Ecología Química PDF

ECOLOGÍA QUÍMICA
ECOLOGÍA QUÍMICA
Ana Luisa Anaya Lang

Este libro fue escrito gracias al apoyo del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología,
otorgado mediante una Beca Patrimonial de Excelencia III.
Ilustración de la portada: Elvia Esparza

Diseño de portada: Redacta, S.A. de C.V.
Ecología química
Primera edición: febrero de 2003
© Ana Luisa Anaya Lang
Derechos exclusivos de edición reservados para

todos los países de habla hispana. Prohibida la
reproducción toral o parcial por cualquier medio
sin autorización estricta de los editores.
Editado en México por Plaza y Valdés, S.A. de C.V.

Manuel María Contreras 73, Col. San Rafael
06470 México, D.F.
Tel. 5705-5646
editorial@plazayvaldes.com.mx
ISBN-970-722-113-5
Impreso en México
Printed in México
A Enrique y a mis hijos Enrique Gabriel, Ana Sofia y Andrés Miguel,
a quienes agradezco su amor, su gran apoyo y su paciencia.
A la memoria de mi querido amigo y compañero,

el doctor Carlos Vázquez Yanes,
distinguido investigador y profesor universitario
del Instituto de Ecología de la UNAM,
quien fuera uno de los revisores de este libro.
Agradezco los consejos, los comentarios y la información del doctor
Francisco Javier Espinosa García, amigo y compañero del Departamento
de Ecología de los Recursos Naturales del Instituto de Ecología de la UNAM
en Morelia, Michoacán.
Agradezco a la maestra Elvia Esparza la gentileza

de haberme proporcionado la magnífica ilustración
para la portada de este libro.
Los dioses no nos revelan, desde el comienzo,
todas las cosas;
pero en el transcurso del tiempo,
a través de la búsqueda,
los hombres hallan lo mejor.
Pero en cuanto a la verdad segura,

ningún hombre la ha conocido,
ni la conocerá;
ni sobre los dioses,
ni sobre todas las cosas de las que hablo.
Y aun si por azar alguien dijera la verdad final,
él mismo no lo sabría;
pues todo es una maraña de presunciones.
JENÓFANES
ÍNDICE
l
LA ECOLOGÍA
Orígenes 19
Resumen histórico 19
Los enfoques de la ecología 24
La ecología y el manejo de recursos 27
La ecología química 29
¿Qué rumbos de investigación toma la ecología química? 32
Bibliografía 33
2
METABOLISMO SECUNDARIO
Fotosíntesis 35
Factores que afectan a la fotosíntesis 36
Metabolismo de los carbohidratos 37
Metabolismo secundario 37
Clases de metabolitos secundarios 39
Clasificación biosintética de los metabolitos secundarios 42
Fenilpropanos 42
Acetogeninas 45
Terpenoides 48
Esteroides 53
Alcaloides 59
Metabolitos secundarios y productos naturales 62
Factores que afectan la cantidad de metabolitos secundarios producidos
por las plantas 63
Importancia de los factores intrínsecos en la variabilidad química
y morfológica de las plantas 65
Importancia de los factores extrínsecos en la variabilidad química
y morfológica de las plantas 66
Los nutrimentos del suelo 66
La intensidad de la luz 67
[11]
12 ÍNDICE
Sequía y salinidad 68
Cambios inducidos en el metabolismo secundario 69
Estacionalidad 69
Contaminantes del aire 70
Distribución geográfica de los metabolitos secundarios en las plantas 71
Latitud, deriva continental y contenido de alcaloides
en las plantas 72
Bibliografía 73
3
ORIGEN, DIVERSIFICACIÓN Y EVOLUCIÓN
DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS
Probable origen de los metabolitos secundarios 77

Diversificación y evolución de los metabolitos secundarios 78
Mecanismos de los cambios biogenéticos 79
El metabolismo secundario y el genoma 81
Transferencia de un organismo a otro, de material genético codificado
para metabolitos secundarios 82
Evolución química de las plantas 84
La lignina 86
Clasificación ecológica de los metabolitos secundarios 89
Bibliografía 92
4
LOS MICROORGANISMOS Y LA ECOLOGÍA QUÍMICA
Factores que influyen sobre el desarrollo de los microorganismos 95

Habitat 96
Sustrato 97
pH 99
Temperatura y luz 101
Agua 103
Presión 104
Oxígeno 105
Factores de crecimiento y sucesión 105
Nutrimentos 107
Diferenciación 109
Estructura trófica del suelo 110
Relaciones químicas entre microorganismos 111
ÍNDICE 13
Anabiosis 114
Relaciones simbióticas entre microorganismos 118
Líquenes 118
Relaciones entre microorganismos y plantas 119
Intercambio de señales en las interacciones planta-microorganismo 120
Mecanismos de reconocimiento 120
Formas de defensa de las plantas ante los microorganismos patógenos 122
Fitoalexinas 125
Factores proteicos 128
Agrobacterium y las agallas de la corona radical 128
Simbiosis entre las bacterias fijadoras de nitrógeno y las plantas 130
Relaciones planta-micorrizas 133
Bibliografía 136
5
LOS CAMINOS ADAPTATIVOS EN LA DEFENSA Y EL ATAQUE
Mecanismos de defensa 140

Escape 141
Defensa 141
Defensas constitutivas 141
Defensas inducidas 142
Especificidad 143
Capacidad de aumento de las defensas inducidas 144
Memoria 145
Defensas químicas en los artrópodos 145
Defensas gandulares 146
Defensas no glandulares 147
Descargas entéricas 147
Estructura química de las defensas en los artrópodos 148
Clases de compuestos secundarios involucrados en las relaciones
planta-animal 148
Compuestos reductores de la digestibilidad y toxinas 151
Respuestas de los herbívoros a las defensas químicas de las plantas 154
Plantas e insectos: la historia común 156
Aspectos más importantes en los estudios sobre la relación
planta-insecto herbívoro 157
Los insectos como presiones de selección 159
Las tendencias evolutivas en las relaciones entre plantas medicinales
hospederas de mariposas aposemáticas 162
Los tres síndromes coevolutivos 164
14 INDICE
Algunas técnicas en el estudio de los aleloquímicos que median las

relaciones químicas entre organismos 167
Bibliografía 169
6
TEORÍA DE LA DEFENSA VEGETAL
Evolución de la resistencia de las plantas contra el ataque de los herbívoros 173

Teoría de la defensa vegetal 174
Relación entre apariencia y defensas químicas 174
Análisis sobre la teoría de la defensa óptima 177
Carácter defensivo de la cianogénesis en Trifolium repens 180
Otros análisis sobre la teoría de la defensa 182
Modelos coevolutivos alternos 185
Caracteres metabólicos que maximizan la diversidad química
y minimizan los costos 194
Bibliografía 202
7
BIOQUÍMICA DE LA POLINIZACIÓN
Introducción 205
El papel del color en las flores 206
La química de los colores de las flores 207
Evolución de los colores de las flores 207
El papel del aroma de las flores 209
Tipos de esencias 209
Feromonas de los insectos y esencias florales 210
Papeles del néctar y el polen 211
Los azúcares del néctar 211
Aminoácidos en los néctares 211
Lípidos en los néctares 212
Toxinas en los néctares 213
Nectarios extraflorales 213
Valor nutritivo del polen 214
Brasinosteroides que promueven el crecimiento de las plantas 214
Hormonas en el polen 215
Terminología y química de los brasinosteroides 216
Relaciones estructura-actividad 218
ÍNDICE 15
Efectos de los brasinosteroides sobre el ácido nucleico y el metabolismo

de las proteínas y sobre otras enzimas 220
Aplicaciones prácticas de los brasinosteroides en la agricultura 220
Bibliografía 221
LAS FEROMONAS
Introducción 225
Feromonas que derivan de la dieta 227
Evolución de las feromonas 228
Aprovechamiento de las feromonas por el hombre 228
Feromonas de marcaje 229
Feromonas de alarma 229
Escarabajos de la subfamilia Scarabaeinae: algunos aspectos de su
ecología química 230
Origen de semioquímicos 232
Feromonas sexuales y de agregación 232
Protección contra moscas y hongos 233
Feromonas de mamíferos 233
Señales olorosas 233
Relaciones hormonales entre plantas y animales 235
Bibliografía 237
9
ECOLOGÍA DE LAS DEFENSAS QUÍMICAS MARINAS
Las algas 239

Rhodophyta 240
Chlorophyta 241
Phaeophyta 241
Coevolución. Diferencias entre comunidades vegetales terrestres y marinas 241
Ecología química de microorganismos marinos 246
La película bacteriana ('biopelícula') y la epibiosis 247
Pigmentos bacterianos 247
Compuestos de algas microscópicas 248
Protozoarios 249
Relaciones entre dos o más organismos en las que intervienen
los metabolitos bacterianos 249
Bibliografía 251
16 ÍNDICE
10
ALELOPATÍA
Generalidades 255
Antecedentes históricos 255
Cualidades distintivas y objetivos de la alelopatía 259
Terminología 261
Química de la alelopatía 261
Ejemplos de algunos tipos de compuestos químicos identificados
como alelopáticos 263
Ácidos orgánicos simples solubles en agua, alcoholes de
cadena larga, aldehidos alifáticos y cetonas 263
Lactonas simples insaturadas 263
Ácidos grasos de cadena larga y poliacetilenos 264
Naftaquinonas, antraquinonas y quinonas complejas 264
Fenoles simples, ácidos benzoicos y derivados 265
Ácido cinámico y derivados 265
Otros ejemplos 266
Destino y significado de los alelopáticos 272
Volatilización 273
Lixiviación 275
Exudados de las raíces 276
Los residuos vegetales como fuente de alelopáticos 278
Modos de acción de los alelopáticos 281
Efectos directos e indirectos 281
Acción primaria sobre las membranas celulares 282
División y elongación celular 283
Acción sobre las fitohormonas 284
Apertura estomática 284
Fotosíntesis 285
Respiración 286
Función enzimática 286
Estrés aleloquímico 287
Alelopáticos y herbicidas 289
Factores que interactúan con la alelopatía 290
Bibliografía 292
ÍNDICE 17
11
IMPORTANCIA DE LA ECOLOGÍA QUÍMICA
EN EL MANEJO DE LOS RECURSOS NATURALES
Manejo de recursos naturales 299

Principales problemas en la producción de alimentos 300
Agricultura moderna versus agricultura tradicional 302
Ecología química y agricultura 304
Papel de la alelopatía 305
Principales aspectos que la alelopatía debe investigar dentro
de los agroecosistemas 311
Bibliografía 312
12
ANTECEDENTES Y PERSPECTIVAS DE LA INVESTIGACIÓN
EN ECOLOGÍA QUÍMICA EN MÉXICO
Alelopatía en zonas tropicales 315

Estudios en Los Tuxtlas, Veracruz 315
Estudios en Coatepec, Veracruz 316
Estudios en Tabasco 317
Estudios en Uxpanapa, Veracruz 319
Alelopatía en zonas templadas 320
Estudios en Xochimilco y Mixquic 320
Estudios en Tlaxcala 323
Estudios en Santa Cruz, California, y Texcoco, México 326
Alelopatía en zonas áridas 326
Estudios en Monterrey, Nuevo León 326
Estudios químicos y fisiológicos en relación con la alelopatía 327
Primera Reunión Nacional de Ecología Química. UNAM, julio de 1989 334
Reunión Internacional de Ecología Química 343
Bibliografía 343
1
LA ECOLOGÍA
ORÍGENES
Largamente ignorada por la gente y relegada a un plano secundario dentro de la

ciencia, la ecología surge como una de las más importantes divisiones de la biología
en la década de los años 1960. Actualmente sabemos que los problemas más serios
que la humanidad y el planeta enfrentan —explosión demográfica, escasez de ali-
mentos, contaminación ambiental— y todos los problemas sociológicos y políticos
concurrentes, son en alto grado ecológicos.
El término "ecología" fue acuñado por Ernst H. Haeckel (1834-1919), quien
empleó el vocablo oekologie (del griego oikos que significa casa o lugar donde se
vive) para definir las relaciones de los animales con su medio orgánico e inorgá-
nico. De este modo la ecología se refiere a las relaciones entre el organismo y su
ambiente, y el ambiente incluye tanto a otros organismos como al entorno físico.
La ecología se refiere también a las relaciones entre individuos dentro de una mis-
ma población y a las relaciones entre individuos de distintas poblaciones. Todas
estas interacciones se llevan a cabo dentro de los sistemas ecológicos o ecosiste-
mas (Margaleff, 1980).
La ecología se ha definido de muchas formas: "el estudio de las relaciones entre
los organismos y entre éstos y el ambiente"; "la economía de la naturaleza"; "la bio-
logía de los ecosistemas"; Odum (1967) la define como "el estudio de la estructura
y función de la naturaleza", ya que la ecología está relacionada especialmente con la
biología de grupos de organismos y con procesos funcionales en la tierra, en los océa-
nos y en los cuerpos de agua dulce; Krebs, la define como la ciencia que estudia "la
distribución y abundancia de los organismos" (Wells et al, 1939; Clarke, 1958).
RESUMEN HISTÓRICO
Buscando en los orígenes de la ecología, pudiéramos retroceder hasta los pueblos ca-
zadores del paleolítico, los cuales poseyeron un conocimiento nada despreciable so-
bre la manera de funcionar de la naturaleza. El inicio de la ecología es en realidad
difuso, podemos decir que empieza con la historia natural de los griegos, particular-
mente con Teofrasto, amigo de Aristóteles, quien se refería ya a las relaciones entre
los organismos y a las relaciones entre los organismos y su medio no vivo (Marga-
leff, 1980).
[19]
20 ECOLOGÍA QUÍMICA
La historia de la ecología se aparta de la de otras ciencias, porque en lugar del

análisis, la circunscripción y luego la división de su campo de trabajo, la ecología
tiende a la síntesis, combinando materiales de otras disciplinas con sus propios pun-
tos de vista. La ecología está formada por varias raíces, algunas muy antiguas, que
convergen en ella; la ecología ha permitido visualizar lo que todas ellas tienen en co-
mún. Esto se ha logrado gracias al carácter sintético de la ecología.
Para Margaleff (1980), son cuatro las raíces de la ecología:
1. Los estudios relativos a la descripción y ordenación del paisaje geográfico
(basados particularmente en la vegetación).
2. Los problemas prácticos del manejo de recursos (agricultura, ganadería, pes-
ca, etc.).
3. La fisiología y la etología.
4. La demografía, con la participación de puntos de vista matemáticos.
Lo que permite el mayor desarrollo de la ecología es el hecho de que investiga-
dores de diversas disciplinas realicen estudios conjuntos, tanto en el campo como en
el laboratorio. Los botánicos, zoólogos, químicos, fisiólogos y geólogos trabajan, por
vez primera, unidos por un interés común.
En 1838, después de regresar de su viaje de cinco años alrededor del mundo,
Charles Darwin, probablemente el mejor ecólogo de todos los tiempos, lee la con-
trovertida obra Ensayo sobre la población de Thomas Robert Malthus, el economista
británico que considera que las poblaciones humanas crecen geométricamente y al
hacerlo provocan una presión poblacional que consecuentemente podría terminar
con sus reservas alimentarias. Malthus concluye que esta presión poblacional no
puede ser eliminada y que por lo tanto nunca podrá construirse una sociedad utó-
pica donde la guerra, el hambre y el vicio desaparezcan. La lectura de este libro fue
crucial para Darwin pues lo encaminó a integrar su teoría de la selección natural. La
tendencia a la sobrepoblación, reflexionaba Darwin, determina una intensa compe-
tencia, una gran mortalidad y por ende un proceso de selección. Después de un de-
terminado periodo de tiempo, una especie podría dividirse en varias especies nue-
vas, cada una con adaptaciones moldeadas por las presiones de selección derivadas
del clima, la provisión de alimento, la depredación y particularmente la competen-
cia. Darwin describió su teoría como la ley de Malthus aplicada al mundo natural,
y de hecho, invierte las conclusiones de Malthus, mostrando de manera brillante
que la lucha por la existencia es el mecanismo regulatorio de los cambios evolutivos.
La lucha por la existencia incluye todas las formas de competencia, directa e indi-
recta, entre los organismos. Uno de los más importantes argumentos en el Origen
de las especies se refiere a la competencia entre los individuos de una misma especie;
Darwin señala que es el principal mecanismo de los cambios evolutivos. Estas ideas
determinaron un cambio sustancial en el enfoque que se tenía sobre la lucha por la
existencia. Al formular su teoría de la evolución por medio de la selección natural,
Darwin traza un parteaguas en las tendencias de la investigación sobre historia na-
tural y estimula un mayor rigor en su estudio (Kingsland, 1991).
LA ECOLOGÍA 21
Durante la mayor parte del siglo XIX la ecología se dirige básicamente al estu-
dio de la vegetación: ¿cómo se disponen las especies en el espacio, qué rasgos carac-
terísticos pueden observarse en las cubiertas vegetales, cuáles son las especies domi-
nantes (pinares, encinares, selvas altas, manglares, etc.)?
El estudio del medio acuático fue abordado por los primeros ecólogos antes de
que se iniciaran las investigaciones sistemáticas en los ecosistemas terrestres. En
1880, Forbes, cuyo trabajo fue fuertemente influenciado por el darwinismo, publi-
ca un trabajo titulado "El lago como un microcosmos" (reimpreso en 1925), don-
de puede observarse ya la tendencia hacia los enfoques holísticos. Junto con Forbes,
Cowles y Clements empezaron a desarrollar nuevos métodos cuantitativos y princi-
pios teóricos (estructura de las comunidades, dinámica de poblaciones, sucesión
ecológica) que constituyeron las bases para esta nueva ciencia, la ecología (Forbes,
1925; Braun-Blanquet, 1932).
En la primera mitad del siglo XX, dos grupos de botánicos, uno en Europa y
otro en Estados Unidos, estudiaron las comunidades vegetales desde dos puntos de
vista:
1. Los europeos se abocaron al estudio de la composición, estructura y distri-
bución de las comunidades de plantas.
2. Los norteamericanos estudiaron la manera como se desarrollaban las comu-
nidades vegetales, dicho de otra forma, se dedicaron al entendimiento del
proceso de sucesión.
La ecología estaba dividida entonces en vegetal y animal, hasta que los científi-
cos norteamericanos llamaron la atención respecto a la necesidad de considerar am-
bos grupos como una unidad biótica. Clements y Shelford (1939) titulan un libro
suyo como "Bioecología", puesto que entonces se consideraba verdaderamente no-
vedoso estudiar y describir conjuntamente a las comunidades vegetales y animales.
Frederic Clements fue importante también porque publicó el primer libro de texto
sobre ecología en Estados Unidos (Research methods in ecology, 1905). Su teoría eco-
lógica giraba alrededor de dos ideas básicas: el concepto de la sucesión ecológica de
las formaciones vegetales, y el de considerar a la comunidad vegetal como un "orga-
nismo complejo" que desarrollaba un ciclo de vida y una historia evolutiva análogas
a las de un organismo individual. El proceso de sucesión vegetal vinculaba una re-
lación continua entre el hábitat y las formas de vida de la comunidad. Al actuar en
forma recíproca, alcanzaban finalmente un estado estable: el climax. Este estado po-
día persistir durante millones de años, si el clima permanecía estable y la mano del
hombre no intervenía (Hutchinson, 1941; Kingsland, 1991).
Harper (1977) afirma que en contraste con los "vegetacionistas", cuya preocu-
pación fue describir e interpretar las formaciones de plantas en áreas terrestres, las
observaciones ecológicas de Darwin y las preguntas que se hizo, estaban basadas en
consideraciones sobre los individuos y las poblaciones, y una preocupación funda-
mental respecto a los números. Ya eran, en realidad, planteamientos sobre biología
de poblaciones, sobre una demografía que nunca había encontrado su lugar en la
ecología de las plantas, aunque ya había desempeñado un papel primordial en la

ecología animal.
Debatiendo las ideas de Clements, Henry Alien Gleason argumentó que las
asociaciones vegetales fijas y definidas no existían, aunque era posible identificar co-
munidades uniformes, más o menos estables, en una región determinada, lo cual no
significaba que toda la vegetación se apegara a tales modelos de comunidades. Los
cambios ambientales en el tiempo y el espacio podían tener efectos profundos sobre
la abundancia de especies en un área dada. En este periodo creció el interés por la
dinámica de las poblaciones con base en los estudios de Thomas Malthus. En el pe-
riodo 1920-1926, Pearl, Lotka y Volterra desarrollaron los modelos matemáticos
para estudiar la dinámica de poblaciones, lo que permitió llevar a cabo los clásicos
experimentos sobre la relación depredador-presa, competencia entre especies y regu-
lación de poblaciones (Greig-Smith, 1957; Kingsland, 1991).
Mientras unos biólogos estudiaban las características de las poblaciones y co-
munidades, otros se dedicaban a la investigación de las relaciones energéticas. El
concepto de niveles tróficos o niveles alimentarios fue introducido en 1920 por
Thienemann, un biólogo alemán, quien explicó que la energía del alimento se trans-
fiere a través de una serie de organismos, desde las plantas verdes (productores) has-
ta los animales (consumidores) que ocupan diferentes niveles en la comunidad. El-
ton (1930), en su texto sobre Ecología animal y evolución, introduce el concepto de
nicho ecológico y pirámide de números en el contexto de su discusión sobre la ca-
dena alimentaria. En 1930, Birge y Juday, al investigar las fuentes energéticas en los
lagos, desarrollaron la idea de la producción primaria, es decir, la cantidad de ener-
gía alimentaria generada o fijada por la fotosíntesis. En 1935, Tansley propone el
término ecosistema para caracterizar a la comunidad vegetal de manera más com-
pleta. Al mismo tiempo, Gause propone el principio de exclusión competitiva co-
mo una idea organizativa clave para la teoría ecológica. El "principio de Gause" apa-
rece en 1935 en un pequeño libro, La lucha por la existencia, donde el análisis lo
hace usando nuevas técnicas de modelaje matemático. En 1942, los conceptos eco-
lógicos, más amplios y sólidos, se modernizan con las contribuciones de Lindeman
quien profundiza en el conocimiento del proceso de la dinámica trófica o flujo de
energía a través del ecosistema. En esta época, Hutchinson fue de los primeros en
reconocer la importancia del flujo de energía y materiales en los ecosistemas; de he-
cho, Hutchinson y Bowen fueron los primeros en utilizar marcadores radiactivos en
los estudios de ciclaje de nutrimentos. Hutchinson buscaba las relaciones que po-
drían existir entre los procesos tróficos y la sucesión, y estaba particularmente inte-
resado en la forma como estaban estructuradas las comunidades y cuáles eran las
condiciones necesarias para que las especies coexistieran; pensó también en clasifi-
car las formaciones biológicas y sus estados de desarrollo en términos de eficiencias
de grupos fotosintéticos y de consumidores (Margaleff, 1968; Kingsland, 1991).
En 1947, Watt presenta un trabajo muy importante para el desarrollo de la teo-
ría ecológica denominado "Patrón y proceso en las comunidades vegetales", el cual
LA ECOLOGÍA 23
es uno de los primeros en ocuparse de la dinámica interna y la regeneración de las

comunidades vegetales; esto lo realiza Watt por medio del resumen y síntesis de sie-
te estudios de caso en diferentes tipos de vegetación: pantanos, pastizales, tundra y
bosque, donde observa los procesos de sucesión cíclica a pequeña escala que ocurren
dentro de comunidades climax estables. Watt sugirió que las comunidades vegetales
son entidades dinámicas que varían en tiempo y espacio y están compuestas por nu-
merosos parches en diversos estados de desarrollo; esto lo afirma en una época en
que era mucho más común pensar en el climax como una etapa homogénea y esta-
ble (Dansereau, 1957).
El afán de comprender el conjunto de fenómenos y procesos que la ecología abar-
ca en su complejo y vasto estudio, determinó que las ideas integradoras en relación
con esta heterogénea ciencia, sus argumentos, métodos, aproximaciones y definicio-
nes cayeran muchas veces en tendencias reduccionistas como las de Clernents.1 En-
tre las viejas ideas de total integración y consistente organización comunitaria de
Clements, y las hipótesis individualistas de Gleason con relación a que en las aso-
ciaciones vegetales las especies varían independientemente, Robert Whittaker reali-
za estudios para probar rigurosamente estas dos suposiciones opuestas sobre la orga-
nización de la comunidad. Whittaker se inclinaba a pensar que ninguna de las dos
hipótesis tenía estrictamente la razón. Whittaker estudia la estructura de las comu-
nidades de insectos herbívoros y se da cuenta de que para entender esta estructura,
se requiere primero conocer el modelo de la distribución de especies de plantas. Al
estudiar la distribución de la vegetación a lo largo de transectos transversales a los
gradientes topográficos y altitudinales, se sorprendió al descubrir que toda la evi-
dencia estaba a favor del punto de vista gleasoniano: las especies variaban indepen-
dientemente. Este descubrimiento permitió revolucionar los puntos de vista cle-
mentsianos y orientar la ecología de las comunidades vegetales hacia el estudio de
las poblaciones (Peet, 1991).
Robert MacArthur, a finales de los años 1950, da impulso dentro de la ecolo-
gía, a las propuestas hipotético-deductivas;2 es decir al desarrollo de una teoría, su
1
Reduccionismo. La reducción es un método que se contrapone al de la deducción. La reducción
en la lógica tradicional es el método de rearreglar los términos de una o ambas premisas de un silogis-
mo o forma de argumento para expresarlo de diferente manera. La reducción puede ser de dos clases:
1) la reducción eidética que coloca entre paréntesis todos los fenómenos o procesos particulares con el
fin de alcanzar la esencia; 2) la reducción trascendental o fenomenológica que pone entre paréntesis las
esencias mismas para alcanzar el residuo fenomenológico de la conciencia trascendental. Una realidad
determinada no es sino otra realidad que se supone más real o más fundamental; ésta es la expresión co-
mún de todas las actitudes reduccionistas, las cuales se justifican en el postulado de la necesidad de sim-
plificación de las leyes, pero al mismo tiempo topan con dificultades derivadas no sólo de la irreducti-
bilidad ontológica que resulta de una pura descripción de lo real, sino de las mismas exigencias teóricas
en las ciencias (Ferrater, 1983).
2
En el proceso inductivo se derivan ciertos enunciados de otros enunciados de un modo pura-
mente formal, esto es, en virtud sólo de la forma (lógica) de los mismos. El enunciado o enunciados de
los cuales se parte son las premisas; el enunciado último derivado de las premisas es la conclusión. El
método deductivo se emplea en todas las ciencias —matemáticas, física, biología, ciencias sociales— pe-
uso para formular hipótesis o predicciones y su posterior comprobación. Un tema

que abordó mediante este método predictivo fue la coexistencia de las especies. En
un estudio sobre pájaros, reconoce el hecho de que existen varias diferencias impor-
tantes entre las diversas especies de una comunidad: lugares de alimentación, con-
ducta y época de reproducción que permiten reducir la competencia; esto, junto con
leves diferencias en la preferencia del hábitat y probablemente una tendencia a la te-
rritorialidad, determinan un efecto regulatorio dentro de una población y permiten
la coexistencia con otras. Muchas de estas ideas fueron desarrolladas posteriormen-
te en forma matemática (Peet, 1991).
Eugene y Howard Odum realizan cuantificaciones del flujo de energía en el
medio natural, y lo mismo hace Ovington con el ciclaje de nutrimentos. Estas
contribuciones fundamentadas en estudios de campo pudieron realizarse gracias al
desarrollo de nuevas técnicas —radioisótopos, microcalorimetría, ciencias de la
computación y matemáticas aplicadas— que permitieron a los ecólogos marcar,
rastrear y medir el movimiento particular de los nutrimentos y la energía dentro
de los ecosistemas. Estos avances dieron origen a la ecología de sistemas, que como
disciplina se situaba en el lugar más avanzado de la ecología, con un enfoque total-
mente holístico. Este rumbo apuntó hacia el entendimiento de la estructura y la
función de los ecosistemas y la biosfera entera, el nivel de organización dinámico
ocupado por organismos diversos interactuando de formas distintas y complejas,
y en niveles diferentes con todos los factores (bióticos y abióticos) que conforman
el ambiente y a través de los cuales fluye la energía y recirculan los nutrimentos.
Para que esto suceda, debe existir, por un lado, un número de relaciones estruc-
turadas entre el suelo, el agua y los nutrimentos, y por el otro, relaciones entre
los productores, los consumidores y los desintegradores (Odum y Odum, 1959;
Chapman, 1976).
LOS ENFOQUES DE LA ECOLOGÍA
Por necesidad, la ecología es una ciencia multidisciplinaria que involucra principal-

mente a la biología animal y vegetal, la taxonomía, la fisiología, la genética, la con-
ducta, la meteorología, la edafología, la geología, la sociología, la antropología, la físi-
ca, la química, las matemáticas, la economía y la electrónica, entre otras. Todas estas
ciencias inciden en la ecología formando una trama compleja y dinámica. Por ello,
es una disciplina difícil de entender en el sentido integral o al tratar de cuestiones
más concretas, como las relaciones entre los organismos y su ambiente, o las inte-
racciones bióticas.
ro es particularmente apropiado en las ciencias más formalizadas tales como la lógica, las matemáticas
y la física teórica. Por medio de tal método es posible llevar a cabo en dichas ciencias pruebas formales,
en las que se establece que las conclusiones a las cuales se llega son formalmente válidas (Ferrater, 1983).
LA ECOLOGÍA 25
La ecología puede ocuparse de las interrelaciones de una especie o población

con su ambiente (autoecología o ecología de las especies), o bien del estudio de sis-
temas formados por individuos de muchas especies en el seno de un ambiente defini-
do (sinecología). Puede decirse que la autoecología, que es experimental, inductiva3
y analítica, es una forma clásica de estudiar la ecología. Se ocupa de las relaciones de
una especie con factores concretos de su ambiente: la humedad, la temperatura, la
luz, la salinidad, el nivel de nutrimentos y los factores bióticos, entre otros. Es de-
cir, describe las características del medio externo y la forma como responden los or-
ganismos a ellas (adaptación). La autoecología es fácilmente cuantificable y se pres-
ta al diseño experimental, tanto en el campo como en el laboratorio, y actualmente
ha visto allanado su camino gracias a las técnicas que la física, la química y la fisio-
logía le han aportado. Podemos afirmar que la autoecología ha contribuido por lo
menos con dos conceptos ecológicos importantes:
1. Existe una constancia en las relaciones entre el organismo y el ambiente.
2. Hay una adaptabilidad genética de las poblaciones locales a las condiciones
ambientales locales.
La sinecología se ocupa de los sistemas formados por individuos de muchas es-
pecies (comunidades), en el seno de un ambiente de características definidas, e im-
plicados en un proceso dinámico e incesante de interacción, ajuste y regulación que
se expresa como intercambio de energía y materia o como una secuencia de naci-
mientos y muertes. Uno de los resultados de esto es la evolución a nivel de las espe-
cies, y otro, la sucesión a nivel del sistema entero. Un sistema que cumple con estas
características, lo llamamos precisamente ecosistema, y lo entendemos, como ya se
mencionó, no como unidad concreta sino como un nivel de organización.
La sinecología, a diferencia de la autoecología, tiende a ser deductiva. El enfo-
que de la sinecología parte de la integración de todos los elementos que forman par-
te de un ecosistema, por ello pasa de lo más simple (los elementos o entes) a lo más
complejo (el todo); procede de la integración de esta serie de elementos a la función
del conjunto, en el que el todo es más que la suma de las partes. Así pues, el resul-
tado de esta integración es una "proposición" o una serie de ellas (por ejemplo, de
estructura y función ecológica), más compleja que sus elementos componentes. Sin
embargo, gracias a la síntesis realizada, se obtiene algo unificado y por lo tanto más
simple (Margaleff, 1980).
La sinecología contiene en gran medida características descriptivas y no es fá-
cilmente cuantificable. Sólo en los últimos años, con el avance de la tecnología elec-
trónica y atómica, ha podido crear las herramientas que le permiten experimentar
con los sistemas complejos.
3
El proceso inductivo, según la concepción escolástica, se basa en una enumeración suficiente que
parriendo de entidades singulares desemboca en lo universal, es decir, la inducción avanza de lo parti-
cular a lo universal o de lo menos universal a lo más universal, al contrario que el silogismo. La induc-
ción interesa a la filosofía moderna por el análisis y codificación de los procesos de razonamiento que
tienen lugar en las ciencias naturales (Ferrater, 1983).
La sinecología ha aportado conceptos importantes como:

• el ciclaje de nutrimentos;
• el gasto energético;
• la sucesión.
Comúnmente, la sinecología se divide en terrestre y acuática. Esta división, un
tanto cuanto artificial, es explicable por las características tan disímbolas entre estos
dos grandes tipos de ambientes. En los ecosistemas terrestres, los organismos tienen
una gran influencia sobre el medio y las fluctuaciones ambientales tienen rangos
muy amplios. En cambio en los ecosistemas acuáticos, las condiciones del agua son
más importantes y los hacen resistentes a las fluctuaciones ambientales, como las de
la temperatura. Debido a la importancia que los factores abióticos tienen en los eco-
sistemas acuáticos, los estudios ecológicos centran una buena parte de su atención
en las características físicas y químicas del sistema, como la penetración de la luz en
el agua, las corrientes y las sustancias disueltas.
Dentro de la ecología acuática podemos distinguir también la limnología, que
se ocupa de los ecosistemas de agua dulce, ya sean ríos, arroyos, lagos, etc., y la eco-
logía marina que estudia los estuarios y sistemas de mar abierto.
La ecología terrestre se ocupa de cuestiones como el microclima, la edafología,
la biología de los suelos, la productividad, la influencia de la orientación, la altitud
y las especies vegetales dominantes (sean árboles, arbustos o hierbas), sobre otros or-
ganismos, etc. (Margaleff, 1980).
Otras divisiones de carácter "práctico", al tratarse de áreas especializadas, son:
ecología de poblaciones, ecología biogeográfica, ecología genética, ecología de la
conducta, ecoclimatología, ecología fisiológica, ecología de las comunidades, ecolo-
gía de los sistemas, ecología microbiana y ecología química, entre otras.
Puede notarse también un rápido desarrollo de lo que se ha dado en llamar
"ecología práctica", determinada por el creciente entendimiento del funcionamien-
to y estructura del ecosistema, y el uso de las matemáticas aplicadas, los modelos
matemáticos y las ciencias de la computación. Los principios ecológicos se han po-
dido aplicar de este modo al manejo de recursos naturales, producción agrícola y
problemas ambientales diversos (Watt, 1968).
El trabajo con sistemas vivientes involucra el concurso de numerosas variables.
Por esta razón, los ecólogos deben modificar frecuentemente las técnicas y la meto-
dología creada por físicos, químicos o ingenieros, cuando las aplican a la ecología. Por
la misma razón, los resultados de la investigación ecológica no pueden ser tan preci-
sos como los obtenidos en otras ciencias, y es que un ecólogo que quiere, por ejem-
plo, determinar el flujo de la energía a través de un ecosistema, se encuentra frente a
un conjunto de variables tan grande que casi es imposible cuantificarlas, y además,
tiene el reto enorme de registrar muchos de estos datos y luego analizarlos. El desa-
rrollo de la bioestadística, el diseño experimental y el mejoramiento y refinamiento
de los métodos y técnicas de muestreo permiten una cuantificación, una información
más rica y una interpretación más exacta en los estudios ecológicos (Evans, 1972).
LA ECOLOGÍA 27
Debido a las dificultades de controlar las variables ambientales en el campo, los

estudios que involucran el uso del diseño experimental se realizan preferentemente
en el laboratorio, la cámara de crecimiento o el invernadero, o bien, se hacen expe-
rimentos controlados de campo cuyo diseño experimental se enfoca a la evaluación
de una o pocas variables. Las cámaras de ambiente controlado son herramientas
muy útiles para el estudio de ciertos aspectos dentro de la autoecología, ya que en
ellas se controlan la humedad, la luz, la temperatura, el fotoperiodo, etc., de tal ma-
nera que pueden evaluarse los efectos de cada variable o una combinación de las
mismas.
La bioestadística y la aplicación de la computación a los modelos matemáticos
basados en datos obtenidos en el campo, ofrecen nuevas vías de acceso al conoci-
miento de las relaciones entre poblaciones y a la función global del ecosistema. La
programación matemática ha cobrado una gran importancia en la ecología aplica-
da, especialmente en el manejo de los recursos naturales y en problemas agrícolas
que tienen una base ecológica (Odum, 1967).
La biotelemetría y otros equipos electrónicos de localización permiten un mues-
treo rápido y no destructivo de plantas y animales. Ahora pueden colocarse peque-
ños transmisores a muchos animales de gran movilidad para rastrearlos con exacti-
tud y estudiar su comportamiento individual y poblacional. Las imágenes de satélite
son otra de las herramientas valiosas con que cuentan los ecólogos en la era moder-
na. Estas imágenes permiten el estudio e identificación de las diversas comunidades
vegetales y las condiciones en que se encuentran vastas zonas del planeta. A través
de ellas, por ejemplo, se mide el grado de deforestación, perturbación, contamina-
ción y cambios en el uso del suelo; claro está que estas imágenes no constituyen una
panacea, puesto que deben corroborarse y complementarse con estudios de campo.
El uso de los radioisótopos ha beneficiado también la investigación ecológica;
gracias a ellos pueden seguirse las vías que diversos elementos y compuestos siguen
en los ciclos biogeoquímicos o en el ciclaje de materiales y las cadenas tróficas den-
tro de un ecosistema (Colinvaux, 1980).
LA ECOLOGÍA Y EL MANEJO DE RECURSOS
La agricultura, la silvicultura, la conservación de la vida silvestre y la pesca represen-

tan algunos aspectos del aprovechamiento que el hombre hace de los ecosistemas.
Para lograr una máxima producción, el hombre ha sustituido o simplificado los eco-
sistemas complejos y estables, sembrando monocultivos, los cuales debido a su fra-
gilidad e inestabilidad dependen totalmente del manejo del hombre. En estos sistemas
artificiales, el flujo de energía se canaliza, hasta donde es posible, hacia la obtención
de alimentos y otros insumos (Anaya, 1992).
En los sistemas agrícolas se reducen las cadenas tróficas a su mínima expresión;
se evita que los insectos herbívoros u otros animales acaben con el cultivo, se elimi-
nan las malezas, se combaten las enfermedades; todo ello para evitar que la energía
sea aprovechada por otros organismos y que el hombre, libre de competencia, ob-
tenga el máximo rendimiento (Vandemeer, 1981).
El éxito de la producción en los sistemas agrícolas depende de que las plantas
cultivadas y los animales domésticos se adapten a las condiciones ambientales, y
que, genéticamente hablando, sean capaces de responder positivamente a las prácti-
cas de cultivo, fertilización y manejo.
La fertilización altera los ciclos de nutrimentos y puede acarrear efectos adversos
e incontrolables, como la eutroficación de los cuerpos de agua, donde el exceso de
ciertos nutrimentos, como el fósforo, provoca un crecimiento desmesurado de algas.
Las parcelas agrícolas simplificadas determinan la aparición de plagas y malezas
cuya eliminación es costosa y se realiza cada vez en mayor grado con plaguicidas sin-
téticos que, además de ser muy caros, están dañando a muchas especies silvestres en
todo el planeta. Por otro lado, los monocultivos propician la erosión por la lluvia y
el viento, ya que porciones significativas del terreno quedan sin cubierta vegetal, y
por lo tanto, desprotegidas y expuestas. Asimismo, se crían animales que por medio
del consumo de pasto y forrajes benefician directamente al hombre con una serie de
productos, como carne, leche, huevos, pieles, lana, etc. (Anaya, 1989).
En el caso del manejo de bosques, selvas y pastizales, muchas veces se utilizan
los cortes y quemas controladas con el fin de mantener estos ecosistemas en un es-
tado de desarrollo que favorezca a aquellas especies de mayor importancia económi-
ca (Do Amo, 1992).
El aprovechamiento de las especies marinas requiere de un amplio conocimien-
to de la biología pesquera y de los aspectos físicos y biológicos del ambiente mari-
no. Si éste no se realiza con bases científicas, entonces las especies aprovechadas pue-
den ser sobreexplotadas y llegar incluso a extinguirse.
Por otro lado, es fácil constatar que cada día se liberan al ambiente más sustan-
cias tóxicas y materiales dañinos, muchos de los cuales no son reciclables o se produ-
cen en cantidades mayores de las que se degradan y reciclan. Esto está produciendo
un impacto ecológico muy difícil de solucionar y controlar, y de perspectivas ame-
nazantes para toda la biosfera. El caso del DDT puede ejemplificar los efectos de un
compuesto sintético en los ciclos biogeoquímicos; su circulación a través de la at-
mósfera y las corrientes oceánicas lo han llevado a todos los rincones de la tierra. De
esta manera, el DDT se ha introducido en los ciclos biogeoquímicos, se transfiere de
unos organismos a otros y llega a acumularse, en ocasiones en forma letal, en cier-
tos niveles tróficos. También debemos citar como uno de los tipos de contaminan-
tes más peligrosos, a los desechos nucleares, que pueden introducirse a los procesos
metabólicos de los organismos, causando daños severos en la salud y desarrollo de
éstos.
La salud y el bienestar del hombre dependen de la forma en que los seres hu-
manos apliquemos los principios de la ecología para encontrar soluciones a muchos
problemas ecológicos y ambientales urgentes (Margaleff, 1980).
LA ECOLOGÍA 29
LA ECOLOGÍA QUÍMICA
La ecología nos enseña que todos los seres vivos interactúan de forma variable con
los diversos componentes del ambiente; responden ante ellos, y a su vez, influyen de
modo diverso sobre el medio. En muchas de estas interacciones se presentan cam-
bios en la morfología y en el contenido químico de los organismos; pero al mismo
tiempo, la producción de diversos compuestos químicos por los organismos y su li-
beración al ambiente afectan significativamente las condiciones de éste e influyen
sobre el crecimiento, la salud, la conducta y en suma la biología poblacional de plan-
tas, animales y microorganismos, de modo distinto al relacionado con la nutrición;
este hecho determina la existencia de interacciones bióticas particulares, las relacio-
nes químicas entre los organismos. En esta dinámica compleja, la ecología química
encuentra su nicho particular dentro de la ciencia.
Como es lógico, la ecología química comparte con la ecología general su carác-
ter multidisciplinario. Los esfuerzos coordinados de investigación de equipos forma-
dos por diversos especialistas, son las herramientas por excelencia en el difícil cami-
no que debe recorrer este particular campo de la ecología, siempre con el espíritu de
observar los fenómenos de relación química entre los organismos y su medio, cons-
truir hipótesis, proyectos experimentales y proponer teorías, considerando estas úl-
timas como verdades parciales siempre sujetas a modificaciones y a rechazos, como
en cualquier campo del quehacer científico.
Aunque algunos aspectos de lo que hoy conocemos como ecología química han
sido motivo de estudio científico desde hace más de 50 años, particularmente en
Europa, dicho estudio hasta muy recientemente, había estado ocurriendo en forma
un tanto inconsciente. Es decir, los investigadores habían estado cultivando esta dis-
ciplina en ausencia de un marco de referencia conceptual formalizado. Esto tuvo
como consecuencia, entre otras cosas, que el desarrollo de esta ciencia fuera muy
lento en sus primeros 30 años. Sin embargo, hacia la mitad de la década de los 60,
algunas contribuciones científicas de primera línea establecen un verdadero partea-
guas en el estudio y concepción de las relaciones ecológicas entre organismos, que
tienen, como matriz de fondo, las características químicas de los mismos:
1. Los estudios de Dethier (1954) y Fraenkel (1959) en los que se sugiere que
ciertos metabolitos de las plantas desempeñan un papel primordial como de-
fensas contra los enemigos de éstas.
2. Los estudios de Ehrlich y Raven sobre ecología y evolución conjunta de ma-
riposas y plantas (1965).
3. Los estudios de Lincoln Brower y colaboradores sobre la ecología evolutiva
de plantas productoras de cardenólidos y sus herbívoros asociados adaptados
a estos metabolitos altamente tóxicos, en especial la mariposa monarca (Bro-
wer y Brower, 1964; Brower et ai, 1968; Brower, 1969).
El común denominador de estos estudios fue su caracter multidisciplinario.
Paralelamente, el trabajo de investigación sobre las interacciones químicas plan-
ta-planta y planta-microorganismo, realizado por Cornelius H. Miiller a lo largo de

tres décadas, contribuye enormemente a la definición y consolidación de la ecolo-
gía química. Sus estudios en el chaparral de California demostraron que algunos ar-
bustos aromáticos contienen terpenos tóxicos que no permiten el establecimiento de
una amplia variedad de plantas, a cierta distancia de los arbustos. El suelo, en estos
casos, actúa como reservorio de los terpenos, adsorbiéndolos en los coloides secos y
reteniéndolos por varios meses (Miiller, 1970).
No estarían completos los antecedentes de la ecología química si no se mencio-
nara el concepto de fitoalexina (fitos = planta; alexos = detener) en el marco de re-
sistencia a las enfermedades. En 1941, Miiller y Bórger estudiaron la reacción de
diversas variedades de papa a cepas virulentas y avirulentas de Phytophtora. Sus
principales conclusiones sobre el descubrimiento de estos compuestos de defensa
fueron las siguientes:
• las fitoalexinas son compuestos que inhiben el desarrollo de un hongo en te-
jidos sensibles y son elaboradas o activadas sólo cuando la planta entra en con-
tacto con el parásito;
• la reacción de defensa se presenta sólo en las células vivas.
Veinte años después Cruickshank y Perrin, en 1960, cristalizaron y caracteriza-
ron químicamente la primera fitoalexina, la pisatina, un derivado pterocarpano pro-
ducido por Pisum sativum inoculado con el hongo Monilinia fluctícola (Harborne,
1989).
A la luz de estas investigaciones pioneras, nos empezamos a percatar de que mu-
chas relaciones ecológicas entre organismos no ocurren aleatoriamente y que el
mundo natural, en lo referente a estas interacciones, tiene una cierta estructura de-
tectable y entendible, en la cual hay una compleja serie de atributos químicos de los
organismos. Estos atributos, que hoy conocemos como aleloquímicos, desempeñan
un papel fundamental en la estructuración de la naturaleza, y al mismo tiempo han
sido de gran importancia directa para el hombre, prácticamente desde siempre (Dir-
zo y Anaya, 1989).
En los últimos 20 años, el avance de los métodos químicos que permiten el ais-
lamiento, purificación y caracterización de productos naturales en microcantidades,
y el interés de resolver ciertos problemas ecológicos urgentes, sobre todo aquellos re-
lacionados con las pérdidas económicas causadas a la agricultura por plagas y male-
zas, permitieron el florecimiento de esta rama de la ecología, a la vez rama de la quí-
mica, un híbrido perfecto.
En este sentido, debe reconocerse que otra ciencia, la bioquímica, ha sido de-
terminante para el entedimiento de muchos fenómenos relacionados con las inte-
racciones químicas. La bioquímica es una ciencia experimental abocada al estudio
de interacciones a nivel molecular; es una ciencia básicamente realizada dentro del
laboratorio. La ecología, por su parte, es una ciencia que se ocupa de las relaciones
entre los organismos y su entorno natural, y la mayoría de los estudios ecológicos se
llevan a cabo en el campo (Sondheimer y Simeone, 1970).
LA ECOLOGÍA 31
La participación de la bioquímica ha puesto en evidencia, con mayor claridad,

las complejas interacciones y las adaptaciones coevolutivas entre diversos organis-
mos, por ejemplo el hecho de que las plantas están fisiológicamente conectadas con
otros individuos a través de "puentes bioquímicos" que pueden estar formados por
injertos naturales de raíces y tallos, hongos micorrízicos o haustorios. La planta sa-
prófita Monotropa hypopitys comparte sus hongos microrrízicos con las raíces de pi-
nos y abetos; a través de estos puentes pasan los nutrimentos de los árboles hacia
Monotropa (Atsatt, 1970). Por otro lado, las comunidades vegetales en el proceso
evolutivo de adaptación pueden formar lo que Atsatt y O'Dowd (1976) llamaron
"gremios de defensas vegetales" que desde el punto de vista funcional son una res-
puesta al ataque permanente de los herbívoros. La ecología ha permitido dar, por
vez primera, una explicación racional y satisfactoria de la enorme proliferación en el
metabolismo secundario, la cual se observa particularmente en las plantas.
Lo anterior demuestra que el término ecología química puede entenderse me-
jor por medio de ejemplos: un papel importante de los compuestos secundarios pro-
ducidos por las plantas está relacionado con los mecanismos de defensa de éstas
contra sus principales depredadores, o bien con la atracción de polinizadores y dis-
persores. Mucha gente está familiarizada con la existencia de los antibióticos produ-
cidos por los microorganismos (actinomicetos, bacterias y hongos), los cuales afectan
el desarrollo de otros microorganismos; se sabe también que los animales producen
compuestos que repelen o atraen a otros animales, determinando de esta manera la
reproducción, o permitiendo el marcaje de territorios y caminos. Otro hecho cono-
cido es que muchos nemátodos parásitos del suelo se alimentan de las raíces de plan-
tas superiores como las papas, el tabaco o el betabel. Los huevecillos pueden perma-
necer en estado de latencia por periodos de hasta 10 años, y para ellos es de una
importancia primordial que la eclosión se efectúe en el momento apropiado, cuan-
do existan las condiciones adecuadas de disponibilidad de alimento, es decir cuan-
do las raíces de algunas de las plantas hospederas estén presentes en el medio. La
señal para los huevecillos, de que estas condiciones son apropiadas, son ciertos exu-
dados específicos de estas raíces, los cuales se consideran factores capaces de promo-
ver la eclosión. Las investigaciones en este sentido no sólo brindan información so-
bre los mecanismos ecológicos que controlan la relación entre huésped y hospedero,
sino que permiten valorar la posibilidad de sintetizar estos compuestos que promue-
ven la eclosión de los huevos, para usarlos en el control de estas plagas; si se aplica-
ran estos compuestos al suelo, en el momento en que no hay fuentes de alimento
para los nemátodos, éstos después de la eclosión morirían de hambre. Las ventajas
de este tipo de control de plagas son evidentes, ya que se están utilizando compues-
tos que se encuentran en el suelo en forma natural, en un momento dado, y cuyo
efecto es suficientemente específico sobre las plagas, y por lo tanto, el impacto so-
bre otro tipo de organismos es mínimo, comparado con el daño que causan los pla-
guicidas convencionales cuya acción tóxica afecta a un amplio abanico de formas vi-
vas y se propaga a través de las cadenas tróficas del ecosistema, hasta llegar a los
niveles superiores, donde generalmente se concentran. Los daños ecológicos de los

plaguicidas en general es enorme (Rice, 1974, 1984; Waller, 1982; Harborne,
1989).
De esta manera, la ecología química puede avanzar dentro de un equilibrio
"ideal" entre la ciencia básica —generando información sobre los complejos y sofis-
ticados mecanismos de relación química entre los organismos— y la ciencia aplica-
da —buscando nuevos caminos que permitan un manejo de los recursos bióticos
más adecuado y menos dañino para el ambiente.
¿QUÉ RUMBOS DE INVESTIGACIÓN TOMA LA ECOLOGÍA QUÍMICA?
Se sabe que el número de publicaciones científicas se incrementa año con año, aun
cuando existen divergencias de opinión respecto a si este crecimiento se muestra co-
mo una función geométrica, exponencial o linear. Esto, sin duda, depende del cam-
po de investigación de que se trate, reconociendo que en ello existen "modas" que
determinan el número de investigaciones, y por ende, de publicaciones, sobre un te-
ma o un campo particular de la ciencia.
A través de un estudio, usando un programa de una computadora personal,
para investigar las bases de datos con referencias científicas y resúmenes en el cam-
po de la ecología química, Byers (1992) demuestra que la tendencia de crecimiento
puede ser descrita tanto por una ecuación exponencial, geométrica como linear. Se-
gún este estudio, en 1990 se publicaron más artículos en esta materia que nunca an-
tes, con alrededor de 540 000 publicaciones en más de 9 000 revistas disponibles en
este campo. En ese mismo año, el Journal of Chemical Ecology, que es la revista es-
pecializada que más publica al respecto, publicó 281 artículos, cuyo número se si-
gue incrementando anualmente. El estudio de Byers muestra también cuáles han
sido las tendencias de investigación dentro de la ecología química: el promedio
anualizado de los artículos que se refieren a animales es de 89.4%; de este total, el
79% se refiere a insectos, el 13.9% a vertebrados (especialmente mamíferos) y sólo
el 7.4% a microorganismos. Las plantas son incluidas en el 41.6% de los artículos;
de ellas, las plantas vasculares son mencionadas 7.5 veces más que las no vasculares;
desde otro punto de vista, las angiospermas son 4 veces más estudiadas que las gim-
nospermas, y las dicotiledóneas, tres veces más que las monocotiledóneas.
Analizando las publicaciones, se pudo demostrar que la ecología química com-
bina los campos biológicos de la ecología, la conducta, la evolución, la genética y la
fisiología, con el de la química. De estos campos biológicos, el que más se mencio-
na (23%) es el de la conducta, seguido por la fisiología y la ecología (3.6%). La ale-
lopatía es mencionada en aproximadamente 6% de los trabajos. Un 5.8% hacen
mención al sentido del olfato y 5.4% hablan de defensa. La genética, la adaptación
y la competencia tienen menos de 2% de representatividad.
Otra cosa importante que se pone en evidencia con este estudio, es que una
LA ECOLOGÍA 33
búsqueda exhaustiva de literatura científica en el tema particular es más costosa y

difícil de lo que puede esperarse, dada la escasez de referencias y la complejidad en
el diseño de un perfil de búsqueda de palabras clave adecuado.
Hasta 1992, las técnicas de estudio reportadas con mayor frecuencia en los es-
tudios de ecología química, se refieren a todo tipo de bioensayos, cromatografía de
gases y espectrometría de masas, cromatografía en capa fina, cromatografía de líqui-
dos de alta resolución, resonancia magnética nuclear, y el uso del olfactómetro y del
túnel de viento.
En lo que se refiere a los compuestos químicos mencionados con mayor fre-
cuencia en los trabajos de ecología química, encontramos que los derivados del áci-
do acético, los compuestos orgánicos de cadena larga con 14 átomos de carbono
(mencionados principalmente en relación con Lepidoptera), terpenos, fenoles, al-
dehidos, ésteres, cetonas y lactonas son los más comúnmente aludidos (Byers,
1992).
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2
FOTOSÍNTESIS
Toda la energía libre que es consumida por los sistemas biológicos proviene del sol.
Las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, por medio del proceso de la fotosín-
tesis, tienen la capacidad de utilizar la energía electromagnética del sol y sintetizar
el trifosfato de adenosina (ATP) y la coenzima fosfato de nicotinamida-adenin-dinu-
cleótido (NADP). Este proceso es básicamente un proceso redox (óxido-reducción),
y puede afirmarse que es el reverso de la respiración, como se ilustra en la siguiente
figura:
CH 2 0 + 0 2
Luz del sol (fotones) Calor (fotones) espacio exterior

Fotosíntesis Respiración
CH2 + 0 2
Figura 1. Fotosíntesis y respiración, dos procesos contrarios.
La fotosíntesis puede resumirse en la siguiente fórmula:
C02 + 2H20 [CH 2 0] + H 2 0 + 0 2
donde el CO 2 es un aceptor de electrones, aceptor de átomos de hidrógeno o agen-

te oxidante, y el agua es un donador de electrones, donador de hidrógeno o agente
reductor (Raven et al., 1986).
El proceso global consiste en una reducción del carbono inorgánico del CO 2 a
carbono orgánico de los carbohidratos (CH 2 O), principalmente sacarosa y almidón.
El oxígeno elemental que se libera durante la fotosíntesis, proviene exclusivamente
[35]
del agua y no del CO 2 . La fotosíntesis, por ello, es un desdoblamiento de la molé-

cula de agua, seguido por una reducción del CO 2 . Este proceso es muy complejo y
requiere de la intervención de muchas proteínas y pequeñas moléculas.
La fotosíntesis es el proceso mediante el cual virtualmente toda la energía entra
a nuestra biósfera. Este proceso se lleva a cabo durante tres etapas básicas; las dos
primeras están mediadas por la luz:
1. La absorción de quanta de la luz por la clorofila o la transferencia de energía
a la clorofila por otros pigmentos capaces de absorber la luz, lo que resulta
en una transferencia de electrones a través de una serie de acarreadores o do-
nadores-aceptores como los citocromos [en este proceso están involucradas
una serie de reacciones redox (óxido-reducción)]. Esto se integra para produ-
cir NADP (fosfato de nicotinamida-adenín-dinucleótido) y ATP (adenosín tri-
fosfato) . En resumen, lo que sucede en esta etapa es la deshidrogenación del
agua.
2. La fotólisis del agua para liberar el oxígeno de ésta, y los electrones que se
transfieren de modo similar por los acarreadores. Lo que sucede en esta eta-
pa, es que la energía de la luz absorbida por la clorofila, eleva el nivel ener-
gético de los electrones, y parte de esta energía se utiliza para producir ATP y
reducir el NADP a NADPH.
Dicho de manera simple, la energía del sol se usa en la síntesis de estos dos com-
puestos, que son muy reactivos, y que actúan como agentes reductores (NADP) y ac-
tivadores (ATP).
3. La última etapa de la fotosíntesis se conoce como la "reacción obscura", por-
que no requiere directamente de la luz del sol. Durante ésta, el CO 2 es redu-
cido por el NADPH, formándose azúcares de 4, 5, 6 y 7 átomos de carbono.
Por medio de la fotosíntesis, se fijan al año, aproximadamente 400 X 109 to-
neladas de CO 2 de la atmósfera (Raven et al., 1986).
FACTORES QUE AFECTAN A LA FOTOSÍNTESIS
La tasa fotosintética en las plantas verdes, puede ser alterada por diversos factores;
los más importantes son:
• la calidad y cantidad de la luz;
• el bióxido de carbono;
• la temperatura.
Las vías metabólicas de la fotosíntesis también pueden ser bloquedas o alteradas
en ciertas etapas, por diversos agentes químicos, por ejemplo, algunos herbicidas y
el DDT, actúan bloqueando el flujo de electrones en algunas de las reacciones de la
etapa II de la fotosíntesis, impidiendo de este modo, la producción de ATP o NADP.
Hoy en día, los inhibidores de la fotosíntesis (compuestos orgánicos sintéticos) se
emplean ampliamente como herbicidas. Las dos clases de compuestos de mayor im-
METABOLISMO SECUNDARIO 37
portancia comercial, y que comprenden más de la mitad de todos los herbicidas co-
munmente utilizados, son aquellas que bloquean las funciones fotosintéticas:
1. Los grupos químicos de las ureas, amidas, triazinas, triazinonas, piridazino-
nas, carbamatos conocidos como herbicidas tipo diurón.
2. Los nitrofenoles conocidos como herbicidas tipo II (inhibidores PS-II, que
bloquean el fotosistema II dependiente de las reacciones de Hill) (Moreland
et al, 1982; Black, 1985; Merlin, 1997).
METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS
Todas las células tienen la capacidad de metabolizar la glucosa (carbohidrato foto-

sintético por excelencia), y a partir de ella, producir ATP y pequeñas moléculas or-
gánicas que son las unidades estructurales en los diversos caminos biosintéticos. En
ausencia de oxígeno, la glucosa se convierte en ácido pirúvico (glicólisis); pero en
presencia de oxígeno, la glucosa puede oxidarse totalmente hasta CO 2 por la vía del
ácido cítrico, con la correspondiente producción de numerosos moles de ATP (y la
energía química potencial que contienen); este proceso se conoce como respiración.
Durante la glicólisis, una molécula de 6 átomos de carbono (generalmente glu-
cosa) se convierte en dos moléculas de tres átomos de carbono (piruvatos). El balan-
ce global de energía de esta reacción permite una ganancia neta de dos moléculas de
ATP por cada dos moléculas de piruvato que se producen.
El piruvato es convertido en acetil-S coenzima A (acetil CoA), que es la molécu-
la primordial del metabolismo, base de la biosíntesis de la mayor parte de los com-
puestos orgánicos. Esta molécula puede usarse para la biosíntesis de ácidos grasos y
derivados, o para la biosíntesis de isoprenoides, pero puede también entrar en el ciclo
del ácido cítrico. Los productos de este ciclo son simples ceto-ácidos que pueden reac-
cionar con el amoníaco o sus equivalentes para producir amonoácidos alifáticos sim-
ples, ácidos dicarboxílicos, CO 2 , y lo más importante de todo, ATP. Cada molécula de
acetil CoA, completamente oxidada, permite la producción de 12 moléculas de ATP.
Los organismos fotosintéticos o autótrofos, construyen todos sus compuestos
orgánicos a partir del CO 2 , por esta razón, constituyen el primer nivel de la pirámi-
de trófica; los heterótrofos, deben tomar los compuestos básicos para su metabolis-
mo y biosíntesis, de aquellos carbohidratos, lípidos y proteínas, previamente sinte-
tizados por los autótrofos, los cuales constituyen su dieta básica (Voet y Voet, 1995).
Existen sólo ligeras divergencias entre las vías metabólicas primarias de la Neurospora
crassa y las del Homo sapiens, lo que constituye un argumento vigoroso para la expli-
cación de la teoría evolutiva. Si buscamos las diferencias fundamentales, encontramos
que una de ellas estriba en las vías metabólicas secundarias, cuya base, aparentemen-
te, la constituyen los compuestos químicos que se producen al final de la glicólisis:
• el fosfoenol piruvato;
• el piruvato;
• la acetil CoA.
Se supone que cualquier excedente de estos compuestos, puede desviarse o
"bombearse" hacia el "metabolismo secundario", lejos del ciclo del ácido cítrico, lo
que puede representar la clave de éste, el llamado metabolismo de "derivación" o
"exceso".
De esta manera, paralelamente a los compuestos primarios: aminoácidos, pro-
teínas, carbohidratos, lípidos, ácidos nucleicos, ácidos carboxílicos, etc., y a través
de las mismas o similares vías de biosíntesis, se originan otro tipo de compuestos
que por sus características particulares y específicas se denominan, compuestos o
metabolitos secundarios (MS) y se caracterizan a grandes rasgos, por lo siguiente:
1. La gran heterogeneidad de su estructura química.
2. Su distribución restringida.
3. Su formación por medio de enzimas codificadas por material genético especial.
4. El control estricto de su biosíntesis, por medio de la regulación de la canti-
dad de enzimas involucradas y de la actividad de éstas.
5. La compartimentación de enzimas, precursores, intermediarios y productos
involucrados en su biosíntesis, almacenamiento y desintegración.
6. La expresión del metabolismo secundario como un aspecto de especialización
celular, o bien, de la formación de nuevas células especializadas que se integran
en los programas de diferenciación y desarrollo del organismo productor.
7. La importancia relativa para la célula sintetizadora como tal, y la mayor im-
portancia para el organismo como un todo.
8. La falta de continuidad filogenética en muchos de ellos.
Sin embargo, algunas de las anteriores características pueden ser aplicables a
ciertos compuestos primarios como las proteínas; por ello, en algunos casos, es su-
mamente difícil establecer una frontera definida entre metabolitos primarios y se-
cundarios, por ejemplo, existen muchos aminoácidos poco comunes, que deben ser
considerados como MS, por el contrario, muchos de los compuestos considerados
como secundarios se encuentran presentes en todas las plantas y son esenciales para
su sobrevivencia. Muchos esteroles (alcoholes esteroidales) tienen un papel estruc-
tural esencial en muchos organismos y por ello deben ser considerados como meta-
bolitos primarios (Mann, 1987).
Debido a que los ácidos grasos, los alkanos y sustancias relacionadas, ciertos
monos y sesquiterpenos, diterpenos, triterpenos, carotenoides, ácidos cinámicos, fla-
vonoides, y posiblemente alcaloides y glucósidos cianogénicos, son ubicuos o univer-
sales, todas las plantas poseen las vías biogénicas que los producen. Esto demuestra
que las dos formas de metabolismo están interrelacionadas; el metabolismo primario
provee un cierto número de pequeñas moléculas que son empleadas como materia-
les precursores de todas las vías metabólicas secundarias importantes (Seigler, 1981).
El amplio rango de características químicas en los MS deriva de un grupo de
precursores sorprendentemente reducido. Como puede observarse en la Figura 2,
existen tres precursores principales:
1. El ácido shikímico, precursor de muchos compuestos aromáticos, incluyen-
do los aminoácidos aromáticos, los ácidos cinámicos y ciertos polifenoles.
2. Los aminoácidos, que dan origen a los alcaloides, y los antibióticos peptídi-
cos incluyendo las penicilinas y las cefalosporinas.
3. El acetato, precursor de los poliacetilenos, las prostaglandinas, antibióticos
macrocíclicos, polifenoles e isoprenoides (terpenos, esteroides y carotenoi-
des), a través de dos caminos biosintéticos totalmente separados.
Los precursores de estos MS, también son utilizados para la biosíntesis de cier-
tos metabolitos primarios: proteínas, ácidos grasos, etc. Es importante señalar que
las reacciones biológicas que están involucradas con la síntesis de los metabolitos
primarios y secundarios, están catalizadas por multitud de enzimas diferentes y, en
principio, son reversibles. Las enzimas, frecuentemente son específicas a un sustra-
to o grupo de sustratos particulares.
Clases de metabolitos secundarios
Actualmente se conocen cientos de miles de MS, pero tal vez existan millones, y lo
que es importante recalcar, es que se siguen biosintetizando más, gracias a las inte-
racciones bióticas dentro y entre especies y a la continua evolución de los organis-
mos. Entre los principales MS podemos citar:
• compuestos alifáticos, carbocíclicos y heterocíclicos;
• compuestos que contienen nitrógeno, fósforo y azufre;
• compuestos saturados e insaturados;
• glicósidos;
• péptidos;
• ácidos hidroxámicos;
• azometinas, que contienen grupos funcionales diversos: hidroxi, epoxi, ester,
eter, amino, nitro, carboxi.
Estos grupos diversos de MS, se forman durante los procesos biosintéticos, de
cambios simples en la molécula de los precursores, por ejemplo, la remoción de un
radical activo, la oxidación, reducción, metilación, introducción de un grupo hidro-
xilo, ciclización de una cadena, etc.
En algunos casos es fácil detectar en los MS, rasgos estructurales característicos
que sugieren un precursor químico particular. Algunos alcaloides poseen en su mo-
lécula los esqueletos de aminoácidos simples, mientras que algunos terpenos y los
esteroides contienen un número integral de unidades de 5 carbonos (isopreno), pre-
cursoras de todos ellos.
Taninos hidrolizables
Carbohidratos Ácido digálico y otros
Ácido gálico y protocatéquico
Piruvato Naftaquinonas y antraquinonas

Ácido dehidroshikímico
Aminoácidos y polipéptidos
Alcaloides y cianohidrinas
Ácido shikímico
Sulfuras y glucósidos de los

aceites de la mostaza
Aminoácidos Purinas y nucleósidos
Acetato Fenoles simples, ácido benzoico

y derivados
Derivados del ácido

cinámico
Ácido Cumarinas
mevalónico
Flavonoídes Taninos oondensados
Terpenoides y A. Ácidos orgánicos hidrosolubles, alcoholes de cadena

esferoides recta, aldehidos alifáticos y cetonas.
B. Lactonas simples insaturadas.
C. Ácidos grasos de cadena larga y poliacetilenos.
D. Naftaquinonas, antraquinonas y quinonas complejas.
E. Floroglucinol y polifloroglucinoles.
Figura 2. Principales vías biosintéticas en la producción de las diversas categorías de

compuestos secundarios (Rice, 1984).
En un principio, se pensaba que la síntesis de MS estaba limitada a las plantas

superiores (Luckner, 1984), pero muy pronto se pudieron detectar este tipo de com-
puestos en los cultivos de microorganismos y en los animales y también, que la distri-
bución individual de los MS en los seres vivos, es restringida. Los primeros estudios
realizados con estos compuestos, demostraron la falta de continuidad filogenética de
muchos de ellos, como los oxalatos, resinas y aceites esenciales de las plantas. Como
regla general, si las reacciones de síntesis son complejas o se necesita una mayor can-
tidad de ellas en una secuencia definida, y además, hay menos disponibilidad de
precursores para formar un compuesto secundario, entonces su distribución entre
los organismos será más restringida; por ejemplo, el alcaloide nicotina, que se for-
ma a través de un camino biosintético relativamente sencillo, puede encontrarse en
diversas especies de plantas, mientras que el alcaloide brucina, mucho más comple-
jo, es sintetizado por un sólo género de Loganiaceae {Strychnos). Sin duda, la proba-
bilidad de que una vía metabólica se desarrolle independientemente durante la evo-
lución, en grupos diferentes de organismos, disminuye a medida que aumenta su
complejidad. Por lo tanto, los MS con estructuras químicas complicadas son impor-
tantes desde el punto de vista taxonómico.
Fue lógico pensar que la existencia esporádica de los MS en los organismos, era
prueba indicativa de que no desempeñaban un papel crucial para el mantenimien-
to de la vida en general. Esta fue precisamente una de las razones por las que se les
llamó "secundarios". Pero a partir de los estudios de Fraenkel (1959), se hizo evi-
dente la importancia de su papel mediador en las relaciones planta-insecto, y por
ende, se tuvo por vez primera, un motivo muy razonable para explicar su biosínte-
sis en las plantas. Por otro lado, se sabe que la importancia metabólica de algunos
compuestos secundarios puede ser grande, pero también, que su utilización es va-
riable, lo cual hace difícil la comprensión de su "razón de ser"; por ejemplo, el mis-
mo compuesto que en un grupo de organismos tiene un papel hormonal, y es por
lo tanto, muy importante, en otros organismos no tiene efectos fisiológicos aparen-
tes (Seigler, 1977).
A medida que se avanzó en su descubrimiento y estudio, se pudo constatar que
entre los MS podemos encontrar grupos de presencia y distribución más constante; se
ha comprobado que en ellos, el control genético es determinante, y su biosíntesis es
más o menos específica en ciertos grupos de plantas, por ejemplo, los terpenos abun-
dan en las coniferas, los taninos abundan en las fagaceas y los aceites esenciales, en las
labiadas; los alcaloides son comunes en las ranunculaceas; el 69% de magnoliales y ra-
nales los contienen, y sólo el 40% de otros órdenes poseen alcaloides; en cambio, es-
te tipo de compuestos está casi ausente en las gimnospermas (Seigler, 1977).
En los años 70 se comprobó que los MS eran una expresión de la especialización
celular y que ésta constituía la base de su heterogeneidad química, lo cual explicaba
también la distribución restringida de algunos de ellos, y el hecho de que el orga-
nismo productor se beneficiaba más de su existencia que la propia célula producto-
ra. La especificidad en su producción puede incluso determinar que en los diferentes
órganos de una sola planta, se encuentre una gran variación en el contenido de MS.
Los cambios asociados con las partes reproductivas de la planta son notables; estos
órganos también muestran la mayor cantidad de cambios morfológicos durante el
crecimiento y desarrollo de la planta. Los pigmentos de las flores y frutos (antocia-
ninas y otros flavonoides, carotenoides, antraquinonas, betalinas, etc.), generalmen-
te son diferentes a los compuestos encontrados en las porciones vegetativas de la
planta. Los MS contenidos en las raíces y en la madera, difieren también en muchos
casos. Los lípidos de semillas y frutas, contienen algunas veces, ácidos grasos raros,
mientras que los de las hojas contienen ácidos grasos comunes a todas las plantas
(Luckner, 1982). A pesar de una cierta especificidad en la producción de MS en los
organismos, en la mayoría de ellos pueden encontrarse tipos similares. Esto hace su-
poner que los compuestos secundarios tienen de una manera general, un origen si-
milar en toda la materia viva (Luckner, 1984). Aun en la actualidad, la importancia
metabólica integral que tienen estos compuestos, está lejos de conocerse. En cam-
bio su importancia ecológica se ha puesto en evidencia más fácilmente, y se ha es-
tudiado, en algunos de ellos, extensamente.
Actualmente, con el advenimiento de la espectroscopia de resonancia magnéti-
ca nuclear (RMN), la espectrometría de masas y la cristalografía de rayos X, la iden-
tificación estructural de los compuestos químicos es mucho más sencilla y se puede
dedicar más tiempo a la comprobación de las hipótesis biogénicas. Estas investiga-
ciones se han beneficiado enormemente gracias a la disponibilidad de moléculas
precursoras, isotópicamente marcadas con C 14 , H 3 , y más recientemente con C 13 ,
H2, O 1 8 y N 1 5 .
CLASIFICACIÓN BIOSINTÉTICA DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS
De acuerdo con Whittaker y Feeny (1971), los MS, con algunas excepciones, pueden
clasificarse, desde el punto de vista biosíntético, en cinco grupos químicos principales:
1. Fenilpropanos.
2. Acetogeninas.
3. Terpenoides.
4. Esteroides.
5. Alcaloides.
Fenilpropanos
Estos MS se derivan de la fenilalanina, aminoácido aromático que se forma por la vía

del ácido shikímico, el cual forma también a dos aminoácidos esenciales en la bio-
síntesis de MS: la tirosina y el triptofano.
Los fenilpropanos son muy numerosos y variados, desde simples moléculas fe-
nólicas, como el ácido gálico, ácido tánico, ácido benzoico y ácido protocatéquico
(galotaninos), hasta las tropolonas derivadas de los fenoles (la colchicina es una de
las más complejas).
Tanto los ácidos fenólicos como algunos azúcares, pueden dar origen a raninos,
que son polifenoles de tamaño y complejidad molecular variable, solubles en agua
y con pesos moleculares entre 500 y 3 000; los taninos tienen la capacidad de pre-
cipitar alcaloides, gelatina y otras proteínas (Haslam, 1988). Los taninos se dividen
en dos grupos estructurales:
• condensados o no hidrolizables (protoantocianidinas);
• hidrolizables.
Los taninos han sido frecuentemente utilizados para ejemplificar la importan-
cia que para las plantas tienen los MS. Se supone que su mayor importancia radica
en su efectividad como repelentes de depredadores o microorganismos. La propie-
dad astringente de estos compuestos causa que los tejidos sean impalatables para los
animales, por la precipitación de las proteínas salivales, y en el caso de los organis-
mos parásitos, impiden la invasión de los tejidos de la planta, al inmovilizar las en-
zimas extracelulares de estos organismos (Fraenkel, 1959; Janzen, 1979).
Si ocurre una desaminación de la fenilalanina, se origina el ácido cinámico y los
cinamaldehídos, de los que se derivan numerosos fenilpropanos, en cambio si es la
tirosina la que se desamina, entonces se origina el ácido p-cumárico. Otros ácidos
fenólicos estrechamente relacionados con éstos son: el ácido caféico, el ferúlico y el
hidroxiferúlico. Otros productos naturales derivados de los ácidos cinámicos son:
los alilfenoles, los estirenos, las acetofenonas, benzofenonas, xantonas, los ácidos
benzoicos y los estilbenos.
La reducción del grupo carbonilo de los ácidos cinámicos conduce a los corres-
pondientes alcoholes cinamílicos. Estos, a su vez, son intermediarios de varios produc-
tos naturales, de los cuales, uno de los más prominentes es la lignina. El acohol coni-
ferílico ha sido propuesto como el precursor directo de diversos lignanos, así como del
eugenol. Los ácidos y alcoholes dihidroxicinámicos parecen ser intermediarios en la
biosíntesis de los alcaloides de la mesembrina y de la rhododendrina (Mann, 1987).
Los fenilpropanos más aromáticos contribuyen al olor y sabor característicos de
muchas hierbas y especias como la canela (cinamaldehído) y el clavo (eugenol). La
capsaicina es un fenol que constituye el principio picante del chile.
El esqueleto de los fenilpropanos es la base de diversas cumarinas naturales, lac-
tonas derivadas del ácido cinámico, como la propia cumarina, la escopoletina, la um-
beliferona y otras cumarinas ampliamente distribuidas en las plantas, cuyos efectos
sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas se ha estudiado exhaustivamente.
El sitio de formación de estos compuestos es variable, se ha comprobado que
las hojas jóvenes en crecimiento, juegan un papel importante en su síntesis, sin em-
bargo, también se producen en hojas maduras, tallos y frutos. Diversos estudios han
demostrado que los órganos de las plantas tienen capacidad individual de sintetizar
y acumular productos secundarios; y aún más, no necesariamente todas las partes de
un órgano funcionan de la misma manera; los diversos tejidos de un órgano pueden

variar significativamente en su capacidad sintetizadora (esto es aplicable a todos los
MS). Por ejemplo, los flavonoides se encuentran principalmente en la epidermis de
los cotiledones de ciertas plantas (Sinapis alba, Allium spp. y Tulipa spp.), y no en
el parénquima; los flavonoles se acumulan en la parte superior de la epidermis,
mientras que las antocianinas se acumulan en la parte inferior (Wiermann, 1981).
La pared exterior del polen o exina se caracteriza por sus numerosas estructuras
y ornamentaciones formadas principalmente por esporopoleninas, polímeros deri-
vados de los carotenoides y ésteres de carotenoides, por lo tanto, esta pared, con su
estructura compleja, puede ser considerada como un producto del metabolismos se-
cundario. Con los diversos tipos de estructuras que la forman, la exina representa
un sistema en el cual pueden ser acumulados diferentes MS (especialmente pigmen-
ácido gálico ácido protocatéquico
ácido benzoico ácido caféico
ácido p-cumárico ác¡do ferúlico
ácido cís-cinámico acido salicílico
Figura 3. Ejemplos de algunos fenilpropanos.

tos como los carotenoides y flavonoides). En una fase específica durante el desarrollo
del polen de Tulipa, se acumulan, de forma altamente diferenciada, diversos fenil-
propanos simples, como chalconas, flavonoides y antocianinas. Algunos flavonoides
tienen origen acetogénico y fenilpropánico a la vez.
Acetogeninas
Las acetogeninas o poliacétidos, son formadas por proteínas multifuncionales (en-

zimas), de un precursor que comúnmente es la acetil CoA, pero también interviene
la malonil CoA, entre otros precursores. Las acetogeninas comprenden más de
1 000 compuestos cuya biosíntesis es similar a la de las grasas, aunque en las grasas,
la cadena, a medida que se alarga, contiene más grupos metílicos (CH2) que carbo-
nilos (CO), mientras que en las acetogeninas, alternan un metilo con un carbonilo
(—CH2-CO)n, aunque podemos encontrar derivados de ácidos poliacétidos con
unidades (-CHCH 3 -CO-)n.
La principal fuente de diversidad de las acetogeninas deriva de lo siguiente:
• la posibilidad que tiene la cadena de estos compuestos, de ciclarse de formas
distintas (usualmente, esta ciclización da origen a un anillo de benceno);
• del número variable de unidades malonil que intervienen en su formación;
• de la amplia variedad de transformaciones de los esqueletos básicos.
Aparentemente, el mecanismo de ciclización de las acetogeninas y el patrón de
biosíntesis del ácido shikímico, son los únicos mecanismos de formación de los
compuestos aromáticos en la naturaleza.
Un derivado de la ciclización de acetogeninas es el ácido úsnico, antibiótico
producido por líquenes. Algunas acetogeninas muestran sustituyentes diversos co-
mo el cloro, bromo, metilos o dimetilalilos. Dependiendo del número de molécu-
las de ácidos poliacétidos que intervienen en la formación de una acetogenina, ésta
será diacétido (piperina, principio picante de la pimienta), tri, tetra, etc. Las aceto-
geninas pueden ser sintetizadas por las plantas y los microorganismos. Muchos te-
tracétidos son producidos por los hongos de vida libre y aquellos que se asocian en
simbiosis con las algas verdes formando líquenes. Otros (coniina y plumbagina), son
producidos por las plantas superiores. Y unos cuantos (ácido 6-metilsalicílico) son
sintetizados por ambos grupos.
Si el grupo acetilo que inicia la cadena de acetogenina se sustituye con un áci-
do graso, se forman, por ejemplo, los urushioles, toxinas muy irritantes (alergenos)
de la hiedra venenosa. Si se sustituye por ácido cinámico (fenilpropanoide), se ori-
gina el estilbeno, hidrocarburo no saturado frecuente en las coniferas y tóxico para
hongos, peces, insectos y pequeños mamíferos.
Entre las acetogeninas también se encuentran las quinonas, que se pueden di-
vidir en:
• benzoquinonas;
• antraquinonas, pigmentos comunes de plantas y hongos;

• naftaquinonas, como la juglona del nogal (Juglans).
Al parecer, las quinonas existen en todos los órganos de todos los vegetales (in-
cluyendo bacterias y hongos), excepto en musgos y helechos.
Existen otras quinonas que no pertenecen a estos grupos, y que pueden dividir-
se en:
• antraciclinonas, particularmente en microorganismos;
• quinonas miscelaneas (parcial o totalmente terpenoides);
• quinonas complejas.
Los polímeros fenólicos como taninos, ligninas y ácidos húmicos son fácilmen-
te oxidados y así pueden ser convertidos en quinonas.
Los ácidos húmicos (producidos por los hongos del suelo), dada su compleji-
dad y variedad, no pueden ser representados por una fórmula específica, aunque es-
tos polímeros contienen una cantidad considerable de quinonas. Los ácidos húmicos
(que también pueden derivarse de las ligninas), representan la porción mayoritaria
de la fracción orgánica de los suelos.
En las mitocondrias y los cloroplastos de todas las plantas, existen lipoquinonas
(menaquinonas, filoquinonas, plastoquinonas, ubiquinonas y tocoferolquinonas)
que están involucradas en reacciones del metabolismo primario, y por ello, deben
ser consideradas como metabolitos primarios.
La araña Vonones sayi secreta una mezcla de quinonas que son cristalinas a la
temperatura ambiente, pero que existen en estado líquido dentro de la araña, pues
ésta tiene la capacidad de bajar su punto de fusión. Otra quinona es el girinal de al-
gunos escarabajos, cuyo poder antiséptico previene el ataque de microbios y es tó-
xico también para peces y mamíferos; además, estos escarabajos tienen un caracte-
rístico y repulsivo olor como mecanismo de defensa, por la presencia de 3-metil
butanal y 3-metil butanol.
Otro escarabajo ("bombardero"), muestra uno de los mecanismos más exóticos
de defensa basado en quinonas; este animal posee glándulas de almacenamiento in-
terno que contienen una mezcla de hidroquinona, metil hidroquinona, peróxido de
hidrógeno y agua; ante un ataque, y gracias a otras glándulas periféricas con catala-
sas y peroxidasas, se forman quinonas y oxígeno que el escarabajo libera con violen-
cia explosiva en forma de un gas propulsado como rocío a 100°C. Esta liberación
suena como un disparo de pistola.
Las hormigas Iridomyrmex emplean iridodial e iridomyrmecina en sus secrecio-
nes defensivas. El ácido fórmico y las alkilpiperidinas de las hormigas de fuego, son
también usadas como defensa.
Los microorganismos son productores de una gran variedad de quinonas que se
utilizan en farmacia para curar diversas enfermedades infecciosas; la griseofulvina de
Penicillium, es un antibiótico usado como antifúngico. Las aflatoxinas, sintetizadas
por muchos hongos y que actúan como agentes carcinogénicos en los animales su-
periores, son también derivados de las antraquinonas.
La hipericina puede ejemplificar a las quinonas complejas; es un compuesto fo-

todinámico derivado de las antronas y antraquinonas (muchos derivados de estas
sustancias se usan como laxantes), que funciona como anti alimentario contra los
depredadores de Hypericum perforatum. Las tetraciclinas, quinonas complejas, son
quizá las más importantes de este tipo de quinonas. Son sintetizadas por hongos del
género Streptomyces.
Es un hecho, que la síntesis de quinonas es de origen múltiple, y que las vías
utilizadas por los microorganismos son totalmente distintas a aquellas presentes en
las plantas (Keeler y Tu, 1983; Luckner, 1984; Mann, 1987).
ácido 6-metilsalicilico prenilbenzoquinona
geranilbenzoquinona juglona
griseofulvina α-tocoferolquinona
(+)-coniína plumbagina
Figura 4. Ejemplos de algunas acetogeninas.

Terpenoides
Este grupo de MS se producen a través de la vía del acetato y están formados por uni-
dades de isopreno (C 5 H 8 ) n en una cadena linear. Su aislamiento es difícil, ya que en
la naturaleza se encuentran en estado líquido, formando mezclas con compuestos si-
milares. La cadena linear puede ciclarse dando origen a la gran variedad de terpenos
cíclicos.
Los terpenos, pueden dividirse según el número de unidades de isopreno que
contienen, en los siguientes grupos:
Núm. de unidades
de isopreno Grupo de compuestos Ejemplos
1 hemiterpenos isopreno, alcohol dimetilalílico, isopentenol,
alcohol isoamílico
2 monoterpenos constituyentes de los aceites esenciales
(geraniol, mentol, timol), iridoides (loganina,
secologanina)
3 sesquiterpenos constituyentes de aceites esenciales (farnesol,
bisabolol) y lactonas sesquiterpénicas
(matricina, ácido absícico, hormonas
juveniles, sirenina)
4 diterpenos constituyentes de las resinas (ácido abiético,
fitol, vitamina A, crocetina)
5 sesterterpenos constituyentes de extractos de lípidos
insaponificables
6 Cnterpenos escualeno, esteroides, triterpenos pentacíclicos
8 tetraterpenos carotenos, xantofilas
>8 politerpenos solanesol, espadicol, hule
Los terpenoides se encuentran ampliamente distribuidos en microorganismos,

plantas y animales. Su gran importancia como agentes de comunicación química
entre organismos, dentro y entre especies, probablemente resulta de su volatilidad,
combinada con la diversidad estructural tan extraordinaria que poseen. Actualmen-
te, se conocen varios miles de estos compuestos.
Muchos terpenoides derivan de compuestos clave (prenil pirofosfatos) como el
geranil, farnesil y geranilgeranil pirofosfatos, entre otros. El esqueleto básico de los
terpenoides puede ser modificado por la introducción de una gran variedad de gru-
pos químicos, por isomerización, sustitución de dobles enlaces, grupos metílicos,
etc. Además, compuestos derivados de otras vías biogénicas pueden contener gru-
pos isoprénicos. Por ejemplo, las vitaminas K, ubiquinonas, clorofilas, plastiquino-
nas y tocoferilquinonas tienen cadenas laterales isoprenoides con más de 10 unida-
des, también las acetogeninas, alcaloides y cumarinas. Muchos terpenos y esteroles
se encuentran en forma natural como glucósidos.
Muchos MS son de origen terpénico, como el A'-tetrahidrocanabinol de la ma-

riguana.
Hemiterpenos. Los hemiterpenos como el alcohol 3,3-dimetilalílico y el isopen-
tenol, son constituyentes de algunos aceites esenciales. El acetato de isoamilo, for-
ma parte de la feromona de alarma de las abejas. El isopreno es secretado por las ho-
jas de diversas plantas; los tulipósidos, presentes en los bulbos de los tulipanes, son
precursores de las tulipalinas fungitóxicas.
Monoterpenos. Los monoterpenos son productos típicos de las plantas superiores,
pero también son sintetizados por animales; están presentes en algunas secreciones de-
fensivas de los insectos, glándulas de cocodrilos y en unos cuantos microorganismos.
Además de los ejemplos de la tabla, podemos mencionar otros monoterpenos comu-
nes como el cineol, (X- y (3-pineno, mirceno, citral, citronelal, alcanfor y limoneno.
Los iridoides son monoterpenos que toman su nombre del iridodial, un cons-
tituyente de las secreciones defensivas de la hormiga Iridomyrmex. Existen también
alcaloides iridoideos, por ejemplo, la gentianina y los alcaloides iridoideos de Vale-
riana officinalis, que además, contiene epóxidos iridoideos (valepotriatos, valtrato)
que son sedantes. De gran importancia son los alcaloides iridoideos de Catharanthus
roseus. La nébeda {Nepeta, Labiatae) goza de propiedades excitantes, especialmente
en los gatos (posiblemente porque su olor recuerda a algunas esencias utilizadas por
estos animales en el mareaje territorial), debido a su contenido en nepetalactona,
que también funciona como repelente de insectos.
El iridoide loganina, tiene un interés especial pues resulta un intermediario cla-
ve en la síntesis de los complejos alcaloides del indol.
Los iridoides son sustancias amargas que pueden repeler a los depredadores, pe-
ro que también atraen a algunos organismos especialistas. Algunos se usan para la
fabricación de licores y con fines medicinales.
Sesquiterpenos. Los sesquiterpenos pueden ser alifáticos o cíclicos, pueden con-
tener dobles ligaduras o estar saturados; frecuentemente contienen grupos hidroxi,
oxo, aldehido, ácido carboxílico y lactonas, lo que explica su enorme variedad. Es-
tán ampliamente distribuidos entre las plantas superiores, son componentes de mu-
chos aceites esenciales y tienen volatilidad alta; algunos se usan en medicina o son
de interés comercial.
La sirenina, es un sesquiterpeno que constituye la feromona sexual de Allomyces y
determina la atracción de los gametos masculinos hacia los femeninos. En las plantas
superiores y en los insectos, el ácido abscísico, el ácido faséico, la xantoxina y la hor-
mona juvenil III (su principal efecto es controlar la maduración de las larvas), actúan
como hormonas; incluso existen algunos que aunque son producidos por las plantas,
ejercen en los insectos una actividad hormonal, como la juvabiona y la dehidrojuva-
biona; por esta razón, estos sesquiterpenos tienen importancia como insecticidas.
Los sesquiterpenos son constituyentes de las esencias florales que atraen polini-
zadores (β-ionona, bisabolol y δ-cadineno). También contribuyen a los sabores y
olores de especias, productos alimenticios y bebidas. Algunos (risitina e ipomeama-
Hemiterpenos
Isopentenol Isopreno
Monoterpenos
pulegona timol α-pineno Iridodial
Sesquiterpenos
ácido abscísico bisabolol
Figura 5. Ejemplos de algunos terpenos.
rona) son fitoalexinas formadas en las plantas en respuesta a las infecciones micro-
bianas. Otras, son toxinas producidas por los microbios, como el helmintosporal.
Clitocybe illudens (hongo bioluminiscente) produce dos principales sesquiterpenos
tóxicos: iludina M e iludina 5. Ciertos escarabajos, producen la cantaridina como
un antialimentario. Los esteres del transfarnesilo son feromonas sexuales de algunas
abejas; y el transfarnesol regula la contracción de los estomas de las plantas, y de es-
ta forma, la respiración (Keeler y Tu, 1983).
Por último debe mencionarse el gran grupo de lactonas sesquiterpénicas, que tie-
nen un interés especial, ya que muchas de ellas poseen potentes propiedades antitumo-
rales. Muchos de estos metabolitos se encuentran en un sola familia de plantas, la Com-
positae o Asteraceae. Por ejemplo, la OC-santonina, vernolepina, plenolina y elefentanina.
El número de tipos diversos de esqueletos sesquiterpénicos parece no tener fin,
cada año se descubren nuevos y más exóticos compuestos, en particular en los orga-
nismos marinos, que han mostrado ser una rica fuente de sesquiterpenos halogenados.
Diterpenos. Los diterpenos son sustancias alifáticas tri o tetra cíclicas que pue-
Diterpenos
fitol
ácido abiético anteridiógeno
Triterpenos
lanosterol cucurbitacina B
Tetraterpenos
zeaxantina
Figura 6. Más ejemplos de terpenos.
den contener diversos grupos funcionales. Algunos, como la aconitina (alcaloide di-
terpénico), contienen nitrógeno.
Los diterpenos se encuentran distribuidos en plantas, animales y microorganis-
mos, pero los alcaloides diterpénicos son exclusivos de las plantas superiores. Los di-
terpenos pueden derivarse de los tetraterpenos en plantas y animales.
La transformación del geranil-geraniol a fitol es de gran significancia, ya que és-
te es constituyente de las clorofilas. El fitol también es precursor del fitano y prista-

no; ambos compuestos se encuentran comúnmente en los sedimentos de lagos y
ríos, e incluso, han sido detectados en los fósiles del precámbrico.
Los diterpenos son constituyentes de las resinas, por ejemplo, el ácido abiético,
el cual es ingerido de las Pinaceae y acumulado por las larvas de ciertos insectos pa-
ra repeler a sus depredadores. El ácido carnosólico, es un constituyente amargo de
las Labiatae. El geranilgeraniol, su acetato y el cembreno A, son constituyentes de
las feromonas de abejas, hormigas y termitas, respectivamente. Las andromedotoxi-
nas (acetilandromedol) son compuestos tóxicos comunes en las Ericaceae, que in-
crementan la constancia de la polinización.
El copalil-pirofosfato es el producto clave en la síntesis de las giberelinas, hor-
monas de las plantas, que también son producidas como fitotoxinas por el hongo
Gibberella fujikuroi. Los anteridiógenos que poseen actividad hormonal en los helé-
chos, están estructuralmente relacionados con las giberelinas.
Sesterterpenos. Este es un pequeño grupo de terpenos, de los que se conocen só-
lo unos cuantos compuestos, por ejemplo, los más numerosos, las ofiobolinas, se
han descubierto en los hongos. Las ceras de algunos insectos contienen algunos ses-
terterpenos. Asimismo, en las esponjas del género Ircinia, se han aislado una serie
de furanoides (variabilina).
Triterpenos. La dimerización del sesquiterpeno farnesol origina al escualeno, tri-
terpenoide fundamental, fuente de otros triterpenoides y de los esteroides. Existen
pocas diferencias entre triterpenos y esteroides, por lo que generalmente se conside-
ran como un sólo grupo de MS.
Algunos triterpenos, como los hopanoides, son estabilizadores de las membra-
nas en algunos procariotes. El lanosterol, se usa como emulsificante en la industria
farmaceútica. Las cucurbitacinas debido a su amargo sabor, funcionan como antia-
limentarios para muchos herbívoros, en cambio, atraen a los escarabajos especialis-
tas que utilizan a las Cucurbitaceae como alimento.
Tetraterpenos. Se originan por la dimerización de unidades C20- Muchos de los
carotenoides son tetraterpenos. Sin embargo, algunas bacterias contienen carotenoi-
des C3o C 45 y C 50 . Los carotenoides C 40 se originan del diterpeno fitoeno.
Los carotenoides se caracterizan por una serie de dobles ligaduras conjugadas;
pueden ser alifáticos o cíclicos; carecen de oxígeno (carotenos) o tienen una gran va-
riedad de radicales que lo contienen; las xantofilas, son sintetizadas a partir de los
carotenos y contienen grupos epóxidos. El color de los carotenoides varía de amari-
llo hasta rojo; son sintetizados tanto por plantas como por microorganismos. En las
plantas superiores, los cloroplastos constituyen el principal sitio de síntesis. Los ani-
males pueden procesar los carotenoides que toman de los alimentos.
Los carotenoides son copigmentos en la fotosíntesis y protegen a los tejidos de
las plantas, de la luz ultravioleta y las radiaciones visibles de onda corta. Los carote-
noides zeaxantina y violaxantina están involucrados en la regulación de la fotosínte-
sis a nivel de la membrana de los tilacoides.
Los carotenoides median las respuestas fototrópicas en las plantas superiores y

hongos; son pigmentos florales que atraen a los polinizadores y fortalecen la rigidez
de la membrana, tanto en microorganismos como en plantas.
En los animales, los carotenos son convertidos en retinal, el que subsecuente-
mente se convierte en retinol (vitamina A). El retinal es importante en la percepción
de la luz, en animales y microorganismos. El pigmento visual rodopsina (cromopro-
teína) de la retina del ojo humano, contiene 11-cis-retinal. La rodopsina se decolo-
ra con la luz y se regenera en la oscuridad.
Las esporopoleninas, son polímeros oxidativos de los carotenoides y esteres de
carotenoides, presentes, por ejemplo, en la pared de los granos de polen y esporas
de plantas y microorganismos. Las esporopoleninas son extremadamente resistentes
a la descomposición, de tal manera que los granos de polen y las esporas pueden so-
brevivir millones de años; su estructura química no ha sido totalmente identificada.
Politerpenos. Sin duda, el más importante de los poliisoprenoides es el hule (las
moléculas de hule varían en tamaño, entre 500 y 5 000 unidades de isopreno), que
se obtiene, por ejemplo, del latex de Hevea brasiliensis donde se encuentra en un sis-
tema de células especializadas conectadas entre sí que constituyen los vasos laticífe-
ros. El latex contiene partículas de hule con un diámetro mayor de 3 um. Las par-
tículas de hule están suspendidas en el plasma celular líquido junto con el núcleo,
mitocondrias, ribosomas, enzimas solubles, etc. Aproximadamente el 1% de todas
las plantas tienen la capacidad de sintetizar poliisoprenoides (Luckner, 1984; Mann,
1987).
Esteroides
Junto con los terpenoides, son conocidos genéricamente como isoprenoides. En este
grupo de metabolitos, se encuentran compuestos como el colesterol, las hormonas se-
xuales de los mamíferos, las vitaminas D, etc. que son vitales para la vida de los orga-
nismos, especialmente los animales. Dada su importancia, podemos situarlos entre los
MS que no pueden ser considerados como "secundarios" en el sentido estricto. Sin em-
bargo no todos los organismos son capaces de sintetizar colesterol y triterpenoides;
muchos insectos, crustáceos, moluscos y protozoarios tienen que depender de los fi-
tosteroles que ingieren de las plantas para satisfacer sus necesidades de esteroides. Por
esta razón, la distribución de esteroides en los seres vivos es restringida.
El colesterol y otros esteroides no son verdaderos triterpenos, en el sentido de
que su estructura no se apega al patrón C30; poseen esqueletos C27-C29 (o más pe-
queños), pero están correctamente clasificados dentro del grupo de los triterpenos
verdaderos ya que todos derivan del mismo precursor C 30 , el escualeno (la poliole-
fina que se encuentra en grandes cantidades en el aceite de hígado de tiburón), mo-
lécula que puede ciclarse de manera diversa o bien, epoxidarse, dando origen a una
gran variedad de estructuras esteroidales. Ejemplos de esteroides son los esteróles,
saponinas, alcaloides esteroidales, alcoholes y ácidos biliares, pregnanos y alopreg-

nanos, androstanos, estranos y glucósidos cardíacos.
En general, los animales emplean el lanosterol como vía para sintetizar coleste-
rol, en cambio las plantas utilizan en general el cicloartenol (excepto Cucurbitaceae
y Cruciferae que utilizan cucurbitacinas), para llegar al fitosterol (ergosterol en las
levaduras, sitosterol en las plantas). Los hongos y otros organismos inferiores pare-
cen poder utilizar ambas rutas, debido a la poca especificidad de las enzimas que
emplean en la síntesis.
Esteroles. Estos metabolitos poseen una cadena lateral isoprenoide. Algunos
ejemplos son: ergosterol, estigmasterol, sitosterol, ecdisonas, ecdisteronas, ponaste-
ronas, ciasteronas, anteridiol y oogoniol. Muchos esteroles, son sustancias de vida
larga que, como se ha observado, no son degradados; esto ha llevado a la hipótesis
de proponerlos como compuestos que tienen un papel vital en el mantenimiento de
la integridad estructural de muchas membranas en los organismos. También pare-
cen coadyuvar en la permeabilidad de estas membranas a varios iones. Todos los eu-
cariotes sintetizan esteroles, o bien tienen un requerimiento absoluto de ellos en sus
dietas. Algunos, pueden ciclar al escualeno, aun cuando no contienen esteroles. Lo
que sucede con estos organismos inferiores, es que en alguna de sus rutas biogéni-
cas, logran sintetizar análogos del lanosterol o sustitutos del esterol, muy importan-
tes por su papel estructural en estos organismos.
En las plantas algas y hongos, muy diversos fitosteroles funcionan como sustra-
tos del metabolismo esteroidal subsecuente, mientras que en los animales, el coles-
terol es la fuente de todos los metabolitos esteroidales.
Entre los fitosteroles más importantes de los insectos, se encuentran las ecdiso-
nas u hormonas de la muda, que liberadas por los estadios larvales, actúan sobre las
células epidérmicas y disparan la mudación; el balance metabólico integral de las hor-
monas juveniles y de las ecdisonas, controla el proceso de desarrollo larval y la meta-
morfosis. Muchas plantas sintetizan ecdisonas, lo que podría darles ciertas ventajas se-
lectivas si estos metabolitos ejercen efectos perjudiciales sobre los insectos herbívoros.
El anteridiol y los oogonioles, son feromonas sexuales de algunos mohos (Achlea).
El ácido fusídico y compuestos relacionados producidos por los hongos, tienen efec-
tos antibióticos y son utilizados en medicina. El ergosterol se usa en la preparación
de la vitamina D. La vitamina D es el nombre colectivo de un grupo de esteroles de
estructura muy similar que son indispensables para la absorción óptima y el meta-
bolismo del calcio y el fósforo en los animales. Su deficiencia produce raquitismo
en los niños y osteomalacia en los adultos. Se encuentra presente en las plantas y las
levaduras, y en el aceite de hígado de algunos peces.
Algunos microorganismos forman alcaloides esteroidales con propiedades anti-
fúngicas, a partir de los esteroles. El brasinólido, aislado por vez primera del polen
de Brassica napus (Cruciferae), está relacionado con los brasinosteroides, hormonas
vegetales que promueven el crecimiento.
Saponinas. Las saponinas reducen la tensión superficial de las soluciones acuo-
sas y, como los jabones, causan la formación de espumas estables, por esto se han
utilizado ampliamente por sus propiedades detergentes; en Europa, la raíz de Sapo-
naria officinalis (Caryophyllaceae) y en América del Sur la corteza de Quillaia sapo-
naria (Rosaceae). Esta misma propiedad, incrementa la permeabilidad de las mem-
branas celulares; tienen propiedades hemolíticas, son venenosas si se inyectan, sin
embargo por vía oral son prácticamente inactivas; la zarzaparrilla es rica en saponi-
nas y sin embargo, se utiliza para la preparación de una bebida no alcohólica; debi-
do a su sabor amargo pueden funcionar como antialimentarios.
Las saponinas tienen elevado peso molecular y su aislamiento en estado puro
ofrece ciertas dificultades.
estigmasterol diosgenina
brassinólido colesterol
α-solanina
Figura 7. Ejemplos de algunos esferoides.

