Biología

Machete 5: Unidad 3, Capítulos 1 y 2

Una de las alternativas que, desde UBA XXI, te ofrecemos para acompañarte en
el estudio de esta materia, son las tutorías presenciales. En el campus
encontrarás el Cronograma de tutorías que te da información sobre los
horarios y las sedes donde se dictan, y también los temas del programa que se
van a tratar semana a semana. Para que puedas aprovecharlas es muy
importante que concurras con los textos leídos. Aquí presentamos algunos
de los temas que trabajaremos en ese momento.

MEMBRANA Y TRANSPORTE DE MEMBRANA

Características generales de las membranas biológicas: el modelo que describe la estructura

básica de toda membrana es el “modelo de mosaico fluido”.

• Son estructuras laminares constituidas por lípidos y por proteínas. La mayor parte posee
también hidratos de carbono unidos a las proteínas y a los lípidos.

• Son fluídas, lo que permite a los lípidos y proteínas desplazarse en la bicapa por:
movimiento lateral (dentro de una misma monocapa), rotación (giro sobre su propio eje) y
flip-flop (entre una monocapa y la otra).

• Son asimétricas en cuanto a la disposición de sus componentes.

• Poseen una permeabilidad selectiva, es decir que según las características químicas de la
sustancias permite el pasaje o no.

Funciones de las membranas biológicas:

• Separan compartimientos de composición química distinta (por ejemplo, la membrana

plasmática separa el medio intracelular del extracelular) y permite que esas diferencias
entre medios se mantengan.

• Compartimentalización: en eucariontes el trabajo celular se divide en distintos

compartimientos membranosos.

• Transporte de partículas

• Interacción entre células y con la matriz extracelular

• Anclaje del citoesqueleto

• Soporte de enzimas
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Componentes de la membrana:

Fosfolípidos Integrales
Lípidos Proteínas
Colesterol Periféricas

Asociados a lípidos: glicolípidos

Hidratos de carbono
Asociados a proteínas: glicoproteínas

1) Lípidos

Fosfolípidos: debido a su naturaleza anfipática se disponen espontáneamente en medios acuosos

formando bicapas. La fluidez de la membrana depende de las características de las cadenas
hidrocarbonadas de los fosfolípidos (insaturadas aumentan la fluidez; saturadas disminuyen la
fluidez). La distribución de los tipos de fosfolípidos es asimétrica, algunos tipos fosfolípidos se
ubican solamente en una de las caras de la membrana.

Colesterol: su función es disminuir la permeabilidad de la bicapa a moléculas hidrofílicas y regular

el grado de fluidez.

2) Proteínas: son el componente funcional

de las membranas (proteínas receptoras,
canal, enzimas, etc.) Su clasificación periférica
obedece al grado de asociación que tienen
con la bicapa.

Integrales: están insertadas dentro de la

bicapa. Interactúan tanto con las cabezas
integral
como con las colas de los fosfolípidos.
Algunas atraviesan completamente la
membrana de lado a lado; son las
proteínas transmembrana. Éstas se
distribuyen asimétricamente ya que los
polipéptidos que emergen en ambas caras
integral
son diferentes. periféricas

Periféricas: no penetran en el interior

hidrofóbico de la bicapa por lo que se asocian con la membrana a través de las cabezas de los
fosfolípidos o de las proteínas integrales. Su distribución es también asimétrica.

3) Hidratos de carbono: se presentan en forma de oligosacáridos unidos covalentemente a lípidos

(glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas) de la membrana. Se distribuyen en forma asimétrica,
se encuentran en la monocapa que mira hacia el medio extracelular y en el sistema de
endomembranas en la monocapa interior. El conjunto de todos los oligosacáridos de la membrana
plasmática forman una cubierta denominada glucocálix.

