UNIVERSIDAD NACIONAL MICAELA BASTIDAS DE

APURÍMAC.

E.A.P. EDUCACIÓN INICIAL INTERCULTURAL BILINGÜE

Curso : Antropología
Tema : Herencia Biológica y Aprendizaje
Social
Ciclo : I
Docente : Lic. Octavio Chambi
Integrantes : Rosmery Chua Moriel

Maria Luz, Motta Zela

Elizabeth, Ustua Oscco

Reyna, Chavez Arone

Analy, Tapia Moreano

Abancay - Apurímac

2017
LA HERENCIA BIOLÓGICA

APRENDIZAJE SOCIAL
 DEDICATORIA

A Dios, por darnos vida y salud para lograr nuestros objetivos, además de su

infinita bondad y amor. A. nuestros queridos padres, y personas especiales por

su amor, consejos, valores y motivación constante que nos ha permitido ser

una persona de bien. A nuestras queridas hermanas, por su apoyo

incondicional.
 AGRADECIMIENTO

Agrademos a la Universidad Nacional Micaela Bastidas de Apurímac, a la

Escuela Profesional de Educación inicial intercultural bilingüe 1ra y 2da infancia,

a nuestro Docente del área de Antropología, por hacernos partícipes en nuestra

formación profesional, y darnos la oportunidad de desenvolvernos en este tema

que es de suma importancia.

A nuestros padres por el apoyo económico, y por el apoyo moral; gracias por su

esfuerzo, e ímpetu en sus trabajos para lograr de nosotros unos profesionales

exitosos y competentes; gracias por los valores impartidos en nuestro hogar.

 PRESENTACIÓN

El presente trabajo fue realizado con la participación del grupo al cual se nos

asignó el tema de investigación de HERENCIA BIOLOGICA Y APRENDIZAJE

SOCIAL, del curso de Antropología dicha investigación se elaboró con el

mayor esfuerzo posible, buscando información en diferentes medios, libros y

páginas web, con la finalidad de brindar una adecuada información a los

estudiantes del curso de antropología de la facultad de ciencias sociales,

carrera profesional de Educación inicial intercultural bilingüe I.

 INTRODUCCION

El presente trabajo de investigación titulado: “LA HERENCIA BIOLOGICA Y

APRENDIZAJE SOCIAL” son causas del desarrollo y han marcado gran parte de

la historia de la psicología y de los científicos durante el presente siglo. Para

muchos se trata de un debate superado: la distinción entre conducta heredada y

conducta adquirida. Mientras que las concepciones interaccionistas del

desarrollo Han ocupado su lugar. En efecto, hoy en día, la mayoría de los

psicólogos y científicos adoptan posiciones de carácter interaccionista y

consideran la polémica entre herencia y aprendizaje social como de un interés

exclusivamente histórico, sin embargo, creemos que la superación del dualismo

entre herencia y aprendizaje social es solo aparente y el dualismo sigue presente

en la actualidad, el interés por estudiar científicamente la influencia de la

herencia sobre el comportamiento humano tiene una historia de casi un siglo y

medio tendríamos que recordar a Darwin y a su teoría de la evolución de las

especies y la selección natural para encontrar una de las primeras referencias al

papel de la herencia allí podemos encontrar los antecedentes de los dos

enfoques que se han preocupado más por el estudio del comportamiento

instintivo y la influencia de los genes sobre la conducta. Nos estamos refiriendo

a la etología y la genética de la conducta, el primero de ellos a investigado la

herencia genética mediante el estudio de aquellos comportamientos comunes a

todos los miembros de una especie en cambio, la genética de la conducta se ha

centrado en el estudio de las diferencias entre los individuos. Y también

mencionaremos la Teoría de Mendel con el cual se entiende todo sobre lo que

es herencia biológica.

Se espera que el presente trabajo de investigación cumpla con las exigencias de

un trabajo monográfico y así mismo que contribuya a la mejora del aprendizaje

 1.- LA HERENCIA BIOLÓGICA

La herencia biológica es el proceso por el cual la descendencia de una célula u

organismo adquiere o está predispuesta a adquirir las características (físicas,

fisiológicas, morfológicas, bioquímicas, conductuales o incluso enfermedades,

entre otras) de sus progenitores. Esas características pueden transmitirse a la

generación siguiente o dar un salto y aparecer dos o más generaciones después.

El estudio de la herencia biológica es lo que se conoce como genética, que

incluye:

herencia genética, resultado de la replicación del ADN y de la división celular;

herencia epigenética, resultado de, entre otras cosas, modificaciones en el ADN

como el "silencio" o no expresión de un gen.

La capacidad que presentan los seres vivos

para engendrar a otros seres vivos de

características similares, lo que hemos llamado

reproducción, es uno de sus atributos más

sobresalientes y que con mayor claridad los

identifica con respecto a otros seres que

llamamos inanimados. La reproducción implica

una transmisión de las características propias de los organismos progenitores

a su descendencia; tal transmisión de características es lo que se conoce con

el nombre de herencia biológica.

El fenómeno de la herencia biológica resulta tan evidente que sin duda

constituyó una de las primeras observaciones de carácter científico realizadas

por el hombre. El reconocimiento de dicho fenómeno y de su aplicación a la

cría selectiva de animales y plantas condujo a la aparición de los primeros

animales domésticos y plantas cultivadas. Este primer éxito de la biotecnología

trajo consigo la transformación de las primitivas sociedades nómadas del

Próximo Oriente en las sociedades agrícolas y urbanas que sentaron las bases

de la civilización.

Durante milenios, el hombre siguió

poniendo en práctica con éxito la cría

selectiva para mejorar sus condiciones

de vida sin preocuparse en exceso por la

naturaleza del fenómeno de la herencia.

Sin embargo, ya en el S. V antes de

Cristo, algunos filósofos de la Grecia

clásica intentaron explicar dicho

fenómeno de manera razonable.

La primera ha cerca sobre la teoría biológica fue elaborada por Hipócrates y

trataba de explicar cómo los niños heredaban las características de sus

progenitores. Esta teoría sostenía que pequeños elementos representativos de

todas las partes del cuerpo paterno se concentraban en el semen para luego

dar lugar a las partes correspondientes del embrión filial. Menos de un siglo

más tarde, Aristóteles rebatía los puntos de vista de Hipócrates argumentando

entre otras cosas que, de ser cierta su teoría, los hijos de padres mutilados

tendrían que nacer mutilados, cosa que no sucedía en realidad. Según

Aristóteles, las características hereditarias se transmitían porque el semen

paterno contenía un plan con las instrucciones precisas para modelar la sangre

informe de la madre y dar lugar así el descendiente; es decir, la herencia

 biológica consistía, más que en una mera transmisión de muestras del

organismo paterno.

La visión, profunda y certera, de Aristóteles sobre el fenómeno de la herencia

el olvido durante los 23 siglos siguientes. Ni siquiera durante el Renacimiento,

época que se destaca por un nuevo despertar en el interés por las ciencias

físicas y el rechazo al cayó en oscurantismo medieval, se produjeron avances

significativos en este campo. Es más, surgió durante esta época una noción

pintoresca y nada científica del fenómeno de la herencia, la teoría de la

preformación, según la cual cada individuo resultaba simplemente del

crecimiento de un diminuto enano, el homúnculo, presente en el semen del

padre o en la sangre de la madre. Esta teoría afirmaba asimismo que todas

las generaciones de la raza humana se encontraban preformadas, unas

dentro de otras, en los cuerpos de Adán y Eva, como si de una sucesión

infinita de cajas chinas se tratase.

Durante el Siglo. XIX se produjeron considerables avances en diferentes ramas de la

Biología que no se tradujeron al campo de la herencia biológica. En realidad, los

puntos de vista que sobre este fenómeno mantuvieron grandes naturalistas como

Lamarck y sobre todo Darwin (Figura 18.3) no diferían en lo sustancial de los

expuestos por Hipócrates 23 siglos antes. Fue en este contexto histórico en el que

Mendel, tras un cuidadoso trabajo experimental, aportó sus opiniones radicalmente

nuevas que sirvieron de punto de partida para todas las modernas interpretaciones

del fenómeno de la herencia biológica.

CONCEPTOS BÁSICOS

•GENÉTICA. Ciencia que estudia la transmisión de los caracteres hereditarios.

•CARÁCTER HEREDITARIO. Característica morfológica, estructural o fisiológica

presente en un ser vivo y transmisible a la descendencia.

•GEN. Término creado por Johannsen en 1909 para definir la unidad estructural y

funcional de transmisión genética. En la actualidad, se sabe que un gen es un

fragmento de ADN que lleva codificada la información para la síntesis de una

determinada proteína. Mendel denominó “factor hereditario”.

•GENOTIPO. Conjunto de genes que posee un individuo.

•FENOTIPO. Características que muestra un individuo, es decir, expresión externa

del genotipo.

•ALELOS. Término introducido por Bateson en 1902 para indicar las distintas formas

que puede presentar un determinado gen.

•HOMOCIGOTO O RAZA PURA. Individuo que posee dos alelos idénticos para el

mismo carácter.
•HETEROCIGOTO O HÍBRIDO. Individuo que tiene dos alelos distintos para el mismo

carácter.

•GEN O ALELO DOMINANTE. Gen cuya presencia impide que se manifieste la

acción de otro alelo distinto para el mismo carácter.

•GEN O ALELO RECESIVO. Gen que sólo manifiesta su acción en ausencia de un

alelo dominante, es decir, únicamente aparece en el fenotipo si se encuentra en

homocigosis.

•GENES O ALELOS CODOMINANTES. Alelos para el mismo carácter que poseen

idéntica capacidad para expresarse y, cuando se encuentran juntos en el mismo

individuo, éste manifiesta la acción de ambos.