Según la estructura de la genina, sapogenina o grupo aglicón, se conocen dos

tipos de saponinas:
• esferoides (neutras);
• triterpenoides (ácidas);
que probablemente tienen un origen biogénico común. Generalmente, las geninas
están unidas a una porción glucídica, de 1 a 5 moléculas de azúcar (las más comu-
nes: glucosa, galactosa, ramnosa, arabinosa y xilosa).
Las saponinas esferoides no están tan ampliamente distribuidas en la naturale-
za, como las triterpenoides; las saponinas esteroides abundan especialmente en las
monocotiledoneas: Dioscoraceae, Amarylidaceae, Agavaceae y Liliaceae. Algunas es-
pecies como Strophantus y Digitalis, contienen tanto saponinas esteroides como glu-
cósidos cardíacos. También existen saponinas esteroides en algunos equinodermos.
Algunos ejemplos de saponinas esteroides son: sarsaponina, digitonina, gitoni-
na y dioscina.
Sin duda la más útil de todas las sapogeninas esteroides es la diosgenina, que se en-
cuentra en diversas especies de Dioscorea; este metabolito está disponible en grandes
cantidades (5 a 10%) en los rizomas de estas plantas, y es utilizado como materia pri-
ma en el proceso industrial de fabricación de cortisona y hormonas sexuales como la
progesterona. La cortisona tiene una gran variedad de usos clínicos, particularmente
como agente antiinflamatorio, y se presenta de manera natural en todos los mamíferos.
Otras sapogeninas esteroides son: la hecogenina del Agave sisalana {A. fourcroi-
des), "sisal o henenquén"; la sarsapogenina, de Yucca y Smilax; y la sarmentogenina
de Strophantus.
Las saponinas triterpenoides, al contrario que las esteroides, son raras en las
monocotiledoneas. Son abundantes en algunas dicotiledoneas, como las cariofila-
ceas, sapindaceas, poligalaceas y sapotaceas; también en las fitolacaceas, quenopo-
diaceas, ranunculaceas, berberidaceas, papaveraceas, lináceas, zigofilaceas, rutaceas,
mirtaceas, cucurbitaceas, araliaceas, umbelíferas, oleáceas, lobeliaceas, campanula-
ceas, rubiáceas y compuestas (Trease y Evans, 1976).
Algunas saponinas triterpenoides son: la aescina (Aesculus), la aralina (Aralia),
la caléndula-saponina, la guayaco-saponina y el ácido glicirrícico.
Alcaloides esteroidales. Tienen una estructura C27- Como las saponinas, son en
su mayoría glucósidos con una cadena glucídica diversa. Ejemplos conocidos son la
tomatina (tomate) y la solanina (papa y tabaco). Muchos de ellos son fungitóxicos,
en forma preventiva pueden proteger de una infección a las plantas que los produ-
cen o inhibir el crecimiento de los hongos después de la infección. Algunos son te-
ratogénicos, es decir que causan malformaciones congénitas a los embriones dentro
del útero. La cicloposina, produce malformaciones ciclópeas en los embriones de
ovejas cuando la madre se alimenta de las plantas que contienen este alcaloide. La
demisina de las hojas de la planta de la papa, es un repelente alimentario para el es-
carabajo Leptinotarsa decemlineata. La solanina es una materia prima importante en
la producción de hormonas esteroides.
progesterona testosterona
lanosterol oestriol
>' •~^ ergosterol
Figura 8. Más ejemplos de esteroides.
Alcoholes y ácidos biliares. Son agentes emulsificantes producidos en el hígado a

partir del colesterol. Se acumulan en la vesícula biliar y son excretados al intestino
a través de la bilis. Gracias a su propiedad característica, pueden emulsificar a las
grasas, lo que facilita la degradación hidrolítica de estos compuestos por las lipasas,
y por lo tanto, la digestión. Se fabrican comercialmente y son administrados a los
pacientes cuyo hígado los produce de manera insuficiente. Un ser humano sano,
produce alrededor de 20 a 30 g de ácidos biliares por día, los cuales son reabsorbi-
dos en un 90%, por el intestino y transportados de vuelta al hígado por la vía por-
ta-hepática. El hígado recoge estos compuestos y los vuelve a secretar a la bilis.
Pregnanos y alopregnanos. Son esteroides C 21 que forman derivados que contie-
nen nitrógeno y glucósidos. Por ejemplo, la progesterona, cortisol, cortisona, aldos-
terona y otros compuestos relacionados. La progesterona regula la actividad meta-
bólica de las gónadas, es sintetizada principalmente en el corpus luteum del ovario y
en la placenta; la progesterona es precursora de los derivados del androstano y estra-

no, así como de los glucósidos cardíacos y bufadienólidos.
Otros pregnanos, influyen en el metabolismo de carbohidratos, proteínas y gra-
sas, y contribuyen a la regulación de sales y a la retención y excreción de agua. Pue-
den formarse en la corteza de las glándulas adrenales (corticosteroides) pero también
en las gónadas y en la placenta. Estos compuestos son producidos industrialmente
a partir de saponinas esteroides y alcaloides esteroidales. Algunos pueden funcionar
como antialimentarios.
La pregnenolona es precursora de los estrógenos y también de diversos glucósi-
dos en las plantas; en las Apocynaceae es precursor de algunos alcaloides. Las batra-
cotoxinas producidas por la rana venenosa Phyllobates aurotaenia se acumula en las
secreciones de la piel como repelente. Este veneno es capaz de depolarizar a las neu-
ronas y a las células musculares por interacción específica con los canales de sodio
de la membrana plasmática. Las secreciones de la piel de esta rana son usadas por
los indios del oeste de Colombia para envenenar flechas y dardos.
Androstanos. Los androstanos son esteroides que derivan de los pregnananos hi-
droxilados, y son sintetizados en plantas y animales. Ciertos derivados de los andros-
tanos funcionan como hormonas sexuales en los animales superiores. Los más im-
portantes en el hombre son la androstenediona y la testosterona que son producidas
en los testículos, acumuladas en la glándula prostática y excretadas por la orina. Es-
tas dos sustancias, también son producidas por ciertas plantas, por ejemplo, existen
en el polen de Pinus sylvestris, y aquí tal vez desempeñan un papel ecológico.
La samandarina, es una neurotoxina mortífera que se acumula en la piel de la
salamandra y que se deriva del colesterol a través de varios derivados androstánicos;
su función es proteger al animal de las infecciones por microorganismos, pero tam-
bién repele a los depredadores potenciales.
Estranos. Los estranos son derivados esteroidales que se forman en plantas y ani-
males. La estrona y el estradiol son derivados de la testosterona; junto con el estriol,
actúan como hormonas femeninas en los animales superiores, incluso los humanos
(estrógenos). Se sintetizan principalmente en los ovarios y en la placenta, y son ex-
cretados a través de la orina. Los derivados estránicos que se forman en las plantas
y se acumulan, por ejemplo, en las semillas de Punica granatum o las flores de Sa-
lix, pueden desempeñar un papel ecológico; probablemente interfieren con el me-
tabolismo hormonal de los depredadores.
Glucósidos cardíacos. Los glucósidos cardíacos se dividen en dos grupos princi-
pales: los cardenólidos (digitoxina y digoxina) que son los más abundantes y amplia-
mente distribuidos, y los bufadienólidos. Los cardenólidos son bien conocidos por
su uso medicinal como estimulantes cardíacos. También inducen el vómito y afec-
tan al sistema nervioso central, lo cual de manera combinada, desalienta a los de-
predadores potenciales. Sin embargo, diversos reptiles e insectos son inmunes a los
efectos de los glucósidos cardíacos. El sapo europeo común, contiene bufotoxinas,
y la mariposa monarca y algunas langostas son capaces de neutralizar los cardenóli-
dos que ingieren al comer plantas ricas en ellos. De esta forma, estos animales ad-
quieren ventajas adaptativas que los protegen, con relativa efectividad, de los depre-
dadores.
Los glucósidos cardíacos se encuentran en varias familias de plantas superiores
principalmente: liliaceas, ranunculaceas, asclepiadaceas, apocynaceas y escrofularia-
ceas. Una planta muy conocida por su capacidad de sintetizarlos es Digitalis purpu-
rea. Los bufadienólidos han sido aislados sólo de algunos géneros de plantas: Scilla
y Helleborus. Por otro lado, los cardenólidos son sintetizados por ciertos escarabajos
crisomélidos.
Es importante señalar que los isoprenoides, en particular triterpenos y esferoi-
des, con sus complejas estructuras tridimensionales, tienen un potencial obvio como
moléculas "de información". Esto es que entre ellos, se produce una casi infinita va-
riedad de multiformas en sus moléculas. Por eso, muchos de los MS con una función
biológica conocida se encuentran entre los isoprenoides, más que entre otro tipo de
MS. Muy probablemente, las vías biosintéticas hacia las estructuras básicas triterpe-
noides, han existido desde que la vida apareció en nuestro planeta (1 X 109 años). Es-
queletos de moléculas triterpenoides se han encontrado en los registros fósiles, sedi-
mentos y esporas, y por lo común, poseen la misma estereoquímica que sus parientes
modernos. Es lógico pensar que las vías biogénicas a través de las cuales se sintetizan,
deben haber sido utilizadas a lo largo del continuum biológico, y existen pruebas
irrefutables de que han jugado un papel profundamente significativo en la evolución
de aquellas formas de vida cuyas interacciones son actualmente objeto de estudio de
la ecología química (Stumpf y Conn, 1981; Luckner, 1984; Mann, 1987).
Alcaloides
Los alcaloides, son extremadamente difíciles de definir porque no representan un

grupo homogéneo de compuestos, sea desde el punto de vista químico, bioquími-
co, ecológico o fisiológico. Por lo tanto, toda definición general debe formularse con
reservas. En lo único en que coinciden es que son compuestos heterocíclicos que
contienen nitrógeno básico; muchos de ellos son insolubles o poco solubles en agua,
y reaccionan con los ácidos para formar sales. Existen sustancias relacionadas con los
verdaderos alcaloides, pero cuyo nitrógeno es alifático, se llaman protoalcaloides (al-
kilaminas indólicas y feniletilaminas), ejemplo de éstos son: el protoalcaloide hor-
denina de Hordeum vulgare, y la mescalina (derivada de la dopamina) principio alu-
cinogénico de Lophophora williamsii (peyote).
Muchos alcaloides derivan de aminoácidos:
• las purinas se forman de la glicina;
• pirrolizidinas y tropanos se forman del grupo del ácido glutámico, la prolina
y la ornitina;
• las quinolizidinas se derivan de la lisina;
• los alcaloides del imidazol, de la histidina;

• los alcaloides del indol, del triptofano;
• las isoquinolinas provienen de la tirosina y L-DOPA, etc.
Los alcaloides son producidos por microorganismos, plantas y animales. Actual-
mente, se conocen más de 8 000 compuestos representativos de este grupo de MS.
La quinolina, acridina y alcaloides benzodiazepínicos se encuentran en la na-
turaleza hidroxilados, metilados y prenilados, con cadenas laterales alifáticas o aro-
máticas. Los alcaloides de la quinolina pueden condensarse en un anillo furano o
dihidrofurano. Son sintetizados en los microorganismos (pseudanos en Pseudomo-
nas; bensodiazepinas en Penicillium) y también en las plantas superiores (Rutaceae
y Compositae). Otro grupo de benzodiazepinas es sintetizado por Actinomycetes y
constituyen antibióticos del tipo de la tomaymicina-antramicina. Estos compuestos
se forman a partir del ácido antranílico y la L-DOPA.
Las purinas mediadas, cafeína, teobromina y teofilina, son sintetizadas por di-
versas plantas superiores; su propiedad estimulante es bien conocida y ampliamen-
te utilizada por el hombre en diversas bebidas (café, té y chocolate); la zeatina es una
purina isoprenilada; compuestos similares a ella pueden ser sintetizados por los mi-
croorganismos, plantas y animales.
La ricinina, alcaloide común de Ricinus communis (Euphorbiaceae) se sintetiza
a partir del ácido nicotínico; actúa como repelente y es venenoso para los animales.
Los alcaloides del tipo de la nicotina y la anabasina, se forman también del áci-
do nicotínico en diversas familias de plantas; la nicotina de Nicotiana (Solanaceae)
es un compuesto activo que se emplea como insecticida, y actúa como repelente
contra muchos herbívoros. La arecolina de las semillas de Areca catechu es usada co-
mo estimulante en el sureste de Asia.
Muchos de los alcaloides de la pirrolizidina son ésteres que tienen un alcohol
básico con un núcleo de pirrolizidina. Estos alcaloides son sintetizados en diversas
familias de plantas superiores (Compositae, Papilionaceae, Boraginaceae y Legumi-
nosae). Ejemplos conocidos son: la lindelofina, heliosupina y senecionina. Son tó-
xicos para los animales y funcionan como repelentes. Algunos insectos son capaces
de almacenarlos y usarlos a su vez como repelentes de sus depredadores; ciertas ma-
riposas, los usan como fuente de feromonas.
Los alcaloides derivados del tropano, tienen una estructura básica consistente
en un anillo bicíclico de tropano. Son constituyentes de las plantas superiores (So-
lanaceae —géneros Datura, Hyoscyamus y Atropa— y Erythroxylaceae —género
Erythroxylon) y muchos de ellos son utilizados como drogas. Muy importantes son
los siguientes: la hiosciamina, atropina, apoatropina, escopolamina y cocaína.
Los alcaloides de la piperidina (anaferina y peletierina) se encuentran por ejem-
plo en Punica granatum y se derivan de la L-lisina. La coniína de Conium macula-
tum (Umbeliferae) también deriva de este aminoácido. Este alcaloide es el principal
componente de la cicuta, nombre que se le da al fruto de esta planta. La muerte de
Sócrates se atribuye a la ingestión de una infusión de esta planta.
cafeína sedamina
ricina papaverina
nicotina
(+)-coniína
atropina
Figura 9. Ejemplos de algunos alcaloides.
La sedamina y lobelina, alcaloides que se encuentran en plantas del género Se-

dum (Crasulaceae), se derivan de la L-lisina y de los fenilpropanos (ácido fenilacéti-
co AFA). Ambos alcaloides son tóxicos para los animales y tienen por lo tanto signi-
ficancia ecológica. La lobelina se usa con fines medicinales (asma y bronquitis), y se
extrae preferentemente, de varias especies de Lobelia (Campanulaceae) que la con-
tienen en grandes cantidades, junto con otros alcaloides relacionados.
Los alcaloides de la quinolizidina existen en las Papilionaceae (Lupinus y Sarot-
hamnus), Chenopodiaceae, Ranunculaceae, Berberidaceae, Papaveraceae y Solana-
ceae, y se derivan de la L-lisina, vía la cadaverina; son ejemplos de ellos la lupinina

y la esparteína. Como muchos otros alcaloides, son tóxicos para diversos herbívo-
ros. La esparteína tiene uso medicinal (inercia uterina) y se extrae de la retama (Cy-
tisus scoparius).
Varios alcaloides del indol y la quinolina, se derivan del triptofano. La fisostig-
mina de Physostigma venenosum o haba de calabar (Leguminosae) es utilizada por al-
gunos africanos para probar la inocencia o culpabilidad de los acusados de algún cri-
men; en medicina es utilizada como colinérgico (oftálmico). La estricnina y brucina,
que se extraen con fines medicinales de la nuez vómica, también pertenecen a este
grupo de compuestos.
La quinina, junto con la quinidina, son alcaloides de Cinchona succirubra
(Rubiaceae) y constituyen los principios activos de la corteza de quina, usada co-
mo antipalúdica; son también derivados del triptofano. De igual manera podemos
citar a la serpentina y reserpina de Rauwolfia como alcaloides derivados de este
aminoácido.
Los alcaloides más importantes del opio (morfina, codeína y tebaína) poseen la
estructura del anillo isoquinolínico. Por ejemplo, la papaverina, la emetina, hidras-
tina y berberina
Los alcaloides del tipo calicanto y chinonanto, son sintetizados en plantas de la
familia Calycanthaceae, así como en la rana venenosa Phyllotabes terribilis. Por sus
propiedades tóxicas, tienen importancia ecológica.
Los alcaloides de las Amarylidaceae se derivan de la tiramina y el ácido proto-
catéquico (norbeladina, galantamina, haemantamina).
De la especie Catharanthus roseus (Apocynaceae) se han aislado cerca de 60
alcaloides; entre ellos destaca un grupo aproximado de 20 derivados del indol
(vinblastina y vincristina) que tienen una gran significancia medicinal por su ac-
tividad antineoplásica, por lo que se usan en el tratamiento de diversas clases de
cáncer.
El cornezuelo de centeno (Claviceps purpurea) es un hongo parásito de las gra-
míneas, que produce también una gran variedad de alcaloides, llamados del ergot
(derivados del ácido lisérgico), que son muy tóxicos y que han sido causa de enve-
nenamiento masivos cuando la harina utilizada para fabricar pan, está contaminada
con los esclerocios de este hongo (Luckner, 1984; Mann, 1987).
METABOLITOS SECUNDARIOS Y PRODUCTOS NATURALES
El término producto natural, se aplica a aquellos compuestos orgánicos de origen

natural que son específicos de un organismo o que son comunes a un pequeño nú-
mero de organismos estrechamente relacionados. Los productos naturales son com-
puestos que el hombre utiliza para su beneficio (Claus y Tyler, 1968), ya sea como
medicina, veneno, estimulante, narcótico, alucinógeno, antibiótico, insecticida,
herbicida, etc.; en muchos casos, los productos naturales son metabolitos secunda-
rios. Dos ejemplos de productos naturales típicos son:
1. La morfina, alcaloide que se encuentra solamente en dos especies de amapo-
la: Papaver somniferum y P. setigerum.
2. Las penicilinas, antibióticos que son producidos sólo por unas cuantas espe-
cies de hongos.
Lo que sucede en realidad es que todos estos compuestos pueden denominarse
de forma distinta, dependiendo del punto de vista del cual se estén considerando: si
es el farmaceútico o fitoquímico, se hablará de productos naturales; si es el biosin-
tético, se les llamará metabolitos secundarios, si es el ecológico, se les llamará por
ejemplo, aleloquímicos o alelopáticos, etc. Obviamente, la conclusión a la que se lle-
ga, es que muchos MS pueden ser útiles al hombre, una vez que se descubre su im-
portancia ecológica o metabólica.
El interés que existe en los productos naturales, se extiende de manera creciente
hacia otros tópicos biológicos: la quimiotaxonomía, la fisiología y la ecología química.
Este hecho nos demuestra que el estudio de los MS es indudablemente una cuestión in-
terdisciplinaria que involucra a la química y a la mayoría de las ramas de la biología.
FACTORES QUE AFECTAN LA CANTIDAD DE METABOLITOS SECUNDARIOS

PRODUCIDOS POR LAS PLANTAS
En los anteriores incisos, hemos visto las principales características de los MS (quí-
micas, ecológicas, metabólicas) y sus fuentes de origen en diversos tipos de organis-
mos. En vista de la relación que tienen los MS con el metabolismo primario, de los
grupos químicos que pueden formar parte de su molécula y los cambios que ésta
puede experimentar, y considerando el número y clase de precursores, enzimas y
coenzimas que intervienen en su biogénesis, podremos entender que numerosos fac-
tores físicos, químicos y biológicos, externos e internos, pueden afectar su produc-
ción, tanto en calidad como en cantidad.
Entre los factores más importantes encontramos los siguientes:
I. Radiación.
1. Calidad de la luz;
• radiación ionizante;
• radiación ultravioleta;
• radiación roja y roja lejana.
2. Intensidad de la luz.
3. Fotoperiodo.
II. Edad, estado fenológico y órgano de la planta.
III. Deficiencias minerales.
1. Nitrógeno.
2. Azufre.
3. Fósforo.
4. Potasio.
5. Magnesio.
6. Boro.
7. Calcio.
IV. Temperatura.
V. Estrés hídrico.
VI. Compuestos orgánicos diversos presentes en el medio.
VIL Factores genéticos.
VIII. Interacciones bióticas intra e interespecíficas.
IX. Contaminantes sintéticos.
Las presiones que estos factores ejercen sobre las plantas, se modifican en el
tiempo y en el espacio creando condiciones complejas y heterogéneas y ocasionan-
do que las plantas pongan en juego diversos mecanismos de adaptación en la lucha
por la sobreviviencia. La adaptación involucra también cambios en la bioquímica
básica de la célula, que pueden observarse a diferentes niveles del metabolismo: pue-
den afectar las enzimas y producir substituciones de aminoácidos en la secuencia
primaria de las proteínas o alterar el balance de las isoenzimas; pueden afectar el me-
tabolismo intermedio o el metabolismo secundario; esto es especialmente válido
cuando se trata de adaptaciones a la depredación.
Las adaptaciones bioquímicas de los organismos a los distintos factores am-
bientales están estrechamente relacionadas con las adaptaciones fisiológicas, y sin
duda, es difícil distinguir entre unas y otras. Algunas veces existe una clara distin-
ción entre las adaptaciones bioquímicas de corta y larga duración. Entre los cam-
bios en la bioquímica básica de la célula, como mecanismo de adaptación, se in-
cluyen:
• desarrollo de nuevas vías metabólicas (adaptación fotosintética, fotosíntesis
C4, que se lleva a cabo a temperaturas altas y de larga duración).
• Acumulación de metabolitos de bajo peso molecular (por ejemplo, manitol,
sorbitol y glicerol), que generalmente provienen de las reservas de carbohidra-
tos o de nitrógeno, y que pueden desempeñar un papel protector, por ej. con-
tra las bajas temperaturas (elevan la presión osmótica e impiden la formación
de cristales de hielo en las vacuolas).
• Cambios en los niveles hormonales (acumulación de ácido abscísico en las
plantas durante la sequía, el cual produce cierre de los estomas).
• Síntesis de proteínas especiales (los peces de la Antártida son capaces de sin-
tetizar glucoproteínas anticongelantes que al circular en la sangre previenen la
formación de cristales de hielo a temperaturas bajo cero; o bien, Drosophila
melanogaster puede sintetizar proteínas especiales durante un shock o golpe de
calor de corta duración).
• Mecanismos de detoxificación (combinación de metales pesados con ácidos
orgánicos o péptidos especiales).
Cualquier factor ambiental puede ser limitante o determinante de la síntesis de

uno o varios MS en una planta, pero también en un animal o un microorganismo.
Esto es lógico, ya que los organismos, como parte integral de un ecosistema, se ven
sometidos a las acciones del conjunto de factores, bióticos y abióticos, y a su vez,
ejercen sobre su entorno una acción determinada. Esto constituye una ley en ecolo-
gía, la de las interrelaciones del organismo con su medio, del que depende directa-
mente: la cantidad de luz, la temperatura, las fluctuaciones de ambas, el clima en
general, el agua, la calidad y cantidad de nutrimentos a su disposición, y —de rele-
vancia especial para el presente caso— las interacciones biológicas con otros orga-
nismos que comparten un ambiente determinado.
Esto explica que en muchos estudios fitoquímicos, los investigadores se encuentran
con el caso de una inexplicable variación en el contenido de MS de muestras de la mis-
ma especie. Esto se debe frecuentemente a una inadecuada colecta de material y a la ig-
norancia o subestimación de la variabilidad en el contenido químico de una planta.
Los compuestos secundarios son afectados tanto por el ambiente, como por los
factores genéticos. La herencia y la variación en diversas clases de MS de las plantas
se han investigado extensivamente (Harborne, 1977; Nitecki, 1982).
IMPORTANCIA DE LOS FACTORES INTRÍNSECOS EN LA VARIABILIDAD QUÍMICA

Y MORFOLÓGICA DE LAS PLANTAS
El estudio de la variabilidad química y morfológica de las plantas, proporciona por

ejemplo, datos clave para la solución de muchos problemas de especiación biológi-
ca, hibridización e introgresión.1 Cada planta tiene la habilidad individual de res-
ponder a su ambiente, pero esta variación se restringe a los límites establecidos por
el patrón genético del taxón. De este modo, la expresión fenotípica está determina-
da tanto por la composición genotípica como por la reacción a un ambiente especí-
fico. Algunos caracteres son poco modificados por el ambiente (arreglo foliar o es-
tructura floral), éstos son considerados como caracteres "genéticamente fijados". En
cambio, otros caracteres varían radicalmente y se dice que son "fenotípicamente
plásticos" (forma de la hoja, largo del tallo y tiempo de floración). Los efectos am-
bientales se sobreponen y pueden oscurecer la variabilidad genotípica.
En algunos estudios con especies de Baptisia y su progenie de híbridos, se ha
demostrado que los híbridos poseen un patrón de flavonoides que resulta de la com-
binación aditiva de los patrones de los progenitores. La variación de la composición
química de los aceites esenciales de Mentha es controlada por factores genéticos que
reflejan típicamente una relación mendeliana. Una gran variación puede ocurrir en
1
La introgresión es el proceso mediante el cual los genes de un taxón se mezclan con los genes de
otro por hibridización de los dos taxa seguida del retrocruzamiento de las plantas híbridas con alguno
de los progenitores.
las diferentes partes de una sola planta. Los cambios asociados con las partes repro-
ductivas de una planta son sorprendentes; estos órganos también muestran la ma-
yor cantidad de modificaciones morfológicas durante el desarrollo y crecimiento de
una planta. Los compuestos que le confieren su sabor o su olor a los frutos o a las
hojas, pueden cambiar de una parte de la planta a otra. Los alcaloides de las espe-
cies de Baptisia muestran mayor variación entre los diversos órganos de las plantas
de una misma especie, que entre los mismos órganos de las plantas de diferente es-
pecie (Harborne, 1970; Harborne, et al, 1975; Seigler, 1981).
IMPORTANCIA DE LOS FACTORES EXTRÍNSECOS EN LA VARIABILIDAD QUÍMICA

Y MORFOLÓGICA DE LAS PLANTAS
Probablemente, las dos variables ambientales que más afectan la producción de MS

en las plantas son:
1. Los nutrimentos del suelo.
2. La intensidad de la luz.
También pueden influir otros como daño mecánico y diversos procesos meta-
bólicos.
Los nutrimentos del suelo
No todas las plantas reaccionan igual al incremento en la disponibilidad de nutri-

mentos; las especies genéticamente adaptadas a bajos niveles de nutrimentos en el
suelo, frecuentemente no responden al aumento. Por esta razón, los efectos de un
cambio en la disponibilidad de nutrimentos puede resultar impredecible.
La producción neta de los metabolitos que contienen nitrógeno (N) (alcaloides,
glucósidos cianogénicos y glucosinalatos), generalmente se incrementa cuando la
planta se somete a una fertilización con N. Sin embargo, este incremento puede no
ser simultáneo a la producción adicional de biomasa, y como consecuencia, las con-
centraciones reales de estos compuestos en los tejidos pueden disminuir. Podría ser
que la relación carbono-nitrógeno (C/N) en un alcaloide fuera un factor determinan-
te para que se sintetizará mayor cantidad de éste al aumentar el nitrógeno disponi-
ble. Las relaciones C/N bajas (4:1 a 16:1), frecuentemente producen un incremento
en la síntesis de alcaloides; cuando las relaciones son mayores, el resultado es impre-
decible. Muchos metabolitos nitrogenados se encuentran aparentemente en un esta-
do de continuo reciclamiento en las plantas, mientras que los compuestos fenólicos
parecen constituir compuestos terminales más estables (Waterman y Mole, 1989).
Los cambios en los niveles de fósforo (P) y potasio (K) tienen efectos variables
sobre la producción de MS nitrogenados. Una disminución en los niveles de P pue-
de aumentar la producción de glucósidos cianogénicos, pero no necesariamente la
de los alcaloides. La reducción de las cantidades de P disponible, disminuye la pro-

ducción de glucosinalatos en Brassica nigra y por esta razón, se incrementa la tasa de
desarrollo de las larvas de Pieris rapae y Spodoptera eridania alimentadas con el fo-
llaje de las plantas de Brassica con poco S disponible. De manera sorprendente, la
disminución de la disponibilidad de N, aumenta los niveles de isotiocianato, así co-
mo la reducción de N en las hojas. El uso de fertilizantes nitrogenados, provoca una
disminución (50%) de la producción de glucosinalatos en Isomeris arborea.
Los metabolitos no-nitrogenados derivados de la vía del ácido shikímico (áci-
dos cinámicos simples, taninos hidrosolubles, lignina y taninos condensados) pue-
den ser producidos en mayor cantidad cuando disminuyen el N, P, S y K disponi-
bles. En los suelos ácidos hay una disminución de la tasa de conversión de amonio
a nitrato, lo que puede reducir la disponibilidad de nitrógeno para algunas especies
y aumentar la producción de taninos condensados en algunas especies arboreas (Wa-
terman y Mole, 1989).
Gartlan y colaboradores (1980) realizan un estudio fitoquímico comparativo de
dos selvas altas perennifolias (93 especies): la selva de Kibala en Uganda y la reser-
va Douala-Edea en Camerún. El contenido de nutrimentos de las diversas partes de
las plantas, puede modificar el efecto aleloquímico de los MS, ya sea para minimi-
zarlos (efecto depresor de los niveles altos de proteína sobre la toxicidad de los tani-
nos) o para aumentarlos (bajo nivel de metionina en las hojas de casava: la metio-
nina es necesaria para la detoxificación de los glucósidos cianogénicos encontrados
en estas hojas). En el estudio de Gartlan y colaboradores, se observó que la vegeta-
ción de Uganda fue más rica en nutrimentos que la de Camerún. Por otro lado, la
vegetación de la selva de Camerún, contiene mayor proporción de especies que pro-
ducen concentraciones relativamente mayores de taninos y otros compuestos fenó-
licos. La vegetación de la selva de Uganda contiene mayor proporción de especies
que producen alcaloides. Diversas hipótesis han sido propuestas para relacionar la
clase y la cantidad de MS producidos por una planta con las variables ambientales.
Janzen (1974), postuló que la inversión total de una planta en la producción de MS
podría ser mayor en los sitios pobres en nutrimentos, ya que el costo de reemplazar
las pérdidas debidas a la herbivoría en estos sitios, podría ser mayor que en los sitios
ricos en nutrimentos. Los altos niveles de taninos en las plantas de Douala-Edea
concuerda con esta hipótesis.
La intensidad de la luz
Diversos taxa están adaptados a una enorme variación en la intensidad de la luz in-
cidente, pero otros están adaptados a condiciones de alta o baja intensidad de luz.
Los patrones de crecimiento de ciertas plantas (formación de ramas y hojas) y la re-
generación de retoños en los tocones, se relacionan con un aumento en la intensi-
dad de luz. Es lógico pensar que las plantas que están adaptadas a crecer a la sombra,
reducen normalmente su actividad fotosintética y limitan algunos recursos destina-

dos al metabolismo secundario. Sin embargo, una alta intensidad de luz puede es-
tar asociada con un estrés hídrico, y bajo estas condiciones, los procesos metabóli-
cos también pueden estar limitados.
Diversos estudios sugieren que existe una relación entre los cambios de luz in-
cidente y la producción de fenoles aleloquímicos (incluyendo taninos condensados),
diterpenos y resinas diterpénicas; estos cambios se pueden presentar tanto entre in-
dividuos como dentro de un sólo individuo y son determinantes, como fuente de
variación, para los herbívoros. Al parecer las plantas que viven en ambientes som-
breados producen menos MS que sus congéneres expuestas a mayores intensidades
de luz. Esta es una respuesta fenotípica. Sin embargo, es importante enfatizar que
cuando se hacen comparaciones entre diversas especies (genotípicas) en el bioma de
selva, ocurre exactamente lo contrario. Aquellas especies que se especializan en co-
lonizar los claros que se abren en la selva, tienden a tener menor cantidad de fenoles
que las especies de las etapas más avanzadas de la sucesión. Presumiblemente, estas
especies colonizadoras tienen un metabolismo adaptado a una mayor y más consis-
tente provisión de nutrimentos y recursos, lo que conduce hacia un rápido desarro-
llo vegetativo y reproductivo (Langenheim et al., 1981; Waterman y Mole, 1989).
Larsson y colaboradores (1986), realizaron un experimento donde se estudió el
contenido químico y la palatabilidad de las hojas de plantas de Salix dasyclados que
crecieron en ambientes donde se combinaron y modificaron la intensidad de la luz
y los nutrimentos. Se emplearon tres condiciones de crecimiento distintas:
a. Adecuadas cantidades de nutrimentos y luz.
b. Nutrimentos insuficientes y adecuada cantidad de luz.
c. Adecuada cantidad de nutrimentos y deficiente cantidad de luz.
Los resultados mostraron diferencias cuantitativas. Las mayores cantidades de
fenoles se observaron en las plantas que crecieron en las condiciones de (a). En las
plantas de (b), los niveles fueron ligeramente menores, pero hubo un mayor alma-
cenamiento de compuestos orgánicos en las raíces, aparentemente para reforzar la
captura de nutrimentos. En las plantas sometidas a deficiencias de luz, los fenoles se
vieron fuertemente disminuidos. Los análisis de cromatografía líquida de alta reso-
lución, no mostraron diferencias cualitativas entre los compuestos producidos bajo
las 3 condiciones de crecimiento.
Sequía y salinidad
La respuesta metabólica más común a la sequía parece ser la acumulación de aminoá-

cidos (especialmente prolina), poliaminas, azúcares, ciclitoles, betaína, colina e iones
inorgánicos. La producción de todos estos compuestos puede ser fisiológicamente
necesaria para mantener el balance osmótico; muchos de ellos pueden considerarse
como fuentes potenciales de nutrimentos y al parecer incrementan la palatabilidad.
La sequía puede provocar un incremento fenotípico de diversos tipos de MS:

glucósidos cianogénicos, glucosinalatos, terpenoides, alcaloides y taninos condensa-
dos. Por ejemplo, las poblaciones de Isomeris arborea que crecen en ambientes áridos
producen mayores cantidades de glucosinalatos que las poblaciones en ambientes no
áridos (Blua et al., 1988). El efecto de la sequía sobre la concentración de metabo-
litos es en ocasiones dependiente del grado de estrés y del tiempo durante el cual ac-
túa. Los efectos durante periodos cortos pueden producir aumento en la produc-
ción, mientras que los periodos largos provocan un efecto contrario.
La salinidad puede ser considerada como un factor de estrés comparable a la se-
quía y de igual manera determina la síntesis de compuestos nitrogenados osmorre-
gulatorios, particularmente prolina. Al aumentar la salinidad se aumenta la produc-
ción de algunos MS: ácidos fenólicos simples y alcaloides, pero se disminuye por
ejemplo, la de terpenos (Bate-Smith, 1972).
Cambios inducidos en el metabolismo secundario
Los daños causados por factores físicos, invasión de patógenos o herbivoría, frecuen-
temente conducen a una respuesta bioquímica de la planta que reduce la aceptabi-
lidad del órgano herido o del organismo entero, a futuros ataques. Los ejemplos más
claros se refieren a la producción de novo de fitoalexinas en respuesta a la invasión
por patógenos, o al aumento en la cianogénesis por presión de los insectos herbívo-
ros, lo que se verá con mayor extensión en los capítulos sobre microorganismos y
relaciones planta-insecto.
Estacionalidad
La estacionalidad existe en todo tipo de condiciones climáticas. En los ecosistemas

tropicales hay una estacionalidad, especialmente de la lluvia, y en los climas templa-
dos la estacionalidad involucra mayor número de factores. La variación climática
puede afectar la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis (temperatura, duración del
día, nubosidad) y la disponibilidad de nutrimentos (lluvia y temperatura del suelo).
Como los procesos de crecimiento vegetal se realizan en consonancia con la estacio-
nalidad, es difícil separar la influencia de los procesos normales de desarrollo, del
efecto de la variación climática sobre la biosíntesis del metabolismo secundario. Un
análisis de los niveles de fenoles y taninos en las plantas boreales durante dos etapas
de crecimiento, confirmaron que la síntesis se realizaba de acuerdo con la variabili-
dad climática: en la estación más caliente se presentó mayor biosíntesis, presumible-
mente por el aumento en la actividad fotosintética (Jonasson et al., 1986).
En los ecosistemas tropicales, frecuentemente, las hojas jóvenes son ricas en
compuestos fenólicos, particularmente taninos condensados. La variación estacional
no se restringe a los compuestos fenólicos; la concentración del alcaloide boschnia-

kina en las hojas de Penstemon digitalis declina constantemente durante la estación
de crecimiento (Lindroth et al., 1986). En Pteridium aquilinum, la cianogénesis es
mayor en las frondas jóvenes (mayo), mientras que los taninos condensados se con-
vierten en los aleloquímicos más abundantes a partir de julio y agosto. La distribu-
ción de los glucosinalatos en Cardamine cordifolia muestra variación estacional en-
tre los órganos de la planta: disminuye en los tallos y las hojas caulinares (las que
nacen directamente del tallo) a lo largo de la estación de crecimiento, pero no en las
raíces basales ni en las hojas normales. Los niveles de sesquiterpenos y taninos con-
densados, son mayores en las yemas foliares de Hymenaea sp. y disminuyen a medi-
da que la hoja se desarrolla (Waterman y Mole, 1989).
Contaminantes del aire
La influencia de los contaminantes del aire sobre la vida de las plantas ha sido estu-
diada por más de 50 años en relación con las anomalías morfológicas, anatómicas y
fisiológicas que provocan. La mayor parte de las plantas estudiadas han sido de in-
terés hortícola, en cambio, las plantas productoras de MS, como las medicinales, no
se han estudiado con respecto al efecto de los contaminantes. La mayor parte de los
estudios se refiere al efecto del ozono (O3) y sus productos de reacción con el dió-
xido de nitrógeno y las olefinas; en menor grado se ha investigado el efecto del dió-
xido de azufre reductor. Se ha podido comprobar que el ozono daña las células en
empalizada del haz de las hojas, y que este daño está determinado por la respuesta
de los estomas a este gas. Las plantas de tabaco (Nicotiana tabacum) se muestran es-
pecialmente sensibles a la exposición al ozono en presencia de luz, aunque este da-
ño puede prevenirse por medio de la aspersión foliar con ácido ascórbico y por una
óptima exposición a la luz, lo que conduce a la acumulación de este ácido; la pro-
tección por medio de los ascorbatos también ha sido observada en los frijoles y las
lechugas (Menser, 1964). Por el contrario, la aspersión de azúcar sobre las hojas de
Vicia faba puede aumentar el daño producido por el ozono. Los daños visibles pue-
den ir acompañados por un incremento en la respiración y una reducción de la re-
lación P/O en la fosforilación oxidativa, de la actividad de la citocromo C-oxidasa
y de la absorción de O2 mitocondrial en presencia de succinato. Simultáneamente,
puede disminuir el transporte de electrones en la cadena, desde la ornitina a las pi-
rrolinas. Ambas cosas podrían reducir la síntesis de nicotina y análogos de los alca-
loides del tropano. Por el contrario, la disminución general de la que normalmente
constituye la principal vía respiratoria, podría provocar un aporte mayor de energía
hacia la biosíntesis de alcaloides.
El dióxido de azufre es producido por los motores de los automóviles y por la
industria; en presencia de la luz, se combina con el oxígeno del aire para formar sul-
fitos y ozono, y al hidratarse se convierte en ácido sulfúrico. El dióxido de azufre
puede sustituir algunos grupos disulfuro en los sistemas biológicos, esto explica los
síntomas de toxicidad que se observan en Vicia faba, Verbena officinalis, Hyoscyamus
niger, Nicotiana glauca y Lycopersicon esculentum cuando se someten al efecto de es-
te compuesto (Jonas, 1969).
Existen datos ambivalentes respecto a un decremento de almidón, azúcares re-
ductores y nitrógeno total en Medicago sativa, semillas de Hordeum spp. y hojas de
Triticum vulgare por efecto del dióxido de azufre. Por otro lado, se ha reportado ele-
vación del nivel de azúcares reductores en la alfalfa y las hojas de Pinus spp., lo cual
podría resultar contradictorio en relación con el decremento de la fotosíntesis y el
aumento en la respiración en estas especies, producidos por este contaminante. Las
hojas de pino sintetizan menor cantidad de cera cuticular. Esta inestabilidad de los
niveles de carbohidratos puede afectar indirectamente la síntesis de MS, por ejem-
plo, los alcaloides y ceras por medio de la incorporación de acetato con el concurso
de la coenzima A. Su bloqueo puede deberse a la acción reductora del SO2 sobre los
grupos R-S-S-R (Katz y Pasternack, 1939).
El dióxido de nitrógeno (NO2) es uno de los principales productos en el humo
de los automóviles. El (NO2) daña a las plantas en proporción a la apertura estomá-
tica e inhibe el crecimiento a una concentración arriba de las 0.5 ppm. Los tomates
muestran una reducción de peso y del calcio tisular lo que podría indicar un debi-
litamiento de las paredes primarias de las células. Por el contrario, los daños causados
por el nitrato de peroxiacetilo (PAN) compuesto muy tóxico producto de la fotodes-
composición del NO 2 , se concentran principalmente sobre el parénquima esponjo-
so, al contrario del ataque del O3 sobre el parénquima en empalizada. El ozono pue-
de convertir al AIA (ácido indol acético) en una forma modificada de triptofano. El
PAN también puede modificar al AIA, y este efecto pudiera extrapolarse a otros regu-
ladores de crecimiento como las giberelinas. Esta acción de diversos contaminantes
sobre los compuestos que regulan el crecimiento de las plantas, repercute directa-
mente sobre la fotosíntesis, el crecimiento y el metabolismo, y por ende, sobre el
metabolismo secundario (Jonas, 1969).
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS EN LAS PLANTAS
Langenheim (1984) discute la multiplicidad de papeles que desempeñan los MS en

la sobrevivencia de las plantas dentro de los ecosistemas. La presencia, diversidad y
concentración de algunos de estos metabolitos parece ser mayor en los trópicos que
en los ecosistemas templados, y en los ecosistemas húmedos en comparación con los
secos. Esto coincide con el hecho de que las presiones de selección de herbívoros y
patógenos son también mayores en estos tipos de ecosistemas (trópicos húmedos).
Los alcaloides, amino-ácidos no proteicos, terpenos y fenoles han recibido la mayor
atención en los relativamente escasos estudios de estos MS en los trópicos húmedos.
La proporción de productividad neta consumida por los herbívoros en los bos-
ques tropicales, es aproximadamente el doble que la de los bosques templados (3-

5% vs 7-8% respectivamente), y la cantidad absoluta consumida es más o menos
3.5% mayor. De igual modo, la incidencia de plantas con alcaloides en la flora tro-
pical, prácticamente dobla a la de la flora de zonas templadas y va declinando con
la latitud. Usando un índice de toxicidad desarrollado por los toxicólogos para los
mamíferos, Levin y York, (1978), muestran que los alcaloides tienden a ser más tó-
xicos en las familias de dicotiledoneas tropicales que en las familias de dicotiledo-
neas templadas o cosmopolitas, y de igual forma, en las familias que incluyen árboles,
en comparación con las herbaceas. Esto último puede ser consecuencia de mayores
presiones de herbivoría sobre las plantas leñosas, las cuales representan recursos más
persistentes y tienen mayor diversidad de nichos que las hierbas. Si los alcaloides
juegan un importante papel defensivo en las comunidades tropicales, puede antici-
parse que se presentarán ciertos cambios en los perfiles de alcaloides, o un aumen-
to en la concentración de estos compuestos, para hacerle frente a diferentes plagas,
de una región a otra. La variación geográfica de estos compuestos es muy evidente.
El estudio de resina fósil (ámbar) a través del tiempo geológico ha puesto en
evidencia la importancia de los ambientes tropicales en la evolución de las plantas
productoras de resinas terpenoides. Entre los taxa arbóreos que producen cantida-
des copiosas de resina, dos tercios de ellos son tropicales o sub tropicales, con nu-
merosas familias de angiospermas representadas: Leguminosae, Dipterocarpaceae y
Burseraceae. Dentro de las dos familias de coniferas que más resinas producen
(Araucariaceae y Pinaceae), las mayores cantidades de resina y su uso industrial, se
presentan bajo condiciones tropicales o subtropicales. Se sugiere que las variaciones
en la composición de las resinas en estas leguminosas tropicales puede estar relacio-
nada con la defensa contra herbívoros y patógenos (Langenheim, 1984).
Latitud, deriva continental y contenido de alcaloides en las plantas
El porcentaje de alcaloides en las plantas y la latitud guardan una correlación nega-

tiva, según lo demostrado por Levin (1976). Las floras tropicales contienen, propor-
cionalmente, una cantidad dos veces mayor de alcaloides que las templadas, aunque
las floras de algunas regiones de la Tierra no siguen esta regla: Australia, Nueva Gui-
nea, India y Pakistán, ya que ha pesar de su lejanía del ecuador, sus comunidades
vegetales son ricas en plantas con alcaloides. Estas cuatro regiones, se encuentran lo-
calizadas sobre placas continentales que han cambiado su posición latitudinal más
drásticamente que otras placas geotectónicas durante los pasados 200 millones de
años (MDA), debido al rompimiento y a la deriva continental del supercontinente
austral de la Gondwana. India y Pakistán comparten una placa que se separó de la
Antártida probablemente durante la mitad del Cretácico, hace 100 MDA. Esta placa
subcontinental se unió a Asia aproximadamente hace 65 MDA. Australia y Nueva
Guinea comparten otra placa que se separó de la Antártida más recientemente, más
o menos hace 53 MDA. La gran proporción de especies con alcaloides, particular-

mente en el subcontinente Indo-Pakistano, continúa siendo un misterio. Si el mo-
delo latitudinal del contenido de alcaloides en las floras es verdadero, al sugerir que
los climas tropicales con sus consecuentes factores ecológicos, han determinado la
selección en las floras de taxa que contienen mayor cantidad de alcaloides, entonces
las floras de la placa subcontinental de la India y Pakistán probablemente incremen-
taron su contenido en estos MS durante su deriva a través de la zona ecuatorial. Es-
ta flora rica en alcaloides mantuvo sus altos porcentajes en estos MS aun cuando su
deriva continúo hacia el norte, lejos de la zona tropical ecuatorial. Sin embargo, la
biodiversidad tropical, especialmente de la flora, fue sustancialmente reducida du-
rante la deriva hacia el norte a través de los diversos cinturones climáticos. A pesar
de ello, las plantas que mantuvieron su contenido en alcaloides parecen haber teni-
do una ventaja selectiva durante este periodo de cambios climáticos, y actualmente
continúan siendo selectivamente superiores, pues constituyen las especies dominan-
tes de la comunidad vegetal (Cooper-Driver et al., 1977; Waller y Nowacki, 1978;
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3
ORIGEN, DIVERSIFICACIÓN Y EVOLUCIÓN
DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS
PROBABLE ORIGEN DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS
Como se mencionó, los metabolitos primarios (azúcares, grasas, proteínas, etc.), po-
seen una química básica y una ultraestructura que son comparables en plantas, ani-
males y microorganismos Con base en esta generalización, podemos afirmar lo si-
guiente:
1. Las necesidades generales de nutrición son semejantes en todos los herbívo-
ros.
2. Las plantas contienen en general todos los nutrimentos necesarios para fun-
damentar la vida animal.
3. Cualquier hoja verde representa una comida teóricamente aceptable y con-
veniente para cualquier tipo de organismo herbívoro.
Estos tres puntos, constituyen lo que puede llamarse compatibilidad nutricio-
nal fundamental entre los organismos, que es posible gracias a los metabolitos pri-
marios, y que alienta la variedad de ciertas relaciones entre organismos: herbivoría,
carnivoría, patogenicidad, parasitismo, etc. En cambio, la prevención, modificación
y mediación de estas relaciones, están determinadas en gran parte por los metaboli-
tos secundarios (MS). Algunas interacciones biológicas dependen de éstos y son con-
troladas, promovidas, e incluso impedidas por ellos, y por lo mismo, adquieren la
gran riqueza, variedad y complejidad que en ocasiones tienen (Conn, 1981; Swain
y Cooper-Driver, 1981).
Los siguientes, son algunos de los argumentos que se utilizan para explicar la
aparición de los MS en los sistemas vivientes, y en relación con ello, el nacimiento
de las interacciones bioquímicas:
1. La vida se origina en los océanos, determinando que el agua sea el factor eco-
lógico más significativo para los organismos.
2. Muchos compuestos derivados del ciclaje incompleto de los compuestos pri-
marios dentro del metabolismo de los organismos, son solubles en agua.
3. Los organismos primitivos eran acelulares o unicelulares y de pequeño tama-
ño.
4. Muchos MS por su bioactividad, son peligrosos para el productor, si se acu-
mulan dentro de él.
5. Muchos MS afectan por lo menos, un proceso biológico importante.
Estos argumentos constituyen las premisas para formular la hipótesis que pro-
[77]
pone que los primeros MS aparecieron en la escena evolutiva como productos de de-
secho de los organismos, los cuales se excretaban por solución directa al medio acuo-
so circundante. Esta hipótesis se apoya además, en otros hechos relacionados con la
colonización de los medios terrestres por los organismos. Cuando esta colonización
se dio, el agua dejó de constituir el factor mayoritario del entorno ecológico y la at-
mósfera ocupó su lugar; las nuevas formas vivientes desarrollaron adaptaciones a las
nuevas condiciones ecológicas, lo cual determinó la aparición de novedosos y más
complejos mecanismos de excreción de los desperdicios o desechos, y también ma-
yor variedad y complejidad de éstos. Asimismo, aparecieron nuevas interacciones
biológicas, cambios y adaptaciones a éstas. Algunos de los hechos relacionados con
la colonización de los medios terrestres, son los siguientes:
a. Las algas verde-azules parecen ser más permeables comparadas con las plan-
tas terrestres más evolucionadas.
b. Las plantas y los animales acuáticos tienen sistemas más sencillos de excre-
ción.
c. Los peces excretan amoníaco a través de las agallas y no necesitan formar urea
u otros compuestos nitrogenados complejos como la mayoría de los anima-
les terrestres.
d. Los renacuajos contienen menos enzimas detoxificantes que los sapos.
e. Los mamíferos neonatos, prácticamente no poseen oxidasas, en cambio, cier-
to tiempo después de nacidos, las producen en grandes cantidades.
Durante el proceso de adaptación, las formas vivientes que colonizaron los di-
versos hábitats terrestres que el planeta poseía, adquirieron formas más complejas y
sufrieron transformaciones fisiológicas y cambios en el metabolismo básico. Muchas
plantas y animales se diversificaron y ocuparon nichos más estrechos, debido al au-
mento de la competencia y la depredación. Todo esto determinó la elevación de los
costos de la excreción de desechos ricos en energía y la elaboración de mecanismos
para detoxificar o aislar estos desechos, lo que posiblemente contribuyó a que la se-
lección natural encontrara un uso "benéfico" para estas "molestas" sustancias de des-
perdicio. Los organismos se encontraban en un medio biótico cada vez más comple-
jo, más agresivo, más competitivo, y fue entonces cuando los MS probablemente
comenzaron a desempeñar un papel mediador en las relaciones entre los organis-
mos; fueron convirtiéndose en medios efectivos para atraerse mutuamente y repro-
ducirse, repelerse, dispersarse, defenderse, etc. (Harborne, 1977; Conn, 1981; Ni-
klas, 1982; Luckner, 1984).
DIVERSIFICACIÓN Y EVOLUCIÓN DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS
Todas las formas de vida en el planeta tienen en esencia una base común, pero los
sustratos donde estas formas de vida se desarrollan, son sumamente variables. Si a
esto le sumamos que la dinámica y el cambio continuo son dos de las característi-
ORIGEN, DIVERSIFICACIÓN Y EVOLUCIÓN DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS 79
cas más sobresalientes de la vida, podemos concluir que dentro de esta esencia co-
mún de los seres vivos, existe una gran diversidad de formas.
Quizás una explicación del grado de diversidad biológica existente deriva de los
"erráticos" mecanismos de replicación genética. En este proceso, es frecuente la po-
sibilidad de que durante la duplicación de los genes se lleve a cabo algún cambio,
por ejemplo en la secuencia de aminoácidos, lo que explica, por un lado, la dificul-
tad de que se realice una duplicación cromosómica precisa y por el otro, la apari-
ción de nuevos caracteres en los organismos (Malik, 1982).
MECANISMOS DE LOS CAMBIOS BIOGENÉTICOS
Cuando abordamos el problema de la evolución de las moléculas nos encontramos

con dos corrientes de ideas: 1) la que se enfoca en la filogenia y que naturalmente ve
el mundo presente como una extensión continua del pasado. Esta corriente concentra
su atención en aquellos aspectos del genoma y de la expresión de los genes que, teóri-
camente, han retenido a través del tiempo, tanta información como es posible. 2) La
que pone su interés en las cuestiones ecológicas o de conducta y mira al mundo con-
siderando el establecimiento de un moderno "equilibrio" ambiental y de los ajustes al
mismo. Ambas corrientes representan el viejo dilema de como separar las señales del
tiempo evolutivo de aquellas del tiempo ecológico o del desarrollo (Schopf, 1982).
La habilidad para distinguir entre los mensajes históricos y las adaptaciones al
equilibrio, reside en tratar de predecir la probabilidad de distribución del cambio y
el ajuste por unidad de tiempo. Aquí el aspecto clave es tratar de ver la evolución de
un fenómeno particular no como un evento en si mismo, sino como un ejemplo en-
tre una población de eventos. Podemos separar entonces la probabilidad de que dos
moléculas dadas de ácido dexorribonucléico (ADN) posean una secuencia similar de
nucleótidos debido a una evolución convergente, lo que las convierte sólo en análo-
gas una de otra, o bien, que debido a su origen común son homologas. De este mo-
do surgen custionamientos sobre los mecanismos de cambio del genoma, las tasas
de cambio y de como puede mantenerse un equilibrio frente a las condiciones his-
tóricas (Bernfield, 1967).
La base de la replicación genética involucra siempre la producción de genes di-
rigida por el ADN; estos genes pueden ser secuencias de ácido ribonucleico (ARN)
complementarias a las de ADN, o bien proteínas sintetizadas bajo la dirección de
transcripciones de ARN. En los sistemas biológicos, existe una tendencia a la conser-
vación de estas macromoléculas, y por ello, aun los organismos remótamente rela-
cionados pueden compartir muchas secuencias macromoleculares (ya sea secuencia
de las bases de ARN o de ADN, o secuencia de aminoácidos en las proteínas). De es-
ta manera, la principal fuente de variación —pero ciertamente no la única— son las
alteraciones en la secuencia de las bases del ADN, con consecuencias directas sobre la
producción de genes.
Los principales mecanismos del cambio genómico involucran, por lo tanto, lo

siguiente:
• movimiento de elementos genéticos, fragmentos de DNA que se separan de un
lugar de un cromosoma y se insertan en otro lugar del mismo o distinto cro-
mosoma.
• Conversión de genes que da como resultado la 'corrección' de una copia de
un gene por otra copia del mismo gene.
• Intercambio desigual entre lugares equivalentes de dos genes, que por dupli-
cación origina una multiplicación de secuencias de ADN y por lo tanto gran-
des familias de genes repetidos.
• Combinaciones de segmentos unidos de ADN y empalmes adicionales con sus
productos de ARN.
• Mecanismos de sustitución simple de bases o mutación en el sentido estricto.
Todos estos procesos determinan la destrucción de información histórica; al ha-
cerlo, cada uno de estos cuatro mecanismos de cambio genómico puede también ac-
tuar promoviendo la divergencia genómica. En vista de que esta divergencia es la
esencia de la especiación, ésta debe ser vista en la actualidad como un proceso más
rápido y más común de lo que se pensaba (Schopf, 1982).
Por otro lado, el proceso de transmisión de genes en la naturaleza puede ser fa-
vorecido o prevenido por la selección natural; las presiones selectivas pueden cam-
biar la frecuencia de genes y permitir a algunos miembros de la población, adaptar-
se a las variaciones del ambiente. Por ejemplo, las poblaciones naturales sujetas a una
fuerte selección por la presencia de metales pesados en su ambiente se vuelven tole-
rantes a estos metales pesados. A pesar del progreso de la genética ecológica de las
plantas, no hay aun una clara diferenciación entre "variación genética" y "variación
ecológica"; tampoco son claras las implicaciones de las variaciones genéticas y feno-
típicas para el tamaño del nicho o el rango de hábitat de una población. La varia-
ción genética se refiere a diferencias básicas en el ADN entre los individuos y usual-
mente se confirma por medio de medición de caracteres morfométricos, análisis
electroforético de enzimas, análisis de fragmentos de ADN de restricción, secuencias
de ADN u otras técnicas de genética molecular. Por lo tanto, la variación fenotípica,
sobre la cual opera la selección, es el producto de las interacciones genotipo-ambien-
te. La variación fenotípica que puede no ser totalmente genética, puede tener con-
secuencias evolutivas al afectar la fecundidad relativa y la calidad de la descendencia
producida. En algunas situaciones, especialmente cuando la planta es altamente fle-
xible, el ambiente puede producir cambios en el fenotipo que son más críticos para
el desempeño de una planta que la verdadera identidad del genotipo.
Al contrario de la variación genética, la variación ecológica describe el rango de
hábitats que la planta puede ocupar. Una población e incluso un genotipo individual
puede sobrevivir en un rango relativamente estrecho de hábitats, mientras que otra
población o genotipo, puede ocupar un rango más amplio de condiciones ambienta-
les; en el primer caso, la variación ecológica es estrecha y en el segundo, más amplia.
La deriva genética es un cambio al azar en la frecuencia de genes que se presenta

sólo de manera fortuita. Esta deriva tiende a ser más frecuente en las poblaciones pe-
queñas. La frecuencia de los alelos1 cambia lejos de sus valores iniciales, aumentando,
disminuyendo o fluctuando hacia arriba o abajo. Los cambios al azar en la frecuencia
de alelos pueden conducir a la fijación y a la pérdida progresiva de variación genética
de la población (Margulis, 1982; Malik, 1982; Bazzaz, 1996; Mackenzie etal, 1998).
El metabolismo secundario y el genoma
Los avances en la química y la bioquímica han revolucionado nuestros conocimien-

tos sobre la evolución, debido entre otras cosas a que han revelado las bases de la re-
plicación de genes y la síntesis de ARN y proteínas; facilitándonos criterios claros pa-
ra la construcción de filogenias basadas en la medición de parámetros tales como
pigmentos, secuencia de proteínas y producción de alcaloides; e indicando el papel
desempeñado por los MS en las relaciones químicas entre organismos (Alston y Tur-
ner, 1963; Edwards, 1976).
El metabolismo secundario es distinto del metabolismo general y posee su pro-
pio material genético. Se sabe que una parte relativamente grande del genoma de un
organismo, está involucrado en la formación de productos secundarios, por ejem-
plo, el genoma de Actinomycetes contiene más de 6 000 genes, de los cuales, alrede-
dor de 200 afectan la formación de la clorotetraciclina. La mutación, recombina-
ción o cualquier otra alteración puede originar cambios cuali o cuantitativos en la
biosíntesis de los MS. Este hecho biológico es de extraordinaria importancia, y cons-
tituye la base de la ingeniería genética (Luckner, 1984).
Los mecanismos por medio de los cuales se ha hecho posible la síntesis de nue-
vos metabolitos incluyen:
1. Mutaciones estructurales de los genes, que producen enzimas que alteran ra-
dicalmente la especificidad del sustrato.
2. Mutaciones reguladoras de genes, que producen enzimas con una menor es-
pecificidad por los substratos.
3. Pérdida de un eslabón catabólico o anabólico, lo que da como resultado la
acumulación de metabolitos que normalmente tienen una conversión rápida.
1
Alelos: formas alternativas de un locus genético; un alelo individual para cada locus es heredado
por separado de cada uno de los progenitores. Locus (pl. loci): la posición que ocupa un gene o el ADN
en un cromosoma. Una célula vegetal es diploide. Existen dos alelos por cada gene (A y a). Un gene de-
termina la formación de una cadena de polipéptidos. Si un gene existe en estado heterocigoto, enton-
ces dos diferentes cadenas de polipéptidos serán generadas. El producto (a) del gene, por ejemplo, pue-
de ser inactivo, mientras que el de (A) es totalmente activo, aunque todos los estados intermedios son
también posibles. Más aun, se puede mostrar en numerosos ejemplos que (A) puede ser favorable bajo
ciertas condiciones ambientales, y (a) puede ser favorable bajo otras condiciones. Los polipéptidos (en-
zimas) que son codificados por diferentes alelos se llaman aloenzimas. Los productos genéticos (enzi-
mas) de los diferentes loci genéticos (pseudoalelos) se llaman isoenzimas.
4. La complementación enzimática, resultado de la hibridación.

5. La variación polimórfica en la estructura primaria de las enzimas (produc-
ción de isoenzimas).
Los estudios enzimáticos realizados en microorganismos, han aportado datos
significativos en relación a los cambios en la síntesis de enzimas por las modificacio-
nes genéticas; la ventaja de trabajar con microorganismos, es que éstos presentan
tiempos generacionales muy cortos lo que facilita la observación del comportamien-
to microestructural de los genes en muchas generaciones subsecuentes (Malik,
1982).
El ADN especial involucrado en el metabolismo secundario, probablemente de-
rivó del ADN del metabolismo primario por duplicación de genes, seguida por una
divergencia evolutiva. Esto se comprueba mediante la comparación de la estructura
de enzimas especiales del metabolismo secundario con las enzimas relacionadas del
metabolismo primario, por ejemplo, la enzima 6-metilsalicilato sintasa comparte
muchas de sus actividades enzimáticas con el sistema de sintasas de los ácidos gra-
sos (complejo de enzimas del metabolismo primario); usando anticuerpos específi-
cos, se demuestra que esta enzima es una proteína muy similar y que probablemen-
te evolucionó del sistema de sintasas de los ácidos grasos. La duplicación de genes y
la evolución independiente de las nuevas copias de los genes formados, constituye
también la base molecular para la derivación de nuevas vías secundarias a partir de
las ya existentes. Esto puede comprobarse comparando la secuencia de aminoácidos
en los productos secundarios derivados de proteínas con estructura química relacio-
nada, y por comparación de la secuencia de nucleótidos en el material genético co-
rrespondiente (Malik, 1982; Luckner, 1984).
TRANSFERENCIA DE UN ORGANISMO A OTRO, DE MATERIAL GENÉTICO

CODIFICADO PARA METABOLITOS SECUNDARIOS
Como se mencionó, ciertos MS con la misma estructura química complicada, han

sido encontrados, en ocasiones, en organismos que no están relacionados entre sí.
Ejemplos de esta convergencia química son: los alcaloides de la ergolina que son sin-
tetizados en diversos hongos y en las Convolvulaceae (plantas superiores), y las ce-
falosporinas que se producen en los actinomicetos y también en diversos hongos.
En estos casos, parece sumamente remota la posibilidad de que se haya dado
una evolución paralela del material genético necesario para lograr la síntesis de es-
tos MS, que se forman a través de vías metabólicas con numerosas etapas, y las cua-
les, hasta donde se sabe, están estrechamente relacionadas. Es más probable que el
material genético haya sido transferido de unos organismos a otros viviendo en es-
trecho contacto, a través de fusión de protoplastos, plásmidos, fagos u otros vecto-
res genéticos, por ejemplo, parásitos o simbiontes en las micorrizas, etc. Durante la
formación de agallas, que frecuentemente se desarrollan en la zona de unión del ta-
llo y la raíz en gimnospermas y dicotiledoneas, en respuesta a la infección con Agro-

bacterium tumefaciens, está involucrada la transferencia de material genético codifi-
cado para productos secundarios específicos de las bacterias a las células de las plan-
tas superiores; este material genético (parte de un plásmido de la bacteria llamado
T-DNA) se estabiliza y puede ser transcrito; de esta forma, las células de la planta que
han adquirido el T-DNA, forman nuevos MS derivados de aminoácidos, las opinas,
que son liberadas a los espacios extracelulares y usados como nutrientes de esta bac-
teria (parasitismo genético) (Krauspe, 1982; Luckner, 1984).
En otros casos, no existen pruebas de que se haya dado alguna vez, la transferen-
cia de genes que acarrean información para la biosíntesis de MS. Algunos grupos de
organismos, como los actinomicetos, que muestran una evolución bioquímica rápi-
da y que poseen un metabolismo secundario complejo y diverso, pueden donar ma-
terial genético a grupos de organismos cuyo metabolismo secundario es mucho más
pobre. Existe la probabilidad de que el material se integre al genoma de las células
y de que surja una ventaja para el organismo receptor, en este caso, el material es in-
tegrado y propagado. Cuando esto ocurre, los MS pueden desempeñar un papel di-
ferente del que desempeñaban en los organismos "donantes", por ejemplo, los acti-
nomicetos y los hongos (Penicillium y Cephalosporium) comparten el mismo hábitat
y tienen un contacto entre sí que puede ser tan estrecho, que se puede producir (ra-
ra vez) una transferencia del material genético necesario para la síntesis de cefalos-
porinas de los actinomicetos a los hongos. En los actinomicetos, las cefalosporinas
tienen un papel como reguladores del crecimiento, en los hongos, funcionan como
aleloquímicos (antibióticos), capaces de inhibir el crecimiento de otros microorga-
nismos vecinos (Krauspe, 1982).
El diterpenoide taxol que ha mostrado ser un prometedor agente anticancerí-
geno, particularmente en los casos de cancer de mama y de ovario, se obtiene de la
parte interna de la corteza de Taxus brevifolia. Este árbol de lento crecimiento se en-
cuentra en suelos húmedos cerca de arroyos y lagos de algunas regiones del noroes-
te del Pacífico. El taxol representa sólo el 0.01 a 0.03% de los tejidos del floema y
cambium de la corteza. Para un tratamiento completo contra los tumores canceríge-
nos se requiere al menos de 2 g de este compuesto. La escasez del árbol y del produc-
to representan un grave problema para satisfacer la demanda de taxol en el mercado.
Recientemente, se encontró que el hongo endofítico Taxomyces andreanae asociado
con T. brevifolia era capaz de sintetizar taxol, además, la configuración estereoquí-
mica del taxol producido por el hongo es muy similar a la del taxol producido por
Taxus, tanto así que muestra las mismas actividades inmunológicas y citotóxicas. A
pesar de la escasa cantidad de taxol que el hongo produce, pueden ensayarse diver-
sas técnicas de ingeniería genética para aumentar la producción de taxol en los cul-
tivos de este hongo. En el caso de Taxus brevifolia, se examinaron microorganismos
de más de 25 árboles de esta especie y de 20 localidades distintas; de los 200 micro-
bios examinados sólo T. andreanae demostró la capacidad de sintetizar taxol (Stier-
le et al, 1993). Este es un ejemplo, como el de otros microbios asociados a las plan-
tas que son capaces de producir los mismos compuestos que éstas, por ejemplo las
giberelinas; las vías biosintéticas de las giberelinas en las plantas superiores y en los
hongos son idénticas.
EVOLUCIÓN QUÍMICA DE LAS PLANTAS
Vamos a explorar algunos datos que nos ofrece la paleobioquímica en relación con
el origen, diversificación y evolución particulares de los MS en las plantas.
La composición química de diversos fósiles de plantas, puede ser determinada
por medio de técnicas para el análisis geoquímico orgánico, y posteriormente, ser
utilizada para reconstruir algunos aspectos de los perfiles bioquímicos de grupos ta-
xonómicos específicos. Suponiendo que pudiéramos muestrear una gran cantidad
de taxa de numerosos periodos geológicos, los datos paleobioquímicos que se obten-
drían, probablemente permitirían determinar a nivel molecular, dentro de un contex-
to biosintético, eventos evolutivos muy significativos. Los resultados más relevantes
que hasta ahora se han obtenido, se han analizado particularmente desde tres pun-
tos de vista:
• La transición de las plantas acuáticas, presumiblemente no vasculares, hacia
plantas terrestres vasculares (traqueofitas), lo que aparentemente ocurrió en el
Silúrico.
• La consolidación de las plantas terrestres vasculares durante el Paleozoico tem-
prano.
• El reciente surgimiento y diversificación de las plantas con flores durante el
Cretácico y el Terciario.
La composición química de algunos fósiles del Silúrico temprano, indica que
los sistemas biosintéticos capaces de producir moléculas semejantes a la lignina, y el
aislamiento de estos constituyentes en tipos celulares especializados, pudo haber
ocurrido en este periodo antes de la aparición de los tejidos vasculares. Con la apa-
rición de las traqueidas, al final del Silúrico, parecen surgir un número diverso de
compuestos asociados con la lignificación, la producción de cutículas, esporopole-
nina y biopolímeros estructurales. Estas características anteceden o coinciden con la
radiación adaptativa de las traqueofitas (Niklas, 1982).
Los análisis paleobioquímicos de las plantas del Devónico y el Carbonífero ba-
jo, han puesto en evidencia algunas sustancias producto de la degradación de feno-
les relativamente complejos y de hidrocarburos, que facilitaron la clasificación qui-
miotaxonómica de grupos supragenéricos (riniofitas, trimerofitas, zosterofilofitas y
licopodios) (Cronquist, 1977).
El ordenamiento de los grupos taxonómicos por medio de los perfiles bioquí-
micos, se ha logrado con mayor éxito al caracterizar los fósiles de plantas antofitas
recientes. Los cicloalkanos (terpenos tri- tetra- y pentacíclicos), y aquellos compues-
tos derivados de la clorofila, los carotenoides y los flavonoides (pigmentos que le
dan su color característico a diversas flores), se han podido aislar de las angiosper-
mas del Eoceno y el Mioceno y han permitido el establecimiento de relaciones qui-
miotaxonómicas a nivel de especie. El aislamiento de flavonoides de las angiosper-
mas del Mioceno ha resultado hasta ahora, el método más sensitivo por medio del
cual, las plantas fósiles pueden ser comparadas directamente con los taxa vivientes
(Alston y Turner, 1963).
Los intentos de reconstruir la historia evolutiva de las plantas con flores, han es-
tado basados predominantemente en la morfología comparativa y los estudios bio-
geográficos de las formas modernas. Las recientes correlaciones estratigráficas de pó-
lenes y hojas fósiles, han contribuido también a la evaluación directa de la evolución
de las angiospermas. Paralelamente, los análisis morfológicos comparativos de las
angiospermas vivas y fósiles, y el uso de la química y la bioquímica en la sistemática
vegetal, han dado información relevante para entender más claramente la clasifica-
ción de los vegetales y la forma como se ha llevado a cabo la evolución. Presumible-
mente, los cambios bioquímicos que coinciden con las principales etapas evolutivas
de las plantas, pueden deducirse y relacionarse con fuertes presiones de selección
(Niklas, 1982).
Otro aspecto relevante de la investigación ha sido la correlación entre los perfi-
les bioquímicos y el aislamiento de ultraestructuras orgánicas. El microscopio elec-
trónico ha revelado la estructura bien preservada de cloroplastos y otros organelos
en los tejidos de las angiospermas del Mioceno. La investigación citoquímica de es-
tos tejidos, puede aportar información sobre la compartimentación de MS (Niklas et
ai, 1978).
Mientras los análisis geoquímicos de angiospermas fósiles se han limitado gene-
ralmente a unas cuantas localidades del Eoceno y Mioceno, y a estudios prelimina-
res de algunos fósiles del Cretácico temprano, las comparaciones químicas entre los
taxa fósiles y modernos han sido muy amplias y han contribuido con algunas de las
más detalladas y directas evidencias de los eventos bioquímicos evolutivos en el re-
gistro de plantas fósiles (Swain, 1966; Harborne, 1970; Luckner et al., 1976).
Los análisis geoquímicos muestran que después de la aparición de las primeras
plantas vasculares terrestres, ocurrió una diversificación bioquímica muy rápida,
que involucró en algunos casos alteraciones biogenéticas fundamentales. Como ya
se mencionó, en los estudios recientes con microorganismos, un cambio genético
pequeño puede provocar una modificación muy significativa en el patrón de en-
zimas involucradas en el metabolismo, y por ende en la síntesis de diversos meta-
bolitos.
La capacidad de sintetizar lignina, y paralelamente suberina y cutina, les dio a
las plantas el soporte necesario para poder desarrollar patrones estructurales más
complicados en el medio terrestre. Pudieron formar ramas y fueron capaces de re-
sistir fuerzas de compresión impuestas por la disposición vertical del peso.
LA LIGNINA
Probablemente, el metabolito secundario más significativo para las plantas, desde el

punto de vista evolutivo, es la lignina. Algunas de las funciones que este compues-
to realiza son:
1. Regula la hidratación de las moléculas hidrofílicas en las paredes celulares.
2. Constituye un soporte capaz de resistir enormes compresiones en las paredes
celulares
3. Constituye un agente protector contra el ataque de patógenos y el consumo
de los herbívoros.
Actualmente, se sabe que los precursores de la lignina y los compuestos fenó-
licos asociados a ciertas vías biogénicas (por ejemplo, aquellos derivados del ácido
hidroxibenzoico, las ligninas y fenilmopenos, compuestos derivados del alcohol p-
hidroxicinamílico, y los flavonoides y xantonas, metabolitos derivados del ácido p-
hidroxicinámico), se comportan como reguladores del crecimiento vegetal (Niklas,
1982):
• El ácido lunulárico es una hormona tipo dormina en las hepáticas, que de-
sempeña la función del ácido abscísico.
• Los flavonoides con un anillo P-monohidroxi-fenol, así como varios ácidos
hidroxicinámicos, aumentan la actividad de la oxidasa de auxinas.
• Los flavonoides con un anillo P-catecol tienen un escaso efecto sobre la acti-
vidad de la oxidasa de auxinas.
• Algunos ésteres del ácido p-cumárico son cofactores necesarios para la biosín-
tesis del etileno.
• El ácido caféico inhibe la producción de etileno.
La producción de compuestos fenólicos, pudo haber dado ventajas selectivas a
las primeras plantas que los produjeron, debido a que les dieron la capacidad de pro-
ducir reguladores del crecimiento potenciales, aleloquímicos y metabolitos interme-
diarios a partir de los cuales se pudieron sintetizar flavonoides, cumarinas, diversos
glicósidos y taninos. Por otro lado, la actividad de muchos de estos compuestos pu-
do ser perjudicial para la planta que los produjo. Como se sabe, varios fenoles reac-
cionan sinergísticamente con las hormonas y son capaces de inhibir la síntesis de
ATP, desacoplando la respiración o interfiriendo con la absorción de iones. Las plan-
tas capaces de producir fenoles, lograron detoxificar estos compuestos, aislándolos
por compartimentación subcelular y/o elaboración biosintética de polímeros (Pry-
ce, 1972; Niklas, 1982).
Otras plantas utilizaron mecanismos diferentes, pero igualmente efectivos, por
ejemplo, los fenoles producidos por las algas son excretados al medio en grandes can-
tidades; estos compuestos realizan una doble e importante función extracelular, por
un lado, son agentes que absorben los rayos UV, y por el otro, inhiben el crecimien-
to de bacterias, hongos y otras algas. Además, algunas sustancias fenólicas liberadas
por las algas parecen ser necesarias para su desarrollo normal y la terminación de sus
ciclos de vida, por ejemplo en las algas verdes como Ulva y Monostroma. De este
modo, la detoxificación por excreción hacia un ambiente acuoso o semi-acuoso, ha
evitado los efectos perjudiciales de la biosíntesis de fenoles, y agregado a esto, los be-
neficios obvios de la inhibición de los microbios patógenos. Desde este mismo en-
foque, puede suponerse que algunas algas que sintetizan flavonoides, particularmen-
te las carofitas, tienen la ventaja selectiva adicional de contar con estas efectivas
sustancias-filtro de luz UV (Provasoli, 1965; Friend, 1981; Marquis, 1991, 1992).
La acumulación de los fenoles en las partes superficiales de la planta (cutículas)
o en vacuolas, es un proceso que no requiere de la participación de enzimas especia-
les, ni mucho menos, y por lo tanto, tiene un bajo costo energético, además puede
reportar los siguientes beneficios:
• un mecanismo de defensa generalizado y efectivo;
• un escudo contra la radiación UV;
• un mecanismo molecular que regula el flujo externo de agua sobre la superfi-
cie de la planta, similar al sistema ectohídrico de las briofitas.
Como se mencionó anteriormente, la polimerización de moléculas constituye un
mecanismo efectivo de detoxificación, y adicionalmente, proporciona los siguientes
beneficios:
• confiere rigidez estructural para el auto soporte;
• actúa como repelente alimenticio;
• es un medio molecular que permite hidrolizar selectivamente las paredes de
las células que conducen agua.
Se ha sugerido que tal vez los fenoles cuticulares pueden polimerizarse, sin la par-
ticipación de enzimas, formando moléculas de lignina (Swain y Cooper-Driver, 1981).
Los estudios comparativos demuestran que la diversificación bioquímica, ana-
tómica y de historia de vida de las plantas terrestres, ocurrió con rapidez, en parti-
cular la dicotomía que se observa entre musgos y hepáticas (briofitas), y traqueofi-
tas. Las primeras no tienen lignina ni traqueidas y no producen auxina endógena,
en ellas, los gametofitos constituyen la generación dominante; las segundas, además
de sintetizar lignina y auxinas, tienen en los esporofitos su forma de vida dominan-
te. Esta dicotomía ha sido el resultado de los límites genéticos particulares, y por lo
tanto biosintéticos, de cada grupo, y de diversas presiones de selección a las que han
respondido diversas estrategias de historia de vida.
Se piensa que las briofitas y las traqueofitas derivaron de un ancestro común,
un alga vetde que tenía la capacidad de sintetizar clorofila a y b, carotenoides, almi-
dón y esporopolenina; poseía además paredes celulares ricas en celulosa e hidroxipro-
lina, junto con características citológicas tales como cloroplastos específicos y flage-
los; la división celular probablemente se llevaba a cabo por medio de fragmoblastos
(Niklas, 1982; Stenlid, 1970).
La lignificación, la biosíntesis de auxinas y la diferenciación de xilema están in-
volucradas en un sistema interactivo complejo. En las plantas verdes, la presencia de
auxina (ácido indolacético, AIA) producida en forma endógena, está correlacionada
con la formación de lignina. Se ha sugerido incluso, que la autolisis de las células

puede significar una fuente de auxinas para la planta. Aunque la diferenciación del
tejido vascular y la lignificación parecen tener una relación con los gradientes de au-
xinas, esta relación no parece ser tan clara y directa en algunos casos, por ejemplo,
en la lignificación de las células del xilema, que sucede cuando ya ha disminuido el
nivel máximo de auxina en estas celulas.
Las briofitas no producen auxina endógena y por lo tanto no pueden sintetizar
lignina, sin embargo los poliflavonoides estructurales aislados de los musgos son si-
milares químicamente a la lignina en el hecho de que son capaces de:
• regular la hidratación de las paredes celulares;
• determinar una preferencia direccional al flujo del agua en las células conduc-
toras, al definir selectivamente un patrón de hidrólisis en la pared celular;
• mostrar actividad aleloquímica al inhibir a bacterias y hongos.
Por lo tanto, en términos de atributos funcionales, los polifenoles de los mus-
gos pueden considerarse idénticos a la lignina, pero desde el punto de vista físico,
carecen de una característica fundamental, no ofrecen resistencia a las fuerzas de
compresión (Niklas, 1982).
Los taninos en las plantas, se encuentran generalmente presentes en altas con-
centraciones, en ocasiones constituyen más del 60% del peso seco de un tejido. Por
esta razón, justificadamente se les llama defensas cuantitativas; en general, su modo
de acción se basa en lo siguiente:
• forman con las proteínas, complejos de muy difícil digestión, y por ello redu-
cen la cantidad de nitrógeno que puede ser aprovechado de las proteínas.
• Inhiben a muy diversos microbios y a enzimas digestivas de animales.
• Reducen la capacidad de las bacterias de hidrolizar a las proteínas.
• Inhiben el crecimiento de los hongos.
En forma análoga, las ligninas reducen la digestibilidad de los carbohidratos y
las proteínas vegetales por medio de la formación de complejos hidrogenados. Am-
bos tipos de metabolitos, ligninas y taninos, constituyen dos clases muy significativas
de defensas en las plantas, las cuales, junto con las defensas mecánicas, probablemen-
te precedieron a otro tipo de defensas, como los alcaloides y glucósidos, y caracteri-
zaron a las plantas que constituían recursos alimenticios predecibles; pero los altos
costos metabólicos de la producción de estos sistemas de defensas químicas genera-
les, debieron significar fuertes presiones de selección que provocaron la rápida di-
versificación bioquímica que se observa en las plantas del Paleozoico (Rhoades y Ca-
tes, 1976; Feeny, 1976; Swain, 1977; Janzen, 1979; Niklas y Pratt, 1980; Rosenthal
y janzen, 1991; Marquis, 1991, 1992).
Actualmente, y a diferencia de lo que se sabe sobre la evolución bioquímica de
las angiospermas, se conoce poco en relación con la diversificación química entre las
gimnospermas; probablemente no se llevó a cabo de forma tan rápida y variada co-
mo se ha efectuado en las angiospermas modernas; se supone, que ésta característi-
ca muestra un paralelismo directo con el lento grado de evolución anatómica den-
ORIGEN, DIVERSIFICACIÚN Y EVOLUCIÓN DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS 89
tro de este grupo de plantas, lo que parece estar relacionado con una evolución cro-
mosómica también lenta. Sin embargo, también es posible que haya sido muy rápi-
da, pero aun no lo sabemos (Levin y Wilson, 1976; Pragcr et al., 1976).
Con la aparición de las angiospermas en el Cretácico, la elaboración y diversi-
ficación de muchas clases de MS, parece haber alcanzado el zenit. Muchos de estos
compuestos funcionan como guías para los polinizadores y los dispersores de semi-
llas, y otros funcionan como toxinas, reflejando las relaciones diversas y la evolución
conjunta de variados organismos. La distribución de repelentes tales como taninos,
iridoides, poliacetilenos y lactonas sesquiterpénicas, y de atrayentes (flavonoides)
dentro de los grupos de las angiospermas, indican que estos taxa experimentaron
presiones ecológicas y fisiológicas reiteradas durante su historia. Cuando el arsenal
químico de un grupo de angiospermas fue quebrantado por un consumidor, surgie-
ron nuevos repelentes que permitieron a ese grupo entrar a una nueva zona adapta-
tiva y diversificarse (Ehrlich y Raven, 1964). La necesidad de atraer polinizadores,
por un lado, y de repeler plagas, por el otro, llevó a la compartimentación de MS en
varias partes de la planta. Las partes perennes como los troncos leñosos generalmen-
te contienen defensas o repelentes cuantitativos que son inmóviles y no metaboliza-
bles (lignina y taninos), mientras que partes con crecimiento activo contienen fre-
cuentemente pequeñas cantidades de repelentes cualitativos (alcaloides, glucósidos
cianogénicos, glucosinalatos). Las partes florales muestran a menudo una localiza-
ción de metabolitos más compleja en el espacio y en el tiempo (Baker et al., 1978;
Niklas, 1982).
CLASIFICACIÓN ECOLÓGICA DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS
Law y Regnier (1971) proponen el término semioquímicos (del griego semion que
significa marca o señal) para todos aquellos MS que están involucrados en las rela-
ciones entre los organismos. Whittaker y Feeny (1971) realizan una extensa revisión
de la naturaleza química de los semioquímicos involucrados en toda la gama de re-
laciones biológicas entre organismos de la misma y diferente especie, desde las po-
sitivas como el mutualismo y la simbiosis, pasando por las interacciones neutras,
hasta las negativas (desde el punto de vista de individuos) como la depredación, el
parasitismo y la competencia. En esta revisión, proponen una terminología, para di-
ferenciar desde el punto de vista funcional y adaptativo, a los compuestos que de-
terminan el establecimiento de una relación entre dos organismos. La clasificación
propuesta considera ventajas adaptativas, las que se señalan con un signo +; desven-
tajas adaptativas, que se señalan con un signo -; y neutralidad adaptativa, señalada
con un 0; el signo /, indica que la ventaja o desventaja no ha sido especificada. Es-
ta clasificación divide a estos MS en dos grandes grupos:
1. Metabolitos secundarios semioquímicos, que median interacciones entre or-
ganismos de la misma especie, los cuales se dividen a su vez en:
• Autotoxinas (- /), cuando son tóxicas para la misma especie que las produce y
emite.
• Autoinhibidores adaptativos (+ /), cuando controlan el número de individuos
de la población.
• Feromonas (+ /), cuando su papel es el de permitir la comunicación por me-
dio de señales químicas entre los organismos de una misma especie (conduc-
ta reproductora, regulación social, reconocimiento, control y diferenciación
de las castas, alarma y defensa, territorialidad y marcaje, y localización de la
comida).
2. Metabolitos secundarios que median interacciones entre organismos de dife-
rente especie, los cuales son denominados como aleloquímicos. Estos se di-
viden en:
• Alomonas (+ /), metabolitos que le dan ventaja al organismo que los produ-
ce. Las alomonas incluyen un rango muy amplio de sustancias, desde venenos
y repelentes en animales y plantas, sustancias de escape como las tintas de los
cefalópodos, inductores, atrayentes, hasta inhibidores del crecimiento como
sustancias alelopáticas y algunos antibióticos.
• Kairomonas (/ +), que le confieren ventajas al organismo que recibe la acción
del metabolito secundario. Entre éstos se encuentran los atrayentes, los induc-
tores, las señales de peligro y los estimulantes como las hormonas.
• Depresores (0 - ) , que sin darle ventajas al organismo emisor, perjudican al re-
ceptor. Entre los depresores encontramos numerosos compuestos tóxicos, co-
mo las toxinas de las bacterias, algunos alelopáticos y compuestos ectócrinos
del planctón.
Esta clasificación ha sido modificada y mejorada por diversos autores como
Nordlund y Lewis (1976), y Dicke y Sabelis (1988). De estas modificaciones y adi-
ciones, surgió una terminología que clasifica más adecuadamente a los MS involu-
crados en las interacciones bióticas, y que considera, además de las ventajas adapta-
tivas y el origen de los compuestos, un análisis de los costos y beneficios.
Desde un punto de vista más integral, el término semioquímico, se refiere a dos
tipos de compuestos:
• los que transmiten información diversa a los receptores;
• los que funcionan como toxinas o nutrimentos.
El porqué los organismos invierten en producir "transmisores de información"
no está muy claro, aunque sea lógico pensar que el organismo que produce y emite
estos transmisores, debe salir beneficiado con ello. La evolución de su producción
es menos obvia que la de los nutrimentos y toxinas, que constituyen por sí mismas,
un beneficio o un perjuicio para el organismos receptor. Dicke y Sabelis (1988) pro-
ponen clasificar a las sustancias venenosas como toxinas, y a las sustancias alimen-
tarias como nutrimentos, cuando se estén considerando los aspectos venenosos o ali-
mentarios respectivamente; y que se clasifiquen como infoquímicos cuando se esté
considerando su papel como acarreadores de información. De esta manera, un com-
puesto específico puede ser tanto toxina como infoquímico, dependiendo de que as-
pecto de su química se esté discutiendo.
Bajo esta óptica, el termino semioquímico se convierte en infoquímico, y la ter-
minología quedaría como sigue:
lnfoquímicos. Compuestos que en el contexto natural acarrean información en
una relación entre dos individuos, despertando en el receptor una respuesta fisioló-
gica o conductual con carácter adaptativo para uno de los organismos interactuan-
tes o para ambos.
Feromona. lnfoquímicos que median una relación entre organismos de la mis-
ma especie, donde el beneficio puede ser para el organismo productor (+ /), para el
receptor (/ +) o para ambos (+ +).
Aleloquímicos. lnfoquímicos que median la relación entre dos individuos que
pertenecen a diferente especie.
Alomonas. Aleloquímicos que son pertinentes para la biología de un organismo
(organismo 1) y que, cuando entran en contacto con un individuo de otra especie
(organismo 2), despiertan en el receptor una respuesta conductual o fisiológica que
es favorable desde el punto de vista adaptativo para el organismo 1 (+ /).
Kairomonas. Aleloquímicos que son pertinentes para la biología de un organis-
mo (organismo 1) y que, cuando entran en contacto con un individuo de la otra es-
pecie (organismo 2), despiertan en el receptor una respuesta conductual o fisiológi-
ca que es favorable desde el punto de vista adaptativo para el organismo 2, pero no
para el organismo 1 (/ +).
Sinomonas. Aleloquímicos que son pertinentes para la biología de un organismo
(organismo 1) y que, cuando entran en contacto con un individuo de otra especie
(organismo 2), despiertan en el receptor una respuesta conductual o fisiológica que
es favorable desde el punto de vista adaptativo para ambos organismos 1 y 2 (+ +).
Finalmente, es importante tener en consideración lo que Rhoades (1979) afir-
ma en relación con dos principios que rigen todos los tipos de interacciones bióticas
que se presentan dentro de los ecosistemas, incluyendo las interacciones químicas:
1. En el desarrollo de los ecosistemas, las interacciones negativas tienden a re-
Infoquímicos
Feromonas Aleloquímicos
(+/)(/+)(++) Alomonas Kairomonas Sinomonas
ducirse al grado mínimo en favor de las positivas, que son las que refuerzan
la sobrevivencia de las especies que actúan entre sí.
2. Las asociaciones recientes o nuevas tienen más probabilidades de desarrollar
coacciones negativas graves, que las asociaciones más antiguas.
El concepto de coevolución está estrechamente relacionado con el primer prin-
cipio, ya que se refiere a acciones evolutivas entre organismos, en las que el inter-
cambio de información genética entre las clases es mínimo o nulo. La coevolución
implica acción selectiva recíproca entre grupos de organismos de relación ecológica
estrecha, por ejemplo algunas plantas y herbívoros, o bien, grandes organismos y sus
microorganismos parásitos (Futuyma y Slatkin, 1983).
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4
LOS MICROORGANISMOS Y LA ECOLOGÍA QUÍMICA
Sin duda el trabajo ecológico con los microorganismos se dificulta, particularmen-

te, por su tamaño y su enorme variabilidad. Estudiar ecología microbiana es reali-
zar observaciones y experimentaciones en los hábitats naturales, lo que significa, la
mayor parte de las veces, trabajar en condiciones muy adversas.
Las investigaciones realizadas en todos los campos de la microbiología nos ofre-
cen una información general que nos permite tener una idea esquemática del com-
portamiento ecológico de aquellos organismos generalmente incluidos dentro del
grupo de los protistas, es decir, todos los animales inferiores a las esponjas y todas
las plantas inferiores a los musgos. Los métodos de estudio de los microorganismos
pueden ser: directos (observación) o indirectos (cultivo). En realidad las metodolo-
gías de estudio varían según los intereses o los investigadores pero no hay una me-
todología natural propiamente dicha.
Al hablar de ecología microbiana, nos vamos a referir, en numerosas ocasiones,
a la ecología química. Para el grupo de los protistas son particularmente significati-
vas las condiciones químicas del medio y las interacciones químico-biológicas, y si
consideramos además que son un grupo de organismos esencialmente acuático, en-
tenderemos el papel que desempeña el agua en esta red de influencias ambientales.
El agua es el medio a través del cual éstos pequeños seres reciben la acción de otros
factores y de muy diversos compuestos químicos: nutrimentos, infoquímicos pro-
ducidos por otros microorganismos, plantas y animales, o bien, otras sustancias. Los
microorganismos muestran frecuentemente, más y mejores adaptaciones a los am-
bientes acuáticos, y en realidad no tienen la capacidad de vivir fuera de ellos, a me-
nos que estén protegidos de alguna forma especial o hayan adoptado diversas formas
quísticas o latentes; pero como veremos existen en todas las regiones del planeta, en
la atmósfera, en las profundidades del océano o de la superficie terrestre, en los se-
dimentos marinos, o en la superficie de las rocas en lugares agrestes y poco propi-
cios para la vida (Alexander, 1971; Atlas y Bartha, 1987).
FACTORES QUE INFLUYEN SOBRE EL DESARROLLO DE LOS MICROORGANISMOS
Cada especie crece, se reproduce y sobrevive dentro de un rango definido de condi-

ciones externas que representan sus límites de tolerancia. Entre estas condiciones se
encuentran factores abióticos y bióticos.
Los factores más importantes para el desarrollo de los microorganismos son:
[95]
1. El hábitat.
2. El sustrato.
3. El pH.
4. La temperatura.
5. La humedad o agua disponible.
6. La presión.
7. El potencial de óxido reducción (Eh).
8. Las toxinas.
9. Las interacciones bióticas.
hábitat
El hábitat constituye el lugar donde un microorganismo determinado vive. Al res-

pecto, todos los sitios imaginables del planeta constituyen hábitats para los microor-
ganismos: agua dulce, salobre, marina, tierra, aire (este último es el único que no es
rico en vida microbiana), plantas (encima y dentro de todos los órganos: hojas, tron-
co, raíces), rizósfera (región del suelo más cercana a las raíces de las plantas), anima-
les (en el exterior e interior), etc.
Aunque la variación de cualquiera de los factores que influyen sobre la vida de
los microorganismos puede causar cambios en los otros, en realidad el hábitat (que
no representa ninguna limitación para los microorganismos) es determinante sobre
los demás. Si consideramos la infinita variedad de condiciones de hábitat, podremos
entender que en realidad se conoce muy poco, casi nada, de la fisiología, los tiempos
generacionales, etc., de los microorganismos en condiciones naturales. Existen mi-
croorganismos muy específicos que pueden vivir en las regiones polares o permanen-
temente nevadas, otros, son específicos de las aguas termales o se desarrollan en mate-
riales a muy altas temperaturas, como la materia orgánica en ciertas etapas de descom-
posición; ciertas bacterias (barofílicas) requieren cientos de atmósferas de presión para
poder crecer; muy pocos hongos y bacterias son capaces de sobrevivir en medios con
alta concentración salina; los límites cuantitativos o los niveles de los distintos facto-
res que una población puede resistir, definen su tolerancia. La versatilidad bioquími-
ca y las actividades metabólicas de los microorganismos, particularmente de aquellos
que viven en circunstancias extremas y que en la mayoría de los casos no se conoce su
identidad taxonómica, han recibido muy poca atención por parte de los científicos.
Una moderna definición de suelo se refiere a la capa superficial de la tierra que
es aprovechada por las raíces de las plantas. El crecimiento microbiano se desarrolla
a mucho mayor profundidad que éstas, podemos encontrar microorganismos en los
depósitos de petróleo, entre las rocas, donde han sido protegidos de los ambientes
superficiales durante millones de años. No parecen existir áreas naturales sobre la su-
perficie terrestre, con excepción de los volcanes activos, donde la vida microbiana
esté ausente.
LOS MICROORGANISMOS Y LA ECOLOGÍA QUÍMICA 97
Cada especie microbiana (como la de cualquier otro organismo) tiene una am-
plitud ecológica acorde con el ambiente donde reside, y límites de tolerancia a diver-
sos factores que en conjunto determinan el nicho ecológico que ocupa en el ecosis-
tema. Es necesario considerar que los límites reales dentro de los cuales se encuentra
viviendo un organismo dado, abarcan solo una pequeña porción de los límites que
biológicamente tolera. Los niveles o intensidades de un factor, no son fijos para una
población determinada, sino que dependen de las circunstancias ambientales. Esto
debe ser cuidadosamente considerado cuando se trata de extrapolar los resultados de
un experimento donde se ha evaluado un sólo factor.
Los límites de tolerancia pueden ser distintos para los individuos de una sola
especie; esto probablemente está determinado por la variabilidad fenotípica, que tie-
ne gran importancia en la selección natural. Para cada factor hay un límite máximo,
mínimo y óptimo, que pueden cambiar cuando se valoran aisladamente o en con-
junto.
Los depredadores y parásitos, representan casos especiales en relación con sus lí-
mites de tolerancia, ya que éstos están restringidos por los de su presa u hospedero,
en estos casos existe una interacción entre los límites de tolerancia o la amplitud
ecológica entre macro y microorganismos en una interacción biótica de esta natura-
leza (Alexander, 1971; Klug y Reddy, 1984; Atlas y Bartha, 1987).
Sustrato
El sustrato es muy importante para determinar el tipo de microorganismos que en