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La organización fundamental de las membranas biológicas es explicada por el “modelo

del mosaico fluído” (Singer y Nicolson): es una bicapa de lípidos con proteínas dispuestas
como un mosaico que pueden penetrar en la bicapa. Además poseen glúcidos asociados.
Las membranas son fluídas, dinámicas, y la disposición de sus componentes es
asimétrica.

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TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

Las membranas son barreras de permeabilidad selectiva. Esta selección se basa

fundamentalmente en características químicas de las moléculas que atraviesan la membrana: la
polaridad o la presencia de una carga neta, el tamaño y el gradiente de concentración.

Los mecanismos de transporte se clasifican del siguiente modo:

Difusión simple

Carriers o permeasas

Transporte Difusión facilitada Canales

pasivo
Cotransporte simporte
antiporte
Ósmosis

Bombas
pinocitosis

Transporte Endocitosis fagocitosis

activo
mediada por
Transporte en masa receptor

Exocitosis

1) Transporte pasivo: este tipo de transporte ocurre sin gasto directo o acoplado de energía
metabólica.

a- Difusión simple: es a favor del gradiente de

concentración. Las moléculas atraviesan libremente
la bicapa. Ejemplos: gases, el benceno, metanol,
etanol y glicerol.

b- Difusión facilitada: es a favor del gradiente de

concentración y está mediado por proteínas de
membrana. Por este mecanismo pueden
transportarse moléculas polares sin carga (glucosa
por ejemplo) o que tengan carga neta (un ión).

b.1- Carriers o permeasas

b.2- Canales

b.3- Cotransporte: transporte simultáneo de dos partículas, una a favor de su gradiente y la

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otra en contra del suyo. Hay dos casos:

• Simporte: si ambas moléculas son transportadas en el mismo sentido, por ejemplo ambas
ingresando a la célula.
simporte antiporte
• Antiporte: si ambas moléculas son transportadas en
sentido contrario, es decir, una ingresa y la otra sale
de la célula.

c- Ósmosis: pasaje de agua desde un compartimiento hacia

otro, ambos separados por una membrana que permite el
pasaje de agua y no de solutos; se produce siempre desde
las soluciones más diluidas o hipotónicas (que poseen menor
presión osmótica) a las soluciones más concentradas o hipertónicas (las de mayor presión
osmótica).

Solución Solución
hipertónica hipotónica Soluciones isotónicas
Membrana
semipermeable

Azúcar Agua

2) Transporte activo: este tipo de transporte ocurre con gasto directo o acoplado de energía
metabólica.

a- Bombas: permiten el transporte de un ión o dos iones acoplados, en contra de sus gradientes y
con gasto de ATP. Por ejemplo la bomba Na+ / K+.

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b- Transporte en masa: las partículas nunca atraviesan las membranas. Implica la formación de
vesículas a partir de la membrana plasmática (endocitosis) y fusión secuencial de vesículas
membranosas con la membrana plasmática (exocitosis). De acuerdo con la dirección del transporte
de las partículas, hay dos tipos de transporte en masa:

b.1- Endocitosis: es el ingreso a la célula de partículas por transporte en masa. Hay varios tipos
de endocitosis de acuerdo al material que ingresa:

• Pinocitosis: para líquidos o solutos pequeños en fase acuosa.

• Fagocitosis: para partículas de gran tamaño.

• Mediada por receptor: es una endocitosis específica, ya que permite el ingreso de

moléculas que sean reconocidas por receptores específicos que se encuentran en la
membrana (por ejemplo el ingreso de LDL).

b.2- Exocitosis: es la salida o secreción de sustancias al medio extracelular por transporte en

masa.

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SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
El sistema de endomembranas consiste en un conjunto de membranas intracelulares (en
eucariontes) que se encuentran relacionadas física y funcionalmente. Algunas de ellas tienen
continuidad o comunicación directa. El SVC –sistema vacuolar citoplasmático- comprende a:

• Envoltura nuclear o carioteca

• Retículo endoplasmático liso o agranular (REL)

• Retículo endoplasmático rugoso o granular (REG)

• Sistema de Golgi

• Lisosomas

• Endosomas

1) Envoltura nuclear: está formada por dos membranas concéntricas separadas por un espacio.
La membrana externa tiene ribosomas adheridos.

