Morfologia de las plantas vasculares José Santa inca 7 Tele Ediorial Universidad de Antioquiaetn Ci 9 Teale Bion Unread a Isak te50000 ohm) ISBN: $56.08.088 ore complet) Primer dein jae de 1056 Daca eer Sal Arex Lara Diet, dagramacin. impeesény termina Inprenia Universal de Antone Impreoy hecho ep Colombia Printed and made in Cain " rpec lo pal For lic el co alu pop son bs aueresge era de Edita! Unnesdd de Anoop ipl Uren de “eleoo (575 210 010. Teas (74 268 2 82 Erma edie dea co ‘Apanads 1226 Metin Cols Miembro de by Ai de Edtorales Unter de Colonia —Nucc—y de [a Aci de Edtorles Unratangs de Atnrta Lnbn el Cae ul Contenido Fésilesy formas de fsiizacin, Clasfcacion de tas plantas vasculares. Caracterisicas de las embrioftas (Caractere que diferencian als trauafies de tas bfias La aterancia de generac Ciclo homespirice-homotlce ico Iuterasponicerhetrtdcn ‘Ongen dele allerancie de generacones 2. Bl esporofte. La teoria del tloma. “Antecsoras dels plants teres prises Planta terete primitvas. Derivacion de las plantas terete Anatomia del esporoito EL stoma dermal BL siema fundamental 1B sitena facoar BL coneapio deta Origen deta méla, 5. Division Psilophy Orden Psileales ‘Genero Palotu, Genero Tmesptrs (Orden Psilophytales ‘Subdivsion RopingSubdivision Zaseropglophtina. Sibson Trimeoptina 4. Division Lycopodophyia (Orden Lyeopotiales, (Coracterteas de los géneros Lycopodium, ‘Leopotellay Huger. Coracteriteas de Phyleglessum ‘Orden Protolepidedendraes, Orden Seaginellaes ‘Orden Isbeales. ‘Orden Lepidodendrales Orden Plewromeiles 5, Divisign Arhrophyta ‘Orden Equisetales, Orden Hyeniles| ‘Orden Pseudoborninies. ‘Orden Sphenopiliales ‘Orden Archacocaamitales ‘Orden Calamitales. 6, Helechos eusporangiados ‘Orden Ophioglowales ‘Orden Maratales, ‘Fomiia Maratiaceae Familia Pearoniacea (Aterthcacee) ‘Orden Cladaxslales ‘Orden Coenopteridales ‘Fonilia Stauroptridaceae Familia Btroperidaete Fonilia Anacerapleridocne Familia Zgoplerdecee 7, Helechos leptoesporangiados Clase Leptosporangicpsida, Representantes files Familia Schizneaeae 3 a 60 él a m4 % 76 95 98 101 nT 120 11 15 15 1st 142 2 148 150 150 150 152 1s 137 157 15 7 Familia Geicheniacas Fania Hymenophylacroe Familia Osmudaceae Familia Polypoiocene Fanilia Diplendacee Fema Dikeonieene Foie Cptheeceoe. Fema Aspidiatc. Familia Placa. Familia Asplenioeoe Familia Motoniccse Familia Blachnacae Familia Salviniorae 8, Progimnospermas Carscteristicas generals Guero primar. Cuerpo secundari Petron de romifiociin Pores rproductors 9, La comilla 10, Division Preridorpermophyta Preridospermas del paleozvico, ‘Fomilia Lygnoperidacsae Fomilia Meduloacae Fomilia Cllstephyacas Preridospermas del mesozoico Fomila Peliaspermacae Familia Conutopernacae Familia Caytmiacioe 11, Divisia Cyeadophyta (Orden Cyeadales on Clave fara ls gover del orden excadales Orden Gyeadeoidales. ad 8 18 18 18 179 179 179 179 180 180 180 180 182 188 185 185 183 185 18812, Divisién Coniferophyta. CConiferasvivientes Coniferas fess. ‘Orden Cordial: Familia Lebachiaceae, Familia Voluiacese 13, Divisién Gnetaphyta EL género Ephaira, Ephedrales EL género Weinischia, Welwitschiaes. HL género Gretum, Gaetales 14, Division Anhophyta 1a ja, ‘Las estas ‘as elds Vein La rae Hullo “Anatomia del de “Anatomia dele madera Bl merateme apical dal alo La flor. "Blea. Bt carplo. EL 6vul EE sca embrionaia. Et endosperm. Embriognia. indice anaitico 224 225 240 240 243 28 250 250 253 255, Introduccién 1a morfologa de ls plantas vavars es In cena que esis tanto Ia forma extemal anatomia 1s ddan wales de Lar plantas vasculares, como la rel ‘Cones entre las especies vivientesy lat entinat de dicho gropo de plantas. Las plans vsclaes son aquells que han desarsollada sens y flea en a fase de esporoito come mecanism de adaptacion un Bdbiat terete 1a sivia bra cela por el lemay la sana elaorada por el ema ‘Aunque en el Departamento de Biologin de ls Universidad de Ansonuia cl euso de Morfologia de las plantas vselares fe introduc desde la deena 4 1970 po exe en nyeszo medio wn texto gui pars dichaatgnatrs, For ‘xo, el objetivo primordial de este texto es satisacer tal neceidad academics y boibliogrfesy conbuir as a la dvulgacin de ete tema entre los exmdiows de a bowinic. Ee teto e et produto tanto de mi experiencia decent como de oe ats extras de lar publcacionesperiiesy de ls libros aq referenciadon Dado que lo fundamental en a dele plantas vases es [a morfologia el esporofito la del gametoSto —tanto de los representantes vivenes como fe os Tes, se ha dstbuido el vat en catoree capitol primero ex dedseado a ar novionespreiminaes el segundo, la anata del exporfio: desde el vercero han el seplimo se anlizan cinco grupos de peridofas, en el ‘octavo se presenta el grupo de las progimnospermas, del cual posBlemente se ‘orginaron las planas con senilla nalmente el noveno se refere al semi 3 fs enc aps estan dein psc sel © permatofis, Los topics tratados en los eapulos donde se abordan cads uno de los srupos de plantas vasulres, sn los siguientes: caractesticas generals, dis Inui, morfologia det esporoit, deserrallo de los eporangis,producisn de 1as por, formaciin del gamecoft, omogenia de los gametangoy, singin Y embriogens; se msestra ademas —cuand ex posble—los representantes 1 files de cada grupo y Jos estos Slogeneicon acerca de Eton En las referencias bibliogrfcas de cada cape se incluyen tam libros como arealosaparecidos en publiasones periodic, Ente los bros © det a los de anatomia vegetal de Esay Fahn de morfologa de Bierora, BolCChamberiain, Eames, Foster y Gilford, Haupt, Maes, Parhar y cage y foes, de paleobotnia de Archangelsy, Arma y Delevryas;y de taxonomia {Se Benson y Lawrence, ete ots En cianto alas publcciones pers ms ‘adas am est as siguientes: Arion Jura of Bat, Ameren Fr ural “Anna of hemi Botarcl Garden, Beanz! Gaszete, Bets Revie, Balen {J the Tore Bator! Gab Sane, entre os. Por tkim, quer agradecer al peronl dela hemerotecs dela Universidad ‘Nacional, seconal de Medellin, tama lor empleades de las hemerotecs de 1a Universidad de Aatoguia como a lo del Jardin Botinico Jaquln Antonio Unter y 2 ls docores Benjatnia Ollgaar, James Hickey, Linda Albert de Es ‘aba, Lis Atehoria y Dario Sanchez Ui] Nociones preliminares termine morfolgia se reflre a ba clencia de a fort, al exudio de esta y ‘de fa estructura de los ergansnosy sus pares, igulmente a la relacion que tguardan esas partes ene sf con el organtsmo como un todo, Es un concepio Findamentlmente desert. El exadio deeripivo de los esadion de desarrollo y la reproduccion de vi orgainn cnoce cmtnmente come la hiera de sve eta historia ‘fos la ontogenia del oganisto; es dec, lconjunto de exbios morflogices ‘huervados desde el ead primordial basta la madres, Dichot canbe se poe den iterprear no solo desde et exganiin como un tod, sino tambien desde €! égane —organogénesi=—, el edo —stogeness— las cella ols suet: Tuas La forma acual de un organism es el resilado de numeross combi, tex cuales rfigan a flogeniao eahcin de un grupo de orga. [La reconstruc Mlogenéca en lis plana es liniads, eas deo fag smentario de loe files hala; et ast como el origen de las plans vasclaes ha sido intepretdo por algunes como monofltico,o sea, que provienen de ‘un ancesro comin. Otros por el coniaria,proponen xn ergen politico, + decir que s frmaron a parr de eiferents grupos de plantas vascular. El termine homologs en sentido me puro indica que doe earactras han patado por la mums vis Blogeneuca Hl extablecmiento de las homologiat representa un gran paso en el entendimieno de la frma, por ejemplo, lis heat Ae Ques alta y Tas de Queres rab Son homslogas, puesto que twieroa el mismo origen, de all que tx simitiud en el tide vascular sea indiauvo de homolog. Forel conta, hay organos que han evolconado pars detroit 1a misma fancién, pero, Hlogenéscamente rej un avigen erent; tales anos se denominan andlogos: por ejemplo, la mica de un Lyspadim et ndloga con la magala de vas plantas. Ta interprets flogentsica es seletiva co las caraceres, se hace énfasis ‘en caracereseonservaivos en oposiion con los caracteres plisicas Un eardter Plisco es aquel que se ha modiiado extensnmente por na sple mutacin2 eign enfin que ello seal para organism, algunos eemplos son: a forma fe a hoje, In ecueciaextomtica y Ta isibucion de tricomas, entre oes. Un carder conserva es constate en michas expec y se prewpone que ttt fade por un sgmento mayor del genoma. por eemplo, meiosis, mits, Fotosisenis respira, entre ots. ‘Un ardor sample puede rer conteralvo en una familia y piso en ‘xe ash afr de aj y I ena son menos conservativos en la fala Moraceae que la fala Melatomatcea: existe evdencia de que los prime tos evtadicn de derrolo son mis conservavos que los poueiores El calendario geologico Lo gélogos han considerade cinco eaos ross principales cerespondienes 2 lat eras arqucovoca, proteronoia —precimbrio-—, paleozoica, mesozoic y “enouoca (Vea abla 1). La edad sido determinada por el espesor de ls roca (onformiarianismo), ambien puede determinarse I edad de un exrato focoso por medio del exidio de lr foils, ya que algunos Upos de eto se tleposiaron slatente ea una era o peiode Jterminado ‘irs forma de alae a edad de un estat rocos ve basa ena proporcon elementos radiator. US PR! vida medi: 45 x 10° aos EL médo del eatbono 14 se erples pars mcsras cya edad noes supe rior 25 x 10" aor: ene metodo se emplea con una predain de = 200 aos NM 4-9 CH Hl vida media ~ 5868 aos Exe modo fue exablecdo por Wilard F. Libby del inwinto de esuios rnucieates dela Universidad de Chicago. En la atmésfera los ros cosmicos mantenen wna concenuacio de un somo de earono 14 por C10 stomos de cans 12. El carbone Ii se con- viene en diaido de carbone y es aborbide por ls plantas. Cuando un animal © planta mere, la intensidnd de Ia raiactidad en sus tejidos queda determi tuda por la eattidad de carbone radactvo presente, que eorresponde al dela Sundefers; sin embargo, despues de 5.368 aos sera sé la ita El penodo preczbrio avo ina duracon de 3 84x 10 aos durante tos eules debe haber gourido el desarllo dela vida sy alguna evidencia de Ia exntenia de los moneras(procarites = algat vende ale y Baten) hace 34 a 38 x 10" anos En e siirico coum el ‘orig de las platar varies tervesues a en el devénio, se orginaron ls frandes grupos de plantas vaseuares teres, excepto lis angospermas:y en {learbonifero hubo gran evoucin dela plantas con sel. cn igs} 3 ‘Tabla 1.1 Escala det amo gaoléico Tange cose a pt em Perse fect ‘roast [conzace | _cutonaro Prtoare 1 TTeoire Fiecene 3 Otgoeene 6 superor | as scene Meso. & Ione 5s Pakocene « Mecca | craze a ‘Siperor ioe ist ‘Sipeior ‘seco “ese ” ner 0 Parca | ramos Mado nee i Cesentns x0 Mio a Peon eae a aa 7 ‘vcore Wee” ig: 0 canto Mase Vrero <0 Fuerte: Aaopaca de Kul, Se 150 10814 aig pt si ‘Fosilee y formas de fsilizacion 1s pode denne cono cuir evdenca cnet dea exten de i cauamn preston Ls ful vee ba a erode cond Sones Tv ese pecan ca aids ferme, coms 1 Heda son ee utr de pt 0 simpsons de oj hechas en un suete ave fue ges tno em on as dre Por Ge plo cn ala nave gue comers co pa holds yvecador: cando un eran aapado dea dels sed meus se destompone det un esac en a gay tes lena con Ou? ‘iment. Deo eps a le forma toto ora sede teens vad. Sr datos ds cad de los nisms: so os afc ama turadoy como alr, lor depitonais de alg 9 ox “tFeuadones sm pres ngia eemplsnas por mie oi pregndas con tty 2 mente en detalles ches ees un grado de Zroucurssbeehia: Pur qu i prfeacGn our, I pre ergata debe protgese de desompessgn miata merlin oate Bo asda Penile por lu exch et se (on en eden tatu eo 23), or Tne pi en conbunacen consis inbiores de subproducos demic “races tema cm eo panne paid) oor eondcnes as Ttumens cents jo un xp de poo vlan op minerals de pete feacon mis comune: son extento desi, cabonato de mages, prs de here vac scone bro de Bier. Sos reo resto eles de fs veal so ravens j= sens han sido preorder desomportion po as bas temperate © por le cain del sie. Lis pinaplesexeepons 4 ton ln eta Ye feu pred cca oped de in cpres qe consene eporopelnin on genera tdos los materaes sitet» Sexo natral Res quis a mae qui pte xr So cou cal se bn rporao mau ops eer Matersk Peden Sta Seeman ios oc un ead sy lr ara or empl Sinton «hres a ermine carbonic y cnn: on stoapianos con re lac a supe de les. Ln copresnes no ire aezesrament de os ‘cdo us Pein, ls seduos fae as eboacne cn pti 5 Cciasficacion de Ins plantas vasculares Aunque lor flee no cariican ol erigen dels plantas vasures, sf rvelan a cenecia en el dewnico de seis 0 Sete grandes lines de plantas vasclares. E ‘orgen de sas pad ser monoflsco, s de, formando una serie ever snp © polio,» parir de diferentes grupos de plnas. En clea de los dos ‘20s 2 fra del devinico le dhe haber precedido wn lrg perodo dante el fl ous a dersiicain ‘Ta clasifacin moderna dels plantas vaselares sinc Lineo, de eno ddan cents nit textor Spc Plantar eb 1758 