•CROMOSOMAS HOMÓLOGOS. Pareja de cromosomas en células diploides, que

procede uno del progenitor paterno y el otro del materno, son iguales

morfológicamente (excepto los cromosomas sexuales) pero no son idénticos, puesto

que no tienen la misma composición química, al contener diferentes genes alelos uno

y otro cromosoma.

•LOCUS. Lugar ocupado por un gen en un cromosoma. El plural es loci por ser

palabra latina.

•HERENCIA DOMINANTE. Es aquella en la que hay un alelo, el llamado dominante,

que no deja manifestarse al otro, el llamado alelo recesivo

•HERENCIA INTERMEDIA. Es aquella en la que uno de los alelos muestra una

dominancia incompleta sobre el otro. Así pues, los híbridos tienen un «fenotipo

intermedio» entre las dos razas puras.

•HERENCIA CODOMINANTE. Es aquella en la que los dos alelos son equipotentes,

y por tanto no hay dominancia. Los híbridos presentan las características de las dos

razas puras a la vez.

•DIHÍBRIDOS. Son los individuos con heterocigosis en dos pares de genes.

•POLIHIBRIDOS. Son los seres con heterocigosis para muchos pares de genes.

•ALELOS LETALES. Son aquellos alelos que poseen una información deficiente para

un carácter tan importante que, sin él, el ser muere. Los alelos letales pueden producir

la muerte a nivel del gameto o a nivel del cigoto, pudiendo suceder entonces que el

individuo no llegue a nacer, o bien que muera antes de alcanzar la capacidad

reproductora. Los alelos letales suelen ser recesivos, por lo que necesitan darse en

homocigosis para manifestarse.

•CARIOTIPO. Conjunto de cromosomas de un individuo, característico de cada

especie en cuanto a forma, tamaño y número, que se perpetúan en la descendencia.

•SIMBOLOGÍA. Los genes se simbolizan con letras. Si es herencia dominante y sólo

hay dos alelos, el dominante se representa con mayúscula y el recesivo con

minúscula. La letra escogida puede ser la inicial del nombre del carácter dominante o

la del carácter recesivo.

Otro tipo de notación, que permite además simbolizar más de dos alelos, es el uso de

exponentes (superíndices). Un caso en el que se utiliza esta anotación es en la

herencia de los grupos sanguíneos humanos ABO.

2.- LOS EXPERIMENTOS DE MENDEL

Gregorio Mendel (1822-1884) vivió y desarrolló su

trabajo científico en Brno, pequeña ciudad del

imperio austro-húngaro que hoy pertenece a la

república checa; más concretamente en el

monasterio agustino de dicha ciudad, del que llegó a

ser abad. Mendel (Figura 18.4), que a pesar de ser

un desconocido para los hombres de ciencia de su

tiempo poseía una sólida formación científica, se

interesó por los mecanismos de la herencia biológica,

lo que le condujo a realizar una serie de

experimentos para averiguar cómo se transmitían los

caracteres hereditarios de generación en generación.

El éxito del trabajo de Mendel se fraguó con una

acertada elección del material experimental, así

como de los caracteres a estudiar. Eligió para sus

experimentos una planta ornamental, el guisante de

olor (Pisum sativum),

que podía cultivar fácilmente en el jardín del monasterio. La anatomía de las flores de

esta planta (Figura 18.5) era la idónea para realizar cruzamientos controlados entre

distintas variedades de la misma. En su estado natural, las flores de Pisum sativum

siempre se autofecundan, es decir, los óvulos de una determinada flor sólo pueden

ser fecundados por polen procedente de los estambres de esa misma flor. Sin

embargo, es posible la fecundación cruzada experimental, sin más que abrir

cuidadosamente la flor inmadura, eliminar los estambres que le proporcionarían el

polen, y cubrir el estigma con polen procedente de otra planta.

El uso de esta técnica permitió a Mendel realizar cruzamientos controlados entre

distintas variedades de la planta. Por otra parte, Mendel fijó su atención en caracteres

que presentaban dos alternativas claramente diferenciables tales como el aspecto liso

o rugoso de las semillas o el color blanco o violeta de las flores. De este modo, en la

descendencia de un cruzamiento podía distinguir perfectamente qué alternativas

aparecían y en qué proporciones se encontraban.

Mendel disponía de varias cepas de P. sativum que diferían unas de otras en unos

pocos caracteres fácilmente identificables (color de la semilla, aspecto de la semilla,

color de la flor, posición de la flor, color de la vaina, aspecto de la vaina y longitud del

tallo). Durante algún tiempo se dedicó a comprobar si cada una de estas cepas

constituía lo que él denominaba una raza pura, es decir, si todas las plantas de una

misma cepa y la descendencia

que de cada una de ellas se obtenía por autofecundación eran uniformes para el

carácter estudiado. Una vez hecho esto, Mendel estuvo en condiciones de iniciar sus

experimentos.
2.1.-CRUZAMIENTOS MONOHÍBRIDOS.

ALTERNATIVAS FENOTIPO FENOTIPOS

CARACTERES PROPORCIONES
CRUZADAS S F1 F2

Lisa: 5.474

Rugosa:1.850

Forma Lisa x rugosa Lisa 2,96:1

semilla

Amarilla

Color Amarilla x Amarilla : 6.022 3,01:1

semilla verde

(cotiledones) Verde: 2.001

Hinchada

Hinchada : 882

Forma vaina Hinchada 2,95:1

x

constreñid Constreñida:

a 299

Verde: 428

Color vaina Verde x Verde 2,82:1

amarilla Amarilla: 152

Violeta: 705

Color flor Violeta x Violeta 3,15:1

blanca Blanca: 224

 Axial: 651

Posición flor Axial x terminal Axial 3,14:1

Terminal: 207

Largo: 787

Longitud tallo Largo x enano Largo 2,84:1

Enano: 277

Dominante

Dominante : 14.949

Todas Dominant 2,98:1

x
e Recesivo:
recesivo
5.010
 5
En una primera fase de su trabajo experimental, Mendel llevó a cabo una serie de

cruzamientos entre razas puras fijando su atención en la transmisión de uno solo de

los caracteres estudiados. Fueron los llamados cruzamientos mono híbridos. Si bien

Mendel realizó estos cruzamientos atendiendo uno tras otro a todos y cada uno de

los caracteres cuya transmisión se había propuesto estudiar (Figura 18.6), aquí

describiremos de manera pormenorizada solamente uno de ellos, que tomaremos

como modelo.

Mendel tomó dos razas puras de P. sativum en una de los cuales las semillas eran de

aspecto liso y en la otra de aspecto rugoso; estas dos razas puras constituían la

generación parental (P) del cruzamiento. Usando la técnica que se ha descrito

anteriormente, polinizó las flores de plantas cuyas semillas eran de aspecto liso con

polen de plantas cuyas semillas eran de aspecto rugoso y viceversa. Al cabo de

algunas semanas, cuando las flores hubieron fructificado, abrió las vainas y obtuvo

varios centenares de semillas híbridas de la primera generación filial (F1). Todas estas

semillas eran de aspecto liso. Al año siguiente Mendel plantó 253 de estas semillas

híbridas, muchas de las cuales germinaron dando lugar a una nueva generación de

plantas. Mendel permitió que las flores de estas plantas se autofecundasen, y, cuando

dichas flores fructificaron, volvió a abrir las vainas y obtuvo esta vez 7.324 semillas

que constituían la segunda generación filial (F2) de ellas, 5.474 eran de aspecto liso,

mientras que los 1.850 restantes eran de aspecto rugoso. La proporción semillas

lisas/semillas rugosas era de 2,96:1.

Mendel realizó otros seis cruzamientos monohíbridos, análogos al que hemos

descrito, atendiendo en cada uno de ellos a un carácter diferente (Tabla 18.1). En

todos ellos obtuvo los mismos resultados:

1.De las dos alternativas para el carácter presentes en la generación parental, sólo

una de ellas aparece en la primera generación filial.

 5

1.La alternativa que desaparece en la primera generación filial reaparece en una

proporción de 1 a 3 entre los individuos de la segunda generación filial.

A partir de estas observaciones, Mendel hizo una brillante deducción, que se cuenta

entre las mayores contribuciones

intelectuales para nuestra comprensión

de la naturaleza. Dedujo que los

caracteres hereditarios del guisante

estaban controlados por unas unidades

hereditarias particuladas e

independientes. Cada uno de los

caracteres que presenta la planta del

guisante estaría controlado por un par

homólogo de estas unidades; los dos

miembros de este par procederían

respectivamente del grano de polen y

del óvulo de cuya unión surgió la semilla

que dio lugar a la planta. Cuando dos

unidades hereditarias que determinan

alternativas diferentes de un mismo

carácter (como el aspecto liso o rugoso

de la semilla) se encuentran presentes

en la misma planta, sólo se manifiesta

una de ellas (aspecto liso); se dice que

esta última (A) es

dominante con respecto a la otra (a), que es recesiva. Esto explicaría por qué todas
 6
las plantas de la F1 presentaban la misma alternativa para el carácter estudiado: se

trataría de la alternativa determinada por la unidad dominante. De todos modos, la

unidad recesiva también

 7
se encontraría presente, aunque oculta, en todas las plantas de la F1 (ver Figura 18.7).

Por otra parte, según la deducción de Mendel, las dos unidades hereditarias

integrantes de un par homólogo, que no se mezclan ni se contaminan cuando se

encuentran juntas en la misma planta, se separan, o segregan, durante el proceso de

formación de las células reproductivas (óvulos y polen). Así, cuando dos unidades

hereditarias que controlan alternativas diferentes de un mismo carácter se encuentran

presentes en la misma planta, la mitad de las células reproductivas que ésta produzca,

independientemente de que se trate de óvulos o de polen, recibirá la unidad

dominante (A), mientras que la otra mitad recibirá la unidad recesiva (a). Esto es lo

que sucedía con las células reproductivas de las plantas de la F1 en los experimentos

de Mendel (Figura 18.7).