2) Retículo endoplasmático liso: está constituido por túbulos membranosos delgados que
carecen de ribosomas. Desempeña las siguientes funciones:

• Síntesis de lípidos

• Detoxificación

• Participa en uno de los pasos de la degradación del glucógeno

• Almacenamiento y liberación de calcio: posee bombas de calcio. Esto es particularmente

importante en las células del músculo estriado.

3) Retículo endoplasmático rugoso: se origina a partir de la membrana externa del núcleo.

Tiene ribosomas adheridos. Su función es la síntesis de algunas proteínas, a saber:

• Proteínas de membrana

• Proteínas de exportación o secreción

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• Enzimas que pertenecen al SVC

• Enzimas hidrolíticas o lisosomales

Síntesis de proteínas en el REG

a- La síntesis comienza en un ribosoma libre en el citosol. Si la futura proteína será de exportación

o de membrana o lisosomal o del SVC, los primeros aminoácidos del péptido que emerge
constituyen el péptido señal que indica que la síntesis deberá continuar en el REG. El péptido
señal es reconocido por la partícula de reconocimiento de la señal (PRS) que se une a ella y la
síntesis de la proteína se detiene. Todo este complejo (péptido, ribosoma, PRS) migra hacia el
REG.

b- Este complejo se une específicamente a una proteína receptora de la membrana del REG, la
riboforina. La PRS se disocia y se reanuda la síntesis proteica con la particularidad de que a
medida que la cadena polipeptídica crece, va ingresando hacia la luz del REG por un proceso
conocido como descarga vectorial (es con consumo de energía y siempre en dirección hacia la luz
del REG).

c- En la luz o interior del REG el péptido señal es removido . Dentro del REG las proteínas pueden
sufrir modificaciones. En la mayoría de los casos las proteínas son glucosiladas en la luz del REG
(agregado de un oligosacárido presintetizado que se modificará finalmente en el Golgi).

d- La proteína glucosilada sale del REG en una vesícula y se traslada hacia el aparato de Golgi
antes de dirigirse al destino celular correspondiente.

4) Sistema de Golgi: compuesto por varias cisternas apiladas en forma regular. Cada una posee
dos caras: una convexa o de formación (en general orientada hacia los retículos) y otra cóncava o
de maduración (generalmente orientada hacia la membrana plasmática). El Golgi es el principal
distribuidor de macromoléculas en la célula. Muchas de estas moléculas pasan a través del Golgi
para completar así su maduración. Este proceso incluye fundamentalmente la glucosilación
definitiva de las Glucoproteínas y Glucolípidos como así también la segregación y direccionamiento
de productos hacia sus destinos finales.

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Ciclo secretor: ejemplo de síntesis de una proteína de exportación

REG Golgi vacuola condensante gránulo se secreción

exocitosis

5) Lisosomas: vesículas membranosas que en su interior contienen enzimas hidrolíticas. Se

encargan de la digestión intracelular de macromoléculas. Se caracterizan por tener un interior con
pH 5 (que se mantiene gracias a una bomba de protones en su membrana). Hay dos tipos de
lisosomas:

• lisosomas primarios: son aquellos que todavía no tienen el sustrato a digerir

• lisosomas secundarios: son los que ya contienen el sustrato a digerir. Hay tres tipos de
lisosomas secundarios:

-Heterofagosoma o vacuola digestiva: es el que aparece después de una

fagocitosis o pinocitosis de material extraño. Este material es digerido progresivamente por las
enzimas hidrolíticas.

-Cuerpos residuales: son los que resultan de una digestión incompleta. Serán
eliminados por exocitosis.