y Sima Native en 1767. En lsatems de inno nr plants vascilzes eincien en veintiuatro dates. La Categoria venice, oyplgomia, fe enracterizada por como plantas con Sores esczamente vibes y con reprodaccionsexal cut. Las vers cat gorasrestantes a menudo Uamadssfanerogaras,posen ores Plena siblesyreproduccion sexual ebia © aparene ‘En el periodo posters 2 Linn, dl grupe cyptogamia, el oxal incha Ihelechosy aliados, misgos,hepitias, alas hongos se han creado categorie separadas, allo emucsira el stems de Eichler (1888) ys mdieaones A. Gryptogamas Drang IF Thllophya Clase: Algae Clase : nese Divsn 2: Bryoplyta Chase: Hepatiae Chase b: Mase Dison 5: Peidophyes Chase 2" Lycopodinae (hase b: Eaascinne hase Flleinae 3 Phanerogamae Dhison 4: Spermatophyta ‘Cave 2: Gymnospermae ‘Clase bs Angiospenaae Con esta lasfcacién queda claro que I reproduc seal de ls plantas Indidss por Linneo ene! grupo enplogumia noe ocla a oscar, ‘os terminos eypiogamia, wade por Linneo,y pateregamar, inroduside por Eichler, ya no se ssi como taxa formal en clasiacon. En la acid ermine erpgama se refire na planta caente de semi. Todas ls fo6 Meg At ce erogamas son ts itmasespematis, yt peoies —elecos yaa {om igus vases pps dea Univers de ini etal n 1942 un snes ae sup ar lata en for inlr os ses por zope, Sek Lactence UTI, nea pops de Sth (198) pra sats no ‘Easy lave dey por sees pope por Eame (1986) A nus spree tema de Tipp ein: Vega Sibi I Thllopyen Subren I Embree Phu A: Benya mg, bps) ‘ay B Trachea Sibphyhin | Pelopia Spt ® Lyespa Subomyam 2 Sphenpside Sap 4 oped “Gane Fcae Geb Gymorpermae Gao Anporpemae Acuainene, a dsc de splat atars evtena de dsstn, siguoscomieren que ton money oe io wear econ slo Svea agen eds lv plans vos en no vin Trace Shyu Sis eats hay eden de que io waar oon mas de tim very qe sigan sips hay Noo ‘spur de dns ha sac provonsinente ws rang de disn 1 ase des agen, deen dos echo presence por fo enor tenes de plas vavars armen y a diesicd en he plan, xieter oo de eas ines eas ‘onc para spats vases en acai 2 considers el rien sca de dane Bene Pane Seren: Embryo Dri Ppa ane Papi ‘Orin People xi) Orden Palos Ne pina) 7 Divs Lyeopadophyea (Chase: Hguloprida Orden Lycopodiles Fatal: Lycopodiaceae (Orden: Protelepidodendralesextinto) Chase: Ligulpsida Orden Lepidodendrales exino) Orden: Ietetales Familia Ibetaceae (Orden: Plromeiales enti) Orden: Seances ami: Seaginlaceae Divi: Arhroplyes Chase: Aruelopsia Oren: Hyeniales(exinto) (Orden: Fedoboriaes (extito) Orden: Spenoplyaes exiio) (Orden: Calamitales extinto) ‘Orden: Archacoclamiales extn) (Orden: Equitas Familia: Equsetacene Divison: Perophyta ‘late: Easporangipsida ‘Orden: Ophiogosales (Orden: Marais (Orden: Cladoniles (entito) ‘Orden: Coenaperidaes (extn) Clase: Leptsporangispida (Orden: Flcles (Orden: Marea: (Orden: Saininles Divison: Peridosperimoplya extia) Chase: Peendospermoprida (os helechos on veils) Divison: Cycadopsida = Cyeadophita ‘Onden: Creadeoidales (extn) (Orden: Cyeales Fama: Cyeadaceae Fanlin: Zamiaese Faia: Stangeriaceae8 / Mig pine ai ison: Gnetophyta ‘Clase: Grewopsida (Orden: Ephedales (Orden: Gnetaes ‘Orden: Webischiles Division: Ginkgophyts ‘insin: Conferophyta ‘Clase: Proginnospermopsida (extina) ‘Orden: Archaropteridaes ‘Orden: Ancsropaes Orden: Props (tae: Cords extn) (Orden: Cordsitales ‘cae: Coniferopeids Orden: Conteris Divs: Anopyea ‘Clase: Dieoledonopsida late: Monocotledanopsia Caracteristcas de las embriofitas 1. Presentn gametangioe micellares. En las wofias. por el contro, el utero ye srquegonio ron unicelulaes,presentan ogonoy anteridio (Véase Sigur 1. ‘EEE, cw once ‘gua 13 Eat dene gametes on con ng meso fp amend. b ecgone, 2. El embrign se dearola dentro del arquegonio. All se protege de de secacin y de lesion mecanica. Nine pian) 9 Hay hewrogania ya que los games dieren en tama, exrocira y comportaient “4: Exist alemanca de generacones, gametttica y espoofiea 5 Todas tlenen esporangios mulcelulares (Vase figura 12). Figura 12 Eequema ce a eetucr cl esperengo on cv ogo meio ©. Oras caracerisias. En st maria terresues, con pocas especies cis ‘ics, Los esporofitosy 2 menudo también lor gametofitos ean recbieros por ‘una eel Con presencia de oropanory aimidén, Caracterisicas que diferencion a las tragueoftas de ls brioftas 1, Las aqueotias poscen waqucidas, Garo wus dervadot poseen wns pared con lignina 2 En las traqucotias hay dierenciacin de érganes La generasionerporoftics domina en las raquentas, en ls brofias omina el gametfio. El espero ex independiente en las waguenits, pero no en Is brofia. “4 En las raqucoias slo e export pene tj rascals, con excep e algunos miembros de las psoas en los cuales el gamete exhibe tide scale '5- En Ins raqucoitas el ciclo il et homosprie-homotlic @ heterospé- ‘eoheterotilico. En las bioias se observa homesperia uociads con homo10) igi dp i timo o con heterotaisme, Ea este dime gropo también hay caos de anitosporia con heteoalsm La alternancia de generaciones La alemancia de generaciones se rename en la figura 1.3. De ells podemor sacar las iguentes observaciones epee eto > _Esporngio Seen” Eien = ner thee exh os Me ‘Sh == == Eepematccide vatabie ‘Tetradas oe go fo cae wore ‘ote peers sien heat I tJ Amveperio << Garatoo Sexuamorts <—) Gaminaion depos nies Frade (aa entamaro "Din sla" reap) epesuaton cer Figure 13. Aerie de gneecones| 1, 1 exporofto ado ex aquel que ene tejidos dierenciados, peo sigue prociciendo éranos como boas y foes La alermanca de generacones ve base en Ta exstenca de dos plana: el esporofio 2N ye gametaito N, ambos de lt misma especie En los generes, Zvpdila, Epa Y la mayoria de los elechos, el sametofite 5 ftosineico, En ots como Pane, Leos y Hager, es Ne pine 1 ‘uverranco y dependiente de un hoogo endoftico. Hl gametoito en angiosper ras yginmospermas es muy pequeBoy dependiente del esproite. Ea las bee. Fas el esperoft depende del gametoo. 4. La organogralla del esporote. Este es mis compliado qu el gametoto en oqueotas, En exas plans el esporoito posee exrucuras vegas y ‘eproducinas, ‘5 hs wragueoias, el sporofitoposee en snbos extrem —vistago y rae el meristem apc, por eso mu crecimiento es abet, 6 lit. Ciclo homoxpérico-hometalico Como se puede aprecir en la figura 1.4, en exe cco © produce un solo spo de espora le eul da ongen aun solo ipo de painetofto, ee forma anteridice yy arquegonis. Por ejemplo, funila Lyeopodiaceae,género Pusu y helchoe homesperios SS — Eng \ set) A a ~aap amo mans, 0 ean ~~ from 0 exbs 00 else Figure 14 Cio homoepiicshamaicn Ciclo heterospoicosheterotdico En exe cio se producen dos tipos de espora, megaapors ¥ microsporss, que dan eigen a dos ips de gametes, megagasetooey microgametatios, cada ‘uno de los cuales produce el respective gametango, arguegonieo antriio (Vea se figra 1.5) Pr ejemplo, Slants, hlechos asst, imnoxperis angiosperms12 Nig de ia go) 7 Ba a spermato (N) Exrtto ‘iat abigo (0) Arqegeno(K) Mop cropctng (2) Merspeost 28) Mereepor (8) “eS cme impure. Ne ow Figure 15 Gre heeoepinaetatsico ‘io siempre se presenta meio yskngamiaen Ta atemanca de generaco- es, algunos casos so: 1 Parenogéness Eee inca sy destrrollo dando orgen a un embrign, por gemplo Marae. Se produce un huevo ipoide que genera un expert El gamecoito 2N puade aurir de un esporocto 2 2 Apoiperta sel deal de gatos sn ena de espera haploid, pani de cel vegtatnas del espetio, Los gamete apsporces pueden ‘Aserolarse eponaneament, peo tambien ve poeden induc arialmente por fave de hoes pitas bajo ondionnesspropiadss para la regenera ' Apogamia Esa formaci de un eporoit, sine aco de a ferlizacon Ge cla el gametoito —e exlye el huevo, Dependiendo dl aimero de ‘comosomas del gametoio, (ete puede ser N o sporpérico 28), el esporofto ‘esulane seréhaplide o diploid Origen de a alternancia de generacones ay dos tora dvergentes que tratan de explcar la Slogeia de la aternancia de generaiones. Son lla: T, Teoria homeloga o de transformcién (Eames 1936). ‘Based orignalmenteen condiciones en Ja cuales un alga pede produir gametes y espors,Dichs teria supone que evar fancones ms tarde pod a par 13 separarte en dos indvidvorditinos, exporoto y gametfo alrnndose re friemente en el do wl. A favor de ee tora clan Ia altemancia io. Inéeica de Gers alas, a fotcsntenis en esporoitos de brioias, la presencia de traquedos en gametes de pteridaias, la apogamia y la aposporta En contra de esta tora se cael echo de que las esporas vegetatvas producdas por el cierp haploie de I plana y las teaspors prods por 1 agate o exporoto no von morfoléicamene equvalentes. Ademss no explca bh diferencia en el mero de cromoromas. 2. Teoria sata ode iterpolacion Bower 1935) CConsidera que el esporoBto es como unt eicra enteramente meen intercalada ene dos generaciones gametofticas cess. H eporoto se oF in del zigote,y Se do estado inal en algas tales como Ondeporiam, ela Sl el got origina cintro mogporas. Un segundo estado pede er re presenado por Caechade, donde el xigote despues de srr meiosis prodice tu pequeno grupo de lus producoras de espora. En un tere ead, Ri, (igo se conierteen un export simply en fe In metry es aplazada hasta que se forman ls exporas En a evolion, el aplazamiento de a meiosis pudo ovginarse en wn paso simple por mutacin. Paalela a aplasamiento de In meioty,te nii una ete zciéa progres de tee exporogénico. [Referencias bibliogrficas Be D 1 nha er Hn, The Man Comp. ou, é 1975, Mepllgy of pln Tire Harper Row Publier, New York. Si tet ome tre er ca a eae ee ee sont ite me ee ee io ra aac oor ue re a ee me ne See ee ee eer eee was Si Sear ten nm Res. 485-498, sey ‘ i men ae ease aeeaeeeEl esporofito esporofto de las plantas vanelaes ee resto de eecimiento ya dif: Fencagén del enbrlén, ene puede considerarse como un ee con crecimiento Timitado.Posce meristems et sus exremos, or aes contnbuyen al recinien- to de ss parts arr y el vésago, “A coninnain ve describe ls pringpales caracteristicas de la ele: 1. No desnrals apéndieseuperiiles, & dec, exégenos: excep Tos, pelos sbsorbentes que son prolngaciones dels cts epidérmics "2 Tien rcs sceundaris o Interles que fon de ongen endgeno; wa mente se fran a pani del peielo de i rate principal Es un érganesubterrineo, no segmentad, es decir sn mus y carente de apéndices fares, “L Tiene geotopisne posit y fotoropismo negative. 5 Desempeia vars fuscionesen In plana, tes como la aboreon de aga y minerals, el ane, la conduceién y almacenamieno {El merstema apical del rat forma tid parenquimstico cal equ ‘ale a caliper; » causa de Ia presencia de ta en Tarte meriema apical considera esberminal (Véase figura 2.) ‘a configura celular en el spice de la rate a sido objeto de muchos ‘sudo y seb utliado para eablecer los pos de spi, a igual que para “Seterminu la filogeia en fe engnizacion apical. Sein el concepto de Hanstein Sobre el hisGgeno, existe una Flac ene ls eds ines de lt zona me- tematic y ls toponesGaares de vale. En las plantas vaselaresiferiores tod los tejdos se deriva bien sea de una cela iil api como en Ea ace y Papdinen, 0 de varias Sule iniles organizadas en usa hla Como co Morais, Estas plans unsalmente exhben a misma esictra ap fal en saz allo (eave figura 2.2. "En Pendstrge se reconocen dor cles de clas ini ls permanente, as cuales se quedan en posi indeinidamente Ins temporal, que dan corgen a las diferentes partes de fara Las temporaes son reemplazadas de tiempo en empo a ptr de ss permanente (Vat figura 2). Bape 5 catpra Figura 21 Eequoma db eos en a rep spl de az en seca Ibid mess Figur 22, ‘aggre el pice do un rateoo Eqn on ce ea ‘medio (redibujado de Esau, 1965) 7 am En angoepermas x consideran dos desde promeritems: aber y ce re El pomerin aie 2 pd prec i frmacin de io ‘neritic sn liter con reac a a epones erga, por Semple Aa som (Vase fers 2.) a16 / gps ie nD Ja epidermis ene igen comin con la calipra;la capa que los origina se de- omina dermaocalipeogeno, ete er comin en dcouledéneas, por ejemplo Ni Catia (Vease igura 23) Ea elt grupo a epidermis el crtex Genen igen Comin, mientras que la calipua se ergiaa de sus propiaseulas incales © cliptrigeno, el ua es caracersic dels monocosledoneas (Vase figura 26). 