él van a vivir. Los sustratos utilizados por los microorganismos en la naturaleza, pue-
den ser, toda clase de materiales y compuestos orgánicos producidos por seres vivos,
sustancias inorgánicas, materiales y compuestos sintéticos, el complejo edáfico, etc.
Del sustrato, dependen otros factores fundamentales, como los nutrimentos y el
pH, por esta razón, para muchos microorganismos constituye la fuente de energía
(heterótrofos) o de minerales (autótrofos), y dependiendo de su naturaleza química,
se encontrarán en él tales o cuales microorganismos, según el equipo enzimático que
posean. En este sentido, es increíble el grado de especialización, dentro del inmen-
so mundo microbiano. Es necesario aclarar que ningún organismo es capaz de sin-
tetizar todo lo que su metabolismo necesita, y por otro lado, en un momento deter-
minado, todos los organismos pueden presentar cierta autotrofía. En general, se sabe
poco en relación con la heterotrofía y la autotrofía de muchos microorganismos.
En el suelo, los organismos constituyen uno de los cinco factores que partici-
pan en el proceso de formación del hábitat donde residen, junto con el total de la
biota y especialmente con la vegetación superior; los otros cuatro son: el clima, la
topografía, la roca madre y el tiempo. La fracturación física y química de las rocas
hasta partículas finas, que significan enormes áreas de superficie, y paralelamente, la
liberación de nutrimentos de las plantas, inician el proceso de formación de suelo.
Al hablar del suelo como sustrato para los microorganismos, en realidad nos re-
ferimos a un mosaico de sustratos donde abundan las fuentes de carbono (compues-
tos orgánicos diversos), como sucede en casi todos los medios, con pocas excepcio-
nes. De la misma manera, el microambiente constituye un mosaico heterogéneo de
microhábitats, cada uno de los cuales contiene potencialmente, distintas poblacio-
nes y una comunidad diferente. Los microorganismos que viven en lo que parece
ser el mismo ambiente general, pueden estar viviendo en realidad, bajo diferentes
condiciones particulares, ya que el microambiente es un microcosmos con entidad
propia e independiente, y tiene propiedades que no pueden ser apreciadas o enten-
didas por medio de medidas ecológicas gruesas.
La tendencia de la microbiología de suelos se ha enfocado a las actividades me-
tabólicas de los organismos que viven en ellos y al papel que desempeñan en el flujo
de energía y el ciclaje de nutrimentos asociados a la productividad primaria. Adicio-
nalmente, esta disciplina se relaciona con los impactos ambientales, tanto favorables
como desfavorables, de los organismos del suelo y de los procesos en los que inter-
vienen. En un amplio sentido, la microbiología de suelos, si se le considera desde
un punto de vista mecanístico,1 puede considerarse como bioquímica de suelos. En
un principio, el interés se centraba en la vida microscópica del suelo, pero se empezó
a extender a los organismos de talla macroscópica que viven en el suelo y participan
en su dinámica. Incluidos en la biota del suelo, junto con los organismos unicelu-
lares, se encuentran los pequeños invertebrados del suelo que forman la mesofauna
edáfica. Estos pueden ser macro o microscópicos. Algunos protozoarios son macros-
cópicos, y muchas algas y hongos forman estructuras comunales o filamentosas que
son medibles en centímetros o decímetros.
La micro y mesofauna desempeñan un papel primordial en las transformacio-
nes de la materia orgánica, pero no poseen la amplia gama de capacidades enzima-
ticas de la microflora del suelo. La inclusión de los pequeños invertebrados dentro
del escenario de la microbiología edáfica se llevó a cabo de manera lenta; un retra-
so similar ocurrió con respecto a las micorrizas. Durante muchos años sólo unos
cuantos micólogos estaban comprometidos con el estudio de los hongos asociados
con las raíces y conocidos como micorrizas. A medida que aumento el número de
investigadores en esta área, se incrementaron las investigaciones en relación con la
transferencia de nutrimentos y la importancia de las micorrizas empezó a tomar su
verdadera dimensión, se les empezó a ver como parte fundamental en muchos de
los procesos y no como parte marginal de los mismos.
En el suelo, las bacterias son retenidas por los constituyentes coloidales: mine-
rales arcillosos y humus. Las partículas coloidales, por ejemplo una partícula de ar-
cilla, están cargadas negativamente y por lo tanto, atraen iones H+; esto da como re-
1
Doctrina que pretende explicar los fenómenos vitales por las leyes de la mecánica de los cuerpos
inorgánicos (se opone a vitalismo). El vitalismo trata de explicar los fenómenos bióticos suponiendo que
son debidos a la fuerza vital, y no exclusivamente a las fuerzas químicas y físicas.
sultado que el pH de la partícula sea más bajo que el de la solución que la rodea.
Una célula que vive adherida a una superficie cargada negativamente, en realidad vi-
ve en un medio más ácido (por las razones expuestas) del indicado por los valores de
pH resultantes de una medición usual en un ambiente fluido. En el medio natural,
es posible observar microbios anaerobios estrictos, viviendo en vecindad con los ae-
robios, esta discrepancia, que no se obtiene en condiciones de laboratorio, se expli-
ca por la heterogeneidad del microhábitat, donde un ambiente teóricamente anae-
robio, puede contener dentro de sí, de manera dispersa, pequeñas bolsas oxigenadas.
Para entender un poco más las condiciones en las que viven las diversas poblacio-
nes de microorganismos en la naturaleza, debemos tratar de visualizar el conjunto de
microhábitats donde se establecen, los cuales se caracterizan por ser discontinuos, no
sólo en el espacio, sino también en el tiempo, y pueden sufrir cambios drásticos gene-
ralizados o en una zona particular, lo cual está fuera del control de los microorganis-
mos. Esto ocurre constantemente, lo que ocasiona que éstos se enfrenten con una serie
de circunstancias totalmente nuevas, que muchas veces son incompatibles con su vida.
La discontinuidad espacial, por la ausencia o presencia de ciertas condiciones,
elementos o compuestos, produce una zonación determinada que hace que varíe la
distribución de los microorganismos, por ejemplo, en un grano de arena se desarro-
llan pequeñas colonias separadas por grandes áreas desprovistas totalmente de vida.
Los cambios ambientales pueden producir generalmente adaptaciones fenotípi-
cas o genotípicas, dependiendo de la duración de los mismos, y del tipo de microor-
ganismos de que se trate, entre otras cosas (Burges y Raw, 1967; Alexander, 1971;
Atlas y Bartha, 1987).
pH
El pH es la resultante y la expresión de fenómenos diversos; en las aguas dulces os-

cila en general entre 6.5 y 8.7, aunque pueden darse en áreas particulares, valores
más bajos o más altos. En el mar el pH varía entre límites más estrechos; normal-
mente entre 8.0 y 8.3, aunque en sitios restringidos puede llegar a valores de 9. El
pH depende entre otras cosas de la temperatura y la presión, pero también de otros
factores, como el equilibrio de carbonatos, calcio, etc. que afectan paralelamente a
los organismos y que también tienen una expresión en el pH.
Las aguas ácidas acumulan sustancias húmicas que, a su vez, tienen efectos di-
rectos o indirectos sobre la vida de los seres acuáticos. En la naturaleza, según el pH
del ambiente, podemos observar una separación entre los ambientes ocupados por
hongos, bacterias y actinomicetos. Generalmente, los hongos tienden a ocupar los
sustratos con pH entre 1 y 5; las bacterias, aquellos cuyo pH fluctúa entre 5 y 9, y
los actinomicetos, entre 5 y 14. Aunque en el laboratorio podamos lograr que los
hongos vivan en rangos variados de pH, en la naturaleza no pueden hacerlo, porque
generalmente no son capaces de vivir compitiendo con las bacterias.
El pH es importante en términos de interacción partículas-substrato, ya que la

carga de una molécula cambia si el pH cambia, si esto sucede, entonces la molécu-
la se comporta totalmente distinta. Por esta razón, el pH regula el grado de reten-
ción de numerosos nutrientes solubles sobre las superficies coloidales, mientras que
el potencial de óxido-reducción determina la disponibilidad de diversos nutrimen-
tos; ambas cosas son importantes para la nutrición de los microorganismos.
En el medio natural, especialmente en el suelo y en el agua dulce, el pH fluc-
túa constantemente; estas fluctuaciones son grandes o pequeñas, dependiendo de la
capacidad buffer del medio, que a su vez, está supeditado especialmente, a la canti-
dad de CO 2 y iones NH 4 + presentes. Esto repercute sobre la nutrición y el metabo-
lismo de los microorganismos, por la influencia sobre la óxido-reducción de los
compuestos; ésto también está influenciado por la presencia de oxígeno, la tempe-
ratura, etc. El sistema buffer más importante en la naturaleza es el del ácido carbó-
nico-carbonatos, que se forma al disolverse el CO 2 en el agua; parte del carbonato
se transforma en bicarbonato, amortiguando la producción de un exceso de iones
H+. En el mar, el efecto buffer se debe, además, a la presencia de ácido bórico
(H 2 BO 3 ), cationes como Ca, Na, K y Mg, y aniones (SH, S y Cl).
Las relaciones sólido-líquido de las partículas en el suelo, son muy importantes
para los microorganismos. El suelo tiene una relación sólido-líquido variable, que
depende de la proporción de partículas de arcilla y por lo tanto de la textura. Las ar-
cillas, son determinantes para las relaciones entre microorganismos. Los edafólogos
describen a las arcillas como aquellas partículas menores de 2 u.m de diámetro y se
refieren a ellas como partículas coloidales. Desde el punto de vista químico, los co-
loides se caracterizan por su dispersión y gran área superficial. Algunos hongos y
bacterias patógenas, no se encuentran en suelos con determinados minerales arcillo-
sos, lo que resulta importante para la distribución geográfica de los patógenos. La
configuración estructural de las arcillas: kaolinita, halloysita, mica, ilita, montmori-
lonita, clorita, talco, vermiculita, etc., es determinante en esta influencia, por ejem-
plo, la montmorilonita, en general estimula a las bacterias e inhibe a los hongos, al
parecer, por su influencia en el pH.
Es necesario subrayar aquí, que las propiedades de los diversos tipos de arcillas,
dependen no sólo de su fórmula química, sino de las sustituciones que comúnmen-
te sufren sus moléculas; esto es muy significativo para la absorción de nutrimentos,
no sólo por los microorganismos, sino por las plantas. Algunas arcillas como las es-
mectitas, tienen un área de superficie de aproximadamente 400 m2 g-1 por unidad
esto les proporciona una alta capacidad de intercambio catiónico, lo cual aumenta
la proporción de reemplazos en sus moléculas (el calcio y el sodio son los más co-
múnmente reemplazados). Además de estar involucradas en las reacciones de inter-
cambio de iones inorgánicos, las arcillas reaccionan con y adsorben algunos líquidos
orgánicos, particularmente aquellos que contienen iones amonio, como las aminas,
purinas y piridinas; los glicoles, gliceroles y otros alcoholes polihídricos también son
absorbidos. Esto es de vital importancia para la nutrición de los microorganismos,
para el proceso de descomposición y ciclaje de elementos y para las diversas interac-

ciones químicas entre organismos que se llevan a cabo en el suelo.
Muchas arcillas tienen una carga neta negativa. Los microorganismos también
están negativamente cargados a valores de pH neutros, al igual que la mayoría de los
constituyentes de la materia orgánica. Normalmente, dos unidades cargadas negati-
vamente deben repelerse mutuamente. Las uniones entre unidades cargadas negati-
vamente son posibles mediante enlaces iónicos provenientes de cationes multivalen-
tes. Uno de los puentes liga a un microorganismo o partícula de materia orgánica y
el otro a una partícula de arcilla. Los polisacáridos y fibrillas microbianas con carac-
terísticas de enlace fuerte también pueden unir a las partículas del suelo.
La agregación de los suelos es uno de los factores más importantes que contro-
lan la actividad microbiana y el ciclaje de materia orgánica. La agregación se inicia
cuando la microflora y las raíces producen filamentos y polisacáridos que se combi-
nan con la arcilla para formar complejos materia orgánica-materia mineral. La ma-
yor parte de los organismos viven en la superficie de los agregados (macro y microa-
gregados), o entre los poros de éstos; muy pocos viven dentro de los agregados. Por
medio de fotografías al microscopio electrónico se puede calcular la densidad mi-
crobiana, y se ha visto que en general ocupa menos del 1 % del espacio total dispo-
nible de los poros. El tamaño de la abertura del poro determina la accesibilidad a
los poros, de acuerdo al tamaño del cuerpo de los organismos. Los poros de unos
cuantos micrómetros de diámetro y llenos de agua, son ideales para las bacterias. Los
hongos invaden poros más grandes. El tamaño del poro limita la posibilidad de mo-
vimiento de la fauna, esto afecta la posibilidad de 'pastorear' sobre la microflora del
suelo. Los microagregados (50-250 mm) son unidades de los macroagregados (> 2
mm), los intersticios de estos últimos forman los macroporos, donde puede refu-
giarse la microfauna y protegerse de los depredadores mayores.
Los agregados del suelo y sus arcillas constituyentes influyen sobre la interac-
ción de las enzimas con sus sustratos. Las partículas de arcilla con su gran superfi-
cie externa e interna son capaces de adsorber enzimas tales como la ureasa y protea-
sa. Las enzimas adsorbidas a la arcilla o unidas a los constituyentes de los humatos,
están protegidas de la hidrólisis de otras enzimas.
Por otro lado, las arcillas absorben agua entre sus capas y se hinchan, fenóme-
no que entre otras cosas, tiene una importancia significativa en la dinámica y dispo-
nibilidad de este vital elemento (Burges y Raw, 1967; Alexander, 1971; Codd,
1984; Atlas y Bartha, 1987; Rowell, 1994).
Temperatura y luz
Los microorganismos muestran un amplio rango de tolerancia a la temperatura,

desde casi los 0°C, hasta más de 80°C. En relación con este factor, se ha observado
que una población puede alterar los límites de tolerancia a la temperatura de una se-
gunda población; Bacillus crece a 65°C siempre y cuando se encuentre presente al-
guna bacteria termófila; Arthrobacter crece a 37°C en presencia de cualquier otra
bacteria u hongo, pero no en cultivo puro. No se sabe exactamente porqué sucede
esto, pero es un hecho que algunos microbios cambian las condiciones del ambien-
te (físicas y químicas), lo cual es un efecto definitivo para la vida de otros organis-
mos y para la dinámica del ecosistema. Esto puede observarse normalmente en to-
do proceso de sucesión, en el cual los organismos que se establecen en primer lugar
en un ambiente dado (organismos pioneros), producen en él una serie de cambios
que lo disponen para que otros organismos puedan establecerse.
La temperatura es un factor limitante para aquellos microorganismos que po-
seen límites estrechos de tolerancia a este factor, por ejemplo, algunas especies pa-
tógenas, como Cryptococcus, limitan su distribución en el cuerpo humano a ciertas
regiones con mayor temperatura. La distribución espacial de algunos hongos fitopa-
tógenos (Uncinula spp.) a lo largo de una planta, está determinada por los diversos
microclimas en un gradiente de temperatura desde el suelo hasta la parte más alta
de la planta. La temperatura además, afecta a la humedad, que es otro componente
del microclima que tiene gran importancia en el mosaico microterritorial. Por otra
parte, la temperatura influye sobre la cantidad de gas disuelto en el agua y sobre el
grado de crecimiento, reproducción y desplazamiento de los organismos en el agua.
Los océanos constituyen un ambiente ideal para el crecimiento de microorga-
nismos autótrofos y fotosintéticos, ya que contienen agua suficiente, CO 2 , nutri-
mentos, una temperatura favorable y una dotación razonable de nitrógeno y fósfo-
ro hasta grandes profundidades, sin embargo, el 95% de su volumen se encuentra
en la obscuridad total, lo que limita el crecimiento de este tipo de organismos.
En el mundo microbiano, la lucha por la existencia se hace muy evidente, por
ejemplo, en aquellos ambientes expuestos a la luz solar intensa. Los organismos fo-
tosintéticos requieren de luz, pero varían en su capacidad para utilizar las diferentes
longitudes de onda que reciben. En realidad, este factor actúa como una fuerza se-
lectiva en dos formas opuestas: estimulando preferentemente a los organismos sobre
la base de longitudes de onda que particularmente requieren para la fotosíntesis, y
eliminando a los que son sensibles a la luz y no la toleran. Este doble efecto, es es-
pecialmente evidente entre las algas; algunas, son representativas de la superficie de
las aguas, de las caras de las rocas expuestas a la luz, de los suelos o los órganos de las
plantas desprovistos de sombra, mientras que otros grupos, no pueden tolerar la luz
completa del sol, y viven por ello, en aguas más profundas o en lugares sombreados.
La distribución vertical de las algas en el agua responde no sólo a la cantidad,
sino a la calidad de la luz a distintas profundidades El agua absorbe preferentemen-
te la luz roja, y a medida que la profundidad se incrementa, esta longitud de onda
decrece, por ello, las algas que contienen pigmentos capaces de absorber la luz azul
y verde, que son las únicas disponibles a ciertas profundidades, tienen ventajas so-
bre otras, por ejemplo, las algas que viven en la superficie, que poseen pigmentos
que absorben preferentemente la luz roja, y viceversa.
Existe un carácter clave que determina la aptitud de sobrevivir en ambientes ba-

jo una luz brillante, como en los desiertos; este carácter se refiere a la presencia de
carotenoides que salvaguardan a las células de la acción dañina de la luz solar y le
dan ventaja a aquellos organismos que los poseen sobre otros que no los tienen. En
algunas especies de hongos, las esporas que logran sobrevivir en condiciones de gran
intensidad luminosa, comparten la cualidad de poseer pigmentos oscuros, al pare-
cer melanina (las melaninas son pigmentos amorfos insolubles, negros, cafés o ro-
jos, que derivan de los fenoles), cuyo papel es semejante al de los carotenoides. Los
hongos que viven sobre las hojas de las copas de árboles tropicales, poseen paredes
gruesas y oscuras que les sirven de filtro.
La melanina confiere a los hongos que la sintetizan y acumulan en las paredes,
un beneficio extra, no relacionado con la protección contra el efecto germicida de
la radiación UV de la luz solar, la melanina protege a los componentes de la superfi-
cie celular, de la digestión por enzimas extracelulares liberadas por bacterias y actino-
micetos. El micelio de muchos hongos, que aparece junto con otros microorganismos
cuando abundan los nutrimentos en el suelo, es atacado por las enzimas excretadas
por diversos heterótrofos, las cuales digieren los principales polisacáridos estructura-
les de los filamentos; esta digestión provoca la destrucción de las hifas, y al mismo
tiempo, proporciona al productor de las enzimas, los azúcares que requiere para su
nutrición. La melanina cubre los polisacáridos de la superficie del hongo o forma
complejos con ellos y de esta manera previene esta digestión (Alexander, 1971; Atlas
y Bartha, 1987).
Agua
Además de ser prácticamente acuáticos, la mayoría de los microorganismos son ho-

lofíticos o sea que toman los nutrimentos directamente de una solución, por eso es
tan importante el agua en la ecología microbiana, especialmente en el suelo donde
las condiciones del agua son variables. El agua en el suelo puede ser:
• gravitacional;
• capilar;
• adsorbida o higroscópica;
• en solución.
Para la vida, microbiana, el agua capilar y la que está en solución son las más
importantes. En los suelos arcillosos, la enorme cantidad de partículas negativas, re-
tiene a las moléculas de agua, haciéndola inaprovechable (agua higroscópica); por lo
tanto muchos microorganismos no pueden vivir ahí.
Como sabemos, las soluciones son mezclas homogéneas de dos o más compo-
nentes. El componente que se encuentra en mayor cantidad se denomina solvente
(en este caso, el agua) y a los otro componentes se les llama solutos. La solución de
una sustancia en otra, es favorecida cuando existen fuerzas adhesivas entre el solven-
te y las partículas del soluto. El agua es un magnífico solvente, de hecho, el solven-

te universal, ya que la naturaleza polar de sus moléculas permite que haya grandes
fuerzas atractivas entre ellas y las partículas del soluto. La alta constante dieléctrica
del agua, también favorece la disociación de solutos iónicos.
Para todos los organismos, la disponibilidad del agua en solución, depende de
la concentración del soluto, y por lo tanto, de la presión osmótica. Dependiendo del
soluto, la fuerza iónica de una solución será mayor o menor. Las sales, que tienen la
propiedad de ionizarse fácilmente, tienen una fuerza iónica alta cuando se encuen-
tran en solución, y a igual concentración, las soluciones salinas tienen mayor pre-
sión osmótica que la de los azúcares que no se ionizan. La fuerza iónica ejerce un
notable efecto en las interacciones biológicas, por ejemplo, en el ataque de fagoci-
tos sobre bacterias.
Los iones son distintos desde el punto de vista de su efecto biológico, aun cuan-
do posean la misma fuerza iónica. De la misma forma, los iones inorgánicos pue-
den actuar de manera diferente a los órgánicos.
Se dice que el agua dulce tiene mayor actividad o mayor capacidad de reacción
que el agua salada, debido a que en esta última, las moléculas se encuentran sujeta-
das por otros iones, lo que no sucede en la primera. Esto está en relación con la in-
capacidad de muchos microorganismos de vivir en el agua salada, pues no tienen la
energía suficiente para romper la unión del agua con los iones. Tampoco pueden vi-
vir en el agua pura, ya que ésta carece de nutrimentos.
La composición de la solución acuosa que rodea a una célula determina la di-
fusión de iones a través de la membrana, fenómeno del que depende la nutrición de
los organismos. Esta difusión se ve influida especialmente por lo siguiente:
1. El pH; el sodio, por ejemplo, pasa a través de una membrana, de un medio
con pH alcalino, a otro con pH ácido.
2. La fuerza iónica del medio.
3. La presión osmótica
La actividad e influencia fisicoquímica del medio, se concentra en la interfase
de la célula y el medio. La composición iónica influye en las interacciones célula-cé-
lula o célula-partícula, por los cambios eléctricos en la interfase. Un cambio peque-
ño en la composición iónica, da como resultado, grandes cambios en las respuestas
biológicas (Klug y Reddy, 1984; Atlas y Bartha, 1987; Rowell, 1994).
Presión
Los microorganismos tienen una tolerancia alta a la presión osmótica, algunos son
capaces de vivir en soluciones muy concentradas; esta cualidad, está más acentuada
en las bacterias y en las cianoficeas donde se encuentran los organismos más euriha-
linos; en ellos el protoplasma es denso y carece de vacuolas, por esta razón no tie-
nen problemas osmóticos. En cambio en los protozoarios u otros microorganismos
no tolerantes a la salinidad, la presencia de vacuolas, determina una diferencia en-

tre la composición iónica de los jugos internos del organismo y el medio exterior.
Las semillas de las plantas, por la misma razón, son mucho más sensibles a la pre-
sión osmótica que las bacterias, las algas y los hongos.
La presión atmosférica, es un factor poco importante, en general, para la vida
de los microorganismos; éstos se encuentran viviendo en los abismos marinos, so-
portando presiones muy grandes, o en las montañas más altas donde la presión es
muy reducida. En realidad, son otros los factores, que tienen mayor importancia pa-
ra los microorganismos (Klug y Reddy, 1984).
Oxígeno
La composición de las mezclas gaseosas en el hábitat, son determinantes para la co-

munidad microbiana. Al respecto, existen diversos tipos de microorganismos: aero-
bios obligatorios, aerobios facultativos y anaerobios obligatorios. A algunos microor-
ganismos se les conoce con el nombre de microaerófilos, porque viven en pequeñas
cantidades de O2 y en altas concentraciones de CO 2 . En el suelo, podemos encon-
trar todos los tipos, debido a la heterogeneidad de los microambientes. Aunque la
distribución vertical de los microorganismos depende de la relación O 2 /CO 2 , en ge-
neral, éstos se localizan en las capas cercanas a la superficie, donde el oxígeno y la
materia orgánica abundan en mayor proporción, o en la rizósfera de las plantas
(Atlas y Bartha, 1987).
FACTORES DE CRECIMIENTO Y SUCESIÓN
La célula microbiana está compuesta por una multitud de compuestos orgánicos que
conjuntamente determinan su estructura y su actividad fisiológica; estos incluyen
aminoácidos, vitaminas, purinas y pirimidinas, entre otros. Ciertos organismos son
incapaces de producir una o más de estas sustancias esenciales. Por lo tanto, para que
puedan sobrevivir y desarrollarse, deben existir fuentes externas disponibles de estas
sustancias, las cuales se toman del exterior y son los llamados factores de crecimien-
to (compuestos orgánicos que en pequeñas concentraciones promueven el creci-
miento). Entre estos factores podemos incluir, materiales inorgánicos, aminoácidos,
ácidos grasos, ácidos nucléicos, etc., pero en realidad, cualquier elemento o com-
puesto, si es incorporado a la célula o si promueve el crecimiento, puede ser consi-
derado como factor de crecimiento. Definitivamente, es necesario reconocer factores
primarios y secundarios entre los factores de crecimiento. Los primarios son aquellos
obligatorios para la existencia de los microorganismos y de cualquier organismo en
general. Los factores pueden funcionar a nivel bioquímico, fisiológico o nutricional.
Las funciones específicas de estos factores, en muchos casos, no se conocen.
En una sucesión de microorganismos, en un determinado sustrato o microam-

biente, las poblaciones pioneras están restringidas a aquellas especies que son capa-
ces de crecer justo con los pocos nutrimentos disponibles alrededor, aun cuando no
existan fuentes de carbono de algún material orgánico. Estos microorganismos em-
piezan a excretar materiales orgánicos que pueden ser utilizados por otras especies,
ya presentes o por establecerse. El enriquecimiento bioquímico dispara el enrique-
cimiento biológico y la dinámica de la sucesión.
Una característica común de los autótrofos y heterótrofos primarios que se van
estableciendo en un hábitat recientemente colonizado, es que son capaces de excre-
tar al medio ciertos MS, incluyendo compuestos que son necesarios para otros organis-
mos que no existirían si las especies primarias no se hubieran establecido con anterio-
ridad. El enriquecimiento de MS en el medio actúa de manera selectiva, permitiendo
que sólo ciertas especies crezcan; esta selectividad depende del tipo de MS excreta-
dos, del efecto que producen en otros microorganismos y de los requerimientos es-
pecíficos de éstos, además, de que se produzcan y liberen en el momento apropia-
do. Algunas algas acuáticas, a pesar de ser fotosintéticas, requieren ocasionalmente
de uno o más compuestos del complejo B, por otro lado, varias bacterias heterótro-
fas y hongos no pueden reproducirse sin la presencia de vitaminas B, aminoácidos
u otros factores de crecimiento. Las algas que demandan diversos factores de creci-
miento para su desarrollo, pertenecen frecuentemente a etapas tardías de la suce-
sión; las algas pioneras, en cambio, son capaces de crecer en medios químicos más
simples.
La aparición en el medio de constituyentes celulares diversos, abre el camino
para que aparezcan en el medio, organismos del tipo de los depredadores, parásitos
y microorganismos que sintetizan enzimas que pueden digerir las células y los fila-
mentos de otros microorganismos. Para este tipo de organismos es importante la
presencia de presas y hospederos, pero también es importante tener la capacidad de
competir con otros organismos depredadores y parásitos.
La liberación de sustancias volátiles, etanol, metanol, acetaldehidos, etc., por la
germinación de las semillas, es muy importante en términos de sustrato ya que fun-
cionan como factores de crecimiento para los microorganismos. La concentración
de nutrimentos inorgánicos también es importante para regular la aparición o desa-
parición de poblaciones en el medio. La sustitución de una población por otra, se
debe frecuentemente a la creación de condiciones desfavorables para la existencia de
la primera población, por ejemplo, por la acumulación de ácidos o toxinas.
Muchas comunidades establecidas tienen un alto grado de estabilidad que es re-
sistente al cambio. Parte de esta estabilidad aparente está basada en la homeostasis,
que es un mecanismo compensatorio que actúa con el fin de mantener el estado es-
table del ecosistema, y por medio de diversos mecanismos, contrarresta las perturba-
ciones que afectan este estado estable. El concepto de comunidad estable no implica
condiciones estáticas, ya que las poblaciones individuales están sujetas a fluctuacio-
nes regulares e irregulares. Estas fluctuaciones ocurren en respuesta a condiciones
externas o internas y contribuyen al mantenimiento de la estabilidad global del eco-

sistema. Por ejemplo, una acumulación de nitritos o sulfuro de hidrógeno, incre-
menta temporalmente las poblaciones que son capaces de utilizar estos intermedia-
rios metabólicos. A su vez, el incremento de estas poblaciones hace que disminuya
la concentración de estos materiales, que de otra manera pueden alcanzar niveles tó-
xicos. La fluctuación de la población puede ocurrir también en respuesta a las con-
diciones integrales del ecosistema, como los cambios estacionales de temperatura.
Los microorganismos pueden ocupar un nicho en un hábitat, en un periodo de
tiempo particular, pero no en otro. En la mayoría de los ecosistemas podemos ob-
servar una sucesión estacional. La existencia de nichos temporales puede disminuir
la competencia directa entre poblaciones, permitiendo la coexistencia de algunas
poblaciones que aparentemente compiten por recursos idénticos dentro de hábitats
espacialmente traslapados. Algunas fluctuaciones estacionales de las poblaciones
pueden ser vistas como sucesiones repetitivas dentro de una comunidad estable que
repetidamente es perturbada por cambios ambientales abruptos asociados con los
cambios de estación. Después de una perturbación severa, la homeostasis entra en
acción, regenerando las comunidades destruidas; una vez que el factor perturbador
desaparece, generalmente se presenta una sucesión secundaria que tiende a restituir
a la comunidad original (Margalef, 1980; Codd, 1984; Atlas y Bartha, 1987).
NUTRIMENTOS
En los cultivos microbianos se observa frecuentemente la supresión de la síntesis de

MS por exceso de nutrimentos, especialmente por glucosa y otras fuentes de carbo-
no fácilmente degradables, por ejemplo, la supresión de algunos antibióticos como
la estreptomicina, neomicina, actinomicina, cloranfenicol, bacitracina, enniatina,
cefalosporina y penicilina. La glucosa parece controlar también, la supresión de la
síntesis de diversos alcaloides. Esta supresión frecuentemente está acompañada por
la supresión de otras características de especialización celular, como la formación de
conidiosporas en Penicillium cyclopium, lo que indica una influencia general de la
disponibilidad de nutrimentos sobre la especialización celular. En muchos casos, se
desconocen los mecanismos por los cuales los nutrimentos controlan el metabolis-
mo secundario.
En las plantas superiores y en los animales, la influencia de los nutrimentos so-
bre el metabolismo secundario y otras características de la especialización celular, es
menos significativa. Sin embargo, la respuesta de los cultivos de tejidos de plantas y
animales a los nutrimentos, es semejante a la de las células microbianas. Esto se de-
be, seguramente, a que el nivel de organización morfológica en estos cultivos, es
mucho menor que en los organismos vivos, lo que demuestra que el grado de orga-
nización morfológica es determinante para contrarrestar el efecto de una concentra-
ción excesiva de nutrimentos.
Actualmente, el estudio de la dinámica de los nutrimentos en el suelo, se ha ex-

pandido gradualmente desde las áreas de interés primario relacionadas con el nitró-
geno y la materia orgánica, hacia aquellas que tratan sobre enzimas, microflora de
la rizosfera, participación microbiana en la formación de la estructura del suelo, de-
gradación de los plaguicidas sintéticos y otros compuestos recalcitrantes, transfor-
maciones de metales e impacto microbiano sobre el ambiente. La disponibilidad del
isótopo estable de nitrógeno 15N y del isótopo del carbono 13 C, permiten la verifi-
cación cuantitativa de las diversas transformaciones del nitrógeno en relación con el
ciclo del carbono y son de gran ayuda en la determinación de las formas en que se
presenta el nitrógeno en el suelo.
Durante el proceso de formación del suelo, el carbono y el nitrógeno constitu-
yen dos de los nutrimentos esenciales que escasean, por lo tanto los colonizadores
pioneros del material parental, son generalmente organismos capaces de fotosinteti-
zar y de fijar nitrógeno; en general, se trata predominantemente de cianobacterias o
algas azul-verdes. Después de que la vegetación superior se ha establecido, un con-
tinuum de procesos en el suelo produce la mezcla dinámica de células vivas y muer-
tas, materia orgánica y partículas minerales en tamaños suficientemente pequeños
para permitir las estrechas interacciones coloidales características del suelo.
Parte o todo el contenido de iones NH + 4 y NO- 3 formados a través de la amo-
nificación y subsecuente nitrificación de la materia orgánica, es consumido simul-
táneamente por la microflora heterotrófica y convertida en tejido microbiano; se di-
ce entonces que el nitrógeno inorgánico ha sido inmovilizado. La vía bioquímica
involucrada en este proceso es el reverso de las vías de amonificación y nitrificación,
en las que el NO- 3 es reducido a NH 3 (reducción asimilatoria), y subsecuentemen-
te se combina con un sustrato de carbono para formar los primeros compuestos or-
gánicos simples que contienen nitrógeno (aminoácidos, bases púricas y pirimídicas,
amino azúcares, etc.), y después moléculas complejas (proteínas, ácidos nucleicos,
aminopolisacáridos, etc.). Puesto que ambas, la mineralización e inmovilización,
ocurren simultáneamente en el suelo, las cantidades de nitrógeno mineral (NH+4 y
NO- 3 ), en cualquier momento, representan la diferencia en la magnitud de dos pro-
cesos opuestos. Una disminución en el tiempo de los niveles de nitrógeno mineral,
indica inmovilización neta; un aumento indica mineralización neta.
La descomposición de residuos orgánicos en el suelo está acompañada por la
conversión de carbono y nitrógeno a tejido microbiano. Durante este proceso, par-
te del carbono es liberado como CO 2 . A medida que la relación C/N disminuye y
los tejidos microbianos son atacados (con síntesis de nueva biomasa), una porción
del N inmovilizado se libera a través de la mineralización neta. El contenido de N
de los residuos orgánicos, como se refleja por medio de la relación C/N, es de im-
portancia primaria en la regulación de la magnitud de dos procesos opuestos: mine-
ralización e inmovilización. Los residuos que tienen relaciones C/N mayores de 30,
equivalentes a contenidos de N de aproximadamente 1.5 o menos, dan como resul-
tado una disminución de las reservas de N mineral debido a la inmovilización neta
de los microorganismos, o sea al aumento de su biomasa. Por el contrario, los resi-

duos con relaciones C/N por abajo de 20, o contenidos de N mayores de 2.5%,
conducen a un incremento en el nitrógeno mineral a través de la mineralización. Ba-
jo condiciones favorables para la actividad microbiana, la mineralización neta co-
mienza después de 4 a 8 semanas de iniciada la descomposición (Burges y Raw,
1967; Paul y Clark, 1996).
DIFERENCIACIÓN
La diferenciación de los microorganismos se ha dado a través de diversas vías; una,

la provocada por ejemplo, por alguna adversidad en el tiempo y en el espacio, co-
mo el hambre, el frío u otro tipo de estrés ambiental, incluido el estrés químico pro-
ducido por la presencia de algún elemento o sustancia tóxica.
Algunas condiciones desfavorables originan la formación de estructuras especia-
lizadas o esporas, o bien, cambios en la producción de diversos MS. Durante la evo-
lución, ciertas condiciones han determinado que algunos microorganismos perma-
necieran monocelulares y otros se agregaran; entre estos últimos, se dio una división
de trabajo entre las células internas y las externas, y así sucesivamente. El aumento
de tamaño provocó en ellos cambios fisiológicos desde leves hasta profundos, por
ejemplo, la necesidad de luz para vivir; en general, la mayoría de las formas multi-
celulares son fototácticas, en cambio las monocelulares no lo son.
Las condiciones variables del microambiente, ocasionaron el desarrollo de me-
canismos eficientes para soportar los cambios violentos y sobrevivir a ellos, uno de
estos mecanismos es la formación de esporas. ¿Cuáles son los factores que determi-
nan que una célula entre en estado de latencia? Entre otras, la falta de alimento y de
ciertos nutrimentos o agua, la temperatura, etc., que pueden disparar cambios bio-
químicos y formación de enzimas específicas que originan, a su vez, cambios estruc-
turales en la célula y la conducen hacia la forma de espora. El valor adaptativo de
las esporas en el suelo, en cualquier clima, es enorme.
A medida que el factor que determina la formación de esporas sea más prede-
cible, la respuesta de las bacterias u otros microorganismos, y la tendencia a formar
un tipo de espora dada, será más especializada; por ello la formación de esporas tie-
ne un valor en la diferenciación de los microorganismos.
Los continuos cambios drásticos que sufre el microambiente, determinan que
los microorganismos manifiesten de manera extrema, las características de los orga-
nismos pioneros u oportunistas: capacidad de rápido crecimiento, rápido aumento
de las poblaciones en los momentos favorables y capacidad de persistir en estado de
latencia y poder dispersarse fácilmente, y aun de manifestar rápidos cambios adap-
tativos de su actividad metabólica (Klug y Reddy, 1984).
ESTRUCTURA TRÓFICA DEL SUELO
Considerando al suelo como un ecosistema particular, encontramos que la materia

orgánica de origen diverso y las raíces de las plantas constituyen el sustrato básico
del que dependen los organismos del suelo: bacterias, protozoarios, hongos, algas,
nemátodos, anélidos, moluscos e insectos, muchos de los cuales son saprobios o her-
bívoros y mantienen a su vez al nivel de organismos carnívoros primarios y secun-
darios. El enorme mosaico de bacterias que existen en el suelo, constituye uno de
los eslabones mas importantes de la cadena trófica. Este eslabón no es ni homogé-
neo, ni constante, pues el número de bacterias puede variar siguiendo la dinámica
que los microorganismos muestran en cualquier hábitat. En un suelo sin fertilizar,
pueden existir entre 2 y 14 millones de células por cm3.
El eslabón que se encuentra a continuación, está constituido principalmente
por amibas, y después por flagelados; existen aproximadamente entre 8 000 y
17 000 amibas por cm3 de suelo, por lo tanto, teóricamente, a cada amiba le corres-
ponden alrededor de 1 000 bacterias; en realidad, las amibas no tienen problemas
de escasez de alimentos, aunque deben compartir sus bacterias con protozoarios,
mixomicetos y hongos (éstos últimos constituyen una biomasa muy importante en
el suelo), los cuales se suman también a la lista de depredadores de las bacterias en
el suelo.
Para ejemplificar las proporciones de ciertos microorganismos en el suelo y su
distribución aproximada en el espacio edáfico, hagamos de cuenta que hay un pro-
medio de 8 X 106 bacterias/cm3 de suelo, y un promedio de 50 mieras de distancia
entre cada una de ellas, habrá entonces, aproximadamente, un promedio de 12 X
103 amibas por cm3, entonces cada amiba estará distanciada entre si, por 500 mi-
eras. Sin embargo, es importante recalcar que estas generalizaciones no pueden apli-
carse tan fácilmente, ya que en realidad lo que se da en el suelo, es un crecimiento
localizado de microorganismos y un constante movimiento de los mismos, debido
principalmente a los estímulos del medio químico, éstas son las razones de la distri-
bución irregular y heterogénea de células en el suelo.
Los microorganismos basan su crecimiento en estímulos e inhibiciones que de-
penden del alimento. Los generalistas tienen un crecimiento lento, los especialistas,
rápido. Ambos pueden convivir, ya que ocupan nichos distintos, especialmente en
lo que a sustrato se refiere.
El tipo de comida, determina el tipo de bacteria presente, que a su vez deter-
mina el tipo de amiba depredadora. Esta dinámica se multiplica conjuntamente con
los microambientes del suelo, que comparten una cualidad: los cambios ambienta-
les violentos. Esto contrasta con la consistencia y estabilidad del macroambiente
(Paul y Clark, 1996).
RELACIONES QUÍMICAS ENTRE MICROORGANISMOS
El ambiente químico que rodea a un microorganismo, depende de:

1. Los compuestos externos casuales.
2. Las sustancias auto-controladoras.
3. El movimiento de la comida.
4. Los MS estimulantes o inhibidores producidos por otros organismos.
Los microorganismos en general, se mueven bajo dos premisas: para acercarse
a la comida y para alejarse de regiones nocivas; esto origina dispersión. El movi-
miento puede ser activo o pasivo. Por otro lado, el tamaño de los microorganismos
está en relación con la cantidad de alimento requerida por ellos; mientras más pe-
queños o más móviles sean, más alimento requieren, debido a la gran actividad me-
tabólica.
Como se mencionó, algunas poblaciones microbianas producen y excretan fac-
tores de crecimiento, como vitaminas y aminoácidos que pueden ser utilizados por
otras poblaciones microbianas. Flavobacterium brevis excreta cisteína que puede ser
usada por Legionella pneumophila en los hábitats acuáticos. En el suelo, muchas bac-
terias dependen de la producción de las vitaminas que producen otro tipo de mi-
croorganismos.
El metano producido por poblaciones bacterianas en los sedimentos puede be-
neficiar a las poblaciones que oxidan el metano en las capas de agua superiores. Bajo
ciertas condiciones, Desulfovibrio pone a disposición de Methanobacterium, acetato
e hidrógeno de la respiración anaeróbica y la fermentación, usando sulfato y lacta-
to para generar estos productos. Methanobacterium puede usar los productos produ-
cidos por Desulfovibrio para reducir el CO 2 a metano.
Un organismo que crece sobre un sustrato particular puede oxidar gratuitamen-
te un segundo sustrato que no puede utilizar como fuente de carbono y energía, es-
te hecho constituye la base del cometabolismo. El segundo sustrato oxidado puede
ser utilizado por otra población microbiana; Mycobacterium vaccae es capaz de co-
metabolizar ciclohexano, mientras crece sobre propano. El ciclohexano es oxidado a
ciclohexanol, que puede ser utilizado por otra población bacteriana.
Propano Mycobacterium vaccae Energía + C0 2 + H2O
Ciclohexano Ciclohexanol
Pseudomonas
Ciclohexanona
Energía + C02 + H2O

Existen relaciones sinergísticas entre las poblaciones bacterianas involucradas en

el ciclo del nitrógeno. Por ejemplo, las poblaciones de Azotobacter en el suelo son
capaces de fijar N orgánico si tienen suficiente C disponible. Otras poblaciones de
bacterias del suelo son capaces de utilizar las formas fijadas de nitrógeno y proveer
a Azotobacter de compuestos orgánicos. Tales relaciones son importantes en los ci-
clos biogeoquímicos globales.
Algunas veces se presentan relaciones sinergísticas entre los microorganismos,
por ejemplo, algunas bacterias epífitas pueden crecer sobre las superficies de las al-
gas. Las relaciones entre ambas pueden estar basadas en la capacidad de las algas de
fotosintetizar compuestos orgánicos y oxígeno que las bacterias utilizan en su meta-
bolismo. Las bacterias, a su vez, mineralizan la materia orgánica excretada por las al-
gas, proveyendo a éstas con CO 2 y, algunas veces, con factores de crecimiento nece-
sarios para la asimilación fototrófica del alga.
La quimiotaxis puede desempeñar un papel importante en la asociación de al-
gas y bacterias en hábitats acuáticos. Las algas excretan compuestos orgánicos, algu-
nos de los cuales atraen a las bacterias. Las bacterias producen vitaminas que el alga
utiliza. Se ha observado que los productos extracelulares del alga estimulan selecti-
vamente a ciertas poblaciones de bacterias marinas lo que permite que el alga forme
asociaciones benéficas con algunas bacterias.
Otras relaciones sinergísticas permiten a dos tipos de microorganismos asocia-

dos, producir enzimas que no pueden ser producidas por las poblaciones aisladas.
Por ejemplo, poblaciones de Pseudomonas muy cercanamente relacionadas, produ-
cen lecitinasa cuando crecen juntas, pero son incapaces de producirla si están sepa-
radas. La producción de lecitinasa les da la ventaja de aprovechar la lecitina (Atlas y
Bartha, 1987).
Algunas vías de degradación de plaguicidas agrícolas involucran relaciones si-
nergísticas entre microorganismos, por ejemplo, cepas de Arthrobacter y Streptomy-
ces, aisladas del suelo, son capaces de degradar completamente el insecticida organo-
fosforado 'Diazinón' y pueden crecer sobre este compuesto como la única fuente de
carbono y energía. Esto solo es posible por un ataque sinergista al plaguicida; estan-
do aisladas, ninguna de las dos cepas puede mineralizar el anillo pirimidinílico del
'Diazinón', ni crecer sobre este compuesto (Atlas y Bartha, 1987).
En el suelo, el control del movimiento activo microbiano, puede depender de
un gradiente químico, que da lugar a quimiotaxis positiva o negativa. Por ejemplo,
Dictyostelium mucuroides en sus etapas mixoamiboideas, es repelida por los miem-
bros de su especie, y este comportamiento da lugar a una separación radial entre los
individuos de la población. Esta disposición espacial facilita la depredación de las
bacterias, lo que puede compararse con el pastoreo de ovejas por los perros, o con
la disposición de los melanoblastos de las salamandras.
El 3,5, monofosfato cíclico de adenosina (AMP, acrasina), producido por bacte-
rias y algunos hongos, ha sido señalado como factor químico que dispara el movi-
miento de separación entre las bacterias, y al contrario, tiene un efecto de agrega-
ción en Dictyostelium; éste, produce la enzima acrasinasa (fosfodiesterasa), que anula
la acción dispersante de la acrasina. El AMP cíclico, es un mensajero secundario que
media la acción de muchas hormonas animales y está involucrado en la inhibición
de enzimas catabólicas de las bacterias. Es pertinente recordar que este compuesto
es un derivado de la adenosina, que a su vez, es producida durante el metabolismo
del ATP (compuesto energético por excelencia dentro de las células); en los anima-
les, la adenosina se libera en muchos tejidos cuando las células sufren una deficien-
cia de oxígeno.
La importancia fisiológica de la adenosina es muy grande, y en general, su ac-
ción es diversa; en el hombre, se ha comprobado que puede inhibir la agregación
plaquetaria, dilatar los vasos sanguíneos, principalmente la circulación coronaria y
cerebral, disminuir la liberación de algunos neurotransmisores que excitan al siste-
ma nervioso central, así como la contracción del músculo intestinal y la lipólisis en
el tejido adiposo, además, actúa como protector de la función hepática. Otro aspec-
to interesante de la adenosina, es su relación con las metilxantinas (alcaloides de la
purina) que son compuestos bloqueadores de la fosfodiesterasa, la cual rompe e
inactiva al AMP cíclico; las metilxantinas son además, potentes antagonistas de las ac-
ciones de la adenosina. Las metilxantinas están consideradas entre las drogas de ma-
yor consumo por los seres humanos, los alcaloides cafeína, teofilina y teobromina,
son algunos ejemplos de este grupo de compuestos. Se cree que el efecto estimulan-
te de las bebidas que contienen estos alcaloides, puede deberse al antagonismo en-
tre ellas y la adenosina (Konijn et al., 1967; Atlas y Bartha, 1987).
La quimiotaxis positiva, tiene el efecto de producir agregados celulares o bien,
conjugación sexual. Gracias a las cualidades específicas conferidas por la agregación,
los microorganismos han logrado ocupar nuevos nichos, por lo tanto, los agregados
celulares tienen valor adaptativo.
Por el contrario, en formas multicelulares, como por ejemplo el hongo Rhi-
zopus spp., parte del crecimiento se da por la repulsión que unas hifas muestran
por las otras. Se supone que esto ha dado origen a diversos modelos de crecimien-
to de los micelios y de los organismos y a la territorialidad primitiva, como la de

las amibas, los melanoblastos y las ovejas (Parkinson y Waid, 1960; Atlas y Bart-
ha, 1987).
Las relaciones de simbiosis entre microorganismos, pueden llegar a ser muy es-
trechas; en la simbiosis, existe proximidad física, alta especificidad, y frecuentemen-
te uno de los miembros de la asociación no puede ser reemplazado por otra especie
relacionada. Las relaciones mutualísticas permiten a los organismos colonizar hábi-
tats que no podrían ocupar de manera aislada. Esto no excluye que las dos pobla-
ciones puedan existir separadas en hábitats propicios para su crecimiento. Las acti-
vidades metabólicas y tolerancias fisiológicas de las poblaciones involucradas en
relaciones simbióticas puede variar totalmente cuando viven separadas. Las relacio-
nes simbióticas entre microorganismos les permiten actuar como si fueran un solo
organismo con una única identidad. Algunas relaciones endosimbióticas tuvieron
un papel crucial en la evolución de los organismos superiores, pues se supone que
algunos organelos, como mitocondrias y cloroplastos, pudieron haber tenido origen
en microorganismos endosimbiontes (Margulis, 1982; Atlas y Bartha, 1987).
Antibiosis
En las comunidades microbianas diversas y densas, generalmente se producen rela-

ciones dañinas entre muchas de las poblaciones. Estas interacciones pueden ser ca-
talogadas dentro del amensalismo, debido a las numerosas pruebas que se tienen de
que muchos géneros y especies de microbios, sintetizan y excretan in vitro diferen-
te tipo de MS que son perjudiciales para el desarrollo y la vida de otros. Se supone
que de esta manera los microorganismos condicionan su medio, y que los MS excre-
tados pueden considerarse como reguladores de la estructura de la comunidad.
Los MS capaces de inhibir el desarrollo de los microorganismos, se conocen co-
mo antibióticos o agentes antimicrobianos. Algunas veces, el microorganismo afec-
tado por un antibiótico, detiene su crecimiento pero conserva su viabilidad, otras,
el antibiótico tiene efectos letales. Los antibióticos inhiben o matan a las bacterias,
hongos, protozoarios, algas, levaduras, actinomicetos y virus, in vitro, a cualquier
concentración. Sin embargo, todos tienen una acción selectiva sobre determinados
grupos de microbios. Los antibióticos son excretados durante el metabolismo nor-
mal de los microorganismos, pero también en condiciones que pudieran calificarse
como adversas.
La antibiosis es un fenómeno que sólo parece ocurrir con claridad en condicio-
nes experimentales. Se ha observado que la producción de antibióticos en ciertas co-
lonias microbianas cultivadas en el laboratorio es tardía, lo que podría significar que
los antibióticos no representan un mecanismo eficaz que permita a los microorga-
nismos establecerse en un hábitat natural dado (¿quiere decir esto que la producción
de antibióticos es sólo una reacción al crecimiento en condiciones experimentales?).
A pesar de las dudas, es prudente no hacer generalizaciones que nos lleven a

conclusiones erróneas. Numerosas investigaciones en el medio natural, demuestran
que los antibióticos han sido aislados de los hábitats ricos en microorganismos, y
aunque no indican la existencia de concentraciones locales altas in vivo, si muestran
la existencia de una inmensa variedad de MS sintetizados durante el metabolismo
microbiano, que en condiciones de laboratorio, producen un efecto inhibitorio so-
bre diversos tipos de microorganismos.
Muchos microorganismos son tolerantes a los antibióticos y/o son capaces de
degradarlos. Los antibióticos en los ambientes acuáticos, seguramente son diluidos
hasta niveles de concentración inefectivos. Los producidos en el suelo, pueden unir-
se a arcillas minerales u otras partículas y de esa manera ser inactivados. Los mi-
croorganismos productores de antibióticos, usualmente, no son los que dominan en
el medio natural, sin embargo, si los antibióticos no desempeñaran un papel ecoló-
gico importante, no hubieran sido seleccionados durante el proceso evolutivo y no
estarían ampliamente distribuidos, como en realidad lo están.
El papel ecológico de la producción de antibióticos en el medio natural, ha si-
do cuestionado por diversas razones, entre ellas las siguientes:
1. Los antibióticos químicamente idénticos a aquellos obtenidos en cultivos, no
han sido detectados en muchos ecosistemas naturales.
2. La muerte de ciertas especies deliberadamente introducidas a una comuni-
dad heterogénea de microbios, no parece tener relación con la síntesis y libe-
ración de compuestos tóxicos como respuesta al intruso.
3. Las poblaciones que excretan antibióticos potentes, no son necesariamente
dominantes, a pesar de su presumible ventaja, y frecuentemente, constituyen
componentes menores de la comunidad.
4. En algunos hábitats extensamente estudiados, se ha observado que las célu-
las de las poblaciones resistentes a los antibióticos, no son más abundantes
que los individuos sensibles, a pesar de que supuestamente deben imponer-
se a los demás, cuando las toxinas están implicadas en la regulación de las co-
munidades.
5. Los antibióticos son inactivados o destruidos rápidamente en muchos medios
naturales; esto sucede debido a la adsorción de estos compuestos en la partí-
culas coloidales, por degradación microbiana, descomposición no biológica, o
formación de complejos con diversos constituyentes de los tejidos, fluidos
corporales o materiales inertes. Las enzimas microbianas catalizan la destruc-
ción de gran número de antibióticos, e incluso algunos compuestos resultan-
tes, pueden servir de substrato o alimento para microorganismos heterótrofos.
6. Los nutrimentos pueden ser insuficientes, excesivos o de un tipo inadecuado
para promover la síntesis de antibióticos. La formación de muchos antibió-
ticos requiere de sustratos específicos o condiciones particulares y aunque los
microorganismos puedan sobrevivir y crecer en el medio, los antibióticos no
se producen.
7. La efectividad de un antibiótico soluble, puede disiparse a medida que se di-

funde en un hábitat acuático.
En el lado contrario, aquellos que defienden la importancia ecológica de los an-
tibióticos, argumentan lo siguiente:
1. Cuando no existen diferencias aparentes en las tasas de crecimiento o en la
capacidad de competencia entre dos poblaciones microbianas, las toxinas
pueden ser definitivas, dándole ventajas a una de ellas, durante la coloniza-
ción de un substrato.
2. Aún cuando la producción de un antibiótico sea de corto plazo, debido a que
las condiciones propicias para ello, no se mantienen en el tiempo, la síntesis
del antibiótico puede ser de gran valor en el periodo de crecimiento de la po-
blación, y resultar de gran beneficio para ella, a pesar de la inestabilidad del
compuesto, biodegradabilidad, susceptibilidad a la adsorción o combinación
con otros compuestos; la persistencia del mismo en un estado activo, debió
ser suficiente para otorgarle a la población una ventaja durante las relaciones
interespecíficas.
3. La desactivación de un antibiótico puede ser poco importante, si existe un
equilibrio entre esta desactivación y la excreción del compuesto al medio, en
un nivel donde la concentración activa del mismo, sea capaz de afectar el cre-
cimiento de otros microorganismos.
4. Para los organismos fotosintéticos, la escasez de materia orgánica oxidable no
resulta un inconveniente, y por ello, la limitación de fuentes de carbono no
impide la síntesis de antibióticos en una comunidad de algas creciendo acti-
vamente en agua dulce o marina con suficientes nutrimentos inorgánicos.
5. El hecho de que los organismos que producen antibióticos no sean dominan-
tes en una comunidad, constituye un argumento que no niega ni minimiza
el papel de estos metabolitos en el bienestar del productor.
6. Aun cuando la dilución de un antibiótico en el agua puede ser una desven-
taja, si dos poblaciones se encuentran en estrecha proximidad, la excreción
de un MS por una de ellas, puede tener consecuencias fisiológicas definitivas
sobre la otra.
7. Algunos ambientes selectos, realmente contienen antibióticos, puesto que se
han aislado directamente de ellos. Y aunque la lista de compuestos sea muy
larga (algunos son de origen inorgánico y otros deben encontrarse en gran-
des concentraciones para ser activos), existen evidencias directas que indican
que por lo menos ciertos compuestos, tienen un efecto antibiótico en condi-
ciones naturales (Alexander, 1971).
La producción de antibióticos probablemente tiene una función significativa en
el establecimiento de relaciones de amensalismo dentro de microambientes y bajo
ciertas condiciones. Los microorganismos oportunistas, como las poblaciones de zi-
mógenos en el suelo, crecen bajo condiciones muy localizadas de altas concentracio-
nes de materia orgánica que podrían permitir la producción de antibióticos. Los mi-
croorganismos que colonizan estos hábitats pueden inhibir el crecimiento de algu-

nos competidores por medio de estos antibióticos, de este modo, los aprovechan du-
rante las primeras etapas de la colonización de un sustrato, pero en etapas posterio-
res, la producción de los mismos ya no es necesaria. Si hiciéramos por ejemplo, un
extracto de una muestra de suelo, que en realidad es un macrohábitat, bien podría
ser que el extracto obtenido no reflejara las verdaderas condiciones químicas de un
determinado microambiente y/o la presencia de tal o cual inhibidor. Estos microhá-
bitats con antibióticos, pueden encontrarse en zonas del suelo con restos de plantas
y animales, en el plancton en descomposición, en la rizósfera de muchas plantas, etc.
Cephalosporium gramineum produce un antibiótico cuando se encuentra vivien-
do en los tejidos vivos de su hospedero, el trigo; este antibiótico puede ser aislado
en los cultivos jóvenes de este patógeno, pero a medida que pasa el tiempo, los cul-
tivos pierden su capacidad de sintetizarlo. Esto sugiere que el antibiótico puede es-
tar desempeñando un papel ecológico importante en la sobrevivencia de este hon-
go, al vivir dentro de su hospedero. C. gramineum también sobrevive en los tejidos
muertos del trigo en la época de descanso del suelo entre dos cultivos; este microor-
ganismo es capaz de secretar sustancias antifúngicas que excluyen a competidores
potenciales y le permiten acaparar el sustrato.
Escherichia coli es incapaz de crecer en un sustrato de rumen, debido probable-
mente a la presencia de ácidos grasos volátiles producidos por las poblaciones de
bacterias heterotróficas anaeróbicas que ahí se encuentran. Los ácidos grasos produ-
cidos por los microorganismos sobre las superficies dérmicas, probablemente previe-
nen la colonización de esos hábitats por otros microorganismos, como las levaduras,
o bien, controlan el número de individuos dentro de las poblaciones microbianas.
La producción de ácidos por las poblaciones microbianas que viven normalmente
en el interior de la vagina de los mamíferos, mantiene un pH bajo que prevenir in-
fecciones por patógenos como Candida albicans que no pueden vivir en condicio-
nes de alta acidez.
Thiobacillus thiooxidans al oxidar el azufre, produce ácido sulfúrico. En los am-
bientes acuáticos, esto determina un descenso en el pH del agua, lo que limita el
crecimiento de muchos microorganismos. Por otro lado, algunas poblaciones mi-
crobianas producen alcoholes, como el etanol, lo que inhibe el crecimiento de mu-
chos otros microbios, aunque no de aquellos que son capaces de transformar el eta-
nol, como Acetobacter (lo convierte a ácido acético cuando dispone de oxígeno). El
ácido acético también puede resultar inhibitorio para otros microorganismos.
La cualidad de sintetizar todo tipo de sustancias con propiedades antibióticas,
desde luego ha sido aprovechada en la práctica de la medicina, para controlar y eli-
minar a los microorganismos patógenos, causantes de diversas enfermedades en el
hombre, los animales y las plantas.
En vista de que muchos antibióticos de valor terapéutico derivan de organismos
aislados del suelo, este medio tiene un interés considerable en relación con su con-
tenido en principios antimicrobianos, aunque otros medios, también ricos en mi-
croorganismos, son investigados intesivamente para buscar nuevas sustancias capa-

ces de controlar las enfermedades producidas por diversos patógenos.
Como en los demás seres vivos, en los microorganismos, la selección natural,
determina el éxito en la conservación de las propiedades antibióticas en los nuevos
linajes genéticos. Sin duda es necesario investigar mucho más, respecto a lo que su-
cede en el medio natural, en lo que se refiere a producción de antibióticos y a su im-
portancia en las interacciones biológicas. Este tipo de metabolitos, no es el único
causante de la eliminación de microorganismos en el suelo, muchas veces ésta de-
pende de la presencia de productos de oxidación incompleta o de fermentaciones
(Luckner, 1984; Raven et al, 1986; Atlas y Bartha, 1987).
RELACIONES SIMBIÓTICAS ENTRE MICROORGANISMOS
Líquenes
Estos se originan por la estrecha relación simbiótica que establece un hongo (el mi-
cobionte) con un alga (ficobionte) o una cianobacteria (microbionte), donde los dos
miembros de la asociación crecen íntimamente asociados formando un talo.2 Los li-
quenes son probablemente el ejemplo más sobresaliente de relaciones simbióticas
entre poblaciones de microorganismos. El fotobionte en esta asociación, captura
energía, a través de la fotosíntesis, y si es una cianobacteria, puede incluso fijar ni-
trógeno. A cambio de la fuente de carbono (y en su caso de nitrógeno), el micobion-
te provee de nutrimentos a su asociado y le ayuda a regular sus requerimientos de
agua y luz. De este modo, los ficobiontes de los líquenes son productores primarios,
y los micobiontes, son consumidores. En algunos casos, los micobiontes también
proveen a los fotobiontes de ciertos factores de crecimiento. Las capas que forman
ambos organismos unidos en el liquen, funcionan como tejidos primitivos.
La asociación entre hongos, algas o bacterias en los líquenes, permite la sobre-
vivencia de ambas partes en ambientes sumamente agresivos y pobres, como la su-
perficie de las rocas o los troncos de los árboles, donde ninguno de los asociados po-
dría sobrevivir aisladamente.
La especificidad entre algas y hongos en los líquenes es evidente, pero no abso-
luta. Una especie dada de alga puede formar una asociación con cualquier especie
de hongo compatible con ella, y viceversa. En algunos líquenes pueden existir po-
blaciones múltiples de ficobiontes y micobiontes. Algunos líquenes son capaces de
fijar el N atmosférico, especialmente aquellos que poseen algas fijadoras de N 2 , co-
mo Nostoc.
2
Talo es un cuerpo vegetativo no diferenciado en un eje caulinar (tallo) folioso y en raíces; unas
veces es unicelular y de forma muy simple, otras veces, filamentoso o laminar. Las plantas y otros orga-
nismos con talo forman el grupo de los talofitos (algas, bacterias, hongos, liqúenes).
Los estudios sobre líquenes sugieren que esta simbiosis es realmente un caso de
parasitismo controlado en el cual el alga ha desarrollado un grado de resistencia tal
al hongo parásito, que el porcentaje de células del alga muertas por el hongo, se
equilibra mediante la producción de nuevas células.
El balance de la asociación simbiótica de un liquen es muy delicado y puede ser
roto por cambios ambientales; son particularmente sensibles a los contaminantes
del aire, como el dióxido de azufre que inhibe a las algas de los líquenes. Poco des-
pués de que el alga desaparece, el micobionte también desaparece.
Algunas algas y protozoarios pueden formar también asociaciones mutualistas
o simbióticas; Paramecium puede hospedar numerosas células del alga Chlorella den-
tro de su citoplasma. Algunos foraminíferos viven con algas Pyrrophycophytas o
Chrisophycophytas en su interior, la presencia de estas algas les da un color rojo a
los paramecios (Atlas y Bartha, 1987).
RELACIONES ENTRE MICROORGANISMOS Y PLANTAS
Las relaciones entre microorganismos y plantas han tenido sin duda, enorme impor-
tancia en el desarrollo de la civilización, desde que los seres humanos comenzaron a
depender de manera extensiva de las plantas cultivadas para su alimentación. Las
crónicas antiguas sobre hambrunas, plagas y epidemias muestran que algunas de las
más serias enfermedades de las plantas, como las royas, tizones y mohos, fueron re-
conocidos mucho antes de que surgiera la agricultura organizada.
Más recientemente, las enfermedades de las plantas han llegado a producir ca-
tástrofes y hambrunas en varias partes del mundo. En 1840, una enfermedad ter-
minó prácticamente con toda la cosecha de papas en Irlanda, cuando la papa era la
base de la alimentación de los irlandeses. El potencial de estas catástrofes por enfer-
medades en las plantas cultivadas persiste aun en la actualidad. La causa de ello es
la tendencia de la agricultura moderna de producir a base de monocultivos, con
plantas mejoradas y genéticamente homogéneas; además, muchos de los cultivos es-
tán estrechamente relacionados (los cereales) y se siembran cercanos unos a otros,
cubriendo grandes extensiones de tierra cultivada en todo el mundo. Esto ha suce-
dido con la avena y el maíz, entre otros.
Además de provocar pérdidas en las cosechas, algunas enfermedades de las plan-
tas pueden causar problemas directamente al hombre y a los animales domésticos;
por ejemplo, el cornezuelo del centeno, Claviceps purpurea que es altamente tóxico
por su contenido en alcaloides del ergot. Los cuerpos fructíferos de estos hongos
pueden ir mezclados con el grano y ser molidos junto con éste, lo que provoca que
la harina se contamine con las toxinas y a su vez se vuelva tóxica.
Debido a que las raíces constituyen una fuente de carbono orgánico, la densi-
dad de poblaciones de microorganismos, especialmente bacterias, es considerable-
mente mayor en la rizósfera que en otras partes del suelo. El incremento relativo en
el número de microorganismos se expresa como una relación R/S, siendo R el nú-

mero de microorganismos por gramo de suelo en la rizósfera y S en el grueso del
suelo. Esta relación varía mucho, entre 5 y 50, dependiendo por ejemplo de la edad,
especie y estado nutricional de la planta. En general, todos los factores exógenos y
endógenos que afectan la rizo-acumulación y consecuentemente la provisión de car-
bono orgánico, tienen un impacto similar sobre la densidad de población sobre el
rizoplano (superficie de la raíz) y en la rizósfera. La colonización de las raíces por
microorganismos no infectivos, no está confinada al rizoplano sino que se lleva a ca-
bo en grado diverso, en el apoplasma o apoplasto3 de la corteza. Para tales casos, al-
gunas veces se usa el término endo-rizósfera, pero el término bacterias endofitas se
considera más apropiado (Marschner, 1995). Entre el 75 y más del 85% de la pro-
visión total de carbono orgánico para la actividad microbiana en la rizósfera está re-
presentado por las células y tejidos muertos que se desprenden de la raíz.
No sólo el número total de microorganismos en la rizósfera es importante para
el crecimiento y fisiología de las raíces y la dinámica de nutrimentos, lo son más aun
los tipos (especies y cepas) y sus características fisiológicas, por ejemplo, producto-
res de fitohormonas, fijadores de N 2 , patógenos menores y antagonistas. Especies
diferentes de plantas sustentan una microflora diversa en la rizósfera, tanto en nú-
mero como en características fisiológicas. Esto se aplica también en diferentes zonas
de la raíz de una planta, por ejemplo, zonas desnudas en comparación con zonas cu-
biertas (Paul y Clark, 1996).
INTERCAMBIO DE SEÑALES EN LAS INTERACCIONES PLANTA-MICROORGANISMO
Mecanismos de reconocimiento
La especificidad de muchas interacciones planta-microbio, involucra ciertos meca-

nismos de reconocimiento, entre los cuales se encuentran las señales moleculares en-
tre el hospedero y el microbio. No debe olvidarse que estas señales pueden tener un
efecto positivo o negativo sobre la interacción planta-microorganismo dependiendo
del tipo de interacción y de la estructura de la molécula. Para que se establezca una
interacción específica célula-célula, se requiere que una de las células reconozca a la
otra, a una molécula indicadora o a ambas.
El reconocimiento que hace un microbio de la superficie celular del hospedero
o de un componente de éste, es un proceso que puede inducir la respuesta fisioló-
gica necesaria de este microbio, para que la interacción se lleve a cabo. Contraria-
mente, el reconocimiento de un microbio por parte del hospedero, induce la expre-
sión génica necesaria en la planta, para defenderse o acrecentar la interacción. Ahora
3
Apoplasma o apoplasto: sistema continuo de paredes celulares y de espacios aéreos intercelulares
en los tejidos de las plantas.
bien, en este proceso entre ambos organismos, el reconocimiento no se realiza en un

sólo paso, sino que, en términos generales, se trata de la culminación de una serie
de eventos previos (Klug y Reddy, 1984; Halverson y Stacey, 1986).
En muchas de estas interacciones, es necesario que se lleve a cabo un intercam-
bio de moléculas indicadoras. Las respuestas que estas moléculas inducen, pueden
ser morfológicas, fisiológicas o bioquímicas, pero todas ellas afectan de algún modo
a la interacción, y para que ésta culmine exitosamente, se requiere de las señales que
inician el proceso y de las que lo mantienen y controlan. Entre las moléculas indi-
cadoras se encuentran, el ácido desoxirribonucléico (ADN), ribonucleico (ARN), pro-
teínas, lípidos y polisacáridos (Atlas y Bartha, 1987; Halverson y Stacey, 1986).
Los exudados de las raíces no sólo pueden funcionar como señales para los mi-
croorganismos del suelo, sino también como precursores en la producción de fíto-
hormonas. Si actúan como señales, se necesitan concentraciones muy bajas de ellos
y en muchos casos los componentes activos son flavonoides liberados por las raíces.
Una concentración 10-9 M de luteolina es suficiente como señal de quimiotaxis para
Rhizobium. A una concentración de 10-6 la luteolina es capaz de estimular la expre-
sión del gene nodular. Otros flavonoides en los exudados de raíces de leguminosas
pueden simultáneamente actuar como supresores de ciertos hongos fitopatógenos.
La quercetina actúa como señal para que germinen las esporas de las micorrizas ve-
sículo arbusculares (MVA) y crezcan sus hifas hacia la raíz, aunque para estas MVA la
concentración de CO 2 en la rizósfera obviamente es de mayor importancia. Los exu-
dados de las raíces de Pinus sylvestris promueven el crecimiento de hongos ectomi-
corrízicos y uno de los compuestos estimulantes de su crecimiento ha sido identifi-
cado como ácido palmítico (Paul y Clark, 1996).
Los exudados de Sorghum bicolor contienen una hidroquinona, la sorgolactona
que estimula la germinación de Striga asiatica y promueve el establecimiento de la
interacción con esta planta parásita.
Las células de la cofia y su mucílago parecen desempeñar un papel importante
en el establecimiento de interacciones específicas raíz-microbio. El mucílago de la
cofia del maíz promueve una enérgica acción quimiotáxica sobre cepas de Azospiri-
llum lipoferum, aisladas del rizoplano del maíz; sin embargo no tiene el mismo efecto
sobre las cepas del mismo hongo aisladas del rizoplano del arroz. Durante la penetra-
ción de la raíz a través del suelo, algunas células sueltas de la cofia entran en contacto
con zonas más profundas; estas células de la cofia parecen acarrear ciertos caracteres
específicos que inducen el establecimiento de una flora bacteriana característica de
la rizósfera y también suprimen ciertos microorganismos patógenos de las raíces. En
Eucalyptus las células de la cofia son fuertemente quimiotáxicas para el hongo ecto-
micorrízico Pisolithus tinctorius.
Un número relativamente grande de bacterias típicas de la rizósfera son produc-
toras efectivas de fitohormonas como el ácido indolacético (ALA) y las citoquininas.
En coincidencia con esto, en los campos de cultivo de maíz, las concentraciones de
AIA, citoquininas y ácido absícico son mayores en la rizósfera comparadas con el res-
to del suelo, y las concentraciones en la rizósfera son suficientemente altas como pa-
ra producir efectos morfogenéticos en las raíces (Marschner, 1995; Paul y Clark,
1996).
En suma, el suelo puede contener muy diversos compuestos secundarios que
provienen de la actividad de microorganismos, plantas y animales. Las interacciones
entre el suelo, las plantas, otros organismos y las condiciones abióticas son tan com-
plejas y numerosas que es imposible pretender una generalización de estas interac-
ciones y todos los procesos involucrados en ellas. La variedad de promotores del cre-
cimiento vegetal, antibióticos, volátiles, fitoalexinas, sideróforos,4 cianuros, sulfuro
de hidrógeno, etileno, ácido acético, auxinas, ácido giberélico, ácido absísico, pseu-
dobactina, catecoles, tricina y muchos otros, hablan de la diversidad química que
está aunada a la biológica en el edafosistema.
Formas de defensa de las plantas ante los microorganismos patógenos
En general, las plantas responden ante los microorganismos patógenos por medio
de:
• MS sintetizados antes del ataque (defensas constitutivas);
• síntesis de fitoalexinas microbianas;
• respuesta hipersensitiva;
• modificación de la pared celular.
Por otro lado, el microbio, al reconocer al hospedero, puede responder desarro-
llando formas parasíticas.
Existen pruebas de la existencia de una relación gene a gene entre el hospedero
y el patógeno. Para cada gene que controla la resistencia en el hospedero, existe el co-
rrespondiente gene en el patógeno que gobierna la avirulencia específica para ese hos-
pedero. En relación a la dominancia que estos genes presentan, generalmente, la re-
sistencia en el hospedero, es dominante, lo mismo que la avirulencia en el patógeno.
Lo anterior significa que la resistencia y la avirulencia requieren de expresión
genética, y por lo tanto, la sensibilidad y la virulencia están determinadas por la pér-
dida de la función de los genes (Sequeira, 1984).
La síntesis de fitoalexinas, no es el único mecanismo de resistencia usado por
las plantas, ni tampoco es un mecanismo infalible de resistencia. La rápida muerte
de las células en las cercanías del sitio infectado, una respuesta que se llama reacción
hipersensitiva, es una respuesta común de defensa y se caracteriza por pérdida de
agua, un rápido colapso de las células, decoloración y daños en la membrana. Los
4
En el suelo, el Fe3+, la forma más común de fierro, es insoluble. Para que las plantas lo absorban
debe haber exudación de protones (acidificación) o una reacción con los compuestos orgánicos con
fuerte afinidad por el Fe3+; estos compuestos se conocen como ferricromos o sideróforos y consisten fre-
cuentemente en hidroxioximatos con un grupo hidroxi íntimamente relacionado con la porción nitro-
genada de la molécula (schizokineno y micobactina).
microorganismos invasores, son efectivamente detenidos por esta área colapsada y

de esta manera el resto de los tejidos se protege. Los mecanismos que están involu-
crados en este tipo de respuesta aún se desconocen (Sequeira, 1984).
La modificación de la pared celular, es otro de los mecanismos que las plantas
utilizan para defenderse de los microbios. La cantidad de glicoproteínas ricas en hi-
droxiprolina, y de lignina en la pared celular, puede aumentar en la zona de la plan-
ta directamente afectada por el patógeno. Estas modificaciones en la pared, pueden
impedir la entrada del patógeno (Halverson y Stacey, 1986).
Los mecanismos de resistencia se pueden presentar al unísono, por ejemplo, la
reacción de hipersensibilidad y la síntesis de fitoalexinas, aun cuando son respuestas
que operan de manera independiente.
Los extractos de la pared celular de Phytophtora infestans inducen la respuesta
hipersensitiva y la síntesis de fitoalexinas en los tubérculos de papa; cualquier raza
de Phytophtora puede inducir la síntesis de fitoalexinas en cualquier variedad de pa-
pa. Los compuestos responsables de esta inducción son los ácidos grasos poliinsatu-
rados, araquidónico y eicosapentaenoico (Klug y Reddy, 1984).
Harborne (1988) propone una clasificación de los factores resistentes a las en-
fermedades en las plantas superiores que amplía la terminología de las defensas ge-
nerales y que se resume en el siguiente cuadro:
Clase Descripción
Compuestos pre-infección:
1. Prohibitinas Metabolitos que reducen o detienen completamente
el desarrollo in vivo de los microorganismos.
2. Inhibitinas Metabolitos que aumentan después de una infección
y expresan su toxicidad total.
Compuestos post-infección:
1. Post-inhibitinas Metabolitos formados por la hidrólisis u oxidación
de substratos no tóxicos pre existentes.
2. Fitoalexinas Metabolitos formados de novo después de la invasión,
por medio de bloqueo o activación génica
de un sistema latente de enzimas.
Aun cuando este esquema muestra una cierta arbitrariedad para clasificar a los
MS involucrados en las defensas contra los microorganismos, puede ser útil para en-
tender los mecanismos de formación de las distintas clases de compuestos señalados
como tales.
Cierto número de plantas poseen un mecanismo de resistencia a las enfermeda-
des basado, en parte, en la presencia de fungitoxinas (prohibitinas, que pueden con-
siderarse como constitutivas) que son suficientes para prevenir la invasión por algún
microbio. Estos compuestos tienen una estructura básicamente fenólica, aunque
existen otro tipo de compuestos como los triterpenos y los alcaloides.
Se ha observado que en algunas plantas se acumulan compuestos aromáticos,

especialmente derivados de la cumarina, cerca del sitio de infección (inhibitinas in-
ducidas). En el tubérculo de la papa, se forma una zona azul intensamente fluores-
cente alrededor del sitio donde se inocula Phytophtora infestans. Esta zona contiene
escopolina y ácido clorogénico.
Las plantas pueden acumular dentro de sus tejidos, toxinas que en un momen-
to dado pueden resultar repelentes para los herbívoros o bien alelopáticas. Dentro
de los tejidos, se encuentran en formas inactivas, como por ejemplo, los glucósidos
y los glucosinalatos, y pueden ser transformadas a una forma tóxica (post-inhibiti-
nas, ¿constitutivas?) por medio de la acción de hidrólisis u oxidación enzimática
(Harborne, 1988; Fritz y Simms, 1992).
Espinosa-García y Langenheim (1991 a y b) realizaron diversos experimentos
para probar el efecto de cuatro fenotipos de aceites esenciales foliares constitutivos
de una población de Sequoia sempervirens sobre seis especies de hongos (5 patóge-
nos y un mutualista), con etapas endofíticas en las hojas, con objeto de observar si
existían efectos diferenciales sobre los hongos, de estos fenotipos de aceites esencia-
les, y si los hongos mostraban respuestas diferenciales ante los distintos fenotipos.
Los cuatro fenotipos de aceites esenciales inhibieron de modo uniforme a algunas
especies y de modo diferencial a otras. Asimismo, la susceptibilidad de los hongos
varió ampliamente dentro y entre las especies. En otro estudio, estos autores (Espi-
nosa-García y Langenheim, 1991 c) probaron el efecto del sabineno y y-terpineno,
solos y combinados, sobre diversos hongos endofíticos de Sequoia sempervirens. Am-
bos monoterpenos, fueron inhibitorios para los hongos tanto individualmente co-
mo combinados, aunque el grado de inhibición varió dependiendo de la especie de
hongo.
La superficie de muchas plantas superiores, presentan tricomas que producen
secreciones que actúan como mecanismos mitigantes en la herbivoría y el desarro-
llo de enfermedades (Rodríguez et al., 1984). En las plantas de tabaco y en otras es-
pecies del género Nicotiana, los compuestos químicos de los exudados de los trico-
mas determinan la resistencia a los patógenos. Si se quitan los compuestos químicos
de la superficie de la hoja, lavándola con agua o acetona, la planta se vuelve más sus-
ceptible al ataque del hongo Peronospora tabacina, un patógeno obligado del taba-
co, que produce el "moho azul" una enfermedad de gran importancia económica.
Los constituyentes específicos de los exudados de los tricomas, con propiedades an-
tifúngicas (inhibitinas), son de naturaleza diterpénica y se sintetizan en las células
glandulares de los tricomas. Kennedy y colaboradores (1992) evalúan el efecto de
los componentes de la superficie de las hojas de 25 especies de Nicotiana, sobre la
germinación de las esporas de P. tabacina, y encuentran que diversos diterpenos es-
tán involucrados en los mecanismos defensivos contra el ataque de este patógeno;
sin embargo, la inhibición de la germinación nunca es del 100%; la mayor reduc-
ción observada fue del 70%. También se aislaron esteres de carbohidratos, que tu-
vieron menor efecto antimicrobiano que los terpenoides.
Fitoalexinas
Las fitoalexinas son un grupo de compuestos muy heterogéneo de bajo peso mole-
cular con propiedades antimicrobianas. Las fitoalexinas no se encuentran presentes
en las plantas sanas, sino que aparecen sólo en las que sufren alguna enfermedad, y
específicamente, en el sitio de la infección. La síntesis de fitoalexinas puede ser in-
ducida por moléculas de origen biótico o abiótico llamadas inductores, entre ellas
se encuentran los (3-glucanos, glicoproteínas y lípidos de la pared celular. Por ejem-
plo, la enzima endopoligalacturonasa, aislada de las paredes celulares de hongos y
bacterias, funciona como un inductor que provoca la liberación de otro inductor
(endógeno) de la pared celular de la planta, y que simplemente consiste en fragmen-
tos pécticos liberados de la pared vegetal como consecuencia de la acción de la en-
zima microbiana (Ebel. 1986).
Otros ejemplos de fitoalexinas son: el coumestrol de la alfalfa, la medicarpina
de esta misma especie y del trébol rojo, los ácidos clorogénico y caféico (y las quino-
nas de éstos), la escopolina, α-solanina y OC-chaconina de la papa, el sesquiterpeno
capsidiol del pimiento, el gosipol del algodón, diversos furanoterpenoides del camo-
te, los dihidrofenantrenos: orquinol, hircinol y loroglosol de las orquídeas, y diver-
sos diterpenos aislados de la superficie foliar de Nicotiana spp. Todos estos compues-
tos han sido aislados de plantas infectadas por hongos (Kuc y Shain, 1974; Helgeson
yDeverall, 1984).
En las Pinaceae, las oleoresinas, que son mezclas hidrofóbicas compuestas en
gran medida de resinas y ácidos grasos, mono y sesquiterpenos y algunos alkanos,
aumentan en cantidad alrededor de las heridas y los tejidos infectados, convirtién-
dose en una efectiva barrera mecánica y química, deficiente en agua que repele a los
microorganismos. El estilbeno pinosilvina es un fungistático que existe en grandes
cantidades en el duramen de la madera, y se forma en la albura, como respuesta al
ataque por patógenos (Kuc y Shain, 1974; Bell, 1981).
Los cítricos son infectados por una asociación de hongos que se conoce con el
nombre de fumagina, la cual produce amarillamiento y caída de las hojas, desarro-
llo de frutos pequeños, bloqueo de la fotosíntesis y la nutrición foliar. Cuando las
plántulas de Citrus se infectan experimentalmente con Trichoderma harzianum, en
los tejidos de la planta se activa la síntesis de derivados de la cumarina, típicamente
asociados a una respuesta de defensa. El objetivo de muchas investigaciones en re-
lación a las respuestas de las plantas a los fitopatógenos, es lograr el fitomejoramien-
to de especies y variedades de diversos cultivos que presenten una mayor resistencia
al ataque de estos microorganismos. Para ello se trata, entre otras cosas, de identifi-
car los genes que inducen la biosíntesis de los compuestos defensivos, para conocer
las bases bioquímicas de la interacción y la forma como actúan estos genes antipa-
tógenos que se activan específicamente después de la infección. Es necesario tener
primero este tipo de información para pensar, después, en el fitomejoramiento por
medio de la ingeniería genética (Chiong y Pérez, 1989).
Los flavonoides juegan un importante papel como fitoalexinas, por ejemplo, la

taxifolina (dihidroquercetina), 8-catecol, quercetina y los glucósidos de estilbenos,
encontrados en Picea, Cedrus, Larix, Thuja, Prunus y Pseudotsuga. En las raíces de
Alnus rubra se encontraron diversos fenoles, ácido ferúlico, siríngico, p-cumárico y
vainíllico, a diferencia de las raíces de Pseudotsuga menziesii, las cuales contienen só-
lo ácido p-cumárico y vainíllico. Al parecer, esta es una de las razones que determi-
na que Pseudotsuga sea atacada por Poria weirii (Kuc y Shain, 1974).
Los taninos, especialmente los elagitaninos han sido implicados en la resisten-
cia que el duramen de Quercus alba presenta a la descomposición, y un alcaloide no
fenólico de la aporfína, la glaucina, en la albura de Lirodendron tulipifera. Los alca-
loides no fenólicos /nuestran mayor actividad inhibitoria que los alcaloides fenóli-
cos (Darvill y Albersheim, 1984).
Braga y colaboradores (1991), en un estudio sobre la inducción de fitoalexinas
en 32 especies de Rubiaceae, de la selva y la sabana brasileña, demostraron que la
tendencia en esta familia, fue similar a la observada en otras dicotiledoneas. La res-
puesta positiva de síntesis de fitoalexinas es más frecuente en los árboles más pri-
mitivos, de lento crecimiento, que en las especies herbaceas más evolucionadas, de
rápido crecimiento. Las respuestas positivas son más pronunciadas durante la esta-
ción más caliente y lluviosa en comparación con la más seca y fresca. La produc-
ción de fitoalexinas está determinada por factores endógenos y exógenos. En rela-
ción a estos últimos, es bien conocido que las plantas tropicales, en contraste con
las de zonas templadas, son muy sensibles a las pequeñas variaciones ambientales.
Las especies que contienen cantidades relativamente grandes de fenoles, dieron in-
variablemente respuestas negativas. Las respuestas positivas, no estuvieron necesa-
riamente asociadas con la aparición de nuevas sustancias dentro de los tejidos de la
hoja.
Uehara (1964) sugirió que la patogenicidad de un hongo puede depender de su
habilidad para detoxificar las fitoalexinas de su hospedero. VanEtten et al. (1989)
mencionan que esto ya se ha comprobado, pues ciertos hongos patógenos tienen ge-
nes específicos que les confieren la capacidad de detoxificar fitoalexinas, y también
que estos genes están siempre ligados a la patogenicidad. De igual manera, se sabe
que algunos patógenos pueden metabolizar las fitoalexinas producidas por los hos-
pederos, o bien, tienen cierta tolerancia a las mismas. El grado de virulencia de una
enfermedad producida por un hongo fitopatógeno, puede ser controlada por el ba-
lance entre la síntesis de fitoalexina por la planta, y la detoxificación de fitoalexina
por el patógeno. Las enzimas detoxificantes pueden ser intracelulares o extracelula-
res, constitutivas o inducibles. La detoxificación puede lograrse en un sólo paso o
bien, requerir de diversas etapas de degradación (VanEtten et al, 1989).
La pisatina del chícharo es un antibiótico débil con amplio espectro biológico,
capaz de inhibir a diversas especies de hongos que no atacan al chícharo, y en cam-
bio, tiene un efecto casi nulo sobre Ascochyta pisi y otros hongos patógenos de esta
planta. La enzima pisatina dimetilasa del ascomiceto Nectria haematococca, es un ci-
tocromo P-450-monooxigenasa microsomal que detoxifica a la pisatina, y puede ser

comparada con fines prácticos, con el sistema de citocromo P-450 del hígado de los
mamíferos que tiene la función de detoxificar los compuestos xenobióticos. Un pte-
rocarpano, la glyceolina, fue aislada del hipocotilo de la soya infectada con Phytoph-
tora megasperma var. sojae; esta fitoalexina está estructuralmente relacionada con la
pisatina y la faseolina del frijol. Todas ellas son más bien fungistáticas que fungici-
das (Halverson y Stacey, 1986).
membrana plasmática
ELICITORES pared celular
apresorio
Figura 1. Inducción y detoxificación de fitoalexinas durante una infección.
Cualquier medio que interfiera con la habilidad del patógeno para sintetizar las
enzimas detoxificadoras de las fitoalexinas, o disminuir la actividad de estas enzi-
mas, puede aminorar o nulificar la patogenicidad del hongo. Es posible que existan
ciertas enfermedades sobre las cuales, los factores ambientales y fisiológicos (dismi-
nución de glucosa), tengan efectos significativos sobre la producción o actividad de
estas enzimas detoxificadoras. A los inhibidores potenciales o reales de estas enzi-
mas, se les denomina sinergistas de las fitoalexinas. Los progresos logrados por la
ingeniería genética, sugieren que puede lograrse una agricultura exenta de plaguici-
das, si las vías biosintéticas de las fitoalexinas de los cultivos, pueden alterarse de tal
modo que produzcan fitoalexinas diferentes; en este caso, sus patógenos pueden
verse imposibilitados de detoxificar o tolerar los nuevos compuestos. Esta posible
modificación de las vías biosintéticas, está aun muy lejos de lograrse (VanEtten et
al, 1989).
Factores proteicos
Las lectinas son proteínas no catalíticas o cuasi catalíticas, que se detectaron y aisla-
ron por vez primera de algunas semillas tóxicas, como el ricino, debido a su activi-
dad biológica —que en este caso se refiere a la capacidad de aglutinar eritrocitos—
y al consecuente uso medicinal de las plantas que las contienen. Las lectinas pueden
desempeñar un papel importante en la resistencia de las plantas a los microbios.
La primera vez que se habló de las características proteicas de las lectinas, fue al
caracterizar el principio activo de las semillas de Abrus precatorius "jeriquití", que
contiene abrina, albúmina muy tóxica con propiedades hemaglutinantes semejantes
a las del ricino. La lectina de la soya ha sido implicada en la respuesta de la resisten-
cia a la infección por Phytophtora megasperma e incluso se ha comprobado que exis-
te mayor cantidad de esta lectina, en las variedades resistentes a Phytophtom de este
cultivo (Liener et al, 1986).
Una característica sobresaliente de las lectinas, se refiere a su propiedad de ligar-
se de modo específico, con los carbohidratos y sus derivados, por ello son usadas
ampliamente con propósitos preparativos y analíticos en bioquímica, biología celular,
inmunología, etc. Por ejemplo, los espermatozoides de los erizos de mar, reconocen
a los óvulos, gracias a una lectina que contienen en la membrana y que se asocia de
manera específica con los carbohidratos de la membrana del óvulo. Las lectinas tam-
bién contribuyen a la identificación de los grupos sanguíneos ABO de los humanos.
Los receptores de lectinas, se encuentran exclusivamente en la superficie de las
membranas (Liener et al., 1986).
Neisseria gonorrhoeae puede ser diferenciada de otras Neisseria o bacterias rela-
cionadas, porque se aglutina con la lectina aglutinina del germen de trigo. Esta aglu-
tinina se liga específicamente a los extremos y septos de las hifas de Tricoderma vi-
ride; la germinación y el crecimiento de T. viride son visiblemente inhibidas por la
aglutinina a una concentración de 30-50 mg en 50 ml (Liener et al., 1986).
Agrobacterium y las agallas de la corona radical
Agrobacterium tumefaciens es el agente causal de las enfermedades tumorales de las

plantas superiores, llamadas agallas de la corona radical. Una vez que se inicia esta
enfermedad, por la penetración de la bacteria en una herida de la planta, las células
tumorales de la planta proliferan de manera autónoma aun sin la presencia de la
bacteria infecciosa.
En general, la interacción microbiana con un hospedero, da como resultado
la inducción de ciertos genes en éste, que pueden ser ventajosos o perjudiciales pa-
ra el microbio. La enfermedad neoplásica de la agalla de la corona radical de las
dicotiledoneas, inducida por Agrobacterium spp. es un ejemplo muy significativo
de esto.
Una vez que la infección se produce, parte de un plásmido Ti (tumor inducing5)

del DNA de Agrobacterium (DNA de transferencia, DNA-T), es integrado dentro del
DNA cromosómico de la planta. El DNA-T codifica entre otros, los genes necesarios
para la síntesis de opinas y para la morfología del tumor. Las opinas son compues-
tos que aparentemente, pueden proporcionar al microbio, energía, fuentes de car-
bono y nitrógeno. Los genes para la síntesis de fitohormonas, auxinas y citokininas,
también se encuentran codificados en el DNA-T, y se cree que diferentes concentra-
ciones de las fitohormonas pueden afectar la morfología de los tumores. El plásmi-
do Ti codifica asimismo, los genes necesarios para el catabolismo de la opina y el
control de la virulencia (vir) (Halverson y Stacey, 1986).
La transferencia del plásmido Ti de una cepa de Agrobacterium a otra, depende
de la presencia de las opinas, ya sea dentro del tumor o in vitro. La región vir del
plásmido Ti parece tener influencia en las fases iniciales de la inducción del tumor.
Este mismo fenómeno se presenta en la enfermedad velluda de la raíz, causada por
A. rhizogenes y caracterizada por una larga masa de raíces que se origina en el sitio
infectado. Los genes necesarios para que se produzca la enfermedad, están codifica-
dos en un plásmido, el cual también es transferido al hospedero. Los mecanismos
por medio de los cuales se realiza la transferencia son poco conocidos; supuestamen-
te la transferencia del T-DNA involucra la región vir, y es facilitada por el intercam-
bio de señales químicas (Verma y Hohn, 1984).
La actividad promotora del gene vir puede ser inducida por MS. Los exuda-
dos de la raíz y la parte aérea de Daucus carota, Nicotiana plumbaginifolia, Pisum
sativum y Vivia hirasta inducen la expresión del gene vir en Escherichia coli y A.
tumefaciens. Los extractos de monocotiledoneas tienen efectos ambiguos, y es que
este grupo de plantas no es tan susceptible a la agalla de la corona, como las dico-
tiledoneas.
La forma como Agrobacterium tumefaciens reconoce y se pega a un área dañada
de una planta, constituye la primera etapa de formación del tumor. Sin embargo,
no se conocen muchos de los mecanismos que están involucrados en este proceso.
El número de tumores que se obtienen en las hojas de frijoles pintos o en los tubér-
culos de papa, es dependiente de la concentración de bacterias en los inóculos uti-
lizados para la infección. Si las hojas de frijol pinto se inoculan con agrobacterias
previamente muertas por medio de un tratamiento con calor, se inhibe la posterior
formación del tumor por cepas virulentas. Las cepas avirulentas, no inhiben la for-
mación del tumor, si se aplican 15 minutos después de las virulentas. Esto parece
indicar que el órden de aplicación es importante para formar o inhibir el tumor, lo
cual sugiere que la primera cepa aplicada ocupa el sitio receptor disponible y lo blo-
quea, impidiendo que la siguiente cepa pueda ser reconocida. Por lo tanto, existen
componentes de la pared celular que funcionan como receptores de Agrobacterium
pero que no se forman como respuesta al microbio y parecen ser compuestos cons-
5
Inductor del tumor.
titutivos. Las células de Agrobacterium que crecen en presencia de extractos de zana-

horia, desarrollan numerosas fibrillas de celulosa; éstas se adhieren a las paredes de
las plantas, atrapan más células de Agrobacterium y forman grandes agregados. Esto
sugiere que la interacción de Agrobacterium con los receptores de la pared celular in-
duce la producción de estas fibrillas, la cual se incrementa con el tiempo. El núme-
ro de fibrillas en las plantas de tabaco, depende del tipo de tejido infectado (Halver-
son y Stacey, 1986).
Simbiosis entre las bacterias fijadoras de nitrógeno y las plantas
La capacidad de fijación biológica del nitrógeno atmosférico está restringida a los

organismos con estructura celular procariótica (bacterias y cianoficeas-Cyanobacte-
ria), tanto de vida libre como simbióticas. Algunas especies en 11 de las 47 familias
bacterianas, y otras especies en 8 de las familias de cianobacterias, son diazotróficas
(capaces de fijar N 2 ). La fijación más significativa de nitrógeno en los sistemas agrí-
colas es llevada a cabo por Eubacteria, muchas de las cuales son heterótrofas y de-
penden de fuentes externas de carbono reducido {Azospirillum); otras son autótro-
fas y capaces de reducir el CO2 (Anabaena). Un cierto número de especies del
género Frankia (Thallobacteria), Nostoc y Anabaena (Cyanobacteria), y los rizobios
(Protobacteria), son de gran importancia por que establecen interacciones simbióti-
cas con las raíces de las plantas.
Algunos de los numerosos microorganismos conocidos hasta ahora, capaces de
llevar a cabo la fijación de N 2 , son los siguientes:
Fijación simbiótica de nitrógeno:
1. Plantas de la familia Leguminosae con Rhizobium y Bradyrhizobium.
2. Alnus, Ceonothus y Casuarina con Frankia (Actinomiceto).
3. Pastos tropicales con Azospirillum (Actinomiceto).
4. Azolla (helecho acuático) con Anabaena (Cyanobacteria).
Fijación no simbiótica:
1. Cyanobacteria (algas cianoficeas o verde-azules: Nostoc, Anabaena, Calothrix.
2. Otras bacterias:
a. Aeróbicas: Azotobacter, Beijerinckia, Derxia, etc.
b. Facultativas: Bacillus, Klebsiella.
c. Anaeróbicas:
i. No fotosintéticas: Clostridium, Methanococcus (archaebacterias);
ii. Fotosintéticas: Rhodospirillum, Chromatium.
Las enzimas nitrogenasas involucradas en la fijación del nitrógeno, son inacti-
vadas de forma irreversible por el oxígeno, así pues, el proceso de fijación de nitró-
geno debe llevarse a cabo en condiciones anaeróbicas. Cada uno de los microorga-
nismos fijadores de nitrógeno funciona bajo condiciones naturales de anaerobiosis
o pueden crear un ambiente interno anaeróbico en presencia del O 2 .
La asociación simbiótica de las bacterias fijadoras de nitrógeno con las raíces de

las plantas, generalmente se lleva a cabo en estructuras multicelulares llamadas nó-
dulos. El intercambio de señales moleculares entre el microbio y el hospedero, pue-
de ser ejemplificada por medio de las relaciones simbióticas, como las de las bacte-
rias fijadoras de nitrógeno gram-negativas del género Rhizobium y las plantas de la
familia Leguminosae. Esta interacción ha sido objeto de numerosos estudios duran-
te casi un siglo, sin embargo, aun se sabe poco respecto a los mecanismos molecu-
lares de la interacción. Rhizobium infecta y nodula a un hospedero con cierta espe-
cificidad, y la velocidad de su crecimiento ha determinado que se le divida en dos
géneros: Rhizobium y Bradyrhizobium.
La especificidad general entre la bacteria y su hospedero es la base de las si-
guientes asociaciones:
Bacteria Leguminosa
R. leguminosarum Chícharo
R. phaseoli Frijol
R. trifolii Trébol
R. meliloti Alfalfa
Bradyrhizobium/R.japonicum Soya
El establecimiento de este tipo de simbiosis Rhizobium-leguminosa., es un pro-

ceso muy complejo que puede resumirse en los siguientes pasos:
1. La bacteria migra hacia la rizósfera (área que rodea íntimamente a la raíz),
por medio de una respuesta quimiotáctica, probablemente mediada por MS
atrayentes, del tipo flavonoide que la raíz secreta. De este modo la bacteria
puede reconocer a su hospedero. Los Rhizobios han evolucionado de tal
modo que pueden utilizar estos flavonoides como reguladores positivos de
los genes involucrados en la nodulación (genes nod).
2. Se piensa que la bacteria infecciosa secreta ciertos factores que estimulan las
divisiones celulares subepidérmicas en la raíz. Estas células en división, de-
terminan la formación de pelos radicales que se convierten en blanco para
la infección. La bacteria se fija al pelo radical del hospedero o a ciertas cé-
lulas de la raíz, genéticamente predispuestas a convertirse en pelos radica-
les. Ésta, ya fijada, induce el enroscamiento del pelo radical, lo cual parece
ser importante para la iniciación del proceso de infección.
3. El hospedero, que también es capaz de reconocer a la bacteria, deposita
nuevo material en la pared celular opuesta al punto donde el rizobio se en-
cuentra fijado en el enroscamiento del pelo radical.
4. El nuevo material de la pared es utilizado para formar una estructura tubu-
lar llamada filamento de la infección.
5. Una hilera de rizobios se introduce al filamento de infección, el cual crece
hasta la base del pelo radical.
6. Las células de la corteza de la raíz empiezan a dividirse y diferenciarse co-

mo tejido nodular.
7. El filamento de infección pasa a través de la pared celular del pelo radical y
empieza a ramificarse hacia la zona adyacente de células corticales que es-
tán en plena división y diferenciación.
8. Las bacterias son liberadas del filamento de infección hacia el citoplasma de
las células de la corteza y son rodeadas por una membrana peribacteroide
formada por el hospedero.
9. Rhizobium adquiere formas irregulares singulares conocidas como bacteroi-
des, las cuales son capaces de reducir el nitrógeno atmosférico en amonia-
co, el cual es aprovechado por la planta para su crecimiento y desarrollo.
10. Las proteínas nodulares específicas del hospedero leghemoglobina y nodu-
lina también son inducidas en una etapa temprana del proceso de infección.
El éxito del establecimiento de una relación simbiótica efectiva, requiere de
un intercambio de señales célula-célula. La hipótesis más aceptada en relación al
reconocimiento y asociación de ambos organismos argumenta que las lectinas de
las plantas interactúan selectivamente con los polisacáridos compatibles de la su-
perficie celular de Rhizobium. Aquellos rizobios no infecciosos no pueden interac-
tuar con las lectinas de las leguminosas. Por ejemplo, las cepas infecciosas de R. tri-
folii contienen polisacáridos que dan reacciones cruzadas de antígenos con las
superficies de los pelos radicales del trebol; estos antígenos reactivos se unen a la
lectina purificada del trebol, trifoliina A, la que a su vez interactúa específicamen-
te con el lipopolisacárido (LPS) y el polisacárido capsular (CPS) de R. trifolii dando
paso a la relación simbiótica (Vincent, 1980; Bauer, 1981; Dazzo y Truchet, 1983;
Alexander, 1971; Halverson y Stacey, 1986; Paul y Clark, 1996). En el caso de la
asociación entre el chícharo y Rhizobium leguminosarum, una proteína diferente a
las lectinas, dependiente del calcio, es la que está implicada en la asociación. Ac-
tualmente, se piensa que mecanismos múltiples de fijación están involucrados en
las asociaciones de este tipo, algunos generales y otros específicos (Taiz y Zeiger,
1998).
Debe considerarse que el intercambio de señales moleculares entre el hospede-
ro y el rizobio no está limitada a las fases iniciales de la interacción. La incapacidad
del hospedero o del microbio para responder apropiadamente a las etapas particula-
res del desarrollo de la simbiosis puede dar como resultado el fin de la asociación.
Las señales moleculares pueden interactuar con los receptores de las superficies
celulares, causando la expresión de una señal secundaria dentro de la célula. Esta se-
ñal secundaria actúa como una señal capaz de regular directamente la expresión de
genes involucrados en la interacción. Esta señal puede ser transportada a través de
la pared celular y la membrana plasmática. Un ejemplo de este tipo de molécula es
el DNA-T de Agrobacterium spp. ya mencionado.
Relaciones planta-micorrizas
Las asociaciones simbióticas toman muchas formas, aquellas que involucran a los
hongos incluyen además de los líquenes ya mencionados (formados, tanto por hon-
gos y algas, como por hongos y cianobacterias), a las asociaciones micorrízicas entre
los hongos y las raíces de numerosas plantas. Esta asociación puede darse entre só-
lo dos organismos (la planta y el hongo micorrízico), o bien, entre tres organismos,
como en el caso de las plantas que están asociadas simbióticamente con microorga-
nismos capaces de fijar N2 de la atmósfera. En las leguminosas, la asociación invo-
lucra a las plantas de esta familia, a Rhizobium y al hongo micorrízico. En el caso
del aile (Alnus spp.) la asociación se establece entre el árbol, el actinomiceto Frankia
y los hongos micorrízicos.
Las asociaciones micorrízicas difieren de otras asociaciones de las raíces de las
plantas y los microorganismos en la rizósfera, por la gran especificidad y organiza-
ción de la relación planta-hongo. La asociación micorrízica involucra la integración
de las raíces de la planta y el micelio del hongo, para constituir unidades morfoló-
gicamente integradas (Atlas y Bartha, 1987).
Los registros fósiles muestran que la asociación entre las raíces de las plantas y
los hongos es tan antigua como las plantas terrestres. Las famosas plantas fósiles de
Rhynie, Aberdeen en Escocia, tienen gran significancia para seguir la pista de la evo-
lución de las plantas vasculares. Estas plantas constituyen el órden Psilophytales de
la clase o subdivisión Psilopsida. Las rocas que contienen estos fósiles pertenecen al
Devónico Bajo de hace aproximadamente 370 millones de años. Estas plantas po-
seen estructuras fúngicas identificables, muy similares a las actuales micorrizas ar-
busculares. En esta asociación, los órganos subterráneos de la planta, con los que el
hongo estaba asociado, no eran verdaderas raíces. A través de la evolución se ha po-
dido constatar que ha habido más adaptaciones de parte de las plantas que de los
hongos (Paul y Clark, 1996).
Los hongos micorrízicos se asocian prácticamente con todas las plantas, lo que
habla de la importancia de esta asociación; sin embargo, algunas especies de las fa-
milias Cyperceae, Juncaceae, Urticaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Ama-
ranthaceae y Brassicaceae (Cruciferae) son infectadas en mucho menor grado que
las otras familias. Algunas de las más perjudiciales malezas en los cultivos, no son
micorrizables, y para desarrollarse rápidamente en las áreas donde los nutrientes son
adecuados, dependen de sus hábitos de rápido crecimiento y de finos pelos radica-
les no infectados por las micorrizas.
Existe una relación negativa general entre la presencia de raíces finas o pelos ra-
dicales y la formación de micorrizas. Las plantas que tienen raíces muy finas y mu-
chos pelos radicales, como los pastos, no son tan dependientes de sus hongos aso-
ciados, como lo son otras plantas con raíces menos finas y pocos pelos radicales
(ciertas leguminosas, cítricos y pinos, por ejemplo).
Aquellas plantas capaces de formar micorrizas, tienen en general un atributo co-
mún: pueden controlar la patogenicidad potencial del hongo. El hongo Rhizoctonia

es un agresivo patógeno del maíz, sin embargo forma micorrizas estables con las or-
quídeas. Todos los hongos micorrízicos, excepto los que se asocian con las orquí-
deas, dependen de sus hospederos para proveerse de fuentes de carbono; este bene-
ficio les evita tener que competir intensamente con otros microorganismos del suelo
por los sustratos orgánicos. Muchos hongos micorrízicos sólo forman cuerpos fruc-
tíferos cuando están asociados con las raíces de las plantas, de otro modo, sólo pue-
den crecer vegetativamente, y en muchos casos, son incapaces de sobrevivir sin estar
asociados. A cambio de los beneficios que reciben de la planta, los hongos absorben
nutrimentos del suelo (particularmente nitrógeno y fósforo) que le ceden a la plan-
ta, lo cual le aporta a ésta grandes beneficios nutricionales. Por otro lado, las mico-
rrizas también aumentan la disponibilidad de agua del suelo para las plantas, au-
mentan la resistencia de las plantas a los patógenos del suelo y su tolerancia a las
toxinas, y también incrementan los límites de tolerancia de la planta a ciertos facto-
res como la temperatura, la sequía, el pH y la altitud; de este modo, las plantas con
micorrizas pueden ocupar hábitats que sin esta asociación no podrían ocupar (Paul
y Clark, 1996; Smith y Read, 1997).
La asociación micorrízica es diversa, tanto en términos de estructura como de
función. Hasta hace pocos años, se reconocían dos tipos principales de micorrizas:
• las ectomicorrizas;
• las endomicorrizas.
En las ectomicorrizas, el hongo (ascomiceto o basidiomiceto) forma una cu-
bierta externa pseudoparenquimatosa de más de 40 mm de grosor y constituye más
del 40% del peso seco de la estructura combinada raíz-hongo. Las hifas del hongo,
penetran los espacios intercelulares de la epidermis y la región cortical de la raíz, pe-
ro no penetran a las células vivas. La morfología de la raíz se modifica en este tipo
de micorrizas, formándose racimos cortos ramificados dicotómicamente, con una
región meristemática reducida.
Las ectomicorrizas forman una barrera física muy efectiva que impide la pene-
tración de patógenos a la raíz. Muchos basidiomicetos que forman ectomicorrizas,
son capaces también de producir antibióticos y ácidos orgánicos volátiles que tienen
efectos microbicidas, y de este modo, le ofrecen una protección extra a la planta.
Ciertas plantas colonizadas con ectomicorrizas pueden producir MS inhibidores que
el hongo secuestra y utiliza como defensa contra algunos patógenos.
En contraste, las endomicorrizas invaden las células vivas de la raíz, las cuales
son llenadas por agregados del micelio. En un modelo general de endomicorriza, la
apariencia microscópica de los racimos de hifas intracelulares dio origen al término
vesículo-arbuscular, con el que se conocen este tipo de micorrizas (MVA). Este tipo
de micorrizas reporta a las plantas tanto o más beneficios que las ectomicorrizas. En
las zonas tropicales, las MVA representan el medio a través del cual las plantas son ca-
paces de sobrevivir en los suelos pobres en nutrimentos o con ciclos muy rápidos de
éstos. A diferencia de las ectomicorrizas, las endomicorrizas desarrollan sólo una pe-
queña masa de material fúngico que difícilmente excede el 10% del peso de la raíz.
Además de nitrógeno y fósforo, el hongo absorbe y transfiere a la planta elementos
como el cobre y el zinc. Existe una mayor actividad de fosfatasas en las raíces mico-
rrizables que en las no micorrizables, por lo tanto, los hongos micorrízicos pueden
transferir fosfatos de las fuentes externas a sus plantas hospederas. Algunos cálculos
han mostrado que las raíces micorrizadas pueden contener 4 veces más fósforo que
las que no están colonizadas. En algunos casos existe una combinación de ecto y en-
domicorrizas que se conoce como ectendomicorrizas; la existencia de éstas demues-
tra que en realidad existe un continuum entre las ecto y las endomicorrizas VA.
Esta clasificación original de las micorrizas en dos grupos, ha sido ampliada a 7
tipos, a medida que se obtiene mayor información de las diferentes asociaciones mi-
corrízicas que hongos y plantas son capaces de establecer. El tipo de las ectomicorri-
zas persiste hasta la actualidad, en cambio las endomicorrizas ya han sido divididas
en diversos grupos, entre ellos, los de las orquidaceas, monotropoides y ericoides,
representan asociaciones con tipos de hospederos específicos.
Los hongos septados que forman asociaciones micorrízicas con las 12 000 a
30 000 especies de la familia de las orquídeas, merecen especial mención por la sig-
nificancia que tiene esta asociación tanto para las orquídeas como para los hongos,
y por el interés económico y estético que existe por el grupo de las orquídeas. Estas
plantas, cuyo estado maduro puede ser clorofílico o aclorofílico, pasan por un esta-
do de plántula, durante el cual son incapaces de fotosintetizar. Sus semillas son tan
pequeñas que casi no contienen reservas nutritivas. Una vez que germinan, el em-
brión no puede sobrevivir si no tiene una fuente externa de carbohidratos y nutri-
mentos o si no es infectada por un hongo simbiótico como Rhizoctonia, Marasmius,
Armillaria y Fomes, que en su estado no micorrízico frecuentemente se comportan
como patógenos destructivos.
Las hifas intracelulares dentro de la orquídea tienen una vida limitada; empie-
zan a ser digeridas a las 30 o 40 horas de haber penetrado a la planta y la destruc-
ción se completa alrededor de los 11 días. De este modo, debe iniciarse una nueva
infección para que la asociación persista. Se pensaba que la digestión del hongo
constituía la fuente de alimento para la plántula, pero se ha visto que la transferen-
cia de nutrimentos es un proceso continuo que parece realizarse a través de las mem-
branas intactas del hongo hacia las células hospederas de la orquídea. Aun existe
muy poca información sobre si la orquídea, una vez que madura y puede fotosinte-
tizar, transfiere compuestos orgánicos hacia el hongo. Las orquídeas epífitas tropica-
les se conectan con la planta que las soporta, a través de las hifas del hongo mico-
rrízico, lo que indica un grado de parasitismo de la orquídea con la otra planta (Paul
y Clark, 1996; Smith y Read, 1997).
Los hongos micorrízicos VA, deben haber enfrentado y superado, casi siempre,
problemas con las defensas de las plantas. Por otro lado, las plantas que se asocian
con estos hongos, ejercen sobre ellos un cierto control durante la asociación simbió-
tica, ya que la colonización se limita a una proliferación del micelio del hongo con-
finada al tejido parenquimatoso cortical de la raíz. Las plantas poseen un muy va-
riado sistema defensivo que puede ser disparado por el ataque de los microorganis-
mos. Durante las interacciones con hongos MVA compatibles, se produce en las
plantas una activación de respuestas de defensa inducidas, débiles, transitorias, po-
co coordinadas o extremadamente localizadas, que difieren de aquellas que se pre-
sentan durante las interacciones con patógenos. Cuando los genes de la planta, re-
lacionados con la simbiosis, sufren una mutación, las respuestas típicas de defensa
que se presentan determinan la resistencia de la raíz a la colonización por las MVA.
En contraste, las plantas que constitutivamente expresan genes de defensa no son
afectadas en su capacidad simbiótica. Los mecanismos por medio de los cuales, las
plantas pueden modular las respuestas defensivas durante las interacciones simbió-
ticas y la forma en que el hongo VA las enfrenta, son variadas y complejas (Giani-
nazzi-Pearson et al., 1996).
Actualmente, existe ya cierta información sobre MS provenientes de los exudados
radicales, que pueden afectar, positiva o negativamente, el desarrollo de los hongos
micorrízicos en las raíces de las plantas. Elias y Safir (1987) encontraron un aumen-
to en la elongación de las hifas cuando un hongo micorrízico creció en un medio
conteniendo exudados de Trifolium repens; Tsai y Phillips (1991) observaron este
mismo efecto, pero con los exudados radicales de zanahoria; de igual modo, Poulin
et al. (1993) identificaron, en los exudados radicales de plántulas de alfalfa, algunos
compuestos que estimulaban el crecimiento de las hifas de Gigaspora margarita. En
cambio, otros trabajos ponen en evidencia la presencia de compuestos inhibitorios
del crecimiento de hongos endomicorrízicos en los exudados de raíces; algunos de és-
tos metabolitos tóxicos no permiten el establecimiento de los hongos en la raíces de
las plantas no hospederas (Tester et al., 1987). Koviac y colaboradores (1984) encon-
traron que las raíces de pino ponderosa y de pino rojo, liberan compuestos que in-
ducen una supresion alelopática en los hongos MVA. Los extractos acuosos de raíces
de Brassica oleracea inhibieron la germinación de esporas de Glomus mosseae (Vierhei-
lig y Ocampo, 1990), y los compuestos extraídos con solventes orgánicos de raíces
frescas de Brassica kaber y B. nigra, ocasionaron inhibición significativa en la germi-
nación de esporas de Glomus intramdices y G. etunicatum (Schreiner y Koide, 1993).
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5
LOS CAMINOS ADAPTATIVOS
EN LA DEFENSA Y EL ATAQUE
Margalef (1980) afirma que es importante tomar en consideración a las fuerzas de

selección que aparecen en los sistemas vivos, frenando o retardando el flujo de ener-
gía entre los niveles tróficos, y de esta manera, promoviendo la complejidad de es-
tructuras en los organismos y ecosistemas. Algunas relaciones muy estrechas entre
los organismos tienden a este efecto 'retardador' y se refieren precisamente a las re-
laciones defensivas.
El primer nivel trófico de los ecosistemas está constituido por los vegetales, por
esta razón, éstos se encuentran expuestos al ataque por parte de los herbívoros o
consumidores primarios (el 2o. nivel trófico). Los herbívoros están constituidos por
diversos grupos de organismos, desde virus, bacterias, hongos, insectos y vertebra-
dos en general.
Pollard (1992) afirma que el progreso hacia el conocimiento integral de las inte-
racciones planta-herbívoro requiere que se reconozca que diferentes especies de her-
bívoros tienen diferentes maneras de consumir a las plantas y que este consumo tie-
ne diversas consecuencias en los niveles de población, comunidad y evolutivo. Pollard
distingue toda una taxonomía conceptual de las interacciones tróficas entre indivi-
duos, donde considera a parásitos, parasitoides, herbívoros que pastorean y depreda-
dores de plantas. Esta taxonomía está determinada por la letalidad de la acción de los
herbívoros sobre las plantas de las cuales se alimentan, y el nivel de intimidad en el
que se llevan a cabo estas relaciones. Por ejemplo, los herbívoros que pastan sobre las
plantas tienen un grado bajo de letalidad y de intimidad con la planta que le sirve de
alimento; en cambio, la depredación es rápida y predeciblemente letal para la presa
(la planta) en el caso de los comedores de semillas y plántulas. Los parasitoides tie-
nen relaciones de largo plazo con su hospedero y se puede predecir que no son inme-
diatamente letales; dentro de este grupo pueden considerarse a los escarabajos del
grupo de los brúquidos y a otros insectos cuyas larvas viven dentro de las semillas de
algunas plantas. Los parásitos tienen relaciones de largo plazo con su planta hospe-
dera, la cual no es inmediatamente muerta ni puede predecirse que lo vaya a ser. En-
tre los herbívoros, muchos insectos fitófagos pueden considerarse como parásitos.
Sin duda, todos los órganos de una planta pueden ser potencialmente comidos
por los herbívoros, aunque las hojas constituyen uno de los principales recursos ali-
menticios de éstos. La presión de selección ejercida por los herbívoros determinó la
aparición de diversos mecanismos de defensa en las plantas. Los herbívoros, a su vez,
evolucionaron de manera que adquirieron caracteres adaptativos que les permitie-
ron seguir alimentándose de las plantas.
[139]
Pollard (1992) señala que hay por lo menos tres variantes dentro del significa-
do que se le da al término 'defensa': la antibiosis, la defensa funcional y la defensa
adaptativa. Diversos estudios han demostrado que en la antibiosis, los aleloquími-
cos o las estructuras que poseen las plantas son perjudiciales para un herbívoro. Lo
que Pollard define como defensa funcional es una característica de la planta que
causa que el herbívoro coma menos de ella, ya sea porque francamente la rechaza
(disuasión), porque coma a un ritmo más lento o porque sus niveles de población
se ven afectados. Las defensas adaptativas son las que evolucionan en respuesta a
presiones de selección impuestas por los herbívoros, cosa que es difícil de compro-
bar en muchos casos, por lo que puede caerse en el error de pensar que un herbí-
voro ha sido la fuerza de selección que determinó la producción de una 'defensa en
una planta.
El término 'mecanismo de defensa' tiene una connotación fundamental de
adaptación. La adaptación defensiva es difícil de probar y debe realizarse con base
en la variación genética (Jones, 1971).
En las siguientes secciones se analizarán los principales aspectos involucrados en
los procesos adaptativos durante la defensa y el ataque.
MECANISMOS DE DEFENSA
Entre los mecanismos de defensa que desarrollaron las plantas se pueden citar cua-
tro grupos principales:
• físicos (espinas y tricomas, follaje fibroso o resinoso, cutícula y corteza endu-
recidas, gruesas y suberizadas, paredes celulares lignificadas);
• fenológicos (etapas del ciclo de vida de la planta que se desfasan de los tiem-
pos en que aparecen los herbívoros o patógenos);
• de asociación (relaciones mutualistas con diversos organismos, por ej. hormi-
gas, hongos, bacterias);
• químicos, de gran importancia para las plantas, basados en los metabolitos se-
cundarios tóxicos o repelentes que las plantas producen (ductos o cavidades
llenas de resinas, paredes celulares impregnadas de fenoles, células que contie-
nen metabolitos secundarios diversos).
Entre estos ejemplos, debe añadirse que ciertas plantas son capaces de almace-
nar el nitrógeno en formas no aprovechables para los herbívoros. Las plantas asig-
nan parte de su presupuesto energético a la elaboración de estos mecanismos de-
fensivos, procurando optimizar su adecuación individual (Langenheim, 1978,
1984; Behnke, 1984; Berryman, 1988; Bernays, 1991; Grubb, 1992; Fiala et al,
1994).
LOS CAMINOS ADAPTATIVOS EN LA DEFENSA Y EL ATAQUE 141
Escape
El escape es un mecanismos de defensa que ocurre cuando un organismo evade el

ataque por parte de otro, y de esta manera, reduce la posibilidad de daño o muerte.
En las plantas el escape es posible si éstas pueden volverse 'invisibles', permanente o
temporalmente, o bien, si su presencia no es aparente para sus enemigos. Algunas
semillas pueden dispersarse "volando"; las plantas anuales, pueden desaparecer de
un lugar cuando existen muchos herbívoros y vuelven a aparecer cuando los herbí-
voros son escasos; las plantas perennes tienen la capacidad de escapar a la herbivo-
ría intensa, variando el tiempo de aparición de aquellas estructuras de las cuales se
alimentan los herbívoros (yemas, follaje, estructuras reproductivas). Sin duda, la ex-
trema variabilidad en la sincronía de la producción de frutos de muchos árboles re-
duce significativamente el impacto de los herbívoros que se alimentan de ellos; la si-
tuación en los huertos de hortalizas o en las plantaciones es contraria, ya que la
fructificación es continua y a la vez mantenida por la continua fertilización. Nume-
rosas contra adaptaciones son desarrolladas por los herbívoros, particularmente por
los que poseen mayor movilidad, y asi tenemos desarrollo del olfato, amplia disper-
sión y diapausa1 prolongada. Todo esto con el fin de adaptarse a las variaciones tem-
porales y espaciales de sus hospederos y seguir alimentándose de ellos (Feeny, 1975,
1976; Cooper-Driver et al, 1985; Harborne, 1988).
Defensa
La defensa es una estrategia común a todos los organismos en respuesta a un ataque.

