Regulación de rubisco: También está regulada por la luz pero de una forma diferente:La rubisco

está activada por cambios de pH, CO2 y Mg+2 Mecanismo 1: El paso de una forma inactiva a una
forma activa depende de un intermedio carbamato en el centro activo de la enzima.La rubisco
posee un residuo de lisina en su centro activo de la subunidad grande: se produce una
carbamilación, uniéndose un CO2 por un enlace covalente al grupo amino de la rubisco.El CO2
reacciona con la Rubisco para dar NH-COO- (grupo carbamato).La carga negativa del carbamato la
neutraliza el Mg+2.Se dice que la forma activa de la rubisco es un compuesto ternario debido a
que se encuentra formado por la enzima, el CO2 y el Mg2+. Durante el día: ocurre que durante la
disminución de la concentraciónde H+ en el estroma (que se alcaliniza) y la subida del pH durante
el proceso luminoso, se produce un cotransporte de H+ al lumen y de Mg2+ al estroma para
regular el gradiente eléctrico del cloroplasto, por lo que la activación de la rubisco se favorece por
el aumento de Ph.

Mecanismo 2: Se ha demostrado otro mecanismo de activación de la Rubisco: la rubisco activasa.

Ésta enzima tiene la función de eliminar la Ru 1,5 biP fijada al centro activo que se produce en la
transición de forma activa a forma inactiva.Se ha demostrado que en el momento de transición
entre forma activa y forma inactiva en oscuridad, por el bajo pH en el estroma, el enzima que
mantiene fijada la ribulosa bifosfato no puede captar ya el Co2 y no podrá formar el carbamatoLa
rubisco activasa se fija al enzima con consumo de ATP, libera a la RuBP y libera al centro activo del
enzima, el cual ya puede ser modificado en el residuo de lys y se podrá formar el carbamato.Este
enzima rubisco activasa libera azúcares-fosfato que se enlazan al centro activo de la rubisco (y
que impiden la carbamilación) de forma que facilita la activación de la rubisco por la unión de CO2
y la posterior unión del Mg2+.Un azúcar-fosfato como es el carboxi-arabinitol-1P, es un inhibidor
fotosintético de la rubisco de forma que se une a la rubisco durante lanoche inhibiendo su
actividad. La acumulación de azucarres-P inhibe el Ciclo de Calvin.Pero durante el día, la rubisco
activasa quita el carboxi-arabinitol-1P facilitando su actividad.
Estos azúcares-P se exportan a través de las membranas, aproximadamente 1/6 son exportadas
para la síntesis de sacarosa enel citosol, o derivadas para la síntesis de almidón en el propio
cloroplasto. Este ciclo es regulado por la capacidad de la planta para interconvertirlos en formas
no inhibidoras como el almidón o la sacarosa.

2. Regulación por formación de enlaces débiles: Muchos enzimas del Ciclo de Calvin son más
activos a pH 8 que a pH 7, y a más concentración de Mg2+ que lo requieren como cofactor, por
ello en el transporte electrónico, además de activarse la rubisco, se activan otro gran número de
las enzimas del ciclo de Calvin.Es decir que con luz hay un flujo protónico acoplado a un flujo de
Mg+2 , que aumenta el pH del estroma de 7 a 8 , y la [Mg+2] también aumenta en el estroma.Por
lo tanto estas modificaciones no covalentes están ligadas a cambios en la composición celular y
por enlaces de los enzimas a las membranas del tilacoide.Este mecanismo también se da en otras
enzimas como F 1,6 bifosfatasa, S 1,7 bifosfatasa y Ru5P quinasa