En el proceso de fecundación, las células reproductivas se unen para dar lugar a

semillas de las que surgirá la siguiente generación de plantas. La unión de las células

reproductivas se realiza al azar, con total independencia del tipo de unidad hereditaria,

dominante o recesiva, que transporten. De este modo, en los experimentos de

Mendel, la

autofecundación de las plantas de la F1 daría lugar a cuatro posibles

pares homólogos de unidades hereditarias que se distribuirían, todos

ellos en la

misma proporción (25%), entre las plantas de la F2. Uno de estos pares estaría formado

por dos unidades dominantes (AA), otros dos estarían formados por una unidad

dominante y otra recesiva (Aa), y el cuarto estaría formado por dos unidades recesivas

(aa) (Figura 18.4). Las plantas que hubiesen recibido una o dos unidades dominantes

(AA o Aa) manifestarían la alternativa correspondiente a esta unidad hereditaria

(aspecto liso de la semilla), mientras que sólo las que hubiesen recibido dos unidades

recesivas (aa) manifestarían la alternativa contraria (aspecto rugoso de la semilla). Por

 8
lo tanto, de ser correcta esta explicación, de cada cuatro plantas de la F 2, tres (una de

ellas con el par AA y las otras dos con el par Aa), deberían exhibir la alternativa

correspondiente a la unidad dominante (aspecto liso de la semilla), y sólo una (con el

par aa) la alternativa correspondiente a la unidad recesiva (aspecto rugoso de la

semilla). Esta era exactamente la proporción (3:1) que Mendel había observado entre

las plantas de la F2 en todos y cada uno de sus experimentos.

2.1.- CRUZAMIENTOS DIHÍBRIDOS.

Una vez hubo demostrado cómo se transmitían los caracteres hereditarios cuando se

les consideraba individualmente, Mendel se interesó, en una segunda fase de su

trabajo experimental, por la transmisión conjunta de dos o más caracteres. Pretendía

averiguar si las alternativas que la planta del guisante exhibía para los diferentes

caracteres estudiados se transmitían siempre juntas a la siguiente generación, o si,

por el contrario, lo hacían de manera independiente. Con el objeto de distinguir entre

ambas posibilidades, Mendel llevó a cabo una serie de cruzamientos entre razas

puras de P. sativum fijando su atención en la transmisión conjunta de dos de los

caracteres elegidos (cruzamientos dihíbridos). Como hemos hecho anteriormente,

describiremos con detalle solamente uno de estos cruzamientos que tomaremos

como modelo.

Mendel tomó dos razas puras de P. sativum en una de las cuales las semillas

presentaban aspecto liso y color amarillo mientras que en la otra presentaban aspecto

rugoso y color verde. Las unidades hereditarias que determinaban el aspecto liso y el

color amarillo (A y B) habían demostrado en los correspondientes cruzamientos

monohíbridos ser dominantes con respecto a las que determinan el aspecto rugoso

y el color verde (a y b).

 9
Mendel se preguntaba si las alternativas aspecto liso y color amarillo,

por una parte, y aspecto rugoso y color verde por otra, se heredaban

siempre juntas, o si, por el contrario, los caracteres aspecto y color de

las semillas podían heredarse independientemente uno del otro

 1
Al igual que había hecho en los cruzamientos monohíbridos, Mendel cruzó las dos razas
0

puras de la generación parental y obtuvo una F1 que, tal como era de esperar, estaba

formada por semillas todas ellas de aspecto liso y color amarillo que habían recibido para

cada carácter una unidad hereditaria dominante y otra recesiva (Aa-Bb). Al año siguiente

plantó estas semillas y cuando las plantas que surgieron de ellas florecieron permitió a

estas flores auto fecundarse. Antes de abrir las vainas y obtener las semillas de la F2,

Mendel consideró Aa priori@las dos siguientes posibilidades:

Si las alternativas para el aspecto y el color de la semilla se transmiten juntas, en las

plantas de la F1 sólo se formarán células reproductivas que llevarán las dos unidades

dominantes (A-B) o bien

las dos unidades recesivas (a-b). Por lo tanto, en la F2 sólo aparecerán dos tipos de

semillas, unas de aspecto liso y color amarillo, y otras de aspecto rugoso y color verde,

en una proporción de 3:1.

Si las alternativas para el aspecto y el color de la semilla se transmiten

independientemente, en las plantas de la F1 se formarán células reproductivas de cuatro

tipos: A-B, a-b, A-b y a-B. Por lo tanto, en la F2 aparecerán cuatro tipos de semillas con

las combinaciones liso-amarillo, rugoso-amarillo, liso- verde y rugoso-verde, en la

proporción 9:3:3:1 (ver Figura 18.8).

Cuando Mendel abrió las vainas y obtuvo las semillas de la F2 encontró 315 semillas de

aspecto liso y color amarillo, 101 de aspecto rugoso y color amarillo, 108 de aspecto liso

y color verde, y 32 de aspecto rugoso y color verde. La proporción liso-amarillo/rugoso-

amarillo/liso-verde/rugoso-verde era 9:3:3:1, es decir, la proporción que cabría esperar

si los dos caracteres estudiados se transmitiesen independientemente uno del otro.

Mendel realizó varios cruzamientos dihíbridos teniendo en cuenta otros caracteres y

en todos los casos los resultados eran compatibles con la hipótesis de la transmisión
 1
independiente de los caracteres hereditarios. Realizó también un cruzamiento
1

trihíbrido obteniendo idénticos resultados.

En el año 1866, bajo el título Experimentos sobre plantas híbridas, Mendel hizo

públicos los resultados de sus experimentos, así como sus deducciones sobre los

mecanismos de la herencia, en la Revista de la Sociedad de Historia Natural de Brno.

La escasa difusión de esta revista pudo ser una de las causas de que los trabajos de

Mendel pasaran inadvertidos para la comunidad científica de su tiempo. Sin embargo,

otras causas de este desconocimiento hay que buscarlas en la escasa predisposición

de los naturalistas de la época a aceptar interpretaciones de los fenómenos naturales

formuladas en términos abstractos: en efecto, la deducción de Mendel se basaba en

asumir la existencia de una entidad abstracta,

La unidad hereditaria, cuya naturaleza física era totalmente desconocida para él y

para sus contemporáneos. Además, estos naturalistas, que habitualmente se

limitaban a describir cualitativamente y a clasificar los objetos naturales, no estaban

acostumbrados al tipo de razonamiento realizado por Mendel, que se basaba en un

análisis cuantitativo de los resultados de sus cruzamientos. Sea cual fuera la causa,

los trabajos de Mendel permanecieron en el olvido durante los 35 años siguientes a

su publicación. Ni siquiera Charles Darwin, el más ilustre de los biólogos

contemporáneos de Mendel, llegó a tener noticia del concepto mendeliano de unidad

hereditaria, concepto este que le hubiese sido de gran ayuda para desarrollar su

teoría de la evolución de las especies por selección natural.

 1
2

3.- EL REDESCUBRIMIENTO DEL MENDELISMO.

Como ya hemos puesto de manifiesto, la comunidad científica de mediados del S XIX

no estaba preparada todavía para asumir las deducciones de Mendel acerca del

fenómeno de la herencia biológica. Sin embargo, durante las últimas décadas de

dicho siglo, se produjeron una serie de avances significativos en el estudio de la

célula, que crearon el caldo de cultivo adecuado para que estas ideas se incorporaran

definitivamente al cuerpo teórico de la Biología.

Aunque cuando Mendel publicó sus experimentos la teoría celular ya estaba

perfectamente establecida, se desconocían todavía la mayoría de los detalles íntimos

de la estructura de la célula. Las mejoras en el diseño de los microscopios y el

desarrollo de técnicas de tinción que permitían aumentar el contraste de las

preparaciones, propiciaron en los años sucesivos un conocimiento cada vez mayor

de dicha estructura, así como de algunos de los procesos celulares. Así, los estudios

acerca de la reproducción sexual pusieron de manifiesto que, aunque los tamaños

respectivos de óvulo y espermatozoide eran muy dispares, los núcleos de ambos

gametos tenían un tamaño similar. Esta observación condujo a algunos

investigadores a la conclusión de que, si se aceptaba que ambos sexos debían

contribuir en igual medida a la transmisión de las características hereditarias, el núcleo

debía ser la sede de la herencia biológica. Por otra parte, el año de la muerte de

Mendel (1884) había sido ya reconocida la existencia de los cromosomas y la

constancia de su número dentro de cada especie. En la misma época, los procesos

de mitosis y meiosis habían sido ya descritos con un grado razonable de exactitud. La

precisión con la que los cromosomas se reparten entre las células hijas durante la
 1
mitosis y la meiosis hizo pensar a algunos investigadores que tales procesos no se
3

habrían desarrollado de no existir una buena razón para ello, lo que les condujo a

postular que los cromosomas eran los responsables de la transmisión de las

características hereditarias. Estas afirmaciones, y la controversia que provocaron,

estimularon el interés por el fenómeno de la herencia biológica, y actuaron como

incentivo para que en los últimos años del siglo XIX se llevaran a cabo experimentos

con el enfoque cuantitativo que había caracterizado a los realizados por Mendel.

En el año 1900, los investigadores Hugo de Vries y Carl Correns publicaban en

sendos artículos los resultados de los cruzamientos que habían realizado en distintas

especies vegetales y las conclusiones a las que habían llegado. Ambos reconocían

expresamente en sus respectivas comunicaciones que idénticos resultados y

conclusiones habían sido publicados por Gregorio Mendel 35 años antes. El análisis

mendeliano de la herencia había sido A redescubierto.