En las plantas, que siendo inmóviles y tienen dificultad para evitar a sus enemigos
y en los animales sésiles, las defensas tienen sin duda propiedades muy particulares,
como se verá más adelante.
Las defensas pueden dividirse en dos tipos básicos:
1. las pasivas o constitutivas;
2. las dinámicas o inducidas, similares al contraataque.
Defensas constitutivas
Las plantas han desarrollado numerosas estructuras y compuestos químicos que han
incorporado a sus tejidos con el propósito de defenderse. Las defensas constitutivas
pueden detener, repeler, intoxicar o interferir con el desarrollo o reproducción de los
1
El desarrollo de algunos insectos en el huevo, se inicia inmediatamente después de la oviposi-
ción, se prolonga durante unas cuantas semanas y luego se detiene durante un cierto periodo que se co-
noce como diapausa.
herbívoros. Muchos ejemplos de ellas se citaron anteriormente: espinas y tricomas,

fibras, resinas, corteza gruesa, fenoles, lignina y otros MS.
Defensas inducidas
Las defensas inducidas, son respuestas activadas en un organismo, a través de un en-

cuentro previo con un depredador, herbívoro, patógeno, parásito o competidor, que
le confieren un cierto grado de resistencia a los ataques subsecuentes. Estas defensas
incluyen no sólo la síntesis de nuevas estructuras y constituyentes químicos, sino
también cambios en las estructuras o concentración de los compuestos existentes.
Las defensas inducidas constituyen factores históricos importantes en las interaccio-
nes biológicas y pueden afectar la probabilidad de los individuos de sobrevivir y cre-
cer, asi como afectar la dinámica de las poblaciones de los depredadores en ciertas
circunstancias (Bradshaw, 1965). Mientras la importancia de las defensas inducidas
se conoce desde hace tiempo, gracias al estudio de las interacciones parásito-hospe-
dero, el interés en ellas dentro de otros sistemas naturales, surgió hasta hace poco
tiempo (Harvell, 1990).
Algunos ejemplos de defensas inducidas, incluyen lo siguiente:
• cambios rápidos en la química de las plantas dañadas por algún animal o mi-
croorganismo;
• espinas;
• en el caso de los invertebrados marinos y de agua dulce, caparazones y otras
cubiertas producidas en respuesta a los agentes químicos de sus depredadores;
• activación de los sistemas inmunológicos de invertebrados y vertebrados por
el ataque de patógenos.
Las defensas estructurales inducidas por los competidores, se han observado ca-
si exclusivamente en organismos marinos; los corales escleractinianos, octocorales,
hidrozoarios y briozoarios, producen defensas estructurales contra sus competido-
res, sean de la misma o diferente especie, como tentáculos con nematocistos y esto-
lones. A diferencia de muchas de las defensas contra los depredadores, las cuales son
inducidas en cuestión de días, muchas de las estructuras producidas en respuesta a
los competidores se desarrollan a más largo plazo (Harvell, 1990).
Se ha demostrado que las defensas inducidas de plantas, invertebrados y hospe-
deros de parásitos, son efectivas para reducir, en cierto grado, los daños subsecuen-
tes. Aun cuando la efectividad de las defensas inducidas de los invertebrados contra
sus depredadores, se ha probado por medio de la experimentación con rotíferos,
briozoarios y cladóceros, aun no se han realizado estudios conducentes a evaluar el
impacto de estas defensas en la dinámica de las poblaciones a más largo plazo.
Otro aspecto que permanece poco estudiado, es el relativo a los beneficios y los
costos de las defensas inducidas. Se sabe que ambos están frecuentemente balancea-
dos, pero no se han realizado análisis profundos para considerar el papel de la selec-
ción natural sobre los caracteres inducidos de interés, los principios que rigen la
reacción y los caracteres de adecuación correlacionados, También existen dudas so-
bre el valor de las defensas inducidas, que son eventuales, comparadas con las de-
fensas constitutivas permanentes (Rollinson y Anderson, 1985; Eisner y Meinwald,
1995).
Todas las respuestas de defensa, de cualquier organismo, sean éstas estructura-
les o inmunológicas, comparten las siguientes propiedades:
• especificidad;
• capacidad de aumento de las defensas;
• memoria.
Especificidad
Uno de los beneficios primarios de una defensa inducida, es su especificidad poten-

cial de respuesta a variados estímulos. De este modo, una respuesta condicional per-
mite una variación cualitativa, y en algunos casos, respuestas múltiples apropiadas a
las modificaciones biológicas del ambiente. Por ejemplo, algunos competidores y
presas, producen defensas que pueden variar con la naturaleza de los estímulos. Se
sabe que la especificidad de una respuesta es vital para el funcionamiento del siste-
ma inmunológico de los vertebrados, sin embargo, el mecanismo por el cual se pro-
duce la respuesta específica, prácticamente se desconoce.
Nucella lamellosa, un gasterópodo marino, produce un grueso caparazón y un
orificio dentado cuando crece en presencia de los compuestos que libera el cangre-
jo Cancer productus, aunque el grado de especificidad de esta reacción no se cono-
ce. El percebe Chthamalus anisopoma, desarrolla una morfología resistente en pre-
sencia de un gasterópodo depredador (Harvell, 1990).
Algunos de los ejemplos más destacados de respuestas defensivas específicas, se
encuentran entre los invertebrados clonales y coloniales (rotíferos y cladóceros).
Una especie de briozoario marino Membranipora membranaceae adopta distintas
formas, dependiendo de si las señales químicas que recibe provienen de un depre-
dador, de un competidor o si se presenta un cambio en el régimen hidrodinámico
ambiental. Onichodromas quadricornutus produce espinas en respuesta a las señales
del protozoario depredador Lembadion. Se supone que tanto los estímulos mecáni-
cos como los químicos pueden provocar una respuesta en un organismo, sin embar-
go, algunos estímulos químicos parecen ser más efectivos para disparar las respues-
tas de defensa (Harvell, 1990).
Las plantas son capaces de producir defensas inducidas contra diversos agentes.
Es bien conocida la producción de MS e inhibidores de proteasas como respuesta al
ataque de insectos folívoros, o bien, la producción de fitoalexinas como respuesta a
los hongos patógenos. Diversas defensas estructurales de las plantas, parecen ser
también de tipo inducible aun cuando han recibido muy poca atención, compara-
das con las defensas químicas. Acacia depranolobius, que es ramoneada por cabras,
responde produciendo ramas muy delgadas con mayor número de espinas (y de ma-
yor longitud) que las normales. De igual forma, las proyecciones espinosas de Ru-
bus e Illex son más largas y afiladas en aquellas plantas que crecen en zonas donde
pasta el ganado. Ahora bien, al igual que en otros organismos, las defensas induci-
das de las plantas, también se pueden producir por estímulos abióticos (Levin,
1976).
Capacidad de aumento de las defensas inducidas
Las defensas inducidas se han visto siempre como fenómenos condicionados por un
estímulo determinado, sin embargo la relación estímulo-respuesta no es un hecho
simple. Se ha comprobado que el vigor de una respuesta puede acrecentarse, si au-
menta la fuerza del estímulo. Esto se ha comprobado especialmente en las relacio-
nes parásito-hospedero. En las infecciones por helmintos, particularmente de lom-
brices intestinales, el mantenimiento y grado de inmunidad dependen de una
continua reinfección. En algunos ratones infestados de céstodos, la inmunidad se
produce arriba de cierto umbral de infección; cuando éste se rebasa, todos los pará-
sitos son arrojados. En los moluscos, un simple parásito puede inducir resistencia, y
ésta se incrementa si el número de parásitos crece. Esta propiedad de las defensas in-
ducidas, permite una modulación de la respuesta, dependiente de la densidad, lo
cual parece ser muy importante en todos los tipos de resistencia adquirida que se
han investigado. Por ejemplo, la longitud de las espinas inducidas de los briozoarios
marinos, se incrementa con el nivel del estímulo; cada colonia tiene su propio um-
bral de respuesta y su trayectoria de amplificación. Otra característica de la respues-
ta de estos animales, es que para un nivel constante de estímulo, el nivel de defen-
sas se incrementa proporcionalmente con el tamaño de la colonia (Gilbert, 1966).
Otros estudios con organismos marinos, demuestran que la edad de los orga-
nismos de una colonia es importante para una respuesta de defensa; sólo los zooi-
des jóvenes en una colonia de briozoarios, son capaces de producir estolones contra
otros miembros de la colonia. Los jóvenes se encuentran en la periferia de la colo-
nia, donde pueden defenderla más efectivamente (Harvell, 1990). La propiedad de
amplificar la respuesta de las defensas inducidas se ha observado en diversos tipos de
organismos marinos y plantas, aunque en estas últimas, el tipo de MS producido
puede cambiar dependiendo del tipo de estímulo (Baldwin, 1989).
En algunos animales existe un momento muy definido para que la exposición
a un estímulo, produzca una defensa. Los rotíferos y algunos cladóceros, requieren
que la inducción se dé durante el desarrollo embrionario, para que se produzca una
progenie clonal con defensas. Otros cladóceros pueden ser inducidos por los estí-
mulos cuando se encuentran en el segundo y tercer estadio, o bien producirse du-
rante cualquier etapa de su crecimiento postnatal (Dodson, 1989).
Memoria
La presencia de memoria puede ser un atributo particularmente favorable durante

los encuentros entre organismos donde la naturaleza de una respuesta es condi-
cional y la probabilidad de ataques repetidos es alta. Una de las cualidades de las
respuestas inmunológicas de los vertebrados es la presencia de memoria inmunoló-
gica, la que permite respuestas subsecuentes (de segundo nivel) que pueden ser
substancialmente más rápidas que las iniciales. La respuesta inmunológica es una
consecuencia de la proliferación somática y la retención a largo plazo de anticuer-
pos activados y específicos de un antígeno particular. Después de una segunda ex-
posición, los anticuerpos apropiados son movilizados para desactivar al antígeno
(Klein, 1982).
En los invertebrados, también existe una especie de memoria, aun cuando es
menos específica, que se acelera de igual modo como respuesta de segundo nivel
frente a los patógenos. Los estudios con corales y esponjas, han demostrado que
existe la presencia de memoria en las interacciones competitivas. En los arrecifes
de coral el espacio es limitado y los contactos intra e interespecíficos son muy
comunes. Esto determina la inducción de estructuras especiales, MS agresivos y
otro tipo de respuestas para tratar de rechazar al vecino (Gilbert, 1966; Harvell,
1990).
DEFENSAS QUÍMICAS EN LOS ARTRÓPODOS
En este punto, es importante referirnos a las defensas químicas que algunos anima-
les han adquirido a través de la evolución. Entre los animales terrestres, un grupo
que está dotado con un sistema químico de armamento defensivo muy agresivo y
diverso, es el de los artrópodos. Sus defensas contra los depredadores han sido am-
pliamente estudiadas y pueden dividirse en dos grupos:
1. las que son elaboradas por las glándulas exócrinas;
2. aquellas que no son estrictamente de origen glandular y que se encuentran
en la sangre, el intestino u otro lugar dentro del cuerpo.
Las defensas glandulares se dividen a su vez en dos grupos dependiendo de la
forma como son administradas a los enemigos:
1. las inyectables;
2. las no inyectables.
Como ejemplo clásico de las primeras, se encuentran los venenos asociados con
los aguijones de los alacranes y de los Hymenoptera (avispas), las mandíbulas de los
cienpiés y los quelíceros de las arañas. Estos no sólo son defensas contra los depre-
dadores, sino que se utilizan también para paralizar a la presa (Eisner, 1970; Eisner
y Meinwald, 1995).
Defensas glandulares
Las orugas de las mariposas Papilionidae poseen una glándula defensiva, el osmete-
rium, situada en la parte dorsal de la cabeza, que consiste en dos invaginaciones den-
tadas capaces de surgir bruscamente como un par de "cuernos", cuando el animal es
molestado. Estas protuberancias son intesamente olorosas y contienen una secreción
cuyos principales componentes son: el ácido isobutírico y el 2-metil butírico. Si la
perturbación es provocada en uno de los costados de la oruga, la protuberancia co-
rrespondiente al mismo lado, crecerá más que la del lado contrario, la oruga arquea-
rá el cuerpo hacia este mismo lado y pegará sus cuernos al intruso que la molesta.
Los milípedos poseen una serie de glándulas a los lados del abdomen que pue-
den descargar una secreción que contiene benzoquinonas y que es rociada en la re-
gión del cuerpo del milípedo que ha sido perturbada, como una reacción de defen-
sa. El escarabajo armado Chauliognathus lecontei contiene ácido aceti-lénico (ácido
8-cis-dihidromatricárido) en la secreción lechosa que producen sus glándulas proto-
rácicas y abdominales. El efecto irritativo y repelente de estas defensas tiene una cor-
ta duración, generalmente mientras dura el ataque. Algunos artrópodos son capaces
de absorber por las mismas glándulas el sobrante de los líquidos defensivos después
de un ataque.
Muchos artrópodos tienen la habilidad de rociar sus secreciones defensivas con
mayor o menor precisión y hasta cierta distancia. El escarabajo carabideo Galerita
janus, rocía una secreción que contiene ácido fórmico y que proviene de dos glán-
dulas que se abren en el extremo de su abdomen junto al ano. El escarabajo rocía
con una glándula o la otra, dependiendo de que lado se le perturbe, y controla la di-
rección de la descarga flexionando, más o menos, la punta del abdomen.
Los artrópodos, por regla general, descargan sólo en respuesta al estímulo por
contacto directo. La presión de la eyección es variable; en ciertos Hemiptera puede
alcanzar desde 20 cm hasta 1 m.
Anisomorpha sp. ("manta"), es uno de los pocos insectos que puede detectar al
enemigo antes de que éste lo toque; la manta expulsa sus secreciones defensivas
cuando detecta algún pájaro cercano; el mecanismo por el cual logra está detección,
se desconoce y no parece estar relacionado con alguna vibración o perturbación vi-
sual, y si es así, debe tratarse de alguno sumamente especializado hacia los pájaros
(Eisner y Meinwald, 1995).
Las glándulas defensivas difieren considerablemente en su capacidad de alma-
cenamiento, grado de producción de la secreción y otros parámetros funcionales,
dependiendo del grupo y tipo de artrópodo que las posea. Ciertas glándulas contie-
nen los compuestos precursores de las sustancias de defensa, y la estructura morfo-
lógica de tales glándulas permite la mezcla de estos precursores en el momento de la
descarga, así, los principios activos de la secreción se producen en el momento en
que ésta es liberada; tales glándulas se denominan glándulas reactivas (Hólldobler y
Wilson, 1990).
Al parecer son dos los mecanismos principales por medio de los cuales las glán-
dulas expulsan su contenido:
• por compresión muscular, que involucra simplemente la contracción de los
músculos apropiados que rodean el reservorio de la glándula, por ejemplo en
los escarabajos carabideos y en Anisomorpha (fásmido);
• por la elevación de la presión en el hemocele, determinada por una cierta for-
ma de contracción de todo el cuerpo; las glándulas que expulsan sus secrecio-
nes en esta forma carecen de músculos alrededor del reservorio.
Los dos mecanismos no son excluyen tes, el escarabajo Eurycotis floridana pare-
ce descargar el contenido de sus glándulas, por medio de una combinación de los
dos mecanismos.
Diploptera punctata, otro escarabajo, posee un tercer mecanismo de expulsión
que depende de la presión del aire contenido en las traqueas de este animal (Eisner,
1970; Eisner y Meinwald, 1995).
Defensas no glandulares
Este tipo de defensas consiste en una serie de principios activos contenidos en la he-
molinfa, que pueden ejercer un control sobre el depredador cuando la sangre se li-
bera durante un ataque. El gorgojo del frijol Epilachna varivestis, libera una gota de
sangre en el sitio donde sufre alguna lastimadura, por ejemplo, la mordida de una
hormiga; esta sangre tiene un efecto repelente sumamente efectivo y no significa una
pérdida importante para el gorgojo.
Los insectos que poseen principios defensivos en la sangre pueden tener tam-
bién glándulas defensivas. Se ha comprobado que los compuestos en ambas par-
tes son similares. El saltamontes Poekilocerus bufonius produce una secreción de-
fensiva en una glándula abdominal cuyos principios activos son el dihidrocloruro
de histamina y diversos cardenólidos, principalmente calactina y calotropina. La
sangre de este insecto contiene los mismos compuestos aunque en proporción di-
ferente.
Descargas entéricas
Algunos artrópodos, cuando son molestados o manipulados, pueden regurgitar

o defecar. Este mecanismo está particularmente extendido entre los grillos; la
cantidad de fluido regurgitado es considerable y se ha comprobado que resulta
tóxico para los mamíferos. Es irritante a los ojos, induce al vómito cuando se tra-
ga y puede causar diversos síntomas, hasta la muerte, si es inyectado (Eisner,
1970).
Estructura química de las defensas en los artrópodos
Muy diversas sustancias químicas se han identificado en las secreciones defensivas

de los artrópodos. Estas sustancias pueden ser sintetizadas de novo por el animal o
bien adoptadas de aquellas ingeridas en el alimento. Desde el punto de vista de los
fitoquímicos, el aspecto más interesante de estas defensas es que, con algunas excep-
ciones, los compuestos presentes en ellas son del mismo tipo de MS que se conocen
en las plantas, y muchos de ellos, como por ejemplo, el benzaldehído, citral, citro-
nelal, glucósidos cianogénicos, terpenoides, cardenólidos, etc., son muy abundantes
en los vegetales.
Las toxinas esteroidales (bufogeninas) que actúan sobre el corazón de los verte-
brados, son utilizadas por los sapos y ranas como mecanismos de defensa. La bufo-
talina es la bufogenina común del sapo Bufo vulgaris y su estructura es similar al agli-
cón cardenólido de Asclepias.
Los alcaloides abundan en diversos artrópodos, en las ranas coloridas de los tró-
picos y en muchos organismos marinos que tienen la capacidad de sintetizarlos.
Muchos insectos pueden secuestrar los alcaloides de las plantas y almacenarlos para
su defensa.
Algunos coccinélidos emiten gotas de hemolinfa que contiene un alcaloide, la
coccinelina, que representa una nueva clase de alcaloide que hasta ahora no se ha
encontrado en ninguna planta. Este alcaloide es eficaz contra el ataque de hormigas
y pájaros.
En muchas plantas y animales marinos se han detectado también diversos alca-
loides, los cuales están involucrados en complejos mecanismos defensivos. En los
nudibranquios y briozoarios existen alcaloides del tipo de los bipirroles, las tambja-
minas (0.45 % del peso seco en los briozoarios; Tambje spp.), los cuales protejen a
estos animales de depredadores y del ataque de microorganismos patógenos (Har-
borne, 1988; Eisner y Meinwald, 1995).
CLASES DE COMPUESTOS SECUNDARIOS INVOLUCRADOS

EN LAS RELACIONES PLANTA-ANIMAL
Harborne (1988) resume las principales clases de MS de las plantas que han sido in-
volucrados en las interacciones planta-animal en la Tabla 1.
Cuando se trata de insectos en particular, los MS que han mostrado tener efec-
tos negativos contra ellos, en el sentido de afectar la mortalidad, la tasa de creci-
miento o la reproducción, o bien ser repelentes para las actividades de forrajeo, in-
cluyen también a las piretrinas, rotenoides, isobutilamidas no saturadas de cadena
larga, fitoecdisonas y análogos de las hormonas juveniles, glucósidos de los aceites
de la mostaza, oxalatos, protoanemoninas, hipericina, ácidos fluoro-grasos, seleno-
aminoácidos, inhibidores de proteinasa, limonoides, cromenos, elagitaninos y metil
Tabla 1. Clases de metabolitos secundarios de las plantas,

involucrados en las relaciones con diversos animales
Número
aproximado
Clases de estructuras Distribución Actividad fisiológica
Compuestos nitrogenados
Alcaloides 6 500 Muy abundantes en Muchos tóxicos y de
angiospermas, sabor amargo.
especialmente en
raíces, hojas y frutos.
Aminas 100 Muy abundantes en Muchos de olor repelente;
angiospermas, algunos alucinógenos y
frecuentes en flores. teratogénicos.
Aminoácidos no proteicos 400 Especialmente en semillas Muchos tóxicos.
de leguminosas.
Glucósidos cianogénicos 30 Especialmente en frutos y Tóxicos o Venenosos
(fenilpropanoides) hojas de Rosaceae, (como el HCN).
Sterculiaceae, Leguminosae,
Asteraceae, Dioscoreaceae,
Fagaceae, Anacardiaceae,
Ericaceae, Scrophulariaceae.
Glucosinalatos 75 Cruciferas y 10 familias más. Acres y amargos
(como los isotiocianatos).
Terpenoides
Monoterpenos 1 000 Muy abundantes, en Olor agradable.
aceites esenciales.
Lactonas sesquiterpénicas 1 500 Principalmente en Algunas amargas y
Compositae, pero también tóxicas, otras alergénícas.
en otras angiospermas.
Diterpenos 2 000 Abundantes, especialmente Algunos tóxicos.
en resinas y látex.
Saponinas 600 En más de 70 familias Producen hemolisis
de plantas. de las células sanguíneas.
Limonoides 100 Especialmente en Rutaceae, Sabor amargo.
Meliaceae y Simaroubaceae.
Cucurbitacinas 50 Principalmente en Sabor amargo y tóxicas.
Cucurbitaceae.
Cardenólidos 150 Especialmente en Apocynaceae, Tóxicos y amargos.
Asclepiadaceae y
Scrophulariaceae.
Carotenoides 500 Universales en hojas, Coloridos.
frecuentes en flores y frutos.
Fenoles
Fenoles simples 200 Universales en hojas, Antimicrobianos.
frecuentes en otros tejidos.
Flavonoides 4 000 Universales en angiospermas, Frecuentemente coloridos.
gimnospermas y heléchos.
Quinonas 800 Abundantes especialmente en Coloridos.
Rhamnaceae.
Otros
Poliacetilenos 650 Especialmente en compuestas y Algunos tóxicos.
umbelíferas.
1 50 ECOLOGÍA QUÍMICA
cetonas, entre otros. Pero algunos de estos compuestos se han reportado como ino-
cuos y en algunos casos, como atrayentes de algunos otros herbívoros. De la gran
variedad de MS que las plantas contienen, algunos han sido ya considerados como
compuestos defensivos primarios: particularmente, los terpenoides, alcaloides, feno-
les y muchos derivados (Harborne, 1988; Duke, 1990).
En los diversos órganos de una planta se ha dado una especialización de MS, se-
gún el tipo de organismos que más frecuentemente se relacionan con ella, a través
de un órgano determinado. Por ejemplo, en las raíces predominan las defensas con-
tra microorganismos, y en cambio en las partes aéreas, las defensas se dirigen más
hacia los herbívoros. En una misma planta, hay por lo tanto, una diversidad de me-
canismos defensivos, estrategias, compuestos secundarios, concentraciones, periodi-
cidad, combinaciones, etc.
Una especie con semillas químicamente indefensas porque carecen de MS tóxi-
cos, depende para sobrevivir, de saciar al depredador con sus semillas; éstas son por
lo tanto pequeñas, numerosas, se producen al mismo tiempo y se dispersan facil-
mente. Las semillas que estan protegidas con MS son grandes, escasas, capaces de te-
ner latencia y difícilmente dispersadas; sus mecanismos de dispersión son costosos,
pero efectivos (Dethier, 1970; Janzen, 1979).
Muchas veces la producción de defensas químicas está determinada por un es-
trés, ya sea de tipo biológico (el ataque de un depredador, parásito, patógeno, com-
petidor; el ataque por hongos o herbívoros provoca la producción de defensas de ti-
po cualitativo como se verá más adelante) o bien, por un estrés hídrico o mineral,
que induce también la síntesis de compuestos defensivos (Fenny, 1975).
En los climas fríos los insectos tienen una mayor preferencia por los tejidos de
las plantas orientados hacia el sur, y por las partes en crecimiento donde las tasas fo-
tosintéticas son mayores y también el contenido de nutrimentos. En estos sitios, de-
bido a la presión de los herbívoros, hay asimismo una mayor producción de defen-
sas químicas.
Cuando la relación planta-herbívoro involucra a árboles con ciclos de vida muy
largos, y a insectos con ciclos de vida cortos, puede suceder que se originen hasta
200 generaciones de insectos en una sóla de los árboles. Esto permite una especiali-
zación dietética del herbívoro, mucho antes de que se produzca una reacción y un
cambio químico en el hospedero (Raffa y Berryman, 1987; Harborne, 1988).
Los mecanismos defensivos contra los herbívoros se han desarrollado no sólo a
nivel de individuo o de especie, sino que en ocasiones existen mecanismos de defen-
sa que funcionan a nivel de una comunidad de plantas de diversas especies. En es-
tas comunidades existe un mosaico biológico que se corresponde con uno químico,
el cual es sumamente efectivo como mecanismo amortiguador de la presión de los
herbívoros; éstos tienen mayor dificultad para orientarse y encontrar a sus hospede-
ros, particularmente si se trata de herbívoros especialistas, consecuentemente, la
abundancia relativa por especie de herbívoro, será menor en una comunidad vege-
tal diversificada (Bernays, 1991).
Compuestos reductores de la digestibilidad y toxinas
Rhoades y Cates (1976) describen el mecanismo de defensa contra los herbívoros

en la planta Larrea tridentata ('creosota') y señalan que las resinas que contienen las
hojas, constituyen básicamente un mecanismo de defensa semejante al descrito pa-
ra los taninos de Quercus robur. Cuando el herbívoro macera las hojas, la mezcla de
resinas, junto con las proteínas y el almidón de la planta, y probablemente con las
enzimas digestivas del herbívoro, forma un complejo muy difícil de digerir. La resi-
na de la creosota y los taninos del encino son sustancias que reducen la digestibili-
dad. Los complejos adquieren su estabilidad debido a los puentes de hidrógeno en-
tre los radicales OH de los fenoles, y en el caso de los complejos resina-proteína, a
los uniones péptido-carbonilo, al igual que en el caso de los complejos entre tani-
nos y proteínas.
En algunas especies de Larrea también existe un poderoso sistema fenoloxidasa
(FO) que puede estar involucrado en el sistema anti herbívoro de estas plantas, y
que si se suministra junto con las resinas, incrementa la inhibición de la digestibili-
dad de las proteínas, probablemente por la formación de quinonas reactivas que
"atan" a las proteínas por medio de puentes covalentes. Este sistema FO, junto con
la actividad de las resinas, es mayor en las hojas jóvenes que en las maduras. La con-
densación oxidativa de las resinas puede dar origen a polímeros del tipo de los tani-
nos condensados, que son más efectivos para reducir la digestibilidad de las proteí-
nas y de los polisacáridos que los constituyentes monoméricos de las resinas. Los
inhibidores específicos de las enzimas proteolíticas también constituyen un grupo
de metabolitos que reducen la digestibilidad de las proteínas (Bernays et al., 1989).
Existe otro tipo de compuestos anti-herbívoro diferente al que reduce la diges-
tibilidad, este tipo lo constituyen las toxinas, que pueden ser definidas como aque-
llas sustancias que actúan sobre los procesos metabólicos internos del herbívoro. Las
toxinas se encuentran en mayor proporción en los tejidos foliares efímeros (las ho-
jas más jóvenes) y en los que se encuentran creciendo activamente. Por ejemplo, Pte-
ridium aquilinum concentra sus MS tipo toxina (glucósidos cianogénicos) durante la
primavera, cuando empiezan a emerger las primeras frondas; los glucósidos ciano-
génicos decrecen rápidamente cuando éstas llegan a la madurez, y en cambio, em-
pieza a aumentar la concentración de taninos cuando las toxinas disminuyen hasta
prácticamente desaparecer. Posiblemente todas las plantas presentan un sistema de-
fensivo doble o múltiple; en este sistema, lo predecible o aprovechable que sea un
determinado tejido, constituye el factor que determina el tipo de defensa empleada
(Jones, 1983).
Considerando los argumentos de Rhoades y Cates (1976), las características ge-
nerales de toxinas y reductores de la digestibilidad se observan en la Tabla 2.
Harbome (1970, 1988) propone una distribución de los MS que forman el sis-
tema defensivo químico de los vegetales en un esquema evolutivo {sensu latu) que se
resume en la Figura 1.
Tabla 2. Características generales y diferencias entre toxinas

y reductores de la digestibilidad
Toxinas Reductores de la digestibilidad

(alcaloides, terpenos, glucosinalatos,
cardenalicios, cianógenos) (taninos, sílice, lignina)
1. Presentes en pequeñas cantidades (< 2%). 1. Presentes en grandes cantidades (> 60%).
2. Bajo peso molecular (< 500). 2. Alto peso molecular.
3. Transportadas por el sistema vascular 3. No pueden ser transportadas.
del sitio de síntesis a otra parte
de la planta.
4. Desorganizan al metabolismo. 4. Forman complejos proteína-carbohidrato.
5. Gran diversidad de compuestos. 5. Menor diversidad de compuestos.
Dentro de este esquema se puede observar que los compuestos reductores de la

digestibilidad se concentran en la vía biosintética de los fenoles, en cambio la de los
terpenoides y la del nitrógeno contienen a muchos de los MS tóxicos.
Los compuestos clasificados como toxinas, se caracterizan generalmente por ser
activos en pequeñas cantidades, sobre los sistemas fisiológicos de los animales, y
pueden entrar fácilmente al cuerpo del herbívoro y a las células detectoras; una vez
dentro, resisten la degradación o desactivación de los mecanismos de detoxificación.
Ejemplos de estos compuestos son, muchos alcaloides, piretrinas y rotenoides que
atacan al sistema nervioso; los glucósidos cardiacos (cardenólidos) que interfieren
con la actividad muscular; los alcaloides y los oxalatos que interfieren con las fun-
ciones del hígado y el riñón. En el caso de los análogos de las hormonas de los in-
sectos, nos encontramos con un grupo de metabolitos que tienen una acción alta-
mente específica sobre este grupo de animales (Levin y York, 1978; Harborne,
1988; Aerts et al, 1992).
Para que las toxinas entren hasta el sitio donde tienen una acción fisiológica so-
bre el herbívoro, deben pasar fácilmente a través de las membranas celulares. En ge-
neral, el grado de difusión de las moléculas a través de una membrana, es inversa-
mente proporcional al tamaño molecular y a la polaridad molecular. Las pequeñas
moléculas como el oxígeno, bióxido de carbono y agua, difunden rápidamente a tra-
vés de la membrana, sin importar su polaridad. Las grandes moléculas como los bio-
polímeros, tienen grados de difusión muy bajos; en las de peso molecular medio
(100-1 000), el grado de difusión está controlado principalmente por la polaridad
molecular o por su naturaleza lipofílica. Las sustancias lipofílicas difunden más rá-
pidamente que las hidrofílicas. Las toxinas vegetales, por lo general, son de bajo pe-
so molecular (menos de 500) y poseen propiedades lipofílicas.
Dentro de este esquema general de las características de las tóxinas, existen des-
de luego muchas excepciones. Muchas toxinas potentes son biopolímeros, como por
ejemplo, el veneno de algunas serpientes (aunque no se trate de MS contra los her-
bívoros), el cual requiere además, ser introducido de alguna manera en los tejidos
Figura 1. Esquema evolutivo de la distribución de defensas químicas en las plantas.
del enemigo. Los oxalatos y rafideos de sílice presentes en muchas plantas pueden
ayudar a la entrada de diversas toxinas vegetales al interior de los tejidos del herbí-
voro, al producir abrasión sobre las paredes intestinales. Los tricomas de muchas
plantas pueden inyectar el veneno sobre la superficie o en el interior del herbívoro.
Los aminoácidos no proteicos de muchas leguminosas son altamente polares; estos
compuestos entran al herbívoro por medio de acarreadores que los "confunden" con
los aminoácidos esenciales de la dieta normal.
RESPUESTAS DE LOS HERBÍVOROS A LAS DEFENSAS QUÍMICAS DE LAS PLANTAS
Las respuestas de los herbívoros a las plantas con defensas químicas son diversas. Rhoa-
des (1985) dividió las estrategias ofensivas de los animales fitófagos en dos grupos:
1. discretas;
2. oportunistas.
Los herbívoros 'discretos' minimizan el daño a la planta y suprimen de ese mo-
do a las defensas inducidas. En cambio, los oportunistas pueden emplear un ataque
masivo para apoderarse de su alimento y someter totalmente a la planta.
En términos bioquímicos, se puede observar que algunos insectos pasan los
venenos a través de sus diversos sistemas, sin sufrir daño alguno; Manduca sexta
puede alimentarse impunemente sobre las hojas de tabaco, ricas en alcaloides,
gracias a que excreta rápidamente la nicotina, sin metabolizarla, de otra manera,
sería muy venenosa para esta larva. Otros insectos, metabolizan y detoxifican los
MS; la mosca doméstica metaboliza la nicotina y la convierte en nor-nicotina que
no es tóxica. Otros los secuestran y los almacenan de modo que no les cause da-
ño, como en el caso de la mariposa monarca (Kubo y Klocke, 1983; Reese et al.,
1989).
En la Tabla 3, se muestra el modo en que Harborne (1988) resume las variacio-
nes en el estilo de vida de los insectos que se alimentan de plantas tóxicas, y en las
formas como evitan el daño de los MS.
En los mamíferos, los sistemas de detoxificación son muy elaborados, el cangu-
ro puede detoxificar iones mortales como el fluoracetato que existe de modo natu-
ral en leguminosas como Gastrolobium y Oxylobium. El fluoracetato puede ser mor-
tal para otros mamíferos a una concentración de 1 mg/1 080 kg de peso corporal.
Esta toxina bloquea la respiración, es convertido en fluorocitrato que es un inhibi-
dor competitivo de la hidratasa aconitasa, y detiene el ciclo ácido tricarboxílico de
Krebs en la etapa del citrato. Existe una verdadera coevolución adaptativa entre es-
tas leguminosas y los canguros; éstos se han logrado adaptar al fluoracetato de las le-
guminosas, y la presión selectiva ejercida por los canguros sobre estas plantas ha ele-
vado la concentración de fluoracetato en ellas. El mecanismo de detoxificación no
se conoce totalmente; se sabe que ocurre una defluorinación y que el tripéptido glu-
tatión está involucrado en el proceso.
Tabla 3. Adaptaciones de los insectos para evitar el daño causado

por los metabolitos secundarios tóxicos de las plantas
Estilo de vida Destino de la toxina Comentarios

Críptico Metabolizada/excretada. Puede evadir la ingestión por medio
de alimentación selectiva.
Aposemático* Almacenada sin cambio o Puede sintetizar su propia toxina.
almacenada metabolizada.
Mimetismo
aposemático** Metabolizada/excretada. Puede sintetizar su propia toxina.
* Los organismos aposemáticos son aquellos que advierten a otros organismos de sus habilidades
defensivas por medio de apariencia o colores conspicuos.
** Los organismos que mimetizan durante la selección natural los colores característicos de los or-
ganismos aposemáticos.
Los taninos ejercen un efecto como repelentes alimentarios en los mamíferos.

El efecto es cuantitativo; las plantas que contienen alrededor de 5% de taninos o
más por peso seco, son rechazadas. Este rechazo está relacionado con el sabor astrin-
gente de los taninos. Los efectos anti-nutricionales de los taninos en los mamíferos
están ligados con:
• inhibición de las enzimas digestivas;
• formación de complejos de las proteínas de la dieta, relativamente menos di-
geribles;
• disminución de las tasas de crecimiento;
• inhibición de la flora microbiana;
• efectos tóxicos.
Las ratas pueden adaptarse a los altos contenidos de taninos del sorgo, sinteti-
zando una serie de proteínas ricas en prolina en las glándulas parótidas. Las proteí-
nas de la saliva tienen gran afinidad por los taninos condensados y los nulifican,
combinándose con ellos en las etapas tempranas del proceso digestivo.
La adaptación a la toxicidad por medio de la síntesis de proteínas ricas en pro-
lina, representa una respuesta más sofisticada de estos mamíferos a los peligros in-
herentes de los taninos. Los hamsters en cambio, no logran sintetizar estas proteí-
nas y sufren los estragos de una dieta concentrada en estos MS. Los borregos se
pueden adaptar a las altas concentraciones de taninos, por medio de adaptaciones
endócrinas que consisten en un incremento de la tasa de liberación de glicerol del
tejido adiposo. Se puede discutir mucho sobre si estas adaptaciones y contra-adap-
taciones representan un proceso de coevolución activa o son simples pre-adaptacio-
nes para sobrevivir, y falta mucho por investigar para llegar a un acuerdo en este
punto (Bernays et al., 1989; Palo y Robbins, 1991).
La degradación de las toxinas vegetales que logran los herbívoros por medio de
sus sistemas de detoxificación, puede evitarse a través de sustancias sinergísticas. La
resistencia de los insectos plaga a la gran variedad de insecticidas, puede ser reduci-
da si se aplican simultaneamente compuestos sinergistas que contienen grupos me-
tilendioxifenilos (MDF), como el butóxido de piperonilo. Estas sustancias actúan in-

hibiendo el mecanismo detoxificador de oxidasa microsomal de los insectos. Exis-
ten numerosos MS que contienen estos grupos MDF, que pudieran actuar como
agentes sinergísticos de algunas toxinas, por ejemplo, la sesamina (un compuesto
MDF) se encuentra junto con la piretrina en las flores del piretro.
Mucha de nuestra información sobre las preferencias alimenticias de los verte-
brados se refiere al hombre mismo. Nosotros los humanos respondemos a un rango
muy amplio de estímulos químicos y nuestra preferencia actual por las plantas que
nos sirven de alimento está más relacionada con los aromas, el sazón y el sabor, que
por las cualidades nutritivas. Conocemos muchos principios aromáticos de frutas
comunes, pero aun nos falta mucho que investigar al respecto.
Se conocen algunos aspectos relativos a los factores que determinan la búsque-
da de plantas comestibles en los gorilas y monos del continente africano, y aparen-
temente los taninos son una barrera significativa para la elección. Sin embargo, las
plantas mejor protegidas son aquellas que contienen más de una clase de MS para su
defensa. Los pájaros también son afectados por el contenido de taninos de las plan-
tas, pero los fenoles simples parecen ser particularmente rechazados por ellos. Tam-
bién conocemos bastante de los hábitos alimenticios de los animales domésticos,
pero los de los animales silvestres (excepto los primates) son prácticamente desco-
nocidos. Sin embargo, se puede afirmar que muchas de las barreras químicas que li-
mitan la selección alimentaria de los insectos también funcionan en la alimentación
restringida de los vertebrados. La teoría coevolutiva que establece la razón de ser de
los constituyentes secundarios de las plantas, fué originalmente establecida gracias a
los estudios con insectos, pero parece contener muchas verdades aplicables a los ani-
males en general (Harborne, 1972; Wrangham y Goodall. 1989; Eisner y Mein-
wald, 1995).
PLANTAS E INSECTOS: LA HISTORIA COMÚN
Las angiospermas y los insectos aparecieron más o menos al mismo tiempo, hace
aproximadamente 200 millones de años, en el carbonífero bajo. A partir de enton-
ces, se observa una diversificación explosiva de MS en las angiospermas seguida de
una diversificación, también explosiva, de los insectos herbívoros. El caso de la di-
versidad de éstos es interesante no sólo por que se refiere al amplio y complejo te-
ma de la variación, como un fenómeno común entre los organismos, sino que inci-
de también en la importancia que los metabolitos secundarios han tenido en este
proceso. Otras facetas de la evolución paralela entre ambos grupos de organismos
son por ejemplo, el cerramiento de carpelos y la conversión de la polinización ane-
mófila a una polinización por pájaros e insectos (Dethier, 1970).
En las gimnospermas y los heléchos hay poca diversificación de MS; en los he-
lechos existen algunos que sin ser tan variados son muy efectivos como defensas
contra insectos, por ejemplo, las sustancias análogas a las hormonas juveniles (Har-
borne, 1988).
Aspectos más importantes en los estudios sobre

la relación planta-insecto herbívoro
La literatura relativa al estudio de las relaciones planta-insecto es muy abundante;

los aspectos más importantes de esta relación, a los que esta literatura comúnmente
se refiere, son:
1. Fitomejoramiento y resistencia a plagas.
2. Cualidades físicas y químicas de las plantas que les confieren resistencia a los
insectos.
3. Análisis toxicológicos, neurofisiológicos y de comportamiento de las respues-
tas de los insectos a la composición química de las plantas.
4. Análisis ecológico de la interacción.
5. Análisis genéticos de las poblaciones de insectos.
6. Estudios taxonómicos de las relaciones entre la radiación adaptativa de los
insectos y las características químicas de las plantas de las que se alimentan.
El auge de estos estudios se inicia en 1965 con los clásicos estudios de Ehrlich y
Raven describiendo la relación taxonómica entre las larvas de las mariposas y sus plan-
tas hospederas, con lo que se acuñó por vez primera el término coevolución. Este es
uno de los modelos más extendidos y atractivos de la moderna ecología evolutiva, y
con él se trató de explicar la diversidad extraordinaria de plantas con flores (220 000
especies) y de sus insectos herbívoros (por lo menos 600 000 especies descritas), a tra-
vés de presiones selectivas mutuas mediadas en gran parte por compuestos secunda-
rios específicos producidos por las plantas y mecanismos correspondientes de detoxi-
ficación o almacenamiento de estos compuestos por los insectos especialistas. Cuando
este modelo se combinó con el trabajo pionero de los Brower (1964, 1967, 1968,
1969) y el modelo de estructura de la comunidad de Gilbert (1980), se transformó
entonces en la teoría de la coevolución, que pareció dar explicaciones fundamentadas
a una serie de fenómenos naturales, desde la química de productos naturales y la far-
macología, hasta las características propias de los bosques tropicales.
Ehrlich y Raven (1965) se dieron cuenta de que existían grupos de mariposas
relacionadas filogenéticamente, que se alimentaban de plantas que compartían algu-
nos MS adquiridos por herencia o divergencia. Entonces postularon que la herbivo-
ría constituía una presión de selección que inducía la divergencia de compuestos de-
fensivos entre los diferentes grupos de plantas, permitiendo que algunas de ellas
quedaran libres de herbívoros. Estas plantas químicamente diversas, ofrecieron re-
cursos libres de competencia a las mariposas que lograron 'brincar' la barrera defen-
siva. Posteriormente, estas mariposas originaron por radiación adaptativa, grupos de
especies que heredaron la especialización y preferencia por las plantas hospederas,
utilizando como claves de identificación de las mismas, a los MS que, alguna vez, las
plantas elaboraron como defensa.
Una de las consecuencias para muchas de estas mariposas capaces de ingerir MS
diversos, fué la adquisición y apropiación de las defensas químicas de las plantas, las
que, en un momento dado, les permitieron de igual modo, defenderse de sus depre-
dadores. La mariposa papilionada Pachlioptera aristolochiae contiene ácido aristoló-
quico; las larvas de ella consumen exclusivamente plantas de la familia Aristolochia-
ceae, ingiriendo este ácido, el cual es absorbido sistémicamente y retenido por la
pupa y por el adulto. La palomilla Calimorpha jacobaeae contiene alcaloides del Se-
necio, planta de la familia Asteraceae de la que se alimenta. El escarabajo cantárido
Chauliognathus lecontei produce una secreción defensiva que contiene ácido 8-cis-di-
hidromatricárico; algunos compuestos acetilénicos similares, se encuentran en algu-
nas compuestas, y se sabe que este escarabajo visita periódicamente a estas plantas.
Probablemente el ejemplo más conocido de un mecanismo de incorporación de
compuestos secundarios tóxicos producidos por plantas, a los insectos que las co-
men, es el de la mariposa monarca, descrito por Brower y Brower (1964; Brower et
al, 1968). Las larvas de la monarca comen frecuentemente asclepiadaceas, plantas
ricas en cardenólidos. En vista de que los cardenólidos son esteroides, y de que los
insectos tienen sólo una capacidad limitada de sintetizarlos a partir de un precursor
no esteroidal, se sospechó que los cardenólidos encontrados en las mariposas y otros
insectos que pueden comer asclepiadaceas, provenían de estas plantas. Los experi-
mentos realizados con pájaros (arrendajos azules, Cyanocitta cristata bromia de la fa-
milia de los cuervos), demostraron lo anterior; los arrendajos azules podían comer
mariposas que en estado larvario se habían alimentado de plantas no tóxicas, como
Gonolobus rostratus, pero eran inducidos al vómito inmediato, si comían monarcas
alimentadas con Asclepias, Calotropis o Gomphocarpus, debido a las propiedades
eméticas de los cardenólidos. Estos experimentos confirmaron que la palatabilidad
de las mariposas dependía de la planta con la que se alimentaba. El hecho de que las
mariposas alimentadas con Gonolobus eran totalmente palatables, condujo a Brower
y colaboradores (1967) a proponer una categoría adicional de mimetismo: el auto-
mimetismo, fenómeno que consiste en que una especie de mariposa es polimórfica
para la palatabilidad debido a la selección que realiza la hembra ovipositora en de-
terminada planta hospedera (tóxica o no tóxica). En vista de que el automimetismo
es intraespecífico, los individuos palatables son réplicas o mímicos visuales perfec-
tos de los miembros no palatables de su propia especie. De esta manera, los depre-
dadores son incapaces de discriminar visualmente entre los dos tipos de mariposas,
y la experiencia que tienen, obtenida por medio de la ingestión previa de una mo-
narca tóxica, los conducen a rechazar a cualquiera de las dos. La ventaja de este au-
tomimetismo para la mariposa palatable es indudable. En vista de que el contenido
de glucósidos cardíacos en varias especies de la familia Asclepiadaceae, varía cuali y
cuantitativamente (de cero a grandes cantidades), el grado de palatabilidad de los
insectos que de ellas se alimentan, para sus vertebrados depredadores, debe respon-
der asimismo a un patrón que va desde los insectos completamente aceptables has-
ta los completamente inaceptables.
Los insectos como presiones de selección
En relación con los aspectos más sobresalientes de las interacciones planta-insecto

herbívoro, los investigadores en el área se han hecho dos preguntas básicas:
• ¿Cómo se mantienen en el tiempo ecológico los patrones que caracterizan es-
ta interacción?
• ¿Cómo se comportan en el tiempo evolutivo?
En general, la presión de los insectos herbívoros sobre las plantas se ha caracte-
rizado por ser:
• penetrante;
• constante;
• evolutivamente oportunista.
Esta presión se manifiesta sobre los individuos, las poblaciones y las comunida-
des, y está relacionada con particularidades ambientales y con los nichos dentro de
los cuales las plantas crecen y compiten.
Algunos MS han cambiado su función gracias a la evolución y a la selección na-
tural, transformándose de toxinas o repelentes en atrayentes o señales. Esta evolu-
ción adaptativa puede complicarse más, si los insectos logran , sin daño para ellos,
acumular las toxinas en su organismo y emplearlas como defensa contra los carní-
voros; aun en este caso, existen algunos animales del tercer eslabón trófico que, a su
vez, pueden adaptarse a las toxinas que los herbívoros acumularon y convertirse, de
esta forma, en especialistas, conformando cadenas tróficas donde los MS desempe-
ñan un papel primordial en el establecimiento de las especificidades. Esto demues-
tra que en la evolución de las relaciones bióticas, una interacción negativa, puede
convertirse en positiva, invirtiendo las consecuencias de la relación y permitiendo la
convivencia y no la eliminación de una especie por otra (Dethier, 1970).
Un análisis de lo dicho anteriormente nos indica que las plantas han evolucio-
nado en un entorno donde existen múltiples presiones, entre las cuales, los insectos
representan sólo una de ellas; además, los insectos depredadores de las plantas repre-
sentan en realidad una presión relativamente "moderna" que ha tenido efectos sig-
nificativos sobre éstas sólo en algunos grupos de plantas. No olvidemos que los fac-
tores abióticos del ambiente y la competencia con otras plantas, han determinado
una mayor presión de selección durante épocas anteriores, antes de la aparición de
los insectos en la escena evolutiva, y como ya se mencionó, la relación con los mi-
croorganismos también ha sido determinante.
La historia reciente nos muestra que en algunos casos, los insectos sí han sido
muy significativos en la vida de las plantas y han actuado como fuerzas de selección
muy poderosas sobre las poblaciones vegetales: Opuntia en Australia, desapareció de
miles de hectáreas por el ataque de larvas de Cactoblastis cactorum; muchos pastiza-

les han desaparecido por el ataque de langostas; y existen ejemplos de drástica re-
ducción de las poblaciones de semillas de Lupinus, por larvas de Glaucopsiche lygda-
mus, entre otros (Futyma y Slatkin, 1983).
Desde el punto de vista de un insecto, todas las 'novedades' químicas de una
planta son relevantes, pues constituyen 'razones' sobre las cuales van a basar su selec-
ción. La versatilidad con la que un insecto responde evolutivamente a los cambios
de una planta, depende en parte de su memoria genética, la cual ha sido determina-
da también por un conjunto de presiones ambientales dentro de las cuales las plan-
tas representan sólo una. La forma como un insecto responde, dentro de sus límites,
a una planta tóxica o inpalatable, depende también de lo que la planta representa pa-
ra el insecto. La planta puede ser alimento, microhábitat, escudo o protección. En
cada caso, las presiones de selección serán distintas, pero sin duda, la importancia
primaria que una planta tiene para un insecto se refiere a su valor como alimento,
pues como ya se ha mencionado, todas las hojas verdes representan, en teoría, una
fuente adecuada de alimento para los insectos (y herbívoros en general), sin embar-
go, además de la presencia, especialmente de defensas químicas constitutivas, el her-
bívoro deberá considerar la superioridad nutricional de un vegetal, la cual depende
del balance de nutrimentos dentro de sus tejidos, es decir del contenido proporcio-
nal de distintas sustancias importantes con relación a los requerimentos particulares
del insecto; al respecto, la proporción es un parámetro crítico. El desbalance nutri-
cional de una planta afecta la cantidad de material ingerido por los insectos, a me-
dida que el valor nutricional decrece, aumenta la cantidad consumida con el fin de
compensar la escasez de algún nutrimento (Dodson, 1989; Bernays, 1991).
Los insectos deben desarrollar la capacidad de apreciar las novedades químicas
de las plantas y aprender si alguna les ofrece ventajas; algunas veces, los insectos pa-
recen preferir las plantas que ya han comido alguna vez, otras, se inclinan más por
experimentar las plantas nuevas. A pesar de lo anterior, no está claro que la prefe-
rencia que un insecto muestra por una planta, esté totalmente relacionada con las
cualidades nutricionales de ésta; ciertos carbohidratos (sacarosa y glucosa) suelen ser
los compuestos preferidos por los insectos, pero se piensa que no sólo su valor ener-
gético es el responsable de su popularidad, su dulce sabor parece ser definitivo para
la selección (Bernays, 1991).
En algunos casos, algunos nutrimentos esenciales pueden actuar como estímu-
los gustatorios, entre ellos: los aminoácidos, esteroles, fosfolípidos y vitaminas C y
B. Pero indudablemente, el número de ejemplos en los que los MS son los factores
que afectan la selección del alimento, actuando como atrayentes, repelentes, estimu-
lantes, inhibidores, toxinas, etc., es muy numeroso (Futyma, y Slatkin, 1983).
En diversos bioensayos con el parasitoide Macrocentrus grandii (un barrenador
de las hojas de maíz, papa y frijol), utilizando un túnel de viento, se observó que el
insecto era atraído por las fracciones que contenían compuestos no polares y ligera-
mente polares, incluyendo sesquiterpenos, aldehidos, una cetona y ésteres. Los com-
puestos más polares, como los alcoholes, no fueron atractivos. La atracción que el
aroma de la papa ejerce sobre este parasitoide estuvo basada en la presencia de las
mismas clases de compuestos que produjeron atracción en el maíz; en el caso del fri-
jol, los atrayentes fueron compuestos más polares. Entre los 21 compuestos que
Udayagiri y Jones (1992) aislan de las hojas del maíz, se incluyen aldehidos, ceto-
nas, alcoholes, esteres y sesquiterpenos.
Las plantas jóvenes de Cinchona ledgeriana contienen dos tipos de alcaloides: al-
caloides del indol en las hojas (cinchofilinas) y alcaloides quinolínicos en las raíces. Las
cinchofilinas muestran un efecto perjudicial sobre las larvas de Spodoptera exigua (Le-
pidoptera): reducen el crecimiento, retardan el desarrollo y provocan mortalidad en
ellas. Un efecto similar es producido por la molécula de corinanteal que forma parte
de las cinchofilinas, lo cual prueba que es la parte activa de este tipo de alcaloides del
indol. En cambio los alcaloides quinolínicos de la raíz no producen ningún efecto, al
menos sobre las larvas de este lepidóptero, lo cual indica que las cinchofilinas presen-
tes en altas concentraciones en las hojas más jóvenes y vulnerables de la planta, están
involucradas en las defensas químicas contra los herbívoros (Aerts et al, 1992).
Algunas plantas han logrado sintetizar MS química o funcionalmente idénticos
a una o más hormonas juveniles, antijuveniles y de mudación, o antagónicas de los
insectos, alcanzando con ésto un grado muy alto de sofisticación y especialización
de sus defensas. Por otra parte, algunos insectos han alcanzado un alto grado de de-
pendencia de las plantas, al utilizar a éstas, no sólo como fuente básica de nutrimen-
tos y energía, sino como materias primas para la fabricación de sus propias feromo-
nas, usando a ciertos MS de las plantas como precursores de ellas.
Root (1981) comenta que las asociaciones planta-artrópodo representan a las co-
munidades que el denomina "componentes"; éstas comunidades constituyen sistemas
ecológicos bien integrados, que a su vez constituyen porciones de comunidades más
grandes llamadas "compuestos". Root afirma que la distinción entre estos dos tipos de
sistemas, facilita el análisis de la estructura de la comunidad, especialmente cuando
ésta tiene una rica biodiversidad. Su hipótesis llamada de "concentración de recursos"
sugiere que los herbívoros buscan y permanecen en hospederos que crecen en pobla-
ciones densas o casi puras; las especies más especializadas, frecuentemente alcanzan
densidades relativas más altas en estos ambientes simples, y como resultado de ello, la
biomasa tiende a concentrarse en unas cuantas especies, causando una disminución
en la diversidad de herbívoros en las poblaciones puras de plantas. Pero como es ló-
gico, en este tipo de comunidades vegetales simples (que podrían ejemplificarse en los
monocultivos), la diversidad de depredadores y parasitoides de los herbívoros también
es mayor. En cambio, en los hábitats diversificados el número de especies de herbívo-
ros es mayor y la presión que ejercen sobre las plantas es muy variable.
La divergencia de linajes en los insectos no está necesariamente correlacionada
en el tiempo con la de las plantas de las que se alimentan. Si consideramos que mu-
chas subfamilias relacionadas de insectos, comen plantas que no están relacionadas
entre sí, como por ejemplo, las mariposas del azufre de la subfamilia Coliadinae (fa-
milia Pieridae) se alimentan de leguminosas; y las mariposas de la familia Pierinae

(mariposas de la col y otras) se alimentan de plantas de las familias Cruciferae, Cap-
paridaceae, Berberidaceae y Anacardiaceae, y además, que estas familias de plantas
comparten compuestos secundarios frente a los cuales reaccionan las mariposas que
tienen semejanzas taxonómicas (las familias de mariposas Lycaenidae y Psyllidae se
alimentan también de diferentes taxa vegetales), podemos deducir que la mayor ra-
diación del ataque a las plantas hospederas, por parte de la mayoría de los grupos de
insectos, no acompañó a la diversificación de las angiospermas, pero sí la siguió, y
lo ha seguido haciendo hasta el presente de manera continua (Futyma y Slatkin,
1983; Spencer, 1988).
Si los MS que tipifican grupos diferentes de plantas, evolucionaron como defen-
sas, es probable que su diversificación haya precedido a la de los insectos modernos.
Si fuera así, la evolución de las respuestas de los insectos a los compuestos químicos
de las plantas no sería coevolución —ésta implica simultaneidad de cambios gené-
ticos— sino evolución secuencial. Esto quiere decir que la falta de respuestas mu-
tuas entre plantas e insectos ha sido grande, desde el punto de vista macroevoluti-
vo: los insectos modernos han evolucionado para poder usar recursos que a su vez
habían evolucionado mucho antes (Futyma y Slatkin, 1983).
La mayoría de los cambios químicos en las plantas en respuesta a los herbívo-
ros, no se produce muy rápidamente. Nótese que si los insectos emparentados co-
men en diferentes plantas, entonces la "afiliación" a una planta hospedera puede ser
lábil; de esta forma, las barreras defensivas pueden ser superadas con relativa facili-
dad; durante la evolución la tendencia a "buscar" nuevos huéspedes ha sido cons-
tante en los insectos (Reese et al., 1989).
Cualquier planta que es atacada por docenas o cientos de insectos distintos, no
logrará, más que rara vez, un cambio singular en su química que la proteja de todos
sus depredadores. Parece ser que la mayor parte de las defensas de las plantas son de
amplio espectro. Son activas como repelentes o toxinas, contra una amplia variedad
de insectos, vertebrados y microorganismos. Entonces, para que la selección sea más
efectiva, debe estar abocada sobre este tipo de características de las plantas. Tales de-
fensas de amplio espectro son producto de una coevolución difusa y tienden a ser
conservadoras. Si sólo una o pocas especies de insectos atacan a una planta, ésta ten-
drá más recursos con que responder. En este caso sí puede presentarse una verdade-
ra coevolución recíproca (Spencer, 1988).
Las tendencias evolutivas en las relaciones entre

plantas medicinales hospederas de mariposas aposemáticas
Spencer (1988) realizó una amplia búsqueda de plantas hospederas de los insectos
brasileños con colores llamativos (y por ello, presumiblemente con defensas quími-
cas). Supuestamente, en cualquier sistema de plantas y herbívoros donde la quími-
ca de las plantas se ha diversificado extensamente, podemos encontrar, al menos, al-

gunas evidencias de coevolución (un proceso acelerado de cambios genéticos facili-
tados por la eficiencia del intercambio de información química). En cada sistema
coevolutivo de plantas y herbívoros bien descrito, encontramos una química diver-
sificada. La conclusión en el estudio de Spencer, fue que en la relación planta-her-
bívoro hay procesos ciertamente afectados por la química de las plantas, y posible-
mente enteramente determinados por cambios en la química vegetal a través del
tiempo.
Al considerar la dinámica de la interfase planta-herbívoro se observan dos ten-
dencias opuestas: mientras el herbívoro es fuertemente seleccionado manteniendo
las relaciones favorables con su planta-alimento, la planta se encuentra bajo la pre-
sión contra esta asociación desfavorable. Tal interfase +/— es inevitablemente ines-
table en el tiempo evolutivo y es improbable que la diversificación mutuamente
provocada se mantenga por periodos largos; aun así, Spencer (1988) enfatiza la im-
portancia de los eventos químicos en el establecimiento, mantenimiento y disolu-
ción de las interacciones coevolutivas. De este modo, tan pronto como una planta
adquiere una defensa química (o de otra índole) que no puede ser quebrantada,
neutralizada o tolerada por el herbívoro (aun con sus tiempos generacionales más
rápidos y su mayor potencial biótico), el juego se acaba; durante el tiempo frecuen-
temente breve de este juego, la planta adquiere una apreciable diversificación pero
no necesariamente una especiación, y cuando la interacción termina, el herbívoro
enfrenta la posibilidad de extinguirse, especialmente si alcanzó un alto grado de es-
pecialización.
Rhoades (1985) propone un modelo de coadaptación, coevolución, mutualis-
mo y diversificación química o convergencia en la interfase planta-herbívoro, don-
de los principales resultados son:
1. La especialización extrema de los herbívoros generalmente está restringida a
plantas muy primitivas y relativamente inflexibles que poseen defensas efec-
tivas contra todos los otros especialistas potenciales y herbívoros generalistas.
2. Los especialistas extremos se fueron adaptando en su relación con la planta
hospedera , y de algún modo, comenzaron a polinizar las flores, dispersar las
semillas o la defendieron de otros herbívoros. Con esto, la relación coevolu-
tiva inestable tipo +/- se transformó en un mutualismo estable +/+, donde la
planta sacrifica un poco de tejido vegetativo para mantener su asociación
mutualista con el herbívoro.
3. Las plantas evolucionaron diferentes defensas químicas y los herbívoros di-
versas preferencias y tolerancias a las plantas-hospederas, tanto a nivel pobla-
cional como entre especies relacionadas.
4. Las plantas sujetas a un ataque potencial de muchos herbívoros deben mos-
trar gran diversidad de defensas, tanto químicas como de otros tipos.
5. Los herbívoros especializados utilizan los compuestos secundarios de las
plantas como señales de localización o estimulantes de la oviposición, lo mis-
mo que como señales para localizar el alimento. Si la relación se estabiliza por

medio del mutualismo, los herbívoros pueden entonces almacenar los com-
puestos defensivos de las plantas para usarlos en su propia defensa contra de-
predadores y parásitos.
Los tres síndromes coevolutivos
Brown y colaboradores (1989) resumen en tres los principales síndromes que se pre-
sentan durante las relaciones coevolutivas entre mariposas aposemáticas y sus plan-
tas hospederas:
1. Progresión coevolutiva clásica de las coadaptaciones con transmisión de de-
fensas químicas de la planta al herbívoro por medio de secuestro y almace-
namiento.
En los herbívoros aposemáticos especialistas que se alimentan de plantas hospe-
deras tóxicas, la coevolución verdadera a largo plazo debe llevar hacia lo siguiente:
a. una diversificación química de las plantas;
b. una similaridad química entre el herbívoro y la planta hospedera, con bajas
concentraciones de compuestos altamente tóxicos en ambos organismos, y,
c. una asociación entre especies primitivas en ambos lados, o bien entre espe-
cies evolucionadas, con filogenias más o menos paralelas por medio de etapas
identificables.
La relación Troidini-Aristolochia parece ser un ejemplo de este tipo de coevolu-
ción; en ella están involucrados grupos muy primitivos de mariposas y plantas. En
los neotrópicos pueden encontrarse más de 50 especies de ambos grupos con aso-
ciaciones típicas entre troidinos muy primitivos con las aristoloquias más primiti-
vas, y mariposas evolucionadas con las aristoloquias mas avanzadas, donde se obser-
va un complejo químico secundario muy singular. Las larvas de troidinas almacenan
pequeñas cantidades (menos del 1% de peso seco) de varios compuestos de las ho-
jas de Aristolochia, especialmente alcaloides de la benzilisoquinolina (y también los
ácidos aristolóquicos derivados, cuando se encuentran presentes), y de esta manera
pasan a los adultos; el procesamiento químico de estos compuestos también tiene
lugar en los insectos, y las larvas, probablemente son quienes biosintetizan sus pro-
pios terpenos defensivos. Se ha propuesto que una serie preliminar de adaptaciones
mutuas se lleva a cabo en ambos lados, lo que da como resultado posteriormente
una interfase muy estable (Brown et al., 1989).
2. Casos en que no hay almacenamiento de las toxinas de la planta en las larvas
y las filogenias no son congruentes; los adultos privados de defensas quími-
cas tienen la libertad de colonizar nuevos huéspedes y presentar una adapta-
ción posterior.
Las mariposas de los grupos Danainae e Ithomiinae están cercanamente empa-
rentadas y altamente diversificadas (150 y 300 especies respectivamente). El cono-
cimiento de su ecología química estuvo dominado en un principio, por el caso de

la Monarca (Danaus plexippus) que se apega a una variante del síndrome 1, con al-
macenamiento de los glicósidos cardíacos protectores provenientes de las asclepia-
daceas de las que se alimentan, y estabilización por medio de la polinización de las
plantas por las mariposas adultas.
Se pensaba que todas estas mariposas almacenaban MS defensivos que tomaban
de sus hospederas, especialmente solanaceas y apocinaceas, bien conocidas por sus
propiedades tóxicas y medicinales. Sin duda, la interfase Ithomiinae/Solanaceae
puede considerarse como un sistema clásico para el estudio de la coevolución. Se ha
comprobado que no existen cantidades detectables de los MS de las solanaceas en las
Ithomiinae adultas, las que emergen de la pupa virtualmente desprotegidas contra
su principal depredador, la araña Nephila clavipes. En contraste, todas las mariposas
adultas Ithomiinae y Danainae, independientemente de la variedad taxonómica y
química de sus plantas hospederas, contienen usualmente grandes cantidades (2 a
10%) de un compuesto simple (un alcaloide monoester de la dehidropirrolizidina,
PA) que obtienen al alimentarse de ciertas flores de las compuestas y del follaje en
descomposición de las Boraginaceae. La polinización de las flores por estas maripo-
sas, produce una relación mutualistica y una fuerte convergencia química hacia es-
te simple y razonablemente efectivo alcaloide de defensa, que por otro lado, es uti-
lizado —principalmente por el macho— para sintetizar feromonas (Edgar et ai,
1976).
Las filogenias de las Ithomiinae y las Solanaceae muestran una relación confusa
a nivel de géneros y tribus, donde insectos primitivos se alimentan de plantas evo-
lucionadas y viceversa, lo que indica claramente una diversificación coevolutiva a es-
te nivel. De esta manera, la coevolución más avanzada es la del síndrome 2, carac-
terizada por que no hay almacenamiento de los MS de la planta en la mariposa,
posiblemente porque éstos son demasiado tóxicos para ser manejados por las mem-
branas celulares y el tejido nervioso, y la convergencia alrededor de un MS antiguo
y simple, usado para sintetizar tanto sustancias defensivas como reproductivas, pue-
de observarse en los adultos en casi todos los casos. Unas cuantas especies primiti-
vas de ambos grupos obtienen esta misma substancia de las plantas que sirven de ali-
mento a las larvas; las tribus primitivas de la Ithomiinae hacen la transición del
síndrome 1 al 2 a través de diferentes estilos de vida y muestran cierta complejidad
dentro de una linea simple de radiación. En este caso, la relación coevolutiva no se
desarrolla paralelamente sino que surge de una colonización oportunista de la plan-
ta hospedera por medio de una preadaptación química para tolerar las toxinas (véase
la Tabla 4). Actualmente, este es el modelo mayoritario en la mayor parte de las in-
teracciones planta-herbívoro (Spencer, 1988; Brown, 1984; Futuyma y Slatkin,
1983).
3. Biosíntesis endógena de defensas químicas que determina una emancipación
total de la dependencia química de una planta que potencialmente puede
causar un daño a la mariposa.
Tabla 4. Criterios para el estudio de la diversificación coevolutiva: el caso ideal

y la interfase Solanaceae/Ithomiinae*
Criterio Caso ideal Solanaceae/Ithomiinae

Diversificación Ambos grupos muy
(Taxonómica) diversificados a nivel género +++ +++
(Química) y especie, y en contenido de MS. +++ +++
Especificidad Interacción altamente específica
a varios niveles y detalles. +++
Constancia y necesidad
de la interacción Obviamente fuertes. +++
Edad de la interacción Muy vieja. ++
Consistencia geográfica Constante sobre el rango
entero de taxa, indicando
edad muy gtande. + +++
Conocimiento presente Ambos grupos bien
conocidos y estudiados. ++ +++
Facilidad de estudio Ambos grupos son fáciles de
encontrar y estudiar. +++ +++
Potencial evolutivo Ambos grupos muestran
facilidad de adaptación a
nuevas condiciones. +++ +++
Flujo de genes Relativamente resttingido
entre regiones. + ++
Defensas químicas Muy eficientes contra
muchos enemigos. +++ +++
* Brown rt <?/., 1989.
Las dos mariposas aposemáticas más evolucionadas en los neotrópicos, también

estrechamente emparentadas, son las Acraeinae y las Heliconiini. Ambas poseen de
manera característica, una alta concentración (más de 5%) de defensas químicas del
tipo de los glucósidos cianogénicos, moderadamente tóxicos (linamarina y lotoaus-
tralina), en todas las etapas de su vida. Los miembros primitivos de ambos grupos,
pueden a veces obtener parte de estos compuestos directamente de las plantas con
las que se alimentan las larvas (síndrome 1), pero la regla en este caso, parece ser la
biosíntesis endógena a partir de la valina o isoleucina, sin que se produzca ácido
cianhídrico o haya contacto con [3-glucosidasas antes del almacenamiento y la even-
tual liberación en los tejidos dañados o que sufren algun ataque. La relación con las
plantas hospederas es frecuentemente estabilizada por la polinización e incluye al-
gunos casos verdaderamente extraordinarios, como:
a. Las Acraeinae americanas se alimentan de fuentes ricas en PAs, tanto las lar-
vas como los adultos, pero casi nunca almacenan estos compuestos tan ávi-
damente buscados por las Danainae e Ithomiinae.
b. Algunas Acraeinae africanas y Heliconiini americanas en estado larvario, se
alimentan sobre fuentes ricas en linamarina que conjugan con enzimas pro-
tectoras, y luego, generalmente las excretan sin almacenarlas aun cuando al
mismo tiempo están biosintetizanuo el mismo compuesto en otros tejidos.
Estos grupos han adquirido una completa emancipación de sus plantas hospe-
deras y se encuentran libres para colonizar nuevos hospederos sin perder sus defen-
sas químicas. Muchas de ellas tienen preferencias generalizadas al buscar sus ali-
mentos.
Como es de esperarse, dentro de estos tres síndromes básicos, existen muchas
variaciones y particularidades.
Las mariposas son animales casi siempre diurnos, que se exponen mucho al
buscar alimento, desplazarse o cortejarse, y este tipo de insectos tienen, por lo gene-
ral, defensas muy eficientes contra sus depredadores que incluyen frecuentemente
compuestos químicos (Tabla 4).
ALGUNAS TÉCNICAS EN EL ESTUDIO DE LOS ALELOQUÍMICOS QUE MEDIAN

LAS RELACIONES QUÍMICAS ENTRE ORGANISMOS
Como en cualquier estudio de ecología química, las técnicas utilizadas para aislar e
identificar los compuestos involucrados en las interacciones biológicas, asi como las
relativas a probar compuestos o bien extractos de las plantas o microorganismos so-
bre el desarrollo o conducta de un organismo de prueba, son primordiales. Sin em-
bargo, el aislamiento bio-dirigido de sustancias naturales con actividad biológica, re-
quiere el monitoreo de todos los productos de fraccionamiento y purificación, por
medio de un sistema de bioensayos que constituye un proceso que puede alargarse
significativamente, haciendo que la investigación sea pesada y rutinaria. En el caso
de las pruebas de compuestos anti-alimentarios o anti-herbívoros sobre insectos, Es-
coubas y colaboradores (1992) proponen un método que facilita esta evaluación; es-
tá basado en el principio de bioautografía; esta técnica es aplicable en otro tipo de
bioensayos donde en vez de larvas de insectos, se utilizan semillas u hongos como
organismos de prueba (Figura 2).
Como puede observarse, las placas de cromatografía en capa fina (CCF), una vez
desarrolladas con el sistema de solventes adecuado, se cubren con una delgada capa
de agar simple (en el caso de que se utilicen semillas) o de dieta artificial incorpora-
da al agar (en el caso de que se usen larvas de insectos). Sobre la placa cubierta de
dieta artificial se colocan las larvas y se guardan las placas dentro de cajas de plásti-
co cerradas para conservar la humedad, y/o para que las larvas no se salgan; se man-
tienen durante 24-48 horas en condiciones adecuadas para el organismo de prueba
(generalmente en la obscuridad), y después se observan los resultados: las zonas o
bandas que no fueron comidas, son indicativas de que existen en ellas compuestos
bioactivos, por ello se comparan con los valores de Rf de las manchas o bandas cro-
matográfícas de una placa idéntica, previamente revelada, con el fin de determinar
Bioautografía utilizando larvas de insectos
Dieta en una base de agar sobre

la placa
Cromatografía en placa del

extracto crudo
Colocación de 10 larvas sobre la placa

zonas comidas
bandas no comidas
zonas comidas
Observación de las zonas y bandas

cromatográficas comidas y no comidas
después de doce horas
Separación de bandas cromato-gráficas bioactivas

mediante nuevas
Aislamiento e identificación de compuestos bioactivos
Figura 2. Técnica bioautográfica, para larvas de insectos como organismos de prueba,

como parte de los estudios biodirigidos de fraccionamiento químico.
rápidamente cuáles son las fracciones activas. En el trabajo de Escoubas y colabora-

dores (1992) se utilizaron larvas de Spodoptera litura (gusano cogollero) y el método
permitió evaluar los compuestos antialimentarios de una Rutaceae, Skimmia japo-
nica, y la identificación de furanocumarinas (bergapteno, xantotoxina y oxipeuce-
danina) como sustancias responsables de "disuadir" químicamente a los herbívoros
para que no se coman a la planta.
En la mayor parte de los estudios en ecología química, se realizan análisis ge-
nerales de los MS más importantes de plantas o animales que, generalmente, no
aportan conocimientos sobre el valor biológico de los mismos; por ejemplo, Fari-
ne et ai, (1992) aislan 45 compuestos diversos, que fueron identificados por cro-
matografía de gases y espectrometría de masas, en las secreciones defensivas de las
ninfas y los adultos de ambos sexos de Pyrrhocoris apterus. Dentro de estos com-
puestos se encontraron principalmente aldehidos, hidrocarburos saturados, alcoho-
les, cetonas, lactonas, terpenos, un fenol y un éster. Algunos son exclusivos de las
ninfas y otros de los adultos (Farine et al, 1992). Sin embargo, estos investigado-
res reconocen que aunque estos MS juegan un papel defensivo sumamente impor-
tante, el papel biológico de todos ellos es prácticamente desconocido en el caso de
este insecto.
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6
EVOLUCIÓN DE LA RESISTENCIA DE LAS PLANTAS

CONTRA EL ATAQUE DE LOS HERBÍVOROS
El escenario general que muestra el capítulo anterior en relación a los diversos me-
canismos de defensa, ataque y adaptación en los organismos, y de su evolución a tra-
vés de la historia de la vida sobre la Tierra, nos proporciona el sustrato sobre el cual
podemos discutir los aspectos más sobresalientes de la Teoría de la Defensa Vegetal,
la cual se ha desarrollado paulatinamente a la luz del conocimiento sobre las inte-
racciones bio-químicas mediadas por diversos MS.
En relación con el estudio de las interacciones entre las planta y los herbívoros,
pueden reconocerse, en general, dos corrientes de ideas:
1. La más antigua se deriva de la idea de considerar a los herbívoros como pla-
gas en los ecosistemas agrícolas y forestales y tiene una base fuertemente cuan-
titativa. Esta corriente se enfoca sobre la dinámica de poblaciones de los con-
sumidores y asume que la teoría clásica de la depredación puede ser aplicada
directamente a la herbivoría; con frecuencia, considera que las tasas de creci-
miento de las plantas afectan directamente la cantidad de alimento disponi-
ble para los herbívoros, y por lo tanto, sus propias tasas de crecimiento. Esta
forma de pensar no considera ni la dinámica de las poblaciones de plantas, ni
aquellas propiedades especiales de las plantas como individuos, que pudieran
modificar directamente algunos aspectos de los modelos depredador-presa.
2. La segunda corriente, la más reciente, ignora, en contraste, la dinámica de los
consumidores y se enfoca sobre las plantas individuales, particularmente so-
bre las propiedades cualitativas que demuestran que las plantas son cierta-
mente tipos especiales de presas. Esta segunda corriente tiene en cuenta las
propiedades químicas y estructurales de las plantas individuales que afectan
su resistencia frente a los herbívoros y ha generado una teoría sobre cómo
funcionan estas propiedades como defensas contra los enemigos naturales de
las plantas, cómo los cambios evolutivos de estas propiedades son inducidos
por los herbívoros y cómo los cambios en las defensas de las plantas afectan
la habilidad de los herbívoros para adaptaciones posteriores. Esta es una teo-
ría no matemática y fue desarrollada para explicar las diferencias que se han
presentado en los patrones de defensa observados en diferentes tipos de plan-
tas, propone mecanismos para explicar estos diferentes patrones y proporcio-
na una explicación del daño, aparentemente pequeño, causado por los her-
bívoros en las comunidades vegetales naturales.
[173]
Ante estos dos puntos de vista, se empieza a levantar un tercero que intenta
conciliar a ambos enfoques: defensas de las plantas y dinámica de los componentes
de las comunidades vegetales y de los herbívoros. Según Fox (1981) la segunda co-
rriente tiene un aspecto de gran interés: a partir de argumentos sobre las propieda-
des de los individuos, trata de extrapolar a la comunidad en su conjunto para en-
tender sus propiedades. Este investigador, como muchos otros en la actualidad,
opina que la teoría de la defensa vegetal tiene muchos aspectos que deben ser mo-
dificados, y de hecho han surgido numerosas propuestas sobre cuáles deben ser es-
tas modificaciones (las más importantes se discuten en este capítulo). Sin embargo,
el marco general de esta teoría, para Fox, aun debe considerarse como razonable.
A partir de los diferentes estudios sobre las interacciones planta-herbívoro y el desa-

rrollo de diversas defensas en las plantas, durante la mitad de la década de los 70s,
dos grupos de investigación se abocaron de manera independiente, a la tarea de ela-
borar las teorías sobre las defensas de las plantas. Uno de ellos en la Universidad de
Cornell en Nueva York, encabezado por Paul Feeny, y el otro en la Universidad de
Washington donde desempeñaron un papel muy importante Gordon Orians, Da-
vid Rhoades y Rex Cates. Ambos grupos tenían ciertas diferencias, sin embargo arri-
baron a predicciones muy similares. Sus modelos eran muy lógicos en términos de
la teoría ecológica, y sus predicciones coincidían de manera convincente, con los da-
tos experimentales y con las observaciones realizadas en los ecosistemas naturales
hasta ese entonces. Ambas teorías, reflejaban muy bien la realidad del mundo natu-
ral y por ello tuvieron una rápida y amplia aceptación, además constituyeron la ba-
se para la realización de numerosos estudios en los años posteriores. Rhoades (1979)
denominó su teoría como "teoría de la defensa óptima" y asume que los tipos de de-
fensa en una planta reflejan tanto las características de historia de vida de las plan-
tas como la estructura de la comunidad vegetal.
Tanto Feeny (1975, 1976) como Rhoades y Cates (1976) construyeron sus argu-
mentos considerando inicialmente dos tipos extremos de plantas y las probabilidades
de que cada uno de ellos pudiera ser encontrado por sus herbívoros. El modelo con-
sideró también dos tipos de herbívoros: los especializados, principalmente insectos, y
los consumidores más generalizados, incluyendo insectos, mamíferos y moluscos.
Relación entre apariencia y defensas químicas
Con base en los estudios realizados en Inglaterra durante 12 años sobre los patrones
de interacción entre insectos herbívoros y árboles de encino (Quercus robur), y con-
siderando también los estudios realizados con varias especies de cruciferas en el es-
TEORÍA DE LA DEFENSA VEGETAL 175
tado de Nueva York, Feeny (1976) concluyó que hay dos grandes diferencias entre
las defensas químicas de estos dos grupos de plantas. Por un lado, los taninos, que
parecen representar a las defensas químicas mayoritarias de las hojas adultas del en-
cino, se encuentran presentes en cantidades relativamente grandes en estos órganos
(más de 5% del peso seco), y su efecto inhibitorio sobre las larvas de la palomilla
Operophtem brumata es dependiente de la dosis: a mayor concentración de taninos,
mayor inhibición del crecimiento de las larvas. El modo de acción de los taninos,
consiste en reducir la disponibilidad de fuentes de nitrógeno por medio de la for-
mación de complejos relativamente indigeribles con las proteínas de las hojas, y es
capaz de limitar el potencial de contra-adaptación bioquímica de los insectos que
ingieren estos compuestos. Las larvas que se alimentan de las hojas de encino cre-
cen muy lentamente, a menos de que se trate de minadores de las hojas, los cuales
parecen estar capacitados para evitar algunas de las defensas de la planta.
En contraste, los glucosinalatos, que representan las principales defensas quími-
cas de las cruciferas, se encuentran presentes en pequeñas cantidades en el follaje de
estas plantas; el contenido de alil-glucosinalato en variedades silvestres de Bmssica
nigra, oscila entre 0.18 y 0.66% del peso fresco de las hojas. Estas cantidades son
suficientes para causar la muerte de los insectos no adaptados que comen de sus ho-
jas, y en cambio, no afectan significativamente la tasa de crecimiento de los insec-
tos que están adaptados a comer de ellas, como las larvas de la mariposa de la col
Pieris rapae. Comparando la velocidad de crecimiento de las especies de lepidopte-
ros que comúnmente se alimentan de las cruciferas, con la de las larvas que se ali-
mentan en forma natural de las hojas de encino, encontramos que la de las prime-
ras es relativamente mayor a la de las segundas.
Basado en estos hallazgos, Feeny (1976) afirmó que pueden distinguirse dos ti-
pos de defensas químicas:
1. Las cualitativas, como los glucosinalatos, que son efectivas, aun en pequeñas
cantidades, contra los insectos fitófagos no adaptados, pero que evidente-
mente son susceptibles de ser rápidamente detoxificados por los insectos
adaptados. Este tipo de MS parecen actuar, al contrario de las adaptaciones
específicas, como una barrera cualitativa que tiene poco efecto sobre los di-
versos costos (fenotípicos) del crecimiento del insecto.
2. Cuantitativas, como los taninos, que impiden la depredación por insectos ac-
tuando como una barrera, aun en contra de los insectos que naturalmente
comen las hojas que los contienen. Los taninos incrementan los diversos cos-
tos del insecto durante su crecimiento, y por lo tanto, reducen su tasa de cre-
cimiento y, presumiblemente, la aptitud de una amplia variedad de insectos
que los ingieren.
Para explicar el contraste ecológico entre taninos y glucosinalatos, Feeny, se ba-
sa en la vulnerabilidad que tienen encinos y cruciferas de ser descubiertas por sus di-
versos enemigos en el tiempo ecológico. Muchas cruciferas son efímeras, caracterís-
ticas de las primeras etapas de la sucesión, y son relativamente difíciles de que las
176 ECOLOGfA QUÍMICA
encuentren los enemigos adaptados a ellas, de los cuales la planta debe escapar, tan-
to en el espacio como en el tiempo. La selección natural, parece haber favorecido a
estas especies con un rápido crecimiento y una rápida maduración, altas tasas re-
productivas y gran habilidad para dispersarse y colonizar nuevas áreas en un corto
tiempo. Este tipo de plantas no están capacitadas para enfrentar el alto costo meta-
bólico que representa la síntesis de defensas cuantitativas, ya que disminuiría sus re-
servas metabólicas para el crecimiento y reproducción, y quizás su potencial de com-
petencia contra plantas de su misma u otras especies. Los encinos, por el contrario,
son árboles pertenecientes a etapas climax, dominantes y conspicuos para sus ene-
migos; por estas razones, la depredación podría ser muy severa para ellos. Tales plan-
tas, pueden invertir mayor cantidad de recursos para sintetizar defensas cuantitati-
vas y con ello escapar de sus numerosos enemigos.
El tamaño de una planta, su abundancia relativa, su forma de crecimiento y su
persistencia, son características importantes que influyen en las posibilidades de ser
o no ser conspicua para los herbívoros.
De esta forma, se podría resumir diciendo que las plantas de vida corta, crípti-
cas o raras, y las partes de las mismas que no son constantes y que sólo aparecen en
determinados periodos, o no son conspicuas, son consideradas en general, dentro
del grupo de plantas llamadas "no aparentes"; éstas, tienden a producir frecuente-
mente, MS específicos conocidos como defensas cualitativas.
En cambio las plantas de vida larga y las partes conspicuas y permanentes de las
plantas, tienden a producir defensas llamadas "cuantitativas" o generales, que por lo
mismo, son menos específicas. Estas plantas y órganos, pertenecen al grupo de las
llamadas plantas "aparentes".
Las especies (órganos) no aparentes, producen en general, defensas metabólica-
mente caras que se producen en órganos (células) específicos y que son virulentas en
pequeñas cantidades. Estas defensas pueden ser recicladas dentro del metabolismo
para recuperar parcialmente el costo de su producción. Las defensas cualitativas re-
presentan menos de 2% de la biomasa de la planta que las produce y son poco di-
versificadas dentro de la misma. Por ejemplo, las fitoalexinas, los anticuerpos y los
inhibidores de proteasas.
Las plantas que son persistentes como individuos pero forman parte de poblacio-
nes de baja densidad en diversas comunidades, pueden tener características tanto de
aparentes como de no aparentes. Por ejemplo, las herbaceas perennes y los árboles de
selva dentro de diversas comunidades, están en riesgo de ser encontradas por herbívo-
ros más especializados que pueden establecer poblaciones residentes localizadas, asi
como por consumidores más generalistas de la comunidad. Estos tipos de plantas pue-
den tener tanto defensas cualitativas como toxinas específicas particularmente efecti-
vas para aumentar las posibilidades de establecimiento de las plántulas, y pueden po-
seer defensas cuantitativas que aumenten la persistencia de los tejidos de vida larga.
La teoría de la defensa (Tabla 1) predice también que la presión de los herbívo-
ros sobre plantas no aparentes selecciona tanto variaciones de defensa intraespecífi-
cas como interespecíficas, e incluye defensas novedosas efectivas aun contra especia-
listas asi como modificaciones de defensas ya existentes usadas principalmente sobre
generalistas.
Tabla 1. Resumen de la teoría de la defensa propuesta por Feeny (1975, 1976),

Rhoades ¡ y Cates (1976) y Rhoades (1979)
Características de las plantas Plantas no aparentes Plantas aparentes

