FOTOSINTESIS

N
i
v
e
l C6H1206 + O2
ENERGIA
DE LA LUZ
d
e

E
n
e CO2 + H20
r
g
í
Reacción simplificada
a
luz
6CO2 + 6H20 C6H12O6 + 6O2
clorofila
 FOTOSINTESIS

El termino fotosíntesis significa literalmente “síntesis

usando la luz”.

Definición: Proceso mediante el cual los vegetales

superiores y algunas algas verdes, utilizan la
energía luminosa para producir compuestos
biogénicos a partir del CO2 y un agente reductor el
agua.

Luz
2 H2O + CO2 (CH2O) + O2 + H2O
Cloroplastos
 IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA FOTOSINTESIS
La fotosíntesis es seguramente el proceso más importante de la Biosfera:
La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se realiza fundamentalmente
mediante la fotosíntesis; luego irá pasando de unos seres vivos a otros mediante las
cadenas tróficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos.
Produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria y
utilizada por los seres vivos
El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la
fotosíntesis
En la fotosíntesis se consume CO2 del aire y libera oxígeno, que será utilizado en la
respiración aerobia como oxidante.
La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva y la que hoy
regula el contenido de CO2 actual de la atmosfera.
De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como
carbón, petróleo y gas natural.
AGRICULTURA (PROVISION DE ALIMENTOS Y FIBRAS) = FOTOSINTESIS.
Se puede concluir que la vida existente en la Tierra depende principalmente de la
fotosíntesis.
Localización del proceso fotosintético
La arquitectura de la hoja de una planta superior, es una estructura
adecuada desde el punto de vista morfológico y anatómico para la
absorción de la luz. La superficie laminar sirve para maximizar la
intercepción de la luz. Los tejidos fotosintéticos están localizados
entre las dos capas epidérmicas y se los identifica como el tejido
mesófilo; el tejido fotosintético superior consiste generalmente de
una a tres capas de células del mesófilo en empalizada, estas células
son alargadas, cilíndricas, con el eje perpendicular a la superficie de
la hoja, por debajo esta el mesófilo esponjoso o lagunoso, así llamado
por los grandes espacios que dejan las células entre ellas.
La anatomía de las hojas de monocotiledóneas es similar .
Las células en el parénquima en empalizada tienen generalmente un
mayor número de cloroplastos que las células del parénquima
esponjoso o lagunoso. El mayor número de cloroplastos en las
células en empalizada reflejan una adaptación al mas alto flujo de
radiación fotosinteticamente activa, generalmente incidente en
superficie superior de las hojas.
Representación esquemática de la estructura de un clorosplasto
Los cloroplastos:
Surgen a partir de diminutos protoplastidios o cloroplastidios (plásticos
inmaduros) , pequeños y casi incoloros, (con pocas o ninguna membrana
interna). Los protoplastidios se dividen a medida que se va desarrollando el
embrión, y se convierten en cloroplastos al formarse los tallos y las
primeras hojas.

Están separados del citoplasma por una envoltura continua constituida por
una “doble membrana lipoproteíca“. La externa es muy permeable y la
interna de permeabilidad selectiva, asociada a la presencia de ciertas
proteínas transportadoras; la membrana interna rodea un gran espacio
central llamado “estroma”; el que contiene numerosos sistemas
enzimáticos, ya que es donde tiene lugar la asimilación de CO2 (ciclo de
Calvin-Benson); en el interior del cloroplasto se observan estructuras
membranosas dispuestas en forma de sacos aplastados o discos llamados
“tilacoides”. Estos se apilan y constituyen estructuras mayores,
denominadas “granas”. El espacio interior de los tilacoides se denomina
“lumen”. En los tilacoides tienen lugar las reacciones de la fase lumínica,
encontrándose incorporados en la estructura de membrana los complejos
proteicos asociados a la clorofila y a otros pigmentos en los denominados
“Centros de reacción o fotosistemas”, responsables de la captación de la
energía lumínica.
 Cloroplastos

Las células del mesófilo tienen numerosos cloroplastos, los cuales contienen los
pigmentos especializados en la absorción de la luz, la clorofila.
 Fase fotoquímica o luminica:
Es una fase de absorción y conversión de la luz en
energía electroquímica, esta energía se conserva a través
de la síntesis de ATP y NADPH.