El redescubrimiento de los mecanismos de la herencia produjo una gran excitación en

la comunidad científica. La unidad hereditaria mendeliana seguía siendo una entidad

abstracta de la que se desconocía su naturaleza fisicoquímica, pero algo importante

había cambiado desde la publicación de los trabajos de Mendel: los mecanismos de

la herencia
 9
podían ahora comprenderse a luz de los recientes descubrimientos en el campo de

la morfología y fisiología celular, sobre todo de los que describían el comportamiento

de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Así, se llegó a la conclusión de

que las unidades hereditarias mendelianas estaban localizadas a lo largo de los

cromosomas, afirmación que constituye el núcleo central de la llamada teoría

cromosómica de la herencia. Las células somáticas de los individuos adultos son

diploides, es decir, llevan dos juegos completos de cromosomas, uno procedente de

cada progenitor, por lo tanto, deben llevar también dos copias de cada una de las

unidades hereditarias que controlan los diferentes caracteres (el par homólogo al que

aludía Mendel). En la meiosis los pares de cromosomas homólogos se separan (o

segregan) dando lugar a gametos haploides que reciben un solo juego de

cromosomas y, por lo tanto, una sola copia de cada una de las unidades hereditarias.

Cuando los gametos se unen en la fecundación para dar lugar a un zigoto diploide,

del que por sucesivas mitosis surgirá un individuo adulto, se reconstruyen los pares

homólogos de unidades hereditarias mendelianas.

4.- LA GENÉTICA CLÁSICA.

La integración de los resultados y conclusiones de Mendel en la teoría cromosómica

de la herencia sirvió de estímulo para que en los años sucesivos se realizaran

estudios intensivos acerca de los mecanismos de transmisión de los caracteres

hereditarios que se llevaron a cabo en una gran diversidad de organismos. Estos

estudios demostraron que el análisis mendeliano era aplicable no sólo a las plantas

sino también a los animales incluido el hombre.

Una de las primeras consecuencias de la gran cantidad de estudios realizados

 10
durante los primeros años del S XX acerca del fenómeno de la herencia fue la

aparición de una nueva terminología, más precisa y sencilla que la utilizada por

Mendel, para describir y analizar los resultados experimentales. Introduciremos a

continuación esta terminología, que es la que se sigue usando en la actualidad:

GEN.- Es la A unidad hereditaria@ mendeliana. Los genes controlan los diferentes

caracteres hereditarios. Ejemplo: el gen que controla el aspecto liso o rugoso de las

semillas del guisante.

GENÉTICA. - Área de la Biología que se ocupa del fenómeno de la herencia.

ALELO. - Cada una de las diferentes alternativas que puede presentar un gen,

y que dan lugar a las diferentes alternativas que puede presentar un carácter.

Ejemplo: el alelo A, que determina el aspecto liso de las semillas del guisante. Los

alelos de un gen pueden ser dominantes o recesivos. Cuando un alelo dominante

y otro recesivo se hallan presentes en un mismo individuo, éste mostrará la

alternativa para el carácter determinada por el alelo dominante. El alelo recesivo sólo

se expresará en ausencia del alelo dominante.

FENOTIPO. - Es la alternativa que para un determinado carácter exhibe un individuo.

Ejemplo: el aspecto liso de una determinada semilla del guisante.

GENOTIPO. - Está formado por las dos copias de un gen presentes en un individuo,

que conjuntamente dan lugar a un determinado fenotipo. Ejemplos: AA, Aa, aa. Si el

genotipo está formado por dos alelos iguales se dice que es homocigótica. Un

genotipo homocigótico puede serlo para el alelo dominante (AA) o para el alelo

recesivo (aa). Si el genotipo está formado por dos alelos diferentes se dice que es

heterocigótico (Aa). Es frecuente designar al individuo que presenta un genotipo

homocigótica como homocigota, y al que posee un genotipo heterocigótico como

heterocigoto.
 11

A fin de adquirir soltura en el uso de esta terminología, la usaremos a continuación

para analizar los resultados del cruzamiento mono híbrido mendeliano que hemos

descrito con anterioridad:

Mendel cruzó dos razas puras de P. sativum que diferían en un solo carácter: el

aspecto liso o rugoso de las semillas. Una de estas razas presentaba fenotipo liso,

mientras que la otra presentaba fenotipo rugoso. Obtuvo así una F1 en la que todas

las semillas presentaban fenotipo liso. Permitiendo la autofecundación de las plantas

de la F1, obtuvo una F2 en la que aparecían semillas de fenotipo liso y de fenotipo

rugoso en una proporción de 3:1. A la vista de estos resultados Mendel llegó a la

siguiente conclusión:

El carácter liso o rugoso de las semillas de P. sativum está controlado por un gen con

dos alelos: el alelo A, que determina aspecto liso, y el alelo a, que determina aspecto

rugoso. El alelo A es dominante sobre el alelo a, que es recesivo. La raza pura que

exhibía fenotipo liso era de genotipo homocigótico para el alelo dominante (AA),

mientras que la que exhibía fenotipo rugoso era de genotipo homocigótico para el

alelo recesivo (aa). Las semillas de la F1 eran todas de genotipo heterocigótico (Aa),

pero como el alelo A es dominante sobre el alelo a, todas ellas presentaban fenotipo

liso. En la F2 aparecían semillas de fenotipo liso y de fenotipo rugoso en una

proporción de 3:1. Entre las semillas de fenotipo liso 1/3 eran de genotipo

homocigótico para el alelo dominante (AA), mientras que los 2/3 restantes eran de

genotipo heterocigótica (Aa). Las semillas de fenotipo rugoso eran todas ellas de

genotipo homocigótica para el alelo recesivo (aa).

El interés por la herencia biológica que despertó el redescubrimiento de los trabajos

 12
de Mendel no sólo sirvió para dar vida a la nueva terminología que acabamos de

introducir, sino que constituyó el punto de partida para la aparición de una nueva rama

de la Biología, la Genética, que está estructurada alrededor del concepto de gen. Se

suele distinguir entre la Genética clásica (o Genética mendeliana), en la que el gen

se concibe como una unidad abstracta e indivisible de la que se desconoce su

naturaleza fisicoquímica, y la Genética molecular, de aparición mucho más tardía,

en la que el gen es considerado como una cadena polinucleotídica de DNA portadora

de información en forma de secuencia de nucleótidos.

Los estudios acerca de la herencia, basados en cruzamientos del tipo de los

realizados por Mendel, resultaban, en muchos casos,

excesivamente largos y engorrosos.

Piénsese que, en el caso de una planta

anual como el guisante, además de

requerir una cierta extensión de terreno

para su cultivo, son necesarios al menos

dos años de trabajo para obtener una

simple F2 a partir de dos razas puras. Estas

circunstancias condujeron a Thomas H.

Morgan (Figura 18.10), un zoólogo

norteamericano interesado por la herencia

biológica, a afrontar la búsqueda de un

organismo que pudiese facilitar y abreviar

el análisis mendeliano de la herencia.

Lo encontró en la mosca del vinagre, Drosophila menalogaster (Figura 18.9), un

pequeño díptero, muy abundante y de fácil captura, que reunía una serie de

características que lo hacían idóneo para sus propósitos:

 13
Gracias a su pequeño tamaño se puede cultivar masivamente en el laboratorio

dentro de simples frascos de vidrio.

Su ciclo biológico dura entre 10 y 12 días a 251C, lo que permite obtener un

Una simple pareja puede engendrar varios centenares de hijos, lo que permite

establecer proporciones mendelianas fiables en la descendencia de los

cruzamientos.

Presenta una gran variedad de variantes morfológicas heredables que resultan

fácilmente reconocibles, en ocasiones incluso a simple vista.

Drosophila melanogaster (Figura 18.9) se hizo

pronto popular entre los investigadores de la

herencia biológica. Muchos de los estudios

genéticos realizados a lo largo del S XX lo

fueron utilizando este organismo como

material biológico.

Al igual que sucede en muchas otras ramas de

la Ciencia, los análisis genéticos que se

llevaron a cabo a partir del redescubrimiento

del mendelismo tanto en Drosophila como

otras muchas especies animales y vegetales,

no siempre confirmaron en su totalidad los

planteamientos iniciales. Pronto se hizo

necesaria una profunda revisión y ampliación

de los puntos de vista de Mendel que, sin

embargo, no afectó a la parte esencial de su

teoría. En sucesivos apartados de

 14
estos capítulos se irán analizando las principales aportaciones que se han ido

produciendo en el campo de la Genética clásica y que han mejorado considerablemente

nuestra comprensión del fenómeno de la herencia.

5.- TIPOS DE HERENCIA.

Uno de las primeras observaciones experimentales que resultó discordante con las

conclusiones iniciales de Mendel fue la que se refiere a las relaciones entre los dos

alelos de un gen. Pronto se hizo patente que no siempre hay un alelo dominante y

otro recesivo. En la actualidad se consideran cuatro tipos de herencia en función de

la relación existente entre los alelos del gen cuya transmisión se estudia:

Herencia dominante. - Es el tipo de herencia que presentaban todos

los caracteres estudiados por Mendel. Uno de los alelos del gen es

dominante sobre el otro, que es recesivo. Se reconoce fácilmente

porque el fenotipo del heterozigoto es igual al de uno de los dos

homozigotos (el homozigoto para el alelo dominante).

Herencia intermedia. - No hay relaciones de dominancia entre alelos.

Se reconoce porque el fenotipo del heterozigoto es intermedio con

respecto al de los dos homozigotos.

Herencia codominante. - Es un tipo de herencia difícil de distinguir

experimentalmente de la herencia intermedia porque la diferencia entre

ambas es muy sutil. Tampoco existen relaciones de dominancia entre

alelos. Se caracteriza porque el heterozigoto presenta los fenotipos de

uno y otro homozigoto

15
 12

Herencia sobredominante. - Al igual que en la herencia dominante,

existe un alelo dominante y otro recesivo. Se caracteriza porque el

fenotipo del heterozigoto es más acusado que el de ambos homozigotos

(incluso que el del homozigoto para el alelo dominante).