Historia de vida. De vida corta. Persistentes.
Comunidad. Diversas. Simples.
Probabilidad de ser encontrada. Baja. Alta.
Consecuencias evolutivas Toxinas = Cualitativas. Reductores de la
para la defensa contra digestibilidad = Cuantitativas.
herbívoros.
Concentración y costo. Bajo. Alto.
Efectivas contra. Generalistas. Todas las especies.
Contradaptación. Fácil para los especialistas. Muy difícil.
Ejemplos. Alcaloides, glucósidos Sílice, taninos, terpenos.
cardiacos, glucosinalatos,
aminoácidos no proteicos,
terpenos.
Esta teoría de la defensa basada en la apariencia, tiene desventajas: toma en

cuenta sólo a las defensas constitutivas; está basada principalmente en las relaciones
planta-insecto; no considera que algunos compuestos pueden comportarse como to-
xinas y reductores de la digestibilidad a la vez, ni que algunos herbívoros responden
a las toxinas de manera dependiente de la dosis (Langenheim, 1978).
Un poco antes de que apareciera la teoría de la defensa tal como la plantearon
Feeny, Rhoades y Cates, otro investigador, McKey (1974), propone la hipótesis de la
defensa óptima, argumentando que el nivel de defensa que un tejido tiene dependerá
del valor adaptativo del mismo. Esto querría decir que las plantas "optimizan" la can-
tidad de MS destinados a un tejido, dependiendo de la relación costo-beneficio de es-
ta asignación. Esta hipótesis tiene algunas ventajas en comparación con la de la apa-
riencia, ya que considera también a las defensas inducidas y considera a otro tipo de
herbívoros además de los insectos; por otro lado, añade un elemento importante al
considerar que las distintas partes de una planta no tienen la misma importancia evo-
lutiva y que como consecuencia, unas pueden ser más fácilmente sustituidas que otras.
ANÁLISIS SOBRE LA TEORÍA DE LA DEFENSA ÓPTIMA
Con el fin de resumir y a la vez discutir la importancia que actualmente se les con-
fiere a las presiones de los herbívoros en la evolución de las plantas, analicemos lo
que Coley et al. (1985) afirman, basados en la "teoría de la defensa óptima", lo que
en una forma u otra, se ha venido mencionado en algunos secciones de este capítu-

lo: la disponibilidad de recursos que un organismo tiene, constituye la presión de
selección que determina sus diferentes estrategias defensivas. La inversión que se ha-
ga en la defensa, aumentará a medida que las tasas de crecimiento de la planta tam-
bién aumenten, o la disponibilidad de los recursos disminuya. De esta manera, con-
siderando dos extremos, las plantas de lento crecimiento, que crecen sobre sitios
pobres en nutrimentos, invertirán más en defensas cuantitativas costosas, mientras
que las de rápido crecimiento que crecen en sitios ricos en nutrimentos, tenderán a
utilizar defensas cualitativas más baratas.
Esta teoría, propone que los caracteres defensivos son seleccionados para opti-
mizar las aptitudes de la planta en razón a los diferentes patrones de ataque de los
herbívoros y a las estrategias de historia de vida. Desde este punto de vista, la selec-
ción inicial para los caracteres, en procesos tales como tasas fotosintéticas y esque-
mas de asignación de energía, está relacionada con el particular estilo de vida de la
planta, considerando las estrategias oportunistas y conservadoras, como los extre-
mos de un continuum. Así, la evolución de los caracteres defensivos está fuertemen-
te influenciada por la dirección que se tome, oportunista o conservadora, y por ello
determina las prioridades de asignación de energía.
Las plantas oportunistas deben asignar una alta prioridad al rápido crecimien-
to y a la reproducción, porque su éxito depende de ellos. Su estrategia está dirigida
a ocupar lo más rápidamente posible aquellos sitios que sufren alguna perturbación
y conservarlos temporalmente por medio de una ventaja numérica. Para lograrlo,
deben crecer muy rápido y producir semillas en el momento y el lugar adecuados.
Las especies oportunistas frecuentemente tienen buenos mecanismos de dispersión
de semillas o sus semillas son liberadas por los disturbios que preparan el lugar pa-
ra la germinación (fuego). Esto determina que las especies oportunistas posean altas
tasas fotosintéticas, aunque no necesariamente eficientes, baja tolerancia a la som-
bra, ciclos cortos de vida y altas demandas de luz y nutrimentos. Bajo estas presio-
nes particulares, la selección favoreció el escape en estas especies (por ejemplo, los
ciclos de vida anuales, la fructificación altamente variable en el tiempo o una pron-
ta apertura de las yemas), o bien, la adquisición de aquellas defensas que sólo utili-
zan la energía cuando la necesitan (defensas inducidas). Para estas especies oportu-
nistas, la no apariencia tiene un valor táctico cuando puede ser usada para escapar
de los herbívoros especialistas. Una vez que las plantas adquieren esta estrategia
oportunista, requieren sin embargo, defensas contra los herbívoros generalistas, y es
de esperarse que este tipo de defensas sean constitutivas y de bajo costo. A pesar de
esto, no todos los oportunistas pertenecen a las plantas no aparentes, ni pueden in-
vertir mucho en defensas inducidas que sean efectivas contra los especialistas y los
generalistas.
Por otro lado, las especies conservadoras, frecuentemente deben invertir más en
las defensas puesto que están en continuo combate con sus competidores y a mer-
ced de sus enemigos, se establecen en los estratos bajos de las comunidades y espe-
ran el momento adecuado para crecer y reemplazar a las especies pioneras. Este ti-
po de especies, poseen ciclos de vida muy largos, son tolerantes a la sombra y tienen
bajos requerimientos de recursos. Las tasas de lento crecimiento, la escasez de recur-
sos y la fuerte inversión en las defensas son consecuencias de la elección de los esti-
los conservadores de vida.
Es más probable que las especies oportunistas tengan mejores defensas en sus
yemas y sus semillas, puesto que dependen de ellas; por el contrario, las conserva-
doras, no tienen que invertir tanto en defensas para estos particulares órganos, por-
que el crecimiento rápido no es tan crítico para ellas y la producción de semillas
puede llevarse a cabo a muy largo plazo (Berryman, 1988).
Bajo esta perspectiva, las fuerzas de selección deberán maximizar las aptitudes,
tales como los genes que controlan la frecuencia y velocidad de apertura de las ye-
mas y los periodos de fructificación (posibilidades de escape), asi como los genes que
controlan las defensas físicas constitutivas y las químicas inducidas. Además, la se-
lección debe actuar sobre los genes que gobiernan la asignación de los recursos dis-
ponibles, especialmente los energéticos, para las diversas funciones: metabolismo
basal, crecimiento, reproducción y defensa. Sin duda, las plantas se enfrentan a mu-
chos conflictos durante su demanda de recursos energéticos, pero el esquema de
asignación óptima de los mismos, debe proporcionarles la mejor oportunidad para
maximizar sus aptitudes (Rhoades, 1985; Raffa y Berryman, 1987).
Siguiendo en la misma linea, Herms y Mattson (1992) afirman que las restric-
ciones fisiológicas y ecológicas desempeñan un papel muy importante en la evolución
de los patrones de crecimiento de las plantas, especialmente en relación con la defen-
sa contra los herbívoros. Las teorías fenotípicas y de historia de vida se ven unificadas
dentro de la trama del balance entre crecimiento y diferenciación, y forman un siste-
ma integrado de teorías que tratan de explicar y predecir los patrones de defensa de
las plantas y las interacciones competitivas en el tiempo ecológico y evolutivo.
La actividad de las plantas a nivel celular, puede ser clasificado como crecimien-
to (división y elongación celular) o diferenciación (cambios químicos y morfológi-
cos que conducen a la maduración y especialización de la célula). La hipótesis del
balance entre crecimiento y diferenciación sostiene que hay un intercambio fisioló-
gico entre los procesos de diferenciación y crecimiento. El intercambio entre creci-
miento y elaboración de defensas se lleva a cabo debido a las restricciones fisiológi-
cas que existen para el metabolismo secundario y el reforzamiento estructural
durante la división y elongación celular, y porque desvían recursos de la producción
de una nueva área foliar. De aquí el dilema para las plantas: deben crecer suficien-
temente rápido para poder competir, y también mantener las defensas necesarias pa-
ra sobrevivir en presencia de los patógenos y los herbívoros.
El intercambio fisiológico entre los procesos de crecimiento y diferenciación,
interactúa con la herbivoría y la competencia planta-planta, para manifestarse asi-
mismo como un intercambio genético entre el crecimiento y la defensa, en la evo-
lución de las estrategias de historia de vida de la planta. En la evolución de las de-
fensas de las plantas, debe considerarse un modelo de tasa de crecimiento estandar

en el cual se distingan los componentes ecológicos y los evolutivos, y se formalice el
papel que desempeña la competencia en este proceso. En este modelo conceptual de
la evolución de las defensas en las plantas, los intercambios fisiológicos interactúan
con el medio abiótico, la competencia y la herbivoría (Marquis, 1991; Herms y
Mattson, 1992).
Las defensas óptimas deben incorporar cualquier mecanismo que influya sobre
la conducta alimenticia de un herbívoro potencial. Existen muchos y diversos ejem-
plos que sugieren que la defensa de una planta puede ser mejorada y aumentada por
la presencia de otras plantas vecinas; esto habla de la ya reconocida influencia de la
diversidad de especies sobre la herbivoría. Los vecinos, pueden ser hospederos de los
depredadores de muchos insectos y parásitos, e influyen sobre la conducta alimen-
ticia de los herbívoros, repeliéndolos, confundiéndolos, atrayéndolos o actuando co-
mo señuelos. Las plantas que atraen a los insectos disminuyen la respuesta numéri-
ca de los herbívoros al incrementar la eficiencia de sus depredadores y parásitos. Las
plantas repelentes y los señuelos, provocan que el herbívoro falle al encontrar a su
presa. Algunas plantas pueden permanecer inalcanzables no debido a su química o
su morfología, sino porque viven en un ambiente que les proporciona alternativas
aceptables para variar sus cualidades. Cuando el medio ofrece opciones alimenticias
muy restringidas, entonces se convierte en un promotor de adaptaciones fisiológi-
cas y de especialización (Atsatt y O'Dowd, 1976).
CARÁCTER DEFENSIVO DE LA CIANOGÉNESIS EN TRIFOLIUM REPENS
Dirzo (1985) menciona que el campo de la interfase planta-herbívoro mediada por

metabolitos secundarios de las plantas, es tan atractivo y fascinante, que ha habido
un gran entusiasmo al asignar a estos compuestos un papel adaptativo preponderan-
te, sin embargo, no se ha intentado definir formalmente un papel defensivo y de va-
lor adaptativo de tales metabolitos o analizarlos a la luz de las alternativas sugeridas
en la crítica al programa adaptacionista. Este investigador, realiza un experimento en
condiciones controladas de laboratorio, con el fin de evaluar el posible caracter de-
fensivo de la cianogénesis en Trifolium repens, considerando el polimorfismo bioquí-
mico que existe en las plantas de esta especie, algunas son cianogénicas y otras no.
Dirzo detectó que cuatro especies de moluscos terrestres eran los principales herbívo-
ros de este trébol y comprobó que tuvieron una marcada preferencia por los morfos
acianogénicos de la planta. Esto demostró que hay una dramática selección contra las
formas acianogénicas, que indica el valor selectivo que estos MS le confieren a la plan-
ta. Si esto es cierto, ¿cómo es que la seleción natural no las ha eliminado?
El esclarecimiento de la forma en que se mantienen los polimorfismos en la na-
turaleza es uno de los problemas más críticos en biología y es obviamente muy di-
fícil de solucionar. Un análisis detallado de la distribución de moluscos en el sitio
donde se hizo esta investigación, mostró que existen áreas donde la abundancia de
moluscos es considerable, en contraste con áreas con pobre representación de mo-
luscos. La implicación de esto, es que hay zonas con diferente presión de herbivo-
rismo por moluscos. En las zonas donde éstos abundan, hay una sobrerrepresenta-
ción de morfos cianogénicos, y donde son escasos los moluscos, predominan las
formas acianogénicas. Experimentos de competencia entre plantas cianogénicas y
acianogénicas, en presencia y ausencia de moluscos, demostraron una habilidad
competitiva superior de la forma acianogénica en ausencia de moluscos; este hallaz-
go implica además que la ventaja indiscutible de la defensa por cianogénesis en Tri-
folium tiene un costo traducido en menor habilidad competitiva. Estudios como
éste, prueban que los MS en algunos casos, actúan inequívocamente como mecanis-
mos de defensa y son atributos adaptativos; el problema es definir en cuántos de los
múltiples casos propuestos, podemos formalmente sostener esta aseveración (Dirzo
y Harper, 1982; Dirzo, 1984; Dirzo, 1985).
Dirzo (1989) cuestiona la importancia ecológica que se le ha dado a algunos MS
y a sus repercusiones evolutivas (principalmente coevolutivas), a la luz de las si-
guientes observaciones:
1. Una planta, en su interacción con los herbívoros, es mucho más que un pa-
quete de metabolitos tóxicos. Atributos químicos tales como la calidad de
nutrimentos del follaje, en particular su contenido de nitrógeno y agua, pue-
den ser tan (o más) importantes que los MS. Un escrutinio concienzudo de
la literatura, particularmente agronómica, produce evidencia contundente al
respecto.
2. Características ambientales, extrínsecas a las plantas, pueden explicar, en
gran medida, los niveles y patrones de herbivorismo que con frecuencia ob-
servamos en las mismas. Los factores ambientales tal vez más notables en es-
te sentido, son depredadores y parasitoides de los herbívoros. Se han docu-
mentado casos en que la distribución espacial de depredadores de larvas
fitófagas, determinan los niveles de daño al follaje, independientemente del
perfil de MS del mismo.
3. Los MS, bien podrían ser caracteres pleitrópicos (los genes pleitrópicos afec-
tan directamente dos o más caracteres), que sólo en forma casual y no cau-
sal, determinan los patrones de herbivorismo de una planta. Es notable la fal-
ta de estudios genéticos pertinentes a los MS, en particular de plantas en su
interacción natural con herbívoros.
4. En un terreno de tipo más evolutivo, sería útil reconocer que la función apa-
rentemente defensiva actual (i.e. proximal) de un MS dado, no necesariamen-
te refleja un origen adaptativo en respuesta a los herbívoros actuales de la
planta. En otras palabras, algunos metabolitos defensivos bien podrían ser re-
sultado de una adaptación fósil.
Estos cuatro hechos, sin embargo, no van dirigidos a negar del todo la impor-
tancia que los MS pueden tener para una o varias interacciones particulares. La lia-
mada de atención va encaminada a aceptar el desafío de demostrar, convincente-

mente, si en un sistema dado, los MS juegan realmente, o no, un papel defensivo. La
diversidad de técnicas biológicas, químicas, analíticas y el marco de apoyo concep-
tual disponibles hoy en día, se presentan como herramientas de gran apoyo para
progresar al respecto. El afrontar el desafío planteado no sólo hará nuestra ciencia
más solida, sino también más estimulante.
OTROS ANÁLISIS SOBRE LA TEORÍA DE LA DEFENSA
Fox (1981) evalúa la teoría de la defensa con base en tres aspectos:

1. costos;
2. diferencias básicas entre defensas cualitativas y cuantitativas;
3. coevolución.
Costos. En relación con las interacciones planta-herbívoro existen muy pocos
trabajos donde se hayan hecho mediciones de los costos. Hay escasez de datos sobre
las vías de producción, costos de almacenamiento, translocación o rompimiento, y
otras funciones que desempeña el compuesto, distintas a las de defensa. Además los
efectos de los compuestos sobre la capacidad global de la planta son difíciles de me-
dir. Por último, los costos de los compuestos defensivos reflejan también otras ca-
racterísticas del ambiente en el que la planta se desarrolla: estrés ambiental (estrés
por falta o exceso de agua o nutrimentos, competencia con otras plantas) que pue-
de modificar la relación costo-beneficio aun en la misma especie viviendo en dife-
rentes hábitats. La mejor evidencia de la existencia de los costos es indirecta; las de-
fensas de algunas especies de plantas se reducen mucho e incluso desaparecen en
áreas donde la presión de los herbívoros es muy baja. Otros factores que pueden ser
considerados en los costos son:
• Cantidades usadas de energía, carbono y nitrógeno.
• Costo de estructuras especiales requeridas para la producción y almacena-
miento.
• Si las moléculas de defensa se producen una sola vez o si son recicladas y de-
ben producirse constantemente.
Al comparar la producción de defensas, tales como taninos, con otras como los
alcaloides, encontramos las siguientes diferencias:
• Concentración. Los taninos pueden representar hasta 15% del peso seco de
una hoja, en cambio los alcaloides mucho menos de 1%.
• Los taninos se acumulan y probablemente no se reciclan, en cambio los alca-
loides se ciclan diariamente.
• En el curso de una estación de crecimiento, cada tanino puede ser producido
sólo una vez, en cambio los alcaloides deben de producirse hasta 100 veces pa-
ra mantener sus niveles.
Con base en esto, supuestamente no debe haber diferencias en los costos de
producción de ambos compuestos. Más aun, en las hojas perennes que permanecen
en la planta varios años, el balance de los costos se inclina favorablemente hacia los
taninos.
Defensas cualitativas vs. defensas cuantitativas. La distinción entre ambas no es
absoluta, aunque algunos compuestos cumplan con la definición en ambos casos.
En algunas especies de menta y en algunos árboles de selva, los terpenos se encuen-
tran en concentraciones bajas y con una variación intraespecífica muy alta, tal como
se esperaría de las defensas cualitativas (Lincoln y Langenheim, 1976; Langenheim,
et al, 1978). Sin embargo, en algunos árboles de eucalipto los terpenos parecen
comportarse como defensas cuantitativas porque constituyen hasta 20% del peso se-
co de las hojas. Además algunos herbívoros adaptados, pueden detoxificar o tolerar
las defensas cuantitativas como los taninos, sin reducir su eficiencia de alimentación,
crecimiento o reproducción. Un estudio sobre 15 especies de grillos de muchas par-
tes del mundo, mostró que el rango de respuestas al ácido tánico (tanino hidroliza-
ble) está estrechamente relacionado a la presencia de taninos en las dietas normales
de estos herbívoros. Aquellos grillos acostumbrados a comer pastos que no contie-
nen taninos, fueron severamente afectados por los taninos, pero los grillos que nor-
malmente comen plantas con taninos, se adaptaron rápidamente e incluso mejo-
raron con la dieta rica en taninos. Estos datos son particularmente importantes
porque los taninos están señalados como una de las barreras químicas defensivas
más efectivas de las plantas. Si exploramos por el lado de los microorganismos, en-
contramos que los hongos como Aspergillus y Penicillium producen una enzima in-
ducible, la tanasa, que rompe los taninos hidrolizables.
Algunos herbívoros responden a las toxinas de manera dependiente de la dosis,
por ejemplo, los sesquiterpenos contenidos en algunas hojas resultaron tóxicos para
el herbívoro generalista Spodoptera exigua, el cual mostró una respuesta dependien-
te de la dosis al cariofileno, componente de este tipo de compuestos. Un incremen-
to de 0 a 2% (porcentaje que corresponde a las concentraciones naturales de las to-
xinas en las plantas) dió como resultado un incremento de 9 veces la mortalidad del
insecto. Otro tipo de toxinas, como los glucósidos cardíacos y los glucosinalatos
tienen un efecto como toxinas y reductores de la digestibilidad al mismo tiempo,
aunque sus efectos pueden ser dependientes de la dosis en aquellos herbívoros par-
cialmente adaptados a ingerirlos. Estos datos pueden significar que no existen dife-
rencias fundamentales dependientes de la dosis en la acción de las defensas cualita-
tivas y cuantitativas y que ambas pueden ser superadas efectivamente por algunos
herbívoros. Una clasificación química a priori no es suficiente para identificar el mo-
do de acción en un contexto específico. Un grupo particular de defensas puede afec-
tar a los herbívoros de manera "cualitativa" o "cuantitativa". Sin embargo existen
distinciones entre los compuestos que actaan de forma "tóxica" ó "reductora de la
digestibilidad" con consecuencias importantes para las interacciones entre plantas y
herbívoros. Las diferencias en las propiedades de las toxinas y los reductores de la
digestibilidad pueden afectar lo siguiente:
• El número de plantas comido por cada especie de herbívoro.

• Las interacciones ecológicas entre herbívoros y sus propios enemigos natura-
les.
• Las presiones de selección impuestas por las plantas sobre sus herbívoros.
• Muy probablemente, la variación y las tasas de especiación de los componen-
tes del sistema coevolutivo.
Coevolución. Se asume que la coevolución ocurre entre dos especies interactuan-
do entre si, cuando cada una de ellas ejerce presión selectiva sobre el genoma de la
otra. Como se entiende normalmente, la coevolución implica la evolución paralela
entre dos poblaciones, en la cual la primera y luego la otra continuan evolucionan-
do en respuesta a cambios específicos en las propiedades de la otra especie. Las de-
fensas de las plantas actúan como fuerzas de selección sobre las contradaptaciones
de los herbívoros; a su vez, las contradaptaciones exitosas seleccionan las defensas
modificadas entre las plantas. Este proceso es repetitivo, aunque no implica forzo-
samente que se produzcan pequeños cambios continuos en cada generación; es pro-
bable que la reserva genética no cambie mucho hasta que un alelo1 apropiado o una
recombinación se produzca dentro de la población y dé como resultado un viraje
significativo en la frecuencia de genes en sólo unas cuantas generaciones.
Las evidencias de una verdadera coevolución y de su importancia ecológica pro-
vienen inicialmente de las observaciones sobre el hecho de que la taxonomía de las
plantas hospederas podía ser predecida a partir de la taxonomía de los herbívoros
(Fraenkel, 1959; Ehrlich y Raven, 1964). Se suponía que los herbívoros cercana-
mente relacionados (los datos fueron especialmente de mariposas), particularmente
aquellos del mismo género, tendían a comer sobre plantas de una sola familia. Esta
especialización se suponía estrechamente correlacionada con la química secundaria,
porque las plantas de la misma familia generalmente tienen las mismas defensas. El
reconocimiento de la especialización familiar nos llevó a la idea de que las especies
interactuantes quedaban encerradas en ciclos coevolutivos. Sin embargo, Gilbert
(1979) describió excepciones significativas a este patrón entre las mariposas; encon-
tró muchos géneros en los cuales las especies tenían dietas generales y utilizaban
plantas de diferentes familias que frecuentemente no estaban cercanamente relacio-
nadas y su contenido químico era diferente. Esto llevó a la conclusión de que las afi-
nidades taxonómicas de los herbívoros y los patrones de las plantas sobre las que se
alimentaban, no estaban necesariamente relacionados.
La teoría de la defensa predice que la dieta de un herbívoro depende de la apa-
riencia y el modo de defensa de su planta hospedera, y de la historia coevolutiva de
la interacción: los herbívoros que comen plantas no aparentes defendidas por toxi-
nas, tenderán a ser más especializados que aquellos que se restringen a plantas más
1
Se denominan genes alelos aquellos que corresponden a formas alternativas de caracteres. Por
ejemplo, en el cruzamiento de chícharos rojos y blancos, podemos denominar con la letra 'C' al gene
que determina el color rojo de las flores y con 'c' a la forma alternativa o alélica de este gene, el que de-
termina el color blanco. Entonces el gene 'c será alelo de 'C'.
generalizadas que producen compuestos reductores de la digestibilidad (Luckner et

al., 1976). Sin embargo, otros grupos de insectos herbívoros, diferentes de las ma-
riposas (por ej. los grillos), asi como mamíferos herbívoros, tampoco cumplen con
el patrón de especialización familiar. Existen muchos otros factores que afectan la
especialización dietética en una gran variedad de insectos herbívoros, independien-
temente de la apariencia o la defensa de las plantas. La diversidad de excepciones a
las predicciones del modelo de la apariencia nos conducen a cuestionamientos im-
portantes sobre la relevancia de la coevolución paralela en estos sistemas, particular-
mente sobre su utilidad como modelo general en las interacciones evolutivas plan-
ta-herbívoro.
Apariencia. Este concepto se refiere a las correlaciones de un conjunto de pro-
piedades de las plantas, tipos de defensas y patrones de ataque de los herbívoros, asi
como al mecanismo a través del cual actuan. Hay diversos problemas operativos pa-
ra definir y medir la apariencia por lo que es difícil demostrar las relaciones causa-
les predecidas por este modelo. Por otro lado, las correlaciones observadas pueden
ser generadas por otros mecanismos.
Modelos coevolutivos alternos
Las mayores diferencias en las defensas entre plantas aparentes y no aparentes de-
penden de las diferencias en la estructura de la comunidad, especialmente el núme-
ro de herbívoros involucrados en las interacciones.
Las interacciones coevolutivas paralelas son posibles principalmente en las co-
munidades de plantas no aparentes porque en ellas el modelo coevolutivo depende
de un limitado número de especies involucradas (Tabla 2). En el caso más simple,
cada especie de planta es comida por sólo una especie de herbívoro especialista y se
ejercen fuertes presiones evolutivas entre uno y otro protagonista. Este caso es de-
masiado sencillo para la mayoría de las comunidades naturales, pero en realidad en
aquellas comunidades de plantas no aparentes, la estructura limita al número de
herbívoros. El tamaño y densidad de la población de plantas no aparentes es bajo,
por ello los herbívoros especialistas tienen más dificultades para encontrar su comi-
da, pues se pierden entre la confusión de olores de las plantas vecinas. En segundo
lugar las plantas no aparentes serán usadas solamente por unos cuantos herbívoros
puesto que son pequeñas, estructuralmente simples y están disponibles sólo por un
tiempo corto en un lugar o cada año. Estos patrones reflejan tanto la complejidad
estructural de las diferentes plantas como su persistencia local y predictibilidad en
el espacio y tiempo.
Con estas limitaciones entre el número de interrelaciones entre los componen-
tes de una comunidad, las interacciones recíprocas evolutivas pueden ser muy fuer-
tes, la selección será muy fuerte tanto para los herbívoros al buscar a su presa y triun-
far sobre sus defensas, como sobre las plantas que tratan de rechazarlos. En este caso,
el modo más común de defensa favorecido por la selección debe ser muy específico
en su acción y debe trabajar muy rápido para causar mortalidad. Las toxinas bajo
control genético simple podrán ser seleccionadas aun cuando los herbívoros puedan
pasar sobre ellas con relativa facilidad; en consecuencia, los sistemas polimórficos
pueden ser más efectivos porque probablemente involucran unos cuantos loci2, pro-
porcionan una gran variación intraespecífica (por ej. diversos tipos de alcaloides) y
permiten una rápida modificación como respuesta a los cambios en los herbívoros.
Tabla 2. Dos modelos coevolutivos de interacción de plantas y herbívoros

(tomada de Fox, 1981)
No aparentes Aparentes
Herbívoros Unas cuantas especies. Muchas especies.
Interacciones simples. Herbivoría difusa.
Selección
Sobre las plantas Fuerte. Fuerte.
Sobre los herbívoros Fuerte. Débil.
Coevolución Unos cuantos genomas Interacción de muchos
interactuando. genomas.
Coevolución verdadera. Coevolución difusa.
Selección simple. Ajustes continuos.
Defensas Amplio rango de respuestas.
Tipo Toxinas. Reductores de la digestibilidad.
Efectivas contra Generalistas. Todas las especies.
Contradaptación Fácil para especialistas. Difícil pero posible.
Fox (1981) sostiene que las toxinas son seleccionadas específicamente para las
plantas no aparentes, no porque sean baratas, como proponía la teoría convencio-
nal de las defensas, sino porque son las únicas que pueden tener éxito en esas cir-
cunstancias, es decir actúan rápido sobre consumidores específicos.
En contraste, el patrón de herbivoría para las plantas grandes y persistentes es
muy diferente. Cada población vegetal y cada árbol individual podrá ser comido,
aun hablando localmente, por una gran variedad de herbívoros: algunos generalis-
tas y otros especialistas. Además, un árbol tiene una gran variedad de partes compo-
nentes, hojas, ramas, corteza, raíz, que frecuentemente son comidas por diferentes
herbívoros. Las interacciones poblacionales entre estas plantas y las asociaciones de
herbívoros comiendo de ellas son complejas. Dentro de cualquier comunidad, las
plantas aparentes se encontrarán en estas circunstancias de presión de todo tipo de
herbívoros, generalistas y especialistas. Las interacciones evolutivas de las plantas
2
El término locus (plural loci) se emplea tanto para indicar la situación de un gene en un mapa
de cromosomas como para designar la unidad cuyas variantes actúan como alelos. En último sentido
locus es casi equivalente a gene.
aparentes y sus herbívoros no son necesariamente recíprocas. Mientras que la mayo-

ría de las plantas de vida larga acumulan asociaciones complejas de herbívoros, es-
tos herbívoros muestran diversos grados de restricciones dietéticas. El daño impues-
to por esta compleja asociación de herbívoros sobre las plantas persistentes se
denomina 'herbivoría difusa', la que implica que hay muchas especies de herbívoros
comiendo sobre distintas plantas en estas comunidades donde cada planta respon-
de continuamente a las muchas especies en esta estructura, tanto en el tiempo eco-
lógico como en el evolutivo. La herbivoría difusa es característica por ejemplo, de
las comunidades de Eucalyptus que están dominadas por especies relacionadas de
plantas; numerosas especies de insectos herbívoros comen sobre diversas especies de
eucaliptos, mientras que cada árbol de eucalipto es comido por muchos herbívoros.
Las probabilidades de coevolución paralela en las comunidades de plantas apa-
rentes es muy baja. La red de interacciones sobre las plantas persistentes involucra
la interacción de múltiples genomas, ya que cada especie de planta responde a pre-
siones selectivas ejercidas por un amplio abanico de herbívoros. Aun cuando la car-
ga de herbivoría sobre una planta sea alta, la presión de selección ejercida por una
sola especie generalmente será débil. Por otro lado, esta variedad de consumidores
puede estar ejerciendo demandas defensivas conflictivas. En esta situación la selec-
ción puede favorecer las defensas con acciones generalizadas, que son difíciles de de-
toxificar, y por ello, pueden afectar a un amplio rango de consumidores al mismo
tiempo. Es muy importante considerar que este tipo de defensas puede no imponer
presiones de selección muy fuertes que provoquen reacciones de contradaptación en
los herbívoros. Esto es crítico para las plantas con tiempos generacionales mucho
más grandes que los de sus herbívoros.
Más que respuestas evolutivas recíprocas, estos sistemas dan como resultado
ajustes pequeños y continuos en las plantas, involucrando no sólo las defensas quí-
micas sino también cambios en la fenología, incrementando las defensas estructura-
les, como la textura, y reduciendo la calidad nutricional para aumentar la resisten-
cia global a los herbívoros. En este sentido hay un amplio abanico de respuestas
potenciales de las plantas, y para ser superadas, requerirán un amplio rango de res-
puestas por los herbívoros que topan con esta dieta tan empobrecida. Ambos, las de-
fensas de las plantas y las contradaptaciones de sus herbívoros probablemente se en-
cuentren bajo complejo control poligénico. Cada tipo de defensa y especialmente el
conjunto de resistencias vegetales debe ser difícil, aunque no imposible, de vencer.
La variación intraespecífica en estas defensas (por ejemplo, entre diversos raninos)
hace menos probable que puedan ser vencidas completamente. Sin embargo, como
los herbívoros exitosos pueden adaptarse de diferente modo a las defensas, nuevos
modos de éstas deberán evolucionar lentamente.
Argumentos similares a los anteriores, pueden ser aplicados a las partes de las
plantas con diferente esperanza de vida, por ejemplo hojas jóvenes y adultas, com-
paradas con raíces ó frutos. La teoría de la defensa reconoce analogías entre las plan-
tas efímeras y las hojas jóvenes en términos de costos de producción y disponibili-
dad para los herbívoros, sin embargo, las presiones de selección que actúan sobre
ellas son distintas por lo que es de esperarse que tengan protección diferente. Si nos
apegáramos a esta teoría, deberíamos esperar que las hojas jóvenes tengan de prefe-
rencia compuestos tóxicos, sin embargo, se ha observado a una gran variedad de
herbívoros comiendo las hojas más tiernas, y los estudios químicos de este tipo de
hojas, e inclusive de yemas, demuestran que los compuestos reductores de la diges-
tibilidad también están presentes.
La selección difusa da como resultado cambios menores continuos en las defen-
sas de las plantas en respuesta a los distintos grupos de herbívoros que las consumen.
De este modo, las defensas no deben verse como simple resultado de interacciones
coevolutivas consecutivas u órdenadas, ni la presencia de compuestos reductores de
la digestibilidad debe relacionarse simplemente con costos bajos, como sugiere el
modelo de apariencia, aunque si debe reconocerse que constituyen la mejor forma
de defensa contra un gran número de especies de herbívoros.
Dentro de límites muy amplios, las consideraciones sobre las diferencias en los
costos entre toxinas y reductores de la digestibilidad pudieran ser irrelevantes. Por
lo tanto, es importante modificar, a la luz de nuevos estudios y hallazgos, diversos
aspectos de la teoría de la defensa, considerando por ejemplo que algunos compues-
tos importantes caben dentro de los dos grupos: ciertas defensas "cualitativas" pue-
den producir respuestas dependientes de la dosis en herbívoros parcialmente adap-
tados, y por otro lado, es evidente que existe la posibilidad para los herbívoros de
superar totalmente las defensas cuantitativas como los taninos. Sin embargo, los tér-
minos que describen el modo de acción de diferentes defensas, continúan siendo
muy útiles y biológicamente apropiados; las toxinas y los compuestos reductores de
la digestibilidad describen tanto las acciones como sus efectos.
Las diferencias en complejidad de las diversas comunidades de herbívoros, dan
como resultado diferencias en los tipos de defensas que han evolucionado en las
plantas aparentes y no aparentes. Existe mayor posibilidad de que se presente una
coevolución continuada siguiendo una cierta secuencia, en diversas comunidades de
plantas de vida corta, que en las de plantas persistentes. Los patrones espaciales y
temporales en cada comunidad han dado como resultado diferencias significativas
en la complejidad de los grupos de herbívoros que consumen las plantas de estas co-
munidades. Entre las plantas aparentes, tanto la herbivoría como la coevolución,
son difusas, lo que se traduce en ajustes graduales y continuos, más que en cambios
escalonados en un sistema simple. El modelo que Fox ofrece de los dos procesos coe-
volutivos que afectan las interacciones planta-herbívoro, realiza las mismas observa-
ciones que la teoría original de la defensa, sin embargo, por muy diferentes razones,
con mecanismos distintos y suposiciones muy diferentes; además, explicando nue-
vos datos que no son compatibles con la teoría de la defensa convencional.
Diversos factores adicionales pueden modificar la coevolución escalonada, aun
en las comunidades vegetales no aparentes: la restricción de la dieta de los herbívo-
ros por el número de hospederos potenciales u otras características de una comuni-
dad en particular; otros tipos de estrés ambiental sobre los herbívoros o las plantas
que pueden reducir las densidades de las poblaciones, creando cuellos de botella
evolutivos. La dinámica de las especies está relacionada de formas muy complejas,
a la vez que afectada, por otras presiones ecológicas. Los compuestos y estructuras
defensivas pueden afectar también la mortalidad causada por los predadores y pa-
rásitos de los herbívoros. Del mismo modo, los mismos compuestos afectan las in-
teracciones alelopáticas entre las plantas. Esto último puede ser particularmente
importante en las comunidades muy complejas de plantas no aparentes. Esto quie-
re decir que todas las posibles explicaciones que surjan en relación con las defensas
y contraadaptaciones deberán tener en cuenta los efectos de los competidores, de
los herbívoros, de los enemigos naturales y de la interferencia entre las plantas com-
petidoras.
En muchas comunidades, rara vez se presentan patrones sencillos de interac-
ción que conduzcan a un modelo de evolución escalonada simple; es más factible
que sean más difusos y muestren una combinación amplia de pequeñas respuestas,
apropiadas a la circunstancia de interacción entre muchos genomas. La simple coe-
volución escalonada ó secuencial, probablemente es más común, cuando el número
de especies que interactúan es pequeño; la coevolución difusa cobrará mayor impor-
tancia a medida que el número de especies aumente. Sin embargo, debe enfatizarse
que la interacción en las comunidades complejas tiene propiedades especiales que
no pueden derivar de la escueta suma de todas las interacciones simples que se lle-
van a cabo en ella (Fox, 1981). En este caso, se cumple la regla de que "el todo es
mayor que la suma de sus partes".
Otra hipótesis relacionada con la defensa de las plantas, se refiere al balance car-
bono-nitrógeno (Bryant et al, 1983 a y b) y supone que las plantas que crecen en
lugares con luz suficiente, pero sobre suelos limitados en nutrimentos, particular-
mente nitrógeno, estan defendidas básicamente a partir de compuestos del carbono
(fenoles y terpenos). Al contrario, las plantas que crecen en suelos ricos en nutri-
mentos, basan sus defensas químicas en compuestos del nitrógeno (alcaloides, glu-
cósidos cianogénicos, aminoácidos no proteicos).
Otras opiniones como la de Marquis (1991) permiten enriquecer la discusión
en torno al escenario evolutivo dentro del cual se han llevado a cabo las interaccio-
nes entre las plantas y los herbívoros. Los caracteres de resistencia de las plantas son
heredables y reducen el daño que la planta puede sufrir por el ataque de los herbí-
voros. Sin embargo, en la actualidad, nuestro conocimiento sobre el proceso real por
medio del cual estos caracteres de resistencia evolucionan en los sistemas naturales,
es limitado, a pesar de la importancia hipotética de los herbívoros como agentes de
evolución.
Cuando nos concentramos en las relaciones planta-insecto, efectivamente po-
demos constatar que las plantas muestran una amplia variedad de caracteres que les
confieren resistencia contra el ataque de los insectos herbívoros. Esta resistencia al
ataque resulta de numerosos caracteres físicos y químicos que reducen el consumo,
las tasas de crecimiento, la sobrevivencia y/o la fecundidad de los insectos herbívo-

ros. Las escamas, pelos, espinas, aguijones, el engrosamiento del tejido y la corteza
son defensas físicas. Por otro lado, la multitud de MS existentes en las plantas, gene-
ralmente constituyen el arsenal químico de éstas; los insectos son ahogados, engo-
mados, cercados, rociados, envenenados y matados lentamente de hambre como re-
sultado de estos caracteres defensivos, que aunque pueden desempeñar otro tipo de
funciones diferentes a las defensas (los tricomas foliares reducen la evapotranspira-
ción y los fenoles protegen contra la radiación UV), los tipos y variedad de ellos, que
le dan resistencia a las plantas, son pasmosos en algunos casos, y muchas veces no
se explican sino a través de un escenario retrospectivo de selección por herbivoría.
Para apoyar esto, podemos citar sólo algunos ejemplos: ciertas plantas producen
cuerpecillos proteicos y/o nectar de nectarios extraflorales, que son aprovechados
por las hormigas a cambio de protección contra los herbívoros. El nectar extrafloral
difiere substancialmente en composición del producido en los nectarios florales (Ba-
ker et al., 1978) y los cuerpecillos proteicos pueden contener glicógeno, único lugar
donde se encuentra fuera del reino animal. Otras plantas muestran un incremento
en los caracteres de resistencia como resultado del consumo de los herbívoros. Este
incremento inducido de resistencia se puede manifestar por un aumento de carac-
teres físicos como pelos glandulares, espinas y contenido de sílice en los pastos, y
también por un aumento en el contenido de MS (Rhoades, 1979).
Son numerosísimas las pruebas que demuestran el impacto negativo de estos ca-
racteres de resistencia sobre la capacidad de herbivoría de los insectos. Esto, aunado
a los efectos negativos generales que la herbivoría causa sobre las plantas, ha condu-
cido a la suposición general de que los herbívoros han sido los agentes selectivos por
excelencia de los caracteres protectores que las plantas han adquirido durante la evo-
lución. Sin embargo, algunos investigadores rechazan la importancia de los herbí-
voros como agentes de evolución de las plantas, otros la aceptan, y otros más son
cautelosos en sus opiniones al respecto y están esperando información más detalla-
da sobre los procesos por medio de los cuales evoluciona la resistencia en las plan-
tas (Marquis, 1991).
Estos ejemplos muestran que la cuestión del impacto selectivo de los herbívo-
ros sobre las plantas ha sido de vital importancia para el entendimiento de la evolu-
ción vegetal. Cada especie de planta en su medio natural, sufre el ataque de los her-
bívoros por lo menos una vez durante su ciclo de vida. La inversión en compuestos
secundarios defensivos, incide directamente sobre los recursos energéticos que la
planta podría usar para otros procesos tales como el crecimiento o la producción de
semillas; por ejemplo, los MS pueden representar 7% de la reserva total de nitróge-
no y 25% de la reserva total de carbono, dependiendo de la parte de la planta don-
de se encuentren. Para un entendimiento más claro, deben aclararse muchos aspec-
tos relativos a la naturaleza del proceso de selección impuesto por los herbívoros a
las plantas ¿Cuál es el grado de coevolución entre plantas y herbívoros? ¿Hasta dón-
de la coevolución promueve la radiación adaptativa en las plantas? ¿Hasta qué gra-
do la asignación de defensas influye sobre la historia de vida de las plantas? ¿Qué

factores determinan la distribución de las defensas entre las distintas partes de una
planta? ¿De qué manera el proceso de variación en las plantas ha llevado a producir
defensas y a la reducción evolutiva y ecológica de asignación de recursos?
Por numerosas razones, la comunidad completa de herbívoros de una especie
de planta, debe tomarse en cuenta cuando se quiere considerar la evolución de la re-
sistencia. La inversión que una planta realiza para incrementar sus defensas tiene un
costo. Las plántulas de Cecropia obtusifolia con altos contenidos de taninos, crecen
más lentamente que las que contienen cantidades más bajas de estos compuestos.
Sin embargo, prácticamente no se han estudiado las consecuencias que un incre-
mento en las defensas contra los herbívoros tiene sobre la aptitud de una planta de
enfrentar, al mismo tiempo, otro tipo de estrés ambiental, por ejemplo: escasez de
nutrimentos ó agua. Sin embargo, este costo podría ser muy bajo o no existir, cuan-
do la modificación en el mecanismo de resistencia se debe a un cambio en la estruc-
tura molecular de un compuesto y no al incremento de su producción (Marquis,
1991).
Los insectos herbívoros tienen el potencial de promover cambios evolutivos en
sus plantas hospederas. Sin embargo el proceso por medio del cual esto se lleva a ca-
bo aun no está claro. En relación a la influencia evolutiva de los herbívoros, sabe-
mos que el impacto ecológico de éstos es extremadamente variable en el tiempo y el
espacio: tanto la folivoría como la depredación de semillas varían en el mismo lugar
año con año, entre sitios diferentes durante el mismo año y entre años para el mis-
mo individuo (Marquis, 1992). Como resultado de ello, el impacto selectivo de los
insectos herbívoros ni es incesante ni necesariamente predecible. En algunas espe-
cies y poblaciones, los herbívoros pueden afectar sólo a una pequeña parte de los ge-
notipos presentes, mientras que los restantes pueden escapar. En otras especies, ca-
si todos los individuos dentro de la población pierden prácticamente toda su
progenie potencial frente a los depredadores de semillas. De esta manera, el papel
evolutivo de los herbívoros consiste en actuar de manera puntual, seleccionando a
unos cuantos hospederos, que constituyen las variantes no resistentes de la pobla-
ción, pero que son capaces de causar una selección direccional intensa sobre la po-
blación entera.
Podemos resumir los argumentos de Marquis (op. cit.) diciendo que la presión
de selección impuesta por los insectos herbívoros sobre las plantas, es variable en el
tiempo y en el espacio. A su vez, la respuesta evolutiva a esta presión de selección,
cuando ocurre, puede estar limitada por los intercambios que se dan entre la pre-
sentación de resistencia activa, cuando existe presión de herbivoría, y la canalización
de la energía hacia el crecimiento en ausencia de los herbívoros; otra limitación pue-
de estar determinada por las correlaciones genéticas negativas entre los caracteres de
resistencia, y por las interacciones entre el genotipo de las plantas y las especies de
herbívoros.
La forma más obvia de continuar estudiando el impacto evolutivo de los herbí-
voros es por medio de las especies de ciclo de vida corto para tener una idea de co-
mo las respuestas evolutivas en los caracteres de resistencia pueden interactuar con
diversas funciones fisiológicas. Sin embargo, no pueden ignorarse las especies peren-
nes, ya que constituyen la mayoría de las plantas. Necesitamos considerar a la her-
bivoría en el contexto global del regimen selectivo al cual las plantas se encuentran
sometidas, con el fin de entender las fuerzas que actúan sobre la evolución de la re-
sistencia. En los sistemas donde se conocen las bases de la resistencia aleloquímica
ó es fácil aprenderlas por su sencillez, pueden realizarse estudios que permitan acla-
rar como se restringe o se promueve la evolución de la resistencia como resultado de
vías bioquímicas alternativas (Marquis, op. cit).
Dentro de este mismo contexto, es necesario tomar en cuenta lo que Jones y
Firn (1991) proponen como hipótesis que contradice a la postura "lógica" que afir-
ma simplemente que las plantas con una 'buena defensa' deben tener una diversi-
dad moderada de compuestos secundarios con actividad biológica alta. Estos inves-
tigadores afirman que aunque es cierto que se conocen compuestos con una alta
actividad biológica en las plantas, como la azadiractina, los piretroides, la nicotina,
etc, sin embargo, la mayoría de los compuestos activos raramente son 100% letales
ó inhibitorios a las concentraciones en que existen en la naturaleza.
Aunque la mayoría de las plantas contienen unos cuantos compuestos activos,
el número de compuestos activos es un porcentaje pequeño de todos los compues-
tos que han sido aislados en la actualidad. Los estudios encaminados a probar gran
cantidad de extractos vegetales o compuestos puros tienen una muy baja frecuencia
de descubrimiento de compuestos altamente activos, independientemente de si
estos estudios se realizan sobre consumidores u otros organismos de prueba (por
ejemplo, citotóxicos, medicinales, reguladores del crecimiento vegetal). En las prue-
bas hechas al azar, se considera casi como un dogma básico, que sólo un pequeño
porcentaje de muestras resulten activas. Por ejemplo, en el Instituto Nacional del
Cancer en Estados Unidos, dentro del programa de búsqueda de productos antican-
cerígenos, sólo 4.3% de las especies de plantas tienen alguna actividad, y los com-
puestos puros con gran actividad se encuentran sólo en 0.07% de las especies estu-
diadas. La empresa Dupont estima que alrededor de 0.005% de los compuestos
probados como insecticidas, reguladores del desarrollo o anti alimentarios logran
desarrollar un producto comercial. En Ciba-Geigy, la búsqueda al azar o dirigida,
utilizando productos sintéticos o naturales, tiene una éxito sumamente bajo.
Contrariamente a lo que se piensa, Jones y Firn {op. cit.) afirman que en reali-
dad las plantas contienen una gran diversidad de MS, la mayoría de los cuales son
inactivos, y sostienen que este patrón está determinado por el hecho de que los com-
puestos que se producen a través de mutaciones tienen una baja probabilidad inhe-
rente de poseer cualquier actividad biológica. Si esto es cierto, entonces las plantas
con una diversidad absoluta alta de MS tienen mayor probabilidad de producir uno
ó más compuestos activos en un momento dado que las plantas con baja diversidad.
Como las plantas están continuamente expuestas al ataque de nuevos herbívoros,
entonces las que tienen mayor diversidad de MS tienen mayor probabilidad de po-
seer compuestos potencialmente activos contra estos colonizadores. Esto significa
que solamente aquellas plantas que producen muchos compuestos estarán bien de-
fendidas. Contra lo que pudiera pensarse, los compuestos inactivos son retenidos
por las plantas y no son eliminados, debido a que constituyen la base para incre-
mentar la probabilidad de producir nuevos compuestos activos. Los compuestos
pueden proteger contra el estrés abiótico o el daño, y al mismo tiempo desempeñar
un papel metabólico primario y uno defensivo.
La presencia de una alta diversidad de compuestos, la mayoría inactivos, impli-
ca que la relación entre la composición química específica de una planta y su equi-
po total de defensas pudiera ser débil. Por ello, también la relación entre la quími-
ca actual y las interacciones bióticas pasadas podría ser débil. Muchos compuestos
podrían estar desempeñando sólo el papel de contribuir a la diversidad necesaria pa-
ra incrementar la probabilidad de tener unos cuantos compuestos activos. Si existe
suficiente diversidad, la probabilidad de aislar un compuesto activo es realmente al-
ta. Es erroneo asumir como generalidad que un compuesto o la clase a la que per-
tenece, evolucionó específicamente como consecuencia de la selección de un orga-
nismo particular. Un compuesto producido por una especie de planta que es activo
contra un organismo y se encuentra ampliamente distribuido en plantas relaciona-
das, no significa necesariamente que haya evolucionado específicamente como una
defensa química y haya sido seguido después por una subsecuente especiación; po-
dría ser, por ejemplo, que este compuesto se originara por medio de una mutación
que dió origen a una vía biosintética ramificada pues existe una alta probabilidad de
encontrar similaridad química por esta razón, que pudiera actuar independiente-
mente de la actividad biológica.
La correlación entre la calidad o cantidad de MS en una planta y la abundancia
de consumo o de daño que en un momento dado reciba, podría resultar desde el
punto de vista estadístico, un simple hecho azaroso. Por otro lado, no debe pensar-
se que los compuestos en las plantas son inactivos solamente debido a que los con-
sumidores se han adaptado a ellos. Un compuesto que es inactivo en la actualidad
pudo haber sido activo anteriormente, y viceversa, un compuesto inactivo en el pa-
sado, via mutación, pudo haberse convertido en un compuesto activo. Por último,
lo más importante es que los caracteres metabólicos generales que confieren diver-
sidad pueden haber sido seleccionados desde etapas tempranas en la evolución de
las plantas, quizás antes de la evolución de las plantas terrestres. Los microorganis-
mos y las algas muestran caracteres muy similares que pueden implicar convergen-
cia o quizás una característica ancestral que fue selccionada en los organismos pri-
mitivos. Sin embargo, una vez presentes estos caracteres, el proceso de selección
natural de la diversificación y la eliminación pudo proceder de forma más o menos
independiente de las interacciones bióticas específicas, siempre y cuando hubiera
una selección de las plantas con 'buenas defensas'. Lo anterior no significa que la ca-
nalización del metabolismo no haya sido influenciada por interacciones bióticas es-
pecíficas, pero si implica que tales canalizaciones pudieron no haber sido críticas pa-
ra la evolución de las plantas con 'buenas defensas'. Esta hipótesis visualiza un mun-
do que se caracteriza por lo siguiente:
• La probabilidad de actividad biológica es baja.
• Algunos daños a las plantas son siempre inevitables.
• Los organismos consumidores siempre pueden adaptarse, frecuentemente con
rapidez.
• La composición de la comunidad de consumidores está constantemente cam-
biando.
Caracteres metabólicos que maximizan la diversidad química

y minimizan los costos
Es muy probable que el mantenimiento de una alta diversidad de MS resulte venta-

joso para las plantas, aunque ello involucre un costo para las mismas. Es posible
también que la selección natural favorezca a las plantas que posean características
metabólicas que tienden a maximizar la diversidad química y a minimizar los cos-
tos de producción.
Vías biosintéticas ramificadas. Las vías biosintéticas más comunes en las plantas
son probablemente las que poseen ramificaciones, y las más raras son las vías direc-
tas. La continua bifurcación de las vías metabólicas, da como resultado una multi-
plicación exponencial en el número de compuestos producidos. Las vías biosintéti-
cas altamente ramificadas constituyen uno de los caracteres más sorprendentes del
metabolismo secundario; por ejemplo, las vías de biosíntesis de sesquiterpenos, alca-
loides, antraquinonas y derivados del ácido shikímico son todas muy ramificadas.
Esto ocasiona que en un momento dado, la diversidad de compuestos de un mismo
tipo sea mayor que la diversidad de compuestos de tipos diferentes, puesto que las
mutaciones tienen mayor probabilidad de dar origen a compuestos nuevos pero den-
tro de vías metabólicas ya existentes, lo que significa un ahorro en el costo de la bio-
síntesis. Este hecho constituye una explicación a la afinidad quimiotaxonómica ge-
neral que se observa en las plantas (Bu'lock, 1965; Harborne, 1977; Mann, 1987).
Matrices y redes metabólicas. Estas son comunes en el metabolismo secundario
puesto que en ellas están involucradas unas cuantas enzimas que convierten una di-
versidad de precursores de estructura similar en muchos productos finales. Las ma-
trices y las redes otorgan las mismas ventajas que las vías ramificadas y además pue-
den significar ahorros sustanciales en los costos de producción. Por ejemplo, la
biosíntesis de policétidos, carotenoides, xantofilas, flavonoides, coumestroles y alca-
loides; todas las conversiones de ácido cinámico y ácidos cinamoil quínicos involu-
cran redes y matrices (Bu'lock, 1965).
Vías combinadas. La combinación de diferentes vías para producir un nuevo
compuesto es otra de las formas de incrementar la diversidad y bajar los costos de
producción. Cuando existen dos vías de síntesis con sus costos ya establecidos, una
nueva biosíntesis que involucra a sustancias pertenecientes a cada vía puede incre-
mentar la diversidad de metabolitos con un costo eYtra relativamente bajo los com-
puestos de origen biosintético combinado son comunes; por ejemplo, los ácidos
micofenólicos, cannabinoides, quinonas isoprenoides, furanocumarinas, furanoqui-
nolinas, antraquinonas y ciertos flavonoides y alcaloides (Mann, 1987).
Regulación de vías. Muchos compuestos en las vías metabólicas secundarias se
producen en cantidades mínimas y uno o varios componentes resultan cuantitativa-
mente dominantes. Los componentes abundantes y los escasos se combinan en con-
centraciones que difieren en tres o cuatro órdenes de magnitud. Los componentes
escasos tienen el potencial de ser tan activos como los abundantes debido a que tan-
to las dosis a las cuales diferentes compuestos afectan al mismo organismo, como las
dosis a las cuales el mismo compuesto afecta a diferentes organismos pueden variar
en varias órdenes de magnitud. De esta manera una planta puede obtener el mismo
grado de defensa a partir de componentes escasos menos costosos como de compo-
nentes abundantes más costosos. Las mutaciones en la regulación de las vías como
resultado de las alteraciones en los genes promotores o reguladores y en las afinida-
des enzima-sustrato, pueden dar origen a un nuevo perfil cuantitativo. Los com-
puestos abundantes se convierten en escasos y viceversa, lo que resulta en una des-
viación marcada en la actividad biológica sin un cambio real en el costo. Las especies
cercanamente relacionadas o los genotipos que poseen los mismos compuestos, pue-
den tener perfiles cuantitativos substancialmente diferentes, como el de los mono-
terpenos en las coniferas, prueba de que estos cambios son relativamente comunes.
De manera similar, la regulación de las vías puede ser alterada de tal manera
que virtualmente todos los compuestos se reducen a cantidades mínimas. Esto
mantiene la diversidad y el potencial de actividad biológica, pero reduce el material
y los costos energéticos. Por otro lado, los compuestos defensivos pueden ser pro-
ducidos obedeciendo a una señal particular asociada con el ataque de los consu-
midores y hacerse presentes en periodos relativamente cortos de tiempo. Estas vías
inducibles pueden reducir el material y los costos de energía sin comprometer la ca-
pacidad defensiva. Las vías sintéticas inducibles están ampliamente distribuidas en-
tre las plantas.
Vías biosintéticas ocultas. Pudiera ser que las mutaciones en los genes regulado-
res o promotores, o cualquier tipo de mutación que elimine la primera etapa de una
vía, diera como resultado otra vía completa que no se hubiera expresado con ante-
rioridad y que podría significar ahorros sustanciales en energía y materiales. Sin em-
bargo, la maquinaria genética o biosintética continuaría existiendo con la capacidad
de re-expresar la vía completa después de subsecuentes mutaciones, lo que daría co-
mo resultado que las plantas contuvieran vías biosintéticas ocultas. Por ejemplo, las
zanahorias, de la familia de las Umbelliferae, son capaces de sintetizar mínimas can-
tidades de metil sulfuros, compuestos característicos de la muy lejana familia de la
cebolla (Liliaceae) y no reportados para ninguna otra umbelífera. Esto indicaría que
las características fenotípicas del metabolismo secundario pueden en general subes-

timar el potencial genotípico de diversidad química.
Mecanismos de reacción. Aquellas enzimas del metabolismo secundario que mos-
traran una baja especificidad ante los sustratos, pudieran convertir una serie de
sustratos estructuralmente similares en productos ligeramente diferentes, o bien rea-
lizar las mismas transformaciones funcionales sobre sustratos estructuralmente dife-
rentes, como hidroxilación o metoxilación. En este caso, los costos se reducirían de-
bido a que actuaría una sola enzima. Por otro lado, las mutaciones en los genes que
codifican para una enzima particular pueden producir isoenzimas con especificidad
reducida que a su vez podrían convertir sustratos que no hubieran sido utilizados
antes, o bien dar origen a diferentes productos a partir del mismo sustrato. Esto
puede suceder durante la síntesis de fenoles, reticulina y otros alcaloides (Bu'lock,
1965). Del mismo modo, puede producirse una unión polimérica de MS al combi-
narse diferente número de unidades básicas. La biosíntesis de terpenos es el ejemplo
clásico de unión polimérica. Por último, es necesario tener en cuenta que las reac-
ciones químicas no enzimáticas pueden ser importantes. En este caso, se pueden
producir muchas variaciones estructurales sin ninguna inversión en enzimas. Por
ejemplo, cambios en el pH celular o vacuolar y en la fuerza iónica facilitan conver-
siones tales como el acoplamiento de radicales; la biosíntesis de monoterpenos y fe-
noles son buenos ejemplos de esto (Luckner, 1984).
Las ideas anteriores, sustentadas por Jones y Firn (1991) abren amplias posibi-
lidades de entender los procesos de diversificación del metabolismo secundario y los
mecanismos adaptativos que poseen las plantas para lograr una defensa química óp-
tima. La hipótesis podría resumirse como sigue:
• Muchos compuestos secundarios de las plantas tienen una actividad relativa-
mente baja o ninguna actividad contra un organismo dado, por lo tanto, los
compuestos muy activos son raros.
• Los compuestos activos tienen un espectro de especificidad relativamente es-
trecho debido a que la actividad alta requiere sitios receptores específicos.
• De este modo, los compuestos con una actividad muy alta y con un amplio
espectro resultan muy raros.
• Muchas plantas contienen unos cuantos compuestos activos contra organis-
mos con los cuales la planta interactúa y contra organismos con los cuales
nunca ha interactuado.
• Las plantas bien defendidas tienen una alta diversidad química absoluta y una
mayor proporción de compuestos activos e inactivos que las plantas pobre-
mente defendidas.
Sin duda, muchos estudios y mucha discusión van a derivarse a partir de esta
hipótesis, pero sin un conocimiento detallado sobre los procesos que controlan la
diversificación química en las plantas, no es posible tener una visión clara de la evo-
lución química. El modelaje podría facilitar las comparaciones entre las estructuras
de las vías biosintéticas reales y las estructuras predecidas sobre la base de las ten-
dencias a la maximización de la diversidad, la minimización de la probabilidad de

pérdida de los compuestos activos y la minimización de los costos de producción.
Las técnicas modernas de la biología molecular podrían ser usadas para investigar la
regulación y expresión del metabolismo secundario.
Una de las partes centrales de la teoría de Jones y Firn (op. cit.) sostiene que al-
gunos mecanismos deben haber evolucionado con el fin de asegurar la generación y
retención de diversidad química. La retención de compuestos inactivos es una for-
ma de incrementar la diversidad química y la probabilidad de producir compuestos
activos en el proceso de adaptación a los consumidores. Los enfoques tradicionales
sobre la relación costo-beneficio sostienen que estos compuesto se pierden por se-
lección. Este problema podría solucionarse si la selección ha favorecido a las plantas
que poseen características metabólicas generales para generar diversidad, y si el cos-
to de retener bajas concentraciones de grandes números de compuestos inactivos es
suficientemente bajo para ser selectivamente neutro, o estos costos son excedidos
por los beneficios derivados de la creciente probabilidad de producir compuestos ac-
tivos. En el caso de los animales, el sistema inmune es un medio análogo de gene-
rar diversidad química masiva a costos mínimos. Sin embargo, nuestros conoci-
mientos sobre los mecanismos genéticos y bioquímicos de la defensa de las plantas,
se encuentran sumamente rezagados con respecto a los conocimientos que se tienen
sobre el sistema inmunológico de los animales.
Muchos de los compuestos que una planta posee no desempeñan ningún papel
y puede ser que jamás desempeñen ningun otro que no sea su contribución general
a la diversidad necesaria para incrementar la probabilidad de tener unos cuantos
compuestos activos. Dada una diversidad suficiente, la probabilidad de aislar un
compuesto activo actualmente es alta. No puede asegurarse que la presencia de un
compuesto inactivo en una planta no tenga propósito alguno, puesto que este com-
puesto puede haber sido activo en el pasado, contra algun otro organismo.
Las características metabólicas generales que confieren diversidad, pudieron ha-
ber sido seleccionadas mucho tiempo atrás, en etapas tempranas de la evolución de
las plantas, quizás antes de la evolución de las plantas terrestres. Los microorganis-
mos y las algas muestran características muy similares, que implican tanto conver-
gencia o quizás una característica ancestral que fue seleccionada en un organismo
primitivo. Sin embargo, una vez que está presente tal característica, el proceso de se-
lección natural de diversificación y eliminación pudo proceder de tal modo que fue
más o menos independiente de interacciones bióticas específicas, suponiendo que
hubo siempre selección para las plantas bien defendidas. Esto no significa que la ca-
nalización del metabolismo no haya sido influenciada por interacciones bióticas es-
pecíficas, pero implica que tales direcciones pudieron no ser críticas para la evolu-
ción de la mayoría de las plantas bien defendidas.
La teoría de Jones y Firn {op. cit.) puede ser considerada como un modelo nu-
lo para la evolución de las defensas de las plantas, es decir, que ni la coevolución es-
trecha ni la difusa o aun la secuencial, pudieran ser necesarias, ya que esta teoría vis-
lumbra un mundo en el cual la probabilidad de actividad biológica es baja; en el

cual cierto daño a las plantas es siempre inevitable; en el que los organismos consu-
midores pueden siempre adaptarse, frecuentemente con rapidez; y en el cual la com-
posición de la comunidad de consumidores está constantemente cambiando. Pudie-
ra ser que la única simple condición para que las plantas se defendieran bajo estas
condiciones, fuera la producción continua de una diversidad de compuestos secun-
darios. La evolución de las defensas de las plantas puede haber proseguido indepen-
dientemente de la adaptación de los consumidores, una vez que estos caracteres fun-
damentales fueron adquiridos.
En relación con esta teoría, Malcolm (citado en Jones y Firn, 1991) sostiene
que se puede argumentar lo contrario, pues es posible que se pueda seleccionar a
aquellas plantas que utilicen vías metabólicas particulares con una alta probabilidad
de producir MS biológicamente activos. La diversidad de defensas químicas puede
ser cubierta por un tipo molecular particular. Por ejemplo, los cardenólidos tóxicos
de Digitalis (Scrophulariaceae), Nerium (Apocynaceae) y Asclepias (Asclepiadaceae)
en tres diferentes familas, son esteroides con el mismo tipo de actividad tóxica. La
variación de este particular patrón molecular parece haber sido apropiada para mu-
chas de las necesidades defensivas de las plantas. Estas incluyen el espectro comple-
to de defensas tóxicas/reductoras de la digestibilidad y móviles/inmóviles sugeridas
por las hipótesis de apariencia y disponibilidad de recursos. La razón de que un pa-
trón molecular particular como éste pueda cubrir las necesidades totales de defensa
de una planta, se debe a que la toxicidad de los cardenólidos actúa perturbando un
atributo fisiológico fundamental de todos los herbívoros: las ATPasas de sodio/po-
tasio. El papel de las cumarinas en las umbelíferas, los alcaloides en las solanaceas y
los cardenólidos en las asclepiadaceas es un argumento en favor de la llamada "par-
simonia molecular" (la tendencia a no cambiar los patrones químicos de una plan-
ta) y la selección para incrementar la probabilidad de que nuevas moléculas sean
biológicamente activas.
Sin embargo, Jones (Jones y Firn, 1991) argumenta que la realidad del proble-
ma radica en que se desconoce la diversidad de las vías metabólicas secundarias en
la mayoría de las plantas, independientemente de si los compuestos son o no acti-
vos. Los taxa que se han estudiado con mayor profundidad tienen una alta diversi-
dad metabólica. En muchas ocasiones, se argumenta una escasez de diversidad me-
tabólica en algunas plantas debido probablemente a que los fitoquímicos tienden a
enfocarse sobre clases particulares de compuestos con el fin de identificar nuevas va-
riantes estructurales; por otro lado, los quimiotaxónomos frecuentemente utilizan
estas mismas variantes para separar plantas dentro de taxa relacionados, por lo que
pueden llegar a conclusiones basadas en estudios parciales. La llamada "parsimonia
molecular" de las defensas puede ser un simple artefacto creado por la tendencia de
los estudios sobre resistencia de las plantas que están enfocados sobre la actividad
de uno ó unos cuantos compuestos contra uno ó dos organismos, usualmente los
herbívoros dominantes ó las plagas más importantes, y no en un gran número de
MS, herbívoros y patógenos que están involucrados en estas interacciones. Los es-
tudios más intensivos, como los realizados con Pteridium aquilinum revelan que la
resistencia a una comunidad de herbívoros involucra compuestos diferentes dentro
y entre vías de biosíntesis (Jones, 1983). Por ello, la creencia de que las cumarinas
son la principal defensa de las umbelíferas, los alcaloides de las solanaceas, los glu-
cosinalatos de las cruciferas y los cardenólidos de las asclepiadaceas es sólo un re-
flejo de estudios parciales y datos inadecuados, y no de una verdadera parsimonia
molecular. Desde el punto de vista toxicológico, no es posible que una diversidad
de defensas químicas pueda ser cubierta por un simple tipo molecular, ya que los
estudios profundos muestran que existen diferencias sustanciales en la actividad
biológica del mismo o diferentes compuestos, dentro y entre los distintos organis-
mos de prueba. Esto se debe tanto a la variación en el modo de acción (que sitio
de enlace ó que interacción compuesto-compuesto están involucrados) como a la
variación en la afinidad (grado de enlace a un receptor particular). Los compuestos
con estructuras diferentes generalmente se unen a diferentes tipos de receptores.
Los compuestos similares en estructura, con el mismo modo de acción, pueden va-
riar en órdenes de magnitud en su afinidad al mismo sitio del receptor. La varia-
ción en la estructura del sitio receptor en los organismos de prueba, puede dar co-
mo resultado una enorme variación en el grado de enlace del mismo compuesto.
Consecuentemente, un simple tipo molecular no produce diferentes tipos de acti-
vidad biológica. La variación en la afinidad al receptor da como resultado que la
dosis para que se manifieste la actividad biológica sea diferente en cada caso. Des-
de esta óptica, no habría diferencia entre los términos 'tóxico' y 'reductor de la di-
gestibilidad', ya que se trataría sólo de una cuestión de afinidad, dosis y efectos ne-
tos sobre los herbívoros. No debe confundirse el modo de acción con la afinidad.
Si un compuesto requiere de pequeñas dosis para ser activo, desde el punto de vis-
ta clásico se denomina toxina; si en cambio se requieren dosis muy altas, entonces
se le llama reductor de la digestibilidad. Desde el punto de vista toxicológico, las
dosis bajas significan gran afinidad y las dosis altas significan baja afinidad, y esto
podría ser cierto para el mismo modo de acción. Los compuestos varían tanto en
modo de acción como en afinidad (respuesta a la dosis) y la combinación de estas
dos características da como resultado los efectos netos sobre los herbívoros (Jones
y Firn, 1991).
En años recientes se ha desarrollado la llamada hipótesis de disponibilidad de
recursos y defensa. La esencia de esta hipótesis afirma que la selección en los hábi-
tats ricos en recursos favorece a las plantas con tasas de crecimiento altas. Estas ta-
sas se logran cuando se producen hojas poco costosas que pueden ser rápida y fácil-
mente reemplazadas a medida que el dosel también se eleva rápidamente. En
contraste, las plantas en hábitats pobres en recursos, se caracterizan por un creci-
miento lento y hojas de vida más larga. El reemplazo de las hojas es mucho más cos-
toso en estos hábitats y por lo tanto la designación de las defensas tiene que ser más
alta para evitar la pérdida de estas hojas más valiosas (Tabla 3).
Tabla 3. Correlación de la inversión en las defensas

(tomado de Zangei•lyBazzaz, 1992)
Baja inversión en defensas Alta inversión en defensas
Crecimiento rápido. Crecimiento lento.
Alto potencial de nuevo crecimiento. Bajo potencial de nuevo crecimiento.
Hojas de vida corta y bajo costo. Hojas de vida larga y costosas.
Hábitats ricos en nutrimentos. Hábitats pobres en nutrimentos.
La competencia es importante La tolerancia al estrés es importante
para la selección. para la selección.
Altos costos indirectos de defensa. Bajos costos indirectos de defensa.
Según esta hipótesis, las plantas que invierten más en defensas, se ven benefi-
ciadas por tener una mayor cantidad de éstas en comparación con la pérdida relati-
va de los costos indirectos de su lento crecimiento.
Bazzaz y Harper (1977) proponen algunos cambios en la correlación entre la
inversión en las defensas, en términos del valor relativo del órgano, las tasas de cre-
cimiento y la probabilidad de ataque (Tabla 4).
Tabla 4. Correlación de las defensas explicada en términos de defensas óptimas

(tomado de Zangerl y Bazzaz, 1992)
Términos de óptima defensa Inversión en defensa
Hojas caras Altamente valiosas Alta
Hojas baratas Menos valiosas Baja
Hojas de vida larga Alta probabilidad de ataque Alta
Hojas de vida corta Baja probabilidad de ataque Baja
Alto potencial de nuevo ctecimiento Menos valioso Baja
Bajo potencial de nuevo crecimiento Mas valioso Alta
El beneficio o costo neto de una defensa depende del grado de daño por herbi-
voría. El costo indirecto para el herbívoro debe ser considerado al igual que el cos-
to indirecto de la defensa.
El valor de los órganos para una planta depende de las características del hábi-
tat en el que se encuentra. Una planta puede invertir más en la producción de raí-
ces en aquellos hábitats pobres en nutrimentos, o mayor biomasa de follaje donde
la luz es escasa, pero siempre de modo tal que exista un balance de recursos óptimo
para un máximo crecimiento. Si la luz o el carbono son los factores limitantes, las
plantas deben incrementar la cantidad de tejido subterraneo. Aunque la raíz sea tan
valiosa como la parte aerea, los valores unitarios de raíces y tallos pueden variar de-
bido a que las plantas pueden alterar la relación raíz/tallo para una adquisición ba-
lanceada de recursos. Los tallos de las plantas con una relación raíz/tallo alta, tienen
un valor unitario mayor y deben tener mayores defensas por unidad de peso si to-
do lo otro es igual; el valor unitario del tallo y las defensas del mismo declinarán sin
embargo si la relación raíz/tallo disminuye.
Sin duda se han hecho progresos en relación con la evaluación de la teoría de
la defensa, sin embargo, el campo de estudio es aun muy joven, como lo prueba la
aun escasa cantidad de hipótesis generadas al respecto. Para facilitar la resolución de
algunas excepciones aparentes a la defensa de la teoría de la defensa óptima, Zangerl
y Bazzaz (1992) proponen las siguientes hipótesis:
• La congruencia espacial entre el valor de un tejido para la planta y la inver-
sión en las defensas, no necesariamente ocurre de modo que se lleva a cabo
una asignación óptima de las defensas.
• Las defensas inducibles son estrategias de ahorro en el costo de la resistencia,
que pueden ser empleadas por los organismos en todos los hábitats; sin em-
bargo, las poblaciones con altas probabilidades de ser atacadas, deben depen-
der menos de la inducción para su protección.
• El valor de las raíces y los tallos para una planta, es el mismo; sin embargo, el
nivel de defensas asignado a una unidad cuantitativa de raíz es inversamente
proporcional a la relación de biomasa entre raíces y tallos, considerando pro-
babilidades iguales de ataque para ambas.
• La escala de la distribución de las defensas debe ser interpretada en el contex-
to de la herbivoría. Por ejemplo, una escala fina de distribución de las defen-
sas probablemente es relevante sólo para los pequeños herbívoros.
Al analizar las discusiones generales y conclusiones que la literatura científica
contiene sobre las relaciones planta-herbívoro, encontramos que, básicamente, se
asume que los herbívoros, por medio de su impacto negativo sobre la salud y apti-
tud general de las plantas, han sido los agentes responsables de la evolución de los
caracteres de resistencia que las plantas poseen. Estos caracteres de resistencia deter-
minan una disminución en el consumo, el crecimiento y la sobrevivencia de los her-
bívoros. Sin embargo, para cualquier sistema individual, tenemos sólo un conoci-
miento limitado sobre la naturaleza del proceso microevolutivo que conduce hacia
los cambios en la resistencia de las poblaciones vegetales en el tiempo. Sabemos que
siempre existe una variación en el daño a los individuos dentro de una población, y
que en la mayoría de los casos, el daño tiene un impacto negativo sobre los compo-
nentes que conforman la salud y aptitudes de las plantas. Sabemos además que exis-
te una base genotípica para los caracteres que determinan la cantidad del daño. En
muy escasas ocasiones, cada uno de estos puntos se ha estudiado en suficiente deta-
lle como para demostrar que los herbívoros son el factor que selecciona cambios en
la resistencia de las plantas, durante el curso del estudio. No se han realizado toda-
vía estudios que midan la respuesta real a la selección en la naturaleza. En sólo dos
sistemas, el de una umbelífera y en el del trabol blanco y sus folívoros, se han iden-
tificado y estudiado caracteres de resistencia real en el contexto del impacto selecti-
vo de los herbívoros. Y aun cuando hemos identificado los caracteres responsables
de la resistencia (labor nada fácil), no estamos en posibilidades de determinar si los

herbívoros constituyen las fuerzas de selección para esos cambios y de que manera
lo logran.
La abundancia absoluta y relativa de los herbívoros varía enormemente en el
tiempo y el espacio, asi como el daño que de ello resulta. De este modo, la selección
sobre los caracteres de resistencia no es constante en cuanto a su magnitud. Por otro
lado, los factores abióticos también pueden afectar el nivel de resistencia de una
planta, provocando que la influencia del genotipo sobre ésta disminuya. Aun cuan-
do el daño sea alto y ampliamente variable en las plantas, las diferencias en el mis-
mo, no necesariamente van a reflejar las diferencias de genotipo. La naturaleza de la
selección impuesta por los herbívoros varía espacial y temporalmente debido a los
cambios en la abundancia relativa de las especies de éstos. Especies diferentes han
mostrado preferencias por diferentes genotipos dentro de la misma población de
plantas, lo que da como resultado, que los herbívoros probablemente promuevan el
mantenimiento de la diversidad genética, y de esta variabilidad de genotipos, se de-
riva una diversidad en la resistencia fenotípica.
Los cambios evolutivos en los caracteres de resistencia de las plantas parecen
Yerac limitados por lo siguiente; los cambios desventajosos en otros caracteres de re-
sistencia, la disminución en la tasa de crecimiento y en la habilidad competitiva, y
la disminución de la capacidad de tolerar otro tipo de estrés ambiental diferente al
de herbivoría. Justo apenas hemos iniciado la definición de la naturaleza de los cos-
tos que tienen estos cambios evolutivos en la resistencia. El conocimiento de todo
lo que puede afectar estos cambios evolutivos, es crítico, si queremos entender el po-
tencial de los herbívoros para producir cambios en la resistencia de las plantas a tra-
vés de las generaciones (Marquis, 1992).
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7
BIOQUÍMICA DE LA POLINIZACIÓN
INTRODUCCIÓN
Cuando los insectos, los murciélagos y los pájaros visitan las flores para comer el
néctar y el polen (o los colectan para consumirlos después), generalmente las poli-
nizan, de tal manera que en este proceso, la planta y el animal, así asociados, se be-
nefician claramente por medio de una relación mutualista en la cual encontramos
tres factores bioquímicos:
1. la esencia de la flor.
2. el color de la flor.
3. el valor nutritivo del néctar y el polen.
Cuando un polinizador se acerca a una planta en floración, una de las señales que
recibe es olfativa y proviene de la esencia floral. Los animales viven en un mundo de
comunicación química, de feromonas, y son capaces de detectar a una cierta distancia,
los terpenos y otros compuestos volátiles del olor de las flores. A medida que el polini-
zador se acerca, recibe también una señal visual que proviene del color contrastante de
la flor en el fondo verde del follaje. Cuando se posa en la flor, debe llegar al néctar por
medio de las guías visuales sobre los pétalos, las cuales derivan de la diferente distribu-
ción de los pigmentos dentro del tejido floral (Bergstróm, 1978; Harborne, 1988).
A pesar de lo mucho que se ha investigado en relación con la ecología de la po-
linización, los aspectos bioquímicos detallados, se han explorado en raras ocasiones.
El tema de la polinización biológica es muy vasto, especialmente porque esta inte-
racción planta-animal es muy compleja e involucra aspectos sutiles y sofisticados, y
también, porque casi todos los grupos de plantas tienen su manera particular de
atraer a los polinizadores, y esto quiere decir que existe una enorme variabilidad de
adaptaciones morfológicas de las plantas a los polinizadores disponibles.
Entre los grupos de animales que polinizan a las plantas con flores, encontra-
mos a las conspicuas abejas y abejorros, las mariposas, los colibríes, las avispas y los
escarabajos, cuya actividad sobre las flores, se concentra especialmente durante el
día. Sin embargo, no debemos olvidar que existen grupos de polinizadores muy im-
portantes que tienen hábitos nocturnos, como los murciélagos y las palomillas.
También encontramos polinizadores ocasionales, como es el caso de algunos roedo-
res: el ratón y la musaraña que polinizan a diversas especies de Protea, en Sudáfrica,
y la rata canguro, polinizadora de Banksia spp. en Australia. Finalmente, encontra-
mos una variedad de pequeños animales, principalmente artrópodos, algunos vola-
dores, que pueden polinizar a un número diverso de antofitas (plantas con flores).
[205]
Es difícil determinar en algunos casos, cuáles animales tienen importancia pa-

ra el proceso de la polinización, y por ende, cuáles son significativos para la evolu-
ción de la interacción con las plantas. Algunos animales, visitan a la planta por ra-
zones que no están relacionadas con la polinización; por ejemplo, las hormigas
comúnmente visitan a las plantas, buscando el néctar, y, gracias a su pequeño tama-
ño, pueden introducirse dentro de las flores sin tocar los órganos reproductores, sin
embargo, en algunos casos, pueden actuar como auténticos poünizadores; éste es el
caso de Formica argentea que poliniza a la especie anual Polygonum cascadense (que
es auto incompatible).
La necesidad de una planta de atraer animales con el propósito de que la poli-
nicen, depende de su sistema sexual y de la estructura floral, y por lo tanto de las
adaptaciones a los distintos factores ambientales que pueden favorecer la poliniza-
ción en las plantas. Para las plantas anemófilas (polinizadas por viento), como los
pastos, la visita de algún insecto a sus flores puede ser irrelevante, lo mismo puede
suceder con el reducido grupo de angiospermas acuáticas o cuya polinización de-
pende del agua (hidrófilas). Pero para la mayoría de las antofitas, la interacción con
animales polinizadores es fundamental. Esto es más evidente para las plantas cuyas
flores son unisexuales, para las dioicas, donde los sexos se encuentran en plantas di-
ferentes y para las plantas con flores auto incompatibles, como algunos chícharos,
los cuales, sin la presencia del polinizador, no podrían fertilizarse, debido a la espe-
cial morfología de la flor. Este tipo de plantas depende de la polinización cruzada
que efectúan los insectos.
Un factor de gran importancia en la coevolución de las angiospermas y sus ani-
males asociados es la constancia floral, esto es, la "fidelidad" que muestra un polini-
zador hacia su especie hospedera, si visita regularmente a un cierto grupo de plan-
tas o bien a una sola especie. Dicha constancia está determinada por el olor, el color
y la morfología floral. La coevolución ha determinado que existan plantas con sín-
dromes muy específicos, por ejemplo a la visita de abejas, colibríes, murciélagos,
mariposas, etc. Las especies de Ficus representan un caso de extrema especialización
con sus polinizadores; cada especie se asocia con su propia especie de avispa. Tam-
bién entre las orquídeas podemos observar casos de gran especialización, por ejem-
plo, una sola especie de Ophrys depende de un solo polinizador, la abeja del género
Andrena (Bergstróm, 1978; Harborne, 1978; Harborne, 1988).
EL PAPEL DEL COLOR EN LAS FLORES
Las abejas prefieren los colores que ante los ojos humanos parecen azules y amari-
llos. Estos insectos pueden diferenciar las distintas absorbancias que las flores tienen
en la región ultravioleta (uv) del espectro luminoso; las abejas son sensibles a las fla-
vonas y flavonoles que absorben intensamente la luz UV, y que están presentes en
casi todas las flores blancas, o como co-pigmentos en las flores azul-violetas.
BIOQUÍMICA DE LA POLINIZACIÓN 207
A pesar de que Apis mellifera visita casi cualquier flor, tiene preferencia por cier-
tas familias: Labiatae, Scrophulariaceae, Leguminosae (Lotoideae), Rutaceae y Aste-
raceae, que frecuentemente poseen flores azules, amarillas y blancas.
La preferencia que otros grupos de polinizadores muestran por los colores, ha
sido menos estudiada. Los colibríes son más sensibles a los colores rojos y a los vio-
letas claros y encendidos, sin embargo, es posible observarlos visitando las flores
blancas, como las de los cítricos, el jazmín e incluso las de los eucaliptos. Algunos
colibríes poseen colores brillantes semejantes a los de las flores que visitan, este es
un claro caso de adquisición, por selección, de colores protectores, ya que con ellos
pueden pasar desapercibidos para sus depredadores.
Las mariposas prefieren los colores brillantes, mientras que las avispas y palo-
millas los prefieren pardos y apagados. Finalmente, los murciélagos y los escaraba-
jos, que no son capaces de ver los colores, dependen de otro tipo de señales para vi-
sitar a sus flores (Harborne, 1988).
La química de los colores de las flores
El color de las flores está determinado en gran medida, por la presencia de los pig-
mentos en los plastos o las vacuolas celulares del tejido floral. La química y la gené-
tica de los pigmentos ha sido extensamente estudiada (Goodwin, 1976). Los colo-
res producidos por la reflección y refracción de la luz en las superficies celulares, tan
importantes en los animales, no están presentes en las plantas.
Los flavonoides constituyen el grupo de pigmentos florales más importante de
las plantas; contribuyen a los colores azulados (anaranjado, rojo y azul), así como al
amarillo y al blanco. El otro grupo importante de pigmentos está formado por los
carotenoides que contribuyen a los tonos amarillos y a algunos rojos y anaranjados.
De mucho menos importancia para los colores de las flores son las clorofilas (ver-
des), las quinonas (ocasionalmente rojas o amarillas) y los alcaloides de la betalaina
(amarillos, rojos y púrpura en Centrospermae).
La base química de los colores ciánicos, es simple; existen tres pigmentos, todos
flavonoides, conocidos como antocianidinas: pelargonidina (Pg) (anaranjado-rojo),
cianidina (Ci) (magenta) y delfinidina (Df) (malva); sus estructuras difieren sólo en
el número (1, 2 o 3) de grupos hidroxilo en el anillo B. Estos tres pigmentos, se pre-
sentan ocasionalmente mezclados (Goodwin, 1976).
Evolución de los colores de las flores
La distribución de la coloración del espectro azulado en las angiospermas tiene tin-

tes claramente evolutivos. Existe un patrón en la frecuencia relativa de la delfinidi-
na, cianidina y pelargonidina en los distintos taxa. La frecuencia varía de acuerdo
al tipo de flora y parece ser que se presenta una selección natural de los colores par-
ticulares en distintos ambientes, de acuerdo a los polinizadores más activos presen-
tes en él.
Los análisis realizados indican que la selección ha actuado en dos direcciones a
partir de la cianidina como el tipo más básico o primitivo; en los ecosistemas tropi-
cales, los colores escarlatas y anaranjados han sido favorecidos por los colibríes, y en
los ecosistemas templados los colores azules, por las abejas. La prueba de que las cia-
nidinas son el tipo de pigmento más primitivo radica en que son comunes en los
ancestros de las angiospermas. Es el pigmento más extendido entre los grupos ane-
mófilos como los pastos, y el más común en las hojas (órganos más primitivos que
las flores).
La pelargonidina es más evolucionada que la cianidina, la prueba es que se en-
cuentra regularmente en las plantas tropicales y prácticamente está ausente de las
floras de ecosistemas templados. La delfinidina y sus derivados también son más
evolucionados que la cianidina; lo demuestran su distribución en las angiospermas
y su presencia en las más avanzadas familias polinizadas por abejas (Scrophularia-
ceae, Boraginaceae, Hydrophyllaceae y Polemoniaccac).
La naturaleza dicotómica de las tendencias evolutivas en los colores ciánicos
puede observarse también en aquellas familias que tienen miembros en los trópicos
y en las latitudes templadas. Las Polemoniaceae son exclusivas de América, pero tie-
nen especies neárticas y neotropicales exclusivas. En esta familia puede observarse
un claro contraste en el color y la forma de las flores dependiendo de si son polini-
zadas por abejas o colibríes. Las asociadas a estos últimos, poseen flores tubulares
con corolas largas y estrechas, principalmente escarlatas. Las asociadas con abejas,
tienen flores con corolas cortas de forma abierta casi todas azules. Otras flores de es-
ta familia tienen corolas cortas y estrechas, malvas o rosas y son polinizadas por ma-
riposas. Existe una clara correlación entre el color de la flor, el tipo de antocianidi-
na presente en ella y el tipo de polinizador:
• colibríes, pelargonidina (con una excepción)
• abejas, delfinidina
• lepidópteros, cianidina y cianidina+delfinidina
Sin duda, las diversas especies de plantas tienen una considerable flexibilidad y
son capaces de eliminar, modificar o restablecer la síntesis de antocianidinas, depen-
diendo de los polinizadores presentes (Dodson, 1975; Gilbert y Raven, 1975).
Las guías florales son parte del patrón de pigmentos de las flores y su papel es
muy importante para indicar al polinizador (especialmente los insectos) donde se
encuentra el centro de la flor, y por ende, los órganos reproductores. Son especial-
mente importantes en las flores polinizadas por abejas y adquieren formas variables.
Muchas son visibles al ojo humano, pero algunas no lo son. En general contrastan
mucho con el color de los pétalos y pueden tener la forma de manchas o líneas. Las
guías invisibles al ojo humano, pueden verse con luz ultravioleta. Los análisis quí-
micos revelan la presencia de carotenoides que son los que reflejan la luz UV. Por es-
ta razón, las guías florales invisibles de las flores amarillas, pueden ser fácilmente ob-
servadas bajo luz uv, usando los filtros apropiados. Esta técnica es especialmente
práctica para observar las flores en ejemplares de herbario (Dodson, 1975\ Harbor-
ne, 1988).
EL PAPEL DEL AROMA DE LAS FLORES
Tipos de esencias
El olor o esencia de las flores determinan muchas veces la atracción que éstas ejer-
cen sobre los polinizadores. Las abejas pueden relacionarse con aquellas flores con
fragancias agradables y fuertes. Los olores son particularmente importantes para los
polinizadores nocturnos, donde los estímulos visuales están prácticamente ausentes.
Las flores polinizadas por murciélagos y palomillas se caracterizan por poseer olores
fuertes.
Muchas flores que aparentemente carecen de olor, pueden tener una fragancia
que sólo es percibida por algunos insectos, como abejas y mariposas. En muchas es-
pecies, el olor de la flor está coordinado con el tiempo en que el polen está maduro
y la flor está lista para la polinización.
Para un humano los olores de las flores pueden ser fragantes, agradables y afru-
tados, o bien, desagradables y aminados. Los olores agradables radican generalmen-
te en los aceites esenciales ricos en mono o sesquiterpenos, sustancias aromáticas, al-
coholes simples alifáticos, cetonas y ésteres. Es importante señalar que los aromas
florales han sido utilizados ampliamente por el hombre para la elaboración de los
perfumes, y aun cuando éstos pueden contener compuestos sintéticos, los produc-
tos naturales tienen una gran importancia en su producción.
Los principales constituyentes de las flores con olores aminados, son las monoa-
minas que tienen olores desagradables parecidos a los de los pescados (Gilbert y Ra-
ven, 1975; Harborne, 1978, 1988).
En los bosques neotropicales, miembros de Orchidaceae, Araceae, Gesneria-
ceae y otras familias de plantas han evolucionado diferentes fragancias florales para
atraer a las abejas euglosinas que las polinizan. Williams y Dodson (1972) reportan
aproximadamente 60 distintas fragancias florales de las orquídeas. Cada especie de
orquídea, tiene una combinación característica de terpenos y fenoles volátiles que
aparentemente es detectada particularmente, por el tipo de abejas atraídas. Cuando
ambos tipos de compuestos son experimentados sobre Euglossa viridissima, es mu-
cho más frecuente que las poblaciones de esta abeja que viven en el noreste de Mé-
xico sean atraídas por el metil cinamato, mientras que las que viven en el oeste de
México, son fuertemente atraídas por el eugenol (Langenheim, 1984).
Feromonas de los insectos y esencias florales
La conducta de los insectos parece estar controlada por una serie de compuestos o
señales químicas que provienen de constituyentes orgánicos volátiles liberados por
un insecto y que afectan a otro. Estas sustancias son activas en muy pequeñas can-
tidades y reciben el nombre de feromonas, término que indica su estrecha relación
con las hormonas. Las feromonas están estrechamente relacionadas con todos los as-
pectos de la vida de los insectos (y también, por supuesto, de la vida de muchos
otros animales, incluyendo al hombre); alimentación, sexo, agregación, oviposición,
defensa y marcaje dependen de ellas. Muchos alcoholes alifáticos simples, ácidos y
ésteres son feromonas.
Los insectos son sensibles a los compuestos volátiles, su sistema quimiorrecep-
tor controla su comunicación con el entorno ecológico; por ello es lógico que sean
capaces de detectar los aromas de las flores. Los insectos pueden aprender a recono-
cer los olores de flores particulares, y este hecho, más que ningún otro, es responsa-
ble de la constancia en las visitas del insecto a sus flores. Algunas flores producen
esencias que para los insectos pueden resultar especialmente atractivas, narcóticas o
alucinógenas, de tal modo que los insectos son "atrapados" por estas flores y enton-
ces puede surgir una estrecha relación simbiótica entre ellos. Esto parece suceder en
Datura inoxia, cuyo néctar contiene los típicos alcaloides del tropano que poseen es-
tas cualidades.
Dacus dorsalis, la mosca oriental de la fruta, posee una feromona sexual consti-
tuida por el metil éter eugenol (fenilpropanoide). Este mismo compuesto es produ-
cido por Cassia fistulosa (Leguminosae) como un atrayente de la polinización y por
los aceites esenciales de las hojas de otras especies, como Ziera smithii (Rutaceae). El
metil eugenol puede utilizarse como un compuesto trampa, cuando esta mosca ad-
quiere proporciones de plaga.
Las abejas solitarias del género Andrena son atraídas por el aroma de la orquí-
dea Ophrys sp., y actúan como polinizadores de ésta. La forma y el color de la or-
quídea semejan a las de la hembra de esta abeja, y por esta razón el macho aterriza
sobre la flor para realizar lo que se ha llamado una pseudo cópula, durante la cual
se lleva a cabo la polinización de la orquídea. La forma de la orquídea actúa como
señuelo visual, asociada con el aroma, y constituye una mímica extraordinaria de la
abeja hembra. Además, esta orquídea no produce néctar y por esta razón no es visi-
tada por las hembras de esta especie de abeja.
Otras abejas {Colletes) también realizan pseudo cópulas con este género de or-
quídeas, los olores de éstas y los de las hembras de las abejas se derivan de constitu-
yentes semejantes: compuestos alifáticos de cadena corta, monoterpenos y sesquiter-
penos bicíclicos (y-cadineno) (Bergstrom, 1978).
PAPELES DEL NÉCTAR Y EL POLEN
Los azúcares del néctar
Las propiedades nutritivas del néctar y el polen, son una de las principales razones
por las que los animales visitan a las flores. Para las mariposas, el néctar significa la
única fuente de energía que tienen al alcance, es decir, el único alimento. Parece ser
que el néctar desempeña un único papel en las flores de las angiospermas, atraer a
los polinizadores. La mayoría de ellos están constituidos por una mezcla de azúca-
res (15 a 75% de su peso), muchos son dulces y contienen tres carbohidratos prin-
cipales, comunes en el metabolismo vegetal: glucosa, fructosa y sacarosa. También
están presentes los oligosacáridos, aunque en pequeñas cantidades, el más frecuente
es el trisacárido rafinosa. Otros más escasos aún son los disacáridos maltosa, treha-
losa y melibiosa, y el trisacárido melezitosa.
Harborne (1988) divide a las especies de Rhododendron en cinco clases, según
la proporción de los tres principales azúcares en el néctar y la presencia/ausencia de
un oligosacárido:
1. glucosa-fructosa y sacarosa 1:1:1.
2. sacarosa con trazas de glucosa y fructosa.
3. glucosa-fructosa-sacarosa con oligosacárido.
4. sacarosa sola.
5. glucosa y fructosa.
Aminoácidos en los néctares
Baker y Baker (1973, 1975) encuentran cantidades pequeñas pero significativas de

aminoácidos en los néctares de 260 de las 266 plantas analizadas. Esta fue la prime-
ra vez que se reportaron este tipo de compuestos en el néctar de las plantas. El he-
cho de que las mariposas dependen exclusivamente del néctar como alimento, llevó
a los Baker a pensar que estos compuestos nitrogenados esenciales debían existir en
él. Otras observaciones llevaron a lo mismo; por ejemplo, las mariposas en el trópi-
co son capaces de aprovechar cualquier fuente nitrogenada disponible; las habían
observado posadas y succionando sobre cocodrilos en descomposición y frutos po-
dridos de leguminosas, e incluso sobre el sudor humano.
Las cantidades de aminoácidos de los néctares son del orden de 840 nmol de
aminoácidos en 0.4 mi (en flores polinizadas por mariposas). El aumento en el con-
tenido de aminoácidos está relacionado con el mayor grado de evolución de las
plantas.
Baker y Baker (1973, 1975) obtienen datos que corroboran lo anterior y que se
resumen en la Tabla 1.
Tabla 1. Concentración de aminoácidos de acuerdo con la familia de plantas

Aminoácidos totales
en relación con una escala
Evolución relativa Familia de plantas de histidina3
Asclepiadaceae 8-4
Liliaceae 7-4
Más evolucionadas Campanulaceae 7-0
Leguminosae 6-9
Amaryllidaceae 6-9
Asteraceae 6-3
Rosaceae 3-9
Menos evolucionadas Myrtaceae 3-1
Saxifragaceae 2-7
Caprifoliaceae 2-2
1
Color de ninhidrina sobre papel de algunas gotas de néctar comparado con los mismos colores de so-
luciones de histidina. Calificación de 2 = solución de 98 μM; 4 = solución de 391 μM; 6 = solución de
1.56 mM; 8 = solución de 6.25 mM (Datos de Baker y Baker, 1973).
Las familias leñosas primitivas, tienden a tener menos aminoácidos que las her-
baceas, más avanzadas. Esto está relacionado también con el hecho de que las fami-
lias que contienen pocos aminoácidos generalmente están polinizadas por abejas; es-
tos insectos tienen acceso a diversas fuentes de nitrógeno además del néctar. Las
familias con mayor proporción de aminoácidos en el néctar, son polinizadas por ma-
riposas y en menor grado por palomillas
Todos los aminoácidos comunes de las proteínas están presentes en el néctar
de las flores, y lo que es muy significativo, es que los 10 aminoácidos esenciales pa-
ra los insectos: arginina, histidina, lisina, triptofano, fenilalanina, metionina, treo-
nina, leucina, isoleucina y valina están mejor representados que otros aminoácidos,
lo que habla de la importancia que este grupo de animales ha tenido en la evolu-
ción de las plantas con flores. La variación en los aminoácidos detectables entre las
especies es consistente y puede usarse como un caracter quimiotaxonómico (Har-
borne, 1978).
Lípidos en los néctares
Los lípidos y sus ácidos grasos tienen un alto valor energético, mayor que el de los
azúcares, por esta razón pudiera haber una cierta ventaja para aquellas plantas que
los contienen pues son caracteres que resultan "atractivos" desde el punto de vista
nutricional para algunos polinizadores. Se han encontrado lípidos en las siguientes
familias de plantas: Scrophulariaceae, Iridaceae, Krameriaceae, Malpighiaceae y Or-
chidaceae. La producción de lípidos parece estar relacionada con la polinización por
abejas solitarias, polinizadoras de las anteriores familias.
En algunos casos, los lípidos se presentan en forma de aceites del tipo de los tri-
glicéridos y dentro de tricomas en el interior de las flores (Harborne, 1988).
Toxinas en los néctares
Ocasionalmente, los néctares pueden contener toxinas, que al parecer, se derivan

inicialmente de otras partes de la planta. La miel producida por las abejas que se
alimentan de plantas poco comunes, puede contener productos de este tipo. Las
abejas nativas del sureste de México, Melipona spp. producen una miel que es muy
estimada, no sólo por su sabor y consistencia líquida, sino por sus propiedades me-
dicinales, que pudieran derivar tanto de su alimento vegetal, como de sus propios
productos metabólicos. Ejemplos de especies con néctares tóxicos son: Rhododen-
dron (el diterpeno acetilandromedol); Sophora microphylla (alcaloides); en algunos
casos, el contenido de alcaloides de la miel puede ser peligroso para el hombre, las
abejas que se alimentan de Senecio jacobaea producen una miel que contiene los al-
caloides de la pirrolizidina presentes en el néctar de esta planta. El contenido de al-
caloides de la miel varía entre 0.3 a 3.9 ppm. Afortunadamente esta miel tiene sa-
bor amargo y es fácil diferenciarla.
Algunos MS que son tóxicos para el hombre pueden ser también dañinos para
las abejas, por ejemplo, el glucósido arbutina, de Arbutus unedo es tóxico para las
abejas. La galactosa de los exudados del estigma del tulipán y la manosa del néctar
de Tilia, son también tóxicos para las abejas (Harborne, 1988).
Nectarios extraflorales
Son glándulas que producen azúcares y que se encuentran en las bracteas, hojas, pe-
ciolos o tallos de un gran número de angiospermas, en familias como Legumino-
sae, Orchidaceae y Passifloraceae. Los análisis realizados en estos nectarios muestran
que su contenido químico es semejante al de los nectarios florales, en cuanto a ti-
po de azúcares y aminoácidos. Parece ser que su papel es el de atraer a ciertas hor-
migas que pueden constituirse como defensas de la planta. En la interacción Aca-
cia-hormiga el mutualismo está muy desarrollado y la hormiga constituye una de
las mejores defensas que la planta tiene contra los herbívoros. En Ipomoea leptophy-
lla existen nectarios en las hojas y en los sépalos; éstos atraen a las hormigas, cuyo
papel defensivo, se refiere a la protección de las semillas que pueden ser atacadas
por brúquidos, y a la de las flores que son comidas por chapulines (Gilbert y Ra-
ven, 1975).
Valor nutritivo del polen
Frecuentemente, el polen es más accesible que el néctar y es colectado en grandes

cantidades por muchos de los visitantes de las flores, especialmente por los escara-
bajos que lo tienen que masticar, para tener acceso al contenido del mismo y por las
abejas, las cuales lo pueden digerir fácilmente.
La química de los pólenes ha sido estudiada ampliamente. El polen es una rica
fuente de alimento que contiene:
• proteínas (16-30%)
• almidón (1-7%)
• azúcares libres (0-15%)
• grasas (3-10%)
También existen otros constituyentes en pequeñas cantidades: vitaminas y sales
inorgánicas, y cantidades variables de diversos MS.
El polen es generalmente colorido, en especial por la presencia de carotenoides,
luteína, zeaxanthina y sus diversos epóxidos. Algunos pólenes rojos poseen antocia-
nidinas (Anemone). La función primaria de los pólenes es la de transportar al game-
to masculino, el uso del polen como alimento por los animales se considera un "ro-
bo", sin embargo la mayoría de las plantas producen cantidades excesivas de polen,
por lo que el consumo que los animales hacen de él, no representa ningún proble-
ma para las plantas, e incluso muchas de ellas lo "ofrecen" a sus polinizadores como
una "recompensa". Los constituyentes volátiles de los pólenes son muy variables,
Rosa rugosa y R. canina contienen 31 terpenoides, alifáticos y aromáticos (Baker y
Baker, 1975; Harborne, 1988).
BRASINOSTEROIDES QUE PROMUEVEN EL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS
Vamos a hacer una revisión más amplia de este grupo de compuestos, en vista de
que su papel más significativo, es el de promover el crecimiento de las plantas. En
muchos capítulos de este libro, nos hemos referido a la presencia y acción inhibido-
ra o tóxica de gran variedad de MS en las plantas y los animales, sin embargo, poco
se ha dicho de los compuestos capaces de estimular el crecimiento. En este caso par-
ticular, se trata de un tipo de compuestos que ha recibido una significativa atención
en los últimos años.
En 1979 se encontró en el polen de Brassica napus (Cruciferae) una novedosa
lactona esteroidal promotora del crecimiento, llamada brasinólido. Desde entonces,
químicos y biólogos han aislado brasinólidos e identificado compuestos relaciona-
dos, en varias plantas superiores e inferiores.
El brasinólido y sus análogos, brasinosteroides (Bs) han sido sintetizados y pues-
tos a disposición de los biólogos para realizar estudios básicos en fisiología y bioquí-
mica, y para experimentos en el campo. La síntesis de estos compuestos ha permi-
tido llevar a cabo la evaluación de la relación estructura-actividad en estos compues-

tos y la tarea de poner en evidencia sus mecanismos de acción, y de empezar a estu-
diar sus interacciones con otras hormonas de regulación del crecimiento endógeno.
Lo que está aun por determinarse son las vías metabólicas a través de las cuales es-
tos compuestos son biosintetizados.
El papel que desempeñan los brasinólidos en las plantas, se está estudiando gra-
cias a que existen sistemas de bioensayos que permiten detectar compuestos esferoi-
dales con una actividad semejante a los brasinólidos.
Como todos los MS que producen alguna estimulación del crecimiento, los bra-
sinólidos llaman la atención por su potencial de aplicación en la agricultura, parti-
cularmente con el objeto de mejorar la biomasa y la productividad de los cultivos.
Hormonas en el polen
En la actualidad, se reconoce que las hormonas juegan un papel importante en la re-

producción de las plantas, y que el polen es rico en hormonas y otras sustancias de
crecimiento (Worley y Mitchell, 1971; Bonnetti et al, 1983; Hewitt et ai, 1985;
Anaya et al., 1992.). Usando el bioensayo del primer internodo del maíz, Mitchell y
Livingston (1971), encontraron que los extractos de semillas inmaduras de frijol,
promovían el crecimiento, un efecto que algunos investigadores japoneses atribuye-
ron a las giberelinas. Diversas sustancias extraídas de las partes reproductoras de las
plantas, especialmente del polen (Tabla 2), fueron probadas por estos investigadores,
Tabla 2. Plantas estudiadas para buscar hormonas en el polen