 La fase fotoquímica: Ocurre en las granas de los cloroplastos.

 . Radiación fotosinteticamente activa: PAR (400 - 700 nm)

Espectro electromagnético: Longitud de onda (à) y frecuencia (V) son inversamente

proporcionales. Nuestros ojos son sensibles a solo un estrecho rango de longitudes de
onda, la región visible, la cual se extiende desde cerca de los 400 nm (violeta) hasta los 700
nm (rojo). Luz de longitudes de onda corta (alta frecuencia) tienen un alto contenido de
energía, luz de longitudes de onda larga (baja frecuencia) tienen un bajo contenido de
energía.
La energía luminosa esta compuesta de paquetes elementales
(partículas) de energía denominados fotones o cuantos, que pueden ser
absorbidos por los pigmentos fotosintéticos de los vegetales, iniciándose
de esta manera la fotosíntesis. En base a esta cualidad se define a la
radiación fotosintéticamente activa (PAR) como el número de fotones o
cuantos presentes en el intervalo de longitud de onda (λ) activa para la
fotosíntesis entre los (400 y 700 nm) por unidad de área y tiempo (μmol
de fotones m-2 S-1).
Pigmentos Fotosintéticos
 Fotosistemas:
En los tilacoides tienen lugar las reacciones de la fase fotoquimica,
en la estructura de la membrana se encuentran incorporados
complejos formados por pigmentos (clorofila y otros pigmentos) y
proteínas, denominados “Centros de reacción o fotosistemas”,
responsables de la captación de la energía lumínica. Existen dos
fotosistemas, el fotosistema I y el fotosistema II
Distribución de los FS I y II, citocromo b6f, y el complejo
de la ATP sintetasa.
 Fotosistemas y transportadores de electrones en la membrana
tilacoidal

Estroma (bajo [H+])

Luz Luz

Sintasa Bajo

Citocromo

Plastoquinona
Alto gradiente de
Plastocianina potencial
electroquímico
Oxidación del agua

Lumen (alta [H+ ])

Los complejos proteínicos incluidos en los tilacoides son cuatro :
- 2 de estos complejos son los fotosistemas I y II, sistemas capaces de absorber y
transformar la energía fotónica en energía redox. Asociados a ellos en un modo
dinámico están las antenas extrínsecas LHCI y LHCII ( light harvesting complexes) o
en español complejos captadores de luz.
PSII: esta constituido por 17 polipéptidos, hay 2 proteínas centrales muy
importantes que son las proteínas D1 y D2 de tamaño de 30-32 KDa.
PSI: esta constituido por 13 polipéptidos , esta constituido por 2 proteínas grandes
centrales de 83 KDa (PsaA) y 82 KDa (PsaB).
Los complejos antenas (LHCI y II), están constituidos por polipéptidos asociados
con pigmentos fotosintéticos como las clorofila a y b, carotenoides (β-
caroteno,luteinas, neoxantinas, violoxantinas, Zeaxantinas).
- El tercer complejo es el citocromo b6f: esta formado por 4 polipeptidos, el
citocromo f (31,3 KDa), el b6 (23,7 KDa), la proteína de Rieske (18,8 KDa), que tiene
un centro sulfoferroso 2Fe-2S, y la subunidad IV (15,2 KDa), que interviene en la
unión de las quinonas.
- El cuarto complejo, no interviene en la transferencia de electrones, si no que
utiliza el gradiente de protones que los otros complejos han formado a través del
tilacoide, los protones, al fluir de vuelta del lumen al estroma a favor del gradiente
proporcionan una energía (fuerza protón motriz que el otro complejo utiliza para
sintetizar ATP, por ello recibe el nombre de ATP sintasa (ATPasa).
 Conectando estos complejos se encuentran transportadores electrónicos