Dado que, en los casos de herencia intermedia, codominante o sobredominante se

puede distinguir fácilmente el fenotipo del heterozigoto del de ambos homozigotos, en

la F2 de un cruzamiento mendeliano típico que implique alguno de estos tres tipos de

herencia no aparecerán dos fenotipos en la proporción de 3:1, sino tres fenotipos en

la proporción 1:2:1.

6.- RELACIÓN ENTRE GENES Y CARACTERES.

La relación biunívoca entre un gen y el carácter por él controlado pronto hubo de ser

revisada a la luz de los resultados experimentales. En primer lugar, se comprobó que

en muchos casos un solo gen puede controlar más de un carácter. Por ejemplo, el

gen que controla el color de la flor en los guisantes también afecta al color de la

cubierta de las semillas y al de las axilas de las hojas. Este fenómeno recibe el nombre

de pleiotropía. En segundo lugar, un mismo carácter puede estar controlado por más

de un gen. Así, en el hombre se conocen al menos dos genes que controlan la sordera

congénita y otros dos que controlan la ceguera para los colores.

Por otra parte, el fenotipo que muestra un individuo para un determinado carácter no

es el resultado solamente su genotipo. La información contenida en los genes se

expresa en un determinado ambiente, de manera que un mismo genotipo puede dar

lugar a diferentes fenotipos si su expresión tiene lugar en ambientes diferentes. El

ambiente viene definido por todos aquellos factores no genéticos que influyen en la
 13
expresión de un genotipo (alimentación, temperatura, humedad, iluminación, etc.).

Por ejemplo, la pigmentación de la piel en la especie humana está controlada

genéticamente; sin embargo, una misma piel (el mismo genotipo) puede presentar

más o menos pigmentación (diferentes fenotipos) en función de su mayor o menor

exposición al sol (el ambiente).

Algunos genes presentan alelos cuyo efecto consiste en provocar la muerte del

individuo que los posee en una fase temprana de su desarrollo embrionario. Se

denominan genes letales. En la mayor parte de los casos los alelos letales son

recesivos con respecto a los respectivos alelos normales, por lo que sólo manifiestan

su efecto en los individuos homozigóticos. Se ha calculado, a partir de las tasas de

abortos espontáneos registradas en los hospitales, que en la especie humana cada

individuo es heterozigótico para un promedio de dos genes letales.

7.- ALELISMO MÚLTIPLE.

Mendel eligió para sus estudios acerca de la herencia caracteres que presentaban

dos alternativas claramente diferenciables, lo que le llevó a concluir que cada

carácter estaba controlado por un gen con dos alelos. Sin embargo, la extensión de

los estudios genéticos a multitud de organismos diferentes prontos revelaron la

existencia de caracteres hereditarios que exhiben más de dos alternativas posibles.

Algunos de estos casos se explican recurriendo a un

modelo de herencia intermedia, pero en otros muchos, el análisis genético revela

que el carácter en cuestión está controlado por un sólo gen con tres o incluso más

alelos. Este fenómeno se conoce como alelismo múltiple. Un ejemplo clásico de

alelismo múltiple es la herencia del grupo sanguíneo ABO en la especie humana

(Figura 18.11). Este carácter está controlado por un gen con tres alelos: el alelo A,

que determina presencia del antígeno A en

 14

la membrana de los glóbulos rojos; el alelo B, que determina presencia del antígeno

B, y el alelo i, que determina ausencia de antígenos. Tanto el alelo A como el B son

dominantes sobre el alelo i, siendo, además, codominantes entre sí. Las diferentes

combinaciones que se pueden dar entre estos tres alelos dan lugar a seis genotipos

posibles (AA, BB, ii, Ai, Bi y AB), que, dadas las relaciones de dominancia existentes,

se traducen en sólo cuatro fenotipos: los grupos sanguíneos A, B, AB y O. En la

siguiente tabla se reflejan las relaciones entre alelos, genotipos y fenotipos para este

carácter.

ALELOS GENOTIPO FENOTIPO

S S

AA

Ai
A, B, i GRUPO A

BB
 15
A>i Bi
B>i GRUPO B

A=B
AB GRUPO AB

ii GRUPO 0

8.- GENES Y CROMOSOMAS.

La teoría cromosómica de la herencia, que, como hemos visto, surgió como

consecuencia del redescubrimiento de los trabajos de Mendel, establecía que los

genes se encontraban ordenados linealmente a lo largo de los cromosomas. La

comprobación experimental de esta hipótesis estuvo protagonizada por Morgan y un

nutrido grupo de colaboradores, entre los que se cuentan algunos de los genetistas

más importantes del siglo XX.

 16
Los trabajos de Morgan y sus colaboradores no sólo corroboraron en lo esencial la

teoría cromosómica de la herencia, sino que de ellos se derivaron nuevas

observaciones que, a su vez, condujeron a nuevos descubrimientos sobre el

fenómeno de la herencia biológica. Trataremos a continuación algunos de ellos.

8.1.- HERENCIA LIGADA AL SEXO.

 17

En el curso de sus estudios sobre la transmisión de los caracteres hereditarios en

drosophila melanogaster, Morgan observo que algunos de ellos no se ajustaban a

ninguno de los modelos de herencia estudiados hasta la fecha. Uno de estos

caracteres era la colaboración, normal o blanco, de los ojos de la mosca

En la descendencia de los cruzamientos realizados para analizar la transmisión de

este carácter se encontró que las proporciones fenotípicas diferían en función de que

los individuos contabilizados fuesen machos o hembras (Figura 18.12). Tal

observación indujo a Morgan a pensar que la transmisión de este carácter

de herencia a que estaban sometidos algunos caracteres podría estar en el cariotipo

de Drosophila (Figura 18.13). Los análisis microscópicos de los cromosomas de la

mosca revelaron a Morgan que este organismo presenta una dotación diploide de 8

cromosomas .
4) tanto en los machos como en las hembras. Sin embargo, uno de los 4 pares de

cromosomas homólogos presentaba diferente aspecto según se tratase de unos u

otras. En las hembras, este par estaba formado por dos cromosomas

morfológicamente iguales que fueron denominados cromosomas X, mientras que en

los machos este par constaba de un cromosoma X igual que los de las hembras y otro

cromosoma de morfología diferente que fue denominado cromosoma Y. Este par de

cromosomas homólogos, responsables de la determinación del sexo en Drosophila,

se denominan cromosomas sexuales, mientras que los otros tres pares,

morfológicamente iguales en machos y hembras, se denominan autosomas. Las

hembras dan lugar a gametos todos ellos portadores de un cromosoma X, mientras

que los machos producen gametos la mitad de los cuales llevan un cromosoma X y

la otra mitad un cromosoma Y. De este modo, en la descendencia de una pareja, la

mitad de los individuos tendrá una constitución cromosómica XX y serán

fenotípicamente hembras, mientras que la otra mitad tendrá una constitución

cromosómica XY y serán fenotípicamente machos. Tales proporciones fenotípicas

están en concordancia con las obtenidas experimentalmente.

El sistema XY de determinación cromosómica del sexo, en el que la hembra es el

sexo homogamético y el macho el heterogamético, no es exclusivo de Drosophila,

sino que se halla extensamente difundido en el reino animal, siendo la especie

humana una de las que lo presenta. Sin embargo, existen otros sistemas de

determinación cromosómica del sexo, como el sistema ZW, típico de las aves y de

muchos lepidópteros, en el que los machos son el sexo homogamético (ZZ) y las

hembras el heterogamético (ZW). Existen también casos en los que el sexo de los

individuos está determinado por factores ambientales (no genéticos). En las especies

hermafroditas, en las que los dos sexos están presentes en el mismo individuo, huelga
cualquier sistema de determinación.

Morgan se percató de que las proporciones fenotípicas Aanómalas@ que había

observado en algunos de sus cruzamientos tenían explicación si se asumía que los

genes implicados estaban localizados en el cromosoma X. Según su explicación, los

cromosomas X e Y no son verdaderamente homólogos, sino que llevan información

genética relativa a caracteres completamente diferentes. El cromosoma Y contiene

además mucha menos

heterozigóticas son fenotípicamente normales. Este tipo de transmisión hereditaria se

denomina herencia influida por el sexo.

La mayor parte del cromosoma X está ocupada por genes ligados al sexo. Sin

embargo, este cromosoma contiene también una pequeña zona cuyos genes son

homólogos con los correspondientes del cromosoma Y. La herencia de estos genes

no se distingue experimentalmente de la herencia autosómica, ya que tanto machos

como hembras pueden ser homozigóticos o heterozigóticos para ellos. Por otra parte,

el cromosoma Y contiene algunos genes que no están presentes en el cromosoma X.

La herencia de estos genes, que se transmiten exclusivamente a través de los

machos, se denomina herencia holándrica.

8.2.- LIGAMIENTO Y RECOMBINACIÓN.

En la meiosis, los dos miembros de cada par de cromosomas homólogos se reparten

entre las células hijas con total independencia de cómo lo hagan los otros pares. Por

otra parte, Mendel había demostrado con sus cruzamientos dihíbridos que cada

carácter hereditario se transmite a la siguiente generación con independencia de

cómo lo hagan los demás caracteres. Ambas observaciones adquieren

conjuntamente sentido en el marco de la teoría cromosómica de la herencia. En

efecto, si los genes están localizados en los cromosomas, la transmisión

independiente de aquéllos no es más que una consecuencia de la transmisión

independiente de éstos en la meiosis. Sin embargo, tal aseveración, que es

claramente acertada cuando los genes considerados están localizados en diferentes

cromosmas, resulta mucho más discutible cuando tales genes están localizados en el

mismo cromosoma.