Nombre científico Nombre común
Aescules hippocastanum L. Castaño
Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Aile
Sinapis arvensis L. (Brassica kaber L.) Mostaza
Brassica napus L. Nabo
Carduus nutans L. Cardo
Crataegus sp. Espino
Echium vulgare L. Lengua de buey
Pyrus communis L. Pera
Robinia pseudoacacia L. Langosta negra
Rhus sp. Zumaque
Sécale cereal L. Centeno
Sisymbrium irio L. Cohete
Thea sinensis L. (Camelia sinensis (L.) Ktze.) Té
Typha sp. Espadaña
Ulmus sp. Olmo
Zea mays L. Maíz
por medio del bioensayo del segundo internodo del frijol. De esta manera, probaron
cerca de 60 tipos distintos de pólenes y evaluaron un grupo significativo de éstos.
La fracción lipídica del complejo brasínico que contenía ésteres glucosílicos fue
purificada y de ella se aisló el brasinólido cristalino. Al realizarse la cuantificación
correspondiente, se encontraron aproximadamente, 200 ppb (partes por billón) de
brasinólido en el polen y 10 ppm en la fracción lipídica purificada.
Los brasinosteroides son un grupo de polihidroxiesteroides naturales. Todos los
BRs que han sido caracterizados de las plantas son derivados del 5-a-colestano y
pueden ser clasificados como esteroides C27, C28 y C29. Todos los brasinosteroides
contienen un núcleo esteroide (algunos con la función oxígeno en el anillo B) con
una cadena lateral en C-17, similar a la cadena lateral del colesterol.
Los químicos se han sentido enormemente atraídos por el aislamiento, síntesis
y biosíntesis de los esteroides (entre los premios Nobel otorgados a químicos, alre-
dedor de 20 corresponden al descubrimiento y estudio de esteroides). Los esteroi-
des poseen un singular núcleo fusionado; varios constituyentes se encuentran en el
núcleo, y varias cadenas están unidas a él (por ejemplo, el colesterol); esta reactivi-
dad y estos aspectos estereoquímicos, originan diversas formas enantioméricas. Se
han desarrollado diferentes esquemas para diseñar moléculas esteroides en una for-
ma controlada (estereoselectiva y estereoespecífica) y evitar la formación de isóme-
ros no naturales e indeseados durante la síntesis.
El brasinólido, presente en 200 ppb en el polen de nabo, fue el primer brasi-
nosteroide aislado en forma cristalina y caracterizado por análisis físico y espectros-
cópico. El polen de nabo mostró otro BR que se denominó brasinona (Mandava et
al. 1982).
El descubrimiento del brasinólido (después de 10 años de intensas y costosas
investigaciones), despertó el interés mundial en todos los compuestos relacionados.
Los japoneses se abocaron a la tarea de buscarlos y lograron su aislamiento en la es-
pecie Distylium racemosum (el descubrimiento de la giberelina fue un proceso simi-
lar; las Imperial Chemical Industries en la Gran Bretaña y el Departamento de Agri-
cultura de Estados Unidos desempeñaron un papel clave en la determinación de la
estructura del ácido giberélico, que fue detectado por primera vez en Japón).
En la investigación sobre los brasinólidos, se ha puesto mayor énfasis en la sín-
tesis y aislamiento de esta hormona y sus compuestos relacionados, seguida de su
evaluación biológica. No es sorprendente que en relación con este tema, los japone-
ses hayan publicado cerca de 50 trabajos de los 100 que han aparecido.
Terminología y química de los brasinosteroides
La actividad biológica característica de los brasinos —elongación, curvatura, y res-

quebrajamiento del internodo en el bioensayo del segundo internodo del frijol— es
llamada actividad brasínica. El bioensayo de la inclinación de la hoja del arroz, el
Tabla 3. Asignación de los números BR y nombres comunes de los brasinosteroides,

con las principales referencias (tomado de Mandava, 1988)
Numero
designado Nombre común Referencia principal
BRj Brasinólido Grove et al., 1979
BR2 Brasinosterona (castasterona y brasinona) Mandava y Mitchell, 1971, 1972
BR3 Dolicólido Yokota et al., 1983
BR¡ Dolicosterona Abe et al, 1983
BR5 6-Deoxobrasinosterona (6-deoxocastasterona) Abe et al, 1983
BR6 6-Deoxodolicosterona Arima et al, 1984
BR7 Tyfasterona (tyfasterol
y 2- deoxibrasinosterona) Abe et al., 1983
BR8 Theasterona (teasterona
y 3-epi-2-deoxibrasinosterona) Abe et al 1983
BRg 24-Epibrasinosterona (24-epicastasterona) Yokoyay Takahashi, 1986
BR10 Homodolicólido Baba et ai, 1983
BR π Homodolicosterona Baba et al, 1983
BR 12 Homobrasinosterona
[(24S)-24-etilbrasinosterona] Abe et al, 1982
BR 13 6-Deoxohomodolicólido Yokota et al, 1983
BR14 28-Norbrasinólido Abeet al., 1982
BR15 28-Norbrasinosterona (brasinona) Abe et al, 1982
BR16 25-metildolicosterona Yokota et al, 1987
bioensayo del epicótilo del garbanzo y el bioensayo del primer internodo del frijol,
también han sido usados para medir la actividad brasínica.
De los 16 brasinosteroides naturales identificados hasta ahora, 15 han sido ais-
lados de las plantas superiores y 1 de una planta inferior.
En la Tabla 3 pueden verse los números que han sido asignados a los BRs des-
critos hasta ahora, con sus nombres originales (y los asignados por Mandava (1988)
en una detallada revisión de este grupo químico) y los nombres de los investigado-
res que los han descubierto y reportado.
Un método analítico consistente en la boronación (con ácido metil borónico)
de los grupos glicólicos vecinos, seguido de identificación de los derivados por cro-
matografía de gases/espectrometría de masas (GC-MS) ha sido reportado para iden-
tificar brasinosteroides en otras especies de plantas (Ikekawa y Takatsuto, 1984). Los
derivados boronados fueron analizados por medio de un monitoreo selectivo de io-
nes (MSI) en espectrometría de masas (Ikekawa et al, 1983). Estos investigadores
aseguran que el método MSI es capaz de detectar BRs a niveles de ppb en los teji-
dos de las plantas.
Los bioensayos realizados, la identificación de distintos brasinosteroides en
plantas superiores e inferiores y el resultado de inmunoensayos (Horgan et al.,1984)
sugieren que los BRs, como las giberelinas y las auxinas, están ampliamente distri-
Tabla 4. Distribución de los brasinosteroides en las plantas

Nombre común Especie Parte de la planta Brasinosteroides
Nabo Brasska napus Polen
Flor de nabo Brasska campestris Fruto
Castaño Castanea crenata Agalla, tallo, hoja, flor
Té Thea sinensis Hoja
— Distylium racemosum Agalla, hoja
Frijol Phaseolus vulgaris Semilla
Manto Pharbitis purpura
(Ipomoea) Fruto
Espadaña Typha latifolia Polen
Attoz Oryza sativa Hipocótilo
Maíz Zea mays Polen
Pino japonés Pinus thunbergi Polen
Abeto Picea sitchensis Hipocótilo
Algas Hydrodyction reticulatum Colonia
buidos en el reino vegetal. Aunque se encuentren presentes en las distintas partes de

las plantas, el polen parece ser la fuente más abundante de BRs. El polen y las semi-
llas contienen 1-1000 ng de BR por kilo de tejido, los hipocótilos, 1-100 ng/kg, y
los frutos y las hojas, 1-10 ng/kg
Según Mandava et al. (1982) la distribución de los brasinosteroides en las plan-
tas es la indicada en la Tabla 4.
Los estudios realizados hasta ahora, demuestran que la brasinosterona (BR2) se
presenta más frecuentemente que otros brasinosteroides.
Relaciones estructura-actividad
Además de los BRs naturales (BRi-BR16), se han sintetizado diversos análogos para
establecer las relaciones de estructura-actividad en estos compuestos. El primer
bioensayo utilizado para determinar estas relaciones, fue el bioensayo del segundo
internodo del frijol (Mitchell y Livingston, 1968; Mandava et al., 1982). A pesar de
que en este bioensayo las giberelinas pueden causar sólo elongación del internodo
tratado, así como de los superiores, los BRs actúan tanto sobre la elongación como
sobre la división celular, dando como resultado, la elongación, el engrosamiento, el
resquebrajamiento y la curvatura del segundo internodo (lo que se llama actividad
brasínica como ya se había mencionado). Los cambios morfológicos, como el engro-
samiento y resquebrajamiento del internodo tratado, son afectados por la concen-
tración de los BRs. Las auxinas y las citoquininas no son detectadas mediante este
bioensayo. Un bioensayo con arroz, en el cual los agentes activos causan inclinación
de la lámina, ha sido reportado como específico de los BRs. Las auxinas producen
una respuesta en esta prueba, pero a mucho mayor concentración que los BRs. Las
giberelinas producen un crecimiento en línea recta sin el característico encurvamien-

to producido por los BRs. En todos los experimentos realizados, los BRs tienen ac-
tividad a concentraciones mucho más bajas (nM a pM) que las que son efectivas pa-
ra las giberelinas (generalmente en μM).
Todos los bioensayos que han sido diseñados para detectar BRs y evaluar las re-
laciones estructura-actividad, indican que existe el siguiente orden de actividad de
acuerdo al tipo de sustitutos en la molécula del brasinosteroide:
1. Lactonas. Como las que existen en la molécula del brasinólido (BRj).
2. Cetonas. De los BRs que contienen cetonas la brasinosterona (BR2) es la más
activa.
3. Compuestos 6-deoxo. Son los menos activos, lo que sugiere que la función
oxígeno, en la forma ya sea de cetona o lactona, es esencial para la actividad
biológica.
Adicionalmente, los BRs inhiben la formación de betacianina en Amaranthus y
retardan la senescencia en discos foliares de Rumex (Mandava et ai, 1981).
También se ha observado que los tejidos vegetales jóvenes son más sensibles a
los BRs que los viejos. Esta reacción a la sensibilidad tisular a las hormonas, es un
tema que ha empezado a estudiarse con mayor profundidad en la fisiología vegetal.
El viejo concepto del control hormonal, en el cual la concentración de una sustan-
cia específica y su receptor en el compartimento celular determinaba la magnitud de
algunos procesos cito-reguladores, ha ido perdiendo fuerza. Al parecer la sensibili-
dad a la sustancia promotora del crecimiento es la variable de control más impor-
tante en el desarrollo de las plantas; esta sensibilidad varía con el número de recep-
tores en las células receptoras.
Asimismo, se ha observado una interacción sinergística entre auxinas (AIA: ácido
indolacético) y BR, aunque este sinergismo se presenta sólo cuando el tejido es pre-tra-
tado con BR y luego tratado con AIA. Cuando el orden del tratamiento se invierte, no
existe ningún efecto sinérgico. También es posible observar una aparente interferencia
de los BR con las auxinas endógenas o bien, que la acción BR es mediada a través de
éstas (Yopp et al.,1981; Trewavas, 1982). En otras palabras, los BR actúan como un
potenciador o modulador que promueve la respuesta de los tejidos a las auxinas.
En las pruebas que requieren obscuridad, los BR generalmente no causan cre-
cimiento, pero en la luz, los coleoptilos responden a los BR justo como lo hacen
frente a las auxinas. Este hecho demuestra la importancia de la energía radiante y la
calidad espectral de la luz en la actividad de los BR. La región espectral más impor-
tante corresponde a la luz roja (660nm, 2.6 W/cm2) (Yokota y Takahashi, 1986).
Los efectos de los BRs y el AG (ácido giberélico) parecen ser tanto independien-
tes como aditivos. En los experimentos para ensayo de citoquininas, los BR produ-
cen diversos efectos. El ácido absícico (ABA) interactúa fuertemente con los BR y
previene los efectos que éstos inducen.
Estas interacciones de los BRs con otras hormonas vegetales y reguladores de
crecimiento es poco común. Por ejemplo tanto las auxinas como las giberelinas con-
trolan la elongación en los tallos; tanto auxinas como citoquininas (y algunas veces
las giberelinas) controlan la división celular; las giberelinas y el ácido abscísico con-
trolan la germinación de las semillas; y el etileno, cuya formación es estimulada por
auxinas, modifica el transporte lateral de las auxinas. De aquí que sólo a través de
interacciones como ésas, los BRs pueden desempeñar un papel regulador en el cre-
cimiento y desarrollo de las plantas. Sin embargo la naturaleza de estas interaccio-
nes aun no es clara y requiere de una vasta investigación.
Efectos de los brasinosteroides sobre el ácido nucleico

y el metabolismo de las proteínas y sobre otras enzimas
La elongación celular y la división celular que dan como resultado el crecimiento ti-
sular, requieren de la síntesis de ácido nucléico y de proteínas. Las hormonas vege-
tales como las auxinas, giberelinas y citoquininas regulan el metabolismo del ácido
nucléico en las plantas (Key, 1969)
En experimentos realizados con inhibidores del ácido ribonucleico (ARN) (acti-
nomicina D, 6-metil purina, 2,6-diaminopurina, 8-azaguanina, 2-azauracil, 2-
thiouracil y 5-fluorouracil) y de la síntesis de proteínas (cicloheximida, puromicina
y cloranfenicol), para estudiar sus efectos sobre el crecimiento del epicótilo induci-
do por BRs, se comprobó que todos ellos interfieren con este crecimiento, particu-
larmente la actinomicina D y la cicloheximida. Estos estudios indican claramente
que los efectos de crecimiento inducidos por Br como resultado de la elongación y
la división celular, al igual que los inducidos por auxinas y giberelinas, dependen de
la síntesis de ácidos nucléicos y proteínas celulares.
Los BRs incrementan la actividad de la ARN y ADN polimerasas, la síntesis de
ambos ácidos nucléicos y la de otras proteínas en frijoles. Esto sugiere que los BRs
están involucrados en la transcripción y replicación durante el crecimiento tisular.
Sin embargo, la inducción de la síntesis de proteínas se realiza sólo sobre algunas de
éstas y no en forma de un incremento indiscriminado de la síntesis proteica general.
Aplicaciones prácticas de los brasinosteroides en la agricultura
Se han llevado a cabo algunos experimentos en el campo, aplicando diversos BRs sobre
cultivos como el frijol, la soya, lechuga, rábano, pimiento, cebada e incluso especies le-
ñosas como el olmo. En la mayoría de ellos se han obtenido respuestas de crecimiento
inducidas por estos compuestos y también aumento de la tolerancia al estrés por frío y
sequía, disminución del daño por herbicidas y aumento de la resistencia a algunas en-
fermedades. Aun cuando estos resultados parecen muy halagadores, en realidad se han
obtenido de experimentos pequeños llevados a cabo en invernaderos y pequeñas parce-
las, por lo que es necesaria una investigación más profunda y a mayor escala.
El problema para lograr esto, es que no existe una amplia disponibilidad de BRs
y sus análogos a nivel comercial; su aislamiento y análisis, debido a su baja concen-
tración en los tejidos, requieren una metodología analítica sofisticada y cara. Los es-
fuerzos para avanzar efectivamente en esta dirección, dependen de dos cosas impor-
tantes: recursos económicos y trabajo en equipo, especialmente entre biólogos,
químicos y bioquímicos. En este sentido los inmunoensayos muestran ser promiso-
rios en la detección de BRs, por ello deben combinarse sus técnicas con otros mé-
todos analíticos. Al respecto la industria debe responder con mayor atención e inte-
rés en este campo de la investigación científica.
Los mecanismos de acción de los BRs son aun desconocidos. ¿Cuál es el sitio
específico de acción, la pared celular, el citoplasma o el núcleo? ¿Cómo afectan a las
enzimas como la peroxidasa, polifenol oxidasa, ATPasa, y polimerasas ARN y ADN?
¿Existe formación de enzimas protéicas especiales cuando la planta es tratada con
BRs? ¿Cómo afectan los niveles de lípidos, carbohidratos y ácidos orgánicos duran-
te el crecimiento y desarrollo? Asimismo debe realizarse investigación en relación
con el destino metabólico de los BRs durante el crecimiento y desarrollo; determi-
nación de cualquier efecto tóxico u otros efectos ambientales, anticipadamente a su
aplicación comercial; y desarrollo de métodos microbiológicos y de recombinación
de ADN para evaluar el potencial de los BRs en la agricultura moderna. En Japón un
consorcio académico-industrial con el apoyo del gobierno está investigando en la ac-
tualidad las aplicaciones prácticas de los BRs.
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8
LAS FEROMONAS
INTRODUCCIÓN
Desde la propuesta del término feromona (Karlson y Butenandt, 1959) hasta el es-
tudio del hamster dorado (Agosta, 1992) donde se descubrió que tan sólo 200 mo-
léculas de dimetil disulfuro del olor de la hembra, eran suficientes para atraer al ma-
cho, la investigación de las feromonas ha cobrado una creciente importancia. Las
feromonas pueden ser, entre otras cosas, señal de una gran fecundidad, por ejem-
plo, la hembra de una serpiente fabrica la feromona vitelogenina. El hígado la en-
vía, no sólo al ovario para producir huevos, sino a la piel, donde permanece hasta
el siguiente año cuando pueda exudarla a través de la misma. La cantidad de fero-
mona de ese año, representa para el macho una señal de la cantidad de huevos pues-
tos por la hembra. El macho elige a aquella hembra con el nivel más alto de fero-
mona y por lo mismo, a la que ha puesto más huevos.
Aunque a través del reino animal, encontramos todo tipo de feromonas, mu-
cha de la información que ahora tenemos sobre este tipo de MS de comunicación,
se debe a los estudios de feromonas en insectos. La abundancia de estudios en ani-
males inferiores, se debe a la facilidad que ofrece el monitoreo de las actividades
feromónicas en ellos, el cual es mucho más difícil en animales superiores, especial-
mente en los mamíferos. El lenguaje químico de los insectos puede ser muy com-
plejo, las hormigas usan de 10 a 20 señales, la mayoría químicas, para coordinar
su colonia (Holldobler y Wilson, 1990). Las abejas usan más de 30 señales quími-
cas. Las feromonas asociadas con la dinámica de Apis mellifera incluyen entre otras
a las siguientes:
• Feromonas de la reina que atraen a las obreras hacia ella y las estimulan para
alimentarla y cuidarla.
• Feromonas de atracción sexual y de la cópula.
• Feromonas del aguijón asociadas a la defensa del nido.
• Feromonas de la colecta de alimento, aparentemente producidas en unas glán-
dulas del abdomen (Nassanoff) de las obreras.
• Feromonas para enjambrarse y emigrar, las cuales, aparentemente están rela-
cionadas con las feromonas de la reina.
Las feromonas frecuentemente son mezclas de compuestos. En las serpientes la
feromona del macho contiene escualeno, que no existe en las hembras, pero otro
compuesto tiene que entrar en escena para estimular la acción del escualeno. En los
hamsters, el 60% del poder atractivo del olor vaginal reside en el escualeno, pero la
[225]
actividad integral requiere la mayoría o todos los otros volátiles que forman parte de
las secreciones.
Varias feromonas pueden controlar la conducta de manera secuencial. Por ejem-
plo, la conducta reproductora de ciertas garrapatas es guiada por tres feromonas:
• El diclorofenol de la hembra atrae al macho.
• El oleato de colesteril (proveniente de la sangre de la dieta) induce al macho
a montar a la hembra.
• Una mezcla de ácidos grasos con 14, 16, 18 y 20 átomos de carbono del trac-
to digestivo de la hembra facilita la cópula efectiva.
En los peces dorados una feromona sexual esteroide de la hembra estimula al
macho a impregnar los huevos con esperma. Después de eso, una prostaglandina
atrae al macho.
En los ratones machos, una feromona existente en la orina, induce y acelera el
ciclo estrogénico en la hembra. El efecto es más pronunciado en aquellas hembras
cuyos ciclos han sido suprimidos por el agrupamiento entre ellas (también como
una respuesta feromónica) en ausencia del macho. Este último efecto, ha sido ob-
servado en humanos; las mujeres que viven juntas, frecuentemente sincronizan sus
ciclos menstruales de tal forma que muchas de ellas tienen la menstruación al mis-
mo tiempo. Aunque estos hechos ya se reconocen y se aceptan, los compuestos in-
volucrados en ellos son desconocidos en su mayoría (Harborne, 1988).
En los insectos, las feromonas son secretadas por glándulas exócrinas y trans-
portadas hacia otros miembros de la especie en forma de vapores. La liberación de
menos de 1 u-g/seg de feromona de la hembra de la palomilla de la seda puede atraer
al macho; éste empieza a reaccionar cuando la concentración es de 100 molécu-
las/ml de aire. Una simple hembra de palomilla libera su feromona, con viento a fa-
vor, hasta varios kilómetros hacia adelante y cientos de metros de diámetro, crean-
do lo que Wilson (1972) llama "el espacio aéreo activo"; cualquier macho que vuele
dentro de él, se dirigirá de inmediato hacia ella. El tamaño del espacio activo varía
con la velocidad del viento. En dicho sistema, un compuesto químico será activo,
dependiendo de la volatilidad y del peso molecular. Muchas feromonas tienen am-
bas características pues son derivados de hidrocarburos con un número de carbonos
entre C5 y C 20 , y pesos moleculares entre 80 y 300.
El sistema de comunicación sexual de la palomilla de la fruta está compuesto
por una feromona sexual de larga distancia que emite la hembra y que atrae al ma-
cho, y de una feromona de cortejo emitida por el macho, que tiene un radio de ac-
ción a corta distancia y que atrae a las hembras. La feromona de cortejo, como la de
todos los lepidópteros, contiene compuestos que pueden ser tomados por los ma-
chos directamente de las plantas, retenidos y emitidos por cerdas olorosas especiales
para "seducir" a las hembras. Los componentes activos son el etil trans-cinamato y
el metil-2-epijasmonato. Las hembras de los lepidópteros contienen en su feromo-
na sexual compuestos derivados de ácidos grasos. Para que el macho inicie el vuelo
hacia la hembra, requiere que se cumplan estrictamente varias sofisticadas condicio-
LAS FEROMONAS 227
nes: debe llegar a él de manera intermitente y cada 0.5 segundos, una nube de fero-
mona de la hembra que contenga tres de sus componentes en las siguientes propor-
ciones exactas: 6% de acetato de (E) -8-dodecenil y 3% de alcohol (Z) -8-dodece-
nil en acetato de (Z) -8-dodecenil (Harbome, 1988).
En contraste con el anterior tipo de feromonas transportadas por el viento,
aquellas que actúan sobre los organismos acuáticos, son menos volátiles y de mayor
peso molecular, y presumiblemente, solubles en agua; su efectividad depende del
grado de difusión en el agua. Generalmente, las feromonas transportadas por el agua
son de naturaleza proteica, por ejemplo, las sustancias producidas por Volvox (alga
clorofita) y las que controlan la atracción y el establecimiento de las larvas de Bala-
nus balanoides. Otras señales también transportadas por el agua son de naturaleza
esteroidal: por ej. la feromona sexual de Carassius duratus (pez dorado).
Las feromonas no son necesariamente específicas. Muchas de ellas son com-
puestos comunes; en las algas pardas, existen diversos hidrocarburos; en los nemáto-
dos que atacan a la soya, ácido vainíllico, en los ácaros, benzaldehído y escualeno, y
en las culebras, escualeno. Más aun, un mismo compuesto u otros estrechamente re-
lacionados, pueden encontrarse en diferentes especies, desempeñando un papel dis-
tinto; las prostaglandinas son feromonas de eclosión en los percebes, y es una hor-
mona atrayente sexual en los peces dorados. La exo-brevicomina se encuentra como
feromona de agregación en escarabajos y la dehidro-exo-brevicomina en la orina del
ratón macho. Finalmente, dos especies animales relacionadas pueden usar la misma
mezcla de compuestos, Dermacentor variabilis y D. andersoni comparten la misma
mezcla de ácidos grasos como feromona copulativa, pero las hembras de D. ander-
soni contienen 12 veces más feromona que las de D. variabilis (Agosta, 1992).
FEROMONAS QUE DERIVAN DE LA DIETA
Uno de los aspectos más interesantes del estudio de las feromonas es el relacionado
con su origen biosintético. En el caso de los insectos, es probable que muchas de
ellas se hayan sintetizado de novo dentro del cuerpo del animal a partir de precurso-
res simples. Otras, pudieron derivar de la dieta, tanto directamente como a través
de precursores. En Dendroctonus brevicomis, el mirceno tomado de Pinus ponderosa
pasa directamente a ser un constituyente de su feromona de agregación.
Las hembras de las garrapatas toman oleato de colesteril de la sangre con que se
alimentan. Este compuesto es una señal para el macho de que existe un hospedero
disponible, y determina la monta sobre la hembra.
Ips paraconfusus, con la intervención de las bacterias de su intestino, convierte
al mirceno de las plantas, en ipsenol e ipsdienol, y el OC-pineno en cis-verbenol. To-
dos estos compuestos forman la feromona de agregación.
En el caso de los compuestos de defensa animales (alomonas), existen muchos
ejemplos de artrópodos que han podido "secuestrar" los MS tomados de las plantas y
usarlos para su protección. La danaidónida del macho de la mariposa reina, es un al-

caloide de la pirrolizidina, que se forma a partir de los alcaloides ingeridos de las plan-
tas. El macho acumula 80% de los alcaloides tóxicos en sus glándulas reproductivas
accesorias, y los transfiere a la hembra durante la cópula. Esta, a su vez, los incorpo-
ra a los huevos, donde desempeñan un papel protector contra los depredadores. El
caso de la mariposa monarca (ya mencionado) y los cardenólidos que secuestra de sus
plantas hospederas es otro claro ejemplo de este proceso. El hecho de que los anima-
les puedan hacer uso de las toxinas de las plantas en esta forma, es un argumento a
favor de que el papel que desempeñan en las plantas debe ser similar (Agosta, 1992).
EVOLUCIÓN DE LAS FEROMONAS
La forma como algunos animales utilizan las señales químicas puede dar cierta luz
sobre la evolución de sus sistemas químicos de comunicación. En los peces dorados,
una hormona esteroidal, actúa primero como hormona para estimular la produc-
ción de huevos y después como una feromona que estimula al macho a producir la
mezcla lechosa de semen. La prostaglandina como feromona atrae al macho y como
hormona estimula el desove.
Cuando los organismos unicelulares evolucionaron hacia las formas de los me-
tazoarios, pudieron haber incorporado a sus tejidos, sus feromonas intercelulares de
comunicación con otros organismos, como hormonas que iban a desempeñar un
papel de comunicación interna entre los órganos (Agosta, 1992).
La nepetalactona fue identificada de la hembra del áfido Myoura viciae; pero
antes, había sido encontrada en la planta Nepeta cataría, y este compuesto es nota-
ble porque actúa como un poderoso atrayente en los gatos. Este es un claro ejemplo
de una molécula que tiene funciones no relacionadas en las plantas, los insectos y
los mamíferos.
La mayor parte de las feromonas de los insectos son sintetizadas dentro de ellos.
Los compuestos alifáticos, derivados de ácidos grasos, se forman por las vías de la
acetil Co A y la malonil Co A, seguidas de sus respectivas modificaciones. Por ejem-
plo las feromonas de una palomilla de la col, se forman a partir del ácido esteárico
o del palmítico, a través de desaturación, acortamiento de la cadena, reducción y
acetilación. Sólo en casos excepcionales como los ya mencionados de las mariposas
reina y monarca y del escarabajo de la corteza, las feromonas se originan de la dieta.
APROVECHAMIENTO DE LAS FEROMONAS POR EL HOMBRE
Las feromonas sexuales son explotadas por el hombre como medio para atrapar, por
ejemplo, los insectos plaga; sin embargo no es el único ser en usar este medio para
atrapar insectos. Algunas arañas son notables por el tipo pequeño de red que tejen
LAS FEROMONAS 229
y el hecho de que sólo capturan un tipo de presa, palomillas macho. Los análisis quí-
micos de estas arañas muestran que la araña produce un aroma similar al de la hem-
bra de la palomilla; se han identificado tres compuestos principales: acetato de (Z)-
9-tetradecenil, (Z)-9-tetradecenal y (Z)-ll-hexadecenal, y los mismos compuestos
constituyen ias feromonas de ías palomillas.
Las moléculas orgánicas sintéticas pueden mimetizar en ocasiones la actividad
de las feromonas naturales; dos de ellas que han sido utilizadas comercialmente son:
la trimedlura, que es activa sobre la mosca del Mediterráneo, y la cuelura que atrae
a los machos de la mosca del melón, Dacus cucurbitae (Harborne, 1988).
FEROMONAS DE MARCAJE
Este tipo de feromonas, son utilizadas por los insectos para dejar una marca oloro-
sa que permite a otros miembros de la especie seguirlos desde el nido hasta una
fuente de alimento y regresar de nuevo. Entre los insectos, estas feromonas son ca-
racterísticas de las hormigas, las abejas y las termitas que las producen en una gran
variedad de tejidos glandulares especiales.
Las feromonas de marcaje están representadas por diversos tipo de estructuras
químicas. Atta texana produce una feromona de mareaje muy activa: el metil 4-me-
tilpirrol 2-carboxilato, que es detectado por las hormigas a una concentración de
0.08 pg/cm de marca, equivalente a 3.48 X 108 moléculas/cm de marca. Sobre es-
ta base, es posible calcular que 0.33 mg de esta sustancia puede ser suficiente para
trazar un camino marcado alrededor del mundo. El origen biosintético de esta acti-
vísima feromona puede radicar en la acción de las bacterias del intestino sobre el
triptofano de los alimentos. La bioquímica de las hormigas cortadoras de hojas es
muy interesante porque además de producir esta excepcional feromona, producen
además tres compuestos de naturaleza hormonal que utilizan para controlar el cre-
cimiento de la colonia de hongos de su "jardín", formado por las hojas masticadas
y utilizadas como sustrato para el crecimiento de los hongos de los cuales se alimen-
tan. Dos de ellas son: el ácido indol acético (AIA) y el ácido fenil-acético (AFA), am-
bas auxinas vegetales, la primera de las cuales (AIA), es usada para estimular el creci-
miento de los hongos, la segunda (AFA) para prevenir el crecimiento de las bacterias,
y la tercera sustancia, la mirmicacina, para prevenir la germinación de las esporas de
los hongos indeseables (Harborne, 1988; Anaya, 1992).
FEROMONAS DE ALARMA
Muchas de las feromonas de alarma de los insectos se producen y liberan de las

glándulas mandibulares o anales, o del aparato del aguijón. La producción de es-
te tipo de feromonas está relacionada con la de las sustancias de defensa. Duran-
te el combate entre los insectos sociales, el contenido de las glándulas mandibu-

lares se vierte sobre el enemigo con lo cual se le marca como el agresor. La alarma
es comunicada a otros miembros de la sociedad por difusión de los vapores fero-
monales en el aire.
El aparato del aguijón de abejas y avispas, contiene diversas glándulas que pro-
ducen feromonas de alarma. La glándula del veneno, produce también sustancias de
alarma que se descargan junto con el veneno. Las abejas dejan pequeñas cantidades
de acetato de isopentenilo y (Z)-ll-eicosen-l-ol en el sitio del piquete, lo que in-
duce a otras abejas a clavar su aguijón en el mismo sitio. En algunos insectos, la mis-
ma sustancia puede funcionar como alarma y defensa, por ejemplo, el ácido fórmi-
co producido por el género Formica (Rice, 1974).
Las estructuras de muchas feromonas de alarma son simples; en algunas hor-
migas consisten en simples hidrocarburos, como el undecano, tridecano y penta-
decano. En otras, estas mismas sustancias se presentan con funciones aldehídicas
o cetónicas. Los componentes de aceites esenciales (citronelol, citral, α-pineno,
terpinoleno y limoneno), han sido señalados como feromonas de alarma en espe-
cies de Formicinae, Hymenoptera, Isoptera y Myrmicinae (Figura 1). El sesqui-
terpeno germacreno A y el (E)-β-farnesano, constituyen feromonas de alarma en
los áfidos. Como estos dos sesquiterpcnos son muy lábiles, sus moléculas se rom-
pen fácilmente, poco después de que el depredador se ha retirado de la escena, es-
to les da la ventaja de volver a reinfestar el mismo sustrato alimenticio, casi in-
mediatamente.
undecano
ácido fórmico Fórmica
Fórmica
terpinoleno
Amitermes
Figura 1. Algunas feromonas de alarma producidas por hormigas y termitas.
ESCARABAJOS DE LA SUBFAMILIA SCARABAEINAE:

ALGUNOS ASPECTOS DE SU ECOLOGÍA QUÍMICA
Favila (2001) explica que en las zonas tropicales los escarabajos de la subfamilia Sca-
rabaeinae (Coleóptera: Scarabaeidae) son el principal grupo de insectos que utiliza
estiércol y carroña como fuente de alimentación y reproducción. Ambos recursos
tienen una alta calidad nutricional que se pierde rápidamente y su distribución es
muy irregular en el tiempo y el espacio, por lo que son sustratos muy competidos.
LASFEROMONAS 231
En pocos minutos un escarabajo localiza y llega al alimento. Ahí, tiene que distin-
guir entre individuos de la misma o de otra especie. Durante la reproducción, debe
reconocer rápidamente a su compañero, determinar su estado de madurez sexual y
cooperar con él para empacar el estiércol en galerías debajo de la boñiga (escaraba-
jos cavadores), o cortar un fragmento pequeño de alimento y rodarlo a cierta dis-
tancia en donde lo entierra superficialmente (escarabajos rodadores). Este escenario
ha favorecido la comunicación química en este grupo de insectos durante la atrac-
ción y reconocimiento sexual, así como el desarrollo de mecanismos químicos para
la protección y preservación del alimento.
Los Scarabaeinae tienen un sistema de glándulas exócrinas que se asocia a sus
diferentes estilos de vida y a la complejidad de su comportamiento reproductor. En
los escarabajos rodadores se encuentran placas glandulares bien diferenciadas en la
región abdominal que actúan durante la atracción sexual a larga distancia (emisión
de feromonas) y durante el rodaje de la bola, impregnando el alimento con las se-
creciones que sirven para atraer a la hembra a corta distancia. En las hembras pare-
cen actuar sólo durante la fabricación de las bolas nido. Los escarabajos rodadores
tienen glándulas en las patas que pueden servir para impregnar la bola de alimento
con sustancias atractivas y/o para dejar pistas químicas durante el rodaje. La emisión
de feromonas por parte de los machos de los escarabajos rodadores, determina la po-
sibilidad de que la hembra seleccione a los machos que emiten las feromonas sexua-
les de mayor calidad. Es lógico pensar que existe competencia entre los machos por
obtener una hembra.
Las glándulas pigidiales1 están presentes en los escarabajos rodadores, en los ca-
vadores con una nidificación muy compleja (formación de varias bolas nido y cui-
dado a la progenie) (Coprini) y en cavadores que también pueden transportar en el
suelo fragmentos de alimento (Dichotomini); estas glándulas participan durante la
defensa de los escarabajos contra competidores y depredadores. La glándula mandi-
bular está presente en todos los Scarabaeinae y parece estar relacionada con el reco-
nocimiento sexual.
Es poco lo que se sabe de la composición química de las sustancias que secre-
tan los escarabajos del estiércol. Por ejemplo, las secreciones de las glándulas abdo-
minales de los machos del escarabajo rodador Kheper lamarcki están compuestas de
una proteína que transporta y controla la difusión de las sustancias volátiles que ac-
túan como feromonas sexuales (ácidos carboxílicos y alcoholes). En Canthon cyane-
llus cyanellus, otro rodador, los compuestos volátiles de los machos también son áci-
dos carboxílicos y alcoholes que actúan durante la atracción de las hembras. La
glándula mandibular de C. c. cyanellus contiene varios ácidos carboxílicos, entre
ellos el ácido malónico tiene una actividad antimicrobiana y fungicida reconocida
(Favila, 2001).
1
El pigidio, en los Coleóptera adultos, es el último segmento del abdomen que los élitros dejan
visible (los élitros son el par de alas anteriores modificadas como fuertes cubiertas protectoras).
De esta forma, aunque todavía se sabe poco sobre los compuestos de las secre-
ciones glandulares de los Scarabaeinae, los estudios hasta ahora efectuados sugieren
que están relacionados con las siguientes actividades:
1) Atracción sexual. Feromonas sexuales volátiles.
2) Reconocimiento sexual. Feromonas de contacto.
3) Defensa contra competidores y depredadores. Alomonas.
4) Defensa del nido. Antimicrobianos y fungicidas.
5) Pistas químicas.
6) Comunicación padres-crías.
ORIGEN DE SEMIOQUÍMICOS2
Un aspecto importante en los estudios sobre ecología química es el relacionado

con el origen de los compuestos bioactivos en términos metabólicos. Hay dos po-
sibles orígenes de los semioquímicos: secuestro de los compuestos a partir del ali-
mento y origen de novo (Blum 1981). La especialización de algunas especies de es-
carabajos sobre los excrementos de mamíferos o de invertebrados con hábitos
alimentarios muy específicos, podría implicar la dependencia de los primeros so-
bre los últimos, no sólo en términos de su alimentación y nutrición, sino también
en la producción de feromonas y otros semioquímicos. Ante la pérdida de quien
suministra su alimento, tal vez los escarabajos tengan la capacidad de consumir
otros excrementos que les permitan sobrevivir, pero con los cuales no puedan re-
producirse, si los compuestos bioactivos o los precursores no están presentes en
ellos.
Por lo que respecta a la importancia práctica de este tipo de estudios, tenemos
lo siguiente:
FEROMONAS SEXUALES Y DE AGREGACIÓN
Los escarabajos del estiércol han sido introducidos en aquellas zonas ganaderas en
donde no existe una fauna autóctona que pueda consumir el estiércol del ganado
bovino y caprino introducido. El uso de feromonas sintéticas sexuales y de agrega-
ción podría ser el medio de proporcionar los catalizadores para acelerar el proceso
de incorporación del estiércol a los ciclos biogeoquímicos en estos lugares.
2
Law y Regnier (1971), proponen el término semioquímico (del griego semion que significa mar-
ca o señal) para todos aquellos metabolitos secundarios que están involucrados en las interacciones en-
tre los organismos. Semioquímico puede ser sinónimo de infoquímko.
LAS FEROMONAS 233
PROTECCIÓN CONTRA MOSCAS Y HONGOS
Canthon cyanellus cyanellus produce compuestos que tienen un efecto repelente con-
tra moscas del género Calliphom. Independientemente del interés teórico que pue-
da tener esto, es claro que podría encontrársele una gran utilidad práctica en la ob-
tención de un repelente natural contra dípteros. Lo mismo se puede decir para el
caso de protección contra hongos. En el mismo C. c. cyanellus se ha demostrado
también la acción de los padres para evitar el desarrollo de hongos sobre sus nidos.
La identificación de los compuestos que evitan el desarrollo de hongos del género
Botrytis, podría tener impacto en áreas inesperadas. En el norte del país, Botrytis ata-
ca diferentes cultivos. Actualmente en el Centro de Investigación en Alimentación
y Desarrollo, A.C., se están buscando compuestos bioactivos que puedan inhibir o
frenar su desarrollo (Vargas-Arispuro, com. pers.).
FEROMONAS DE MAMÍFEROS
Sin duda, tal como lo señala Harborne (1988), el zorrillo (Mephitis mephitis) repre-
senta el ejemplo más clásico de mamífero dotado de una defensa olorosa de gran efi-
cacia. Cuando está asustado, libera una sustancia de defensa de las glándulas anales
mientras se para de manos. El olor de esta feromona de defensa del zorrillo es repug-
nante e irritante, sus principios activos incluyen tres compuestos sulfurosos, el crotil
e isopentenil mercaptano, y el metilcrotil sulfuro. Estos componentes actúan como fe-
romonas y alomonas a la vez, y son similares, en muchas formas, a los de los insectos.
El conocimiento que se tiene sobre la química de las feromonas de los mamífe-
ros es muy escaso todavía, ya que es difícil observar la actividad de feromonas en es-
te grupo tan diverso y complejo, como ya se había mencionado, y muchas veces, re-
sulta extraordinariamente difícil estudiar un sólo compuesto, presumiblemente con
actividad feromónica, puesto que la conducta de los mamíferos depende de multi-
tud de factores, y no sólo de la presencia de un compuesto o un grupo de compues-
tos, por lo que, en muchas ocasiones, resulta impredecible.
El tipo de MS implicados en la comunicación química entre los mamíferos es
muy grande, y esta lista se está incrementando de manera continua, Sobre este te-
ma, Albone (1984) hace una amplia revisión.
Señales olorosas
Una de las ventajas que tienen las señales olorosas en comparación con las visuales
y auditivas, es que el olor persiste por algún tiempo, después de que el animal que
lo dejó, se ha retirado. Esto es sumamente valioso, en lo que respecta a las señales
de alerta y a las que marcan el territorio.
Las señales olorosas que los mamíferos producen y liberan, están relacionadas
con diversos aspectos de su biología y de sus características individuales como
miembro de una población, por ejemplo: sexo, edad, identidad y estado de ánimo.
El venado cola negra, posee 6 áreas glandulares especializadas; las secreciones son es-
parcidas por el individuo sobre otras partes de su cuerpo o las sustancias son depo-
sitadas en sitios elegidos por el individuo dentro de su hábitat. Las secreciones de-
positadas en su cuerpo, se difunden a través del aire y son percibidas por otros
miembros de la manada. La y-lactona ha sido identificada en la secreción de la glán-
dula tarsal de este venado, y proviene de la orina, pero en realidad, se desconoce la
parte mayoritaria de la base química de este conjunto de complejas señales.
En las ovejas, el macho puede detectar el momento en que las hembras están
listas para la monta, por medio de los cambios en el olor de su orina. Estos, están
relacionados con las cantidades crecientes de estrógeno durante el ciclo sexual.
El macho del antílope americano (Antilocarpa americana) marca la vegetación
dentro de su territorio secretando una serie de alcoholes de cadena larga y ácidos or-
gánicos de cadena corta (por ej. ácido isovalérico) producidos por sus glándulas su-
bauriculares.
Los MS implicados en el despertar sexual del pecan han sido identificados co-
mo una mezcla de 5ac-androst-l6-en-3a-ol y su 3-cetona; ambos compuestos de
naturaleza esteroidal y muy semejantes a las hormonas sexuales del hombre, an-
drosterona y testosterona, tienen un fuerte olor a almizcle. Presumiblemente exis-
te un paralelismo de estos compuestos con la civetona del gato de algalia, y la mus-
cona del buey almizcleño, las cuales poseen un aroma semejante. La cetona del
pecarí ha sido detectada en pequeñísimas cantidades en dos plantas: en la raíz de
chirivía (Umbelliferae) y los tallos del apio. Se piensa que el apio tiene propieda-
des afrodisíacas, pero no se sabe si esto tiene relación con la presencia de esta fero-
mona del pecarí en él. El olor del pecarí puede quedarse impregnado en su carne,
y es curioso que sea mucho más evidente para una mujer que la coma, que para un
hombre. Es posible que en los contactos sexuales entre hombre y mujer, se produz-
can interacciones feromonales, por medio de la liberación de hormonas esteroides,
femeninas y masculinas, por las axilas y los órganos sexuales, ya que es de todos co-
nocido, que tanto el hombre como la mujer, poseen aromas particulares (Harbor-
ne, 1988).
La presencia de la androstenona, que es parte del olor del pecarí, ha sido mo-
nitoreada en los humanos en diversos experimentos, para determinar si tiene una
función como feromona. La cetona ha sido identificada en la saliva de 6 de 9 de los
hombres examinados, a concentraciones entre 0.8 y 1.8 nmol/1, y también en 1 de
4 mujeres, en concentración de 0.8 nmol/1. Está presente también, en cantidades va-
riables, en el olor de las axilas. La axila de los varones la genera desde 5 a 1,019 pmol
en 24 horas. En la mujer está presente en menores cantidades, entre 1 y 17 pmol
por día. La cetona tiene un cierto olor a orina, y éste ha sido descrito por las muje-
res, como desagradable y repelente, lo que prácticamente la descalifica como atra-
LAS FEROMONAS 235
yente sexual. Las diferencias en su concentración entre ambos sexos pudiera simple-
mente reflejar las diferencias en las poblaciones bacterianas de las axilas y en el he-
cho de que la mujer, probablemente se lava más y mejor estos sitios de su cuerpo,
que el hombre.
Lo anterior, ejemplifica claramente la problemática en el estudio de las feromo-
nas en la especie humana. Un acercamiento a la realidad del papel desempeñado por
ciertos olores en la conducta sexual humana, podría ser el estudio de los procesos de
detección olfativa y comportamiento, en humanos cuyos rasgos culturales los iden-
tifiquen como "poco civilizados" o "primitivos"; sin embargo, para convencer a un
grupo de personas (aunque esté reducido a dos), de que se presten voluntariamente
a ser sujetos de observación y de experimentación durante el cortejo y la cópula,
traspasa los límites de ciertos valores de índole ética y moral, los cuales pueden cons-
tituir una barrera insalvable para la ciencia. Seguramente el ingenio humano y la
suerte, pueden ser decisivos en alcanzar con éxito, en un futuro cercano, el conoci-
miento en esta materia.
Los aromas de alerta que despiden ciertos depredadores y que tienen el efecto
de aterrorizar a sus presas, son interesantes desde el punto de vista de las feromonas.
Las secreciones del saco anal de las comadrejas, contienen diversos tietanos y ditia-
ciclopentanos (con azufre) muy específicos. En los lobos los derivados de azufre no
son comunes, sus aromas dependen de otro tipo de compuestos como alcoholes, al-
dehidos y cetonas volátiles. Por el contrario, el zorro contiene compuestos nitroge-
nados y con azufre en sus secreciones anales y en la orina. Las ratas criadas en el la-
boratorio, conservan una respuesta de estrés, que es hereditaria, a los olores del zorro
rojo; esto permite probar la efectividad de los componentes químicos individuales
de este olor, como inductores de un estrés en ellas. Nueve de estos MS con azufre en
la molécula, son capaces de inducir tal respuesta en las ratas. Una consecuencia prác-
tica de estos estudios, ha sido la de utilizar algunos de estos compuestos como repe-
lentes contra las ratas (Sondheimer y Simeone, 1972).
RELACIONES HORMONALES ENTRE PLANTAS Y ANIMALES
Hemos visto en incisos anteriores, que se pueden presentar ciertas interacciones hor-
monales entre los animales y las plantas.
En los animales, las hormonas se producen en glándulas endócrinas especiales
y después son transportadas hasta el sitio de acción por medio del sistema circula-
torio. Las hormonas de los animales, son básicamente de naturaleza esteroidal o
peptídica y pueden clasificarse fácilmente de acuerdo a sus efectos.
En las plantas, la capacidad de sintetizar hormonas, radica en muchas de sus cé-
lulas. El sitio de síntesis, varía a medida que la planta se desarrolla y las hormonas
pueden ser translocadas a distancias relativamente cortas. Desde el punto de vista
químico, las hormonas de las plantas, son muy diversas, según sus precursores:
• purinas (citoquininas)
• aminoácidos (auxinas)
• terpenoides (dormirías y giberelinas)
• etileno
El hecho de que las hormonas sexuales humanas, tanto femeninas como mas-
culinas, se encuentren como parte del conjunto de MS en ciertos grupos de plantas,
es bien conocido, e inclusive que este hecho, constituye la base para la producción
de fármacos específicos, por ejemplo, los anticonceptivos, cuya industria estuvo ba-
sada, en un principio, en el contenido de saponinas esteroides de diversas especies
de Dioscorea. Los estrógenos tienen una distribución entre las plantas más amplia de
lo que se pensaba. Diversas plantas y partes de ellas, han sido relacionadas con los
efectos sobre la ovulación de las mujeres que de ellas se alimentan: bulbos de tuli-
panes, ajo, avena, cebada, café, girasol, apio y papas, entre otras. Pueraria mirifica
produce un principio activo, con una estructura muy semejante a los estrógenos,
que tiene un fuerte efecto abortivo. La leguminosa Trifolium subterraneum produce
una serie de isoflavonoides que también tienen efectos estrogénicos. Estos isoflavo-
noides mimetizan el núcleo esteroidal del estrógeno femenino natural y esa es la ra-
zón de sus propiedades hormonales (Harborne, 1988).
Otras moléculas más simples, contenidas en especial en los pastos, como el
ácido ferúlico y p-cumárico pueden inhibir la reproducción de los roedores her-
bívoros.
Otro compuesto existente en algunas gramíneas, es el 6-metoxibenzoxazolino-
na, que tiene un efecto contrario pues estimula la reproducción de los roedores. Es-
te MS deriva del ácido hidroxámico (DIMBOA) que se encuentra en muchos pastos.
Este ácido tiene por si mismo, efectos biológicos claramente comprobados: actúa co-
mo anti alimentario, tanto en el trigo como en el maíz, contra el ataque de áfidos.
La razón de esta coincidencia de MS de naturaleza esteroidal en grupos tan di-
versos de organismos (plantas y animales), no se conoce. Sin embargo, pudieran ha-
berse seleccionado, como una forma de defensa en algunas plantas, las cuales esta-
rían dirigidas a interferir con la capacidad reproductivas del herbívoro (en muchos
casos, el hombre).
En el caso de los insectos, dos hormonas principales de los mismos, las de la
muda y las juveniles, pueden ser sintetizadas por las plantas, así como compuestos
diversos que son capaces de mimetizar a estas hormonas o interferir con su síntesis.
Los insectos son afectados también, por MS de las plantas que tienen actividad fero-
mónica y que pueden ser secuestrados y almacenados por ellos, para utilizarlos o
convertirlos en feromonas (Rice, 1974).
La propiedad de las plantas de sintetizar ecdisonas (hormonas de la mudación),
seguramente se adquirió tempranamente en su historia evolutiva. Los helechos y las
gimnospermas contienen mayores cantidades de fitoecdisonas que las angisopermas,
y de manera coincidente, estos dos grupos de plantas son menos atacadas por los in-
sectos. El efecto de estas hormonas sobre los insectos, depende de la forma como
LAS FEROMONAS 237
son aplicadas: tópicamente, por inyección o administradas oralmente. Entre otros

efectos, causan malformaciones, esterilidad y muerte en muchos de ellos. En gene-
ral, la vía oral es menos efectiva, probablemente porque los insectos han evolucio-
nado diversos mecanismos de detoxificación a lo largo de su historia evolutiva para-
lela a la de las plantas.
El farnesol, la juvabiona, el juvocimeno y el juvadeceno, son compuestos que
actúan como hormonas juveniles en los insectos y pueden ser encontradas en diver-
sas especies de plantas, como Ocimum basilicum (Labiatae); estas sustancias inducen
la formación de estados intermedios entre la ninfa y el adulto de Oncopeltus fascia-
tus, a una concentración de 10 pg. Otra planta que produce juvenoides en sus raí-
ces es la Piperaceae Macropiper excelsum. Diversas especies de compuestas, también
pueden contener sustancias anti-juvenoides que interfieren con la actividad de estas
hormonas en los insectos y provocan una metamorfosis precoz en ellos.
Todos estos hechos refuerzan la hipótesis de que algunos MS les permiten a las plan-
tas ejercer un control de tipo hormonal sobre sus insectos herbívoros (Fraenkel, 1959).
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9
ECOLOGÍA DE LAS DEFENSAS QUÍMICAS MARINAS
LAS ALGAS
En el caso de las algas marinas, se ha comprobado que la herbivoría tiene un efecto

profundo sobre ellas, tanto en los ecosistemas templados como en los tropicales. Es-
to es más notorio en los arrecifes de coral donde el 60 al 100% de la producción to-
tal de las algas es consumida por los herbívoros. Comparando estas cifras en el mar
con las que se tienen de las comunidades terrestres, parece ser que donde se produ-
ce el pastoreo más intenso, es en las praderas africanas donde pastan los ungulados,1
los cuales pueden depredar hasta 66% de la producción de las partes aéreas de las
plantas. Sin embargo debemos considerar que en las comunidades terrestres, las
plantas tienen localizada bajo tierra una gran biomasa, por lo que esta cifra se redu-
ce sólo a 33% de la producción total en estas praderas (Hay, 1991).
Ahora consideremos, que algunas plantas terrestres poseen estructuras leñosas
de poco valor nutricional en la parte aérea, lo cual puede sumarse a la gama de me-
canismos de defensa que éstas plantas tienen. Las algas, en cambio, viven en un me-
dio boyante y toman sus nutrimentos a través de su talo fotosintético, por ello no
requieren de raíces, ni de grandes cantidades de biomasa invertida en partes de va-
lor estructural que las sostengan. Para sobrevivir y persistir en las comunidades ma-
rinas, las algas deben escapar, repeler o tolerar la herbivoría. La importancia ecoló-
gica y evolutiva de los escapes ha sido extensamente estudiada y revisada (Lubchenco
y Gaines, 1981; Hay, 1984, 1985, 1988; Lewis, 1985). Aunque numerosas caracte-
rísticas de las algas pueden repeler a los herbívoros, los efectos de la morfología y la
química han sido estudiados con mayor profundidad.
Las algas pueden repeler a los herbívoros asociándose con otras plantas que in-
terfieren con el forrajeo y alimentación de los herbívoros. Estas asociaciones defen-
sivas empiezan apenas a ser investigadas en los sistemas marinos. En ellas están im-
plicados diversos metabolitos, pero se conoce poco de su naturaleza.
Actualmente se han aislado miles de MS de las algas y otros organismos mari-
nos, y muchos de ellos muestran una intensa actividad biológica en los bioensayos
del laboratorio; sin embargo las funciones ecológicas bajo condiciones naturales se
empiezan apenas a estudiar (Hay y Fenical, 1988).
1
Los ungulados son mamíferos que poseen pezuñas. Se dividen en dos órdenes: Perissodactyla y
Artiodactyla. Entre los primeros se encuentran las ovejas, cabras, camellos, cerdos, vacas, venados y an-
tílopes. En el segundo podemos encontrar a los caballos, los rinocerontes y los tapires.
[239]
Los MS de las algas, pueden funcionar como repelentes o sustancias que disua-
den a los herbívoros, o como alelopáticos. Pero las investigaciones hasta ahora rea-
lizadas, indican que su papel más importante es como compuestos anti-herbívoros;
como en el caso de los organismos terrestres, los MS de los organismos marinos pue-
den desempeñar múltiples o alternadas funciones.
Las algas son similares a la vegetación terrestre en el sentido de que ocupan el
mismo nicho, son los productores primarios, y de ellos depende la vida de todos los
demás organismos de la red trófica. Así pues, es lógico pensar que sus mecanismos
de defensa sean más o menos semejantes a los de sus equivalentes terrestres. Las al-
gas producen terpenos, compuestos aromáticos, acetogeninas, derivados de aminoá-
cidos y polifenoles; pero difieren de las plantas terrestres, en que las algas incorpo-
ran halógenos dentro de las estructuras de sus MS y no producen los alcaloides que
son muy comunes en algunas plantas terrestres, como las leguminosas. Las familias
y géneros de las 4 divisiones de las algas producen metabolitos secundarios, algunos
de los cuales son productos de vías biosintéticas consistentes, por ejemplo, son pro-
ducidos a partir de derivados terpenoides o del ácido acético (Hay y Fenical, 1988).
Rhodophyta
Entre las rodofitas podemos encontrar gran variedad de MS bio-activos desde las
simples halo-cetonas alifáticas y los fenoles con bromo, hasta más complejos mono-
terpenos, sesquiterpenos y diterpenos; algunos pueden llegar a significar hasta un
5% del peso seco de la planta.
Los géneros más estudiados de este grupo de algas son: Laurencia, Plocamium,
Asparagopsis, Bonnemaisonia, Ochtodes, Chondrococcus y Sphaerococcus. Varias espe-
cies de Laurencia producen terpenoides y acetogeninas muy complejos; dentro de
los terpenos, más de 400 diferentes compuestos, representan por lo menos 26 dife-
rentes clases estructurales, de las cuales, al menos 16, son nuevas y se encuentran só-
lo en Laurencia. El mejor conocido es el eleatol un sesquiterpenoide de la clase cha-
migreno que es citotóxico, ictiotóxico, insecticida y repelente de los peces del
arrecife (Hay y Fenical, 1988) (Figura 1).
Figura 1. Estructura del eleatol.

ECOLOGÍA DE LAS DEFENSAS QUÍMICAS MARINAS 241
Chlorophyta
Las clorofitas son algas que también han sido bastante estudiadas y contienen MS
muy activos. Diversos géneros de la familia Caulerpaceae, Udoteaceae y Halimeda-
ceae producen un grupo relacionado de sesquiterpenoides y diterpenoides con am-
plia actividad biológica en los ensayos farmacológicos y repelen a los herbívoros en
los ensayos en condiciones experimentales y naturales. La mayoría representa entre
0.2 y 1.5% del peso seco de las algas.
Uno de los más conocidos es el trialdehído diterpénico halimedatrial, produci-
do por numerosas especies de Halimeda, que muestra actividad contra bacterias,
hongos, peces, esperma, huevos fertilizados y larvas de erizo marino (Hay, 1988).
Phaeophyta
Los polifenoles son producidos sólo por las algas pardas, en estos vegetales, los po-
lifenoles difieren químicamente de los de las plantas terrestres; en contraste con el
complejo origen bioquímico de los fenoles en las plantas terrestres, los de las algas
derivan de un simple precursor C6: el floroglucinol (1,3,5-trihidroxibenceno). De-
bido a estas diferencias químicas, algunos autores utilizan el término florotaninos
para referirse a los polifenoles de las algas pardas.
El alga parda Desmarestia, concentra hasta 18% de su peso seco de ácido sulfú-
rico; este ácido no parece ser liberado por las algas saludables, pero las algas arras-
tradas hasta las rocas de la costa y lixiviadas sobre ellas, pueden disolver los percebes
fijados en ellas.
Las cianofitas, consideradas ahora como cianobacterias, y no como algas, pro-
ducen MS que pueden contener sustituyentes halogenados, tendencia especialmente
notable en la familia Oscillatoriaceae. Las cianobacterias pueden sintetizar MS que
contienen nitrógeno, los cuales son inhibitorios de hongos, bacterias y células can-
cerosas (Hay y Fenical, 1988).
COEVOLUCIÓN. DIFERENCIAS ENTRE COMUNIDADES

VEGETALES TERRESTRES Y MARINAS
Existen dos diferencias fundamentales entre las comunidades terrestres y marinas

que pueden variar el potencial de coevolución en estos ambientes. En primer lugar,
en los ambientes terrestres, los insectos son herbívoros de primordial importancia pa-
ra muchas comunidades vegetales y tienen tiempos generacionales que generalmen-
te son más cortos que los de sus plantas hospederas. Esto les permite a los insectos
adaptarse a las defensas de las plantas más rápido de los que ellas pueden responder
a un nuevo herbívoro o a un nuevo estilo de ser consumidas. Este no es el caso en
las comunidades marinas, pues aquí los peces y los erizos constituyen los herbívoros
más significativos, y sus tiempos generacionales pueden promover la co-evolución. A
pesar de que durante mucho tiempo se consideró a los insectos como uno de los fac-
tores coevolutivos más importantes en la vida de las plantas terrestres, los estudios
recientes sugieren que la verdadera coevolución es poco probable y aparentemente
poco común, tanto en los ambientes terrestres como en los marinos (Hay, 1984).
La segunda diferencia fundamental entre herbívoros terrestres y marinos, es la
forma en que los juveniles localizan a la planta hospedera. En muchos insectos es-
pecializados, los adultos sumamente móviles, que poseen frecuentemente defensas
químicas y colores aposemáticos,2 no están fijos a la planta de la que se alimentan
(mariposas, palomillas y escarabajos voladores); ellos buscan en áreas muy grandes,
el lugar más apropiado para ovipositar. La movilidad, visión y exactitud quimiosen-
sorial de los adultos permite a la especie utilizar exitosamente plantas no aparentes.
En contraste con esto, los peces herbívoros y los erizos de mar, tienen etapas larva-
les planctónicas que son liberadas en los hábitats costeros, pero permanecen un
tiempo desarrollándose en el plancton antes de regresar a las comunidades cercanas
a la costa donde pueden establecerse, pasar a los estados juveniles a través de la me-
tamorfosis y comenzar a alimentarse de las algas (Lewis, 1985; Hay, 1985).
A pesar de que las larvas tienen conductas que promueven su regreso y reten-
ción en las costas, su habilidad nadadora es débil comparada con las corrientes, por
lo que su capacidad de influir en la dirección hacia donde se mueven, especialmen-
te la horizontal, es limitada, así como la de escoger sus microhábitats particulares.
Estos organismos, viven en un gran océano que es impropio para su existencia adul-
ta y están obligados a enfrentarse con éxito no sólo al hecho de encontrar el peque-
ño borde de ese océano en el que puedan vivir como adultos, sino también la por-
ción apropiada de ese borde (arrecife de coral, fondo lodoso, o zona de manglar).
Aunque algunas larvas se fijan selectivamente en respuesta a caracteres generales
del hábitat, es posible que no tengan posibilidades de encontrar a las plantas no apa-
rentes, puesto que éstas son muy escasas. Además, el acercamiento de las larvas ha-
cia la costa está acompañada por una depredación intensa sobre ellas, por parte de
los peces y los organismos bentónicos que se alimentan filtrando el agua. De esta for-
ma, se ven restringidas para encontrar una planta hospedera rara. Estos factores, con-
ducen hacia una selección en favor de los herbívoros generalistas, que puedan ali-
mentarse de una amplia variedad de plantas, lo que quiere decir que los especialistas
deben ser mucho más raros en el ambiente marino que en el terrestre (Hay, 1984).
Por otro lado, muchos herbívoros en el medio terrestre son homeotermos,y en
cambio, muchos herbívoros marinos son ectotermos (los peces) y los invertebrados
raramente presentan diapausa (erizos, gasterópodos, poliquetos y crustáceos). Debi-
do a la ectotermia, los cambios en la temperatura pueden afectar en mayor grado las
2
Los organismos aposemáticos son aquellos que advierten a otros organismos de sus habilidades
defensivas por medio de apariencia o de colores conspicuos.
tasas de herbivoría en los sistemas marinos. Cuando la temperatura desciende, la ac-

tividad de los herbívoros también lo hace, en cambio en el medio terrestre, el grado
de herbivoría puede aumentar si la temperatura desciende, debido a que los orga-
nismos homeotermos tienen necesidad de mayor cantidad de energía.
Los herbívoros terrestres tienen frente a sí, grandes cantidades de metabolitos
relativamente indigestos, como la celulosa, hemicelulosa y lignina de las plantas te-
rrestres, y ante estos obstáculos despliegan mecanismos como los siguientes:
• Sincronizan sus ciclos de vida con los periodos en los que se forman hojas de
calidad adecuada a sus necesidades.
• Chupan la savia de las plantas y de ese modo evitan los materiales estructurales.
• Se asocian con microorganismos simbiontes que se localizan en su intestino y
que les permiten aprovechar las cualidades energéticas de la celulosa.
Estas estrategias son raras en los herbívoros marinos, aunque existen algunos
chupadores de savia entre las babosas marinas ascoglosanas; éstas comen clorofitas
ricas en MS que pueden secuestrar para su propia defensa, además secuestran cloro-
plastos funcionales que permanecen activos durante largos periodos (más de tres
meses), y les proporcionan energía fotosintética a las babosas (Hay, 1991).
La tremenda plasticidad morfológica y fisiológica de los erizos de mar, les per-
mite adaptarse a condiciones cambiantes y no sufrir grandes fluctuaciones ante pe-
riodos de variación brusca en la cantidad de recursos. Cuando las algas decrecen en
número, el erizo literalmente se encoge, reabsorbiendo material de su esqueleto y al-
macenando recursos en diversas partes de su cuerpo para soportar el periodo de es-
casez. Esto contrasta con lo que sucede en el medio terrestre, donde una fluctuación
en las poblaciones de plantas, puede afectar severamente la biología de las poblacio-
nes de los herbívoros.
Todo parece indicar que la coevolución planta-insecto, es menos común de lo
que se pensaba, debido a diversas razones:
• El impacto limitado de los insectos herbívoros.
• El gran efecto de los mamíferos herbívoros, tanto en el presente como en el
pasado.
• La importancia del estrés físico, que continuamente está interrumpiendo el
proceso coevolutivo.
Las algas coralinas encostradas y sus herbívoros gasterópodos constituyen una
interacción fósil planta-herbívoro excepcional, y a pesar de que las características de
la planta y el gasterópodo indican una clara coevolución, el record fósil demuestra
lo contrario, puesto que la característica antiherbívoro más importante del alga, evo-
lucionó hace muchos millones de años antes que los herbívoros. Esta característica
parece estar basada principalmente en preadaptaciones fortuitas, más que en evolu-
ción recíproca. Cómo ya se ha repetido en diversas ocasiones, los estudios evoluti-
vos entre ciertas plantas terrestres y sus herbívoros, han demostrado que en pocos
casos se puede aseverar que existe una verdadera coevolución planta-herbívoro (Hay,
1991).
Los pequeños herbívoros marinos que viven sobre las plantas que consumen,
con frecuencia comen selectivamente aquellas algas que poseen defensas contra los
peces. El forrajeo que realizan no es afectado (por el contrario, puede ser estimula-
do) por los US que son activos contra los peces. De esta manera, estos pequeños her-
bívoros reducen dramáticamente su susceptibilidad a la depredación por medio de
esta asociación con las plantas hospederas que son tóxicas para los peces.
Algunas similitudes ecológicas entre estos pequeños herbívoros marinos y nu-
merosos insectos terrestres, sugieren que los insectos terrestres han logrado evolucio-
nar sus preferencias por las plantas tóxicas, porque de esta manera disminuyen sus
pérdidas causadas por lo depredadores, parásitos y patógenos.
Aunque las plantas marinas y terrestres evolucionaron en ambientes muy dife-
rentes, la investigación en el medio marino ha permitido responder ciertas pregun-
tas de importancia fundamental para los investigadores de los ambientes tanto ma-
rinos como terrestres.
Lubchenco y Gaines (1981) afirman que el efecto de los herbívoros sobre las al-
gas a nivel de individuo, población y comunidad, es una función de la probabilidad
que tiene un herbívoro de encontrar a la planta y no sólo de eso, sino de la proba-
bilidad que tiene de comérsela, después de haberla encontrado.
A su vez, estas probabilidades son una función compleja donde interactúan las
características del herbívoro, de la planta y del ambiente. Debido a que las plantas
y los herbívoros varían respecto a sus características particulares, el efecto de los her-
bívoros sobre la abundancia, distribución, diversidad y sucesión puede variar den-
tro de límites muy amplios.
Para entender más amplia y profundamente las interacciones planta-herbívoro
en el ambiente marino, deberán responderse diversas preguntas hasta ahora sin re-
solver, por ejemplo:
• ¿Cómo se afecta el forrajeo de los diferentes herbívoros, por la acción de las
olas, la turbidez, la temperatura y la salinidad?
• ¿Qué es lo que determina las preferencias de los herbívoros sobre las algas?
• ¿Cómo se afectan las predicciones basadas en los modelos de los efectos de los
herbívoros sobre la estructura de la comunidad de las algas, cuando se anali-
za el sistema interactivo biológico desde el punto de vista integral?
• ¿Qué diferencias existen entre las interacciones planta-herbívoro, marinas y
terrestres?
• ¿Cuáles son las similitudes y diferencias específicas entre los diversos tipos de
herbívoros o algas?
• ¿Qué tan generales son las acciones de diversas defensas antiherbívoro, contra
diferentes herbívoros?
Estas son sólo algunas de las muchas preguntas que en un futuro podrán res-
ponderse por medio de la investigación multidisciplinaria en ambos ambientes.
Como una conclusión general, podemos decir que se han identificado miles de
metabolitos secundarios marinos y se ha demostrado que muchos de ellos repelen a
los consumidores. También se ha demostrado de manera convincente que un núme-

ro un poco menor de ellos tienen acción contra los competidores, los patógenos o
los organismos colonizadores, pero estos temas han sido estudiados bajo condicio-
nes ecológicamente poco realistas. La mejor evidencia de que los metabolitos secun-
darios funcionan como defensas químicas contra los consumidores, puede estar re-
lacionada con la fuerte selección que estos consumidores ejercen sobre las presas o
simplemente por la gran facilidad con la que se pueden conducir experimentos, más
realistas desde el punto de vista ecológico, con los consumidores.
Se requieren metodologías novedosas, más rigurosas y ecológicamente relevan-
tes para investigar las funciones alelopáticas, neutralizantes y antimicrobianas, u
otras funciones posibles de los MS. Existen numerosas investigaciones de cómo los
MS afectan la conducta alimentaria del consumidor, pero pocas de ellas se refieren a
los modos como estos metabolitos afectan el estado de salud del consumidor bajo
condiciones ecológicas más naturales. Se necesitan también mas estudios para deter-
minar cómo los consumidores perciben los MS (neurofisiológicos) y qué dosis, eco-
lógicamente realistas, afectan los diferentes aspectos de la salud del consumidor. Los
estudios que evalúan los patrones espaciales y temporales de las defensas químicas
son escasos y limitados, pero sugieren que las defensas están mejor desarrolladas en
las comunidades tropicales que en las templadas, en hábitats contiguos con muchos
consumidores que en hábitats menos próximos con pocos consumidores, y que la
variación intra específica de las defensas químicas se puede ver muy afectada por la
inducción debida a un ataque previo o por un estrés físico como la desecación o la
exposición a los niveles de UV cerca de la superficie.
La variación intraespecífica de las defensas químicas y de la susceptibilidad a los
consumidores puede ser enorme. Se necesitan investigaciones para determinar: (i)
qué consumidores y qué tipo de daños provocan una alteración de las defensas quí-
micas de las presas, (ii) cómo varían estas respuestas en ambientes con diferentes ca-
racterísticas físicas, (iii) si las respuestas inducidas son una respuesta directa al ata-
que del consumidor o una defensa contra los microbios patógenos que pueden
entrar a través de las heridas causadas por el consumidor, y (iv) los posibles efectos
de estas defensas sobre la salud del consumidor. Los metabolitos defensivos tienen
consecuencias ecológicas importantes pero no actúan aisladamente de las otras ca-
racterísticas del organismo o del ambiente físico y químico en el cual los organismos
interactúan con sus enemigos naturales.
La ecología química marina necesita integrarse en un marco más amplio y más
complejo que incluya aspectos de ecología fisiológica, ecología de poblaciones, de
comunidades e incluso del ecosistema. Aún los simples aspectos de las defensas quí-
micas no podrán ser comprendidos satisfactoriamente a menos que sean valorados
junto con estudios sobre los tipos adicionales de defensas de las presas y vistos den-
tro del contexto del valor nutricional y del estado fisiológico del organismo al que
están protegiendo.
A pesar de que han sido poco estudiados, se sabe que existen cambios ontogé-
nicos en las concentraciones y en los tipos de defensas de las algas, en los inverte-
brados bentónicos y en el fitoplancton. Deben fomentarse las investigaciones que
comprueben las consecuencias ecológicas de estos cambios. Deben probarse amplia
y extensamente las hipótesis relativas a los efectos de las defensas químicas de las lar-
vas en la evolución de los ciclos de vida complejos y en los diferentes modos de de-
sarrollo entre los invertebrados marinos (Lindquist y Hay, 1996).
Los microorganismos marinos producen una amplia variedad de MS con fuerte
actividad biológica que pueden tener efectos devastadores en todo el ecosistema so-
bre otros organismos, por ej., la mortalidad de peces por las mareas rojas. La fun-
ción natural de estos metabolitos está pobremente estudiada, pero los pocos estudios
ecológicos que se han efectuado, indican que estos compuestos pueden funcionar
como repelentes contra los consumidores así como contra otros organismos peque-
ños o microscópicos. Adicionalmente, los macroorganismos pueden utilizar los me-
tabolitos producidos comúnmente por sus microbios simbióticos para repeler a los
consumidores, someter a sus presas y defender a sus embriones de los microbios pa-
tógenos. El estudio de la ecología química microbiana ofrece posibilidades ilimita-
das para los investigadores creativos que desarrollan métodos experimentales más ri-
gurosos y ecológicamente más relevantes (Hay, 2001).
ECOLOGÍA QUÍMICA DE MICROORGANISMOS MARINOS
En relación con la ecología química microbiana en el medio marino, puede consi-

derarse que está reducida a una disciplina únicamente especulativa, dado que en es-
ta área de investigación se requiere necesariamente de estudios experimentales, ge-
neralmente con monocultivos y muy lejos de las condiciones naturales. Los
resultados obtenidos in vitro pueden conducirnos a conclusiones erróneas y todavía
no disponemos de una tecnología apropiada para llevar a cabo satisfactoriamente es-
tudios en el hábitat natural. Probablemente los avances en ecología microbiana, el
desarrollo de nuevas tecnologías y el progreso de la biología molecular nos abran las
puertas para extender nuestros conocimientos en esta área de investigación (Olguín,
2001).
Hasta la fecha, los compuestos biológicamente activos aislados de microorga-
nismos marinos han tenido un principal interés en farmacología (Fenical y Jensen,
1993; Schmitz et al., 1993; Borowitzka, 1995) o en toxicología (Yasumoto y Mura-
ta, 1993; Scheuer, 1994). Sin embargo, dichos compuestos no son obligatoriamen-
te activos en el medio natural, su función ecológica ha sido poco estudiada y en po-
cos casos se ha podido demostrar su papel ecológico (Kviteck et al, 1991). Los
productos aislados de hongos marinos y aquellos producidos por macroorganismos,
y los que puedan alterar las poblaciones microbianas no se consideran aquí; existen
trabajos como los de Fenical y Jensen (1993), Liberra y Lindequist (1995) y Wahl
et al. (1994) (citados en Olguín, 2001).
LA PELÍCULA BACTERIANA ( " B I O P E L Í C U L A " ) 3 Y LA EPIBIOSIS
Olguín (2001) comenta que la fase inicial de la colonización de una superficie arti-
ficial sumergida en el ambiente marino consiste en la adhesión de una fina película
de materia orgánica o "microfilm" (Kirchman et al., 1982; Wahl, 1989) y la adhe-
sión de bacterias que van a constituir una fina película, o "biopelícula", sobre la cual
se van a fijar subsecuentemente esporas de algas y larvas de organismos bentónicos.
La inducción e inhibición de la fijación de larvas de muchos invertebrados marinos
por la película bacteriana es debida a neurotransmisores, pigmentos, lípidos, polisa-
cáridos, proteínas, etc. (Pawlik, 1992, 1993). Szewzyk y colaboradores (1991) de-
mostraron que un exopolisacárido de Pseudomonas sp. S9, puede determinar la fija-
ción de las larvas de la ascidia Ciona intestinalis. Gatenholm y colaboradores (1995)
ponen en evidencia la inhibición de la fijación de larvas de invertebrados por una
substancia producida por una bacteria que se encuentra sobre la superficie de la as-
cidia C. intestinalis (Holmstrom et al., 1992). Uno de los compuestos activos fue
identificado como una molécula de <500 Da.
Pigmentos bacterianos
Los pigmentos bacterianos pueden tener diversas actividades y funcionar como an-
tibióticos o como protección contra los rayos ultravioleta. El pigmento rojo aislado
de un bacteria terrestre, Serratia marcescens, denominado prodigiosina (Figura 2), es
bien conocido de todos los bacteriólogos. Este pigmento de estructura pirrólica
también es producido por bacterias marinas como S. marinorubra y Vibrio psych-
roerythreus (Margalith, 1990) y ha sido aislado de una ascidia de color azul obscu-
ro, colectada en Australia (Kazlauskas et ai, 1982). La presencia del pigmento en la
ascidia puede ser de origen bacteriano, pero es difícil saber si la ascidia lo almacena,
si adquiere un beneficio de él o si su presencia es únicamente accidental.
El famoso pigmento obtenido del molusco púrpura Murex brandaris, la viola-
ceína (Figura 2), utilizado en tiempos remotos para la tinción de tejidos, es un de-
rivado bromado del índigo y probablemente sea de origen bacteriano (Margalith,
1990).
Desde un punto de vista biotecnológico, la posibilidad de cultivar una bacteria
para la producción de pigmentos no siempre es plausible, dado que no siempre dis-
ponemos del substrato adecuado. Por otra parte, muchas bacterias pueden estar im-
plicadas en reacciones que conducen a la elaboración de productos que modifican
el substrato dando origen a materiales de color, que no son realmente de origen me-
tabólico (Olguín, 2001).
1
Biofilm.
prodigiosina
violaceína
Figura 2. Prodigiosina y violaceína, dos pigmentos bacterianos conocidos.
Compuestos de algas microscópicas
Pesando (1990) notó que los extractos químicos de muchas algas microscópicas tie-
nen un espectro de actividad importante sobre muchos micro-organismos. Los
compuestos activos producidos por algas microscópicas tienen efectos sobre las al-
gas y los hongos e incluyen ácidos grasos, glicolípidos, fenoles, terpenoides, carbo-
hidratos, glicósidos, péptidos, alcaloides, toxinas y otros compuestos relativamente
sencillos como dicetonas o el ácido acrílico (ver la revisión de Borowitzka, 1995).
Targett y Ward (1991) hicieron una importante revisión sobre el impacto de los me-
tabolitos de las microalgas en el comportamiento y la fisiología de larvas planctóni-
cas y otros organismos filtradores bentónicos, pero dichos metabolitos no han sido
caracterizados químicamente.
Un trabajo interesante fue realizado por Sieburth entre 1959 y 1961, y en él se
afirma que la ecología química depende de diversos factores y no puede considerar-
se como una interacción estable. Sieburth (1961) observó que el ácido acrílico (Fi-
gura 3), producido por la diatomea Phaeocystis pouchetii durante sus afloramientos
estacionales, es el factor determinante de la ausencia de la flora intestinal de los pin-
güinos del antartico, pasando por un consumidor intermediario, el crustáceo Eup-
hasia superba. Es muy probable que la actividad antimicrobiana del ácido acrílico
sólo sea realmente importante durante los afloramientos algales, pero no en condi-
ciones normales.
Figura 3. Estructura del ácido acrílico.
Protozoarios
Dini y colaboradores (1993) estudiaron los compuestos químicos de un protozoa-

rio ciliado, Euplotes crassus (Dujardin) y aislaron dos sustancias llamadas euploti-
nas A y B. Estos autores sugieren que las euplotinas A y B pueden actuar negati-
vamente sobre otros ciliados, Euplotes spp., normalmente ausentes en presencia de
E. crassus.
Relaciones entre dos o más organismos en las que intervienen

los metabolitos bacterianos
Olguín (2001) comenta que durante varios años fue sugerido el origen microbioló-
gico de muchos productos naturales obtenidos de plantas y animales marinos, pero
se carecía de bases experimentales para sostener tal hipótesis. Actualmente algunos
trabajos ponen en evidencia el papel de las bacterias asociadas en la producción de
los metabolitos previamente aislados de esponjas (Unson y Faulkner, 1995; Kon-ya
et al., 1995) y de ascidias (Olguín-Uribe et al, 1997). Las sustancias obtenidas de las
bacterias aisladas de la superficie de estos organismos bentónicos pueden tener una
función ecológica como inhibidores de la colonización por epibiontes.
Stierle y colaboradores (1988) señalaron que las dicetopiperazinas obtenidas de
la esponja Teadania ignis, son producidas por un Micrococcus sp. que vive en asocia-
ción con esta esponja. Posteriormente, Elyakov y colaboradores (1991), obtuvieron
un difeniléter bromado de una bacteria del género Vibrio, aislada de una esponja,
Dysidea sp. Más tarde Unson y colaboradores. (1994) y Unson y Faulkner (1995)
demostraron claramente que otro difeniléter bromado aislado de la especie Dysidea
herbacea es realmente producido por la cianobacteria simbiótica Oscillatoria sponge-
liae. En ninguno de estos estudios se consideró el posible papel ecológico de las sus-
tancias aisladas. Sin embargo, las cianobacterias pueden transferir sustancias quími-
cas a sus huéspedes; de hecho, los macrólidos de varias esponjas son similares en
estructura a aquellos producidos por las cianobacterias asociadas (Kobayashi e Ishi-
bashi, 1993).
Algunos metabolitos secundarios aislados de moluscos, esponjas y tunicados
son estructuralmente similares a los productos de cianobacterias. En los moluscos,
los productos derivan generalmente de la ingestión de cianobacterias, mientras que
algunos productos obtenidos de ciertas esponjas y ascidias pueden provenir de cia-
nobacterias simbióticas (Moore, 1991) o de otro tipo de bacterias, como la mimo-
samicina (Figura 4), antibiótico producido por la bacteria Streptomyces lavendulae

(Scheuer, 1990).
mimosamicina
Figura 4. Estructura de la mimosamicina.
Kon-ya y colaboradores (1995) observaron que el medio de cultivo de Altero-

monas sp. (KK10304), asociada a la esponja Halikondria okadai, inhibe la fijación
de las larvas del crustáceo Balanus amphitrite. El producto responsable de la inhibi-
ción (Figura 5) fue identificado como la ubiquinona-8. Las ubiquinonas son com-
puestos que se encuentran en muchas bacterias y es probable que en el ambiente
marino puedan retardar la fijación de larvas de invertebrados.
ubiquinona-8
Figura 5. Estructura de la ubiquinona-8.
Durante mucho tiempo, las bacterias fueron consideradas únicamente como

organismos descomponedores de la materia orgánica, actuando al final de las cade-
nas tróficas; pero pueden utilizar del 10 al 50% de la producción primaria en el am-
biente marino y servir como fuente de energía para otros organismos planctónicos
y bentónicos, como esponjas, corales, moluscos, anélidos, crustáceos, equinoder-
mos, ascidias, briozoarios, etc.
Gracias a las nuevas técnicas empleadas para el conteo de microorganismos de
una muestra de agua, sedimentos o de una superficie determinada, como la utiliza-
ción de fluorocromos (4',6-diamidino-2-fenilindol, o DAPI), asociada a la micros-
copía por epifiuorescencia, hoy sabemos que el porcentaje de bacterias cultivables,
a la manera tradicional, es muy pequeño comparado con la cantidad de bacterias
observables por este método.
Existe una gran diferencia entre la composición de los medios de cultivo tradi-
cionales con respecto a la composición de los substratos utilizables por las bacterias
en el medio natural (columna de agua, sedimentos, superficie o interior de otros or-
ganismos). Okami y colaboradores (1976) han observado que la producción de sus-
tancias activas como las aplasmomicinas por Streptomyces griseus SS-20, sólo se lleva
a cabo en un medio de cultivo específico y pobre en nutrimentos. Por otra parte,
Jensen y colaboradores (1996) aislaron una cantidad importante de bacterias mari-
nas utilizando un medio de cultivo con un bajo contenido de nutrimentos y sugie-
ren que es necesario crear nuevos medios de cultivo tratando de reproducir las can-
tidades y los componentes nutricionales naturales.
La clasificación y la identificación bacteriana han conocido una evolución ver-
tiginosa gracias a las nuevas técnicas empleadas en biología molecular. Las secuen-
cias de la subunidad 16S del ARN ribosomal (Woese et al, 1990; Olsen et al., 1994)
y la hibridización ADN-ADN (Fox et al, 1992) son técnicas muy fiables para identi-
ficar los microorganismos y determinar su grado de similitud genética. Aunque el
repertorio de las bacterias marinas es todavía limitado, algunas secuencias pueden
consultarse actualmente en el servidor GenBank:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/query-form.html
Es importante señalar que aún cuando las nuevas técnicas de identificación han des-
plazado a las técnicas tradicionales, el estudio de las características metabólicas nos
proporciona informaciones importantes y complementarias sobre una especie deter-
minada, y quizás puedan darnos algunas ideas para emprender el estudio de su eco-
logía química en el medio natural (Olguín, 2001).
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10
ALELOPATÍA
GENERALIDADES
Las interacciones planta-planta son diversas y se establecen entre aquellos vegeta-

les que comparten el mismo hábitat; sin duda la más importante de ellas es la com-
petencia, ya que la mayoría de las plantas son sésiles y esta condición las obliga a
compartir muchos recursos del hábitat; de este modo, compiten por el espacio, los
nutrimentos, la luz y el agua, o bien pueden competir, por ejemplo, por los poli-
nizadores. De esta manera, cualquier ventaja que logre una de las plantas en la uti-
lización de un recurso: mayor eficiencia y capacidad, o poder ofensivo, decide al
cabo de un tiempo, el desplazamiento o la eliminación de la otra planta. La selec-
ción natural, de hecho, es un resultado de la competencia entre genotipos muy
próximos (Margalef, 1980).
Existen algunas relaciones de las plantas que involucran MS. Precisamente éstas,
se refieren al fenómeno llamado alelopatía. Este término fue propuesto por Molisch
en 1937 (citado en Rice, 1984), y deriva de dos raíces griegas allelon=recíproco y
pathos=sufrimiento; tomado en sentido literal, significaría el efecto perjudicial entre
dos plantas, sin embargo Molisch definió a la alelopatía como la interacción bioquí-
mica, dañina o benéfica, entre todo tipo de plantas, incluyendo a los microorganis-
mos. Para Rice (1974), no hay duda de que muchas de las funciones ecológicas de
la alelopatía han sido desatendidas debido a que el interés de la gran mayoría de los
investigadores se ha enfocado sobre el efecto inhibidor de los compuestos. Después
del Primer Congreso Mundial de Alelopatía celebrado en Cádiz, España (lAS, 1996),
la definición de alelopatía se refiere a cualquier proceso que involucre metabolitos se-
cundarios producidos por plantas, algas, bacterias y hongos, que influya sobre el creci-
miento y desarrollo de sistemas biológicos.
ANTECEDENTES HISTÓRICOS
La alelopatía es un fenómeno que se ha observado desde tiempos muy antiguos.

El filósofo griego Demócrito refería el uso de productos naturales de las plantas
como método para controlar a las malezas, y la posibilidad de matar árboles apli-
cando a sus raíces mezclas de flores de lupino y jugo de abetos. Teofrasto en el si-
glo III a.C, refiere que el garbanzo empobrece el suelo en vez de restaurar su vigor,
y destruye a las malezas. Tiempo después, Plinio Segundo (siglo I d.C.) en su libro
[255]
sobre Historia Natural, da numerosos ejemplos de interacciones aparentemente

alelopáticas; refiere que tanto el garbanzo, la cebada, como la veza, agostan los sue-
los de las milpas, y que pudo constatar los efectos tóxicos del nogal (Juglans regia)
sobre otras plantas que convivían con él. Con su extraordinaria lógica, Plinio se
anticipó siglos a los ecólogos y químicos modernos, al atribuir la toxicidad de las
plantas a sus humores y jugos; también indicó que el helécho Pteridium aquilinum
podía ser eliminado, trozando sus tallos jóvenes y dejando que sus jugos resbala-
ran por el helecho para matar sus propias raíces. En el siglo XIX, De Candolle, en
1832, y Liebig, en 1852, se preocupaban por el hecho de que el suelo pudiera con-
tener compuestos fitotóxicos dañinos al crecimiento de las plantas, especialmente
de las cultivadas. De Candolle reconoció la llamada "enfermedad" del suelo en los
campos agrícolas y sugirió que era provocada por exudados químicos provenientes
de los cultivos. Aconsejó que el problema podía resolverse por medio de rotación
de cultivos. Describió que la avena era perjudicada por Cirsium, y que el lino y el
centeno, también eran dañados por diversas malezas (Einhellig, 1985; Rizvi y Riz-
vi, 1992).
A principios del siglo XX, el problema reportado por muchos agricultores en re-
lación con una paulatina disminución de la productividad al sembrarse ciclo tras ci-
clo el mismo cultivo, llevó a algunos investigadores a estudiar las posibles causas de
esto. Schreiner y colaboradores (1907, 1909) en la primera década del siglo, lo re-
lacionaron con la alelopatía. El razonamiento que los condujo a esta hipótesis, se ba-
só en el hecho de que los microorganismos producían con frecuencia sustancias que
eran tóxicas para ellos mismos o para otros organismos, y por lo tanto, un fenóme-
no similar podía ocurrir entre las plantas superiores. Pensaron que la disminución
de la productividad agrícola en los suelos donde no había problemas aparentes de
fertilidad, podía deberse a la presencia de toxinas. Sus experimentos con lixiviados
de estos suelos probados sobre el crecimiento de plántulas de trigo (que sentaron un
precedente realmente significativo), confirmaron su hipótesis; más tarde, pudieron
probar que la avena y el trigo excretaban a través de sus raíces compuestos autotó-
xicos que en ocasiones podían causar daño a otras especies de plantas, trataron de
extraer los compuestos responsables de la inhibición y en sus bioensayos presenta-
ron evidencias de los mecanismos de acción de los alelopáticos, determinando las ta-
sas de transpiración de plántulas de trigo.
Otro de los antecedentes relevantes en el estudio de la alelopatía se refiere al
efecto del nogal negro {Juglans nigra) sobre diversas especies; en 1921, Cook descri-
bió su efecto perjudicial sobre el jitomate y la papa, basado en experimentos con-
trolados donde pudo observar que las raíces de las plantas que crecían cerca de las
raíces del nogal, se marchitaban o se morían, sin que tuvieran problemas de falta de
humedad. Davis (1928) identificó el principio tóxico del nogal: la 5-hidroxi-a-naf-
toquinona ó juglona; este compuesto es un inhibidor poderoso, que entre otros
efectos, interfiere con el transporte de electrones de las mitocondrias. Como puede
verse en estos antecedentes, la alelopatía es un fenómeno que generalmente ha esta-
ALELOPATÍA 257
do involucrado con las relaciones entre plantas durante el cultivo, es decir que su es-
tudio está estrechamente asociado con la agricultura.
Durante los últimos 25 años, el progreso de la alelopatía ha sido enorme, des-
de que se comprobó que los alelopáticos pueden producir impactos muy significa-
tivos en los ecosistemas naturales y cultivados, y su estudio ha demostrado que esta
ciencias es única, en cuanto a que las interacciones biológicas mediadas por meta-
bolitos secundarios, probablemente involucran más disciplinas científicas que cual-
quier otro simple fenómeno. La alelopatía impacta virtualmente todas las ciencias
botánicas y la fitopatología, así como la microbiología y la química de productos na-
turales.
A partir de la segunda mitad del siglo XX, el interés en el estudio de la alelopa-
tía crece de manera muy significativa, particularmente por las siguientes razones:
1. Por el descubrimiento de nuevos MS y la posibilidad de modificar sus molé-
culas, con el fin de buscar mayor actividad biológica en ellas. Los estudios
encaminados a la identificación química de los MS responsables de algun
efecto alelopático, se justifican prácticamente solos, ya que es una de las me-
tas obligadas, más deseada por los científicos dedicados a este campo. El po-
tencial de productos naturales que pueden usarse por sus propiedades bioló-
gicas particulares, como herbicidas, insecticidas, bactericidas, reguladores del
crecimiento, fungicidas, antibióticos e inclusive como anticancerígenos, es
prácticamente inagotable, aunque para su descubrimiento y posterior apro-
vechamiento sea necesaria una considerable cantidad de recursos materiales
y humanos.
2. Por el interés de profundizar en el conocimiento de los procesos naturales
dentro de los ecosistemas, en especial las relaciones químicas entre los orga-
nismos y sus consecuencias en la dinámica de las comunidades. Esto se rela-
ciona con el manejo de recursos en la agricultura y las relaciones alelopáticas
que pueden establecerse entre plantas cultivadas, plantas silvestres, microor-
ganismos y algunos animales, dentro de los agroecosistemas. Son muy am-
plias las posibilidades de sacar ventaja del manejo directo de las numerosas
interacciones químicas entre los organismos que forman parte de la comuni-
dad de un ecosistema agrícola, en beneficio de una producción sostenible y
ecológicamente más racional.
3. Por la contribución de estos estudios al conocimiento de los modos de ac-
ción de los alelopáticos a nivel fisiológico y bioquímico, y de los mecanismos
de respuesta a diversos niveles, de los sistemas biológicos, ante un estrés bio-
químico. El hecho de que un metabolito secundario o alelopático afecte la
germinación, el crecimiento, el desarrollo o la salud de una planta, animal o
microorganismo, nos habla de un efecto específico sobre diversos procesos
celulares, relativos a la respiración, fotosíntesis, división y elongación celular,
propiedades de las membranas, cinética enzimática, estructura cromósomi-
ca, etc. Es necesario pues, estudiar directamente en las células, cuáles son los
procesos afectados, para conocer los principales modos de acción de los ale-
loquímicos. Estos aspectos de la alelopatía han sido poco estudiados, a pesar
de que pueden contribuir de manera muy importante al conocimiento de los
diversos procesos celulares.
4. Por el surgimiento de innovaciones en las muy diversas técnicas que se utili-
zan en su estudio, en diferentes niveles de organización biológica. Es necesa-
rio puntualizar la enorme importancia que una técnica adecuada tiene para
el estudio de esta ciencia, ya que dada su complejidad es frecuente cometer
errores de interpretación de los resultados experimentales. Mucho tiene que
avanzarse en el aspecto técnico del estudio, en todos los niveles, ecológico, fi-
siológico, bioquímico y químico.
5. Por la relación que tiene el estudio de la alelopatía con la investigación de las
vías metabólicas de síntesis de los metabolitos secundarios, las que probable-
mente se resuelven a través de una red metabólica, y no de un simple cami-
no, presentando particularidades dentro de los diversos taxa, lo que reviste
una gran importancia para la sistemática y la taxonomía vegetal. Muchos de
los compuestos implicados en la alelopatía han sido originados a través de las
rutas biosintéticas del ácido shikímico y el ácido acético, o de otros compues-
tos que provienen de los componentes de estas dos vías. Las razones de la in-
mensa diversidad que posee el metabolismo vegetal aun no se conocen, sin
embargo, se presume que la formación de vías altamente especializadas e in-
dividualizadas, está determinada por la presión de la selección natural. Por lo
tanto, la biosíntesis y la biodegradación desempeñan un importante papel en
la fisiología y la ecología de los organismos y ambas se reflejan en la cantidad
y calidad de aleloquímicos en los tejidos de la planta, lo que puede variar con
los estados fisiológicos del desarrollo, variaciones diurnas y estacionales, y
partes funcionalmente diversas de una planta. Los estudios de los mecanis-
mos biosintéticos de algunos alelopáticos, son de gran importancia para co-
nocer los aspectos bioenergéticos más significativos del proceso. En el mismo
sentido, las investigaciones sobre los procesos que pueden ser energizados por
sustratos específicos para diversos caminos metabólicos, son relevantes. En
las levaduras, por ejemplo, puede diferenciarse entre toxicidad a nivel de la
glucólisis y toxicidad a nivel de la fosforilación oxidativa, mediante la utili-
zación de la glucosa o etanol como sustratos para energizar el transporte de
potasio o de protones (Uribe et al., 1985). Diversos estudios sobre el meta-
bolismo de importantes aleloquímicos en las plantas, han sido realizados por
George R. Waller (Waller et al., 1986; Waller, 1987; Waller et al., 1989), es-
pecialmente con alcaloides, saponinas y otro tipo de aleloquímicos: quimio-
taxonomía, control genético e influencias ambientales sobre la producción,
sitios de formación, papel que desempeñan en las plantas, modificaciones
metabólicas (catabólicas) en las plantas, posible significado fisiológico y me-
tabólico de los aleloquímicos, la regulación metabólica de su síntesis y el uso
ALELOPATÍA 259
de la red metabólica para explicar el metabolismo de diversos compuestos en

diferentes taxa vegetales.
Como puede apreciarse, la masa critica necesaria para que el estudio de la ale-
lopatía se lleve a cabo de una manera integral, requiere de un equipo multidiscíplí-
nario de investigadores trabajando al unísono sobre los diferentes aspectos del pro-
ceso. Sin duda esto permitirá que el desarrollo de esta ciencia entre en una fase
logarítmica.
CUALIDADES DISTINTIVAS Y OBJETIVOS DE LA ALELOPATÍA
La alelopatía puede confundirse fácilmente con la competencia, pero en realidad

ambas interacciones son totalmente diferentes. En la alelopatía, el efecto sobre un
organismo se ejerce a través de la liberación al medio de un compuesto químico,
lo que la distingue de la competencia que se refiere a la remoción o reducción de
algún factor del medio (espacio, agua, nutrientes, alimento, luz) que es requerido
por otro organismo conviviendo en el mismo hábitat; por lo tanto la alelopatía no
debe confundirse con la competencia ni considerarse como parte de ella. Para evi-
tar esta confusión, Müller propuso el término interferencia para referirse a la in-
fluencia total de una planta sobre otra, lo que incluiría tanto a la alelopatía como
a la competencia, cuando ambas actúan a la vez; si esto sucede, la relación entre
dos plantas se convierte en un proceso lógicamente más complejo aun (Müller,
1969, 1970; Rice, 1984). Desafortunadamente, la aplicación del término interfe-
rencia en este sentido, no ha sido considerada por todos los investigadores, ni en
ecología, ni en agronomía, y este error con frecuencia se debe a que los aspectos
alelopáticos de las interacciones planta-planta son totalmente ignorados. Aun
cuando probáramos que la alelopatía está involucrada en la interferencia, no debe-
mos olvidar que se trata de un mecanismo más que influye en la dinámica de las
comunidades vegetales, sean éstas terrestres o acuáticas, conjuntamente con los de-
más factores ecológicos.
Sin duda el principal objetivo en cualquier estudio de alelopatía es conocer el
papel que desempeñan los compuestos orgánicos activos dentro de la comunidad y
las transformaciones e influencias que estos ejercen cuando son liberados al ambien-
te. La interacción alelopática en la naturaleza no es un proceso simple y directo, ya
que como en muchos fenómenos naturales sobre causa y efecto, en este caso esta-
mos enfrentados con un proceso complejo que incluye condiciones ambientales que
actúan sobre las plantas para producir un resultado dado. Frecuentemente podemos
medir los resultados, pero tenemos dificultad para encontrar y aislar a las partes es-
pecíficas que, en esta relación, estan produciendo estos resultados. Los compuestos
con potencial alelopático estan presentes virtualmente en todos los tejidos de las
plantas: hojas, tallos, raíces, rizomas, frutos y semillas. Sin embargo, la cuestión mas
crítica en los estudios de campo, continúa siendo la de si estos compuestos son li-
berados al medio en cantidades suficientes y de manera que produzcan una respues-

ta. El conocimiento de su estructura química, sus efectos específicos, su dinámica
espacial y su permanencia activa en el sustrato, puede darnos una clara idea de su
significancia ecológica, demostrando más claramente su alcance en la interferencia
de algunas plantas sobre otras plantas, microorganismos o animales. Aunque poda-
mos percibir su trascendencia, no puede negarse que en muchos casos su conoci-
miento es incompleto por la enorme complejidad del proceso alelopático, conside-
rando la diversidad de la naturaleza química de las sustancias que en él participan y
lo complicado de las reacciones en las que intervienen, y por otro lado en la falta de
recursos y técnicas apropiadas que permitan su comprobación. Como en el medio
natural es imposible separar los efectos alelopáticos de los de la competencia con las
técnicas de que se dispone en la actualidad, se requiere por ello evaluarlos por me-
dio de bioensayos específicos. Por todas estas razones no debe olvidarse que la ale-
lopatía es un proceso de gran complejidad al mas alto nivel dentro de la ecología
química (Weston, 1996; Inderjit y Dakshini, 1997, 1999; Weidenhamer, 1996,
2001).
Para valorar la alelopatía, deben reunirse dos requisitos: demostrar que no sólo
la planta en cuestión contiene un inhibidor, sino ver cual es el mecanismo por el
cual la fitotoxina se libera, se transporta dentro del medio y se acumula en el hábi-
tat de la planta que inhibe y, determinar la importancia relativa de todos los facto-
res físicos pertinentes, para que la competencia por uno de éstos, pruebe no ser la
razón de la interferencia. En vista de que existen interacciones sinergísticas entre los
factores físicos y químicos, deberá valorarse, en lo posible, aquellos que por su na-
turaleza puedan interactuar con los compuestos alelopáticos en el tiempo y el espa-
cio dando como resultado cambios significativos en la estructura de los mismos, en
su permanencia en el sustrato, en su dinámica en el espacio y por ende en su acción
sobre los organismos del medio (Fischer et al, 1994; Blum 1995, 1998, 1999; Ein-
hellig, 1996).
La alelopatía no constituye una panacea simple para la solución de los proble-
mas ecológicos, ni debe contemplarse como un fenómeno ecológico universal; por
el contrario, es una materia difícil y exigente de estudio, sus técnicas son adiciona-
das a las convencionales de la ecología, mas bien que sustituidas por ellas. Las prue-
bas que hasta el momento tenemos, indican que los productos secundarios están
universalmente relacionados con las interacciones bióticas y que los efectos alelopá-
ticos pueden, simplemente o en relación con otros factores ambientales como la luz,
la temperatura, la humedad y los nutrimentos, ser limitantes para la distribución de
las especies, su crecimiento y su salud en cualquier comunidad natural, artificial o
manipulada dentro de la biósfera (Müller, 1969; Rice, 1974, 1984, 1987; Fujii,
1999).
Debido a su complejidad y amplitud, el fenómeno de la alelopatía probable-
mente involucra más disciplinas científicas que ningún otro fenómeno sólo. Por es-
to, invade virtualmente todas las disciplinas relacionadas con la ecología, la edafo-
ALELOPATÍA 261
logia, la botánica, la microbiología, la química de productos naturales, la fisiología

y la bioquímica (Anaya, 1999; Waller, 2001).
TERMINOLOGÍA
Como resultado del conocimiento derivado de las investigaciones en alelopatía, se

creó alrededor del concepto, una abundante terminología que intentaba poner or-
den en la descripción de los diversos tipos de interacciones alelopáticas y los com-
puestos en ellas implicados. Así, los compuestos se clasificaron como:
• Kolinas, los involucrados en las relaciones alelopáticas entre plantas superio-
res.
• Fitoncidas, los producidos por plantas superiores y que afectan a los microor-
ganismos.
• Marasminas, aquellos producidos por los microorganismos y que afectan a las
plantas, y,
• Antibióticos, los que intervienen en las relaciones entre microorganismos (Fi-
gura 1).
Aun cuando estos términos son útiles en la práctica, es común que los investi-
gadores se refieran a las sustancias implicadas en la alelopatía en términos mucho
más generales, como toxinas, fitotoxinas, agentes alelopáticos o aleloquímicos.
La planta que produce y libera los alelopáticos, se denomina planta donadora,
mientras que las plantas, microorganismos o animales que reciben el efecto de es-
tos compuestos, se denominan receptoras (Müller,1969; Rice 1984, Einhellig,
1985).
Kolina
Planta superior Planta superior
Fitoncida
Marasmina
Antibiótico
Microorganismo Microorganismo
Figura 1. Términos para describir los tipos de interacciones alelopáticas

y los compuestos involucrados en ellas.
QUÍMICA DE LA ALELOPATÍA
Muchos aleloquímicos son sustancias que han sido llamadas 'secundarias' (Fraenkel,
1959), debido a que no se encuentran en toda la materia viva sino que se presentan
de manera esporádica, como se explicó ampliamente en el capítulo de metabolismo

secundario. A pesar de la abundancia de MS, sólo unos cuantos de ellos, han sido
identificados claramente como alelopáticos. Whittaker y Feeny (1971) hacen una
lista de los caracteres químicos de los alelopáticos según su relación con los princi-
pales grupos de compuestos secundarios:
1. Ácidos fenólicos.
2. Flavonoides y otros compuestos aromáticos.
3. Terpenoides.
4. Esteroides.
5. Alcaloides.
6. Cianuros orgánicos.
Rice (1984) utiliza un sistema que contiene 14 categorías, más un grupo mis-
celáneo de compuestos. Muchos antibióticos, marasminas, fitoncidas y kolinas que
han sido identificadas, encajan en alguna de estas 14 categorías, pero unas pocas no
lo hacen. Los 14 grupos son:
1. Derivados del ácido cinámico.
2. Cumarinas.
3. Fenoles simples, derivados del ácido benzoico, ácido gálico, ácido protoca-
téquico y floroglucinoles.
4. Flavonoides.
5. Taninos hidrolizables y condensados.
6. Terpenoides y esteroides.
7. Ácidos orgánicos solubles en agua, alcoholes de cadena larga, aldehidos ali-
fáticos y cetonas.
8. Lactonas simples insaturadas.
9. Ácidos grasos de cadena larga.
10. Naftaquinonas, antraquinonas y quinonas complejas.
11. Aminoácidos y polipéptidos.
12. Alcaloides y cianohidrinas.
13. Sulfuros y glucósidos de los aceites de la mostaza.
14. Purinas y nucleósidos.
Como puede observarse, los alelopáticos derivan de la ruta del acetato o de la
del ácido shikímico, las dos más importantes en la biosíntesis de los MS. Diversos ti-
pos de inhibidores que se originan de los aminoácidos, realmente derivan de la ru-
ta del acetato, éstos incluyen algunos aminoácidos y polipéptidos, algunos alcaloi-
des, probablemente algunos sulfuros, y las purinas y nucleósidos. Los otros tipos de
alelopáticos que se originan de los aminoácidos, aparentemente derivan de la feni-
lalanina o tirosina y estos compuestos se forman a partir del ácido shikímico. Todos
estos metabolitos son ampliamente mencionados en el capítulo 2.
ALELOPATÍA 263
EJEMPLOS DE ALGUNOS TIPOS DE COMPUESTOS QUÍMICOS