2a nc le pemanarto) 1.2.3 este pate (sete ee) ‘awe 23 Exquama del dle de un az ge Posudosuge on cane Fngtucnal redo redbuo de Esa, 085) Figur 25 Represetacin equesica os pce do wna rai ea oe Scetioaéres en sate loighudnal mes (apace de Een, 1965) Figura 24 equa det core enghuaal ci de un az Hustando ste ‘Sie Weta oo sau 185) {Ea el promerisema cerrado 4 cbueran wes leas de cfs incl; ‘una de ell aparece en el Spice el clin central en Ja segunda termina el ‘omen la terera da oigen 4 a clip, Lor merstemas de wes ras se fgrupan de acuerdo con el orgen del epidermis. En un grupo de angiosperms Figua 26 Orarzacin da repn spa ua az Ue de paras rmonocotedeas(acaptade de Eee, 1065)18 oie apne ei En rates fue definida Ia ceoria Korper-Kappe por Sehtepp en 1917, Is ‘ua iene era sinlaridad con In teoia Tnia-Corpus para apie del to fn Kappe lt fla se divden tamsversalmente; de La. dos cass jas la inferior se dnide longiudialmente dando ongen uaa T 0 ¥ Ea Korper de {ar dou edly hij la superior se divide longitadaalmente Io cual da origen 2 tuna T 0 Y vers (Vease figura 2.7 Figen 27 Wunvacn dn eos KEsperkppe acon db smu, 185) Finalmente Clowes (1961) propone lconrpo de ceneo queens «pe Alo comer como an tscrvoro de cist teavanente restencs a ‘Eto a cua de se nacivdad. Ee pueden consul un nico de snes de Shun y ene de cis cpoes par reempaar es plpodesy anc pide que pueden bese cml drat a frencaén tof. Tan Tien pocden ser faene Ge cist inkaler scnas, como To evidencan bs faces en el amao del eno queen Ta vegunda pane imponante det eportto es el isto, su exace- 1. En conaste con I aso wsago et comsitido or un ge aco nila, conto extemal ier eva hoa Je mao, ora stoi ibe Pesca foctropis post y georpime negate 3 Desenpeta fincones de simcenanient, fone 7 reproduc. 1a conden at etredhamente lads con el procea de fasts Tare Sapp 19 prods ent aso con el desarrollo de extrctras como los esporangis, Jon extrbilos yl ores. 4 Forma oj exégenamente 5. Thene crecimiento indeterminado ‘Con relat al numeral cinta ls hots erignan como primordos, por medio de division celular localzads en les fancos del meristems apical. Los mondo aparecen picmente en scuenca acropetaly exhiken una flotansa ‘ordenamiente dito con respect al tlle. Ep contrate con este ls as techn crecimiento determinado, En las eaqueotia se observan dos pos de oj: as micas y Ia ne fas 1 termine microfiaiterelmentesgaieahoja pequeta; no obstante, en “ete joni 1s mirilas pueden alcanmar hasta 80 em de Jngitd. Por con siguiente, las micrlasy las megiflas se deinen tomando como referencia racteres morflégicos no el mato. En la defnicin de estos dos tipos de hoje ae consderan tet emteron fundamentals In exela del asag, el ipo de ‘venacin y ls presencia e ausenda de laguna folic Es as que lar cre 9 (aracerizan por presenar una vena dnis aecada co tgido vascular proto ‘ico ea ello. Se puede concur que ls plantas que posee microflas earecen ‘e laguna fla. Tas megs, Uamadas macrdflas por algunos, se caractetizan por pre. senvar un patrén de venacin més compleo,e3 dec, dcatémice aber, © retcuado, Las planas con megiflas exhiben estelascompleas como la sce hostels o a dctotela. Por encima del sto de union del teido vascular del talo on el tejdo vascular de I hoja aparece un espacio con paréngquima 0 Taguna fli, Pueso que ls definicgn de lon grupos de plantar vatlares que poseen regis 6 sumo de controversia Fate y Gif (1974) supleren qu por el ‘momento se Tuten as meres y las meyalas a las planas vascular inf ‘Sepia Bower en fener y Gifford (1974), el sigifeado evoativo de st ierencias morilopicas entre micas y mega “slo puede er reset por ‘omparacin ene varios pos vents y Tiles ayudados donde sea porble por ia referencia al desarrollo individual”. Empezando con el ee desnide de plantas an antiguas como Ria, el primer estado en el orig dels mirias pdo haber sido una simple emergenca © encioncarente de taza fla come Ze obrera en Paistum. Un segundo pa te iitra en Astonon, el cul mivsra. luna pequea taza que se exiende lo hat la bse de I ena. Ene imo esadko se desarrollé una raza foliar que contin dents de I microfla como ‘cure en les eopodiosvivientes(Vease Bigura 2.8)201) Mg da pt aor Ls megs, sein Bower, evolconarn del tll, a partie de una icotomia se present un crecimiento desigual en el cual una rama tom posicin ‘ertaly Ia ou posi lateral. Ents luma se comport como la precusora {cla boja experiment un proceso de aplanacion y aus ltimae dvisones se “uneronformando una mepsiacon venacin dicot, j Figen 28 Eads ee ofgen oganatco oo es metas Efe: fain fomoon lesen ea de Feary Gir, 1074 ‘immermann en Foster y Gord (1974) considera que las micris se iginaron por un process de Feucin, Para 6) las megs som el resltado fe or proceos de supresén desgul, aplanaceny singénes ‘Coan se habia dicho en el mimeral cinco el crecimieato del vstago es indeterminado. Dicho crecimiento elaine el mersea apical a fren tin de Isrts, el meristem apical del allo s terminal por cuanto sélo forma tejido que deja arts. "Eel meristems apical se comseran dot repones principales: el prome- sistema, que comprende Int clan spicals iii Y 1s clas veins y la ‘ona meristemstica, en la eval se dstnguen ls meristemas primaros que son clmerstema fundamental, protedermo y procambium, "En Palm, Eps y algunos elechos solo hay una cua apical nial e forma tetraédeca con mu base hacia la auperice del pice; dicba eda se ‘vide por todos sus lads, excepto por el ado Wie. En Sali, Azl alunae ‘seces en Slogan cla apical vee tres lados. por comsiguinte solo Se [vide por dos de tlles, En foam, late yalguaonelechos 4 ban rece ocido varias cla nice. apne! 21 En Gyas se obseran tres sonas en el promerisims: 1 Merstema de syperfie, el cial edube diisones anciaaes, & decir pespendiclaes aa superficie percinarso paraelas alaeupertcie, obits {as eels de exa zona dan ergen al protoderme y las tas zonas del pro- ‘2 Merisema cena, ques sta en el centro del Spice, exhibe divisiones pinres, antelnares yeas. Fsee ces eonspcus de grandes vacua S Messi perce, que aumentaen aman or sus dione cals 1 por aden de cella de las ds snas antes mencionadat.Exta zona da origen Alprocambiam y 1s primorios flares (Vase figura 2). Figo 29. Repesentn eaquendica de le ponereemas on metana mis) (ooo do Opes asap de Fab, 1887) En algunas conferas aparece na zona de cust madres centres por abajo del meristema de Supertce. Por consigiente, en ent se notan cuatro onsen el promeristema’ la ona de clas apicalesinicles ¢ mene de superficie, la zona de elulas madres centile el meristem central y el meri tema penérco (Vest figura 2.10). ara angiospermas, en 1924 Schmid dividé el apice en dos regones, tunica y corpus La tania aumenta en wiper y ol corpus en vluinen, Ea le primera las divsiones son anticiales,en la segunda fon en toder lot plano, la ciica puede tener mds de una capa de elulay,y el corp usu mente muestra ls siguientes zonas: 1) lade llulas madres centaes, a al probablemente repretenta las iniciles del corpus, loalizada por debajo de Ja porn apical de a ini; 2) la del merstema cenal:y 3) la del meri: tema penferico(Vesse fgura 3.11).22 hg pnt ar Figura 230 Esquoma quo represen les pomarsonas on mettoma aca {ate os contre (capa de Fate 1967) ohn mre cate Figure 211 Esquara do ls promettomas on arora apical oe ako de Segosparnat(aepage oe Ft, 1967) En Opuntia, ademés de ts zona cea, aparece una 0 cambial de veanscia,loclzada ene la zona de elulas mades centrale y ls otros me fitemas de compu. "isa donde se abe, el protodermo se origina de Is capa més eterna de 1a nic. El meristema penfrco contrib por se parte al dearollo de Tot primordisfolares, del core, de todo o parte del procambiu y alguns veces fe a pare externa de la med rope! 23 2a todas as plantas vvients el esporoito preset ray allo, except lat species de los geneos Potm y Tmenplrs que caecen de rae Eats dos gé- heros posiblemente se remontan al devénic. Durante dicho periodo exsteron ros generos tales come Wyma, Arnyen, Horephyony Psoplyon, los cues tambien earecian de ral. “Tanto en los génerosvventes como en los extintos, la pare suberrinea 4) exporofto ha acta como rae; por Consiguene, I ral se orignd de la pare sublerinea del vstago priv. La parte ares bs sfrido grandes mo- {feaiones. Pore estudio dels fines se eidenin que as hoy la exc tur portadoras de espoas se oviginaron da all. 1 teorla del teloma Antecesoras de las plantas terrestres primitives 12s planus tests ueron como ances ls alga verdes que viva ea costa entre los periods cabrio y so, EL cuerpo de as algae primis era indferenciade, ailment sinétrico y compueno de rama dicoémicas,telomas priniives,« iteramente tenian ‘a haz de esleréeguima y sein Zimmermann, tenan aiernancia omar de sgeneracones, Plantas terrestres primitivar 1a teoria del teloma se cena en Incase Pslopsida del skirico superior al devénico medio, Como se observa en ls figura 212, el eerpo de ne plantas terrestres primis estaba constiaido por tlomas o parte terminals, a cies Inialmente eran fray, pero hiego # etrzaron para formar los floes © panes etenles Lor tclomas en el cute de su volun se convertan en mesomas. Los ‘componente primaries del espero de las plants supersres eran tlomis ‘Hzomas unides por mesomas. En lo Soidesy mesomts se desarelliron ena Cones 0 profil: los mesomasy telomas consiiven ls sintlonae Thidalmente eT esporofto era relaivamenteindfereacada, sin Asin entre hay talloy aleanz6 su poscion erecta por geowopismo negativo. El hat ental de eceréngmna se conti en vin haz de taqueids, el cual do igen 2a prototela. El floema se orginé por clongaion de paragima alrededor Get Har cenval, las porionesaereas desrrolson extort y I porcién bas desarrollo ios,24 ag pt ar Figua 212 Dagama que muss a organograa de une pln vascular pia (aaapade de Foster y Gio, 173) Devivaciin de las plantas terrestres Sein Zimmermans, eg y Ist hous de s waquefis se desrallarn 2 pare deta primers plantas vaeuaes,por medio debs sents procs elementals TT Supresion desigual, Oueropping. Por ee proceo dow remas hermanas, vmesomas 0 teloms, iguaes en La forma primitva se tormaron desiquales. La rama mis fuerte ve toms en poiin versal y forme eg, I ama mis dé te redo toms poscén nteral Entonces, el je principal y su apéndces, las hojis, se eferencaon pasando primero poruna dzcimla, ego por un sistema simpdico fnalmente per un sistema monopédice. Como una consecvencia stra de I ormacin del ee por spresion desig ne hej y pinnae fern Primero altemas en ver de opuesae. Este proceso er tambien splicabl a po fe venaion (Vease figura 2.13. apo 25 Figure 213 Suen det 2, Aplanaién, anton. La eamifiacién en ms de un plano es reemplar zada por diotomiaen forma de abaic, lal ta todos oe elomas y mens ‘1m séle plano, Esto se aplca ala evoucén dela hoja (Vése figure 214), Figure 214 Proceso de alanacien 5. Singéness, lingo fsin, Este inde la formacion de tejdo paren ‘quimiico erie tclomas ¥ mesomas,o formation de parenquima srociado on Tusin del ido vaseaat Exe concept ofee na explication del ergen de In hojay de I estla dl tall, east como I hoja con venacdn dicta se26 / fig dp ai origin por supresindesigua, plancion y sngénesi. Cuando ocuss Ia fusion td os hocesvselaes, la veal se torn reticulada (Vease Figura 2.18) La singeneis condo a la formacion de un allo con varias exes, con én poietic, como en Sagmul También cou anasomods, lo eal pro- hj ln diferentes gpos de ets en las plantas vascular 41 Reduceion, Pad conduc «la formacin de una hoja simple como la agua dels conifers. Este principio, sein Zimmermann, es también apbable aT origen de lar mcrae de Lycopida (Weare Bigura 2.18 2) yyy ¥ Singénesis Redueién ¥ Redcisn Figure 215. Proceso de shginsely reainn [oman de prt y fas de Womas basin de una ‘ge ongon de ona morta fastace do Ween, T853), 5, Recurvamiento,Recrvain, Los esporangiforos de Sphenopsia, se ‘ace, seonginaron por doblatnienta de los esporangias hacia abajo, alrededor ‘de un ee comin, ex dec recuracin que conduce aanatropia(Vease Figura 218) ‘6 Encurvamicnt, Inareation. Las espordts de Peropsida,felecos y spermato, se visazan como formadss por supresion desig askin y Feducin, Jo rua condo «esprangios 0 soos en las margenes de esprdfat Pnnadas como se observa en Ia figura 2.17 eponpe|27 Yor ew Figure 216 Oigen da expranpsor en Equestum pore proces de recariamin (ocaaco de Von, 153). Ys ¥ Figure 217 Oigen do eszeargos de pean arg! poral proceso de ‘srcuvamres (dspace de Wilson 7353) A causa de la incuvacién o crecimiento desigual en los dot fancos ‘puesios de las esporflas de lor helechos, ae explita el desplazatiento de Tor esporangoe hacia Ia superficie inferie’ Una mayor incurvacion condo al crpelo simple, yf fasion de os earpelos do oxigen los diferentes tpt ‘de ovario (Veane Burs 2.18) 7 tr a Figen 218 8 ercuvareniolabidn pase conduc lorracn ce sree pers (ay agin el caso sip (8) fading de Wis, i28 ang dap vera Anatomia del esporofito ‘Uno de los exquemas mis ils pars entender a anatomia general ytopogrifca {al exporifto auto se debe al boxnicoaleman Juli Von Sachs (1875). El Inert de su clsfeacin radia en lo simple y apiable para la estructura pi Inara de alo, hojay raz, De acuerdo con Sack, el desarrllo Hlogentico temprano de lis plantas tascuares condo la eferencacion de ues sscemas prinipales de teil sitema dermal, el sitema fundamental y a sistema fEncalr, Cada tno de eos stemae de tides puede comprender una gran variedad de cehlat ‘Como svi, los pices delaras y el visage a parr de los prome sistemas se onan los res merinemas prmaror: prowdermo, mersetsa fu ‘damental yprocambium. Estos son lo precursors del sistema derma, el stem findamentl yo stems fasccls. Bl sistema dermal Est representa por la epidermis, constinaye