Atendiendo a estas consideraciones, y teniendo en cuenta que en cualquier caso el

 número de genes de un organismo debe ser muy superior al número de cromosomas

algunos investigadores llegaron, poco después de redescubrimiento de los trabajos del

Mendel

información que el cromosoma X. Por lo tanto, para los genes localizados en el

cromosoma X, las hembras pueden ser homozigóticas o heterozigóticas, al igual que

para los genes localizados en cualquier otro cromosoma, mientras que los machos

son siempre hemizigóticos, pues sólo poseen una copia de cada uno de estos genes.

Además, cuando hay relaciones de dominancia, los alelos recesivos, que no se

expresan en las hembras heterozigóticas, sí lo hacen en los machos hemizigóticos en

los que este alelo es el único presente. Morgan realizó una serie de cruzamientos

adicionales para ver si se cumplía una serie de predicciones derivadas de su

hipótesis. Los resultados de estos cruzamientos, además de demostrar lo acertado

de su explicación, supusieron la primera comprobación experimental de que los genes

están localizados en los cromosomas.

El particular modo de transmisión a que están sujetos los caracteres gobernados por

genes localizados en el cromosoma X recibe el nombre de herencia ligada al sexo.

Se dice que los genes localizados en dicho cromosoma están ligados al sexo,

mientras que los que lo están en cualquier otro cromosoma son genes autosómicos.

En la especie humana se conocen varios caracteres hereditarios ligados al sexo, entre

los que destacan dos enfermedades: el daltonismo, que consiste en una dificultad

para distinguir determinados colores, y la hemofilia, que consiste en una insuficiente

coagulación de la sangre, con la consiguiente imposibilidad para detener las

hemorragias. En ambos casos, el alelo que determina el padecimiento de la

enfermedad es recesivo con respecto al respectivo alelo normal. Las mujeres que

llevan estos alelos en heterozigosis se dice que son portadoras de la enfermedad,

aunque no la padecen.

El sexo del individuo puede influir también en la expresión de algunos genes

autosómicos. Por ejemplo, la calvicie prematura en la especie humana está controlada

por un gen autosómico con dos alelos; el alelo que determina la calvicie es dominante

en los hombres y recesivo en las mujeres, de manera que los hombres heterozigóticos

para este gen son fenotípicamente calvos mientras que las mujeres

conclusión de que la transmisión conjunta de dos o más genes debería ajustarse a

alguna de las dos siguientes posibilidades:

Si los genes implicados están localizados en diferentes cromosomas

se transmitirán independientemente unos de otros a la siguiente

generación.

Si los genes implicados están localizados en el mismo cromosoma, al

estar ligados en una misma estructura física, se transmitirán a la

siguiente generación como una sola unidad.

Con el objeto de comprobar si se cumplían estas predicciones se llevaron a cabo

multitud de experimentos. En muchos de ellos, los resultados, en consonancia con

los obtenidos por Mendel, apuntaban con claridad a una transmisión independiente

de los genes implicados y, por consiguiente, a su localización en diferentes pares

cromosómicos. En otros muchos, sin embargo, los resultados no se ajustaban a

ninguna de las dos posibilidades mencionadas.

En la Figura 18.14 se esquematiza un cruzamiento realizado por Morgan y sus

colaboradores con el objeto de estudiar la transmisión de dos caracteres de

Drosophila, el que afecta a la coloración, normal o sepia, de los ojos, y el que afecta a

la forma, normal o rizada de las alas. El esquema de este cruzamiento, algo diferente

al del típico cruzamiento dihíbrido mendeliano, consistía en cruzar hembras

heterozigóticas para los dos genes, previamente obtenidas de un cruzamiento entre

dos razas puras, con machos homozigóticos para los dos alelos recesivos (ojos sepia

y alas rizadas). Como se puede comprobar, los resultados no se ajustaban a lo que

cabría esperar de una transmisión independiente ni a lo que cabría esperar de un

ligamiento completo entre los dos genes. La mayor parte (76%) de los individuos de la

descendencia habían recibido combinaciones paternas de alelos, mientras que los

restantes (24%) habían recibido combinaciones nuevas, que no se hallaban presentes

en los progenitores. Es decir, los dos genes considerados presentan una tendencia a

transmitirse juntos, como cabría esperar si se encuentran ligados en un mismo

cromosoma; sin embargo, en algunos casos se había producido entre ellos una

recombinación que había dado lugar a la aparición de las nuevas combinaciones.

A la vista de estos resultados Morgan dedujo que el ligamiento, o tendencia de los

dos genes considerados a transmitirse como una sola unidad, era consecuencia de

su pertenencia a un mismo cromosoma. Ahora bien, la aparición de combinaciones

nuevas demostraba que, aunque los cromosomas son estructuras relativamente

estables en el tiempo, en algún momento del ciclo reproductivo deben sufrir una

fragmentación que se traduce en el intercambio de fragmentos entre cromosomas

homólogos. Morgan, que conocía la existencia de los quiasmas, o puntos de contacto

entre cromosomas homólogos durante la profase de la primera división meiótica,

dedujo que tales estructuras reflejaban los lugares del cromosoma en los que estos

intercambios tenían lugar. Así, el intercambio de fragmentos cromosómicos, conocido

como entrecruzamiento, que tiene lugar en la meiosis, constituye la base citológica

del fenómeno de recombinación genética observada por Morgan.

Multitud de cruzamientos dihíbridos análogos al que hemos descrito, en cada uno de

los cuales se consideraba una pareja de genes diferente, corroboraron en lo esencial

los puntos de vista de Morgan. Cuando los resultados del cruzamiento indicaban que

los genes considerados se transmitían independientemente se deducía su

pertenencia a cromosomas diferentes. Cuando, por el contrario, se detectaba la

existencia de ligamiento entre ellos, se deducía que estaban localizados en el mismo

cromosoma. Morgan y sus colaboradores establecieron así cuatro grupos de

ligamiento que coincidían con los cuatro cromosomas de Drosophila.

Por otra parte, Morgan observó que el porcentaje de combinaciones nuevas en la

descendencia de estos cruzamientos (frecuencia de recombinación) variaba en

función de cuáles fuesen los genes considerados. Dedujo que, estando los genes

ordenados linealmente a lo largo del cromosoma, cada gen ocupa un locus o lugar

concreto del mismo. Cuanto más distantes se encuentren dos determinados loci

más probable resultará que en la meiosis tenga lugar un entrecruzamiento entre

ellos para dar lugar a un gameto recombinante, es decir, cuanto mayor sea la

distancia entre dos loci, mayor será la frecuencia de recombinación entre ellos.

Partiendo de esta hipótesis, Morgan y sus colaboradores elaboraron mapas

genéticos de Drosophila en los que las distancias entre los diferentes loci de un

cromosoma se expresaban en forma de frecuencias de recombinación. En honor a

Morgan, sus colaboradores decidieron asignar a la unidad de mapa el nombre de

centimorgan, que se define como la distancia que separa dos loci cuya frecuencia de

recombinación es de un 1%.
9.- MUTACIÓN.

Una de las primeras cuestiones que surgió tras el redescubrimiento de los trabajos de

Mendel era la relativa al origen de los diferentes alelos de un gen. Ya por aquel

entonces Hugo de Vries, uno de los redescubridores del mendelismo, sugirió la

posibilidad de que la aparición de un nuevo alelo a partir de otro preexistente tuviera

lugar mediante un cambio brusco en la estructura del gen, que denominó mutación

(del latín mutare = mudar, cambiar). Muy pronto la existencia de mutaciones fue

detectada en una gran variedad de especies de animales y plantas. Morgan observó

que en los cultivos de Drosophila, incluso en aquellos que habían demostrado su

condición de razas puras durante muchas generaciones, aparecían con cierta

frecuencia variantes morfológicas hereditarias cuya presencia sólo resultaba

explicable si se admitía que los genes responsables de tales variantes habían sufrido

una mutación.

En la terminología genética es frecuente el uso de las expresiones alelo normal y alelo

mutante pare referirse respectivamente al alelo más frecuente y al menos frecuente

en una población. Esta terminología puede resultar útil en casos en los que, como

ocurre con las variantes morfológicas estudiadas en Drosophila, el fenotipo

determinado por el alelo mutante es extremadamente raro en las poblaciones

naturales. Sin embargo, en otros muchos casos, como por ejemplo el grupo

sanguíneo o el color del pelo en la especie humana, no es posible, y además carece

de interés, determinar cuál es el alelo normal y cual el mutante.

En organismos unicelulares las mutaciones sufridas por un individuo siempre se

transmiten a su descendencia. Sin embargo, en organismos pluricelulares se pueden

distinguir dos tipos de mutación: la mutación somática, que afecta a células de los

diferentes tejidos somáticos y que en ningún caso es transmitida a la descendencia,

y la mutación germinal, que afecta a las células productoras de gametos y que por lo

tanto puede ser transmitida a la descendencia.

Los estudios experimentales realizados acerca de la mutación durante varias décadas

demuestran que es un fenómeno aleatorio. Cada gen lleva asociada una determinada

probabilidad, que es constante de generación en generación, de sufrir una mutación

que dé lugar a un determinado alelo, pero es impredecible el momento en que esta

mutación va a tener lugar.

Aunque durante mucho tiempo se utilizó el término mutación para referirse a cualquier

tipo de cambio sufrido por el material genético, incluidos aquellos que afectaban a

grandes segmentos de un cromosoma o incluso a cromosomas enteros, en la

actualidad se prefiere restringir su uso a los cambios sufridos por genes individuales

que dan lugar a la aparición de nuevos alelos.

10.- ALTERACIONES CROMOSÓMICAS.

Además de las mutaciones convencionales, que afectan a genes individuales,

se han detectado en muchas especies cambios en la disposición y organización del

material genético que han sido denominadas conjuntamente alteraciones

cromosómicas. Distinguiremos dos tipos de alteraciones cromosómicas: las que

afectan a la estructura de los cromosomas, y las que afectan al número de

cromosomas.