Los transportadores o carriers son las plastoquinona (PQ), plastocianina (PC) y la

ferredoxina. Todos estos son transportadores móviles que no son parte permanente de
un complejo de transporte único. La plastoquinona es una molécula hidrófoba y es por
lo tanto libre de difundir lateralmente dentro de la matriz de la membrana tilacoidal. La
movilidad lateral de la PQ ayuda al transporte de electrones entre el PSII y el complejo
del citocromo. La plastocianina es una pequeña (10,5 kDa) proteína cobre-azufre que
se encuentra en el lado del lumen de la membrana, esta fácilmente difunde a lo largo
de la superficie del lumen de la membrana y transporta los electrones entre el
complejo del citocromo b6/f y el PSI. La ferrodoxina, una pequeña proteína Hierro-
Azufre, esta ubicada en el lado del estroma de la membrana, esta recibe electrones
desde el PSI y , con la asistencia de la ferredoxina-NADP oxidoreductasa, reduce
NADP+ a NADPH.
La fase fotoquimica: se inicia cuando la luz es absorbida por
complejos pigmento-proteínas denominados antenas,
(cosechadoras de luz (LHC, Light harvesting complexes), y
continua con la canalización de la energía de los fotones hacia
los centros de reacción de los fotosistemas, donde las energía
se transforma en una corriente de electrones y protones entre
moléculas oxidorreductoras. Las reacciones de
oxidorreducción producen, en último término, dos
biomoleculas estables (NADPH y ATP),
 Transferencia de energía durante la fotosíntesis

El concepto de transferencia de energía durante la fotosíntesis: Muchos pigmentos

juntos sirven como antenas, colectan luz y transfieren su energía al centro de
reacción, donde las reacciones químicas almacenan algo de energía para la
transferencia de electrones desde la clorofila a una molécula aceptora de
electrones. Un donador de electrones entonces reduce la clorofila otra vez.
 Transporte electrónico fotosintético

La primera fase de la fotosíntesis es una fase de conversión de energía que consta

de una cadena redox de transferencia de electrones, en la cual los electrones son
removidos desde una especie química, así estas se oxidan, y añadiendo a otras,
estas se reducen. y la consecuente generación de un gradiente de concentración de
protones que será utilizado para la síntesis de ATP.

Estroma (bajo [ ] H+)

Luz Luz
Sintasa Bajo

Citocromo

Plastoquinona
Alto gradiente
Plastocianina de potencial
electroquímico
Oxidación del agua

Lumen (alta [ ] H+)

 2 H2O O2 + 4H+ + 4 e-

Complejo de fotolisis del agua: esta asociado al fotosistema II, el manganeso (Mn) es
un cofactor esencial en el proceso de oxidación del agua. y una hipótesis clásica en la
investigación de la fotosíntesis postula que el ion Mn sometidos a una serie de
oxidaciones, las cuales son conocidas como estados S, y son marcados como S0, S1,
S2, S3 y S4, intervienen en la transferencia de electrones desde el agua al PSII. Otros
experimentos han mostrado que también participan los iones Cl
Fotofosforilación aciclica y ciclica
 Funciones de la fotofosforilación cíclica

-la fotofosforilación cíclica es una fuente de ATP requerido para las

actividades del cloroplasto (Hopkins).
- El flujo cíclico es especialmente importante como una fuente de
ATP en las células de la mesófilo de los cloroplastos de algunas
plantas que llevan a cabo la fijación del tipo carbono C4 (Taiz).
- Para disipar parte de la energía en situaciones de posible
fotoinhibición por exceso de luz, a causa de situaciones de estrés
como falta de agua (estrés hídrico) (Azcon-Bieto).
 La primera fase de la fotosíntesis es una fase de conversión de energía que consta
de una cadena redox de transferencia de electrones, en la cual los electrones son
removidos desde una especie química, así estas se oxidan, y añadiendo a otras,
estas se reducen.