I capa mis externa de ej, tls, aes y otros Organs. Enel cuerpo secundaria de rae tallo es ream plzado por el peridermo, La epidermis ews consiuida por varios tips de {dla te epidermica ordinary, lat mbidiaras, las de guar, los eieomas, las seetorasy otro ips de ceils. Las cuss epidermis ne unen estrech mente formando una capa compact Desde 188 Ves ober Ia tendencia que tenn sels que rdean as cttlas de guanda a formar patrones los exes son constants dentro dels $a 1880 € propuo una teincogis par los cto patrons etomstics mit femunes en bs dcotledonens:ranancilce, rer, rbiceo ¥ cific. ‘Un enioma conta de un pat de céhae de guar, con 30 poro estomatal ‘ aperira rodeado por clas venus 0 por cll bsidiars Algunos autres {ham el termine esoma para india el complejo eomatalo aparateetamaa Tas ethan vec, cuando extn presntes no poseen dfeenca morfologica ‘on respecte a las cls epidermiemsordinara, en cambio as clas bs Fi st exiben esa diferencia "Ea obra de Metealfe y Chalk (1950) aparecen cuatro patrone estomatles pata dicotiedoness,batdos en el aceglo de as tls subsiiriss, ols clas Necinas, con relacén 3 las cds de guards, que som T Anomodic o ranunaulicee, Se crateriza porque ls fuss de guarda cexin reads por certo nimero de cthile que no se dferencan, en amano (en fora, de seus epidérmics ordinarias (Vase figura 2.194). apse 29 2. Anisocico o erro. En te las fulsde guard eta rodendas por tres eds subsidianas de tamato desigual Vea Bgura 2.19 8, 8. Faacico o rubiaeco, Cada cla de guarda estdacompatada por uaa ‘ms cells subsists er longidinales de eae won pallor al mismo te de Ls clas de quarda (Veaze figura 2.190) 4 Dincico 0 caiofice, Cada stoma ests rodeado por dos clas sb- sida, la pared comin de scales ett enSngulo reco cam ele longing el eso (Vease Sigur 2.19 0, Para monocotledoneas, Stebbins Khush (1951) reonocen ciao patrones de organic en a siguiente forma 1. Lay edule de guard redeadas por unt, cinco seis els subsia ris Por eetple, Musee 2. Lav edule de guard rodeadas por cuatro, cinco otis ful subi ria, dos de las cinles son redondeadas y de menor iamaho, Estas dhimas se Tecalizan en contigidad con ls extenos de a ful de guar, or ejemple Frimae 5 Las eta de garda etn scompatadasLatealnente, por do cuss subsidiarias una a ada ldo del estoms, como en Cyperals ‘Las ceuas de guard no ein ssocadas con fll subsiiias Por emplo Orchidales. ‘Ontogenéicamente la Fonmacin de un estona empieza con a dvsgn esigual de una cfs protdermal, dando orgen + a efula grande y otra Dequeta La cla de savor tamaitonormalmente se elerencia enn fla pitermica ordinaria. La celula de menor tatado, con copa mis demo, 5 denomina estomaal nical 0 merisemoide. Dida cla 5e divide de re Aesigunlmenteo produce directamente, por disin igual, lw elas de guard, (Con reac al origen de las dus que constitayen el aparato emt, se wsan lo genes teminos: Mesdgeno: cuando el mimo merisemode origina ant as cus de guar- 4 cono as cas subsidise Ferigeno: las euas subir (o as cuss vena) no son origins det mismo merstemoie que da origen a las cls de guard Mesoperigeno: de ls els que rodean al exema una es de oigen me sogeno, as eras son perigenas Payne (1970) reconote dos patones mesogenos de dvs cur en di lignifeada. Se inchten dos tipos de cells en este ted la ras, qe som ‘ongadas y de extremor guido, nt eacereiiso cls peteas de eremes formas, como brauiescleedos 0 aodiametiss,omeosereidas © forma de hnvso, macrosereidos o en forma de roiloy swerocereids © rancads "En su madurez tant as bas como ls eiereida son ceils meray aes de propio. {as eselereidas se presentan en masas compacts en varias partes dl td fundamental. pero tambien pueden ocutri como cls sada 0 iiblasion. En el mesofilo de dicoledoneas son Heuentes ls asterscereat en forma sina Existen dos pos de Sbrat slat, orginadas de procambia, y extra las oviginadas pacalmneate de procambaum y parcilmente de meristems fan lament Esas se presentan como crdones de lhl esechamente und (gue son de gran importancin ya que provee Gees inca a fos Gganos de Figure 219 Agincepatenssectomateos 1 pla, * 1 Cortces Gusto; & Pubic; Ranuncees :32 eight sen Bl sistema fascicular En regione terminals jovenes de tals y de hojas en dfeencacion et pro- ‘ambi coasa de cordonesseparador de cular slongadas. Cada cordon ms furs como un haz vaeuar compuesto por slema primario y Nema primsto Ersilema primario v compone de protorlema y metmilema. El prot silema equvale al polo de silema primatio que se desarola ms tempran, Incluyetodor lor clementot waqueales que s diferencian durante el peiodo de elongacsgn de drganos. Los primeros elementos aquesles que se maduran ‘muestran pared secundaria con engrosamientoranulates, Wego aparecen cf Is con engrosaientos en expral. El metailema css porcign extante del silema primario, completa i diferenciacon dexpucs de que el tgano ea el ‘ial ocare a cesado de elongare. Enel mewulema ls elementos raqueles iniiamente poscen engromientos excaleiformes, despues aparecenedilas ‘con engrosamientor reeularesy por dim celulascoa puntuaciones (Vease figura 220), Lc Figura 220 Oren de aprn de lo eararioe de vaso en alma pena de ‘Didar Ea © strom, Reteuado. «Con aniosonee feaetase de West Soci Y Babe 1974. epee! 83 En las angiospermas el principal elemento conductor de savia brats es de vaso, Los elementos de vaso se superponen formando vass. Aunque en las plans vasclaresinfrioresy en ls gimnospermas el principal elemento Comuctor de svia brutes Ia traqueids,algunot gencros exhiben especies ‘con elementos de vaso en su esietra. Por ejemplo, Sloginla, Epnietm, Maree y Perdam. En las angosperma el xlema primario puede estar cont tudo totlimente por traqueias, 0 por ext elementor de vat. El xilema primario, dems de elementos traqueales,posee celulas de parénquima Fras De acuerdo con ef orden de maduracdn dels cfs procambies exe silema primano, lar etl recben diferentes denominacones 2 ber xara. Cnundo el orden de maduracén e entripet, es dec, cuando el, proexlema se localiza eteramente con respec al metals. ‘Endare. Cuando el orden de maduraion cx cntrifgo, ose, que el PrO- voxiema se localiza internamente con respec al meta, ‘Mesure El matilema aparece en ambas deedone cn rexpeso al pro- voxlema, cenuipemente y centfuganete En el lema, los principales elementos condacres de ava elaborads ton Jos elementos rboros. Se caracterizan porque son elongados,carecen nice ‘en su madre ypresentansreas brat 0 plcarcrbors. Se eonoce doe upoe 4e elemento eiboso: a eelalaerbomy el elemento de bo erbow. La primera potee dreasciboms con el mismo grado de dierenccign en sue pacdes ter Iinalesy literals El dren cribost e+ una porcion muifcada de pared pr ‘mara, en la cual ay grupos de pores, 0 campos de puntiaione prmaras cespecilzaes, a waves de los cuales e preentaconexin coplaamétic, East puneaciones primaras en un estado temprano ve rodean de'un clindro de ‘alos Los elementos de wo cxbaso presentan dos pos de peforacin: areas cribosasy plas cboss. Las placas cosas on terminalery mis especilinndat fq Ine areas eribors. Loe clementor de bo rine se superponen formando Cabos enor Antes dela mire» destucciin de ls cleteton ros, at seas erbonsy as placas coms etn enteramentecbiertas de cals, En las angiospermas los elementos de abo eibow etn aeciads con un 0 mis eéhulasacompanantes nodeadas, amas se oxginan dela misma cthla ‘madre. En ls gimnospermas las culos erbosas estan aampafadas de cat alluminose. es decir, cules de parenquima nudeadas. Dichas eds no son hermanas dels eels erboss, 6 dec, nose onginan a pari de Is misma ‘Gala madre. Con eacon alas criptéamas vases algunos iavestigadores sugieren que pueden exnir cells de parénquima con func tla EI ler34 hg da pnt ar ademas de poser lor tpot de edlulas enuncados, puede ear asocado con parenquims, Sry ecereida "En las angospermas y las gimnospemas a parr del procambiam puede crginarsecambium vasa, el cual edierecia en tgjido vascular seandaro. El eanbium vscalar est constinido or dos Upos de tus incl fesiforme 9 I inca de ryo. Las eune de Ia madera extn slineadas radilmente, como resultado de las divsiones pericinales del eau vata: El limite entre los stemar vamlares primaio y secundaria sélo puede eterminarse por sproximacin. En las plants vasalars infeioes yea las mo nocotlediness, no se observa ceciniento secundaro, No obstante, se pesenan ‘arias excepionesen algunos geners del primer grupo como Iss, Bayi Y algunas enptégamas variates extntas, Tambien se ha obterrada crecimiento {cundario anémalo en varior géneros de monocotedéness El concepta de extela Ea Ia Segunda mad del siglo XIX se enaiz6 en Ia importancia del ido ‘avout en Is iterpretacin morflipca de lat planta. Elo condo als for. ‘ulacién dl concepto de etla, desrollado poe aleman Van Tieghem y ss ‘eudiante Douloc (1886), para quenes a estuciara del cuerpo primaro dela slay ello de ls plans vasculares es fundameatalmente smlarDicha es _mictirs conta de In extelarodenda por el crtex yor ls epidermis [ta excl inchine el tga vaeolar primar, e+ dedi sem primario y floema primar de larry el allo, ms cualquier edo fundamental asocade. Ete fundamental nce la médias peril, lis eplonesintrascialzes las lngunas fires, Elida vascular de hoje y de apéndies de estucrrae Feproduaoras es genraipente exuido de las etl. “Tadiionamente se ha delimitado extemamente a I ela por Is endo dermis, qe etn parte mie imer del ctx, por cnsiulente st a consid rad al perc como la pare mis extema de Ia ete. Se ha nowdo gran ‘encia del peril y de la endodermisen el tallo de ns plans con semi. Enel, la esa conse esencalmente del tgjidovasular primar mis cualquier tide fundamental asciade como son la medulay ls reionesinterasciulares. ‘Schmid (1982) y Beck, Schmid y Rothwell (1982) proponen la siguicate asteniin de as etl Proastla ‘el con una eolumna sida de vido vasa, sin médul Hoppe 35 Protea eof -xca con floema exierno solamente, o con éteyHoemainchido variadamente ‘mezdlado con xilema 1, Haplotel: Ia exela dene sila crlar elipico, y te arcade © lineal en seein transversal, con pac © muchos elements waqueaes, el lems ‘cena todo con waqueidas. For gjemplo Rly, Horsptn, Colm, Sl alla (si). 3. Acinoxtels Is extla tiene alema Iobado 0 en forma de exrelia en seccion traneversal, el silema eb comtinvo 0 aproxiadamente as, el oema Comino o usualmente dicontinua. Come en: Plum, Astersmlon (Vane figuras 221 «yd, 5 Plecstl: ese conslema y oema en bandas eras, visa en secién ‘wansversal Por emplo, Zeapedim en raz. all, ee del estudio (Vase figura 2218) 4 Acino plecosel: es un dpo estelarintemedio, combinacién de Jos sipos de los mimerale 2 y 3 lems eve freglarmente radial y dont fn een tantra, el Noemnavariadament ineido entre elem Por een plo Lopodem en rate alo 5 Protostla con alema y oema entemenados: etl con elementos de ailema y del Boema centales entremescadoe entre xy difioe, no en bandas ero sf en grupos pequetos, ast como el tallo de Lyopodun. 6. Prtontls eon médls mixta: eel con alema cela lipico en see ‘transversal, el xilema central consa de taquedas enremercladas con pa eguima. Essen dos tip ‘Una es Ls protosela parenquimatizads, nt slema central tiene poco pe éoquima o condeneglobalinente candade iguaes de parenquima yclementos teaqueaes, como en Glens 1a otra et a protoxtela superpareaquimaizads, au silema central ene such ms parénquima que elementos traquales, Pr ejemplo el ee vegetative de Site Protea endpoice sca con Noema interno solamente, el xema en seein tranversl en forma ‘de herradura, es decir hipocepiforme o en anil complet. por clemplo, Ly Capudiam en tl, rae y ee del estilo (Vease figura 22 0)Protele onfifice ela con floema interno y externa el ilems en seein tanterl en un anil Compleoocasionsimentepuntiado pr el Dotan. Como en Linde, enon 4 sifimetla Exela con un endo hueco © mass tabular de eid vascular com mda, es pia de las exptogamas. Sifontla etfica 36 / Meda pln sao Bepnfo| 37 | } Figura 221 Exel con Noema extemo solamente laguna ots, siesta presents, rslae pas no, endedermisiternaumslmenteaurente 1 Sifonontela eollocs mar site 0 simplemente fonostela eofec: ‘como se defini a Sonosela ecole, po ejemplo Buh, Onsunde (Vease Figura 2.22 0). ‘2. Sfonostelaectofloica peforada se define como la sfonostlaectofloca ‘pero con perforacones. For ejemplo, Opps, Sifmestla ania tea con oem extern ¢ interno 1, Solenowela eel definida como la sifonosela anfifoia, peo sa lagu as flares 0, usualmente, con Igunat folares no wasapadas. Puede diviise ‘en olenomel ri ris 0 smplementesolenontela. Por ejemple Maree (esse Figura 292 2). Solenonel perforada que puede deine como la solenostla pero con perloaciones, algunas estcasprofundamente divididas en haces va flares delgades, como en Nihil y slenosela pica, defini como la Selenostels, pero con dos 0 mis clindrosvsclaes concénrio. Por emp, Prem, 2, Diol: estes defini come Is sifonostela ania pero con dot © mds laguna flares caslapada. Divide