-Vacuola autofágica o autofagosoma: es el caso en que el lisosoma

contiene partes celulares en vías de digestión.

Digestión intracelular

Fagocitosis fagosoma lisosoma secundario exocitosis de

desechos

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6) Endosomas: son las organelas encargadas de recibir el material que ingresa a la célula por
endocitosis. Se transforman en lisosomas una vez que incorporan ciertas enzimas hidrolíticas que
provienen del Golgi (y que se sintetizaron en el REG). Se los clasifica en endosomas tempranos
(los recién formados y que por lo tanto están cerca de la membrana) y endosomas tardíos (ya
están alejándose de la membrana).

Otras organelas:

Peroxisomas y glioxisomas: estas organelas no tienen ningún tipo de relación con el SVC ya
que sus enzimas son sintetizadas en el citosol.

Peroxisomas

Presentes en todas las células eucariontes. Contienen enzimas oxidativas (oxidan por ejemplo
ácido úrico, oxalacetatos, ácidos grasos, purinas, aminoácidos, etc.). A diferencia de lo que ocurre
en las mitocondrias, en estas oxidaciones no se genera ATP.

Como resultado las oxidaciones del peroxisoma se produce H2O2 (peróxido de hidrógeno), que es
una molécula altamente tóxica. Pero los peroxisomas poseen una enzima que neutraliza al H2O2
por medio de la siguiente reacción:

2 H2O2 2 H2O + O2

Glioxisomas

Son exclusivas de las células eucariontes vegetales y se relacionan con el metabolismo de los
triglicéridos. Poseen enzimas que se utilizan para transformar los lípidos contenidos en las semillas
en hidratos de carbono.

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Las células y el medio

En eucariontes llamamos citoplasma a todo lo que queda contenido entre la membrana plasmática
y el núcleo. Está compuesto por:

• Citosol: sustancia que ocupa los espacios que quedan entre organelas. Está compuesto por
agua, proteínas, sales, etc.

• Ribosomas: aislados o en polirribosomas. Pueden estar libres o adheridos al REG.

• Sistema de endomembranas.

• Organelas: mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas, etc.

• Citoesqueleto.

CITOESQUELETO

Citoesqueleto: conjunto de filamentos proteicos

(microtúbulos, microfilamentos y filamentos
intermedios) que tienen las siguientes funciones
básicas:

- dan forma a la célula y permiten el

mantenimiento de esa forma;

- participa en el movimiento celular (de apoyo

sobre un sustrato o asociado a un medio acuoso);

- se relaciona con el transporte intracelular de

vesículas.

Componentes del citoesqueleto:

Microtúbulos:

- Formados por la proteína tubulina (proteína globular). Se polimerizan y despolimerizan.

- Son los responsables del transporte intracelular de vesículas.

- Participan en la división celular en la formación del huso mitótico y meiótico.

- Forman estructuras estables como cilios y flagelos, cuerpos basales y centríolos.

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CILIOS FLAGELOS
Estructura 9+2 9+2
Estructura Función movimiento movimiento
9+2 Cantidad por célula muchos 1ó2
(cilio/flagelo)
CUERPOS CENTRIOLOS
BASALES
Estructura 9+0 9+0
Estructura 9+0 Función Organizan Organizan
(cuerpos microtúbulos de microtúbulos
basales/centríolos) cilios y flagelos del huso
mitótico
Cantidad Uno por cada 2
por célula cilio/flagelo

Aclaración: estructura 9+2 significa 9 pares de microtúbulos periféricos y dos microtúbulos

centrales. Estructura 9+0 significa 9 tripletes de microtúbulos periféricos y ningún microtúbulo
central.

Microfilamentos:

- Los microfilamentos de actina están formados por la proteína actina G (proteína globular). Se
polimerizan y despolimerizan.

- Junto con la miosina son responsables de la contracción muscular.