Las alteraciones que afectan a la estructura de los cromosomas son el

resultado de roturas y reuniones anómalas de los fragmentos cromosómicos durante

de fase de entrecruzamiento en la meiosis. Se distinguen varios tipos:

Deleciones. - Consisten en la pérdida de un fragmento cromosómico

que no se soldó debidamente durante la fase de entrecruzamiento.

Estos fragmentos pueden abarcar decenas o centenares de genes, por

lo que su pérdida suele acarrear consecuencias graves para el individuo

que las padece.

Duplicaciones. - Consisten en la repetición en serie de un fragmento

cromosómico. Al no suponer una pérdida de información no suelen tener

consecuencias graves.

Translocaciones. - Consisten en el cambio de localización de un

fragmento cromosómico que pasa de un cromosoma a otro no

homólogo. No suelen tener consecuencias graves para el individuo,

pero pueden ser causa de esterilidad.

Inversiones. - Consisten en un cambio de orientación de un fragmento

cromosómico que gira 1801 con respecto a su posición original. Tienen

 el efecto de inhibir el entrecruzamiento meiótico en los heterocigotos

para la inversión.

Las alteraciones que afectan al número de cromosomas son en su mayoría el

resultado de una no disyunción de los pares de cromosomas homólogos durante la

meiosis. Se distinguen dos tipos:

Euploidías.- Consisten en una alteración en el número de dotaciones

cromosómicas haploides que posee un individuo. Se producen cuando

una no disyunción afecta a la totalidad de los pares cromosómicos

dando lugar a gametos con el número de dotaciones alterado. Los

individuos que resultan de la unión de estos gametos, entre sí o bien

con otros normales, pueden ser triploides (3n), tetraploides (4n),

hexaploides (6n), etc. Las euploidías son raras en el reino animal, pero

relativamente frecuentes entre los vegetales. Muchas variedades de

frutos de interés comercial presentan diferentes tipos de euploidías.

Aneuploidías.- Se producen cuando una no disyunción en la meiosis afecta a

un solo par cromosómico dando lugar a un gameto que lleva un cromosoma de

más y a otro que lleva un cromosoma de menos. La unión de estos gametos

entre sí o bien con gametos normales da lugar a individuos con un número de

cromosomas alterado, que pueden ser monosómicos (2n-1), trisómicos (2n+1),

tetrasómicos (2n+2), etc. En la especie humana se conocen varias aneuploidías

con efectos fenotípicos graves; entre ellas destacan el síndrome de Down o

mongolismo, provocado por una trisomía en el par cromosómico n1 21, que

afecta a uno de cada 700 niños nacidos vivos.

 11.-APRENDIZAJE SOCIAL

El autor en este capítulo pretende “enmarcar” los contenidos que

posteriormente se van a tratar en los distintos capítulos de la obra. Refleja de

manera clara los pros y contras de lo que significa asentar una teoría y muestra

diferentes supuestos que intentan explicar la conducta humana. El valor de una

teoría se juzga por el poder de producir cambios psicológicos que tienen los

procedimientos desarrollados a partir de ella. En este caso se trata de

demostrar mediante argumentos lo más fiables y experimentados posibles, el

-valor predictivo-, de identificar los determinantes de la conducta humana y los

mecanismos cuya intervención son responsables de los cambios de

comportamiento. Al desarrollarse y analizarse la teoría de la conducta, se llegó

a la convicción de que los determinantes de la conducta residen en las fuerzas

del medio; esta será la base principal sobre la que se sustente y analice la obra,

que profundizará en otros temas y planteará interrogantes que intentará

desvelar a partir de teorías e investigaciones realizadas.

12.-ORÍGENES DE LA CONDUCTA

Partiendo de la base de que las personas no están equipadas con un repertorio

de conductas innatas y por ende, hay que aprenderlas, el autor destaca la

relación de las influencias de la experiencia con los factores fisiológicos como

supuesto. Esta presentación nos lleva al primero de los aprendizajes, referido

a las consecuencias de la respuesta y del que se derivan los efectos positivos

o negativos de las acciones. De estas respuestas resultan tres funciones que

explican y detallan cómo se aprende a través de las consecuencias: normativa

(básicamente proporcionan información), motivacional (por las consecuencias

que prevén de sus respuestas), reforzante (para regular las conductas

aprendidas, no crearlas). El aprendizaje por medio de modelos tiene un lugar

destacado como el segundo de los aprendizajes que se muestra en la obra, ya

que la mayor parte de las conductas se aprenden a través de la observación

por medio del modelado. Desde la teoría del aprendizaje social se muestran los

cuatro procesos que lo dirigen y componen: atención (a partir de los rasgos

significativos de la conducta), retención (sobre todo de aquellas conductas que

han servido de modelos en un determinado momento), reproducción motora

(supone la conversión de las representaciones simbólicas en las acciones

apropiadas), motivacional (según las consecuencias observadas para una

mayor efectividad). “Jugando” con la -especulación- que ofrece el análisis

evolutivo del modelado, se contrastan las comparativas en las que la teoría del

aprendizaje social y el enfoque de Piaget (con su explicación evolutiva de la

imitación) tienen puntos en común y de controversia; supone una reflexión en

voz alta en la que el lector puede descubrir la evolución de la teoría desde los

primeros estadios del desarrollo del niño. A raíz de estas comparativas y otras

investigaciones de carácter contrastado, se puede afirmar que las personas

dirigen sus acciones basándose en sus nociones previas, y no sólo en los

resultados de las respuestas manifiestas, pudiendo darse fácilmente un

aprendizaje observacional al margen del sujeto. Otro de los temas que a debate

y reflexión se introducen en este punto es el que cuestiona el papel del

reforzamiento, esto es, si actúa “hacia atrás” fortaleciendo respuestas de

imitación que se han producido previamente, o si facilita el aprendizaje de una

forma anticipatoria. Desde la teoría del aprendizaje social, el refuerzo se

considera como un factor que facilita el proceso y no como una condición

necesaria, ya que hay otros muchos factores de influencia para la persona. El

estudio del modelado abstracto, va a ser otro de los puntos de interés en este

capítulo como aportación destacada. Su supuesto refiere a la extracción de

rasgos generales a partir de la formulación de reglas que generan conductas

con características estructurales semejantes a partir del modelo. La teoría del

aprendizaje social contrasta y complementa el modelo, alegando la importancia

de la evolución y añadiendo otras dimensiones como la moral; de este modo,

se intenta mitigar o justificar el error cometido en una conducta desde el

razonamiento moral de los padres, quienes sustituyen la intervención física por

controles simbólicos e internos a la par que enseñan, modelan y refuerzan

diversos aspectos de los niños según su edad. Otro de los modelos que se

expone es el creativo. Desde éste, los observadores combinan diversos

aspectos tomados de varios modelos, constituyendo “mezclas nuevas” que

difieren de sus fuentes originales. Un claro ejemplo es el de los niños, quienes

tienden a extraer atributos diferentes de sus padres y hermanos llegando a

pautas de conductas nuevas que se traducen en el desarrollo de nuevos estilos.

No se trata únicamente de enseñar nuevos estilos de pensamiento y conducta,

sino también de debilitar o reforzar algunas pautas del “modelo de referencia”,

quien va a ser además, un elemento básico para la expansión de ideas y usos

sociales nuevos, un pilar básico en la difusión social de la innovación a partir

de la adquisición de conductas innovadoras y su adopción en la práctica.

13.-DETERMINANTES ANTECEDENTES

¿Todas las acciones se producen al azar? ¿Todas las intervenciones y decisiones

de las personas se llevan a cabo de un modo intuitivo e irreflexivo? ¿Medimos

“el peso” de cada uno de nuestros actos? Estas son las cuestiones sobre las

que el autor reflexiona con el lector en este capítulo y pretende dar respuesta

de manera profunda. La primera premisa a tener en cuenta es que si las

personas carecieran de -capacidades anticipatorias- se verían obligadas a

“actuar a ciegas” comprobando en cada momento la ineficacia o no de su

conducta (lo que pudiera entrañar un serio peligro). Esto no es así ya que se

pueden prever las posibles consecuencias y cursos de acción de los diversos

sucesos y regular la conducta de acuerdo a ello. Como primeros antecedentes

tenemos los que producen una respuesta fisiológica y emocional y que de una

u otra forma, están sometidos a los estímulos del medio. Uno de los más

“cotidianos” es aquel que desde la conducta anticipatoria proporciona

protección contra los peligros potenciales, activando la conducta defensiva a

fin de impedir o reducir acontecimientos aversivos. Pero los antecedentes

también tienen diferentes formas de expresión, así queda de manifiesto en los

aprendizajes simbólico y vicario de expectativas, mientras en el primero las

reacciones de los individuos tienen la base en estereotipos, en el segundo, las

respuestas emocionales se aprenden a través de la observación del sujeto y el

efecto que en él tiene. Como segunda premisa tenemos la que se refiere a las

funciones cognoscitivas en el aprendizaje de expectativas. Se puede afirmar

que puede haber una estimulación cognoscitiva de las reacciones afectivas cuya
base se encuentra en la capacidad para aprender a anticipar los sucesos a partir

de los estímulos predictivos y a suscitar las reacciones anticipatorias

adecuadas. El grado en que la conducta anticipatoria está sujeta a control

cognoscitivo depende de que se haya establecido simbólicamente o a través de

la experiencia directa, aunque puede ocurrir que los estímulos del sujeto no

sean controlados por éste si la experiencia pasada resultó dolorosa o dañina.