doses enn sro © snp tmente Gictotely, que a define comma la dione. Por Gempo, Adan, Die ‘owtela perforads, tela definda como Ls diosa pero con perfracone, aes) guns de estan prfundamente divididas en haces vasouares dean, or ejem. ml pl, Pobpadie (Vase figura 222 )ydictosea politica, que es aquella ela 8 Pletal on tak de Lyeopcun cvatun Pacis ‘Sefnida come fa dictostla pero condos o ns chins vamulresconséneion, ‘nso on az de Lyeopealaapecuraae () Cel Si como en Gta 1 fetmeton ona oe de Pum sp.38 / fig pn sors Sifmetla incertae sedis Categoria provional, especialmente para sfonoslas de taxa fue, ws cua to Is natralesn del lem, bien sea ectoloico anuloio,y dels regiones Intrfaciclarey, bien va Laguna fokires, laguna rameaes,lagunas adiulares fo perforsioer, van desconocidas 0 no dar. « Bustle Es una estes con un clindro eco o una masa rbular de jo vascular, con ‘una idl dfinibleo sin ela, y con simpodior diretos wualeate como un ‘lindro discondinuo o en sep espadado o diperio, como seve en secion teanweralentelstpca de planta con sell Eula sensu rio 0 simplemente esta ‘Ese deinida come la cums 1, Bustels con haces colterles: con Ia misma defini de la usta, pew ‘on haces colaterales, Mle y floema sabre liso radio, az con ema interno {elamente 0, vaniments, con Soema exrao solamente (Véase ira 228 a) ‘2 Buse con haces bicolateraleextela defini come la eastela pero con haces biolatraey lea y floema sobre el mismo rao, haz con ambos Hoes Basen com haces anfrible:eteladefnida como la eusela pero con haces afeibales haces conctstrcon, el Nema rodes a slema, como 22 ve en secon transversal “Ens con haces anivaales eel deinida como la eustela pero con Incesanfvasles haces concétrico, lvlema rodeando al Noema come #2 ve en seca wanes, Proude ifort sea con ciindro vascular en wo allo contino superfialmente, como se ve cen sein tranevera, ds que en haces discrete. Bulla reduida Entelailéiomente reducida en stractura, tanto que aparece como una pro- contel. | Hep 98 Figure 222 Aagncetbos de Sonex te Poypadum © Storoiaa eafoce 0 alo 3 Beye40 / bg a pn vrai Eucla pica sca defnida como la estes, pero con los simpodior como dos 0 ms cindros vaselares concéaricos, © ens gar como ua eliadeo vascular pringpal con haces interos o exteros en un areglo esparido 0 disperso, como se ven en sectién trasveral; eta Upica, especialmente de aquellos ees con un stem ‘vaseular medulr earl 0 con amber (Vese figure 225 8, En las monocoiedéneas, por lo genera, los haces vasculres etn diaper sos, no hay delimiacion enue cies y medi, yen el punto de partda de as ‘razasfoliares no se obsera laguna far deBnible. Tal po etl fe det ‘nado atactosela por Brebnes (1902). Eu alunas monocoednea como Ti, Hordes, 4ena ¥ Ons, lon haces vases extn endenados. Estos son name. ‘sos a palma de coco puede tener mis de 20.000 a cualuier nivel. Indie valent, son colaterales y umvalmente extn rodeados por una vaina de cclerénguima (VeaseHigura 223 0 os haces vasculres centrale sn de mayor tamafo y coresponden 3 los sales, capa contnuidad se mantiene por grandes ditancas. En scion ran vera von'de mayor tamato que ls Waza flares o fv trams rameles Los petifrcos sn mis pequeios en dime, una parte de elo ens formads por twaas flares y wats meses, eto et conti por haces axils rth ‘dos de amo, como consemenca de Informacion de asa. ste evidencia de que el stems vataar de ar monocauledoness 6 uh ‘eutea altamemte modiinda Origen de ta médula 1, Origen exaeslar.Propueso por Eaward GharesJeftey en 1917. Segin i la mtdula del sfonstelae de naturale extras, ost "edo externa Induido por la estela en el curs de In evoluci6n” La figura 2.24 ikea el ‘oncepto de eyolucn dela sfnostel sein Jeffrey ‘Se considera que la dua dela sonoatla se derive logenétiamente al cortex de un tallo prowstéico, por el proceso Bleuco de ineasion de [parénquima cortical. Durante este proceso, emper6 2 definirse una laguna foliar (Véase Sigua 2.24) Sobsiguientemente, Ia sfonostela anos con so médula exeraestelar se reduciray dvectaria por Is prodsccin de un ‘mero mayor de Ings folires taslapadas, se formariaentoneet una dios tel Gon reducein adicional se origoatla una sfonosela cctofloca y crentualmentereultaria na cusela, El concepto exraeselar de Jeffrey se resume en La fgura 2.25, Bape A Figura 223 Anes tpos oe esis stl sone aio alo de Aste, ,Eutl polisica en tte ‘Poor Nseetelsenalodeura race,42.) Nig de pl se =e: Ou gua 224 Reporetactin da gen de la sonst por iasn dl tn (ecuptado do Gack, Sohisy Roel, 1982) one 2. Origen inwaestela. Propuesio por Boodle (1001) y ouos moxlogee ‘renicos, Sep lo autores, el sem central de una protestla se parenge ‘aiz6 para formar una médula, como relado del cambio de destino de ele rmentos procambiales, yakamzar at la madurer como etuls parenguimatsas en verde eraquidar. La sfonostla ellos origins por parenguimatiacin de una protlaexares, El concepo intacslar v resume en la igura 2.26 repo 48 Proceia A lnvasin ees ‘sn terms de Formac de Ingaos flr, ‘Spies flares Stora aries Strate (ete sae “Trasapacn 3 Ingine otros Stones tonal Peat be oar Perdis de oor ‘Yondedomis eae ‘src ‘Stonotala Stonsaae Guta seme relics Lyoonsia Prope (eas saat aur) (ago ares peers) Figum 228 Aparcin 6 dermis tpor do ose soin ol concep exranror (4 ongon ela acul(eptado 6 Beck, Seti y Ratel, 1962)4 aig ft ire Proton Paongunatizscén (Ga tamads vain) Proto on Md Mis Parnqistzasin conn Fomaci 6 pura flares ual Stones ects (Prtaae mcd) Matai worplzads or onaras Fomacin d ema encom tomes eosin de fea y nee Foci a Togas ftres Eve Salnctin ‘Trstapain de Uegun sorer Stora Srocer” Diol Figure 228 Aparcén do dterrse pos doen egin el concen itaesiay (Sign de eal (ein eck Set y Aotwe,1982) repo! 45 Referenciae bibliogréficas eck CB R. Schmid sl. W. Rahn. 188. “Stedar morphology and he Primary ascites plane Ba Rv 8 691815 ‘ise, D. W198 “Obsenasos on ache) semen” Pampa 1024080 Est, £155 Po ans Jo Vey Son ne New Yor 6 Bau, VL Cheadle and EM GiordJr 1088 “Compara scr an poabie ‘cds of speculation ofthe poet Am J Ba 40 O10, ah, A 161 lt anny, Fegan Pres. Ne Yor 584 ose Sad EM Gifrd J 1074. Compre mead f weer lan Second ‘civon W.H.Feeman an capa” an Fanci. 751 p Fyns-Caeenn Ean W. Van Gathem 1078 “A hex cecon ofthe ootogentc types of oma Bot fw 8071188 (lord ML and GE Canon Je 1801 "The sc pes In ed plans. Bot Rv. 8 Meal Cal Chal, 180 fans oe dani Volumen 1. Carenina res Oot 4p ron W170 “Hele an selena negate ne Sci ME “Tae "Trmiocngy od cain of leh pepe i ne oui of Ba eA 817 38 sebtitn Gand GSR 191, Vataon in oraiason of se soma open te eee of ocd andr bag on ce pe Seon Ba 3-0" Wien FE C“RSothig ad M,C. Baoar 074A sadn fe ii Edton Joo Wy Soe Now York ‘Winn HS, Te lee ey Be fo 041-4. {herman MH. nd Boron 19 “Ph oc ye moneEI Divisién Psilophyta Ee grupo de plantas inclue los gener vivientes Pau » Tsien, aes de ator generos fsles, Los génros vsients se consideran dentro del orden Palas y lov etints dentro dl orden Pslophytalee Ls plantas pertenecetes 2 estos dos drdenescomparten lar siguientes carcerstcs: 1, Hlesporatioramifcado dicotmicamente con un stems de toma sib- terranco y ou de rama sere. 2 La rly ausnte, es dec, carece de una estructura que absorbs agua con ofa y pelos absorbent 5.'EL allo posce un clindo vascular simple. 4 Los esporangcs Son eusporangiadosy homompéricosy pueden ser inter prado como esructrs que aparece en lo exzem de ees de poca longi ‘5. Los generos vivientes esti separaos de los extntos por sos 400 mi Hones de anc 1o ual ha ered excepicimo en sy proximidad flogentis. Berhorst (1869) ha enconrado relacion esracral, Slopes Y morfogenética ‘enue los géneror del orden Pilots y lor helechoslptospoangiades, (Orden Psilotales Género Prilotum Este género ests dstibuido pantropical y subtropialments, leg, por parte ore, hasta Florida, Bermudas y Haval La especie palm muds ha ep tao en Nigeria, Texas, Arizona y Espasa: se presenta como epiita en elethos figantes, em el tonco de palmar de cco, o en I base de low drbles Tabi pede ser terete, presentindote en el silo 0 entre Tocas devciberta, Se Gesarrlla my bien en snvernaderor yes fresenteencontalo tls jardines botinicos dela veidn wemplads ‘Segin la ocalzcon yl ambien, esporoito de fibun ndum puede ser Pendienteo ereap;enano con una alta de 8 em, 0 alo entre 75y 100. EL ose Pty! 47 campo del exporitoconsa de un noma bal rmifade cal ae gene “meni por debujo del ml) de una pata sees degds eta de or {eres Gal tania datnitamente Hoos bl nde {ary poe toes Enla pore extern ex del cua hay peers {ion bongo endo, én puede en nian reac con a Sr loge de pans Caborca de ia pode cerca aby fav ongen Aun tntons re prea en pen sa pede sr Snes con muchos nor ong, eras gue pane dal pose Sol wes aoe Enel extreme de lorry de aps ren ay ws aaa Ini que por dons reper eigen le mertemaar ones Fseiaimente sor mere primar: prem, mere ncn {Sy proambam TE ctu cps, en porn Dal del sna aro, mera an sr prey sgerci exert cn eer porta cata iia 1 cron we laean prinpanente ease lst lonpiale hes ‘om ctecen oe cat nbd srs po haptic dea gi “Tr -cOrtex, en la parte externa, esti constituido por células de parénquima longa» nid. ie den erpacon iterates ene era Yer {alee ccs Cais ts contene un nile y maces drole Exe {el princi fonitctaaor den plata, peso gee Ie eames fou pega i in are doe eres prtcpalest por tama seven, katona media dl cen ta conformada por cae © cco ‘Spar decss exlerenquiman,e decir elementos foes con exreton ‘ion, iss cnks consiyen el principal tie de ope sel plat. La ‘oa eran el in pretend ey Signs 7 wen Schnee sno lim cane el ce yb ela ent ened por Is endodei Dicks roes te scum geweow mac en el aus sin cares oom, Eta cpa dec se xa por pce tan de Caspary cn Frcs alr y enn ade agencies crn cia on Vr Ene donee ala poe bus del sea fra esta el io soos eof 1a mela corte compen por un grape de hs exer te pared qc, fsa puede cnterer cfs de puteogina entrenercaa Fresnn cine nema prinaro ence oo mere diet bso que Trica in mde line de bon desc dye bac porn {Sil del seme asco y de orgen + antl Sepa Praha 048 / hg a pnt vraore fetremo de ls rams afreas es haplostio, puesto que desaparecen los brazos de era y Ls mda En I sifonorea hay raquidas helical analares en loe extreme de ot brazos de slema. Hl reso del xlema primar es formado por kraqueidas seaeiformeso con puntuacones Grolares seo ‘Dentro de la eadodermis hay una capa unicllar amas perc. El esa se lealica iternamente con repeco al peiido y acu las reqiones «que hay ene lo brazo de lens El oema et contigo por edule corse om paredesignfcadas,Algnas ctulasparengumatosssveiaas dels elemen tos cribors atian como ets acompatantes(Véase Ferry y Evert, 1975), ET izoma pose una epidermis menos detinida que el sistema aéeo, Las clas mas externas dl cortex creceny origina mzodesbiesulares. La ona «exter ex conformada por cus de parénquma con pared degada ls cules ‘tin invadidas por la has de un hongo endotico. La capa mein del cortex posce abundantes granes de almidén. Las cxpar de cfs dela anna interna fel cre, son de color pada oscro 2 cia del depésto de una mestancia lamads fobafeno, que se forma por exidacén y condensaion de nines: la esteln es de tipo haplostia 0 actnostela ‘Las profilas © enaciones estn onganizadas helcalmente en el sistema dro; intrmamente contan de parénquim focosinéic que x conta con fl lorenguima del tala. No hay haz vatelar en I enacion, unque en late ‘omplonatum Tega hasta la base de la misma. En los extremes de los tallos séreor se obseran apéndices bilobulados asciados adxialmente con el si tango elocula EL género Paton se reproduce asexual y sonsalment, Ia primera forma de reproducion ve realize mediante Ia producciém de yemas; estas esuctras fueron detecadas en el gemetfto por Holloway en 1959, y Bierborst (1954) Tar obsers en el rzoma suber, 1a eaoctta prodoctora de sqpoas sens interpretada en dot Sorin 1 Come un sangia, es decir un drgano wesporangiado. 2 Como un eporangiotiloular onginado por sepacion. =I desarrollo entogenico oberadoconciera con Ia primicra interpret cién, La dehisenca de las espras es local, es dec eleva a ebo en cada ‘sporangio por separado, Hl snangio es culm, lo cual we inerpreta como un ‘aricier primitno, 3 éte penetra tn har raear que puede dies en tee pares, na para cada esporangio. El desarolio del esporangio et emporangiado. Los términor eosporan- Roy leporporangio fueron introducides por Gocbel en 18BL. Se obser ‘desarrollo eusporangiado del esporangio en ls plantas vasculaesinferiones Dae Pag 49 ¥ en el micrsporanglo de cicrtas confers. Los helechos leptosporangiados fate st nombre al tipe de derarrllo de st exporangio. Tres caracersticas ) tebresalen en ol desaralo del eaiporangio: 1) se origina a partir de varie | ‘Hula incales supericales; 2) se forma una pated muliseriada: y 3) re produce un elevadisime numero de esporas. El leptesporangio en cambio ae | frigna de una ceil nial superiial, u pared es uniseriaday se produce tun bajo nimero de export. 