
ME permitió demostrar la conexión directa entre dos neuronas, previamente
identificadas con microscopía óptica, y sirvió de guía para la identificación de tipos
neuronales a nivel ultraestructural. Esto produjo un gran impacto en el estudio de los
circuitos sinápticos. El profesor Fairén publicó recientemente un relato detallado sobre
los sucesos relacionados con los orígenes y desarrollo posterior de los métodos de
Golgi-ME. La combinación Golgi-ME también abrió el camino a la aplicación de
técnicas histoquímicas e inmunocitoquímicas para correlacionar la morfología y la
ultraestructura neuronales con propiedades bioquímicas de las células nerviosas. Para
ello fue necesario adaptar la técnica de Golgi a cortes de tejido, pues el procedimiento
normal de impregnación se hace sobre bloques o rodajas de cerebro de varios
milímetros de espesor, que después se cortan y se montan para su observación. El
método de Golgi en cortes, seguido de virado al oro, se puede combinar, además, con
otros métodos, tales como el trazado retrógrado de vías y técnicas electrofisiológicas.

Vigencia de la técnica de Golgi

Después de 133 años del descubrimiento de la técnica de Golgi, y a pesar del avance
tecnológico de la neurociencia, este método continúa siendo el procedimiento de
mayor utilidad práctica para revelar la morfología neuronal completa. Por otra parte, el
método de Golgi, por ser sencillo y de bajo costo, está al alcance de laboratorios
modestos (como aquellos en los que Golgi y Cajal lo practicaron). Fairén lo resume
así: "la técnica de Golgi es sencilla en su ejecución y generosa en la información que
proporciona". Los métodos más modernos de marcación neuronal, que emplean la
inyección intracelular de diferentes tipos de colorantes, revelan con mayor detalle la
complejidad morfológica neuronal, especialmente de los axones, pero por ser más
sofisticados y dispendiosos sólo pueden utilizarse con un reducido número de
neuronas. Además, precisan de laboratorios mejor equipados y profesionales bien
entrenados para ejecutarlos. Peters et al. hacen la siguiente reflexión sobre el método
de marcación intracelular: "Los resultados son espectaculares, sin embargo, el método
es técnicamente complicado y requiere de la cooperación entre fisiólogos y
anatomistas, un matrimonio difícil de consolidar".

El Profesor Maxwell Cowan, investigador de gran trayectoria en el uso de técnicas de

trazado de vías neuronales, escribió el prólogo del texto atlas sobre el cerebro de ratón
basado en la técnica de Golgi, cuyo autor es Facundo Valverde, del Instituto Cajal
(quizás el más importante neurobiólogo experto en la técnica de Golgi de las últimas
cuatro décadas). Cowan destaca allí la vigencia e importancia del método de Golgi:
"Lo que conocemos hoy sobre la morfología neuronal se debe, en gran parte, al
material estudiado por este método” los métodos de marcación intracelular, en las
mejores manos, revelan una mayor complejidad de las arborizaciones axonal y
dendrítica. Sin embargo, aunque con ellos se pueden obtener mejores imágenes de la
estructura de neuronas individuales, no ofrecen las imágenes panorámicas
espléndidas que una buena preparación de Golgi puede proveer". Por lo tanto, el
método de Golgi es más adecuado cuando el objetivo es estudiar la arquitectura
neuronal completa de cualquier región del cerebro. López-García es aún más enfático
en su defensa: "el método de Golgi está vigente en la investigación neuromorfológica;
es inservible para algunos tipos de estudios e insustituible para la mayoría”. Pero la
prueba más importante de su vigencia la constituye el número de publicaciones
científicas realizadas durante los últimos años. En una rápida revisión de los
resúmenes registrados en PubMed, correspondiente sólo a los últimos cinco años
(2001-2006), se encontraron más de un centenar de referencias sobre trabajos de
investigación que han utilizado el método de Golgi. Gran parte de ellos se ha llevado a
cabo con la técnica de Golgi-Cox modificada por Gibb y Kolb. Estos investigadores
lograron estandarizar un protocolo que ofrece tres ventajas: impregna cerebros
completos de pequeños animales, produce resultados menos azarosos y garantiza
imágenes excelentes de las dendritas y sus espinas. Es importante destacar que
muchos de los recientes trabajos realizados con el método de Golgi corresponden a
estudios sobre neuropatología humana o experimental. Finalmente, una prueba más
de la vigencia de este método de impregnación neuronal es el hecho de que todavía, y
por extraño que parezca, se publican modificaciones a la técnica de Golgi.
REFERENCIA BIBLIOGRÁFICAS

 hiru.eus: Organulos celulares. Fecha de visita a la página: 06/11/17

Link: www.hiru.eus/biologia/los-organulos-celulares
 CajalesyGalileos: El aparato de Golgi transporta y modifica las proteínas en las
células eucariotas. Fecha de visita a la página: 06/11/17
Link:cajalesygalileos.wordpress.com/2013/06/19/como-viajan-las
proteinas-a-traves-del-aparato-de-golgi-scitable/
 Mahara: Organulos celulares “aparato de Golgi”. Fecha de visita: 06/11/17
Link: mahara.org/user/anahev/semana8-miercoles-septiembre7
 Tortora GJ, Derricskon B. Principios de Anatomía y Fisiología. 11ª ed. Madrid:
Editorial Médica Panamericana; 2006.
 Gerald Karp. Biología celular y molecular: Conceptos y experimentos. Edición
6ª. Ed. McGraw Hill. 2014
 TORRES-FERNANDEZ, Orlando.La técnica de impregnación argéntica de
Golgi. Conmemoración del centenario del premio nobel de Medicina (1906)
compartido por Camillo Golgi y Santiago Ramón y Cajal. Biomédica [online].
2006, vol.26, n.4, pp.498-508. ISSN 0120