- Participan durante la división celular en la división del citoplasma.

- Son responsables de la transición gel-sol del citosol.

- Se relacionan con la emisión de prolongaciones celulares necesarias para movimientos (de apoyo
sobre una superficie), como filopodios, pseudópodos y lamelipodios.

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Filamentos
intermedios:

- Dan resistencia al citoesqueleto. La proteína que los constituye es fibrosa pero diferente según el
tipo de célula; ejemplos: queratina (en células epiteliales), neurofilamentos (en neuronas).

DIFERENCIACIONES DE MEMBRANA

Son regiones o sectores de la membrana plasmática especializadas para realizar ciertas funciones
como la absorción (microvellosidades), la unión mecánica (uniones de anclaje) entre células o la
interacción entre células (uniones comunicantes). Según su ubicación se denominan apicales,
laterales o basales.

Microvellosidades: son prolongaciones citoplasmáticas que se encuentran en algunas células y

que permiten aumentar la superficie de la membrana para la absorción de nutrientes.

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Uniones intercelulares: permiten la unión de células entre sí o bien

entre células y la matriz extracelular (material que rodea a las
células). Son básicamente tres tipos de uniones:

• Uniones estrechas o impermeables: unión íntima entre las

membranas de dos células. En el punto de unión ambas
membranas están selladas sin quedar espacio entre ellas.

• Uniones de anclaje: permiten la unión mecánica entre células

o entre células y matriz extracelular. A estas uniones se
asocian elementos del citoesqueleto. Ejemplos: desmosomas,
hemidesmosomas y uniones adherentes.

• Uniones comunicantes: mantienen unidas las células a la vez

que permiten una comunicación citoplasma-citoplasma entre
ambas. Ejemplos: uniones gap o nexus (en eucariontes animales) y plasmodesmos (en
eucariontes vegetales)

COMUNICACIÓN ENTRE CÉLULAS

Algunas definiciones…

• Célula secretora: célula que produce o emite una molécula señal o ligando.

• Ligando: molécula que al llegar a la célula receptora provocará en ésta el

desencadenamiento de una respuesta específica.

• Célula diana: es la célula que recibe la molécula señal.

• Receptor: proteínas que pueden estar en el citoplasma o en la membrana de la célula

diana, y tienen como función unirse y reconocer a un ligando específico.

Los ligandos o señales químicas pueden clasificarse de dos formas:

1) Según la distancia que recorren desde la célula secretora hasta la célula diana:

• Secreción autócrina: el ligando producido por la célula secretora se constituye en señal

para esa misma célula.

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• Secreción parácrina: el ligando producido por la célula secretora tiene como diana a las
células vecinas, las de sus cercanías.

• Secreción endócrina (hormonas): el ligando recorre siempre muy largas distancias desde
la célula secretora hasta la célula diana.

• Sinapsis: se da en las células nerviosas. Es un espacio muy reducido que separa una
neurona de otra y esa mínima distancia deberá ser recorrida por el ligando (en este caso
un neurotransmisor).

2) Según las características químicas de la señal:

• Señales hidrofóbicas: atraviesan la bicapa, ingresan a la célula y se encuentran, por lo

tanto, con el receptor en el citosol.

• Señales hidrofílicas: no pueden atravesar la bicapa, por lo tanto, el receptor debe ser un
receptor de membrana. Un tipo de estos receptores es conocido como receptor
acoplado a proteína G.

Receptor acoplado a proteína G: las proteínas G son una familia de proteínas de membrana
que tienen la característica que llevan unida una molécula de GDP (de allí su nombre). Mientras
tengan el GDP unido permanecen en estado inactivo, pero cuando reemplazan el GDP por GTP
pasan a la forma activa. Cuando están activas son capaces de activar, a su vez, a una enzima de
la membrana. Pero, ¿quién activa a la proteína G?: un receptor activado, es decir un receptor que
ha reconocido y se ha unido a una señal específica.