'H desrolo del leptosporangio se describe al eatar el tema relacionados ‘on los elechos leposporanguaos. A contac se resime el desarolo el ‘euporangio. este expe de tas cas oe nie spate ped poe cata eornese50 eg plese ‘Como se oisera en la figra 81 pars el desarole del eusporangio se pane dew grapo de flue ines experi, as cuales se dviden perc Falmente es dear ea forma paralela a la superficie. Como rentado de lat {iistones pericinales erga una vere de celas externas y ot sere interna [a primers por divsiones aniline, ex decir en Angulo reco 2 a super, {por divsiones periinales forma una pared mulsenada. La segunda por di etc todos los panos de orgen lo eporocioso eth maces de ls Tapers. Es iimas hls por miss producen las espoas eon un nero Implode de cromorors. ‘L capetum consa de clas que probablemente mutren ls esporocioe 7 las eapoas en desarola, Segin Goebel hay dos upos principales de tpecum, ‘ce los canes exten format en tania. En Psiltales, en certs hechos om en Ophioglowaesy en Equseam, el peta es del po plamodal, facterizado por la ruptira de Int paredesclulaesy a intasion de los pro- los en ls exporoctos las eaporae. En los gees Zyopodim Seana liapesum es del tipo sere, donde ns paredes celles no se rompen. Sus ‘Gules aparentementesecretan suai ntrtvas que seus para e dsaro To de ls sports. Ea este eat In bien de culos de aperum rod I mst de tgjido exporogenico. EI taperim, puede formarse a par declulaspaietales ) por eseniactn de wid erporogéico. En Lyapedim predomina el origen parca en cambio en Stlaiula hay predominio del origen por eseriizacién fe celular esporogénicas 121 tapetu en Paleo procede de la desacgracion de eflulas esporogé nica. Las expects de ete sn homespéries. Se Toran nuneroasesporas con Serta bltera, ransparentes, en forma deri y con pared de omsments ‘Son reculada. Al efectarse la dehiscencn de los sinangios as esporas germi- ‘han si eaen ch condiciones fvorbles Birhorst (1958) obnevo exclentes esulados sobre Ia genminain de espras en mater, 1a gerinacon de Iss epons es cxmpéria, por cuanto dn origen & un reat lire, es decr que no et encerado en I espora. Al gametofio se le Fe obsrvado un eimeto eae 08 y 18 tomy una Jogi ene Ly 15 mm. (Guano se desrola en condiciones naaes cece en el tonco de elecon fants o en los sure de as reas, oar veces esbterrine, Cater deloroplision Ect asocoro cn un bongo endolico: Gene forma eindrca, con ramieacsn de ‘nimi ecto por ens Morfoigcamente mesa verejnca cone rizoma de export Tar eeluls del gametoite son parengumatoss, pero los gametoftos 2N, de las raza tetraplodeseutivada en inveraadero, poscen tid vascolar haplowlico. En ellos se observan taqueidas anulres,escaleriformes y esc se Pg) 51 lerfrmesretiuladas,rodeadas por Noema y endodermis. Ea raza diploids tc gametofite arece de wido vasular La presencia de wide vaselat en el (ganeiolio y Ia semejanta morfologica entre l gametoio y el rizoma del ‘Sporto, corroboran la teora howndoga sobre el origen dela alternancia (be generacines. El mimero de cromosomas en los géneros Plstum y Traits es rela tivamente aio. En Ceylin se hu encontrado una especie sestre y diploide (8 Palo con un wimero de 52 a 54 cromesomas en e} esporoito. Las ‘species de India y otras partes sm tetraploides con 104 0 208 cromosomas El nimero bisco de cromosomae para Pitan y Tresplens probablemente es X = 18, En las especies que son tan homerpéricas como exonpéricas se producen gametoftos bisexuals tal exe cato de Pilstn, en cayo gametto fos anerdhosy lo arqiegonios extn dhsperss, sin sega vega alguna en su acibucion Em Las planta vasculares el anteridio puede ser de dos tpos: emergent 1 undid. 1 primere es propio de elec Ieptorporangiados y el segundo lo enconeramos en gumetftos de plantar emporangiadas. El desarolo oa togendico es diferente para cads po. Ea Auten el anteridio es del tipo fmergente, pero con ns entogenia similar al po hundido. EY desarrollo ‘ontogenetic del anterdio de Upo emergente est descrito en el capitulo 7 ‘Acontinuacién se describe La ontogenia del anteidio de tipo hundido, puesto «qe In que se observa en elgenetoPsilotum. Dich ontogenia eta resumida fn a Sure 82. Li ontogenia del ameridioempices con una cua ini superial, cual se divide pericinalmentey da orien dos eduls hijas: a externa 0 {lula collar primara, y la interna 6 edula espermatogénica primania. La Célula collar primaria por divisionesaniclinaes forma el strato collar © capa foperclar, la cuales uniseriada. La elula espermatogenica primaria por ‘hione en vatos panos origina una masa de clue erpermatogenca. Estar {mas contindan dividiéndose para formar lov expermatots, los cuales Se dierencian en espermatozoides En Pits, una de Tar cess laterals del stato collar se rompe para ar snlids a on expermatoroides, en cambio en Tweens la clula opercular fr aquells que ne localiza en el extreme del anerdi, Biethorst (19642), Ep Prioten se producen aproxiiadamente 250 expermatorodes multifiagelador por antrido “Tpicamente ct aqiegonio con de un eve que se proyets sabre la se peri del gametfto. Este ussente et formado por ciatohleras de cule ‘Dente del amsegonio se localiza Ia fla de cls axis, Los miembros superiors52a ep Pon age) 88 i [ef — nae ou ct at | BA cameons (os cay cot ie) i a a cates ‘Stems ti ampemnopnca pt Figua 32 Onopei dt entero do to nie fila, elas canales collars, localiza ene interior del cel. En interor el ere est loazadas acl canal ena y el huevo. Bn tsminos generals todas as ca ails, excepto et huew, se desmegran cuando el arquegonso Tega as) madres a ceils cnal ventral ontogenéiamente es herman del Mie Ye casos excepconalesfancna como game Ontogenticamente, el arquegonio se dearola cuando un cia inca superficial por division asicinal origina dos edulas jas, la externa 0 ela Collar y Ia interns o ean cel. Por das divsionesanidinals suceawas de In cdlula colar se forman cuazo clas colaresincals, as cuales ms tarde dan orgen alas hls collars, Dele dvsén peviinal del dul central ren {a eta canal primaria y I cla ventral primar. Lat clans canals colle, 5 orginan por dvsén de Ia eua canal primara La efula ventral prinaia ¢ oragen ala cei canal ventral yal evo, La figura 33 stra el desarllo ontogentico del anpgenio En Passe, Burhorst (1954s) ha obienado arquegonios con dos clas canales collaes 6 con una etal canal clr binwdead. Es posble quel hla Central foncone como huevo (VéateBigura 8.4, Kos sarge 1 ee Fgura 33 Desaroto orogenic dl aver Figur 4 iene served ono rao Pest 2° Con uns ele cna cola Bncleada Con dos ola canals alr (edad de Biron, 1580, (Cuando el arquegonio ext mado se degeneran ls bls canals colle, 1a ella canal venta y la mayor de lap clas del cola, queda un canal ne hacia aera con el hievo en au interior (Vee figura 82),54 J ng de pln se Figua 35 Acuegnio del gino Paotun on eu elas de mace ceptade Ge Beers 10540) La feriisacién pede preceder a Ia decaptacin del arquegonio,y se da ‘xando te forma na clpra que cerr el espacio que ein encima de hue, ‘En Plot la polarida del ngote e+ coup. La primera divin del rigote & perpendiclar al ee mayor del arquegonio, se orginan dos cul ‘dul epitasal oextemae hipobasil o interna (Vease figura 3.6) Dela primera ‘fe desarrolla el rzoma y las pares areas de esporoGto. La segunda origina el Die, este es un érgane de absorién y anda mientras el esporoie es depen iene del gametoito, stone! Figure 36 r | ___Elesporote joven conta de wn rom con tid vals ye pie dentro 4 del gametofio, cece hasa que esti en condiciones de independizarse Al egar Sete exadio de desrolo el rroma re separa del pie y dl gamete, comma ‘longandoreyramiicindose y evenalmente as dnas dicoamias desarallan ‘rmora cin del 2g on genre Palo adap de Bion, 12689) | Poi Pg 55 Género Tmesiptris Ht género Tres slo existe en Australia, Nueva Caledonia, Nueva Zelanda ) ota las del Pcie nr, Elesporofito genraimente erece como ura pita pendular de 5 2 20 cm de longited. Es pita de elechosstbéreos y oor toler pero 2 mensdo te enoventra en sonal de humus. EL exporofto ‘3th constinide por un szoma ramifiado y una porcin aérea, cada poten ‘ere puede exit slo na dicotmia. Los ependices flares en la base (e- Curent) denen ia aparenca de escamas,aumentande de mato hacia el pice; Iz umyoria de aquelor on de mayor tamao queen Pat, y los ms grander poseen na vena no ramifada El rizama © prototlic,ys€ toma sfonostzo en el sistema atreo, con cinco 0 mix olor de prooilema rodeades de metanlema. La madara del ‘lema ct mexares. el ngmero de braos de slema decrece datalmeste el pro toxlema ye mete estinformades por waquldas exalefonnes HI centro el ull pose clulas de parénquna, las cuales pueden tener paredes aire tmeate gruess. Hay un dlindro de Hema, exerne al xlema, el cual posce ‘ementoscribosos ve tienen ineisiones eves y parses lifes En el zoma hay endodermis evideate pero no en la pordign aes. La zona ene el loema y el cvs, fisclogamente, represents el pela la fdodermis. Las clus de esa zona poseen sustandas fendlas 0 alls cn ‘aninos. EI cértex se compone de parénquima compacio con paredes engrosadas uniformemente, x menido lgifradae Debio de In epidermis pueden exit pequetor gipor de cehiat de parenquima ftosinetico. La pated tangencal ctr de lar eds epidérmicas ens ebierta porns oats defn 1 apéadice foliar en secon transversal, de afvers hacia dentro muestra 1a siguiente organiact: ‘Ung epidernisunseriada con paredes tangendales externas cnzadas, con undanesetomas en ambas eapas epidermis. El parénguima fapdamenal ons ta de cla parenguimsties lob. La eta pose cst 0 cinco aque Stealerfonnes que dean sno © dos elements de prone. Aredor li Tema sella el oema y por fuera de dt hay una endoderm pobre. El snangio se locaiaa‘en el extreme de una rama lateral, debajo del. cul hay dos apéndices foliares EI har vascular proveniente del ee principal se divide fen ues Venias: dos latrales para los apendices flares Y una medi para el Sinangio. Esa lima en alguns especies se wicotomiza para Yasclaivat los dos ‘sporangos yl septum que les separa. Existen dos esporangios por sinangio, {de desrrolio eurporangad, sn tapetim ben defini, cada exporangio exhibe ‘ebisenca longa56 / Mejia pn snare (Orden Pailophytales Hl emdio de Jos féiesrevela un perido de 1.000 4 2.000 millones de sor entre la pariin dels alga y In de as plans vasclaes. Las algasantecesoras fe la plantas vasnlares pucden haber sido basante grands, resuingidas @ sonar cenagort 0 terest, ero catentes de tgjido vascular. La adgusiga de ‘eid vabular en las formas ancesvales probablemente condyjo aI rapida co- Jonizacin dela Gera, y2 medida que ocura la dvesicacié,tenian la opor- tunidad de esablecerse en machot nichos ambientsles no ocypados am. El forgeny ix dneraiacén de lar plants vatculares se cho protableente entre low pened arico superior y devénico medio. El conocinuento de los grupos mis aniguor de plantas vatclares tere smonta 21889, cuando Jame W. Dawson descr el Pople pics del de nico, en la peninsula de Gaspé, Quebec, Canada. Ea 1871 el mismo autor Incy6 en La desripcin del Papin pricy Var. rate los exporangios de Jocaizaién terminal. Como las desenpaiones se basan en material fagmen taro, quedaban algunas didas acerea de In inerpetacién morfoligica de koe ‘ests Hallados, Este dda solo se despejaron eae 1017 y 1981, cuando R. Kindsion y WH. Lang publicaron varios arclos relacionados con el hallasgo e plantas bien preserved en deposits en Rhyni, Aberdeen, Escoda. Los os kimos palecbotanisas ciados notren algunas smiitudes ene el Pile ‘lyon y us deseubrimiento. Se ertablecsentonces el orden Palophyales para Inch en odasexas plantas extn. Fosteriormente se desriberon géneros dionales en Norsega, China y Autalia. ‘Kindo y Lang en 1917 etablecieron que en lat plantas del orden Pile- phyales haba por lo menos ds ineasevlutas FM. Hueber (1964) enftiza fen un grupo lacolocacin tertinal de lon experangic, la forma en sede los ‘mismos, su dehiscencia longitudinal stale caentes de apéndices, los generos "lym Hermepyon exten ne craters enncadat Ee gun gi po. ste msm autor coloca los géneros con esprangi lateral, globose 0 Feniformes, con dehiscenca 4 través del borde data y con lls que pueden tener emergencas o enacions, por ejemplo Zistmpgtm. H. P Banks (1968) a esablecido otro grupo con ceros gener, los eles nose acomodan ex lot dos grupos anteriores Los géners del kimo grupo se caracerzan por ramifcarsepseudome nopédiamente Las rama Ineraes se ramifean dhotomica 0 icotmeaniente yy fnalmente verminan en una masa de esporangos fsformes, Banks, eleva las tues agupaciones anteriores al nivel de subd, al como aparece eh spr ‘ean de 1975: Poa Pit 87 Division ‘Tracheophya Subdivision: Ryniophina Orden Riyninles Familias Rhyaiaese Sebdnisin: "" Zonerophyllophyting Orden "Zosteropilles Familia Zosterophylacene Subevison: Trimerophstina ‘Orden “rimerophytaes amie: Trimerophytaceae ‘Subdivision Rhywiophytina Exe grupo de