Diagrama Z

• El fotosistema I produce una fuerza reductante (poder reductor), capaz de reducir

NADP+ y es un débil oxidante.
• El fotosistema II produce una muy fuerte fuerza oxidante, capaz de oxidar el agua
y es un muy débil reductante comparado a al fotosistema I.
 Algunos herbicidas bloquean el transporte electrónico

La estructura química y mecanismos de acción de 2 herbicidas: ejemplos diclorofenil-

dimetilurea (DCMU) y metil viologen (paraquat), 2 herbicidas que bloquean el flujo
electrónico.
-El DCMU es conocido como diuron. El DCMU bloquea el flujo de electrones del aceptor
quinona del fotosistema II, por competencia para el sitio de unión de la plastoquinona. El
paraquat actúa aceptando electrones desde el aceptor anterior de l fotosistema I.
FASE DIFUSIONAL
 FASE DIFUSIONAL

La fuente de CO2 para la planta es la atmósfera. El flujo de este gas

hasta el cloroplasto se realiza por difusión, debido a la diferencia de
concentración que existe entre la atmósfera y el estroma del
cloroplasto.
-Transporte del CO2 depende de la tasa de difusión (Ley de Fick). El
flujo (J) es proporcional al gradiente de concentración (entre el aire y
el sitio de reacción en la célula) e inversamente proporcional a la
suma de las resistencias

- Regulación estomática
El CO2 debe atravesar distintas barreras de la hoja hasta poder ser
utilizado por la rubisco.
El CO2 difunde desde el aire hasta el cloroplasto, y para ello debe
pasar por distintas partes de la hoja:
1- La capa límite o boundary layer
2- Los estomas
3- Los espacios aéreos del interior de la hoja.
4- La fase líquida en el interior de la hoja, que incluye la dilución del
CO2 en el agua contenida en las paredes de las células del mesofilo.
La concentración de CO2 disminuye en cada uno de estos espacios
de la hoja, ya que actúan como resistencia, de forma análoga a un
circuito eléctrico.
Las resistencias foliares al paso del CO2 se pueden agrupar en 2
tipos:
1) resistencia de la fase gaseosa: abarca las resistencias ofrecidas por
la capa limite (ra), la estomatica (re) y la de los espacios aéreos del
interior de la hoja (ri). La capa limite o capa estacionaria, es una fina
película de aire quieto que rodea la hoja ofreciendo resistencia a la
difusión del CO2, de manera que la concentración de este gas en dicha
zona es intermedia entre la concentración externa del aire no atrapado
por la hoja y la interna de ésta. La magnitud de tal resistencia
disminuye con el tamaño de la hoja y con la velocidad del viento.
Una vez que el CO2 a difundido a través de la capa limite, entra por los
estomas. Los estomas ofrecen una resistencia variable, según el grado
de apertura en que se encuentren. Una vez superada la resistencia
estomática, el ultimo obstáculo de la fase gaseosa son los espacios
aéreos del interior de la hoja, es decir, las cavidades delimitadas por
las paredes de las células del mesófilo, incluidas las cavidades
subestomaticas (resistencia de los espacios intercelulares, (ri). Como
es difícil determinar la resistencia a la difusión correspondiente a cada
uno de los pasos, la fase gaseosa se considera como un único
reostato, es decir, como una única resistencia variable, dado que la
resistencia estomática tiene un efecto dominante.
2- resistencia de la fase liquida: una vez que el CO2 ha
superado la resistencia a la fase gaseosa, tiene que disolverse
en la fase liquida que baña las células, atravesar la pared y la
membranas celulares, el citosol, la membrana de los
cloroplastos y el estroma antes de que pueda ser utilizado por
la rubisco. Todos estos pasos pueden englobarse en uno solo,
la llamada resistencia del mesófilo (rm). La fracción molar
efectiva de CO2 (μmol mol-1 o ppm) en el interior del estroma
se sitúa, generalmente, entre un 30 y 70 % de la existente en el
aire que rodea a las hojas. Ello hace que las planta C3, que
básicamente dependen de la difusión del CO2, tengan unos
niveles de CO2 alrededor de la rubisco por debajo de su Km
para el CO2, lo que implica un alto requerimiento proteico (y
por lo tanto, de nitrógeno).
 Fase Bioquímica

 La energía producida en la etapa fotoquímica (ATP y

NADPH) es usada en la elaboración de hidratos de carbono y
otros compuestos.