Existen diferencias en la facilidad con que pueden aprenderse las diversas

respuestas y contingencias del medio, y es que si el aprendizaje de las especies

inferiores está sometido a fuertes restricciones biológicas, el aprendizaje

humano es capaz de aprender conductas muy diversas sin necesidad de nuevos

mecanismos específicos de cada clase de actividad. Todo ello no debe “llevar a

engaño” puesto que existen disfunciones que limitan al sujeto y lo “confunden”

en su acción, destacan: la asociación por coincidencia (correlación entre

coincidentes) y la generalización inapropiada (acontecimientos asociados a

conductas aversivas). Por otra parte, si se afirma que la evolución para un

cambio conductual debe ligarse cada vez más a un carácter cognoscitivo,

entenderemos que quien se percibe así mismo como eficaz, reduce sus miedos

anticipatorios e inhibiciones y refuerza las fuerzas para alcanzar el objetivo

deseado. Para ello deben tenerse presente las fuentes principales de las

expectativas de eficacia y los medios por los que operan los diversos modos de

influencia, esto es: los logros de ejecución, la experiencia vicaria, la persuasión

verbal y la excitación emocional. Esto es así porque el sujeto no necesita en

cada momento descubrir las posibles consecuencias de cada estímulo, lo hace

generalmente a través de explicaciones verbales, observando en muchos casos

cómo se refuerza la conducta de otros en diferentes situaciones, pudiendo

deducir que las acciones de los demás tienen un valor predictivo al

correlacionarse con determinadas consecuencias.

14-DETERMINANTES CONSECUENTES

La conducta está regulada por las consecuencias de las acciones, descartando

aquellas respuestas no recompensadas o que producen castigo; y es que, las

consecuencias de las respuestas influyen en la conducta de forma antecedente

al crear la expectativa de resultados similares en futuras ocasiones. ¿Es el

reforzamiento una acción “útil” y valiosa para la modificación de conductas?

¿Qué peso y eficacia puede llegar a tener un refuerzo? ¿Puede provocar un

efecto contrario al deseado? ¿Hasta qué punto puede la persona controlar las

reacciones de su cuerpo y regular su conducta? El autor nos presenta estos

interrogantes como base de este capítulo y comienza desde ejemplos ilustrados

a explicar diferentes formas de regular los procesos corporales, destacando: el

reforzamiento a modo de feed-back externo, los mecanismos de atención y las

posibilidades que “ofrece” la actividad cognitiva. Hay que tener presente que

los incentivos no siempre son los mismos y varían parejos a las experiencias

del desarrollo, destacando como fin último la efectividad de las reacciones

sociales que permite a las personas influirse unas a otras. Pero esta efectividad

no es inmediata, como muchas de las actividades que las personas desarrollan,

necesita de un aprendizaje para “dominarlas” y que resulten gratificantes desde

las consecuencias que se producen de un modo natural. De este modo y

teniendo presente el debate que suscita el efecto del refuerzo y su “medida”

(forma de estructurar las contingencias del reforzamiento), se podrá diferenciar

el refuerzo extrínseco del intrínseco. Mientras que en el primero las

consecuencias de la conducta son externas y su relación con la conducta

arbitraria, en el segundo no existe una recompensa externa aparente. El

segundo bloque importante del que nos habla el autor en este capítulo hace

referencia al esfuerzo vicario; nos referimos a él cuando un observador

aumenta la conducta después de haber observado cómo otros individuos han

sido recompensados al realizarlas. Correlativamente en el castigo vicario la

observación de un comportamiento con consecuencias negativas reduce la

tendencia a comportarse de forma parecida. Este esfuerzo va a depender en

gran parte de la medición de sus efectos, ya sea en términos de aprendizaje o

de ejecución según sea la fuerza relativa de las consecuencias experimentadas

directamente y de los observadores. Una de las reflexiones a tener en cuenta

y que parece del todo obvia es aquella en la que se afirma que “la persona que

realiza una conducta puede encontrar diferencias para descubrir las conexiones

entre sus acciones y los resultados de ellos, mientras que el sujeto observador

puede concentrar su atención únicamente en descubrir las soluciones

correctas”. Por otro lado, la teoría del aprendizaje social establece varios

mecanismos por los que la observación de recompensas y castigos altera los

pensamientos, sentimientos y las acciones de las personas, siendo las

funciones más destacadas de este reforzamiento vicario: informativa,

motivacional, aprendizaje emocional, valorativa y de influencia. El tercer bloque

es el que refiere al autorrefuerzo. Tras todo lo dicho con anterioridad se puede

afirmar que la conducta está controlada por la interacción de los factores

externos con los generados por el propio individuo. La mayor parte de las

conductas están bajo el control del autorreforzamiento, que es un proceso en

el que los individuos mejoran y mantienen su propia conducta aplicándose así

mismos recompensas si su comportamiento se ajusta a ciertas normas

autodescriptivas. El autor nos explica los factores que determinan los tipos de

criterios autoevaluativos que se eligen de entre las numerosas influencias de

los diferentes modelos, y destaca entre otros: las diferencias de habilidades

entre los modelos y observadores, el ambiente social y la inconsistencia

colectiva. Por último, si tenemos en cuenta que el objetivo último del desarrollo

social es transmitir normas generales de conducta que puedan servir como guía

para la autorregulación en diversas actividades (al margen de unos criterios

excesivamente estrictos de autoevaluación y a favor de una “correcta”

autoevaluación), parece obvio que la persona se esfuerce por realizar

actividades que funcionan como fuentes de autosatisfacción y rechace aquellas

de consecuencias autodevaluativas.

15.-CONTROL COGNITIVO

La mayoría de las influencias externas afectan a la conducta a través de

procesos cognitivos intermedios, estos son: la imaginación, la representación

de la experiencia en forma simbólica y los procesos de pensamiento. Hay que

empezar afirmando que se debe tener en cuenta que las representaciones

cognitivas de las consecuencias futuras funcionan normalmente como

motivadoras de la conducta. En esta línea y como fuente de motivación con

base cognitiva, está el establecimiento de metas y el reforzamiento

autorregulado. Ambas se dan cuando el sujeto responde a su conducta

evaluándola para superar las insatisfacciones que le impiden alcanzar sus

metas, actuando entonces como agente activo en su propia motivación. No

todas las variables son sinónimos de regularidad, hay que tener en cuenta que

las contingencias ambientales pueden tener efectos distintos sobre la conducta,

por un lado, las consecuencias físicamente aversivas incrementan las

respuestas cuando las personas creen que estas consecuencias desagradables

son índice de respuestas correctas, y por otro, las reducen si creen que se ha

cometido un error. Las capacidades cognitivas superiores permiten a las

personas conseguir la solución de la mayoría de los problemas en el

pensamiento en lugar de la acción (así, podemos divisar la construcción de un

edificio sin tener que construirlo previamente). El proceso es el siguiente: se

considera la información relevante, se aplica a ella las operaciones cognitivas

adecuadas y se proponen posibles soluciones; mediante la manipulación de

símbolos que transmitan información relevante, uno puede llegar a comprender

relaciones causales, crear nuevas formas de conocimiento, resolver problemas

y deducir consecuencias, sin necesidad de llevar a cabo en la realidad ninguna

actividad, de tal forma que los procesos de pensamiento se van independizando

gradualmente de sus referentes concretos inmediatos. Una vez que las

personas adquieren habilidades cognitivas y operaciones para procesar la

información, pueden formular soluciones alternativas y evaluar las

consecuencias probables a corto y largo plazo que tendrán los diferentes cursos

de acción. El autor también trata como punto destacado el lenguaje, su

importancia y el papel que desempeñan los modelos en el aprendizaje

gramatical, así como en la adquisición de sus reglas desde el modelado

lingüístico. Por último, se nos presenta el proceso de verificación como medio

de autoconocimiento y de acción a partir de experiencias pasadas y hacia

acciones futuras en determinadas condiciones (argumento tantas veces

repetido a lo largo de la obra). La persona obtiene gran parte de su

conocimiento experimentando directamente los efectos producidos por sus

acciones, lo que hace comprensible que la mayor parte de las teorías sobre el

desarrollo cognitivo, se centren en el cambio cognitivo producido a través del

feed-back de la experiencia directa. A lo largo del desarrollo, la persona

adquiere ciertas reglas de inferencia que les servirá para detectar errores en

su pensamiento y comprobar la validez del razonamiento propio para en última

instancia, ser capaz de generarlo. .

16.-CONTROL COGNITIVO

La reciprocidad es sinónimo de correspondencia o correlación, desde este

concepto el autor pretende explicar en este capítulo la relación existente entre

el ambiente potencial y el real, esto es, entre la influencia personal y ambiental.

Este tema resulta tan complejo como impreciso en determinadas ocasiones ya

que en el análisis de la influencia de una conducta sobre otra, se distinguen

factores muy diversos y no sólo el ambiente en donde transcurre la acción,

produciéndose cambios cognitivos que afectan a la selección y al procesamiento

simbólico de las influencias posteriores. Por otra parte, se plantea en esta línea,

la influencia y relación entre el determinismo y la libertad personal. Partiendo

de la máxima según la cual la sociedad tiene que establecer algunos límites de

conducta para crear un concepto de libertad en su grado máximo, se puede

preguntar ¿Dónde se encuentran los límites de la conducta? ¿En uno mismo o

en la sociedad? Y si la libertad va ligada a derechos y opiniones ¿uno no es libre

en su ejercicio de la libertad en el ámbito privado? Se resuelven en parte estas

cuestiones si se valida que la conducta está regulada por sus contingencias,

que a la vez, se producen por la propia persona. Pero el objeto de estudio en

este momento, es saber cómo cambia la conducta las influencias ambientales

y quien tiene mayor peso en el control de estas dos variables (si así fuera) para

intentar explicar la reciprocidad entre ambas. Por último y continuando el

mismo hilo conductor, se cuestiona el control de las personas desde la

manipulación psicológica y se buscan soluciones a fin de impedir los evidentes

intentos de influencia. Las defensas individuales y sociales son presentadas

como mecanismos eficaces en la tarea de cualquier control que se pueda

ejercer sobre el sujeto y como mejor expresión de un cambio libre y consciente.