plantas data de sitrico superior al denice inferior. Som lat ‘nis ansguar entre Ins plantas vsclares. En esta sudivis el espooft ett fonstinido por ges dicotsmicosdesmudos,carentes de ratty de ho: exude ‘ema de spo terete con prtoulea central y maduracin centres, £ ido ‘seul se dispone como dna haplentela. Hay Gporangios terminals elongsdoe sobre los ges principals o sobre es laterals de dehiseenca Longmans, et Porangiads y homosporias. Agu se incuen los generos Gti, Rly y “Hlorspyton. Et primero parece inci a plantas vaeulars mis ves, Hore ‘plyion posela un rizoma suberneo, decal emergan Ios ees areas, a gual {qe una colunnela enter en el exporango ‘Subdivision Zosterephyllophytina Los géneos dentro de ete grupo compaten las siguientes caracteraicattallos Iss 6 com espinas 0 dente, dcetomos,asenca de ral, lems en sec lranwerale eliptic y eave, eaporangiogloboroo renifrme de posi I teal (eulina), descends 4 taves del borde dial del esporangio, homoepé- "cos y eusporanglados. Algunos ejemplos de géneros pereneiener & xa subdivisn son: Zatooplliem, onl, Gating, Crna, etre ots Subdivision Trimerophytina Exe grpo de plantas se describ con base en fises hallados en la peninsula de Garpe, Canad. Dichos fois se ubica en extaos del devo superior. A 1a subd Teimerophytina pertenecen los generos Prloplyony Trimnepto. [Las plantas, de unos 2:5 180 pes de aura, ean iomatoas con Tamas areas58 / hp da pn a erecas Los alos afreos,robarto, se ramicabanansoutmicamente Las ramat Iaterales mestraban diotomia en tes plano y el geno Trimerapytn mostra ‘scotia en res plance El géneroérgano para las rama fers ve desosnna Dawons; aquelas se dicolomiabsn cinco 0 act veces, en tl forma que se originaban de 82 2 64 wnidades terminals, cada una de las eis pose Un ar de esporagio fusiforme en su exvemo. Por consguiente, habia na masa e esporangios terminals. La anatomia del gje qu sonia las amas férles Consists en una protosiela, mesara, con mis de un punto de protoilem, lp- tis en seein aneversa 1a agrupacion de los géneros del orden Palophytles en wes aubdisones sie algunas imerpretaconesinersanes sobre la evchcin, como o indica ole igurn 82. — to me NI a a i saaSine ——+ manages Figua 37 Ieretacién opondce besade on pups on ae ‘bones 6 oe goers del oe Pape, a Papi 59 Referencias bibliogréficas ink P1075. “Recieatin of Pop" Tate 24 401413 Bot Wi" Devnet ote Cana of as ote, “The Gametangia and Enbyo of patina’, Am J. Ball: O84 “Te Subteranean Sporopyc ABE of Plat nan” Am. J a ee epee ae en er tamie e e Baa | Mes ho ey ron APE rt 1, pte pig rp ed a ciety comme a ate a yee eae ee oa ere aes ee Tat Up Doin one owe ef Bese aaa Se een ee ee Rua rer ee ee ie eer4 Division Lycopodophyta [Los miembros de eta division contnyen un grupo de plantas bien defini, con representantes tanto files como vivientes. La bistoria de ete grupo de plana exende desde ners paeoasics. Como svi en el eapi taterior, poitlemente ae originaron parur de plantar dela wbéinon Zoneroptlo- Dhyting.Existen ste generos vente que son: el ealehon de pobre o Lx hon, Lyopudla, Hupria, wna plata pequeta heros © Pyle, to rmusgos de espiga 0 Silt, la ierbe de pas 0 lay el Siu, comin en Jas alas montaas de Peri, En cntrase con el mato moderado de ent plan- tas, muchos de ls eopodiosextintos eran aboles de gran mato, cay er tmucuras vegetatvas y eaporaconstyeron gran pare de le depdstos de cab. 2] esporoito de wodas las Keopodiness ext consiide por un visage y ‘un sintema de rls El vasago ef alquncsgéneron se ruc otdmicament, {2 0005 6 anlotémico 0 caree de Tamifeacén, El arog de las hojs es ‘spiral pero puede obserarse lotsa decwnda o verticnds. Lat hoje de los ‘eros vents son pequenas, mientras qu lar de los gener extintor son de ‘mayor tamatio. Morflégamente, las hous son mcfly e caracterizan pot ‘una vena simple, la cual se extende hasta la pane inferior del extrem flat A partir de eta distin, Bold (1978) habla de dvsisn Miaophsllophyta en lugar de dviion Lyeopodophys EL lindo vasaar en la mayots de Ins especies vvenes et protséico, con ulema primaro exarco consti por traci esalerifrmes, En el hig Ge divergencia dels wazas flares nose obrers laguna foliar Cuando la eta ts ifonosdica se observa laguna rameal, pero no Iguna folie eve kimo tipo de este fue denominad cadosifnico por Jlrey en 1898, rine qe acta mente eh en denne, La ral Se erpina del rizoma, o de estrcrrasespciisadss lamas 1 26fores, 0 de merstemas productores de rales. Aunqie cl eecmiento de les leepodiosexintos era secundaro, ee cardcer ol ets presente en dos genet Bin gape / sirens Tt 9 Spit. EL exsprangio, de poscgn adel a a exporfil, se Toca en In porciin basal de eta uma o en st aul. Entre le heopodios ‘nents hay cto generosomorpriesy et heterospricos Las formas ho- Tnowpérica generan fametofiter exomsrcor as heerospéncas oginan game (oto endospore “continua se indica la clasifiacion de las Licopodinens: Divison: Lycopodoptyt (Clase: Elguopsida Orden! Lycopodies Familia: Lyeopodiacee Orden: Prtolepidodendralesextinto) (tase: Lgulopsida Orden’ Selaginelales Faia: Selaginlacene Pandit: Wictarene Lepidodendrales (extn) Plewomeiaies (extito) Orden: Orden Orden: Orden Lycopodiales 1 famila Lycopodiaceae inlay custo pénero vents: yap, Lyeypdie 1, Hapersey Piles. De los wes primero. exisen 500 erpeces aprox smadamente(Véase Olganrd, 1979 by un poco menos de la mad de elas te fenoventran en América topical. Del imo géncro solo hay uaa especie, et Pyloglasios drenmond. Los tes primeros estan distebuides en todos los con tinetes, exepto en a Antrtida (Vee Be, 1970) En la region templada hay pocas especies pero ls poblaconer tom grandes. El genero Plan propio de Ania Caractritcas de los géneros Lycopodivm, Lycopodiella y Hupersie Las especies de ctor géneros se nent desde ol nivel del mar hast lox “4400 m, la mayoria por encizia de le 2500 uy algunas sobre los 4000 i. ‘Viven en cas todos Ios hiitat, excepto en los detiertes Gran parte de las e peces del bosque son eptfias: all sn exasas as especies de seo y cuando te fnoventran extn localiadat en on aros del bosque donde no las afece la Sombra. Este planar crecen en hgazesexpuestoe al so, como paatanos roca acantlados, pirames, demumbes y ors de las crreteras. lgunas expecies te(62) Mg dap re comport como pioneas, ras especies rsterasforman colonia de edad y ‘dimensiones poco unl, El eporoito se earacerza por vn hbitoherbécco "Tos le rices, exept In efimera ris del embrin, son advent, se crginanendogenamente del pericido dl tal, eeea del punto de crecimienio En las especies creas yen as epfias, les flees no emergen 2 waves del ‘cémet y de la epidermis inmediatament, sino que erecen basipetalmente por l cérex aves de emerger En el crtex det tll de certos beopodios «aves de un core wansveral se han encontrado hasta 52 rales. Ea ls forms pos. trade, las rates oman un curs mis deco del ge dello, hacia el exterior Después de emerges, la ratr se ramifia deotomicamente, no se forman races Interaleso aman La rats puede ser polrea cece al punto de unm al om, fr decir que posee varios punto de protonilema, ya maduracion del xmas primar es exarea. A ste il el clindro vascular del rats a sere al el flo, excep en el ama. A veces es dill iting enme los dow rpc si 1 toma como base la anstomiaexlar (Vee Pls, 1968), a Bigura 4.1 sepresenta un core tranneral de Tat 2 navel més bajo, ‘Agu ls vales muestran dferendacién de epidermit con pels raicales, el corex puede esclenicarse al envejecer Ia eafey de acuerdo con el asmero Ge puntos de protxilema la eela vara desde monarcs hasta tetrarca, La rmayoria de ls rales son diaras y denen una masa de slema primarin forma de C, los extremos de étacorresponden al prowslems y se orentan distalmente con respeco al je del allo El Noema primar ccupa el expacio entre lo dos extremos de Ia © (Véase Smith, 1958). Esa esela se clasifen ome sifonstela endofoca ‘Sioey, ciado por Foster and Gilford (1074), eeports exatzo grupos de c= Jus imkiles en el meisema apical de lara ellas son: el ealipropeno que crigina la coi, un grupo de eh iniles que dan origen al prxoderno, as lain del eétery las del indo vatul "Tadiionalmente, de lo beopodo slo ae hs tata wna fal, Lycee podiaceae, yun genet, Lapedio. No abxante, Rothmaler (1044), ciado por Tove and Love (1958), propane didi el grupo en dor famine: Lyeopodiaceae ‘on los genes spd, Dipasum y Lt, y Uromachyacene con el gener “Huperaa, Nese (1988) en 50 tatada Sobel copies del Bras inclye eon ‘en lt fala Wycopodiaceae, con ls genes Lycopodium y Urs Algunoe ‘Gartoresreconacen dos subgenerow Unites y Replace. Finalmente ‘hos bones opinan que slo se debe contderar el enero Lid, hasta ‘que se engan pruebas ns contndentes que permian eabece ors genetos La famille Lycopedaceae seh tomad como ejemplo pars hrs Ia 1a smifiaion dicoemics dels planas vascular. Cuando ls eamas de un dio. igus Dre oa | yeopodalesepecuee ote UeeNee! ce ae6 / Mig da pt eae ‘omia son regulars hablamos de ranficain netémica:ciando son desigules, 1a ramficacin se considers como ansotmica. Las espeder del sibgeneo Ure. ‘acys exhib ramiiacon otsmicay la del Rhpalsary es aniston, ‘8. Ollgaard, (1987 expeciaiza en a fmia Lyeopodisceaerecnoce cuatro stveros: Hapa, Lapa, Zeapoion 9 Pylglsen. Esta dvsién Ia ssenta 2 partir de lo ex patrones de ramifiacon observa en el espero oto ‘racers. Pra los tes primeresgéneros él enconté tes pauones de rei on (1079) 1, Genero Lepadle, con ramifcacin aixtémica El all posted emite ‘amiiaconesIatealsy vericales. Estas limae ve onginan del lado dorsal de tlle postrado, En ete género se Greuseriben algunas especies rates 2. Genero Lapin, con TamifiaciénaniotGmica. Hallo potado emite ‘amifcacones laterals y verales Exas timate origiaan de Ter laos del tlle poseado. Este gener indye ors epecesrasreras (Vase figura 42) 3. Género Huperi, con ramifiacicaletémics Ichye especies execs 7 eptias (Vee figura 4) El izoma en core vansversalexibe simeta radial o doriventra. En se observan los sguiemes teidos la epidermis uniseriada, el cortex que varia ‘en espesory compascgn, 2, en las especies erat yeptas como el enero “Huperaa, el rex es parenguimatoo; elas dependen del tungencia pars ma tenerse erecta, 0 pueden ser lato pendulotat En las especies esters (ge netos Lydon y Zhe, el ctx es excerengimatonn (Véase Oger 1979, ademis, pueden exiir grandes espacios de aie. Ene ol cortex y el slinro vascular se forma Ia endodermis, cat cis son dfs de eeonocer aun en el estado de madurer El pero ext compuesto por una o dos capas de elas. El ciindro vasclar es actinosticoy el oe primario ocupa los ‘spacis entre los brazos de lea primario (Véate figura 44). En otros eases puede ser plectonic, es decir con banda alters de lems primaroy Nloema Drimasi (ase fgura 2210). ‘Ontogendicamente se hs obervado que en una plana, inialmene, puede formarse Ia acinostelay que al mmentr el tllo en dismetr, aparecen mis puntos de proorilema origindndose In plectstel. La machracion del lemma primar es exareo per puede ser mesareo(Veae Jones, 1005). Tambien se haa bservado la aeinoplestotel, I protsela cn slema y eta enemcelsdot Y Is protonelaendotois(Véste Schmid, 1982). Sep Bierhorst (1971), en el ‘bgénero Unt (nero Hp) el alema exe toques con punta ‘jones crulares aeroladasy en el subgenero Rhfaladachy (geners Lele 3 Typed) as puntuaciones tom esas o ecaleriformes el Hoeta conta “de ells rbot y paren “yespoaum cave ‘amioasonanestims y fem exon presi66 / figs psx FFigua 44 ycopedote comun cote vane lo con dosent de eee Un conte longitudinal medio del meriema apical del allo mess un rupo de cua iniale, las cals por dvsiones anticline y percines dan ‘rigen alos es meristems primarios: potoderme, meristem fundamental y procambium. Los meristem primaros se diferendan en epidermis, cirex y lind vaseular respctivamente ‘Todas La expeies de la familia Lycopodiaceae posen hejasvrdaders, lat ‘uae Son simples y vari desde donna ecamat hast hoje snchas. Dice Ij se denominan mites, yas caraceisia ya se deteriora Dai gape! 7 rn wn emt sabre mfg den oj en SL pecs de fii Lycopene, Ye Ch (197) enn a igete ctr a epee cn chim sodiamévizas elongads Je pres ancien o ec, ida pers ett ears de una ct, Lo eemasexin drain asl y ‘eainente pero etn acre se ns enn yes gens, algunas pees 2aiolias poses exomas oe cl enes HL par exomao et! ergo © tpl, earscrndo perc cs de ara origin de wa hls poder! aly scl vcins deeb de gud erin de owas, Iles praademicas meio ea napa des sno mess Sere nae parema de empty patie eon La toa far ore ‘onde wa prota Seg Biro (171 ena ac de asa oar np ‘inde os coin de acizouta earch fan enon (Fr tr, hells, seu, xalerome de tanacon ete ee roe pnts, peo no on puonincne ‘oa respect sends ego Bruce (1078) ha rad canes sales ycnaes sles Low primero se essa en prxinidad dea a ini atta en hoje eget emo en eters, Le sande ex er trngidon sl bv de as epordins en el exrbloEn el gener Part Scales de sucgo, en fod eaten ambos tin de atl