Actividad de la enzima :
Ribulosa 1,5 disfosfato Carboxilasa/oxigenasa (Rubisco)

Ribulosa 1,5 disfosfato + CO2 Ciclo de Calvin-Benson

Ribulosa 1,5 disfosfato + O2 Fotorrespiración

 La vía metabólica que utilizan las plantas C3 para la asimilación
y fijación del CO2 es el Ciclo de Calvin–Benson, cuyo
funcionamiento tiene lugar en el estroma del Cloroplasto.

 Las plantas C4 presentan una ruta auxiliar previa al ciclo de C3,

que les permite fijar el CO2 que se denomina: Ciclo de Hatch y
Slack, el cual tiene lugar en el citoplasma de las células del
mesófilo.
 Plantas C3-Ciclo de Calvin-Benson

Nuevos
compuestos
La sacarosa es un disacarido (glucosa + fructosa), que se puede transportar desde
las hojas fuentes a los distintos destinos en la planta ( flores, frutos, semillas, hojas
en desarrollo). El almidón es un polisacarido que se puede sintetizar en el
cloroplasto durante el ciclo de Calvin o a partir de la glucosa proveniente de la
sacarosa en los amiloplastos y funcionar como polisacarido de reserva.
 PLANTAS TIPO C4
Se caracterizan por que en ellas el producto inmediato
de la fijación del CO2 es una molécula de 4 carbonos,
lo que da el nombre a este grupo.
Son numerosas entre las gramíneas.
Las más conocidas son los cereales originarios de países
calientes : maíz, sorgo, mijo y la caña de azúcar.
Se caracterizan por su origen tropical (climas cálidos)
y su amplia distribución en ambientes subtropicales.
Se les denomina plantas C4 porque presentan:
- una morfología,
- una fisiología y
- una bioquímica que las diferencia de las plantas C3.
 Corte transversal de hoja

Planta C3 Planta C4

Hortícolas: Tomate, pimiento Sorgo, maíz, caña de azúcar

Granos: soja, trigo

Pasturas: Alfalfa
FIJACION
 Esquema general

Citoplasma
Metabolismo Ácido de las plantas CRASULACEAS (CAM)
(Opuntia sp)

Fijación del
CO2
atmosférico
a través de
los estomas
ETAPAS DE LA FOTOSINTESIS
 ETAPAS DE LA FOTOSINTESIS Y SUS CARACTERISTICAS.

ETAPAS DE LA FOTOSINTESIS
CARACTERISTICAS LUMINICA DIFUSIONAL BIOQUIMICA Almacenamiento y
( FASE I) (FASE 2) (FASE 3) Transporte
Absorción y transfor- Difusión del CO2. Reducción del CO2 y Síntesis fotosintatos
mación de la energía Proceso físico síntesis de los foto- 2º (almidón,
EVENTOS lumínica en química. asimilados 1º sacarosa), para su
PRINCIPALES Síntesis de ATP y almacenamiento y
NADPH2. posterior transporte
Liberación de O2 a corta y larga
distancia
Cloroplasto : granas Entre la Cloroplasto:Estroma Cloroplasto y/o cito-
LUGAR atmósfera y el plasma
sitio de fijación
y/o asimilación
R.F.A ;organización Gradiente de Provisión de ATP y Regulado por la
de los fotosistemas, P, [CO2 ] generado NADPH2 (Fase I). disponibilidad relati-
REQUERIMIENTOS agua, otros por la act. Provisión del CO2 va intracelular de TP
fotosintética. (Fase 2) y Pi. También, a
Apertura estomas Luz, temperatura y nivel planta, por la
y condiciones otras condiciones relación Fuente -
ambientales adecuadas Destino.
favorables
 Variables VIAS TIPICAS DE FIJACION DEL CO2
PLANTAS C 3 PLANTAS C 4 PLANTAS CAM

Clima de Origen Templado y templado frío Tropicales y subtropicales Aridos y semiáridos