IDENTIFICADOS COMO ALELOPÁTICOS
Ácidos orgánicos simples solubles en agua, alcoholes de cadena larga,

aldehidos alifáticos y cetonas
En la literatura científica existen reportes sobre la actividad tóxica de compuestos

pertenecientes a estos grupos químicos; vamos a señalar los más importantes. Eve-
nari (1949), señaló que la concentración en los frutos de ciertos ácidos orgánicos co-
mo el málico, cítrico, acético y tartárico, era más que suficiente para inhibir la ger-
minación de las semillas. También señalaba que las semillas de maíz y chícharo
inmaduras, no germinaban por la presencia en ellas de acetaldehído. En estos casos,
el papel alelopático de estos compuestos tiene un valor fisiológico y ecológico in-
trínseco para la planta que los produce, pues representa el mecanismo por medio del
cual, la planta impide la germinación prematura de sus semillas y así las proteje de
posibles condiciones no propicias para su desarrollo.
Otros papeles ecológicos son desempeñados por ácidos orgánicos. Las semillas
de Pinus resinosa producen ácidos malónico, cítrico y fumárico y con ellos inhiben
la germinación de las zoosporas de Pythium afertile. Diversos ácidos orgánicos se en-
cuentran entre las toxinas que se producen durante la descomposición de residuos
de soya y centeno, y las secretadas por las raíces de los pepinos y los tomates (Chou
y Patrick, 1976; Tang y Waiss, 1978; Rice, 1984). El betabel, el tomate, el camote,
las zanahorias y las hojas de rábano volatilizan diversos acetaldehídos, aldehido pro-
piónico, acetona, metanol y etanol que in vitro son inhibidores del crecimiento de
diversas especies. Las algas verdes, pardas y rojas también producen ácidos orgáni-
cos, aldehidos y alcoholes. En el caso de Chlorella vulgaris, los ácidos orgánicos cons-
tituyen aproximadamente el 25% de total de los compuestos extracelulares de esta
especie (Maksimova y Pimenova, 1969).
Lactonas simples insaturadas
Existen muchos tipos de lactonas y su complejidad es variable. Sólo las lactonas sim-
ples se originan a partir del acetato; las más complejas como las cumarinas y los glu-
cósidos cardíacos (esteroides), se discutirán en categorías posteriores.
Algunos ejemplos de lactonas simples con un efecto inhibitorio sobre la ger-
minación y el crecimiento de diversas plantas, y también sobre el desarrollo de bac-
terias, son: el ácido parasórbico identificado en los frutos de Sorbus aucuparia, que
es un fuerte inhibidor de la germinación y el crecimiento, e incluso, es antibacte-
riano; el aglicón de la ranunculina (protoanemonina) que producen diversas Ra-
nunculaceae, inhibe también la germinación de las semillas y es antibacteriano (Ri-
ce, 1984).
Algunos antibióticos bien conocidos como la patulina y el ácido penicílico son

lactonas simples. La patulina tiene un efecto inhibitorio sobre muchas plantas supe-
riores y es producida por diversos hongos, entre ellos Penicillium urticae que puede
producirla en grandes cantidades cuando se encuentra creciendo sobre la paja del
trigo (Norstadt y McCalla, 1963).
Ácidos grasos de cadena larga y poliacetilenos
Ambos grupos son muy importantes en la alelopatía. Los ácidos de cadena larga son
fitotoxinas comunes entre las algas, Chlorella spp. y Chlamydomonas reinhardii pro-
ducen diversos ácidos de este tipo ( Q 4 a C2o) que son muy tóxicos sobre otras es-
pecies de algas; entre estos ácidos encontramos al nonanoico, decanoico, laúrico,
mirístico, plamítico, esteárico, oleico y linoleico. Parece ser que la toxicidad es di-
rectamente proporcional a la cantidad de dobles ligaduras del ácido. Tanto los áci-
dos cortos como los largos, tienen también efectos antibacterianos (Katayama,
1962; McCracken et al, 1980).
Entre las plantas superiores, los ácidos grasos también son importantes en la ale-
lopatía; por ejemplo, ocho de ellos se encontraron en los residuos en descomposición
de Polygonum aviculare: mirístico, palmítico, oleico, esteárico, araquídico, 11,14-ei-
cosadienoico, heneicosánico y behénico (Alsaadawi et al, 1983 y Rice, 1982).
Los poliacetilenos han sido identificados en diversas familias de dicotiledóneas,
especialmente en Asteraceae, por ejemplo, en Solidago altissima y Erigeron annuus.
Las raíces de Tagetes erecta secretan α-tertienil el cual causa el 5 0 % de mortalidad a
diversas plántulas, en concentraciones entre 0.15 y 1.93 ppm. Las hojas de Bidens
pilosa producen fenilheptatriina que en concentraciones de 0.66 y 1.82 ppm tam-
bién causa 50% de mortalidad sobre plántulas diversas. La especie Carthamus tinc-
torius produce dos poliacetilenos antifúngicos, el safinol y el dehidrosafinol, cuya
concentración se incrementa significativamente cuando la planta es atacada por el
hongo Phytophtora drechsleri, causante de la pudrición de tallos y raíces en las plan-
tas (Rice, 1984).
Naftaquinonas, antraquinonas y quinonas complejas
Las quinonas, como ya se ha mencionado, son otro de los grupos químicos cuya
importancia aleloquímica es muy grande. Una de los primeras sustancias identifi-
cada como alelopático, es la juglona (5-hidroxinaftaquinona) producida por el no-
gal negro Juglans nigra, única naftaquinona que hasta ahora se ha identificado co-
mo alelopático. En los lixiviados de Helianthus annuus se aisló un derivado del
naftaleno, probablemente derivado del OC-naftol. Diversos antibióticos y marasmi-
nas han sido identificados como antraquinonas, por ejemplo la helmintosporina de
ALELOPATÍA 265
Helminthosporium graminium y la eskirina de Endothia parasítica (Rice, 1984;

Mandava, 1985).
Fenoles simples, ácidos benzoicos y derivados
Los fenoles simples, el ácido benzoico y sus derivados, forman un grupo muy co-
nocido de alelopáticos, cuya estructura molecular no es muy compleja, pero que
tienen efectos muy significativos sobre la germinación, crecimiento y desarrollo de
plantas y microorganismos. En esta categoría se encuentran la vainillina, el ácido
vainíllico y la hidroquinona (aglicón de la arbutina). La arbutina, el floroglucinol
y el ácido p-hidroxibenzoico han sido identificados en diversas plantas, en el sue-
lo y en los residuos en descomposición, junto con el ácido siríngico, también con
efecto alelopático (Chou y Patrick, 1976; Guenzi y McCalla, 1962; Einhellig,
1985).
Numerosas algas rojas y azul-verdes, producen y secretan al medio fenoles bro-
minados, muchos de los cuales son antibacterianos e inhiben a otras algas. La ma-
yor parte de las algas pardas, producen polifloroglucinoles que son muy tóxicos tam-
bién para las algas (Rice, 1984).
Ácido cinámico y derivados
Desde 1907, el trabajo de Schreiner y Reed puso en evidencia que este grupo de
MS era muy importante en la alelopatía. Se han encontrado a muchos tipos de de-
rivados del ácido cinámico, como responsables de efectos de inhibición de la ger-
minación y el crecimiento de numerosas plantas superiores, por ejemplo, el ácido
trans-cinámico en las raíces del guayule y los ácidos clorogénico y caféico produ-
cidos por los tubérculos de la papa, tienen efectos antifúngicos y se pueden indu-
cir cuando la planta se inocula con Helminthosporium carbonum. Los ácidos p-cu-
márico, O-cumárico, ferúlico, p-cumarilquínico, isoclorogénico y neoclorogénico
entre otros, son los aleloquímicos más frecuentes, señalados como inhibidores en
plantas (Camelina alyssum, Ambrosia psylostachia y A. artemisiifolia, Sorghum hala-
pense, Bromus japonicus, Eucalyptus globulus, E. camaldulensis, Digitaria sanguina-
lis, Platanus occidentalis, Celtis laevigata y Arctostaphylos glandulosa, entre otras),
residuos (maíz y centeno) y suelos (Rice, 1984). Las cumarinas (lactonas del áci-
do p-hidroxicinámico), como la cumarina, esculetina, escopoletina, umbeliferona
y novobiocina, tienen propiedades tóxicas que se han puesto en evidencia frecuen-
temente.
Otros ejemplos
Los aleloquímicos liberados por algas planctónicas y cianobacterias deben ser

efectivos a dosis bajas, considerando los efectos de alta dilución que existen en el
agua. En los hábitats bénticos, la alelopatía podría ser una estrategia competitiva
poderosa debido a la proximidad de las especies adyacentes. Con el fin de evitar
la limitación de su crecimiento por la luz, las cianobacterias bénticas tienen que
competir por el espacio con otras cianobacterias y algas. Por ejemplo, Scytonema
hoffmanni produce el compuesto lipofílico de bajo peso molecular denominado
cianobacterina, que inhibe el flujo de electrones fotosintético en otras algas y en
cloroplastos aislados de angiospermas. Derivados del indol con propiedades algui-
cidas han sido aislados de Hapalosiphon fontinalis. Fischerella muscicola y F. ambi-
gua producen alelopáticos activos contra otras cianobacterias, clorofitas y diato-
meas. Esta actividad alelopática está basada principalmente en un compuesto
lipofílico, insensible a la proteasa, de bajo peso molecular, llamado fischerelina.
Este compuesto inhibe fuertemente el transporte de electrones fotosintético. Las
características de la fischerelina son semejantes a la de los herbicidas de la urea y
de la triazina (Gross, 1999).
En relación con las diversas especies de Helianthus, ya mencionadas como
productoras de algunos compuestos alelopáticos, es importante señalar que ac-
tualmente, se les reconoce, particularmente a H. annuus, como fuente de abun-
dantes metabolitos secundarios bioactivos, por ejemplo, diferentes tipos de terpe-
noides, en particular lactonas sesquiterpénicas con actividad fitotóxica,
funguicida, insecticida, antitumoral y antibacteriana; también se han aislado este-
roles, ácidos grasos y fenoles diversos, como los flavonoides, las cumarinas y los
derivados fenólicos simples. Todos ellos con alguna actividad biológia importante
(Macías et al, 1999).
Anaya y colaboradores (1992) aislaron uno de los compuestos fitotóxicos del
polen de maíz, el ácido fenilacético (AFA). En un bioensayo donde se compararon
los efectos del polen de maíz con los del polen de teosinte, directamente espolvo-
reados sobre las semillas de amaranto, se comprobó que el polen de teosinte no tie-
ne ningún efecto fitotóxico sobre estas semillas de prueba. El ácido fenilacético
contribuye al potencial alelopático del polen del maíz pero también existen en és-
te, otros compuestos fitotóxicos aun no identificados. El ácido fenilacético, es una
auxina no indólica, que abunda en la naturaleza. Se ha comprobado su acción hor-
monal en el alga roja Porphyra tenera. El AFA inhibe la germinación de diversas es-
pecies de semillas y puede actuar como antifúngico. Además, es un compuesto muy
común que se produce durante la descomposición de diversos residuos de plantas
y rastrojos de cultivos. El AFA se encuentra junto con otros aleloquímicos como la
mirmicacina, el ácido indolacético (AIA) y otros ácidos, en las glándulas metatorá-
cicas de la hormiga sudamericana Atta sexdens. Todas estas sustancias son utilizadas
por la hormiga para controlar el crecimiento de semillas y bacterias, y la germina-
ALELOPATÍA 267
Psilostaquina B Psilostaquina C
Cumambrina A Cumanina
Figura 2. Lactonas sesquiterpénicas aisladas de Ambrosia cumanensis (Asteraceae).
ción de diversas esporas, dentro de sus "jardines", donde cultivan ciertas especies
de hongos que utilizan como alimento. Estos jardines son continuamente impreg-
nados por las hormigas, con las secreciones de sus glándulas, y por ello se encuen-
tran libres de "intrusos", como los mencionados. El AFA se ha encontrado también
en algunas secreciones glandulares de los elefantes, donde al igual, parece desem-
peñar un papel importante como medio de comunicación química entre estos ani-
males.
Romo y Joseph-Nathan (1964) aislaron de las raíces de Psacalium decompositum
(Asteraceae) un sesquiterpeno denominado cacalol. Anaya et al. (1996) mostraron
la toxicidad del cacalol y de los extractos acuosos y de eter de petreleo de las raíces
de P. decompositum sobre la germinación y el crecimiento radical de Amaranthus hy-
pochondriacus (Amaranthaceae) y Echinochloa crus-galli (Poaceae), y sobre el creci-
miento radial de cuatro especies de hongos fitopatógenos. El cacalol afectó también
la morfología y coloración de los micelios de los hongos.
Algunas especies de la familia Compositae (Asteraceae), por ejemplo Ambrosia
cumanensis, contienen también numerosas lactonas sesquiterpénicas (Figura 2), las
cuales constituyen un importante grupo de MS, implicados en la alelopatía (Amo
del y Anaya, 1978), y que poseen además una amplio espectro de actividad bioló-
gica, como ya se ha mencionado (Stevens y Merrill, 1985; Fischer, 1989). Otros
estudios recientes realizados en México pusieron en evidencia diversos tipos de me-
tabolitos secundarios con actividad fitotóxica. De la planta medicinal Ratibida me-
A B
Figura 3. Lactonas sesquiterpénicas aisladas de Ratibida mexicana (Asteraceae):

A. Isoalloalantolactona; B. elema-l,3!ll-trien-8,12-olido.
xicana (Asteraceae), se aislaron dos importantes lactonas sesquiterpénicas con acti-

vidad citotóxica: isoalloalantolactona y elema-1, 3, 1 l-trien-8, 12-ólido (Figura 3).
Ambas inhibieron significativamente el crecimiento de tres especies de hongos fi-
topatógenos Helminthosporium sp., Phytium sp., y Fusarium oxysporum. La concen-
tración inhibitoria media (IC50) de estos compuestos fluctuó entre 50 y 200
ug/ml. Estas lactonas sesquiterpénicas inhibieron también el crecimiento radical de
Amaranthus hypochondriacus y Echinochloa crus-galli (isoalloalantolactona: Ama-
ranthus IC 50 = 9.73 iig/ml; Echinochloa IC 50 = 55.75 |0.g/ml), (elema-1, 3, 11-
trien-8, 12-ólido: Amaranthus IC 50 = 27.7 (Ig/ml; Echinochloa IC 50 = 89.02 |ig/ml)
(Caleras al, 1995a).
Los compuestos con potencial alelopático aislados de P. decompositum, A. cuma-
nensis y R. mexicana, confirman la importancia ecológica de los terpenoides, el gru-
po más grande de metabolitos secundarios de las plantas (15 000-20 000) que com-
parten un origen biosintético común. Los terpenoides poseen un enorme potencial
para mediar interacciones ecológicas (Langenheim, 1994). Los terpenoides de las
plantas pueden producir efectos sobre las semillas y la microbiota del suelo, a través
de la volatilización, la lixiviación de los distintos órganos de una planta o la descom-
posición de los restos orgánicos. Estas interacciones pueden afectar significativa-
mente tanto las propiedades de la comunidad vegetal como las del ecosistema (Har-
per, 1977; Duke et al., 1991).
Las propiedades fitotóxicas y alelopáticas de los terpenoides vegetales, particu-
larmente de las lactonas sesquiterpénicas, han recibido especial atención en nume-
rosas publicaciones y revisiones (Amo del y Anaya, 1978; Fischer et al., 1994). Asi-
mismo, en diversos libros se discuten las propiedades de los metabolitos secundarios
de las plantas, incluyendo a los terpenoides. Rice (1984), Thompson (1985), Put-
nam and Tang (1986), Waller (1987) y Harborne (1988).
Por último, podemos añadir a esta larga lista de diversos tipos de compuestos
alelopáticos y fitotóxicos a los siguientes:
• Las resinas glucosídicas de Ipomoea tricolor (Convolvulaceae), en particular la
Tricolorina A (1 lS)-ácido hidroxihexadecanoico 11-O-OC L-rhamnopiranosil-
(LE3) -0 - a - L - {2-0- (2S - metilbutiril) - 4 - 0 - (2S-metilbutiril)} rham-
ALELOPATIA 269
Figura 4. Tricolorina A, compuesto mayoritario de las resinas glucosldicas de Ipomoea

tricolor (Convolvulaceae).
nopiranosil- - 0 - β - D - glucopiranosil - - β -D-fucopiranósi-

do-(l,3"-lactona) (Anaya etal. 1990; Pereda-Miranda etal, 1993) (Figura 4).
I. tricolor es una planta que junto con otras especies de Ipomoea es utilizada
con el fin de controlar el crecimiento de malezas en algunas zonas tropicales
y subtropicales de México.
• La dihidroquercetina, el eriodictiol y los alkil catecoles o urushioles aislados
de la corteza y madera del árbol Metopium brownei, 'chechém negro' (Anacar-
diaceae) (Figura 5a y b). Estos metabolitos tienen actividad tóxica contra hon-
gos fitopatógenos y Artemia salina. Los alkil-catecoles, son además, los res-
ponsables de la dermatitis de contacto que produce la resina de este árbol que
abunda en la Península de Yucatán (Rivero-Cruz et al., 1997; Anaya et al.,
1999b).
Ácido masticadienoico
Dihidroquercetina
Figura 5a. Estructuras del ácido masticadienoico, dihidroquercetina y eriodictiol aislados

de las hojas y madera de Metopium brownei (Anacardiaceae).
• Los fenilpropanoides aislados e identificados del árbol de la especie Malmea

depressa (Annonaceae) (Figura 6) que poseen un fuerte efecto alelopático so-
bre semillas, y muestran además, moderada acción fungitóxica (Jiménez-Are-
llanes et al., 1996).
ALELOPATÍA 271
Figura 5b. Estructura de los alkilcatecoles aislados de la corteza de Metopium brownei

(Anacardiaceae).
• Las furanocumarinas, piranocumarinas, amidas y lignanos aislados de Esen-

beckia yaxhoob y Stauranthus perforatus (Rutaceae) (Figura 7), dos árboles co-
nocidos ambos como 'tankasché', también de la Península de Yucatán. Estos
metabolitos poseen una clara actividad biológica contra semillas, insectos y
hongos fitopatógenos (Mata et al., 1998; Anaya et al., en preparación).
11: R = -CH2CH = CH 2
12:R = -CH = CHCH0
13:R = -CH = CHCH3
14:R = -CH = CHCH20H
15:R = =CHO
Figura 6. Estructura de los fenilpropanoides aislados de la corteza de Malmea depressa

(Annonaceae).
Fargesina Asarinina
Pelitorina 4,5-epoxi-β-car¡ofileno
Figura 7. Estructuras de los lignarios (fargesina y asarinina), amida (pelitorina)

y sesquiterpeno (epoxi-β-cariofileno), aislados de Stauranthus perforatus (Rutaceae).
DESTINO Y SIGNIFICADO DE LOS ALELOPÁTICOS
El destino de los MS es diverso y frecuentemente, debido a su naturaleza química,

pueden ser tóxicos para las plantas que los producen, por lo que éstas han tenido
que desarrollar diversas estrategias para mantenerlos alejados de las zonas donde se
efectúan reacciones de importancia metabólica, por ejemplo:
• puede inactivarlos y tornarlos inocuos combinándolos con distintos radicales,
o formando polímeros,
• pueden ser almacenados en vacuolas,
• depositados en células muertas (en el duramen de la madera), en espacios in-
tercelulares, en los pelos glandulares de la superficie de las plantas,
• descargados al exterior.
Si son retenidos dentro de la planta, pueden adquirir importancia como medio
para repeler a los herbívoros o a microorganismos patógenos. Si se liberan al exte-
rior, pueden inhibir a los competidores potenciales. De cualquier modo, si alguno
de estos mecanismos impide la autointoxicación de la planta, de inmediato repre-
senta una ventaja para la misma, y si además, ejerce un control sobre algunos orga-
nismos perjudiciales, su valor para la planta donadora aumenta, por ejemplo, Ber-
ALELOPATÍA 273
beris (Mahonia) puede resistir el ataque de Phymatotrichum omnivorum gracias a su

capacidad de sintetizar berberina; algunos principios amargos de algunas especies de
Acacia son repelentes para los animales ramoneadores (Einhellig, 1985).
En todos los casos, estos metabolitos pueden ser capaces de inducir presiones se-
lectivas significativas para el organismo que está "limpiando" sus tejidos de estos
compuestos tóxicos, los que le permiten también defenderse de patógenos, herbívo-
ros y competidores, o bien atraer organismos que le benefician de alguna manera.
La copiosa producción de estas sustancias y su liberación al medio, constituyen en
las comunidades vegetales, verdaderas lluvias químicas, cuyos efectos son de conse-
cuencias biológicas y ecológicas muy significativas, pues determinan el estableci-
miento de todo tipo de interacciones biológicas (intra o interespecíficas), que surgen
y evolucionan, dependiendo de la naturaleza química de los MS, la constancia de su
producción y liberación, los efectos provocados, el tiempo que perduran en el me-
dio y el tipo de organismos involucrados, como ya se ha mencionado (Anaya, 1981).
De acuerdo con Tukey (1969) la liberación de los compuestos alelopáticos al
ambiente ocurre por:
• volatilización a través de las hojas.
• Lixiviación o lavado de las partes aéreas de la planta, por la lluvia, la niebla y
el rocío.
• Exudación a través de las raíces.
• Liberación de los compuestos de los restos orgánicos por medio de lixiviación
o por la descomposición microbiana de los mismos.
Volatilización
Los MS que se volatilizan, pueden ser absorbidos directamente de la atmósfera por

las plantas vecinas o retenidos por las partículas del suelo donde afectan a las raíces
de las plantas, por contacto directo o a través de la solución del suelo. Aparentemen-
te, algunos terpenos actúan de esta manera (Himejima et al, 1992). Los aceites
esenciales de las plantas son ricos en terpenoides, particularmente monoterpenos; en
estos casos puede haber una liberación continua de estos compuestos a la atmósfe-
ra, por ejemplo, el alcanfor, canfeno, cineol, CX- y B-pineno, han sido identificados
como inhibidores volátiles producidos por algunos arbustos del chaparral del sur de
California. Terpenoides más complejos, como las lactonas sesquiterpénicas también
se han visto involucradas; al respecto algunas especies de Ambrosia han sido repor-
tadas por su potencial alelopático, el cual está determinado por este tipo de com-
puestos: A. psilostachyay A. cumanensis (Neill y Rice, 1971; Anaya y Amo del, 1978;
Amo del y Anaya, 1978).
Diversas especies de la familia Brassicaceae (Cruciferae) han sido reportadas co-
mo plantas alelopáticas, por ejemplo, Brassica oleraceae y B. campestris; las plantas de
esta familia producen glucosinalatos que no tienen efectos autotóxicos, pero cuan-
do se hidrólizan, pueden formar isotiocianatos con propiedades tóxicas. Los gluco-

sinalatos contienen glucosa, nitrógeno y azufre, y desde el punto de vista bioquími-
co, se encuentran estrechamente relacionados con los glucósidos cianogénicos; los
glucosinalatos son exclusivos de las dicotiledoneas, se encuentran principalmente en
las Capparidaceae, Cruciferae, Resedaceae, Tovariaceae y Moringaceae; los de las
cruciferas revisten un interés especial por que a esta familia pertenecen diversas
plantas comestibles comunes, como la col, el brócoli y el nabo. Los glucosinalatos
no son volátiles, pero sus sales sí los son, y poseen un olor característico y fuerte de-
bido a su composición química. En la col (B. oleracea) se han identificado más de
20 compuestos volátiles con azufre, que se han aislado también de la descomposi-
ción de esta planta; estos compuestos comprenden isotiocianatos, sulfuras, disulfu-
ros, trisulfuros y mercaptanos. Estos metabolitos, por ejemplo, son tóxicos para cier-
tos microorganismos como Colletotrichum circinans y Botrytis alli; los mercaptanos
previenen la germinación de los esclerocios de Sclerotium cepivorum, y los isotiocia-
natos inhiben el crecimiento del micelio, la formación, germinación y movilidad de
las zoosporas de Aphanomyces euteiches. Por otro lado, estos compuestos afectan la
actividad de las larvas de los nemátodos parásitos de raíces Meloidogyne incognita y
Nacobbus aberrans (Zavaleta-Mejía, 1989).
La mirosinasa (glucohidrolasa B-tioglucósido), enzima producida por Brassica
napus (nabo) entre otras Cruciferae, cataliza la hidrólisis de glucosinalatos para for-
mar diversos aleloquímicos con efectos biológicos potenciales. A pesar de que estos
aleloquímicos pueden ejercer diversos efectos sobre los organismos del suelo, no se
ha determinado el tiempo de permanencia extracelular de la mirosinasa derivada del
nabo en el suelo. Sin embargo, un experimento donde se compararon extractos de
suelo de una parcela donde Brassica napus crecía, con extractos de suelo donde do-
minaban las gramíneas, demostró que el suelo de Brassica, mostraba actividad de
mirosinasa, mientras que el otro suelo no la tenía. La mayor actividad de la mirosi-
nasa se detectó en el suelo muestreado directamente en los surcos donde el nabo cre-
cía; el suelo entre los surcos contenía 4 veces menos mirosinasa. La presencia de mi-
rosinasa extracelular en el suelo, indica que existe la posibilidad de que se produzca
la hidrólisis de los glucosinalatos en la rizósfera de diversas especies de Brassica y el
consecuente impacto de los aleloquímicos resultantes sobre los organismos dentro
de la rizósfera (Borek y colaboradores, 1996).
De manera similar, se ha comprobado que algunas plantas inhiben el creci-
miento de las plantas vecinas, al liberar tanto toxinas volátiles, como solubles en
agua, entre éstas podemos citar a Salvia spp., Artemisia californica, Eucalyptus spp. y
Schinus molle, entre muchas otras (Müller, 1970; Anaya y Gómez-Pompa, 1971; Ri-
ce, 1984; Einhellig, 1985).
De este modo diversas especies pertenecientes a regiones climáticas distintas,
pueden expresar la alelopatía por medio de la volatilización, pero esto no quiere de-
cir que todas las plantas aromáticas son alelopáticas.
ALELOPATÍA 275
Lixiviación
Las plantas superiores son sistemas aparentemente muy permeables y la lixiviación

parece ser un mecanismo común de liberación de compuestos. Grandes cantidades
de éstos, inorgánicos y orgánicos, pueden ser lavados de las plantas por la lluvia, la
niebla y el rocío. Este hecho forma parte del ciclaje de nutrimentos en los ecosiste-
mas, y es muy importante, por que entre otras cosas, una cantidad de este material
lixiviado es reabsorbido nuevamente por las plantas.
Existen diferencias en la cantidad y velocidad de lixiviación de sustancias entre
una planta y otra, dependiendo de un gran número de factores, externos e internos:
cantidad y fuerza de la lluvia, especie, tipo y edad de la planta o el órgano de la
planta, estado fenológico, temperatura, humedad ambiental, etc. (Tukey, 1969,
1971).
En relación a los minerales, generalmente, el potasio, calcio, magnesio y man-
ganeso son los más abundantes en los lixiviados. Los minerales se pierden a distin-
ta velocidad, por ejemplo desde los más rápidos a los más lentos tenemos: sodio-
=manganeso>calcio=magnesio=potasio=estroncio<fierro=zinc=fósforo=cloro.
El efecto del agua de lixiviación es muy importante para las propiedades quími-
cas de los suelos, por ejemplo, la concentración de minerales alrededor de Fagus
grandifolia se debe al flujo no uniforme del agua de escurrimiento a lo largo del
tronco. En un estudio sobre la calidad de los lixiviados de diversos árboles, los ele-
mentos más abundantes en el agua de escurrimiento de los troncos de F grandifo-
lia, Quercus rubra y Acer saccharum fueron de mayor a menor:
carbono >>> potasio = calcio > sodio = magnesio = fósforo
y además, las variaciones en las propiedades de los suelos se desarrollaron siguiendo
un gradiente con simetría radial respecto a los tallos de varios árboles. Generalmen-
te, a mayor diferencia en las propiedades químicas de los suelos con respecto a la
distancia del árbol, mayor cantidad de escurrimiento del mismo. En ocasiones, la
cantidad de nutrimentos lavados de las hojas por la lluvia, puede exceder la canti-
dad devuelta al suelo por el liter; por ejemplo, el bicarbonato es el anión más abun-
dante, acarreado por el agua de lluvia que ha pasado a través del follaje, y que el fós-
foro y el nitrógeno, también existen en grandes cantidades en esta agua y en la del
escurrimiento del tallo (Tukey, 1971).
Los compuestos orgánicos que pueden liberarse por medio de la lixiviación,
pertenecen a diversos grupos químicos, por ejemplo, diversos aleloquímicos como
alcaloides, ácidos orgánicos, fenoles, terpenos, etc., y otros compuestos no implica-
dos con la alelopatía, azúcares libres, sustancias pécticas, alcoholes hidrocarbonados,
aminoácidos, fitohormonas y vitaminas. A través de la lixiviación, las plantas veci-
nas pueden recibir ciertos beneficios, debido a la naturaleza nutritiva u hormonal de
algunos compuestos liberados, sin embargo, ciertos compuestos tienen propiedades
tóxicas que influyen negativamente sobre otras plantas y microorganismos de la co-
munidad. En el estudio del fenómeno de la lixiviación asociado con la alelopatía, se
utiliza frecuentemente la lluvia artificial para provocar la salida de los alelopáticos;

en estos estudios los más comúnmente identificados han sido los fenoles (Einhellig,
1985).
Exudados de las raíces
Aun cuando el volumen de los exudados de las raíces de las plantas es generalmen-
te pequeño, estos exudados son frecuentemente significativos desde el punto de
vista alelopático, puesto que muchos de ellos pueden influenciar a los microorga-
nismos del suelo y a las plantas. Los estudios encaminados al aislamiento e identi-
ficación de los exudados, aun cuando se llevan a cabo en condiciones controladas,
enfrentan grandes dificultades pues es difícil separar a estos exudados de los com-
puestos que provienen de la descomposición de las células muertas de las raíces. Se
han probado técnicas diversas para aislar los exudados, entre otras, la hidroponia o
bien el aislamiento con solventes de diversa polaridad, de los compuestos del papel
filtro en contacto directo con las raíces, sin embargo, siempre es difícil controlar el
crecimiento de los microorganismos, los cuales actúan de inmediato sobre muchos
de estos compuestos.
En las condiciones naturales de la rizósfera, los microorganismos definitiva-
mente tienen un papel esencial sobre los compuestos orgánicos que las raíces exu-
dan; en algunos casos pueden inactivar a los MS, y en otros casos convertirlos en ale-
loquímicos activos.
Los exudados varían de acuerdo con la especie de planta, edad, temperatura,
luz, nutrimentos, actividad microbiana alrededor de las raíces y naturaleza del
sustrato.
Inoue y colaboradores (1992), realizaron un experimento en el cual probaron
de modo continuo los exudados de la raíz de Polygonum sachalínense, mediante un
sistema de recirculación, sobre el crecimiento de plántulas de lechuga, obteniendo
una inhibición significativa de su crecimiento radicular. Otra técnica interesante
empleada por estos investigadores, consistió en que después de correr y revelar
muestras de extractos acetónicos de la planta, sobre placas de cromatografía, cubrie-
ron éstas con agar al 0.5% y pusieron a germinar en ellas, semillas de diversas espe-
cies, dispuestas perpendicularmente a las bandas del cromatograma; de esta mane-
ra, se pudo valorar más rápidamente la actividad de las fracciones y compuestos
extraídos de la planta (Figura 8). Estos investigadores aislaron dos antraquinonas de
los rizomas de Polygonum: emodina y fisciona. La emodina también fue encontra-
da en las soluciones de suelo donde esta planta crece, en concentraciones suficien-
tes (especialmente durante el otoño) como para afectar el crecimiento de diversas
plantas asociadas.
Li y colaboradores (1992) reportan que las plantas del género Sasa, constituyen
en Japón, malezas muy agresivas y un verdadero problema en zonas agrícolas y fo-
ALELOPATÍA 277
Bioautografía utilizando semillas
Siembra de Observación de las zonas

semillas e la inhibición
incubación a 27°C
Separación de manchas crómate-gráficas bioactivas

mediante nuevas cromatografías en placa fina o en columna.
Repetición del procedimiento autobiográfico utilizando semillas.
Aislamiento e identificación de compuestos bioactivos.
Figura 8. Técnica bioautográfica, usando semillas como organismos de prueba,

como parte de los estudios biodirigidos de fraccionamiento químico.
réstales, pues llegan a cubrir hasta el 6 0 % del suelo. El suelo de la rizósfera de esta
planta, inhibe hasta en un 7 0 % el crecimiento de diversas mono y dicotiledóneas.
Los compuestos responsables de esta inhibición son de naturaleza fenólica, los áci-
dos ferúlico, p-cumárico, vainíllico y p-hidroxibenzoico, así como el p-hidroxiben-
zaldehido. Li y colaboradores (op cit.) confirmaron también que esta planta produ-
ce compuestos aromáticos volátiles, entre los cuales se reportan pentenol, hexenal,
benzaldehido, hexenol, hexanal y OC-terpineol.
Los exudados radicales de Sorghum bicolor, están constituidos principalmente
por dihidroquinona que es oxidada rápidamente y convertida en una p-benzoqui-
nona, la sorgoleona; este compuesto, muestra una actividad biológica muy signifi-
cativa sobre diversas plantas, y sin duda, contribuye a la actividad alelopática que el
sorgo tiene (Rice, 1984).
Los residuos vegetales como fuente de alelopáticos
La cantidad de hojas caídas en un bosque húmedo de Mora excelsa en Trinidad, es

de aproximadamente 7 000 kg/ha/año y se descompone a una velocidad aproxima-
da de 0.45% al día. Este proceso es esencial para el reciclaje de nutrimentos en el
ecosistema, puesto que la alimentación de las raíces está restringida a la capa de li-
ter y humus, 5 a 8 cm de la superficie del suelo. En Kade, Ghana, se han reportado
entre 8 000 y 9 400 kg/ha/año de hojarasca en bosques secundarios de 50 años de
edad (Anaya, 1981).
El aporte de restos vegetales al suelo varía, dependiendo del tipo de vegeta-
ción, del clima, de la latitud, etc., pero es un fenómeno que además, tiene una
enorme importancia desde el punto de vista de producción de diversos compues-
tos orgánicos que son liberados al ambiente durante la descomposición y cuyo pa-
pel es fundamental en las relaciones bióticas, y por ende en la dinámica de la co-
munidad.
La descomposición de los residuos de las plantas, aporta potencialmente la ma-
yor cantidad de aleloquímicos que pueden ser añadidos a la rizósfera. Cuando mue-
re cualquier parte de una planta, los materiales compartimentizados en las células,
se liberan, y aquellos que forman parte de las paredes celulares, pueden ser recicla-
dos. Variables muy importantes de este proceso, relacionadas con la alelopatía, se re-
fieren a la naturaleza de los residuos vegetales, el tipo de suelo y las condiciones ba-
jo las cuales se lleva a cabo la descomposición. Dependiendo de las condiciones, las
sustancias altamente tóxicas, no tóxicas o estimulatorias para las plantas, pueden ser
encontradas durante la descomposición de residuos vegetales similares. En general,
la toxicidad más severa y persistente ha sido reportada en suelos fríos y húmedos
(Einhellig, 1985).
Es muy importante reconocer que la materia orgánica vegetal descompuesta,
probablemente no se distribuye de manera homogénea en todo el suelo; en el mo-
ALELOPATÍA 279
saico ambiental adyacente a la materia descompuesta, existen partes que contienen

mayor cantidad de compuestos provenientes de la descomposición. Esto origina,
que las raíces durante su crecimiento a naves del suelo, puedan toparse con residuos
en descomposición y ser afectadas por los aleloquímicos, productos de ella; sin em-
bargo, en otros sitios, este encuentro no se lleva a cabo, y por lo tanto los aleloquí-
micos no influyen sobre las raíces. Esto habla del radio de acción de los diversos ale-
loquímicos, el cual está determinado por factores diversos que se relacionan con las
características del compuesto y a la vez, con las del suelo. El suelo representa un sis-
tema dinámico y la actividad de las sustancias liberadas en él, puede ser totalmente
transitoria, puesto que están sujetas a:
• la destrucción
• la absorción del suelo y la inactivación
• la transformación de la microflora del suelo
Sin embargo, el que haya una dinámica de esta naturaleza, no quiere decir que
todas las sustancias serán destruidas, transformadas o neutralizadas; existe la posibi-
lidad de que la toxicidad sea sostenida a medida que se formen nuevos productos
tóxicos durante las continuas y diversas transformaciones de la materia orgánica, o
de los exudados y lixiviados de raíces y partes aéreas de las plantas. Esto, se acrecien-
ta adicionalmente por el hecho de que los microorganismos descomponedores, pue-
den asimismo, producir aleloquímicos inhibidores (Patrick, 1971; Chou y Patrick,
1976; Gagliardo y Chilton, 1992). En relación con esto último, Elliot y Cheng
(1987), afirman que los efectos alelopáticos de los microbios sobre las plantas, de-
bido a la producción directa de toxinas microbianas o por medio de moléculas tó-
xicas producidas durante la descomposición de los residuos orgánicos por los micro-
bios, ha sido difícil de comprobar, debido a las dificultades de caracterizar y
deslindar la acción de los factores ambientales que regulan las interacciones alelopá-
ticas, como la humedad y la temperatura.
Entre los efectos tóxicos de la descomposición sobre las plantas, podemos men-
cionar los siguientes:
• inhibición del crecimiento general
• inhibición del sistema radical primario
• incremento de las raíces secundarias
• absorción inadecuada de nutrimentos
• clorosis
• absicisión prematura de las hojas de los árboles
• maduración lenta
• retraso o fracaso de la reproducción
• inhibición de la germinación de semillas
White (1986), realiza un estudio sobre la producción y el efecto de MS voláti-
les y solubles en agua contenidos en el suelo de una comunidad de Pinus ponderosa.
Las teorías relativas al control aleloquímico de los procesos de mineralización del ni-
trógeno en los ecosistemas de coniferas, se han centrado en los efectos de los tani-
nos y los polifenoles. La teoría de la inhibición de la nitrificación en estos y otros

ecosistemas "climax", también señalan a los taninos y a los polifenoles como los in-
hibidores más importantes. Sin embargo, los suelos de este estudio y sus extractos,
tenían bajas cantidades de taninos por lo que no es lógico pensar que este tipo de
compuestos sea el responsable de los cambios en la mineralización observados du-
rante el mismo, y de la inhibición obtenida en los bioensayos. Los extractos de es-
tos suelos disminuyen la producción de nitratos en un 17% y la mineralización ne-
ta en un 4.11%. Cuando se añadió al suelo pequeñas cantidades de terpenoides
producidos por este pino, la producción de nitratos descendió hasta un 100% y la
mineralización neta, hasta un 73%. Asociados con los terpenoides se encuentran
otro tipo de compuestos solubles en agua que contribuyen al efecto alelopático de
los suelos de estos bosques. En relación con esta misma especie de pino, Himejima
y colaboradores (1992) confirmaron la presencia de terpenoides antimicrobianos en
la oleoresina del árbol. Los monoterpenos fueron activos principalmente sobre hon-
gos y parcialmente sobre bacterias gram-positivas. En contraste, los ácidos diterpé-
nicos mostraron actividad sólo sobre bacterias gram-positivas, y aunque no todos los
sesquiterpenos aislados se pudieron probar, el longifoleno tuvo actividad también
sobre bacterias gram-positivas.
Bajo la sombra de Delonix regia, árbol deciduo utilizado como ornamento en el
sur de Taiwan, el crecimiento de vegetación herbacea es muy escaso; Chou y Leu
(1992) demostraron que esto se debe al efecto alelopático de las hojas y flores muer-
tas que se acumulan en el suelo. Los principales compuestos alelopáticos aislados por
medio de cromatografía en papel, capa fina y de líquidos de alta resolución fueron
de naturaleza fenólica: ácidos 4-hidroxibenzoico, clorogénico, 3,4-dihidroxibenzoi-
co, gálico, 3,4-hidroxicinámico, 3,5-dinitrobenzoico y L-azetidina-2-carboxílico. La
fitotoxicidad de esta materia orgánica se mantuvo sin cambio a temperaturas hasta
de 70 c C, arriba de las cuales empezó a decrecer, lo cual indica que puede ser destrui-
da por el fuego.
La acción de los microorganismos sobre los desechos orgánicos puede dar ori-
gen a compuestos como los ácidos p-hidroxibenzoico, p-cumárico, vainíllico, fe-
rúlico y siríngico. La concentración de algunos de estos ácidos en el suelo puede
ser suficiente para suprimir el crecimiento de muchas plantas. Este hecho se ha re-
portado frecuentemente en la literatura científica. Al respecto, la lignina tiene gran
importancia en la generación de compuestos tóxicos, ya que la mayoría de las sus-
tancias que forman parte de las vías de síntesis de la lignina, especialmente los al-
coholes y los ácidos con esqueleto de fenilpropanos, son comúnmente inhibidores.
Así pues, es razonable que durante el reciclamiento de la lignina, algunas de ellas
manifiesten actividad. De hecho, los compuestos alelopáticos más frecuentemente
identificados durante la descomposición, son los ácidos fenólicos (Einhellig,
1985).
En el chaparral de Pinus clausa (Pinaceae) de Florida, las zonas desnudas alre-
dedor de los arbustos de Ceratiola ericoides (Empetraceae), han sido asociadas con la
ALELOPATlA 281
alelopatía, ya que los arbustos producen y liberan diversos aleloquímicos capaces de

controlar el crecimiento de los pastos alrededor, especialmente de Schizachyrium sco-
parium (Poaceae). Uno de estos aleloquímicos es la ceratiolina, una dihidrochalco-
na, que es lavada de las hojas y del liter en descomposición por el agua de lluvia; aun
cuando la ceratiolina es inactiva, se descompone en solución acuosa y forma ácido
hidrocinámico que es un fitotóxico muy activo y puede inhibir el crecimiento de los
pastos y los pinos. Se ha observado que este ácido aumenta su efecto fitotóxico
cuando existen bajas concentraciones de ciertos nutrimentos en el suelo, principal-
mente nitrógeno y potasio (Fischer et al., 1988, 1994).
Los extractos de suelo pueden usarse directamente en bioensayos para detectar
la actividad alelopática. En este sentido, un estudio realizado por Blum y colabo-
radores (1992), puede ejemplificar las dificultades que la investigación sobre alelo-
patía enfrenta a nivel práctico. Estos investigadores describen un método para es-
timar los niveles de compuestos alelopáticos en el suelo, y observar la forma como
el pH, el potencial de solutos y el contenido iónico de los extractos puede modifi-
car la acción de los alelopáticos sobre la germinación, la longitud de la radícula y
el hipocotilo del trebol (Trifolium incarnatum) y del manto (Ipomoea hederacea). En
esta investigación puede verificarse el trabajo multidisciplinario que es necesario
desarrollar para alcanzar los objetivos. Aparentemente, la estimación del potencial
alelopático de un suelo, puede llevarse a cabo por medio de técnicas sencillas: lava-
do del suelo, colectado de lixiviados, determinación de pH y bioensayos; sin em-
bargo, se necesita un equipo de investigadores expertos en botánica, estadística,
agronomía, edafología y química, para realizar un trabajo con pasos tan sofistica-
dos, y un equipo moderno para verificar todos los parámetros que se evaluaron en
este ejemplo.
El helecho alelopático Pteridium aquilinum, que como se mencionó ha sido re-
portado como fitotóxico para el crecimiento de muchas plantas desde la época de
Plinio, tiene un efecto supresor sobre muy diversas especies competidoras en comu-
nidades vegetales en todo el mundo. El crecimiento de las plántulas de los pinos es
frecuentemente inhibido por los aleloquímicos liberados al ambiente por este hele-
cho; en cambio las plántulas de abeto son más resistentes a su efecto; por esta razón
el abeto puede ser recomendable para la restauración de plantaciones de coniferas
en los sitios donde Pteridium domina (Dolling, 1996).
MODOS DE ACCIÓN DE LOS ALELOPÁTICOS
Efectos directos e indirectos
Los compuestos alelopáticos de la planta donadora, pueden interferir directamen-

te con los procesos metabólicos primarios de la planta receptora. La actividad bio-
lógica de estos compuestos, va a depender de su naturaleza química, de su concen-
tración, de la sensibilidad de la planta receptora, del proceso metabólico implica-

do y de las condiciones ambientales (Putnam y Tang, 1986). Sin embargo, los efec-
tos pueden manifestarse de forma indirecta, a través de un aumento en la suscep-
tibilidad a ciertas enfermedades en la planta receptora, o bien, de una inhibición
de algunos microorganismos cuya relación con la planta sea vital; por ejemplo, las
bacterias nitrificantes del suelo, las fijadoras de nitrógeno ([Rhizobiuni) y las mico-
rrizas que desempeñan un papel fundamental en la nutrición de las plantas, como
ya se mencionó. Estas limitaciones nutricionales dependientes de la alelopatía, son
especialmente perjudiciales para las plantas en los suelos forestales pobres en mi-
nerales y tienen un importante papel regulador en la sucesión vegetal (Rice,
1984).
La interferencia de los alelopáticos con los procesos metabólicos es diversa, lo
que implica una gran variedad de modos de acción de los alelopáticos. Cuando el
efecto de un alelopático producido por una planta se manifiesta, por ejemplo, a tra-
vés de la inhibición del crecimiento radicular, esto significa que se está afectando de
manera específica a diversos organelos celulares relacionados con el funcionamien-
to de mitocondrias (respiración), cloroplastos (fotosíntesis), meristemos primarios
y secundarios (división y elongación celular), propiedades de las membranas, ciné-
tica enzimática, síntesis de proteínas, estructura cromosómica, etc. (Anaya, et al.,
1992).
La determinación de los mecanismos directos y los modos de acción por medio
de los cuales, los compuestos alelopáticos inhiben el crecimiento de las plantas, es la
clave para encontrar algunos de los usos potenciales de los aleloquímicos. Al respec-
to, nuestro conocimiento es extremadamente escaso. La mayoría de los estudios de
los modos de acción de alelopáticos, se han realizado con ácidos fenólicos, ya que
muchos de ellos alteran diversas funciones metabólicas, incluyendo la división celu-
lar, la absorción de nutrimentos, la respiración, la fotosíntesis y la función de los es-
tomas. La perturbación de estos procesos, se ha logrado con bajas concentraciones
de estos MS (0.1 - 1.0 mM), mismas con las que se logra una inhibición del creci-
miento (Einhellig, 1989).
Acción primaria sobre las membranas celulares
Este amplio abanico de efectos, sugiere que las funciones de las membranas son las
primeras perturbaciones celulares que los MS provocan. Las alteraciones pueden
ocurrir en la permeabilidad de la membrana, sus procesos energéticos, el transporte
y probablemente reconocimiento de fitohormonas y enlaces (Figura 9).
ALELOPATÍA 283
Figura 9. Niveles de acción, sitios y procesos que pueden ser alterados

por los alelopáticos (Modificado de Einhellig, 1986).
División y elongación celular
El crecimiento de una planta depende de la división y la elongación celular, por ello

las primeras investigaciones sobre los modos de acción de los alelopáticos se centró
en estos procesos. Müller (1969) fue de los primeros en demostrar que los inhibi-
dores volátiles de Salvia leucophylla, especialmente cineol y alcanfor, reducían la di-
visión celular y la elongación en los meristemos radiculares y del hipocótilo de las
plántulas de pepino. Las células de las plántulas tratadas no mostraban figuras mi-
tóticas, tenían nucleos irregulares y grandes glóbulos internos.
Los modos de acción autotóxica del alcaloide cafeína y su dinámica dentro de
la semilla del café, han sido estudiados ampliamente por Waller y colaboradores
(1986, 1989). En general, las fitotoxinas con actividad autotóxica, se encuentran
frecuentemente en las partes externas de semillas o diásporas. Si estas toxinas no son
suficientemente lavadas por la lluvia o metabolizadas por la microflora del suelo, la
semilla no germinará hasta que las cantidades de agua aseguren un lavado efectivo
de las fitotoxinas. Otras toxinas se encuentran en el interior de la semilla y son más
difíciles de eliminar por lixiviación, como por ejemplo la cafeína del café y la estric-
nina de Strychnos nux-vomica. En este caso, las semillas deben tener mecanismos que
les permitan evitar la autointoxicación. Durante la germinación, las semillas de ca-
fé contienen un promedio de 40 mM de cafeína. En condiciones experimentales, la
mitosis de los meristemos radiculares de las plántulas de café, se detiene con una
concentración más baja, 10 mM. Esta concentración también provoca una inhibi-
ción casi total, del crecimiento de la radícula y en gran medida del hipocotilo de las
plántulas del café. En las semillas intactas, la cafeína se almacena en el endospermo,
y el embrión permanece alejado de ella. Durante las primeras etapas de la germina-
ción, no se presenta división celular en los meristemos apicales de la radícula, hasta
que la expansión y elongación celular, empujan a ésta fuera de la semilla (1 a 3 mm
fuera del endospermo) y por lo tanto, lejos de la cafeína. Al finalizar esta etapa, la
cafeína se mueve del endospermo hacia los cotiledones, donde se acumula; cuando
la germinación termina, la raíz muestra sólo pequeñas cantidades del alcaloide. De
esta manera, la cafeína es conservada lejos de los sitios donde se lleva a cabo la divi-
sión celular. Probablemente, el mecanismo de acción de la cafeína, sobre la división
celular, radica en que este alcaloide puede ser incorporado a las cadenas de ácidos
nucleicos del ADN y ARN, y de esta manera, bloquea el proceso. La autotoxicidad de
la cafeína puede presentarse en la naturaleza. Alrededor de los arbustos de café en
los suelos de Coatepec, Veracruz, existen cantidades considerables de éste y otros al-
caloides provenientes de la hojarasca de la planta, que se va acumulando a través de
los años. La cantidad anual de hojarasca producida en un cafetal, varía entre 150 a
200 g de materia seca/m2/año. Esta cantidad puede liberar 1 a 2 g de cafeína/m2
junto con otros MS, que en conjunto pueden contribuir a una disminución en la
producción de café en las plantaciones viejas.
Acción sobre las fitohormonas
El modo de acción de algunos aleloquímicos, se ha relacionado también con el efec-

to de ciertas fitohormonas; la escopoletina provoca una inhibición de la oxidación
del ácido indolacético (AIA), lo que sugiere una inhibición competitiva. Diversos
compuestos fenólicos como los ácidos clorogénico, caféico, ferúlico, p-cumárico y
p-hidroxibenzoico actúan inhibiendo o activando el sistema de oxidasas del AIA. Al-
gunos flavonoides también pueden estimular la oxidasa del AIA. Por otro lado, los
taninos parecen ser antagonistas del ácido giberélico (AG). También es posible ob-
servar los efectos alelopáticos, operando a través de las hormonas vegetales de un
modo indirecto, por ejemplo, la interferencia que los rizomas de Agropyron repens
ejercen sobre algunos cultivos, puede ser el resultado de la producción de etileno,
acompañada por la acción de algunos microbios sobre los tejidos (Einhellig, 1985).
Apertura estomática
Los movimientos de los estomas pueden ser alterados por diversos aleloquímicos, lo
cual repercute sobre el crecimiento y el desarrollo de la planta, por ejemplo, en las
hojas de Vicia faba, las células estomáticas de la epidermis aislada, mostraron una
gran sensibilidad y cerraron el estoma cuando fueron tratadas con concentraciones
ALELOPATÍA 285
muy bajas de ácido salicílico (0.001 mM); en cambio, la longitud del tallo, el peso
fresco de la planta y las tasas de transpiración, que están directamente relacionadas
con la apertura estomática, se afectaron a concentraciones mucho mayores (3.5
mM), aunque para ello fue necesario que las plántulas recibieran el tratamiento por
un periodo prolongado con este ácido fenólico. Posiblemente Vicia fabo, tiene la ca-
pacidad de detoxificar el ácido salicílico y por ello se puede observar una discrepan-
cia en estos resultados, si es así, en condiciones naturales, el ácido salicílico no ejer-
cerá una acción alelopática sobre esta especie. Los estomas de Euphorbia hirta,
presentan una respuesta semejante a este ácido, cierran sus estomas a concentracio-
nes entre 5 y 25 ppm; por el contrario, los de Commelina communis responden
abriendo los estomas en presencia de este ácido (Manthe et al., 1992). Probable-
mente algunos de los modos de acción del ácido salicílico, están relacionados con la
depolarización de la membrana y el incremento de su permeabilidad a los iones
inorgánicos; en diferentes plantas, este ácido provoca la salida de iones de manera
descontrolada, especialmente de potasio. En plantas de frijol, se pueden reducir las
tasas de transpiración cuando el compuesto se aplica a través de la corriente de
transpiración en concentración de 1 mM (Larqué-Saavedra, 1979).
Fotosíntesis
Einhellig y colaboradores (1970 ) pusieron en evidencia el efecto depresor de la es-

copoletina sobre la tasa fotosintética de las plantas de tabaco, girasol y amaranto. Pa-
ralelamente, este MS produjo también una reducción de la expansión foliar, y esta
menor superficie de la hoja, determinaba a su vez, una menor fijación de CO 2 . De
igual modo, estas plantas afectadas por la escopoletina mostraban una turgencia me-
nor, lo que estaba determinado por el cierre de los estomas, efecto que también se
produjo con la aplicación de ácidos clorogénico, caféico y p-cumárico. No todos los
efectos alelopáticos que reducen la tasa fotosintética, están relacionados con el cie-
rre de los estomas, puesto que pueden actuar directamente sobre la función de los
cloroplastos. Diversos fenoles, como el ácido cinámico inhiben la evolución del oxí-
geno en Scenedesmus, un alga verde unicelular donde los estomas no pueden ser con-
siderados, pues no existen.
Los ácidos fenólicos naturales, afectan la fotosíntesis en diferentes niveles del
proceso, entre ellos podemos encontrar desacoplantes, inhibidores del transporte
de electrones, aceptores de electrones e inhibidores de la transferencia de energía
en los cloroplastos. Algunos aleloquímicos que afectan la fotosíntesis, también pue-
den afectar la respiración, al inhibir o incluso estimular la absorción de oxígeno
(Einhellig, 1985). Calera et al. (1995b) demuestran que una furanocumarina, la 5-
O-B-D-galactopiranosil-7-metoxi-3',4'-dihidro-4-fenilcumarina, actúa como inhibi-
dor de la fotofosforilación en cloroplastos de espinaca. Una característica sobresalien-
te de estos compuestos activos, es que muchos de ellos, actúan con especificidad
sobre diferentes grupos de organismos, además de las plantas. Este hecho constitu-
ye un atractivo adicional para investigar nuevos compuestos con alguna actividad
biológica.
Respiración
Müller et al. (1969) observaron que los compuestos volátiles producidos por Salvia
leucophylla inhibían el consumo de oxígeno en suspensiones de mitocondrias vege-
tales. Uribe y colaboradores (1984, 1985) demostraron que uno de los compuestos
activos del aceite esencial de Piper auritum (Anaya et al., 1987), E-pineno, desaco-
pla el proceso de fosforilación oxidativa e inhibe la respiración en mitocondrias ais-
ladas de hígado de rata. Estos efectos pueden ser explicados por la interacción del
Bt-pineno con la membrana mitocondrial. Encontraron también que este terpeno in-
hibe la respiración de células de levadura y que esta inhibición depende de la rela-
ción entre la concentración del terpeno y la cantidad de células de levadura; para una
concentración fija de Bi-pineno, la inhibición disminuye a medida que la cantidad de
células de levadura aumenta. En relación con esto, Weidenhamer y colaboradores
(1987) demostraron que las concentraciones bajas de fitotoxinas, pueden producir
inhibiciones equivalentes o mayores que las concentraciones altas, cuando es mayor
la cantidad disponible de fítotoxina por semilla. Demostraron lo anterior, poniendo
a germinar semillas de pepino tratadas con diversas concentraciones de ácido ferúli-
co, y combinando diferentes volúmenes de solución y números de semillas.
Cruz Ortega y colaboradores (1988) realizaron un estudio sobre los efectos cau-
sados por los compuestos alelopáticos presentes en un extracto etanólico de polen
de maíz, sobre mitocondrias aisladas del hipocotilo de plántulas de sandía y sobre
células meristemáticas de la radícula de esta misma planta. El extracto actuó como
un inhibidor de la transferencia de electrones, disminuyendo el consumo de oxíge-
no en el estado 3, con malato y succinato como sustratos. El probable sitio de inhi-
bición está localizado antes del citocromo C. El extracto etanólico del polen de maíz
causó además, una disminución de la actividad mitótica y produjo núcleos irregu-
lares y picnóticos.
Función enzimática
Otra forma de actuar de los aleloquímicos, está ejemplificada con el efecto del áci-
do clorogénico el cual inhibe la actividad de la fosforilasa de la papa. Muchos otros
MS, como los taninos, tienen un efecto significativo sobre numerosas funciones en-
zimáticas importantes de las plantas (Horsley, 1977; Devi y Prasad, 1992).
Cruz Ortega y colaboradores (1990), comprobaron que el compuesto alelopá-
tico, diacetil-piquerol, inhibe la germinación y el crecimiento de las radículas de
ALELOPATI'A 287
Ipomoea purpurea, y que esta inhibición es provocada en parte, por el efecto del
compuesto sobre la actividad de las ATPasas de los microsomas; el efecto sobre la
ATPasa de membrana plasmática fue mayor que el observado sobre la actividad de
esta enzima en el tonoplasto. La ATPasa de H+ de membrana plasmática, genera un
gradiente de protones que constituye la fuente de energía para diversos sistemas de
transporte (aminoácidos, azúcares y otros iones). Igualmente, contribuye al estable-
cimiento del pH intra y extracelular, que es importante para el desarrollo de funcio-
nes tales como la elongación y diferenciación celular.
Calera y colaboradores (1995c), comprueban que la resina glicosídica de Ipo-
moea tricolor, Convolvulaceae, anteriormente mencionada en este capítulo, inhibe
la actividad de hidrólisis de ATP de la ATPasa de membrana plasmática, la disminu-
ción de la actividad de esta enzima es directamente proporcional a la concentración
de la resina glicosídica en el medio de reacción. El porcentaje de inhibición fue de
25 a 35% en un rango de concentración de 20 a 200 ug. Posteriormente, se probó
el efecto del compuesto mayoritario de esta resina glicosídica, la tricolorina A, ais-
lada por Pereda-Miranda y colaboradores (1993). La inhibición de la hidrólisis de
ATP por la tricolorina fue ligeramente mayor que la de la resina (21a 38%), dentro
del mismo rango de concentración, lo cual demuestra que la alteración de la acti-
vidad de la enzima presentada por la resina, se debe al compuesto mayoritario de
ésta. Esta actividad inhibitoria determina cambios en los procesos fisiológicos que
dependen de la acción de la ATPasa, y puede resultar de una interacción directa de
la resina con algún sitio de la enzima, lo que podría ocurrir en la parte interior o
exterior de la célula, ya que la resina por ser hidrofóbica puede atravesar fácilmen-
te la membrana. Como el efecto máximo de reducción de la hidrólisis de ATP es de
38%, seguramente se presentan otros mecanismos de acción que pueden actuar
conjuntamente. Otros estudios han mostrado que los compuestos fenólicos, como
el flavonol, los flavonoides y el diacetil-piquerol alteran las propiedades de la mem-
brana causando una despolarización e interfiriendo con la actividad de las ATPasas,
lo que produce un desacoplamiento en la fosforilación oxidativa, la cual provee la
energía necesaria para las funciones celulares (Cruz-Ortega et al., 1990; Calera et
al. 1995c).
Otros procesos, como la absorción de iones minerales y el balance hídrico, tam-
bién pueden ser afectados por los alelopáticos. Por otra parte, se ha demostrado que
en plantas de soya, pepino, jitomate y Sorghum, el potencial hídrico de las hojas dis-
minuye por efecto de los ácidos ferúlico, cumárico, gálico y por la cafeína (Blum y
Dalton, 1985).
Estrés aleloquímico
Actualmente, los efectos alelopáticos perjudiciales (estrés aleloquímico) son consi-

derados como uno más de los muchos factores de estrés que las plantas enfrentan en
su medio. La alelopatía en las plantas puede representar una contribución química

a las adaptaciones defensivas frente al ambiente (Einhellig, 1996).
Un posible modo de acción de los alelopáticos puede manifestarse a través de
cambios en la síntesis de ciertos metabolitos. Por ejemplo, los fenoles, como la cu-
marina y el ácido ferúlico, pueden disminuir la incorporación de fenilalanina a las
proteínas en levaduras, semillas de lechuga y embriones de cebada. Pero también se
ha reportado que algunos aleloquímicos como el ácido clorogénico y la catequina,
han aumentado la síntesis de proteínas y estimulado la síntesis de esterasa en culti-
vos de tejidos (Einhellig, 1985).
Algunos estudios realizados por Cruz-Ortega et al. (1998) han mostrado que
los lixiviados acuosos de Sicyos deppei inhiben significativamente el crecimiento ra-
dicular del chilacayote (Cucurbita ficifolia) y del frijol (Phaseolus vulgaris). Las pun-
tas de las raíces de las plántulas tratadas con estos lixiviados se engruesan y toman
un color café oscuro. Al microscopio óptico, los tejidos del frijol se observan desor-
ganizados y la diferenciación celular es escasa. Al microscopio electrónico se notan
claramente alteraciones ultraestructurales de ciertos organelos, la membrana plas-
mática y las paredes celulares; se observan células plasmolizadas (desprendimiento
de la membrana plasmática de la pared celular); este mismo efecto se ha observado
en células sometidas a estrés hídrico. El lixivado acuoso de S. deppei también inhi-
bió significativamente la raíz de otras plantas como lechuga (Lactuca sativa), ama-
ranto (Amaranthus hypochondriacus), pasto elefante (Echinochloa crussgallí), maíz
(Zea mays) y jitomate (Licopersicon esculentum), pero sus mecanismos de acción a ni-
vel fisiológico empiezan apenas a investigarse.
Una de las respuestas de las plantas a la exposición de aleloquímicos se refiere
a la síntesis de diversas proteínas, aunque una reacción semejante sucede cuando la
planta se enfrenta con otro tipo de estrés, como el calor, el estrés hídrico, la presión
osmótica, la hipoxia, los metales pesados, la patogénesis, el pH y otros (Cruz-Or-
tega y Ownby, 1993; Cruz-Ortega, 1997). Los resultados de diversos experimentos
(Cruz-Ortega, en preparación), han mostrado una gran diversidad de respuestas de
las plantas cultivadas al estrés aleloquímico causado por las mezclas de metabolitos
secundarios de diferentes lixiviados de plantas con potencial alelopático. Los lixi-
viados pueden producir un efecto inhibitorio o estimulante, o bien no tener nin-
gún efecto sobre el crecimiento radicular de las plantas cultivadas de prueba; sin
embargo, mediante la técnica de electroforesis de dos dimensiones (2D-PAGE), se
ha observado que el patrón de proteínas es modificado por la mayoría de los lixi-
viados acuosos. De las proteínas que ha sido posible secuenciar, se tienen resultados
interesantes; destacan entre ellas, dos proteínas que fueron inducidas por el estrés
aleloquímico producido por el lixiviado acuoso de Callicarpa acuminata (Verbena-
ceae) en la raíz del frijol, una de estas proteínas, de bajo peso molecular, fue simi-
lar a la subunidad de la α-amilasa del mismo frijol. Otra proteína, inducida en la
raíz del jitomate, fue similar a las enzimas glutation-S-transferasas encontradas en
otras plantas de la familia Solanaceae. Tanto la α-amilasa como la glutation-S-trans-
ALELOPATÍA 289
ferasa, están relacionadas con mecanismos de defensa de las plantas frente a facto-
res bióticos y abióticos. Es necesario profundizar más sobre el estudio de estas dos
proteínas durante el estrés aleloquímico para entender mejor su papel durante el
mismo. Se tienen muchas otras proteínas modificadas, cuya expresión aumentó o
disminuyó por efecto de los lixiviados acuosos de las plantas alelopáticas; la secuen-
cia de sus aminoácidos proporcionará mayor información sobre lo que está ocu-
rriendo en la célula vegetal en periodos de estrés aleloquímico. También se tienen
algunas clonas de DNA identificadas, cuya expresión es modificada durante el estrés
aleloquímico; actualmente se está estudiando su secuencia para poder identificar
sus productos, los cuales también darán información acerca del efecto específico de
éste tipo de estrés.
Las plantas cultivadas utilizadas en estos estudios, responden de manera dife-
rencial al estrés aleloquímico, el cual, por lo tanto, tiene un efecto específico sobre
estas plantas receptoras. Por ello, el objetivo de este tipo de estudios es profundizar
en los mecanismos de respuesta de los organismos receptores al estrés producido por
los metabolitos secundarios liberados al medio por una planta y conocer a través de
la identificación de proteínas y de genes, cuya expresión es modificada por el estrés,
cuáles son los mecanismos de acción de los compuestos aleloquímicos y/o los me-
canismos de tolerancia de las plantas receptoras a este factor de estrés. La identifica-
ción de proteínas y genes será la base para posteriores estudios donde se compara-
rán las respuestas moleculares de las plantas al estrés aleloquímico con otros tipos de
estrés como el hídrico, los patógenos y la temperatura, entre otros, a los cuales, se
está enfrentando la planta en su medio natural.
ALELOPÁTICOS Y HERBICIDAS
Los compuestos alelopáticos y los herbicidas comerciales muestran actividades se-

mejantes sobre el crecimiento vegetal. Los herbicidas tipo auxínico, como el 2-4 D
(clorofenóxico), tienen profundos efectos sobre el crecimiento y la estructura de las
plantas sensibles a él, y causan un cambio rápido en el patrón de crecimiento nor-
mal. Algunos de los cambios provocados son:
• La división de las células meristemáticas se suspende.
• La elongación de las células se detiene, y por lo tanto, el crecimiento longitu-
dinal.
• En los tejidos maduros de la planta, las células del parénquima se hinchan y
empiezan a dividirse, formando tejido calloso.
• Cesa la elongación de las raíces y su punta se hincha.
• Las hojas jóvenes no se expanden y producen un exceso de tejido vascular.
• Las raíces pierden su habilidad de absorber agua y sales.
• Se inhibe la fotosíntesis.
• Se obstruye el floema.
• Se estimula la producción de acetileno causando daño en las hojas y tallos.

• A nivel celular, el 2-4 D impide que el citoplasma madure e incluso, revierte
la madurez del citoplasma maduro.
Todos estos efectos hablan de un desbalance hormonal general que conlleva una
conducta celular anormal. Sin duda el descubrimiento del 2-4 D y otros herbicidas
similares durante la segunda guerra mundial, revolucionaron el control de malezas
en la agricultura, sin embargo, su uso y el énfasis puesto en la fabricación de nue-
vos y más poderosos herbicidas, ha sido uno de los factores que más han deteriora-
do el ambiente en general y provocado la desaparición de muchas especies en la
biósfera (Cárdenas et al., 1968; Hagen y Guilfoyle, 1985; Title et al, 1990).
Al analizar la diversidad de modos de acción del 2-4 D, podemos inferir las in-
finitas posibilidades que tiene este campo de investigación, tanto con los aleloquí-
micos ya descubiertos como por los que aun están por descubrirse, lo que promete
un beneficio potencial en el control de malezas, plagas y enfermedades.
Como en el caso de cualquier compuesto bioactivo, el efecto de un alelopático,
depende de que su concentración en el medio alcance un cierto umbral; es frecuen-
te que algunos alelopáticos que inhiben el crecimiento de diversas especies a una
concentración dada, pueden estimularlo, a concentraciones más bajas. Por otro la-
do, es muy probable que en la mayor parte de los casos en que se produce una in-
teracción de tipo alelopático entre una planta y otro organismo, en dicha interac-
ción interviene, no sólo un compuesto, sino una mezcla de ellos. De esta manera
dentro de la alelopatía, los fenómenos aditivos, sinergísticos, la potenciación de
efectos o bien la neutralización de los mismos, pueden presentarse con frecuencia,
haciendo más complejo su estudio en el medio natural. Los estudios in vitro pue-
den resolver algunos de estos problemas, ya que se realizan en condiciones contro-
ladas y se ponen en juego un cierto número de factores conocidos.
FACTORES QUE INTERACTÚAN CON LA ALELOPATÍA
El grado de interferencia alelopática en el medio natural, varía constantemente, e in-

cluso, en condiciones de laboratorio o invernadero, los resultados de un bioensayo
pueden variar entre un experimento y otro. Este hecho, nos lleva a preguntarnos lo
siguiente:
1. ¿Pueden las condiciones ambientales influenciar la cantidad o el tipo de ale-
loquímicos producidos?
2. ¿Existen otros aspectos que pueden modificar la actividad alelopática?
3. ¿Cómo pueden afectar el desarrollo de una planta, las cantidades relativa-
mente pequeñas de un aleloquímico en el suelo?
La respuesta a estas preguntas se encuentra en el hecho de que la producción de
alelopáticos depende de diversos factores extrínsecos e intrínsecos, muchos de ellos
relacionados con la influencia que la temperatura, humedad, nutrimentos y otros
ALELOPATÍA 291
organismos, tienen sobre la planta. La cantidad de sustancias alelopáticas que pro-

duce una planta, depende también de las particularidades de su genotipo, del suelo
(presencia de nutrimentos diversos, microorganismos, textura), del clima, de la alti-
tud y de la estación del año, tal como sucede con cualquier MS (Rice, 1984; Anaya
et al., 1992).
De igual modo, los estados de estrés que sufre una planta, sea éste de naturale-
za física, química o biológica, pueden ser causantes de la elevación de ciertos MS im-
plicados en la alelopatía. Por ejemplo, la escopoletina, la escopolina y algunos áci-
dos fenólicos, aumentaron hasta 30 veces su concentración en plantas de Helianthus
y Nicotiana, algunos días después de que éstas fueron rociadas con el herbicida 2-4
D. El crecimiento de estas mismas especies en un medio con deficiencias de nitró-
geno, potasio, magnesio o azufre, también determinó mayores concentraciones de
escopolina y ácidos clorogénicos en los tejidos de estas plantas. De forma similar, la
luz ultravioleta, el rojo y rojo lejano, la intensidad de la luz, la radiación ionizante,
el fotoperiodo, las deficiencias de minerales en el suelo, las bajas o altas temperatu-
ras, la humedad insuficiente, la presión osmótica alta y el ataque por insectos o pa-
tógenos, pueden provocar un incremento de MS en algunas especies vegetales. De es-
ta manera, es posible afirmar que un ambiente hostil para una planta, es capaz de
disparar una respuesta de mayor producción de alelopáticos u otros MS, así como
cambios estructurales que predisponen a la planta al ataque de organismos patóge-
nos (Rice, 1984; Einhellig, 1989) (Figura 10). La desaparición del mucílago de la
cofia de la raíz del trigo es uno de los primeros síntomas de la toxicidad por alumi-
nio en este cultivo. La inhibición de la cofia está determinada por la inhibición del
transporte de las vesículas que contienen el mucílago, la rotación de los dictiosomas
y la interferencia con el movimiento extracelular del polisacárido del mucílago
(Puthota et al., 1991).
Figura 10. Modelo de las relaciones entre los distintos tipos de estrés
y la concentración de aleloquímicos en las plantas (modificado de Einhellig, 1989).
Por otro lado, el tipo de suelo es crucial en el efecto de los inhibidores sobre el
crecimiento de las plantas, de ahí que el poder de adsorción de éste y la participación
de los coloides orgánicos sean muy significativos, así como la presencia de carbona-
tos, caolín y silicatos; de igual manera, el manejo del suelo es de gran importancia pa-
ra evitar la acumulación de sustancias tóxicas de origen orgánico: la aereación y el in-
cremento del drenaje favorecen las condiciones aeróbicas e impiden la formación de
productos derivados de la descomposición anaeróbica que pueden tener efectos per-
judiciales sobre el desarrollo de las plantas. Desde el punto de vista agrícola y forestal,
las técnicas de manejo de suelos en los planes integrales de desarrollo, deben incluir
investigaciones continuas respecto al papel que las fitotoxinas desempeñan en las in-
teracciones planta-planta, planta-microorganismo y planta-animal (Worsham, 1989).
Einhellig (1989), propone el llamado Modelo Aleloquímico Aditivo, el cual
sostiene que la concentración de los aleloquímicos en el suelo no es uniforme, y que
puede ser mayor en ciertos microambientes que en otros; por esta razón, no es po-
sible cuantificar la concentración real de los aleloquímicos en el medio, y menos
aún, validar su concentración en términos de su actividad biológica. Por otro lado,
afirma que no es posible que una interferencia alelopática esté determinada por la
acción de un sólo compuesto secundario. De hecho, el fenómeno es típicamente el
resultado de una acción combinada de muchos compuestos, como este mismo au-
tor ha comprobado en diversos experimentos.
Debido a su complejidad y amplitud, el fenómeno de la alelopatía probable-
mente involucra más disciplinas científicas que ningún otro fenómeno sólo. Por es-
to, invade virtualmente todas las disciplinas relacionadas con la ecología, la edafo-
logía, la botánica, la microbiología, la química de productos naturales, la fisiología,
la bioquímica y la agronomía.
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11
IMPORTANCIA DE LA ECOLOGÍA QUÍMICA
EN EL MANEJO DE LOS RECURSOS NATURALES
MANEJO DE RECURSOS NATURALES
Los recursos naturales están constituidos por todos los ecosistemas que constituyen
el entorno del hombre, es decir por el conjunto de plantas, animales, microorganis-
mos, agua, suelo, aire y luz, guardando una estrecha interacción entre sí, y un equi-
librio dinámico con la suma total de la vida sobre la Tierra.
Cualquier actividad que esté dirigida a la obtención de un beneficio directo o
indirecto a partir de algún recurso natural, sea éste renovable o no, y que implique
un cambio en la dinámica natural del recurso, una desviación de su curso normal,
un cambio de lugar, el fomento de su cantidad, el cuidado y estímulo de su creci-
miento, en pocas palabras, su dirección, su control o su manipulación, puede tra-
ducirse como manejo. Las formas más antiguas de manejo de recursos pueden ejem-
plificarse con la aparición de la agricultura y la irrigación.
La agricultura es una de las actividades más importantes que el hombre ha rea-
lizado; de ella dependen la obtención de la mayor parte de sus alimentos y de mu-
chas materias primas utilizadas para cubrir diversas necesidades de vivienda, vestido,
medicinas, industria, recreación, etc. La agricultura abarca también a la silvicultura,
la horticultura, la pesca, la jardinería y la ganadería como formas principales de ma-
nejo de recursos terrestres y acuáticos (Anaya, 1989).
Agua, luz, nutrimentos, bióxido de carbono, flora, fauna y suelo son los recur-
sos que naturalmente el hombre tiene a su disposición para producir. A éstos, el
avance de la técnica ha añadido, energía adicional, combustibles, máquinas, fertili-
zantes y plaguicidas, sin embargo, el balance de esta lucha por lograr más y más pro-
ducción, le resta muchos méritos a los métodos modernos de producción, la tecno-
logía sofisticada pierde brillo y prestigio, la magia de la revolución verde se esfuma
ante las desastrosas consecuencias de su aplicación: erosión, salinización, contami-
nación, destrucción de ecosistemas naturales y desertificación (Altieri et al., 1983;
Stoll, 1986).
¿Cuántos factores entran en juego en la producción agrícola? ¿Cuáles son deter-
minantes para optimizar la producción? ¿Cuáles deben ser los métodos de produc-
ción agrícola en el siglo XXI con las perspectivas de población humana y deterioro
ambiental que hoy vislumbramos?
[299]
PRINCIPALES PROBLEMAS EN LA PRODUCCIÓN DE ALIMENTOS
Hagamos un análisis de la situación en lo que a agricultura se refiere. Aproximada-

mente un 70% del suelo en todo el planeta, no puede utilizarse para producir ali-
mentos, porque es demasiado frío, seco, escarpado o delgado. Hay un 10% que tie-
ne buenas condiciones para cultivarse, y otro 20% está ocupado por pastizales y
praderas susceptibles de cultivarse a costos muy altos. En un gran esfuerzo para
mantener la producción que satisfaga la creciente demanda de alimentos, la agri-
cultura moderna ha creado prácticas y tecnologías que han provocado un grado
creciente de erosión; la fertilización, el uso de plaguicidas y maquinaria, la simpli-
ficación de los cultivos, el uso de variedades híbridas, la irrigación, etc., son prác-
ticas que al modernizarse han colocado en un lugar prioritario a los aspectos cuan-
titativos de la producción, olvidando la calidad del ambiente, la conservación de
los recursos y la continuidad del proceso de producción (Alien y Van Dusen,
1988).
En adición a lo anterior, consideremos los aspectos demográficos de la pobla-
ción humana. En la actualidad, existen aproximadamente 6 mil millones de gentes
en el mundo; para proveerlas de alimento, se cultiva una superficie de alrededor de
1 millón 300 mil km2; esto quiere decir que el alimento de cada persona se produ-
ce en unos 2 160 m2, un poco menos de la cuarta parte de una hectárea. A simple
vista, parece suficiente, sin embargo, la heterogénea e injusta distribución de los ali-
mentos, según cifras de la Organización Mundial de la Salud (OMS), ocasiona que
alrededor de 12 000 personas en el mundo, mueran de hambre diariamente, lo que
suma 4.4 millones al año. A estas escalofriantes cifras, es necesario añadir las relati-
vas a las pérdidas ocasionadas a la reserva mundial de alimentos, por malezas, pla-
gas y enfermedades; aproximadamente un 30% (Waller, 1982).
Frente a este desalentador panorama, y considerando que la población humana
continúa creciendo a tasas muy altas, parece que las posibilidades de producir ali-
mento y otros satisfactores con el fin de alcanzar un nivel de vida aceptable para la
mayor parte de la humanidad, son escasas. Los esfuerzos científicos y técnicos que
se realizan para tratar de producir los alimentos para todos, se ven muchas veces
anulados, por problemas de índole social, económica o política.
Los ecosistemas más asombrosos por su riqueza biológica, ecológica y evoluti-
va han sido sistemáticamente destruidos para sustituirlos por pobres agroecosiste-
mas, cuya producción no justifica el ecocidio; la problemática que se enfrenta ac-
tualmente es crítica:
1. Una creciente población humana exige más variedad de recursos naturales,
por depender, cada vez más, de la naturaleza.
2. La producción agrícola requiere mayor grado de tecnología e insumos, y por
lo tanto, es muy cara y está fuera del alcance de la mayor parte de los agri-
cultores.
3. Hay una creciente destrucción de ecosistemas y recursos naturales por el abu-
MANEJO DE RECURSOS NATURALES 301
so y mala utilización de la tecnología y por los modelos equivocados de de-

sarrollo que se imponen.
4. Existe sobreexplotación de los recursos naturales, tráfico de diversas especies,
destrucción de suelos aptos para la agricultura, una creciente erosión y defo-
restación, particularmente en las zonas tropicales.
Por otro lado, como Whittaker y Feeny mencionan (1971), el avance de la "ci-
vilización" y la tecnología, creadas por el hombre, han determinado la producción
de un vasto número de compuestos químicos, que en algunos casos el hombre uti-
liza para su beneficio. Por ejemplo, las esencias de las flores que son apropiadas pa-
ra atraer a los humanos de ambos sexos, o bien los compuestos que presumiblemen-
te evolucionaron como repelentes, son utilizados como saborizantes para las comidas
y bebidas, o como aromatizantes, en el caso del incienso o el copal. La cafeína, la ni-
cotina, la teobromina, la cocaína y otros alcaloides son usados como estimulantes y
psicotrópicos. Desde tiempos prehistóricos, el hombre ha utilizado algunos MS co-
mo los venenos, para impregnar las puntas de sus flechas.
De los MS de las plantas derivan una serie de sustancias útiles como el hule, la
trementina, resinas, ceras, taninos, plaguicidas y sustancias con acción feromónica
que permiten el control de ciertas plagas. Los antibióticos aislados de los microor-
ganismos, han tenido un incalculable valor en la práctica médica, y de las plantas
superiores se obtienen fármacos de gran importancia. Las implicaciones en el au-
mento del uso, y en el abuso, de muchos de estos compuestos, incluyen erosión psi-
cológica entre los miembros de la sociedad, y especialmente en la actualidad, en que
el imperio de las drogas, desde su siembra, transporte, procesamiento, venta ilegal y
control se ha convertido en una de las plagas más peligrosas para la humanidad.
No debemos olvidar la enorme y variada cantidad de compuestos de desecho,
producto de las múltiples actividades industriales y agrícolas, y de la combustión;
los plaguicidas sintéticos, que tanto daño han provocado en el ambiente; todos és-
tos compuestos, están contaminando el ambiente a un grado extremo, y cambian-
do las condiciones físicas (calentamiento) y químicas (reducción de la capa de ozo-
no, aumento del bióxido de carbono del aire, aparición de contaminantes de gran
peligrosidad) de la ecósfera. Si sumamos a esto el peligro de los contaminantes nu-
cleares que provienen de las plantas de energía nuclear usadas con propósitos pací-
ficos, o de las bombas nucleares, durante las explosiones experimentales y las gue-
rras, nos encontramos con el hecho de que nuestra generación enfrenta un reto
enorme para frenar lo que parece una carrera suicida que puede poner en riesgo a
todo el planeta. En la actualidad estos problemas se combinan con los ya citados, la
explosión demográfica, la injusta repartición de los bienes y el deterioro ambiental,
los que han colocado a la humanidad en su más grande crisis y marginado en la ex-
trema pobreza a la mitad de los habitantes de la Tierra.
Quizá lo único que podemos afirmar, es que la solución a esta compleja red de
problemas es extremadamente difícil; es un gran reto que sólo podremos enfrentar
con éxito si ponemos en juego los conocimientos de diversas disciplinas, perfecta-
mente orquestadas. Deberemos poner en práctica la técnica, no sólo al servicio del

bienestar presente y futuro de la humanidad, sino de toda la biosfera. Y algo muy
importante, esto deberá realizarse por medio de cooperación y convenios naciona-
les e internacionales, donde se consideren como acciones prioritarias, la conserva-
ción y el manejo racional de los recursos naturales, la producción agrícola, forestal
y pesquera sostenibles, la planeación y el diseño, en el espacio y en el tiempo, de las
diversas unidades de producción, los asentamientos humanos, la industria, la con-
servación de los recursos naturales, la restauración de ecosistemas y la recreación,
por medio de una arquitectura de paisaje dirigida ecológicamente. En estas acciones
deben de participar los gobiernos en todos sus niveles, las universidades e institutos
de investigación, las organizaciones no gubernamentales (ONG'S) y la sociedad civil.
Tal vez esta idea no sea nueva, pero la verdadera solución radica en el trabajo en
equipo con un mismo fin, la rectificación de políticas y sistemas de manejo de re-
cursos, la planificación con una visión diferente a las anteriores, considerando ca-
balmente todas las necesidades de la humanidad, con un concepto distinto de bie-
nestar y calidad de vida, donde se incluya al ambiente, a la naturaleza toda, a la
ciencia y la tecnología, a las futuras generaciones, a la justa repartición.
AGRICULTURA MODERNA VERSUS AGRICULTURA TRADICIONAL
La agricultura moderna convencional tiene algunas desventajas ecológicas entre las

que podemos mencionar las siguientes:
1. Pérdida de la variedad y sostenibilidad de la producción, y por lo tanto, pér-
dida de la capacidad de autosubsistencia de los campesinos que la practican.
2. Grave empobrecimiento de la variedad genética de los cultivos.
3. Homogeneidad de los agroecosistemas, y por lo tanto, desequilibrio ecológi-
co.
4. Desaparición de recursos bióticos silvestres, que se eliminan para no interfe-
rir o estorbar las prácticas agrícolas.
5. Mayor peligro de erosión por el uso de maquinaria, falta de cubierta vegetal
en el suelo y escasez de fuentes de materia orgánica para enriquecer conti-
nuamente al mismo.
6. Necesidad de gran cantidad de insumos y por lo tanto de inversión econó-
mica.
7. Contaminación por el uso indiscriminado de agroquímicos (herbicidas, in-
secticidas, fungicidas, fertilizantes).
En el otro extremo, la agricultura tradicional tiene diversas características que
le dan ventajas ecológicas:
1. Diversidad de cultivos y producción en el tiempo y el espacio.
2. Producción intensiva.
3. Mayor conservación de la variedad genética de los cultivos.
4. Conservación, manejo y uso de recursos silvestres paralelos al cultivo.

5. Mayor equilibrio ecológico.
6. Mayor control de la erosión.
7. Fuentes abundantes de materia orgánica.
8. Consumo mínimo de productos industriales y por lo tanto menor conta-
minación.
9. Menor inversión económica.
10. Mayores posibilidades de sostenibilidad y autosubsistencia.
11. Mayor necesidad de mano de obra.
No se trata con esta comparación, de calificar a la agricultura moderna, y a la
tecnología que la caracteriza, como el enemigo irreconciliable de la naturaleza. No
se intenta proponer una vuelta al primitivismo en las formas de producción. Pero si
se trata de llamar la atención respecto a los aspectos negativos que acompañan al
manejo altamente tecnificado de los recursos en la agricultura moderna y a una re-
flexión profunda sobre la imperiosa necesidad de que los modos de producción,
donde quiera que se apliquen, deben estar regidos por un criterio ecológico y una
visión integral que los haga sostenibles y que contemple otros aspectos, sociales, eco-
nómicos y de tecnologías apropiadas, con base en las necesidades de la población lo-
cal, regional y nacional (Brown et al., 1987).
En los sistemas agrícolas manejados ecológicamente, la productividad por uni-
dad de área de un cultivo, quizás es más reducida, pero otras características am-
bientales, como el aprovechamiento del potencial de uso múltiple del hábitat, la
autosuficiencia y la conservación, se ven favorecidas. Respecto a lo anterior, puede
argumentarse que éstas no son ventajas suficientemente sustanciales y tangibles
desde el punto de vista de la economía de la producción, sin embargo la creciente
escasez de energéticos, de pobreza en el campo y la inflación, probablemente de-
mostrarán que los aspectos financieros a corto plazo ya no serán la prioridad abso-
luta en la agricultura. Es mucho mejor buscar un equilibrio óptimo entre las me-
tas económicas y las ecológicas, que deje un espacio para otras formas de vida, otros
recursos. Es evidente, sin embargo, que cuando las plagas y malezas ponen en pe-
ligro el alimento y la existencia humanas, no es fácil dejarlos de ver como enemi-
gos, en esto radica la dificultad del reto que enfrentamos; sin embargo, las formas
de control de plagas en general deberán ser mucho menos agresivas para el ambien-
te. Altieri et al. (1983) afirman que la adopción de estrategias bio-ambientales en
el manejo de los cultivos, incluye la estabilización de la producción, más que la ma-
ximización de la misma; lo óptimo en este caso no es equivalente a lo máximo y
por ello, es posible que la conservación de la energía y la calidad ambiental, ten-
drán una mayor importancia en un futuro cercano.
Muchos argumentos en pro de los sistemas tradicionales de cultivo se apoyan
en la riqueza biológica y en las ventajas que ésta proporciona; en estos sistemas, cre-
cen simultanea o secuencialmente, diversos cultivos y plantas silvestres que compar-
ten ordenadamente el espacio (Cox y Atkins, 1979). Esta heterogeneidad constitu-
ye por sí misma una forma de protección preventiva que surge de manera natural
del manejo agrícola múltiple, debido entre otras, a las siguientes razones:
1. Hay una gran disponibilidad de hábitats pequeños y una multiplicidad de
fuentes de alimentos.
2. Los movimientos y la conducta migratoria de las plagas, están influidas por
la atracción visual y aromática de las plantas hospederas y no hospederas (los
metabolitos secundarios son importantes en este aspecto), así como por los
diversos microclimas que existen; de esta manera pueden confundirse y de-
sorientarse, y por lo tanto se muestran incapaces de detectar con facilidad a
la planta que les sirve de alimento.
3. La cobertura del suelo, debido a la combinación de plantas cultivadas, es más
amplia, a veces total, durante todo el ciclo de cultivo, por esta razón, sólo la
sombra producida, elimina a aquellas especies de arvenses demandadoras de
luz, lo que disminuye el trabajo invertido en el control de malezas.
4. Los efectos repelentes e inhibitorios de algunas plantas en este tipo de agroe-
cosistemas también reducen la dispersión de plagas o el crecimiento de ma-
lezas (Trenbath, 1976; Putnam y Duke, 1978; Gliessman y Altieri, 1982;
Einhellig y Leather, 1988; Alien y Van Dusen, 1988; Anaya et ai, 1988).
ECOLOGÍA QUÍMICA Y AGRICULTURA
La mayor parte de los responsables de producir alimentos y materias primas desco-

noce o subestima uno de los procesos más importantes en la agricultura, las relacio-
nes químicas entre los organismos. En México y otros países en vías de desarrollo,
existe un divorcio casi completo entre la investigación en este campo y la agrono-
mía o la silvicultura. El personal capacitado es sumamente escaso y los apoyos finan-
cieros y logísticos, más aún. La investigación en ecología química, básica y aplicada,
requiere un equipo multidisciplinario de trabajo: el biólogo, el químico y el agró-
nomo que deben colaborar en ella para poner en evidencia los mecanismos de estas
interacciones y para valorar la importancia y posibilidades reales y potenciales del
fenómeno en el manejo de los recursos (Burke, 1987).
Aun cuando es difícil estimar el valor monetario que tiene el efecto de los ale-
loquímicos en el mercado agrícola mundial, una evaluación general, sitúa en un mí-
nimo de 1% a 3% y un máximo de 10% a 11%, a la pérdida en la producción de
alimentos debida al efecto perjudicial de los aleloquímicos acumulados en el suelo
y por la interacción química directa de una planta sobre otra. Esto puede constituir
una cantidad muy considerable. Si se estima por ejemplo, la pérdida de un 5% del
valor total de la producción agrícola en Oklahoma debida a los aleloquímicos, ésta
se traduce aproximadamente a 18 millones de dólares. En este hecho, radica parte
de la importancia económica de los estudios de ecología química. Cabe preguntar
entonces: ¿por qué no se amplía la investigación en este campo de la ciencia? Para
contribuir realmente al avance del conocimiento en esta materia y lograr una apli-
cación significativa en favor de la producción sostenible de alimentos y materias pri-
mas naturales, los científicos requerimos mucho más apoyo económico y mayor nú-
mero de instituciones bien organizadas que permitan realizar investigación multi e
interdisciplinaria (Waller, 1982).
PAPEL DE LA ALELOPATÍA
El conocimiento de los procesos químicos y biológicos que se ven involucrados en

las interacciones alelopáticas dentro de una comunidad, no se ha adquirido por ca-
sualidad o por azar en el desarrollo de una investigación, y aun cuando eso sucede
de vez en cuando en la ciencia, muchos de los resultados en este caso, provienen del
estudio detallado del manejo tradicional de los recursos en diversos agroecosistemas,
como se verá más adelante.
Si queremos valorar la importancia de la alelopatía en el medio, es necesario res-
ponder diversas preguntas: ¿qué plantas u otros organismos producen metabolitos
secundarios y los liberan al medio afectando a otros organismos? ¿La producción y
liberación de estos compuestos es continua? ¿Cuál es su vida media en el ambiente,
particularmente en el suelo, ¿qué tanto resisten la biodegradación o la degradación
debida a factores físicos? ¿Qué organismos se ven afectados y cómo? ¿Qué otros fac-
tores están involucrados con su efecto?
En realidad, puede afirmarse que todos los suelos agrícolas productivos contie-
nen un gran número de compuestos orgánicos, muchos de los cuales pueden afec-
tar la germinación y el crecimiento de cultivos y malezas (Putnam y DeFrank, 1983)
(Figura 1). Se ha sugerido que cierto tipo de compuestos, más que otros, tienen ma-
yor posibilidad de inhibir la germinación y el crecimiento de las plantas y microor-
ganismos del suelo. En los cultivos de trigo, estos compuestos incluyen los ácidos
fenólicos, los ácidos orgánicos, los ácidos hidroxámicos (y compuestos relaciona-
dos), y diversos compuestos volátiles (Rice, 1984).
En Oklahoma, Waller ha realizado diversos estudios en relación con la impor-
tancia de la alelopatía en la agricultura, en relación a la reducción que los alelopá-
ticos contenidos en el suelo, así como los rastrojos y las malezas, pueden provocar
sobre el crecimiento de muchos cultivos, y por lo tanto, de su productividad. Los
efectos alelopáticos del rastrojo del trigo sobre el crecimiento de este mismo culti-
vo, las consecuencias de realizar o no labranza para cultivar la tierra y la identifica-
ción de los compuestos químicos responsables, es un tema que ha abordado amplia-
mente este investigador por la importancia regional que el trigo tiene en este estado
de la unión americana. Los principales objetivos de estos estudios fueron: identifi-
car los aleloquímicos involucrados, sus principales modos de acción, el efecto del
suelo en ellos y los más importantes factores que pueden influir sobre la alelopatía,
como la microflora, el microclima, la humedad del suelo y otros (Waller, 1982).
Figura 1. Dinámica de los aleloquímicos en un agroecosistema. Cada flecha indica

la transferencia de aleloquímicos entre elementos y procesos involucrados,
la cual puede tener un efecto negativo o positivo sobre los diversos organismos
de la comunidad (tomado de Einhellig, 1985).
De igual manera, se han realizado diversos estudios sobre el efecto que tiene el
rastrojo del arroz incorporado al suelo (práctica ancestral común en China) sobre el
desarrollo y producción del grano en el segundo y tercer ciclo del cultivo. Las fito-
toxinas producidas a través de la descomposición de los residuos del arroz, parecen
inhibir la fijación de nitrógeno que realizan las algas azul-verdes y los nódulos de
Rhizobium en las raíces de las plantas de soya y otras leguminosas, que pueden ro-
tarse con el arroz (Chou y Lin, 1976).
Elliot y Cheng (1987) realizan un estudio de las bacterias de la rizósfera de las
plantas de remolacha y comprueban que algunas de ellas son capaces de afectar el
crecimiento de este cultivo, causando distorsión y lesiones en la raíz, reduciendo la
elongación de la misma, incrementando la infección por hongos y disminuyendo
significativamente el crecimiento radical. Algunas de estas bacterias son por ejem-
plo, cierto tipo de pseudomonas que también colonizan la rizósfera de las plantas de
trigo, afectando negativamente a éste; las pseudomonas parecen estar asociadas a los
residuos dejados por el cultivo anterior.
La germinación y el crecimiento de cultivos y malezas, pueden ser afectados
también, por diversas características físicas y químicas de la solución del suelo, co-
mo el pH, el tipo de solutos, el contenido de nutrimentos y el de materia orgánica.
En relación con esto, Blum y colaboradores (1992) observaron que los efectos de los
ácidos fenólicos sobre el crecimiento de ciertos cultivos, es mayor bajo condiciones
ácidas del medio, comparados con los efectos en un pH neutro.
El ácido ferúlico es uno de los ácidos fenólicos más comunes producto de la
descomposición de residuos de plantas en el suelo; este ácido puede inhibir el creci-
miento de la raíz del maíz y reducir significativamente la actividad de las enzimas
hidrolíticas en sus semillas: amilasa, maltasa, invertasa, y proteasa y fosfatasa ácidas,
lo que refleja un mecanismo de acción de este tipo de inhibidores naturales (Devi y
Prasad, 1992).
El centeno, produce un metabolito tóxico la benzoxazolona (BOA), que en el
suelo, en condiciones naturales, es transformado a aminofenoxazinona, que es do-
blemente tóxica, comparada con la anterior. En cambio, en un experimento donde
se usó suelo estéril, la BOA fue recuperada sin haber sufrido ningún cambio, lo que
indica que es hidrolizada por la acción de los microorganismos del suelo, quienes
desempeñan frecuentemente un papel determinante en la producción de metaboli-
tos tóxicos durante la descomposición de la materia orgánica (Gagliardo y Chilton,
1992).
En el caso de la producción de alelopáticos durante la descomposición de resi-
duos vegetales, uno de los problema que debemos investigar, es si la inhibición del
desarrollo de la planta afectada, se debe al efecto directo de las toxinas o a los cam-
bios en la disponibilidad de nutrimentos. Los experimentos que aclaran en forma
definitiva esta disyuntiva, son verdaderamente escasos. Kimber (1973) reportó que
tanto la inmovilización del nitrógeno como las toxinas, afectan la producción final
de trigo, cuando este cultivo crece en presencia de un exceso de paja residual. Al adi-
cionar nitrógeno por medio de un fertilizante, no se logró una recuperación total de
la producción, lo cual indica que la paja por sí sola, tiene un efecto inhibitorio. Por
el contrario, Elliot y Cheng (1987) reportaron que los efectos negativos de la paja
de trigo de invierno, podía revertirse por medio de aplicaciones de grandes cantida-
des de nitrógeno. La función del nitrógeno ha sido considerada importante para in-
crementar la disponibilidad de nutrimentos y de manera complementaria, para re-
ducir la toxicidad de fenoles.
A medida que el sistema radicular de una planta se desarrolla, los compuestos
orgánicos e inorgánicos exudados por las raíces, pueden estimular el crecimiento de
algunos hongos y bacterias e inhibir a otros. Las raíces de las plántulas de lupino
(Lupinus sp.), estimulan a ciertas especies de hongos y bacterias en la rizósfera has-
ta unos 80 mm de distancia, mas allá de los cuales, el número de bacterias por gra-
mo de suelo disminuye marcadamente (Hoagland y Williams, 1985).
Diversos trabajos sobre el potencial alelopático del girasol, Helianthus annuus,
han demostrado que numerosos compuestos fenólicos, presentes en diferentes par-
tes de la planta, inhiben el desarrollo de bacterias nitrificantes, y por lo mismo, el
proceso de nitrificación en el suelo. Esto último, posiblemente aumenta la eficien-
cia del nitrógeno aplicado en los fertilizantes. Leather y Forrence (1979) prueban el
potencial alelopático del girasol, el cual ha sido señalado como un cultivo de "supre-
sión" o como un cultivo de "cobertura"; este tipo de cultivos puede ser benéfico
cuando se utilizan técnicas de labranza mínima o de no labranza, con el fin de re-
ducir la erosión del suelo, la retención de agua y el control de las malezas (Anaya y
Tamayo, 1992); en el caso de estos mismos sistemas, una ventaja más podría ser la
supresión de la nitrificación provocada por el girasol, cuando se quiere aumentar la
eficiencia del nitrógeno de la fertilización inorgánica.
Como puede observarse, la alelopatía ha sido relacionada en general con pro-
blemas de interferencia entre distintos cultivos y malezas, con fitotoxicidad de abo-
nos verdes y rastrojos, con problemas en cierto tipo de rotación de cultivos, con au-
totoxicidad en plantaciones viejas o con fracasos en la reforestación. Teniendo en
cuenta la necesidad de racionalizar e intensificar la producción de alimentos y ma-
terias primas y de proteger y restaurar la naturaleza a la vez, podemos recalcar que
una de las opciones que la alelopatía ofrece, es el hallazgo de diversas sustancias sus-
ceptibles de utilizarse como herbicidas, insecticidas, fungicidas y microbicidas, me-
nos dañinos para el ambiente en general y por lo tanto más controlables (Stoll,
1986; Einhellig, 1989). Este camino de aplicación es muy promisorio aunque largo
y costoso. Los inhibidores de la germinación, crecimiento y desarrollo, producidos
por las plantas o los microorganismos a ellas asociados, representan un extenso nú-
mero de compuestos químicos, sin embargo, pocos de ellos se han caracterizado to-
talmente, por ello, debe fomentarse y apoyarse este tipo de investigación, pues ya se
ha comprobado que produce frutos abundantes.
Swain (1977) reportó que más de 10 000 metabolitos secundarios de bajo pe-
so molecular, han sido aislados de las plantas verdes y de los hongos, y calculó que
el número total de compuestos aislados e identificados es de alrededor de 400 000.
Estas sustancias y sus análogos químicos, constituyen una fuente valiosa para la sín-
tesis de nuevos herbicidas en el futuro, especialmente para el control de malezas por
medio de sustancias naturales. Otro tipo de compuestos útiles pueden surgir de los
estudios fitoquímicos biodirigidos en todo tipo de plantas, por ejemplo, los extrac-
tos alcohólicos de 50 especies de la flora marina de la India, fueron probados para
investigar diversas actividades biológicas. Una de estas especies resultó con propie-
dades anti-amibianas, otra actuó como antiviral, tres tuvieron actividad anti-im-
plantación, 9 resultaron hipoglicémicas, 11 hipotensoras, 14 diuréticas y una antiin-
flamatoria (Bhaküni et al., 1992)
El mejoramiento de cultivos (quizás a través de la ingeniería genética) puede
asimismo producir plantas que eliminen a sus competidores o que sirvan de fuentes
naturales de diversas sustancias químicas útiles. Considerando esto, debemos insis-
tir que en México, el aspecto aplicado de la alelopatía debe ser más ampliamente
abordado, buscándose la participación conjunta de la industria y las instituciones de
investigación y enseñanza superior.
Actualmente, existen datos provenientes de las investigaciones en el campo de
la ecología agrícola, que pueden explicar el fenómeno de fatiga del suelo en los lu-
gares sujetos de manera sucesiva a un mismo cultivo. Entre las consecuencias de es-
ta práctica se encuentran:
• disminución de uno o varios nutrimentos
• desarrollo de organismos patógenos
• acumulación de toxinas producidas por arvenses o plantas cultivadas.
Ciertas variedades de manzano contienen considerables cantidades de florizina
en la corteza de las raíces, que al descomponerse, origina toxinas como la floretina,
los ácidos p-hidroxibenzoico y p-hidroxicinámico, y floroglucinol; el durazno en-
cierra en los tejidos de la raíz gran cantidad de amigdalina, la cual al descomponer-
se, produce benzaldehído y ácido cianhídrico. La fatiga del suelo puede relacionar-
se hipotéticamente con la alelopatía de tipo autotóxico, que se presenta en ciertos
casos, como el de Typha latifolia, Kalanchoe daigremontian, Acer negundo, Coffea spp.
y Ambrosia cumanensis, entre otras especies; en algunas ocasiones, la auto-alelopatía
puede constituir un mecanismo natural de control de la población (McNaughton,
1968; Groner, 1975; Anaya y del Amo, 1978; Waller et al, 1989).
Chenopodium album es una arvense muy común que puede exudar cantidades
tóxicas de ácido oxálico en la época en que está en floración e inhibir con ello la ger-
minación y el crecimiento de otras plantas y organismos diversos (Caussanel y Ku-
nesch, 1979). Bye (1979), comenta que los tarahumaras cultivan esta arvense com-
binándola en rotación con el maíz, para tener menor incidencia de malezas en sus
milpas. Esto sugiere que las secreciones y residuos de esta planta tienen un efecto
alelopático.
La combinación de diversos cultivos y variedades, puede retardar el inicio de
una enfermedad, reduciendo la diseminación de esporas o modificando las condi-
ciones microambientales como la humedad, la luz, la temperatura y los movimien-
tos del aire (Browning y Frey, 1969; Larios, 1976). Ciertas asociaciones de plantas
pueden funcionar como repelentes, interruptoras del crecimiento o tóxicas, sobre
diversos microorganismos. En el caso de los patógenos del suelo, algunas combina-
ciones de plantas y abonos orgánicos pueden favorecer la fungistasis y antibiosis en
los suelos (Sumner et al, 1981; Putnam, 1985).
El entendimiento de las interacciones entre las plantas, los microorganismos,
los insectos herbívoros y sus enemigos naturales, puede darnos pautas para mejorar
los sistemas de control biológico. Por ejemplo, diversos caracteres químicos y físicos
son esenciales para la localización de los hospederos entomófagos; las avispas del gé-
nero Trichogramma, parasitan en mayor grado a los huevos de Heliothis sp. y Plusii-
nae sp., que son mariposas que atacan a diversos cultivos, cuando se encuentran so-
bre plantas de tomate, que cuando crecen sobre maíz, sorgo, tabaco o trébol.
Seguramente algún carácter químico del tomate, atrae a las avispas de tal forma que
éstas aumentan sus posturas sobre los huevos de estas plagas. Con base en esto, pue-
den utilizarse plantas diversas y compuestos volátiles de las mismas, para mejorar o
hacer mas atractivo el hábitat y la selección de los hospederos de los insectos pará-
sitos de plagas. Recientemente se encontró que las mencionadas avispas del género
Trichogramma aumentan su ataque, parasitando a los huevos del gusano del maíz,
cuando se esparcen sobre los cultivos extractos de Amaranthus sp. (Altieri, et ai,
1983).
Las diversas variedades de plantas cultivadas, poseen diferentes sustancias quí-
micas secundarias y en cantidad variable dentro de sus tejidos. Muchas de sus de-
fensas potenciales contra el ataque de los herbívoros, residen en estas sustancias, y
cuando éstas varían, se modifica también su potencial alelopático. Las sustancias se-
cundarias como el gosipol en el algodón y los alcaloides en los lupinos, desempeñan
un papel importante en la resistencia a las enfermedades y plagas. El mejoramiento
genético de los cultivos, que ha puesto mucho énfasis en buscar plantas que tengan
mayor rendimiento, ha eliminado muchas propiedades químicas de las mismas que
les conferían ventajas en el sentido de la defensa química contra sus enemigos. Ac-
tualmente se intenta, por medio de la ingeniería genética, mejorar e introducir a
otras variedades, diversas defensas químicas naturales que muchas plantas poseen
(Burke, 1987).
Podemos citar otros estudios que pueden justificar ampliamente estas investiga-
ciones, y que se han realizado en agroecosistemas muy importantes donde se produ-
cen alimentos básicos; nos referimos a las "chinampas" del Valle de México, los "ca-
mellones" de Tlaxcala, las milpas múltiples y los huertos del sureste del país. En
estos estudios se ha puesto en evidencia, el papel de los alelopáticos en el control de
malezas y plagas diversas y también en la producción (Anaya, 1989). El apoyo para
realizar mayor investigación al respecto, sin duda contribuirá al entendimiento del
papel ecológico que desempeñan tanto las especies cultivadas como las silvestres que
conviven con ellas durante el ciclo de cultivo y nos conducirá a la selección y mejo-
ramiento de las técnicas de manejo de recursos más viables desde los puntos de vis-
ta económico, cultural y ecológico.
Otra justificación de carácter económico para un estudio de alelopatía, puede
ejemplificarse con el caso del café. Este cultivo ocupa el segundo lugar entre los pro-
ductos de exportación de México, el mejoramiento de su cultivo es pues de gran im-
portancia. Pero es indispensable que se investiguen cuáles son las técnicas adecuadas
a las distintas regiones y condiciones locales, ya que el manejo moderno del cafetal,
eliminando la sombra y usando una amplia gama de insumos agrícolas, reporta so-
lo el beneficio de aumentar la cantidad de la producción a corto plazo. Analizando
esto con cuidado, podemos afirmar que se trata de un beneficio cuestionable ya que
a cambio de ello, este manejo moderno además de ser sumamente caro, deja una es-
tela de destrucción y contaminación que lo debía descalificar como alternativa de
producción en el país (Anaya et ai, 1992).
A pesar de lo anterior, las metas económicas aun tienen prioridad sobre las eco-
lógicas, y no ha sido posible todavía conciliar a ambas en beneficio del ambiente y
los recursos bióticos, por un lado, y la producción y el nivel de vida de los produc-
tores en el campo, por el otro. Se ha demostrado que los aleloquímicos del cafeto,
de los árboles de sombra y de algunas arvenses que cubren el piso de los cafetales,
juegan un papel fundamental en la dinámica del agroecosistema y en la producción

misma (Anaya et al., 1982; Waller et al., 1989). Por esto precisamente debe abun-
darse más en la investigación de la ecología química en este tipo de cultivos de gran
importancia económica, pues sin duda esto nos conducirá hacia las fórmulas idó-
neas de manejo que nos permitan aprovechar el recurso de manera permanente, una
meta de conservación anhelada por todos. La investigación científica en este cam-
po, nos permitirá conciliar la cantidad de la producción, con la calidad del manejo
de los recursos naturales, buscando entre estos dos extremos aparentes, el punto de
equilibrio que nos lleve al aprovechamiento sostenido de nuestros recursos.
PRINCIPALES ASPECTOS QUE LA ALELOPATÍA DEBE INVESTIGAR