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Veamos el mecanismo en esquemas:

Ligando El receptor está inactivo (no unido aún a su

1 ligando específico).
La proteína G acoplada está inactiva (tiene
unido GDP).
La enzima de membrana está inactiva

GDP Enzima
Receptor Prot. G
(inactiva)
(inactivo) (inactiva)

2 El ligando se une al receptor, por lo tanto el

receptor pasa a estar activado.
Cuando el receptor se activa se le une la
proteína G que, entonces, expulsa el GDP
que llevaba y lo reemplaza por GTP.
Ahora, la proteína G está activada.
GTP Enzima La enzima de membrana permanece
Receptor inactiva.
Prot. G (inactiva)
(activo)
(activa)

3 La proteína G activa se desplaza por la

bicapa hasta chocar con la enzima de
membrana que ahora pasa a la forma
activa.
GTP La enzima activa cataliza una reacción
Segundo
Receptor Prot. G Enzima mensajero química que genera como producto, lo que
(activo) (activa) (activa) se denomina un segundo mensajero, que
desencadenará en la célula el camino
hacia la respuesta celular específica. (Hay
que notar que el “primer mensajero” fue el
ligando).

Éste es el esquema general de funcionamiento de un receptor acoplado a proteína G. Podríamos,

ahora, plantear un ejemplo concreto: el efecto de la adrenalina.

• Ligando: adrenalina

• Receptor: receptor de adrenalina (o beta – adrenérgico)

• Proteína G acoplada: Gs

• Enzima de membrana: adenilato ciclasa

• Segundo mensajero: AMPc

• La alta concentración intracelular de AMPc activa a una enzima (proteína kinasa) que
produce una serie de cascadas de fosforilaciones (agregado de fosfatos) a distintas

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enzimas, de manera que se logra finalmente degradar glucógeno y obtener altas

concentraciones de glucosa en sangre. Estas glucosas serán sometidas a respiración
celular con el objetivo final de generar gran cantidad de energía en forma de ATP.
Simultáneamente se inhibe la síntesis de glucógeno (de manera de garantizar que la gran
cantidad de glucosa en sangre no se almacene sino que se degrade).

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MATRIZ EXTRACELULAR
La matriz extracelular es la sustancia que ocupa los espacios que quedan entre células. Su
consistencia es variable de acuerdo a los distintos tejidos (por ejemplo, es elástica en los
cartílagos, muy dura en los huesos, gelatinosa en la córnea, etc.). Tiene una función mecánica y
estructural pero, también, se relaciona con la regulación de la forma y funciones celulares (como
la proliferación, migración y desarrollo).

Sus componentes son:

1) Proteoglucanos: son la base fundamental de la matriz extracelular. Inmersos en ellos se

encuentran los otros componentes. Son polianiones (muy ricos en cargas negativas) por lo
cual están muy hidratados, ocupando grandes volúmenes. Forman geles muy hidratados
que funcionan del mismo modo que una esponja embebida en agua: si reciben presión, se
deforman y expulsan el agua. Si dejan de recibir presión, recuperan la forma original y se
rehidratan.

2) Proteínas fibrosas: son proteínas que están inmersas en la matriz de proteoglucanos.

Son básicamente dos:

• Colágeno: brinda a la matriz resistencia a la tracción. Es una molécula muy

resistente formada por tres cadenas polipeptídicas unidas entre sí por puentes de
hidrógeno. Su síntesis se lleva a cabo en el REG y se modifica en el Golgi, pero su
maduración se da en la matriz extracelular.

• Elastina: le da a la matriz propiedades elásticas, es decir que ante tensiones puede

deformarse pero cuando la tensión cesa, recupera su forma original.

3) Proteínas de adhesión: son proteínas que forman parte de la matriz extracelular y

posibilitan la unión de ésta con las células. Ejemplos: fibronectina y laminina.

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