yen folic so bay anaes bases "En fanla Lyeopodacse se dbsenan sips de wis: as vege tas ys epordias Cuan se forma ene se drench fl nent las hoes vegeta dels pores, pero cuando no se forma ‘bio oda shop son snares Ex alguns epee ls hos vegas ‘muesrandimorime, por getpa, Lyi psa oes epeces mactan ‘tefl decrees en mur oo opens como en potion Bats 12 floaais @ findanenalmene en pia. pero exten fons dota nid. En la faa Lycopodiceac se ober ano readin vege co serul ena epee, como ln dees enero apd gp, Inreprocin vegeta se relia pr cecinenn dl roma. aa cede el enero Hepes, slo ena rein enplada seta neado repodectn ‘egaaita median le producoa de ufos Eo ls pec Wopaes del ‘no gen nose ha report repoducin saul a reprodicin saa! inp pres de por, x se desaralian ce opera ef se ean ee doa de ep prea tt deca cite un eporango. En lg pec el tne Hager oa once es ees qe aera con tes, er in formar eb, en algunos coe se econocen cuadranes. La porci superior 0 Iipabasl ‘el enbrign da origen al pe, Ia inferior o epibasal desarola dos jas y elDus apie) 95 swersems apical del tlle. Entones el desarrollo del embriin e: endoscopic, peto nose forma spensor Torino se presenta una rerietaion del em Erion. ya que el pie cree hacia ajo y el meristema apical de allo cece pet | pendicuarmente al ej dl arquegoni. La rire forma de la porcién superior tipbasal. La exucrre del embrin se cbsera en I figura 430. Ft) Cute ween Prana Fe 435-9 Goya ou maa ol aol el icumo {Ebote espiedo ce Sram 055) h Fome de! sepemaazsde (adapede ao Eames, 194) Exel grupo ms conspiuoy lmao entre ns Lcopodinens.Segn Delevoryas (962) este orden se extende dene ol devinico hasta €hpermico. Se conocen ‘como Licpdios del erborfero ya que abundaron pripalmente durante ete peti, El esporofio de estas plans era un dbl que aleanaaba 80 m de lara hasta dos metros de dimevo en a bas. Destrolaban crecimiento secundario ‘medante ls actividad del cambium vascular y del felégeno. Ln porcién sube- ‘nea de la planta se desarrollaba ye ramicaba dhotomicamente. La muper Tie de Jos toncor y delat ramaspresenaba bases fairs (eons fires) taliemes, que al caer Las hoja dejan areas caracierisias. Las hojas eran Iinelesunineradaey leva una ligula ea La base de su insercion. Las espo- rofilas con sus esprangios + agrupaban continyendo los eile, Estas oe Figure 428 a. Nogegatcino de Ides en secénlonghuna b Eect det Suepmi locates de La Mote 159)96 efi dps vimas eseuerras podian sr toaporadss 0 heterospoads, Cutndo eran ete- resperaas lot megsrporangos se loalizaban en st base y or lo general p= ‘ian una Sola megapors, en ete caso ln planta ers heterompénica Lis -megasporasy las micosporas eran tees. ‘Archangel (1870) inlye cuatro familias dentro del orden Lepidode rales, elas son: Lepidodendracea, Siglriaceae, Botrodendraceaey Pleure reise En este terto we consderan lor ndenes Lepidedeadrales y Pleuromeils separadament; por consigiente, lor genes correspondiente & Ja familia Pleromelaceze nose watan dento del orden Lepidodendrales {Los licopois del earbonfere deseolaban my poco alema secundatio on reacidn a dimetro de los mismos Ete fensineno probablementeiny® ‘ena caida y desparicin de eas pnts. Lugo de cet sstuvieron sometias 41 una continua ruptura darante mt transporte por el agua asta los sion de preteracion. Tambien se debe comiderar que dchss plants, en au destrvolle ‘ntogenéico, podian produc esudbils sale al final del ciclo de vida. Como ‘consecuencis de Io ater, os palesbotanistas al exavar por bo general ee ‘venzan fagmenioe desler el hallaago de un jeplas con todos ls erganas 6 para eos un seo. ‘A medida que se van encontrando lot fragmentos se let da un nombre ienérico 0 género Gano. Cuunde se encventa n plana completa y se acara ‘que varios crganos, que han id ya easficado con nombre propo, petenecen 4 elas le da un nombre denominado genet forma: este cormsponde, gene Falmene, al nombre etablecdo par et primer genero dngano pubheado, ‘A continuacion se describe el enero forma London, Fata tener una Jnformacién mis completa sobre el orden Lepidodendraler véanse las public ‘Gones de Delevoryas (1962, Arnold (1047, Archangelsby (1970, ene ota De la parte mblerrinea se conoce el género Gryano Stans, que era continuacén de la pane ares. Medante dos dhsiones dicatémicas oeinabe utr ees principales oszsors, los cals continisban divdindovey porta ‘do spéndices radialares y Estos tu ver prventatan riztaxia en espa ‘Se han enconado impresiones, males, compresone y etifccones de los roncosy de Is amas. Hay princpalmente dow génerosGrgao de esas stracturasLefadodendiony Lopes, Estos dos genes Srgana, con el cnociniento de la moroloia dela plan ‘complet ve formaron en género fora, Hallo de Lapa se rani dionbmicamente en 3 pare superior 2H eerpo primar ea protec o sfonde, con nets primar de ah ‘adda fate. El cabiam velar da ongen ur execho cindy de aera Secundano. Se fornaba na canta elaivamente puta de Norn La mayer Date png / 97 pate del allo, en corte tamer ex consimide por el cbc primus ye fémex secundarioo pridenno, lormado exe Ukimo apart del flbgeno xaerpamente, por fuera del perderme, ello bia los eines flares (ease figura 431), cna eee Felgen FFigua 431 Repotenlan exvemdiza ol too Lapeodendon en eons Waneveral (asap de Foor y itor. 107) Los cajnes foitescoresponden alos tos donde se encontaban adie sidas ls oj Como se apreca en Ls figura 432 en lls v dsuinguen la ‘deatrie de la hoja el har vase la cca de bs ul, into pain, es ‘cir canals aerferos yuna qui, 1s hojas (Lepidploids), de una Tong desde 1m, ran sarc, sntadas,tineles 0 lanceoldas,Feslan nh vena sti y doralmente an ‘ecorridas por dos eanaes donde se vbicaban ls estamas os eurbios (Lepidus, Lp) se dsponian sre los exremos eas rama en ramasIneraler especie, Frobablement era eal. Lan ‘carbo exaben conaiuides por exporsa Updos) que bend 2s exporangis(Laonta). HI gnezo Gran Tne e apical tegssporas EL genero Srgano Lepdoceron ets cosoido por una megaapori que eva en Su interir un megasporangto. dentro dl cls observa ina mesa. En megasporas bien preseradss es pose cheervar el megagametito con a98 / Mr da pl ene este a ase ear cetana Figure 432 Dlagrama aoe muna la esructura de un cj lar edad de Feo Gor, 576) quegoios bien desrcllade, Eats entructra eta anslogia con la semilla de tts ginnosperas Orden Pleuromeiales Un genero representative de ete aden ex wom, del tise. Hl esporfto ‘tba conse por un ee eect no ramiiado, de aproximadamente 1m Sealturay 10 em de dismetr. Hej del all erminaba en un esl forma por exports waslapadas que sbendian xporangies, Por debaj del earila Uesporangado (heerospérco) hablan hojs vepetativasorganzadas en spiral. Una eracteritie muy notable ea elensanchamient del se cainar. Dich pane basal se dvd en cua lobules 0 szsforos, cada uno con ol extemo Ici arriba, de ls cuales emergian as rales en seuencia expands. El género Natlostan, del retice, smenido x cole en el orden Plew: romeiales 5 una plana dimimia, de sposimadamente 20 cm de ala, no ‘amafiada y co varios loos logtdinaes en la base de la plana dels eles {edespendian race en espa Enel pice del allo habia un rane de heat elpadas. Desaforuunadamente no se conocen hs espordtla, Dose pei / 98 Tor Ia abundancia de los (les ve nota que la divsin Lyeopodopya ha tendo una historia prolongad y variada. Alaa Si mixino desarrollo durante livera paleories y desde entonces re ha tornado cada ver mis insignificance En la aeualidad est represenada por sete géneio viens. En el devinico superior ya extn el eopadiy, una pose forma ancesal e la linea que dio ‘onigen 2 a familia Lycopotiacese. El gener Scagelaprobablemente exists desde el Carbonsfero tal como lo conocenes en la aeuidad ‘De este periodo e desriben algunas formas con el nombre genrico de Sain y ofa con el de Sagas. Los sles del gener leis, del ei ‘eo, exhiben toda lar carscteiticst del modern pénero de: En ls formas con crecimiento secundaro se ha Ilevado a cabo un paw Intino y progresve proceso de reduccin. El tamaho de hs plantas ha imi ido dene los 80 hasta unos 10 em. El recimenta secundaria ha quedado reducido an carécterrelicual De a vamieacign diotémica con boas ve fetauvas y con esporolas se ha anginado un ee simple con hojas lrles Solamente. La presencia de canales parenquimatcos en Ise es un eareter ancestral que se obsera también en Lepidaeniron: ello indica que ambos féneror han extado adaptador para crecer en zonat pantanosis lacus {En gigamesca parte soberrsnea de Lepdodedrn, con ramen dict ca, se ha reduc en lat format lobuladas arias (Pleromeia),crevicets, (Wathstans), actuals (des y Spies) Referencias bibliogrificas Aon, HG A: Jermy andj M. 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Pa fee que no existe una reacin morclgica entre loereprtenanies del dv Sion Ariaophya y aguels de la subdivsin Riyniophyan; exe hecho ext 3 favor del orgen politico dela plantas vases ‘Los taxonomisas modernos rechazan la clasicacion basada en Spe ‘pho (division Sphenophyt) ya que no estin de acverdo en que se tome ‘ona planta fil como base para nombrar el grupo. Elo prefer el nombre Arthrophyta, el cul deriva de Arto, qu significa aruculacion. Todas ls “vos ton articladssy sus tallosexiben nudos y entender En los pr- meror se obseran vers de hojas pequetas y de yemas, esas ulimas se intereslan entre las hojas: los alos son Fzomatosos y exhiben estriaciones {as estructura reproducorss del exporofito consiten en conos termiales © stsbiln,ciyor pednculos pueden extarreducidos em algunas especies. El tserbilo consia de un ee con vertcllon de esporangisforos, a cada uno de lor cuales se une un grupo de esporangiosfsformes,éxtos a su vex pueden tener pedicelor encarvades. La anatomla del esporofto la morologa del tumetaito son variables, Deno de la division Arirophyta se inchyen los siguientes Sees Orden: Equsetales Famili: Eqsisetaceae ‘Genero: Equitoe (Orden: —“Hyeniles(exunto) (Orden: Peeudoborines extinto)102 / meg dei pnt ne Orden: Sphenophyas (exis) ‘Orden; Archaeealamiale ext) Orden: alates (extint) Orden Equisetales ‘Como s dijo, existe solamente un género, Equi, dentro de la familia Equi secaceae, eyo orden es Equitas Loe exporotos del género Epic, con sus lls artclados yu tasura daper, han reabido vatos nombres malgares. Uno de tales nombres es coas de caballo. Otro nombre es sawing ruhes qe se trade como juncos para esuegar. En América durante la epoca colonial se ‘ulzaron como agentes brildores ela misma forma que ve hace acualente en algunas regions del mundo. {os miembros dl génto Bpusetn se ditrbuyen en tod el mundo, ex ceptoen Aura, Tmania y Nueva Zenda, La mayors dels experi on Drepias dl hemsfero norte. En lor mdpicos y en el Remiseio sir hay pacts ‘pedis de ene genre. El Bq erece en habitat himedes opantanoes, partiolarmente sobre ta anca de las cornentes de agua ode los gues de eign: algunas epecee han adptado 2 condiciones seas © mesofiias por lo menos durante pate el ao. En algunas lcaidades las cous de caballo se han converudo eh un problema para ls agrcaores ya que crecen como males, asf mismo pars lor propiearos de ganado es anumto de preoeupacién el hecho de que le lis de Blgunas especies posean sustancasvenenoiay puesto que lor caallor son espe ‘Gaimene rocepibles a esas osinat, No sb, eh Conta Rinse wan algunas ‘specs para tratamiento de afecciones renales en Bumanos ‘Ciera especies se han wnado como indieadras del contenido mineral del suelo, dado que pueden acunlar minerals, iacido el or. Se ha encontrado ‘que una tonelaa de plantas puede scumular hasta euro y media ono de oro slic ae depoitaenla pared de tlle como palo le da una textara Sper, ‘aracersica que conte al eporte de la plana a proege contra low agentes patogenosy Ios depredadores, y previene In excesiva perdi de agus, adcmis Te imprime las propiedades abrasvas que permite seo ara bra wens 4 cocina, Kaufman eta. (1071) ham encontrado que ol sic se depois en Ja superficie de ls clas epidérmicas por encima del meristems interalt, snifermemente en Byron yoale(abgenero Hippohaet) 0 formando prot eran rots en Eq are, faubgenero Est). "Todas las especies de exe gener ton herbices Y pete, El exporofite, onsta den soma rasuerey saberrneo, del cual emergen las raat aeeas Drie rp! 108 de wipo erect, és usualmente son amuses pero pueden ser perenne. La skura de Is porcionaereaen algunas especies alcanma slo unos pocs centinero; no ‘bsamte el Byun gigonew aeanza hasta 1S m de stir, pero a dsmetro ‘menor de 2.5 em. Dado e! ditmetr tan delgado y a susenca de crecimiento ‘ceundario xa especie reuiee de un spore el eal ents dado por lt drboee Y arbustosvecinos, en rminos generale la altura de la mayors e as especies bo sobrepasa el meu. El Eps dee en werrenes aenososerece eh forma cespitsa es de amo pequeno, pero en terrenos sombreados y cenagotor puede aleanzar hasta 43 "Lalo se vide en midos y entremudos, ls hos se unen a los mids,

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