DENTRO DE LOS AGROECOSISTEMAS
Como corolario a este capítulo, y con base en las numerosas investigaciones que se
realizan en la actualidad al respecto, voy a resumir los aspectos que la investigación
de la alelopatía aplicada a la agricultura debe abordar, para que contribuya cada vez
más, al conocimiento sobre el fenómeno, en cuanto a su importancia y su aprove-
chamiento dentro de los agroecosistemas. Entre éstos se encuentran los siguientes:
1. Estudio de todas las plantas con potencial alelopático, cultivadas y silvestres;
de todos los factores que determinan cambios en la composición química
de las plantas; de la etapa del ciclo de vida de las plantas en la que éstas con-
tienen mayor cantidad de metabolitos secundarios, y de los organismos de
la comunidad que están involucrados en los procesos alelopáticos.
2. Creación de los sistemas de bioensayos más apropiados, para determinar la
clase de organismos a los que los MS afectan de alguna manera, y el modo
de acción de éstos metabolitos; esto es, su efecto sobre membrana celular,
división celular, respiración y fotosíntesis, entre otros procesos.
3. Diseño de experimentos que permitan determinar el umbral de actividad
biológica y el tiempo que dura activo el compuesto en el suelo.
4. Diseño de controles que impidan la variación en los experimentos.
5. Estudio de los principales compuestos liberados durante la descomposición
de la materia orgánica o generados a través del metabolismo de los microor-
ganismos descomponedores durante su acción sobre los restos orgánicos.
6. Interpretación y transferencia de los resultados del laboratorio e invernade-
ro a las situaciones en el campo.
7. Aplicación de los resultados para el óptimo manejo de los recursos bióticos
en el espacio y el tiempo.
8. Utilización de asociaciones benéficas de plantas: cultivos mixtos y combi-
nación de cultivos con arvenses.
9. Utilización de abonos verdes y cultivos de cobertura.
10. Manejo de arvenses, con base en el conocimiento de la fisiología de la ger-
miración y el crecimiento, con el fin de inhibirlas, estimularlas o contro-

larlas.
11. Separación, identificación y síntesis de metabolitos con posible aplicación.
12. Uso de diversos extractos, compuestos químicos y microorganismos para
destruir, estimular y controlar las poblaciones de arvenses o patógenos.
13. Control de la pérdida en la producción debida a las diversas toxinas libera-
das y acumuladas en el suelo por las plantas cultivadas y arvenses, la mate-
ria orgánica y los organismos patógenos.
14. Estímulo y protección de los microorganismos benéficos, por ejemplo los
fijadores de nitrógeno.
Los ecosistemas naturales deben tomarse como modelos para las estrategias de
manejo de recursos en los agroecosistemas. Imitando la diversidad y la estructura de
especies que hay en la naturaleza, y manteniéndolas de manera óptima, por medio
del cultivo de varias clases de plantas, con diversos hábitos de crecimiento (árboles,
arbustos, hierbas y epífitas). Los agricultores de las zonas tropicales y de muchas se-
mitropicales y templadas, pueden minimizar el riesgo de las plagas que abundan en
condiciones de inestabilidad ecológica (Altieri et al., 1983). Capitalizando el conoci-
miento sobre las interacciones y asociaciones benéficas entre diversas plantas, a través
de la investigación sobre cultivos múltiples, agricultura tradicional y etnobotánica,
puede lograrse la creación de sistemas que utilicen más eficientemente los recursos,
mejoren la productividad general, amortigüen las epidemias y el deterioro ambien-
tal, al mismo tiempo que conservan la riqueza biológica del ecosistema. Por otro la-
do este tipo de investigaciones abre automáticamente el camino a la búsqueda de re-
cursos potenciales dentro de las comunidades, especialmente aquellos compuestos
químicos susceptibles de aprovechamiento (Farnsworth, 1977; Waller, 1982; Einhe-
llig, 1985; Eisner, 1989; Anaya et al, 1992).
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12
ANTECEDENTES Y PERSPECTIVAS DE LA
INVESTIGACIÓN EN ECOLOGÍA QUÍMICA EN MÉXICO
ALELOPATIA EN ZONAS TROPICALES
Estudios en Los Tuxtlas, Veracruz
Los primeros estudios sobre esta materia se llevaron a cabo en ecosistemas natura-
les, principalmente en las comunidades secundarias que reemplazan a la selva cuan-
do ésta es alterada significativamente.
En 1970 los estudios sobre alelopatía en las zonas tropicales eran muy escasos,
en México no existían. Las contribuciones de Marinero (1962), Müller (1966,
1969, 1970), Webb et al, 1967; Frei y Dodson (1972), Gliessman y Müller (1972),
y Quaterman (1973), representaban un antecedente importante para iniciar algu-
nas investigaciones sobre el potencial alelopático de algunas especies de las prime-
ras etapas de la sucesión secundaria (Anaya, 1976; Anaya y Rovalo, 1976), en la es-
tación biológica de la UNAM localizada en Los Tuxtlas, Veracruz en la planicie
costera del Golfo de México, como parte del proyecto 'Regeneración de Selvas' di-
rigido por el Dr. Arturo Gómez-Pompa, en aquel entonces, jefe del Departamento
de Botánica del Instituto de Biología de la UNAM. La mayor parte de las especies se-
leccionadas y probadas en este trabajo, inhibieron in vitro, el crecimiento de la ra-
dícula y el hipocótilo de las especies de prueba (Mimosa púdica L., Fabaceae; Bidens
pilosa L., Asteraceae; Achyranthes aspera L., Amaranthaceae; Ochroma lagopus Sw.,
Bombacaceae; Heliocarpus donnell-smithii Rose, Tiliaceae). Las de mayor potencial
alelopático fueron: Piper auritum Kunth, Piperaceae; P. hispidum Sw., Piperaceae;
Croton pyramidalis Don. Sm., Euphorbiaceae; y Siparuna nicaraguensis Hemsl.,
Monimiaceae. Los aceites esenciales de las Piperaceae fueron altamente inhibitorios
sobre la germinación y el crecimiento de la mayoría de las plántulas de prueba; en
cambio el de Croton pyramidalis fue menos inhibitorio e incluso produjo estimula-
ciones. Se constató que el safrol constituye entre un 60% a 70% del aceite esencial
de P. auritum, hecho previamente reportado por Collera en 1956, pero el α y β-pi-
neno, existentes en mucho menor cantidad en este aceite, mostraron una mayor ac
tividad biológica que el safrol (Rovalo, 1973; Anaya et al., 1987a). En relación con
otro tipo de compuestos presentes en las Piperaceae, Holyoke y Reese (1987) men-
cionan que las isobutilamidas ofrecen protección a las plantas que las producen, a
concentraciones relativamente bajas, y que constituyen insecticidas naturales muy
interesantes.
Como parte del mismo proyecto, se realizó un estudio sobre el potencial alelo-
[315]
pático de una maleza común de Los Tuxtlas, Ambrosia cumanensis Kunth, Asteraceae
(Anaya y del Amo, 1978) que crece vigorosamente y en poblaciones prácticamente
monoespecíficas. Los lixiviados acuosos de Ambrosia cumanensis produjeron in vitro
una fuerte inhibición del crecimiento de algunas malezas. Las soluciones acuosas del
suelo colectado bajo Ambrosia en julio (durante su floración), produjeron mayor in-
hibición que las del suelo colectado en diciembre. Esto confirmó que el estado fe-
nológico, así como las condiciones climáticas en distintas épocas del año, son deter-
minantes para la cantidad y calidad de los metabolitos secundarios producidos,
liberados y acumulados en el suelo por las plantas. La descomposición de hojas y raí-
ces de Ambrosia en el suelo estéril y sin esterilizar de macetas en un experimento en
el invernadero, afectó de manera diversa a las especies de prueba sembradas en ellas.
Estos resultados indican que los microorganismos juegan un papel importante en la
liberación de metabolitos durante la descomposición.
Otra investigación que involucró a A. cumanensis, consistió en una serie de
bioensayos con lactonas sesquiterpénicas, la mayoría de las cuales son producidas
por esta planta; en ellos se puso en evidencia que el efecto inhibitorio o estimulan-
te de las lactonas, depende de su concentración (del Amo y Anaya, 1978). Al pare-
cer, el potencial alelopático de A. cumanensis, además de afectar a diversas plantas
en su entorno, contribuye al auto-control de su propia población, previniendo la
germinación y el crecimiento de semillas y plántulas de su propia especie.
Nava-Rodríguez et al. (1985), realizaron un estudio sobre el efecto de los acei-
tes esenciales de estados juveniles de especies primarias de Los Tuxtlas, sobre el cre-
cimiento de diversos hongos fitopatógenos, con el fin de valorar el potencial fungi-
cida de los metabolitos secundarios de estos aceites. Se concluyó que durante la
época de lluvias se registró mayor daño por hongos sobre las hojas de las plantas y
a la vez un aumento cualitativo y cuantitativo de MS en los aceites esenciales, pro-
duciéndose una respuesta de tipo fitoalexínico.
La información obtenida en este proyecto realizado en Los Tuxtlas, permitió po-
ner en evidencia que algunas especies de diversas etapas de la vegetación secundaria,
son capaces de producir MS, que inhiben o estimulan el crecimiento de otras plan-
tas, provocando en ocasiones un efecto tóxico que se manifiesta paralelamente sobre
el tropismo de las plántulas, la función de las auxinas, la síntesis de pigmentos y
otros procesos metabólicos. La producción de alelopáticos en el trópico, particular-
mente si se producen y liberan al ambiente continuamente, puede contribuir a la eli-
minación de especies ya establecidas o a la selección de aquellas que empiezan ape-
nas a establecerse dentro de la comunidad (Anaya, 1976; Ramos-Prado, 1981).
Estudios en Coatepec, Veracruz
En 1979, Anaya y colaboradores iniciaron el estudio de la alelopatía dentro de los

agroecosistemas. Una de las investigaciones se realizó en los cafetales de Coatepec,
ANTECEDENTES Y PERSPECTIVAS EN MÉXICO 317
Veracruz, en una plantación manejada tradicionalmente y caracterizada por la pre-

sencia de árboles de sombra que contribuyen a que la estructura de este tipo de
agroecosistemas se asemeje al bosque templado caducifolio, con tres estratos bien
definidos: el herbáceo, el arbustivo (representado por los cafetos, Coffea arabica L.,
Rubiaceae) y el arbóreo. El principal objetivo del estudio fue buscar relaciones ale-
lopáticas entre las principales especies de la comunidad, en particular las plantas de
café. Las soluciones acuosas de las hojas de los árboles de sombra (Inga sp. y Leucae-
na pulverulenta (Schltdl.) Benth., Fabaceae) y del café, inhibieron el crecimiento de
Rumex sp., Polygonaceae; Bidens pilosa y Mimosa pudica, utilizadas como semilla de
prueba (Anaya et al., 1982). Se comprobó que el suelo colectado bajo los arbustos
de café, contenía compuestos capaces de inhibir el crecimiento de la radícula y el ta-
lluelo de Bidens pilosa y Mimosa pudica. Waller et al., (1986, 1989) mencionan que
estos efectos pueden deberse a la acumulación de cafeína y otros alcaloides en el sue-
lo de las plantaciones de café a través de los años; los suelos alrededor de los cafetos
de mayor edad, acumulan cantidades considerables de cafeína, que se libera del li-
ter y se acumula en las cercanías de las raíces (1-2 g de cafeína/m2/año). Este hecho
ofrece una explicación al fenómeno de la temprana degeneración de las plantacio-
nes de café entre los 10 y 25 años de edad, en todo el mundo (Wellman, 1961).
Además de la cafeína, en los extractos de suelo de los cafetales, se encontraron
ésteres metílicos de los ácidos mirístico y docosanoico (que son alelopáticos). En los
lixiviados de las hojas y tallos del cafeto, se encontró: furfural, N fenil-1-naptilami-
na, N-alkanos y cafeína (Waller et al., 1986). La 1,3,7 trimethyl xanthina, con pro-
piedades fungicidas, ha sido aislada también de la planta del café (Rizvi et al., 1980).
Ramos et al. (1983), estudiaron el potencial alelopático de tres de las especies
herbáceas más abundantes de los cafetales: Commelina difusa Burm. E, Tripogandra
serrulata (Vahl) Handlos y Zebrina sp., de la familia Commelinaceae. Todas ellas (en
estado fresco, secas y picadas), así como el liter de las mismas, produjeron una inhi-
bición significativa sobre el crecimiento de las malezas de prueba. El efecto alelopá-
tico de las cornelinas es mayor durante la época de lluvias. El crecimiento de estas
plantas es fomentado por los cafeticultores en los cafetales a la sombra, presumible-
mente para proteger el suelo y conservar una cubierta natural vegetal en continua
producción. Estas malezas perennes de raíces someras, ejercen una dominancia pro-
nunciada que regula el establecimiento de otras malezas. En Coatepec, las corneli-
nas son promovidas definitivamente por aquellos cafeticultores tradicionales. Este
hecho fue también observado en Centroamérica por Wellman (1961).
Estudios en Tabasco
Gliessman y sus colaboradores del Colegio Superior de Agricultura Tropical en Cár-

denas, Tabasco, llevaron a cabo diferentes estudios de alelopatía en agroecosistemas,
especialmente en la región de la Chontalpa, entre 1979 y 1982. Alejos (1980) tra-
bajó en milpas donde controló diversas densidades de una maleza considerada por
los campesinos locales como "mal monte": Bidens pilosa (cadillo). Alejos comprobó
que cuando Bidens es dominante durante los primeros 30 días después de sembra-
do el maíz, ejerce un efecto perjudicial sobre el crecimiento de éste y de su produc-
tividad. Esto podría ser parcialmente explicado por el potencial alelopático del ca-
dillo, que fue puesto en evidencia en el laboratorio y el invernadero.
Los campesinos clasifican a las malezas como "buen" o "mal monte". En gene-
ral, el buen monte aparece tardíamente en los campos de cultivo, porque estas plan-
tas no pertenecen a las primeras etapas de la sucesión secundaria. Al contrario, el
mal monte aparece tempranamente (Chacon y Gliessman, 1982).
La combinación de la calabaza (Cucurbita pepo L., Cucurbitaceae) en los culti-
vos mixtos maíz/frijol, o en los monocultivos de maíz y frijol, contribuye al control
de malezas (Amador, 1980). La calabaza se siembra principalmente por esta cuali-
dad, que en la práctica, beneficia al cultivo del maíz y del frijol; por lo tanto, cual-
quier producción de calabaza que se obtenga, deja un beneficio adicional al campe-
sino. La calabaza crece, formando un tapete continuo sobre la superficie del suelo,
lo que impide que otras arvenses se desarrollen, y al mismo tiempo restablece la pro-
ductividad del suelo por la gran cantidad de materia orgánica que aporta (8 a 10 ton
de materia seca por hectárea).
En Cárdenas, Tabasco, Martínez-Becerra (1982) probó 10 arvenses comunes
con un alto índice de importancia, incorporadas al suelo de macetas en el inverna-
dero, sobre el crecimiento de maíz, frijol, rábano y calabaza. El maíz fue muy inhi-
bido, especialmente por el efecto de Bidens pilosa, Digitaria horizontalis (Willd.)
Rendle, Poaceae; Scleria pterota C. Presl, Cyperaceae, y Spilanthes americana (Mutis
ex L. f.) Hieron., Asteraceae. Por otro lado, Cyperus odoratus (L.) Schrad. Ex Nees,
Cyperaceae, Commelina diffusa y Paspalum conjugatum P.J. Bergius, Poaceae, esti-
mularon el crecimiento del maíz.
Durante las tareas de labranza, los campesinos en Tabasco, eliminan a las male-
zas rápida y totalmente, y promueven a las arvenses buenas por los múltiples bene-
ficios que proporcionan; estas mismas prácticas son realizadas por los cafeticultores
en Coatepec, promoviendo a las cornelinas; podemos afirmar que éstas últimas ar-
venses son un muy buen ejemplo de "buen monte" (Ramos et al., 1983).
En relación al policultivo maíz-frijol-calabaza, Le Tourneau (1983) concluye,
que existe una reducción de los daños causados por plagas en este tipo de agroeco-
sistemas, y asegura que esto sucede por una combinación de efectos, tales como el
incremento de las poblaciones de insectos benéficos, depredadores y parásitos de los
insectos plaga.
Gliessman y Altieri (1982) encontraron una reducción de los insectos herbívo-
ros cuando cultivaron hortalizas combinadas con otro tipo de cultivos que no resul-
taban atractivos para las plagas, o cuando permitieron un cierto crecimiento de ma-
lezas alrededor de las plantas de cultivo.
Rosado-May et al. (1985, 1986) afirman que en los agroecosistemas del trópi-
co mexicano, algunas malezas pueden interrumpir el ciclo de vida de algunos fito-

patógenos y reducir la densidad de sus poblaciones. El mecanismo determinante de
esto, puede ser la alelopatía. La presencia de Cyperus rotundus L., Cyperaceae, redu-
ce la incidencia de Tanatephorus cucumeris, un tizón del frijol común (Phaseolus vul-
garis L., Fabaceae); por otro lado, Bidens pilosa puede controlar las poblaciones de
diversos géneros de nemátodos parásitos de plantas que afectan severamente al maíz.
Al respecto, Zuckerman et al. (1989), encuentran que los suelos de las chinampas
de Xochimilco, tienen la capacidad de suprimir a los nemátodos que atacan al to-
mate y al frijol. Esta capacidad se perdía al esterilizar el suelo, lo que indicaba que
la supresión de los nemátodos parásitos de las plantas, se debía a uno o más elemen-
tos bióticos. Estos resultaron ser diversos hongos con propiedades antinematicidas,
Aspergillus nigery A. ochmceus, y probablemente Fusarium sp.; los filtrados de estos
hongos, fueron tóxicos para las larvas de los nemátodos; se aislaron también algu-
nas bacterias capaces de inhibir la reproducción de los nemátodos.
Estudios en Uxpanapa, Veracruz
Como parte del proyecto sobre manejo de diferentes etapas de la sucesión secunda-
ria en esta región, que tenía como una de sus metas la de sugerir la incorporación
de ciertas especies de la vegetación secundaria al manejo integral de los recursos (del
Amo, 1986), se realizó un estudio comparativo de la dinámica de malezas y produc-
ción de cultivos en un monocultivo de maíz y en un policultivo de 14 diferentes
plantas (Caamal y del Amo, 1986, 1987). Los resultados indicaron que la produc-
ción agrícola total en el policultivo, fue el doble que en el monocultivo. Los poli-
cultivos, representan un sistema de manejo muy eficiente donde se incluye el con-
trol natural de malezas, particularmente de los pastos, muy agresivos en las zonas
tropicales. El camote {Ipomoea batatas (L.) Lam., Convolvulaceae) es muy eficiente
para controlar a las malezas, de igual manera puede hablarse del fríjol terciopelo,
Mucunapruriens (L.) D C , Fabaceae (sin. Stizolobium pruriens) y de otro tipo de fri-
joles tropicales y también de otras especies de Ipomoea, las cuales interfieren con éxi-
to sobre el crecimiento de la mayoría de las arvenses; en esta interferencia, contri-
buyen de modo importante los potenciales alelopáticos de estas plantas (Anaya,
1989; Anaya et ai, 1990; Caamal et ai, 2001).
Por otro lado, Mucuna y las otras leguminosas de su tipo, incorporan nitróge-
no al suelo, mejorando su fertilidad y, por lo tanto, aumentando la productividad
del maíz. Estas leguminosas muestran un potencial alelopático en los bioensayos
realizados con lixiviados acuosos de sus partes aéreas, especialmente Mucuna. Esta
planta es usada también como forraje y sus semillas son hervidas o tostadas y utili-
zadas como sustituto del café, por ésta razón los campesinos la llaman "nescafé"
(Gliessman, 1982; Chacon y Gliessman, 1982; Arévalo y Jiménez, 1988).
Escárzaga (1987) determinó los órganos y el estado fenológico en los cuales
Mucuna presenta las concentraciones más altas de alelopáticos. Las hojas parecen te-
ner el mayor potencial fitotóxico, el cual se manifiesta de manera selectiva. Las di-
cotiledoneas se inhiben más, cuando son tratadas con un lixiviado acuoso de las ho-
jas de este frijol en floración; y las monocotiledoneas, cuando sobre ellas se aplica el
lixiviado obtenido de las hojas de la planta en estado de fructificación.
El efecto de Mucuna sobre el crecimiento de hongos, puede ser estimulatorio o
inhibitorio, dependiendo de las especies de prueba. Los lixiviados acuosos de hojas
secas inhibieron el crecimiento radial (55%) de Helminthosporium sativum y estimu-
laron (50%) el de Fusarium (Anaya et al., 1992b).
Dentro del mismo proyecto, Nava et al. (1987), llevaron a cabo diferentes
bioensayos con el fin de detectar el efecto alelopático de las frondas verdes del hele-
cho Pteridium aquilinum (L.) Kuhn: Dennstaedtiaceae, probando éstas sobre algu-
nas plantas cultivadas y malezas, bacterias y hongos fitopatógenos. Las frondas incor-
poradas al suelo, inhibieron el crecimiento de 4 de las 5 malezas probadas, y también
del cacahuate (Arachis hypogaea L., Fabaceae) y de la jicama (Pachyrrhizus erosus (L.)
Urban, Fabaceae), y la germinación de la pimienta (Brassica nigra (L.) W.D.J. Koch,
Cruciferae) y el chile {Capsicum annuum L., Solanaceae). El crecimiento de los hon-
gos fue fuertemente inhibido por el extracto acuoso de este helécho.
Del Amo et al. (1986) encontraron diferencias químicas cualitativas y cuantita-
tivas significativas al realizar una evaluación de algunos constituyentes, particular-
mente fenoles y terpenos volátiles, en las hojas de los estados juveniles de tres espe-
cies primarias de selva alta perennifolia. Las diferencias en la composición química
de las hojas de Nectandra ambigens (S.E Blake) C.K. Alien, Lauraceae; Omphalea
oleífera Hemsl., Euphorbiaceae; y Licaria alata Miranda, Lauraceae, dependen de la
época del año y del grado de infección natural por hongos. El aceite esencial de la
última especie, mostró una toxicidad grande sobre todas las especies de hongos pro-
badas. Así mismo, el aceite esencial de las especies que no mostraban daño por hon-
gos, mostraba mayor actividad inhibitoria, especialmente sobre Colletotrichum sp.
Las diferencias cualitativas y cuantitativas relacionadas con el grado de infección de
las plantas, confirma lo establecido por Stoesl (1970) en relación con aquellos com-
puestos que permanecen constantes y pertenecen a los llamados compuestos cons-
titutivos, y a otros que sólo se encuentran en las plantas dañadas, lo que los coloca
dentro del grupo de las fitoalexinas o defensas inducidas.
ALELOPATÍA EN ZONAS TEMPLADAS
Estudios en Xochimilco y Mixquic
En esta área de la Cuenca de México, se realizó un estudio del potencial alelopático

del lirio acuático (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms, Pontederiaceae) (Anaya et al.,
1987a). Esta planta introducida a México a principios de este siglo, es considerada co-
mo una de las peores malezas acuáticas por su capacidad de establecerse en todo tipo
de cuerpos de agua y por su crecimiento vegetativo extenso y rápido, que sugieren me-
canismos agresivos de invasión, en los cuales puede estar involucrada la alelopatía.
Los bioensayos realizados en el laboratorio, probando lixiviados del lirio sobre
el crecimiento de diversas especies, demostró que la parte aérea y las flores, poseían
compuestos fitotóxicos.
Por otro lado, el lirio acuático es ampliamente utilizado como abono verde en
la zona chinampera, por sus cualidades de mejorar el suelo y ejercer cierto control
sobre la aparición de las malezas dentro de las chinampas. Se realizó por lo tanto,
un estudio sobre el efecto del lirio, usado a la manera tradicional, sobre la produc-
ción agrícola y el crecimiento de malezas en chinampas sembradas con nabo, rába-
no, lechuga y col. La preparación del suelo y la siembra, se llevaron a cabo según las
técnicas de los chinamperos. Los tratamientos aplicados en este experimento fueron:
a) control (usando sólo el suelo de la chinampa); b) aplicación de fertilizante quí-
mico (10:10:15); c) aplicación de estiércol de vaca; y d) aplicación de distintas par-
tes del lirio como abono vegetal (parte aérea, raíz, y planta entera).
Los resultados del experimento se muestran en las Tablas 1 y 2. Todas las parce-
las tratadas con lirio, mostraron una mayor productividad. En aquellas parcelas don-
de se añadió la parte aérea y la planta completa, el crecimiento de malezas fue muy
escaso. Todos estos efectos, pudieron deberse al mejoramiento de las características
físicas y químicas del suelo, lo que favoreció a los cultivos, pero no a las malezas; y
por una disminución de la salinidad superficial del suelo, por efecto de la capa de li-
rio que lo cubría y que impidió la evaporación excesiva del agua en la superficie. Es-
tos estudios abren alternativas nuevas y vastas, no sólo relacionadas con la alelopatía,
sino con otros aspectos agroecológicos relativos a las interacciones cultivo-maleza.
Tabla 1. Producción de diversos cultivos (ton/ha) en una chinampa de Xochimilco,

cor i diferentes ;abonos y vegetales (lirio acuático)
Cultivos
Tratamientos Nabo Rábano Lechuga Col Total
1. Control (sólo suelo) 0.111 0.109 0.565 0.354 1.139
Suelo con:
2. Fertilizante químico
10:10:15 1.435* 0.190 1.075 0.633 3.233*
3. Estiércol de vaca 2.303* 0.901* 3.22* 1.766* 8.19*
Lirio acuático:
4. Planta entera 3.344* 1.156* 4.523* 2.193* 11.212*
5. Raíz 2.864* 1.058* 4.934* 3.541* 12.397*
6. Parte aérea 3.062* 1.913* 5.369* 2.693* 13.07
* P < .05. Datos de Anaya et ai, 1987.
Jiménez-Osornio y Schultz (1981) realizaron un estudio en una chinampa de

San Andrés Mixquic, D.F., en el sureste de la Cuenca de México, y encontraron que
el maíz es menos afectado por la presencia de las malezas cuando se encontraba aso-
ciado a Cucurbita ficifolia (Bouché) Britton, Cucurbitaceae (chilacayote), sin em-
bargo esta última es afectada por el maíz y en menor grado por las malezas. Encon-
traron también que los lixiviados acuosos del maíz, el frijol y la calabaza estimularon
en general el crecimiento de sus propias plántulas, y en cambio inhibieron a las de
las malezas. Un hallazgo relevante en este estudio, fue el relativo al potencial alelo-
pático del polen del maíz; los lixiviados acuosos y el polen aplicado directamente so-
bre las semillas de prueba, inhibieron fuertemente el crecimiento de éstas (Jiménez
et ai, 1983). Como se mencionó en el Capítulo 10, Anaya y colaboradores (1992a)
aislaron ácido fenilacético (AFA) del polen de maíz, comprobando que es uno de los
compuestos fitotóxicos que éste contiene. Otros autores (Murphy y Aarsen, 1996)
encuentran que el polen de Phleum pratense L., Poaceae, tiene una significativa ac-
tividad alelopática sobre otra Poaceae, Danthonia compressa Austin. El polen de Ph-
leum al caer sobre el estigma de las flores de Danthonia inhibe la germinación del
tubo polínico de los granos de polen de ésta última, provoca una disminución de la
polinización y por lo tanto, un menor número de semillas. De este modo Phleum es
capaz de afectar la reproducción de su competidora.
Tabla 2. Peso seco de malezas (ton/ha) presentes en las chinampas con diversos
cultivos bajo distintos tratamientos de abonos animales y vegetales (lirio acuático)
Cultivos
Tratamientos Nabo Rábano Lechuga Col Total
1. Control (sólo suelo) 0.1733 2.24 2.8 3.33 8.54
Suelo con:
2. Fertilizante químico
10:10:15 0.1733 2.24 3.2 6.0 11.61
3. Estiércol de vaca 0.1733 1.30* 1.95 4.33 7.75
Lirio acuático:
4. Planta entera 0.08* 1.14* 2.8 1.8* 5.82*
5. Raíz 0.2 1.3 3.4 2.66 7.56
6. Parte aérea 0.033* 1.1* 2.4 1.4* 4.93*
* P < .05. Datos de Anaya et ai, 1987.
Jiménez-Osornio y colaboradores (1996) ponen en evidencia el potencial alelo-

pático del epazote {Chenopodium ambrosioides L., Chenopodiaceae) que es sembra-
do por los chinamperos de San Andrés, Mixquic, sólo en áreas donde no existen
otros cultivos. Se sospechaba que esta planta tan popular como saborizante en la co-
mida mexicana, y que tiene además usos medicinales para el combate de diversos
parásitos intestinales, particularmente platelmintos y nematelmintos, podía interfe-

rir sobre el crecimiento de otras plantas. Los extractos acuosos y compuestos voláti-
les del epazote, probaron ser inhibitorios sobre la germinación y el crecimiento de
Amaranthus hypochondriacus L, Amaranthaceae. Se identificaron diversos compues-
tos activos en el aceite esencial de esta planta: a-terpineno y y-terpineno, p-cimeno,
limoneno y ascaridol (l-metil-4 (l-metiletil)-2-3-dioxibiciclo (2.2.2) oct-5-eno}. El
ascaridol resultó ser el principal compuesto alelopático del epazote y es además el
principio activo que actúa sobre los parásitos intestinales mencionados, particular-
mente Ascaris. El epazote tiene así, un uso múltiple para los chinamperos, es una
planta medicinal, un saborizante de gran importancia, y un controlador potencial
de malezas en estos agroecosistemas tradicionales de México (Jiménez-Osornio y co-
laboradores, 1996).
Estudios en Tlaxcala
Altieri y Trujillo (1987) describen las técnicas tradicionales del cultivo del maíz en
Tlaxcala y mencionan el arreglo de los policultivos y los diseños agroforestales que
dan como resultado una serie de procesos importantes para los insectos plaga y el
manejo de la fertilidad del suelo. Demostraron que los árboles integrados a los
agroecosistemas, modifican el ambiente aéreo y edáfico de la milpa, influenciando
su crecimiento y su producción. Las concentraciones superficiales de la mayoría de
los nutrimentos es mayor junto a los árboles y va disminuyendo en razón directa a
la distancia a ellos. Algunas especies de árboles afectan más la productividad del
maíz que otras. La abundancia de los artrópodos también varía, dependiendo de su
grado de asociación con uno o más componentes del sistema. La densidad de los
predadores y el "frailecillo" del maíz Macrodactylus sp., dependen estrechamente de
la presencia y la fenología de las parcelas adyacentes de alfalfa.
Altieri et al. (1983) mencionan que las diferentes plantas y los compuestos vo-
látiles que producen, pueden mejorar y hacer más atractivo el hábitat y la selección
de hospederos para las plagas. Por ejemplo, cuando sobre las milpas se rocían extrac-
tos de Amaranthus sp, la avispa del género Trichogramma sp., aumenta su ataque pa-
rasitario sobre los huevecillos del gusano "cogollero" del maíz.
Como parte del proyecto de ecología química del Instituto de Fisiología Celu-
lar de la UNAM, Anaya et al. (1987b) llevaron a cabo un experimento de campo en
un camellón tradicional en Tlaxcala. Los camellones son sistemas agrícolas semejan-
tes a las chinampas, su estructura es compleja, incluye el manejo de muy diversos
cultivos, los árboles que rodean al camellón, los arbustos que crecen debajo de los
árboles, y de numerosas y variadas arvenses.
En los camellones, los campesino cultivan una enorme variedad de plantas, uti-
lizan abonos animales y vegetales: hojas de maguey, capulín, sabino y aile, o la ma-
teria orgánica que se acumula en los canales que rodean a algunos campos de culti-
vo (González-Jácome, 1984; Anaya et al, 1992b). Estos canales, representan los res-
tos de un antiguo sistema hidrológico constituido en otros tiempos por lagunas, ríos
y canales. Desde hace cientos de años, el sistema ha probado su eficacia en el mane-
jo del agua y de todas las variadas y numerosas plantas, cultivadas y silvestres, de los
camellones (Armillas, 1984).
En este experimento (Anaya et al, 1987b) se sembró una parcela con maíz pin-
to combinado con frijol y calabaza., en un diseño experimental que permitió com-
parar los resultados de los tres cultivos bajo diferentes tratamientos: 1) monoculti-
vo y policultivo; 2) efecto del uso de cubiertas vegetales (hojas de Alnus acuminata
Kunth, Betulaceae; Berula erecta (Huds.) Coville, Apiaceae, y Juncus sp., Juncaceae),
y al mismo tiempo, registrar el crecimiento de las malezas y el desarrollo de los no-
dulos de Rhizabium en las raíces del frijol. Se realizó también la evaluación del po-
tencial alelopático de cultivos y malezas y de las consecuencias de éste en las inte-
racciones entre las plantas de la comunidad.
El número de malezas en las parcelas con cubierta de hojas de Alnus, Berula y
Juncus fue significativamente reducido, en comparación con el de las parcelas sin cu-
bierta. También el número de malezas en las parcelas con cubierta de Berula y Jun-
cus fue menor que el de las parcelas con hojas de Alnus. Esto sugiere que la descom-
posición de ambas cubiertas puede liberar algunos metabolitos capaces de afectar el
crecimiento de diversas arvenses. El número total de malezas en el policultivo maíz-
calabaza, fue significativamente menor que en el policultivo maíz-frijol o el mono-
cultivo de maíz. Esto se debe probablemente al potencial alelopático de la calabaza,
observado y reportado en otros agroecosistemas (Chacon y Gliessman, 1982; Jimé-
nez y Schultz, 1981). La producción de maíz fue similar en los tres tratamiento y
en el mono y policultivo; la producción de frijol aumentó en las parcelas con cu-
bierta vegetal, y la de la calabaza sólo aumentó con la cubierta de Berula y Juncus
(Tabla 3). Esta cubierta, por otro lado, tuvo el mayor efecto inhibitorio sobre el cre-
cimiento de las malezas, y además, fue el único tratamiento que aumentó la produc-
ción de la calabaza. A su vez, ésta afectó a las malezas, como ya se esperaba, por su
conocido potencial alelopático.
El número de nódulos en las raíces del frijol, varió significativamente entre los
frijoles inoculados y no inoculados a los 60 días de haberse sembrado este cultivo.
Las cubiertas vegetales probadas, causaron un incremento en el número de nódulos,
especialmente la de Berula y Juncus (Tabla 4). En los camellones se pueden encon-
trar diversos microorganismos fijadores de nitrógeno, de vida libre y asociados con
diversas especies cultivadas y silvestres, entre ellas, Alnus es una de las principales. La
naturaleza de los exudados de las plantas es determinante para el desarrollo de los
microorganismos en la rizósfera, y a su vez, estos microorganismos tienen un efec-
to directo o indirecto sobre las plantas. Todos los nutrimentos y compuestos que
una planta obtiene del suelo, sufren la influencia de la rizósfera y están por lo tan-
to, sujetos a las transformaciones biológicas, físicas y químicas de esta zona (Hoa-
gland y Williams, 1985).
2
Tabla 3. Producción d<; cultivos (kg/m ) con diferentes tratamientos de
cubiertas ve getales en un "camellón" de Tlaxcala.
Tratamientos
Sin cubierta Hojas de Hojas de
Cultivo vegetal Alnus Berula y Juncus Total
Maíz 198 203 202 603
Frijol 1.7 2.6a 2.7a 7.0
Calabaza 11.9 14.8 25.5 52.2
Total 211.6 220.4 230.2
a
P < .001, Datos de Anaya et al, 1987.
Tabla 4. Número de nodulos de Rhizobium en las raíces de frijoles inoculados y no

inoculados, en parcelas con diversos tratamientos en un "camellón" de Tlaxcala.
Número ,de nodulos
Tratamientos Frijoles inoculados Frijoles no inoculados Total
Parcelas no deshierbadas 134 72 206
Parcelas deshierbadas 68 78 146
Parcelas cubiertas
con hojas de Alnus 180 111 291
Parcelas cubiertas con
hojas de Berula y Juncus 273 96 369
Total 655 357 1012

Todos los números son significativos P < .001. Datos de: Anaya et al., 1987.
Anaya et al. (1987b) mencionan también el papel de las plantas trampa para in-
sectos, especialmente el desempeñado por los ailes (Alnus) y por los arbustos de la
especie Baccharis glutinosa Pers., Asteraceae; ambas plantas retienen durante el vera-
no a diversas plagas del maíz y otros cultivos, en especial al frailecillo Macrodactylus
sp., evitando que éstas ataquen a los cultivos y reduzcan la productividad.
En los agroecosistemas tradicionales, la heterogeneidad biótica que se corres-
ponde a su vez, por una heterogeneidad química, constituyen en sí mismas formas
de protección, determinadas también por la gran disponibilidad de pequeños hábi-
tats y por las numerosas fuentes de alimento (Janzen, 1973; Trenbath, 1976; Le
Tourneau, 1983).
Estudios en Santa Cruz, California, y Texcoco, México
En 1985 y 1986, se realizó una investigación conjunta entre el Programa de Agroe-

cología de la Universidad de California en Santa Cruz, y el Laboratorio de Ecolo-
gía Química del Instituto de Fisiología Celular de la UNAM (Anaya et al., 1988). En
esta investigación, se probó el potencial alelopático de 7 de las principales arvenses
comunes a Santa Cruz, California y a Texcoco, México. Estas especies fueron: Che-
nopodium sp., Chenopodiaceae; Amaranthus sp. Amaranthaceae; Raphanus rapha-
nistrum L., Brassicaceae; Bmssica campestris L., Brassicaceae; Sonchus oleraceus L.,
Asteraceae; Malva parviflora L., Malvaceae; y Polygonum aviculare L., Polygonaceae.
Se realizaron experimentos en el invernadero (usando a las plantas incorporadas al
suelo de macetas), y en el laboratorio, probando sus lixiviados acuosos sobre semi-
llas de arvenses y de maíz.
Los resultados mostraron que Raphanus, Malva y Brassica inhibieron fuertemen-
te el número de malezas en las macetas de los suelos de Santa Cruz. Amaranthus,
Raphanus y Brassica fueron los tratamientos más inhibidores en los suelos de Texco-
co. El maíz de Santa Cruz ("dry corn"), fue inhibido por Brassica, Chenopodium y
Raphanus; el de Texcoco "maíz criollo", por Chenopodium, Amaranthus y Malva.
En este estudio se comprobó que los factores como latitud, altitud y clima, afec-
tan la producción de metabolitos secundarios, que en ciertas circunstancias pueden
perjudicar el desarrollo de las plantas y los microorganismos. Los resultados de esta
investigación conjunta, mostraron la necesidad de un mejor entendimiento de los
agroecosistemas en el contexto de sus particularidades regionales y del cuidado que
debe tenerse en la adopción de tecnologías ajenas a la cultura y condiciones ecoló-
gicas de un lugar, ya que pueden no ser apropiadas.
Las malezas deben ser consideradas como componentes activos de los agroeco-
sistemas en el desarrollo de tecnologías regionales apropiadas. El potencial inhibi-
torio de las malezas puede ser útil para la producción agrícola y las metas de con-
servación de recursos de los agricultores, si son utilizadas de forma apropiada,
interplantadas o como cobertura o abono vegetal, dependiendo de la sensibilidad
de los cultivos sobre los que se usen.
ALELOPATÍA EN ZONAS ÁRIDAS
Estudios en Monterrey, Nuevo León
La dominancia y distribución espacial de Larrea divaricata Cav., Zygophyllaceae, en

los desiertos mexicanos, sugiere un mecanismo alelopático como elemento impor-
tante de las estrategias adaptativas de este arbusto. Los lixiviados acuosos de la par-
te aérea de la planta, colectada en los alrededores de Monterrey, N.L. mostraron
efectos inhibitorios selectivos sobre dicotiledóneas (Rovalo, 1978).
Helietta parvifolia (Gray.) Benth., Rutaceae, del matorral submontano de Nue-

vo León, muestra también un potencial alelopático, acumulado especialmente en las
hojas, las cuales contienen alcaloides. Su aceite esencial mostró también propieda-
des fitotóxicas, bactericidas y fungicidas. Sin embargo este aceite estimuló el creci-
miento del frijol, demostrando que en la alelopatía el efecto sobre el crecimiento
puede variar, dependiendo del tipo de compuestos que actúan o de la especie de
planta sobre la que actúan. El análisis de la vegetación realizado paralelamente al es-
tudio, reveló que H. parvifolia es la especie con mayor índice de importancia den-
tro de la comunidad. En la vecindad de esta planta, podemos encontrar numerosas
plántulas de otras especies, pero que nunca alcanzan su estado de madurez; es posi-
ble que algunos MS liberados por H. parvifolia contribuyan a regular su crecimien-
to (Graue y Rovalo, 1982).
ESTUDIOS QUÍMICOS Y FISIOLÓGICOS EN RELACIÓN CON LA ALELOPATÍA
A través de los anteriores estudios, se encontró la evidencia de la producción y el

efecto ecológico de diversos MS producidos por cultivos y plantas silvestres de todo
tipo. Como parte de las investigaciones sobre alelopatía, se realizaron de manera
complementaria, algunos estudios encaminados al aislamiento e identificación de
los compuestos responsables de los efectos observados y al establecimiento de algu-
nos mecanismos de acción de los mismos, sobre los organismos afectados.
Romo et al. (1970) aislaron e identificaron dos monoterpenos diastereoisóme-
ros, piquerol A y B, de Piquería trinervia Cav., Asteraceae, una maleza común en las
zonas templadas y tropicales de México. González de la Parra et al. (1981) demos-
traron que ambos compuestos tienen un efecto fitotóxico pronunciado, el piquerol
A inhibió preferentemente el crecimiento de las raíces, y el B el de los tallos. Cruz-
Ortega y colaboradores (1990), encontraron que el diacetil-piquerol inhibe la ger-
minación y el crecimiento de Ipomoea purpúrea L., Convolvulaceae, además, como
se mencionó, investigaron uno de los mecanismos de acción de este compuesto: la
inhibición de la actividad de las H+-ATPasas de la membrana plasmática y de tono-
plasto, aisladas de la radícula de /. purpurea. Posteriormente, González de la Parra y
colaboradores (1991), probaron la actividad del piquerol A y B sobre hembras de
garrapata (Boophilus microplus), poniendo en evidencia su acción acaricida. La acti-
vidad de ambos piqueroles sobre este parásito, es comparable a la actividad reporta-
da de los acaricidas organofosforados sobre las larvas y las hembras grávidas; tanto
el piquerol A como el B, producen 100% de mortalidad después de 3 días de apli-
cación, sin embargo estos compuestos no previenen la oviposición de estos anima-
les, como lo hacen la mayor parte de los acaricidas sintéticos.
Psacalium decompositum (A. Gray) H. Rob & Brettell (Asteraceae) (menciona-
da en el Capítulo 10) es una planta localmente llamada "matarique" o "maturin".
Este arbusto se distribuye ampliamente en la parte norte de México y junto con tres
especies del mismo género —P. peltatum (Kunth) Cass., P sinuatum (Cerv.) H. Rob.
& Brettell, y Psacalium sp., y la especie Acourtia thurberi (A. Gray) Reveal & R.M.
King— todas pertenecientes a la familia Asteraceae y nativas de México y sur de los
Estados Unidos —P. decompositum forma parte de un complejo medicinal muy uti-
lizado en esta área. La infusión de las raíces de P. decompositum, se utiliza para el tra-
tamiento del reumatismo, los catarros, dolores estomacales, dolores de espalda, ic-
tericia, malaria, diabetes y mordeduras de serpiente. Se emplea también como
tónico y diurético (Linares y Bye, 1987). Respecto al potencial farmacológico de P
decompositum, Jiménez-Estrada et al. (1992) encontraron que los extractos orgáni-
cos de las raíces, el cacalol y algunos de sus derivados tienen actividad antimicrobia-
na contra Candida albicans, Cryptococcus neoformans, Staphylococcus aureus y Strep-
tococcus pyogenes.
Anaya et al. (1990) estudian el potencial alelopático de Ipomoea tricolor Cav.,
Convolvulaceae, usada como abono verde en algunos agroecosistemas tradicionales
para controlar el crecimiento de malezas (véase Capítulo 10). Esta planta también
tiene usos medicinales como purgante y sus semillas se utilizan por sus propiedades
alucinógenas en rituales mágicos. En este estudio se comprobó que en el principio
purgante de esta planta, las resinas glicosídicas, radica principalmente, el potencial
alelopático de la misma.
Castañeda et al. (1992) reportan los efectos de algunos compuestos aislados de
un árbol endémico de la costa del Pacífico Mexicano, Celaenodendron mexicanum
(Euphorbiaceae), sobre el crecimiento de dos plantas y de algunos hongos fitopató-
genos. Estos investigadores identificaron dos tipos principales de compuestos: ter-
penoides y flavonoides. Los monoterpenos y sesquiterpenos, son los terpenoides
más comúnmente involucrados con efectos alelopáticos tanto sobre plantas como
sobre microorganismos. Los triterpenos, como los reportados en este trabajo (frie-
delina, maytensifolina B y el nuevo triterpeno 3(3-hidroxifriedelan-l6-ona) no ha-
bían sido estudiados como agentes alelopáticos. En relación con los flavonoides, que
también se aislaron en este mismo trabajo (ginkgetina, bilobetina y amentoflavona),
se han reportado algunos con diversos efectos biológicos, incluyendo los implicados
en la alelopatía, y otros se han reportado como antialimentarios. En el estudio de
Castañeda y colaboradores, se observó en términos generales, que bajo condiciones
in vitro, las biflavonas inhibieron el crecimiento de amaranto y los triterpenos, el de
Echinochloa crus-galli (la otra planta de prueba).
Tal como se ha indicado en este capítulo, gran parte de los estudios sobre el po-
tencial alelopático de plantas en México, se ha realizado en el laboratorio de Ecolo-
gía Química del Instituto de Fisiología Celular y del Instituto de Ecología de la
UNAM. A través de los años, se aplicó un modelo metodológico de estudio para de-
tectar metabolitos bio-activos en las plantas y valorar su efecto sobre el desarrollo y
sobrevivencia de diversos organismos de prueba, especialmente sobre semillas de
malezas y plantas cultivadas, hongos fitopatógenos, Anemia salina, nemátodos fito-
patógenos e insectos. En los últimos años, se han efectuado estudios sobre el poten-
cial alelopático de diferentes especies de plantas: Ipomoea purpúrea L., Convolvula-

ceae; Metopium brownei (Jacq.) Urb., Anacardiaceae; Malmea depressa (Baill.) R.E.
Fr., Annonaceae; Helianthella quinquenervis (Hook.) A. Gray, Asteraceae; Ratibida
mexicana (S. Watson) Sharp, Asteraceae; Stauranthus perforatus Liebm., Rutaceae;
Esenbeckia yaxhoob Lundell, Rutaceae; Chenopodium ambrosioides L., Chenopodia-
ceae; Amamnthus hypochondriacus L., Amaranthaceae; Mucuna deeringiana (Bort)
Merr., Fabaceae; Canavalia ensiformis (L.) D C , Fabaceae; Leucaena leucocephala
(Lam.) de Wit, Fabaceae; y Lysiloma latisiliquum (L.) Benth., Fabaceae, entre otras,
en colaboración con la Facultad de Química de la UNAM, el Instituto de Química
de la UNAM, el Instituto de Geología de la UNAM, el Programa de Conservación y
Manejo de los Recursos Naturales Tropicales (Protrópico) de la Universidad Autó-
noma de Yucatán y también con la Universidad de California, Riverside.
Los criterios de selección de las plantas para estos estudios, generalmente han
sido tres:
1. Criterio ecológico, derivado de los estudios de campo en ecosistemas natu-
rales y agroecosistemas tradicionales: la planta es abundante, dominante, cre-
ce en manchones puros, no permite el crecimiento de otras plantas alrede-
dor, no muestra daño causado por insectos u otros animales, o no presenta
signos de alguna enfermedad, etc.
2. Criterio etnobotánico, por medio de la información recabada en entrevistas
con campesinos (si se utiliza a la planta con fines prácticos para controlar a
las malezas y plagas diversas).
3. Criterio del uso medicinal de las plantas; que ha surgido después de que el
potencial alelopático de algunas de las especies estudiadas, ha coincidido con
el uso medicinal que a las mismas se les da, lo cual confirma el hecho de que
las especies con compuestos bio-activos, pueden manifestar diversos efectos
sobre otros organismos y mediar el establecimiento y desarrollo de muy di-
versas interacciones bióticas en el medio natural; al mismo tiempo, estas
plantas pueden ser aprovechadas en medicina por su bio-actividad.
Las especies estudiadas revisten un interés especial desde el punto de vista de
sus constituyentes químicos, ya que poseen una gran diversidad de metabolitos se-
cundarios. La estrategia metodológica utilizada para el desarrollo de estos estudios,
consistió, en primer lugar, en llevar a cabo bioensayos para la detección del poten-
cial aleloquímico, para posteriormente, proceder con un estudio fitoquímico biodi-
rigido. Este último permitió la detección y el monitoreo de la actividad biológica a
lo largo de las diversas etapas involucradas en el aislamiento y la purificación de los
principios biodinámicos. En otros casos, se probó sólo el efecto de algunas de estas
especies incorporadas al suelo como abonos verdes, o bien sembradas de manera in-
teracalada con el maíz, sobre el crecimiento de malezas, el desarrollo de micorrizas
y la producción del grano. Cito a continuación algunos resultados de estos estudios.
Metopium brownei (Jacq.) Urban. (Anacardiaceae), comúnmente conocido co-
mo "chechém negro" (mencionado en el capítulo 10) es un árbol entre 8 y 25 m de
altura que crece exclusivamente en la vertiente del Golfo de México, desde Veracruz
hasta Quintana Roo, en diferentes tipos de selva. Es muy abundante en la Penínsu-
la de Yucatán. En ocasiones forma poblaciones puras, o bien se asocia con otros ár-
boles de importancia ecológica y económica como, Manilkara zapota (L.) P. Royen,
Sapotaceae; Vitexgaumeri Greenm., Verbenaceae; Cedrela mexicana M. Roem., Me-
liaceae; Bursem simaruba (L.) Sarg., Burseraceae; y Haematoxylon campechianum L.,
Fabaceae. Como otras especies de la familia Anacardiaceae, M. brownei es bien co-
nocido por los serios problemas que causa en la salud. Posee un látex blanco muy
irritante y venenoso que provoca fuertes dermatitis alérgicas. Esta especie tiene un
uso medicinal como antiviral, catártico, diaforético y sedante. Su madera es dura y es-
tá hermosamente veteada, por ello, a pesar de los problemas que causa durante su pro-
ceso industrial, se le utiliza para la fabricación de lambrín para pisos y recubrimien-
tos diversos. El estudio fitoquímico convencional del extracto CHCl 3 -MeOH (1:1)
de las hojas y ramas de M. brownei permitió el aislamiento y caracterización del áci-
do masticadienóico bajo la forma de su ester metílico. Este compuesto no presentó
actividad biológica en los bioensayos realizados con Artemia salina y con semillas de
arvenses. El estudio fitoquímico biodirigido de la madera, utilizando semillas y hon-
gos fitopatógenos, permitió el aislamiento de dos flavonoides, dihidroquercetina y
eriodictiol. El primero fue el compuesto mayoritario y mostró actividad biológica so-
bre los hongos fitopatógenos y Artemia salina. Es la primera vez que se reportan estos
dos compuestos en alguna especie de Metopium. Por medio de CG-EM (cromatogra-
fía de gases-espectrometría de masas) se logró la detección de una mezcla de 3-alquil-
catecoles en el extracto hexánico de la corteza. Estos compuestos son los responsables
de la dermatitis de contacto que el chechém negro provoca. Los metabolitos secun-
darios aislados son característicos de las anacardiaceas, en particular el triterpenoide
de tipo tirucalano y los 3-alquilcatecoles, por lo mismo tienen importancia quimio-
taxonómica (Rivero-Cruz et al., 1997; Anaya et al, 1999).
El extracto clorofórmico de la especie Malmea depressa (Baill.) Fr. (Annonaceae)
(ver Capítulo 10) demostró un efecto inhibidor significativo sobre las malezas Ama-
ranthus hypochondriacus y Echinochloa crus-galli (IC50 = 134 y 457 flg/ml respecti-
vamente). De manera adicional, el extracto inhibió el crecimiento radial del hongo
fitopatógeno Fusarium oxysporum con una concentración inhibidora mínima de 400
Jig/ml. El fraccionamiento biodirigido del extracto activo, utilizando un método au-
tobiográfico para monitorear la actividad fitoinhibitoria, condujo al aislamiento y
caracterización de 4 fenilpropanoides conocidos, el l,2,3,4-tetrametoxi-5-(2-prope-
nil)-benceno; el 2,3,4,5-tetrametoxicinamaldehído; la trans-isomiristicina y el
2,3,4,5-tetrametoxi-5-(3-hidroxi-propenil)-benceno, y de un nuevo compuesto de
tipo Cg-C], el cual fue caracterizado como el 2,3,4,5-tetrametoxibenzaldehído. El
l,2,3,4-tetrametoxi-5-(2-propenil)-benceno, componente mayoritario de una de las
fracciones activas del extracto clorofórmico, inhibió de manera selectiva el creci-
miento radicular de A hypochondriacus (IC50 = 43 |J.g/ml). Este compuesto también
resultó responsable de la actividad antifúngica contra Fusarium oxysporum. La con-
centración mínima inhibitoria fue de 250 |J,g/ml. El nuevo producto natural y la

mezcla de los otros fenilpropanoides demostraron un efecto fitotóxico mucho me-
nor que el del compuesto mayoritario. El l,2,3,4-tetrametoxi-5-(2-propenil)-bence-
no inhibió también el transporte de electrones: basal (IC50 = 0.0048 M), fosforilan-
te (IC50 = 0.0033 M) y desacoplado (IC50 = 0.0043 M) en cloroplastos aislados de
espinaca. Estos resultados indicaron claramente que el compuesto se comporta co-
mo un inhibidor de la reacción de Hill. Mediante una serie de experimentos utili-
zando donadores y aceptores artificiales de electrones se encontró que el sitio de in-
hibición correspondía al rango P 6 8 0 - Q A de la cadena de electrones del fotosistema
II. Por último, se demostró que este compuesto biodinámico también inhibe la sín-
tesis de ATP (I50 = 0.0014 M) (Jiménez-Arellanes, et al., 1996, 1998).
El extracto metanólico de Helianthella quinquenervis (Hook.) A. Gray (Astera-
ceae) (Capítulo 10) también inhibió de manera notable el crecimiento radicular de
las dos malezas de prueba utilizadas en los bioensayos de fitotoxicidad: Amaranthus
IC50 = 25 mg/ml; Echinochloa IC 50 = 53 mg/ml. El estudio fitoquímico biodirigi-
do del extracto fitotóxico utilizando la bioautografía en capa fina, permitió el ais-
lamiento de la 6-hidroxi-3-metoxitremetona (Amaranthus IC 50 =11 mg/ml; Echi-
nochloa IC 50 = 68 mg/ml), la encecalina (Amaranthus IC 50 = 7 mg/ml; Echinochloa
IC500 = 6 mg/ml) y la desmetilencecalina (Amaranthus IC50 = 27 mg/ml; Echinoch-
loa IC50 = 79 mg/ml) como los constituyentes bioactivos mayoritarios (Castañeda
et al, 1996).
Los extractos acuosos de las hojas y raíces de Esenbeckia yaxhoob y Stauranthus
perforatus, ambas plantas conocidas como 'tankasché' (Rutaceae) (Capítulo 10),
mostraron actividad inhibitoria sobre el crecimiento radical de semillas de A. hypo-
chondriacus y E. crus-galli. El estudio fitoquímico biodirigido permitió el aisla-
miento, a partir del extracto CHCl 3 -MeOH (1:1), de los siguientes compuestos:
xantiletina, sesamina, pelitorina (amida) y una furanocumarina. Adicionalmente,
las hojas y raíces de E. yaxhoob y 5. perforatus incorporadas al suelo de macetas en
el experimento del invernadero, resultaron ser un buen tratamiento para controlar
el crecimiento de las malezas. Su efecto es muy semejante al del herbicida comer-
cial utilizado como testigo positivo. A partir de la sexta semana de este experimen-
to, los tratamientos, consistentes en la incorporación de raíz de 5. perforatus en el
suelo de las macetas, empiezan también a disminuir el número de malezas en las
mismas. Probablemente, a través de la descomposición de la raíz, también se libe-
ran y acumulan en el suelo diversos compuestos capaces de inhibir el desarrollo de
las plantas, aunque este efecto se manifiesta de manera retardada, porque la raíz tar-
da mucho más que las hojas en descomponerse, probablemente, debido a su alto
contenido en metabolitos recalcitrantes como la lignina. Sin embargo, no podemos
afirmar que los principios activos sean los mismos en los dos órganos. Estos resul-
tados nos permiten afirmar que las hojas de estas Rutaceae pudieran ser utilizadas
como un método alternativo muy efectivo de control de malezas durante los pri-
meros dos meses de un cultivo, y que la raíz probablemente pudiera utilizarse en
este sentido, con efectos más lentos. Pero antes, debe evaluarse su efecto sobre el
desarrollo de especies cultivadas, con el fin de no afectarlas negativamente en caso
de resultar sensibles al potencial alelopático de la materia orgánica en descomposi-
ción (García-Santana, 1995; Mata et al., 1998). En este sentido, actualmente se sa-
be que el efecto de las hojarascas u otros residuos vegetales en el suelo sobre el de-
sarrollo de las plantas u otros organismos, es un efecto multifactorial ya que afecta
tanto a los factores físicos (temperatura, humedad), químicos (toxinas de los resi-
duos, contenido de nutrimentos), como a los biológicos asociados (microorganis-
mos); el papel que cada uno de estos factores desempeña, debe ser dilucidado an-
tes de que se trate de determinar que cualquiera de ellos es el agente responsable de
la inhibición del crecimiento o cualquier otro efecto biológico (Blum, 1999).
El potencial alelopático de la Cucurbitaceae Sicyos deppei G. Don, Cucurbita-
ceae, fue reportado por Hernández-Bautista, et al. (1996). Los lixiviados acuosos
(1%) y los extractos orgánicos de S. deppei, causaron una severa inhibición sobre el
crecimiento radicular de diversas especies de plantas. Se observó que la punta de la
radícula de las plantas afectadas mostraba un engrasamiento y una coloración café
en comparación con las del control. En otro estudio se realizaron observaciones de
la punta de las radículas de Phaseolus vulgaris y Cucurbita ficifolia tratadas con el li-
xiviado acuoso al 1 % de 5. deppei, utilizando el microscopio convencional y los mi-
croscopios de barrido y de transmisión electrónica. Las observaciones con el micros-
copio convencional mostraron que en las radículas de Phaseolus las células alrededor
del núcleo quiescente se encontraban comprimidas y los tejidos se veían desorgani-
zados e indiferenciados; en cambio C. ficifolia no mostró estas diferencias tan mar-
cadas. Los microscopios de barrido y electrónico mostraron que las radículas de las
plantas tratadas sufrieron alteraciones en la ultraestructura de algunos organelos, de
la membrana plasmática y de la pared celular. Las células de la cofia de las radículas
tratadas, se veían amorfas y con núcleos, mitocondrias y retículo endoplásmico inac-
tivos. Dentro de las vacuolas se podían observar algunas invaginaciones que corres-
pondían a componentes celulares dañados que habían sido incorporados al conte-
nido vacuolar (Cruz-Ortega et al, 1998).
El proceso de síntesis de proteínas puede ser un blanco muy adecuado sobre el
cual dirigir los estudios de los mecanismos de acción de los aleloquímicos, ya que se
ha demostrado que se presenta una inhibición en la incorporación de aminoácidos
radiactivos en proteínas, como respuesta a un estrés, por ejemplo el causado por
ciertos compuestos puros (Putnam y Tang, 1986).
Una de las respuestas de las plantas a la exposición de aleloquímicos se refiere a
la síntesis de diversas proteínas, aunque una reacción semejante sucede cuando la
planta se enfrenta con otro tipo de estrés, como el calor, el estrés hídrico, la presión
osmótica, la hipoxia, los metales pesados, la patogénesis, el pH y otros (Ownby y
Hruschka, 1991; Cruz-Ortega y Ownby, 1993; Cruz-Ortega et al, 1995; Cruz-Or-
tega, et al. 1997).
Ciertos compuestos químicos, como el ácido salicílico, son capaces de inducir
la síntesis de ciertas proteínas específicas; de manera coincidente, estas proteínas, le

confieren a la planta cierta resistencia al ataque de patógenos. Por otro lado, el efec-
to de algunos aleloquímicos puede determinar cambios en los ácidos nucéeicos. Wa-
11er y colaboradores (1986) sugirieron que la cafeína puede ser incorporada dentro
de las cadenas de ácidos nucleicos DNA o RNA y de esta manera, afectar la división
celular.
La biología molecular ha introducido cambios fundamentales para realizar in-
vestigación, y ha modificado su enfoque principal, preliminarmente dirigido hacia
células completas y 'blancos' farmacológicos. Actualmente ha identificado nuevos
'blancos' con una especificidad precisa: por ejemplo, enzimas y receptores humanos
son clonados y expresados en E. coli, S. cerevisiae o células de mamíferos. En las
pruebas contra el cáncer, la meta ha cambiado con el objeto de revertir el fenotipo
del cáncer, y ya no tanto el de identificar agentes citotóxicos.
Cruz-Ortega et al. (estudios en proceso) realiza una evaluación de los efectos a
nivel molecular del estrés provocado por los aleloquímicos de diversas plantas alelo-
páticas sobre el patrón de síntesis de proteínas y la expresión génica en raíces de
plantas cultivadas. Este objetivo, representa una novedad en relación al estudio de
los modos de acción de compuestos aleloquímicos.
Teóricamente, cualquier tejido vegetal puede ser usado para observar la varia-
ción en el patrón de síntesis de proteínas y cambios en los ácidos nucléicos induci-
dos por diversos compuestos químicos. La raíz y las hojas son los blancos más utili-
zados, debido a su gran importancia para la planta. La raíz tiene un estrecho
contacto con las sustancias que ocasionan el estrés en el suelo, y las hojas llevan a
cabo el proceso fotosintético a través del cual se sintetizan la mayor parte de los me-
tabolitos primarios y secundarios. Para evaluar estos efectos, se utilizan los lixiviados
acuosos de la parte aérea de las plantas con potencial alelopático. El efecto sobre la
síntesis de proteínas se evalúa por medio de la electroforesis de dos dimensiones.
En la Tabla 5, se muestran los efectos de los lixiviados acuosos de la parte aérea
de S. deppei (Cucurbitaceae), Acacia cedilloi L. Rico (Fabaceae) y Lantana sp. (Ver-
benaceae) sobre el patrón de proteínas de la raíz de frijol. Los números representan
a las proteínas que desaparecieron o disminuyeron, aumentaron o aparecieron de
nuevo.
Tabla 5. Efecto de los lixiviados acuosos (1%) de las partes aéreas

de Sicyos, Acacia γ Lantana sobre el patrón de síntesis de proteínas
citoplásmicas extraídas de raíces de frijol.
Proteínas que aumentan Prot.eínas que desaparecen

Lixiviados de plantas o aparecen o disminuyen
Sícyos deppei 0 22
Acacia cedilloi 1 9
Lantana sp. 2 3
En los geles de electroforesis se pudo observar que fueron muchas las proteínas
de alto, mediano y bajo peso molecular que desaparecieron, o bien que su cantidad
disminuyó debido al efecto de los tratamientos; el lixiviado acuoso de Sicyos inhibió
significativamente el crecimiento de la raíz del frijol (75%). La desaparición de pro-
teínas sugiere que son varios los procesos metabólicos que están siendo afectados du-
rante el estrés producido por la mezcla de aleloquímicos presente en los lixiviados
acuosos, particularmente el de Sicyos.
Los resultados de todos estos estudios constituyen una contribución al conoci-
miento de la naturaleza química de los principios alelopáticos de diversas especies
vegetales de la flora mexicana y ponen de manifiesto su potencial agroquímico y far-
macológico como fuentes de nuevos principios activos. Asimismo, han contribuido
al descubrimiento de muchos de los mecanismos de acción a nivel fisiológico y mo-
lecular de los metabolitos secundarios identificados. Es importante destacar que la
diversidad estructural de los principios alelopáticos aislados, refleja la riqueza de la
biodiversidad de nuestro país y constituye un campo de estudio interdisciplinario
que puede abrir nuevas alternativas para el aprovechamiento racional de nuestro re-
cursos naturales renovables, y sin duda, aportar argumentos de peso para la conser-
vación de esta riqueza biológica y química de México. Estos resultados representan
también una prueba fehaciente de la función vital que las universidades desempe-
ñan, a través del trabajo de investigación multidisciplinaria y de formación de re-
cursos humanos de alto nivel, en el desarrollo económico y cultural del país.
PRIMERA REUNIÓN NACIONAL DE ECOLOGÍA QUÍMICA. UNAM, JULIO DE 1989
La Primera Reunión Nacional de Ecología Química en México (1989), organizada

por el Instituto de Fisiología Celular y el Instituto de Ecología de la UNAM, puso en
evidencia a diversas instituciones, grupos y personas dedicadas al estudio de esta dis-
ciplina y de otras estrechamente relacionadas con ella, por ejemplo el Instituto de
Química y la Facultad de Química de la UNAM, el Centro de Investigaciones Ecoló-
gicas del Sureste, el Instituto de Ecología, A.C., la Universidad de California en Ri-
verside, el Colegio de Posgraduados, la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del
Instituto Politécnico Nacional, la Universidad Autónoma Metropolitana, la Univer-
sidad Autónoma de Hidalgo y la Universidad Autónoma de Chapingo.
Entre las principales investigaciones que se han realizado, relacionadas con las
interacciones planta-insecto, los productos naturales de vegetales terrestres y mari-
nos, la interacción planta-microorganismo, las micorrizas y las feromonas, se en-
cuentran las siguientes:
Jiménez-Sierra y Dirzo (1989), mencionan que la gran riqueza de especies pro-
pia de los ecosistemas tropicales, ha sido un enigma para la ecología. La diversidad
vegetal en algunas comunidades, puede ser explicada en parte, como el resultado de
la influencia ejercida por los herbívoros. El herbivorismo, aplicado especialmente al
consumo del follaje, es un caso especial de depredación en donde la estructura mo-

lecular de las plantas determina una dinámica depredador-presa de características
peculiares. A partir de los estudios de las interacciones planta-herbívoro, realizadas
por diversos autores, han surgido varios principios ecológicos que actualmente con-
forman la llamada "Teoría General de Defensa Optima de los Vegetales". Entre
otros planteamientos, dicha teoría propone que los vegetales asignan parte de su
presupuesto energético a la elaboración de mecanismos defensivos, procurando con
ello optimizar su adecuación individual. Los mecanismos estructurales de defensa
presentes en el follaje de los vegetales pueden agruparse en:
a) Defensas físicas: dureza, tricomas, glándulas y espinas.
b) Defensas constitutivas: valor alimenticio del recurso, agua, fibras, nutrimen-
tos.
c) Defensas químicas, compuestos químicos secundarios, móviles o toxinas y
no móviles o inhibidores de la digestión.
Los vegetales predecibles, disponibles o "aparentes" supuestamente comprome-
ten mayor energía en la defensa contra los herbívoros. Los vegetales con ciclos de vi-
da cortos, "no aparentes", invierten menor cantidad de energía en sus defensas. Es-
to puede comprobarse estudiando las preferencias alimenticias de varios herbívoros
generalistas ante diversos vegetales aparentes y no aparentes. En la selva alta peren-
nifolia, existen pocos trabajos de este tipo. En este ecosistema, gracias a la gran di-
versidad de especies arbóreas (pioneras, nómadas, tolerantes), se puede trabajar con
diferentes categorías de apariencia, aún dentro de una sola forma de vida. Estos au-
tores, estudiaron algunos aspectos de la interacción planta-herbivoro en la Estación
de Biología Tropical "Los Tuxtlas", de la UNAM, por medio de la observación de las
preferencias alimenticias mostradas por un insecto herbívoro generalista (Melanono-
tus globosus), en condiciones de laboratorio. Se le ofrecieron a éste, 63 especies de
plantas de la selva, incluyendo hierbas, epífitas, bejucos y árboles. Estos últimos fue-
ron agrupados, a su vez, de acuerdo a sus historias de vida, en pioneros, nómadas y
tolerantes. Los resultados de los experimentos de aceptabilidad, se transformaron en
índices, con lo que se realizaron diversas comparaciones. Conjuntamente, se anali-
zaron las características físicas y químicas del follaje (pubescencia, dureza, conteni-
do de agua y compuestos secundarios), para confrontarlos con su aceptabilidad. Se
encontró un orden de preferencias en la aceptabilidad de pioneros (0.21), nómadas
(0.10) y tolerantes (0.07). Sólo se apreciaron diferencias significativas entre las pio-
neras y los demás grupos. No hubo diferencia significativa entre la aceptabilidad a
las hojas pubescentes y no pubescentes. La distribución de las características quími-
cas y físicas, entre los grupos de especies arbóreas con distintas historias de vida, no
fue homogénea, y concuerda en su mayoría, con los postulados de la Teoría general
de la Defensa Óptima de los vegetales, y con la jerarquía de aceptabilidad media ob-
servada (se detectaron alcaloides en el 78% de las pioneras, el 64% de las nómadas
y el 54% de las tolerantes). Estos resultados mostraron que no hay diferencia signi-
ficativa entre la efectividad de las defensas mostradas por plántulas y adultos.
Arízaga y Ezcurra (1989), mencionan que el madroño es un árbol extremada-

mente variable en cuanto a las características foliares que presenta, pudiéndose en-
contrar formas desde piloso-glandulares hasta glabras. Al parecer, estos árboles for-
man un complejo de especies Arbutus xalapensis Kunth (Ericaceae), y probablemente,
la característica de la pubescencia foliar es una respuesta ante la herbivoría. Diversas
observaciones de campo han puesto en evidencia que los tricomas glandulares de los
madroños glandulares atrapan insectos. Además, se ha encontrado una fuerte corre-
lación entre la forma glandular de A. xalapensis y los suelos pobres en nitrógeno, lo
que hace suponer la posibilidad de utilización del nitrógeno proteico del insecto por
parte del madroño. La forma glandular de A. xalapensis está habitada preferentemen-
te por insectos succionadores (Cyrtopeltis sop. Hemiptera: Miridae) con 76.7% del
total, mientras que 15.1%, corresponde a los insectos atrapados por los tricomas
glandulares (Hymenoptera, fundamentalmente parasitoides, Coleóptera y Diptera).
Los entomófagos (Hemiptera: Reduviidae) son escasos (2.4%). En cuanto a la arac-
nofauna, las arañas cazadoras son las predominantes. Para la forma glabra de A. xa-
lapensis, los insectos predominantes son los succionadores, que forman agallas folia-
res (Tamalia sp. Homoptera: Aphididae), con 53% y los masticadores (Lepidoptera)
con 29% del total respectivamente. En cuanto a la aracnofauna, los tejedores (Ara-
neidae) son los predominantes. Por otra parte, la lámina foliar de la forma glabra del
madroño, que es de mayor tamaño, es consumida en mayor grado por los herbívo-
ros, en comparación con la de formas glandulares. En un trabajo anterior se analiza-
ron los metabolitos secundarios que presentan ambos tipos de hojas de madroño, en-
contrándose una composición similar y difiriendo ligeramente en las quinonas, que
son más abundantes en las hojas glabras; los otros aleloquímicos encontrados, son los
flavonoides, los glucósidos cardíacos y los taninos. Es evidente que estos aleloquími-
cos han jugado un papel importante en la reducción de la tasa de consumo por her-
bívoros, sin embargo, con el desarrollo de los tricomas en la forma glandular, se han
reforzado estos mecanismos de defensa contra herbívoros.
Las plantas significaron una fuente de sustancias tóxicas contra insectos hasta
antes del descubrimiento del DDT, el que marcó una nueva etapa en la fabricación
y uso de insecticidas sintéticos y en las relaciones insecto-planta. Los insecticidas ve-
getales usados en esa época fueron el tabaco, piretro, riania, sabadilla, heléboro, ro-
tenona y los piretroides de Chrysanthemum cinerariifolium Vis., Asteraceae, y los
carbamatos de Physostigma venenosum Balf. f., Fabaceae. El incremento en la utiliza-
ción de insecticidas sintéticos ha inducido el desarrollo de resistencia en muchas pla-
gas de importancia agrícola. Por ello, se deben buscar nuevos métodos de combate
de insectos, que estén acordes con la idiosincrasia del agricultor, sean económicos,
de fácil aplicación y menos dañinos para el ambiente. Al respecto, nuestro país ofre-
ce una gran alternativa por la enorme diversidad vegetal existente, la que significa
mayor número de compuestos secundarios. Rodríguez-Hernández y Lagunes-Teje-
da (1989) presentan los resultados en la búsqueda de principios insecticidas en plan-
tas, que preparadas como polvo o extracto acuoso, ocasionen una disminución en el
peso del insecto, disminuyan la población en la primera generación, o provoquen

una mortalidad significativa; también se cuantifica el nivel de daño en la hospedera
y la densidad de población del insecto en el campo. En nueve años de investigación,
han probado 437 especies de plantas de diferentes ecosistemas, de las cuales, se han
obtenido con resultados promisorios, 64 plantas contra el gusano cogollero del maíz
Spodoptera frugiperda, 7 contra la conchuela del frijol Epilachna varivestis, 8 para
mosquito doméstico Culex quinquefasciatus, 5 contra el mosquito transmisor de la
fiebre amarilla Aedes aegypti, 11 contra el gorgojo del maíz Sitophilus zeamais, 12 pa-
ra el barrenador mayor de los granos Protephanus truncatus, 21 contra el gorgojo
pardo del frijol Acanthoscelides obtectus y 6 contra el gorgojo pinto del frijol Zabro-
tes subfasciatus.
Sitophilus granarius ataca granos almacenados y en la zona Tizayuca-Pachuca,
en Hidalgo, es una de las plagas de la cebada (Hordeum vulgare L., Poaceae), el cul-
tivo principal de la región. Villavicencio y Juárez-Monroy (1989) desarrollan un
bioensayo sistemático para evaluar diversos extractos de plantas como antialimenta-
rios de este insecto. Los extractos etanólicos ensayados, se prepararon con hojas fres-
cas de las siguientes: Thryallis glauca (Cav.) Kuntze (Malpighiaceae), Decatropis bi-
color (Zuce.) Radlk. (Rutaceae), Plumbago pulchella Boiss (Plumbaginaceae), P.
capensis Thurb. (Plumbaginasceae), Larrea tridentata (D.C.) Cav. (Zygophyllaceae),
Rosmarinus officinale L. (Labiatae), Lippia graveolens HBK. (Verbenaceae), Callicar-
pa sp. (Verbenaceae), Rumex crispus L. (Polygonaceae), y Jatropha dioica Sessé ex
Cerv. (Euphorbiaceae). (Se usaron hojas secas). El consumo de las tabletas se midió
diez días después mediante la contabilización de excretas producidas. El efecto an-
tialimentario se expresó como porciento de la reducción alimenticia de S. granarius.
Se encontró que T. glauca, D. bicolor y P. pulchella reducen significativamente
(p<0.01) la alimentación de 5. granarius.
La actividad biológica de las fracciones glicosídicas de dos especies de Dioscorea,
D. composita Hemsl. y D. mexicana Scheidw., Dioscoreaceae se probaron sobre dos
especies de insectos y una maleza. Los resultados indicaron que estas fracciones re-
trasaron la muda de las larvas de Tenebrio molitor, fueron altamente tóxicas para los
adultos de Anastrepha ludens e inhibieron significativamente el crecimiento de Cas-
sia jalapensis (Britton) Lundell, Fabaceae, especialmente las fracciones de D. mexica-
na cuya composición difiere de la de D. composita, particularmente por la presencia
de compuestos furostánicos de cadena semi abierta, y cuyas similaridades estructu-
rales con las eedisonas pueden explicar los efectos del retraso de la metamorfosis de
Tenebrio (Anaya et al., 1991).
Las betacianinas son cromóforos (rojos) que se encuentran exclusivamente en el
orden de las centrospermas. Estas sustancias pueden acumularse en muchos tejidos.
No se conoce su función, pero se ha propuesto que tienen un papel atrayente para
los polinizadores o bien como antivirales y reserva de carbohidratos. Por otro lado,
se ha observado que el estrés hídrico a largo plazo, inhibe la síntesis de betacianinas.
Velázquez y Murillo-García (1989), investigaron los cambios en la concentración de
betacianinas en varias especies de amaranto, durante los cambios de estatus hídrico

(transplante, estrés hídrico y salino, y liberación de este estrés). El objetivo a largo
plazo, fue describir su posible función fisiológica y ecológica. Se determinaron en
primer lugar, los cambios de betacianinas durante el trasplante de dos tipos de ama-
ranto, rojo y verde. Se encontró que en ambos tipos de amaranto, el trasplante pro-
duce un aumento en la concentración de betacianinas; las plántulas tratadas con 300
mM de NaCl y con 4% de polietilenglicol para producir estrés hídrico, detuvieron
su crecimiento e incrementaron la concentración de betacianinas; se concluyó que
las betacianinas se sintetizan como consecuencia de cambios en el estatus hídrico del
tejido y no necesariamente como respuesta a la pérdida de agua.
Cibrián-Tovar (1989), determina la interacción entre los componentes quími-
cos de la feromona sexual de Heliothis subflexa (Guenée) y los patrones de compor-
tamiento evocados en el macho, mediante condiciones de vuelo simulado en un tú-
nel de viento. En primer lugar, definió la secuencia de eventos conductuales de los
machos de H. subflexa durante el cortejo. Estos patrones de conducta incluyeron:
percepción de la feromona, vuelo orientado hacia el estímulo, aterrizaje en la fuen-
te de emisión, reconocimiento mutuo, intento de cópula y apareamiento. La libera-
ción de feromonas por parte de la hembra y la actividad motora (vuelo) en el ma-
cho, tuvieron una actividad circádica. Una vez identificados los principales eventos
de comportamiento, se procedió al análisis químico de extractos crudos, mediante
cromatografía de gases-espectrometría de masas. La feromona sexual de H. subflexa
resultó ser una mezcla de aldehidos, acetatos y alcoholes. Durante los bioensayos, se
procedió a eliminar uno de los compuestos a la vez y observar su efecto en la res-
puesta de los machos en el túnel de viento. Se comprobó que (Z)-9-hexadecenal
(29%) y (Z)-l 1-hexadecenal (61%), fueron esenciales para iniciar el cortejo. La pre-
sencia de acetatos de (Z)-7 (1%), (Z)-9 (2%), y (Z)-ll- hexadecen-1 ol (5%) per-
mitieron al macho localizar la fuente emisora de feromona. La adición de (Z)-ll-
hexadecen-1-ol (3%) fue requerida para el aterrizaje del insecto en la fuente de
estímulo (hembra o trampa). La captura de machos silvestres por trampas cebadas
con componentes sintéticos, corroboró las predicciones derivadas de los experimen-
tos del túnel de viento.
Los escarabajos del estiércol, Scarabaeinae, presentan comportamientos bastan-
te complejos durante el periodo reproductor, entre los que destacan: formación de
parejas, cooperación bisexual durante el transporte o enterramiento del alimento
para nidificar y, en algunas especies, cuidado a la progenie (Favila, 1989). Varios me-
canismos de comunicación entre los individuos, actúan durante estas actividades y
resulta interesante conocer cuales de éstos (y por qué), son los que intervienen con
mayor frecuencia. Los semioquímicos participan o están asociados a una gran can-
tidad de pautas de comportamiento: a nivel intraespecífico, el reconocimiento se-
xual, la atracción de hembras a corta y larga distancia, la formación de parejas, la
construcción de nidos y cuidado de éstos, están relacionados con la producción de
mensajeros químicos (principalmente feromonas); a nivel interespecífico, se ha en-
contrado la producción de sustancias repelentes hacia competidores (mosca del gé-

nero Calliphora) y antibióticos con los que se impregna el alimento, los cuales evi-
tan la proliferación de hongos que pueden, sin la presencia de los padres, matar a
las larvas. Algunos análisis morfológicos, ponen de manifiesto que los Scarabaeinae
presentan una gran diversidad de glándulas exócrinas en la región abdominal, las
cuales están abundantemente distribuidas en los escarabajos rodadores (Scarabaei-
ni), mientras que en los escarabajos cavadores prácticamente no existen. Estos resul-
tados sugieren que el constante contacto del abdomen con la bola durante el roda-
je ha favorecido durante la evolución, el desarrollo del complejo sistema glandular
en los rodadores. A pesar de esto, los escarabajos cavadores también producen sus-
tancias que actúan durante el periodo reproductor. La conclusión más importante
de estos estudios es que el alimento en los escarabajos del estiércol de la subfamilia
Scarabaeinae, ha sido una presión selectiva que ha favorecido la evolución de un sis-
tema complejo de comunicación química en un gran número de especies.
Ondarza (1989) menciona que el laboratorio de feromonas del Centro de In-
vestigaciones del Sureste, inició los estudios sobre "Feromonas de Insectos de Im-
portancia Médica", para ello, se tomó como modelo a Triatoma mazzottii, vector
potencial de la enfermedad de Chagas. En este proyecto, se han obtenido resultados
que muestran la presencia de una feromona sexual, producida en las glándulas ab-
dominales de las hembras, y dos feromonas de agregación en heces, una, de hem-
bras adultas y de ninfas, y otra, de machos. La feromona de agregación de ninfas de
T. mazzottii, y la sexual, son de actividad interespecífica.
La madera constituye uno de los principales depósitos de materia orgánica en
los ecosistemas forestales. Por su abundancia, su descomposición es probablemente
el evento biodegradativo más importante en el ciclo del carbono. En razón a la
compleja estructura molecular de los polímeros que la constituyen, sólo algunos
grupos de organismos altamente especializados, principalmente hongos y termitas,
son capaces de consumirla. Al igual que otros tejidos vegetales, la madera acumula
metabolitos secundarios. La calidad y cantidad de estos compuestos, determina su
resistencia a los descomponedores. Reyes Chilpa (1989) presenta evidencias en es-
te sentido, con algunas maderas del Sureste de México. Pruebas de campo, con 22
maderas de la Selva Lacandona, han demostrado que el duramen de Astronium gra-
veolens Jacq. (Anacardiaceae), Manilkara zapota (Sapotaceae) y de las leguminosas
(Fabaceae), Dialium guiartense (Aubl.) Sandwith, Lonchocarpus castilloi Standl., y
Lysiloma acapulcense (Kunth.) Benth, es altamente resistente al biodeterioro, mien-
tras que el de Platymiscium yucatanum Standl. (Fabaceae), es poco durable. En
pruebas de laboratorio con el hongo Lenzites trabea, se expusieron cubos de dos zo-
nas de la madera, reconocidas por su alta (duramen) y baja (albura) concentración
de metabolitos secundarios. La resistencia del duramen, fue notablemente superior
a la de la albura, en cinco de las especies. En el caso de M. zapota, la albura y el du-
ramen fueron muy resistentes. La extracción sucesiva del duramen con una serie de
disolventes: hexano, eter etílico, acetona, metanol y agua, indujo a una drástica dis-
minución en su resistencia al hongo, similar o incluso superior a la que presenta la

albura. Únicamente el duramen de M. zapota conservó su resistencia. Los bioensa-
yos realizados con cada uno de los extractos, permitieron determinar el efecto espe-
cífico de cada disolvente. La mayor contribución a la pérdida de resistencia en P.
yucatanum, se debió a la acetona, en A. graveolens y L. castilloi, al metanol y en D.
guianens y L. acapulcensis, al agua. Los extractos orgánicos (2.5 (Ig/ml) del dura-
men de L. castilloi inhibieron in vitro el crecimiento del hongo. El mayor efecto
(100%) lo presentaron los extractos acetónico y metabólico, en menor medida
(56%) el hexánico y el etéreo. Del extracto hexánico de L. castilloi se aislaron cinco
nuevos flavonoides, los cuales fueron nombrados como castillenos A, B, C, D y E,
los cuales poseen el esqueleto de la 2-metoxi, 2-bencil furanocumara-nona. El cas-
tilleno E, corresponde a la a-hidroxi-a, B-dihidrofurano chalcona, y es probable-
mente el precursor del resto de los castillenos. También se aisló el (3-sitosterol. Los
cinco castillenos (0.25 mg/ml), inhibieron parcialmente el crecimiento del hongo in
vitro. El mayor efecto (68%), lo presentó el castilleno E y el menor (10%), el casti-
llo B. El (3-sitosterol no tuvo efecto significativo sobre este microorganismo.
El hombre puede aprovechar algunos tipos de micorrizas para incrementar la
producción de frutales o utilizarlas en sus programas de reforestación y aforestación;
se trata específicamente de la ectomicorriza y de la endomicorriza vesículo arbuscu-
lar. Ferrera-Cerrato (1989), del Colegio de Posgraduados, resume las características
diferenciales de cada una de ellas, en la Tabla 6.
La simbiosis ectomicorrízica ocurre fundamentalmente en árboles de las zonas
frías, como pinos, abetos, arces, sauces, álamos, encinos, etc., cuya expresión mor-
fológica a nivel de raicillas laterales, es digitiforme, bifurcada, coraloide, nodulosa o
pinada, y toma el color del hongo con el que se asocia; es negra, cuando éste es Ce-
nococcum geophylum, y de color café, cuando los hongos asociados son macromice-
tos del grupo de los gasteromicetos, como Pisolithus tinctorius. La importancia de los
hongos micorrízicos se vuelve trascendental, ya que se ha demostrado que la ausen-
cia de la micorriza ha conducido a fracasos en los programas de aforestación y refo-
Tabla 6. Diferencias importantes entre la ectomicorriza y la isndomicorriza

vesículo- arbuscular (V-A).
Hifas Hifas
Micorriza Manto fiíngico Red Hartig intercelulares intracelulares
Ectomicorriza P P P A
Endomicorriza V-A A A P P
*Basidiomicetos P P P A
*Ascomicetos P P P A
**Zigomicetos A A P AÓP
P = presente, A = ausente, * = microsimbiontes, ** = algunos pueden formar ectomicorrizas (En-
dogone).
restación en diversos países del mundo, incluyendo México. La endomicorriza vesí-

culo-arbuscular (VA), es muy importante para el desarrollo de diversos frutales como
los cítricos, anonas, aguacate, fresa, capulín, zapote blanco, etc., los cuales presentan
una alta micotrofía. Cuando estos frutales son producidos en vivero, frecuentemen-
te se fumiga o vaporiza el sustrato de enraizamiento, para eliminar a los patógenos,
con lo cual se mata también a la micorriza V-A, eliminándose la posibilidad de un
mejor desarrollo y producción a través de la simbiosis. Cuando ésta se presenta, las
raíces no muestran cambios morfológicos notables; la micorriza sólo se pone de ma-
nifiesto con tinciones y observaciones al microscopio; las formas que las caracterizan
son los arbúsculos y las vesículas, las rufas y sus esporas. En la Tabla 7, podemos ob-
servar el efecto de la inoculación de diferentes hongos del género Glomus sp. sobre
algunos frutales (Jaén, C.D. y Ferrera-Cerrato, R. Datos no publicados).
La simbiosis micorrízica, ya es aplicable en la producción de plantas para fines
forestales o frutícolas a nivel de vivero, y tiene fuertes repercusiones, tanto en la pro-
ducción, como en los programas de conservación y recuperación de suelos.
En el suelo, los estreptomices en forma mayoritaria, y algunas bacterias del gé-
nero Bacillus y hongos microscópicos del tipo Penicillium y Cephalosporium, produ-
cen diversos antibióticos que desempeñan un papel importante en las interacciones
biológicas, en especial durante la competencia. En el mar, los organismos que cons-
tituyen la flora y la fauna han sido menos estudiados en este aspecto, aunque con-
viene mencionar que existen numerosos trabajos del efecto producido por esponjas
marinas, que fabrican en muchos casos, compuestos de tipo terpénico con acción
antimicrobiana. En el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM, se
realizan diversos estudios sobre ecología química marina, los cuales también tienen
como objetivo, realizar una búsqueda de MS con utilidad potencial en la variada flo-
ra y fauna de los mares mexicanos. Se ha comprobado que los metabolitos de las es-
ponjas marinas poseen propiedades antimicrobianas, antivirales, antineoplásicas,
cardiotónicas y tóxicas; éstas nos han proporcionado una variedad de compuestos
químicos que incluyen terpenoides, esteroides, carotenoides y compuestos fenólicos
y nitrogenados, algunos con estructuras novedosas y/o con algún tipo de bioactivi-
dad. Durante estos estudios sistemáticos, se realizan pasos importantes en la meto-
dología, por ejemplo, al colectar las esponjas, se establece su sistemática, que es im-
Tabla 7. Efecto de la inoculación de Glomus sp . sobre la altura (cm)

de diferentes frutales de la zona templa da y tropical
Hongos micorrízicos Capulín Anona Zaptote blanco Papaya var. Cera
Testigo 16 65 24 11
Glomus sp. Zac-19 64 84 37 38
Glomus sp. Zac-1 52 59 35 31
Glomus fasciculatum 42 ND 34 36
ND = no determinado
prescindible para continuar otros estudios; posteriormente se determina la actividad

antimicrobiana e ictiotóxica por medio de extractos obtenidos de las esponjas, para
realizar pruebas de antibiosis y toxicidad. En este sentido se ha encontrado una va-
riación en la actividad antimicrobiana y en la toxicidad de las esponjas, la cual pre-
senta ciertos patrones que dependen de la latitud y de la estación del año, entre
otros. Hasta el momento se ha concluido el estudio de algunas esponjas mexicanas,
entre ellas, Haliclona sp., colectada en Zihuatanejo, Gro. de donde se aislaron y se
identificaron varios compuestos derivados de la isoquinolina, con actividad antimi-
crobiana; y Aplysina (Verongia) triona, de Puerto Escondido, Oaxaca, de donde se
aisló y determinó la estructura molecular de cuatro nuevos metabolitos secundarios
que se consideran derivados de la 3,5-dibromotirosina y otros compuestos antimi-
crobianos conocidos. Algunos metabolitos intervienen en las interacciones bióticas
como las que se dan en el epibiontismo, en la competencia por espacio, en las rela-
ciones invertebrado-hospedero tóxico, en la dominancia de ciertas especies y en los
mecanismos de defensa (Cruz et al, 1989). También hay varios estudios sobre anti-
microbianos de algas marinas y dinoflagelados, pero existen pocos reportes sobre el
Phylum Coelenterata, aunque algunos de ellos indican que estos animales son capa-
ces de sintetizar compuestos activos. En investigaciones realizadas en la Estación
"Mazatlán" del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM, del Río-Es-
trada (1989), realizó un estudio biodirigido de especies marinas con propiedades
biológicas; diversas especies de los géneros Muricea, Lophogorgia y Pacifigorgia, inhi-
bieron el desarrollo de bacterias tales como Staphylococcus aureus, Escherichia coli y
Bacillus subtilis, y además, mostraron discreta actividad contra la levadura Candida
stellatoidea. Esta actividad fue ratificada en los extractos metanólicos. Es probable
que la producción de MS con tales actividades, permitan controlar la proliferación
de diversas poblaciones de bacterias en el mar.
A la luz de las investigaciones en ecología química en México hasta 1989, fue
necesario reconocer que, irónicamente, esta disciplina científica, empezaba apenas a
ser perceptible en nuestro país; porque, por una parte, algunos de los estudios pio-
neros y hoy clásicos en esta ciencia, como los de Lincoln Brower y sus colaborado-
res (1964, 1968, 1969) se hicieron sobre la ecología evolutiva de plantas tóxicas y
sus herbívoros asociados, sorprendentemente adaptados al consumo de las mismas,
específicamente el caso de la mariposa monarca cuyos estadios larvarios se alimen-
tan de plantas tóxicas cargadas de cardenólidos. Estos MS no sólo son inocuos para
las larvas sino que son pasados a los adultos (mariposas) que a su vez utilizan estos
venenos vegetales para protegerse de sus depredadores, conformando así uno de los
más bellos y espectaculares casos de ecología y evolución químicas. Por otra parte,
como sucede en otros muchos aspectos de la investigación sobre la naturaleza, Mé-
xico debería ser particularmente propicio para este tipo de estudios, dada su enor-
me riqueza biológica per se, así como por su también enorme riqueza etnobiológica,
es decir, la gran diversidad de modalidades que los distintos grupos étnicos, a través
del tiempo, han utilizado para acoplarse y aprovechar los componentes de la exube-
rante biodiversidad de esta región del planeta. A mayor riqueza biológica, mayor di-
versidad de interacciones biológicas (muchas de las cuales aun no hemos estudiado),
las que a su vez conducen hacia la evolución de una mayor diversidad de productos
naturales, muchos de los cuales aún no hemos descubierto, y cuyo potencial de Uti-
lidad para el nombre, ni siquiera sospechamos. No es exagerado señalar que Méxi-
co constituye un campo privilegiado para el desarrollo conceptual y aplicado de es-
te tipo de disciplinas pues contamos con dos de los ingredientes indispensables: la
riqueza biológica y el potencial humano (Dirzo y Anaya, 1989).
REUNIÓN INTERNACIONAL DE ECOLOGÍA QUÍMICA
En noviembre de 1996, el Instituto de Ecología y el Instituto de Fisiología Celular

de la UNAM, volvieron a unir esfuerzos para organizar la Primera Reunión Interna-
cional de Ecología Química que se llevó a cabo en Oaxtepec, Morelos, México. A
esta reunión asistieron algunos de los más renombrados investigadores que se en-
cuentran trabajando en diversas disciplinas dentro de la ecología química en el
mundo. Como resultado de esta reunión, surgió la idea de publicar las memorias de
la misma, e incluso complementarlas con la participación de otros notables investi-
gadores en el campo. El libro se ha publicado en español, ya que existe un nicho
prácticamente vacío sobre esta ciencia en todo el mundo de habla hispana. Este li-
bro, al igual que el presente, está dirigido a los profesores/investigadores de biolo-
gía, ecología, química, fisiología, agronomía y silvicultura, y a todos los estudiantes
interesados en la ecología química; su título: "Relaciones Químicas entre Organis-
mos: Aspectos Básicos y Perspectivas de su Aplicación" (A.L. Anaya, FJ. Espinosa-
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Ecología química
se terminó de imprimir en febrero de 2003.
El tiro consta de 1 000 ejemplares.

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ECOLOGÍA QUÍMICA

Ana Luisa Anaya Lang

Ilustración de la portada: Elvia Esparza

Primera edición: febrero de 2003

© Ana Luisa Anaya Lang

Derechos exclusivos de edición reservados para

Editado en México por Plaza y Valdés, S.A. de C.V.

A la memoria de mi querido amigo y compañero,

Agradezco a la maestra Elvia Esparza la gentileza

Pero en cuanto a la verdad segura,

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