Ejemplos trigo, arroz, papa, remola- caña de azúcar, maíz, sorgo, pasto elefante, ananá, agave, cactus, etc.
cha, tabaco, tomate, soja, pasto ruso, grama bermuda, amarantos
poroto, etc.
Anatomía Foliar Mesófilo típico con cloro- Mesófilo radial con cloroplastos normales y Mesófilo típico con cloroplastos
plastos normales vaina perivascular con cloroplastos grandes normales, espacios intercelulares
y ricos en almidón y vacuolas grandes. Pequeña re-
lación área/volúmen de hojas
Características de DIURNA DIURNA, pero acontece en células de La Fijación es NOCTURNA y la
la fijación distintos tejidos (mesófilo y vaina) Asimilación es DIURNA, pero
ocurren en una misma célula
Eventos 1.- Asimilación del CO2 1.- Fijación 1º 1.- Fijación 1º
2.- Transporte del C fijado 2.- Almacenamiento del C fijado
3.- Descarboxilación 3.- Descarboxilación
4.- Asimilación del CO2 4.- Asimilación CO2
Ciclos 1.- Calvin - Benson 1.- Hatch y Slack (PEP-carb.) 1.- Hatch y Slack
Involucrados (RuDP-carb/oxig.) 3.- Tres alternativas 3.- Tres alternativas
4.- Calvin - Benson 4.- Calvin - Benson
1.- Citoplasma de células del mesófilo 1.- En citoplasma y de noche
1.- Estroma del Cloroplasto 2.- Desde el mesófilo a la vaina perivascular 2.- En la vacuola y de noche
Lugar de cada
3.- En Cloroplasto o citoplasma o mito- 2.- En cloroplasto o citoplasma o
evento
condrias de células de la vaina perivascular mitocondrias durante el día
3.- Estroma de los cloroplastos de las 3.- En el estroma del cloroplasto
células de la vaina perivascular en el día.
Primer producto de Acido 3 fosfoglicérico Acido Oxal Acético Acido Oxal Acético
la Fijación (3 átomos de C) (4 átomos de C) (4 átomos de C)
Balance Energetico 2 NADPH 2 NADPH --------
3 ATP 5 ATP
(por mol de CO2)
Requerimiento 9,5 15 10
Cuántico
Máxima Tasa
Fotosintética 15 - 39 40-80 1-4
(mg CO2/dm2/ hs)
Intensidad Lumí-
nica de saturación 50 - 100 400 - 550 > 500
-2
( W. m )
Punto de Compen-
sación de luz Bajo Alto --------------

Punto de Compen- 0 - 200 ppm, según período del

30 - 70 ppm 5 - 15 ppm día.
sación de CO2
Temperatura Altas diurnas (>25 ºC)
Optima 15 - 30 º C 30 - 45 º C Bajas Nocturnas (< 15ºC)

Apertura
estomática a la Luz Máxima Mediana Nula. Se abren de noche

Fotorespiración Detectable. Consume No detectable. Provoca pérdidas menores al Detectable. Involucra pérdidas
entre un 20 - 40% de la 5% de la F.Br . entre un 25 - 45% de la F. Br.
F.Br.
Producción de
Materia Seca 20 - 45 40 - 80 2-8
-1 -1
( t.ha .año )
Eficiencia en el
Uso del Agua 0,8 - 2,6 2,4 - 3,9 6,5 - 45,0. Muy eficientes y muy
resistentes a la sequía.
(mgr M.S./gr agua)
Máxima Capacidad Habitat templado o frescos, Habitat cálidos y de alta radiación Luminica. Alta amplitud térmica, déficit de
Competitiva de baja a intermedia Menos exigentes en cuanto a la dis- agua pronunciado y crónico.
intensi-dad Lumínica y ponibilidad de agua
óptima dis-ponibilidad de
agua
ESQUEMA GENERAL DEL PROCESO FOTOSINTETICO

Citoplasma
Fotosistema I
ATP + NADPH2 Membrana
Fotosistema II tilacoidal

Ribulosa
1-5 di P
CO2
Triosa-P

Estroma
Ciclo de Calvin
Sacarosa

Gliceraldehido Almidón
3 – Fosfato