Red de conectividad en el Caribe norte de Costa Rica

REVISTA LATINOAMERICANA DE CONSERVACIÓN

LATIN AMERICAN JOURNAL OF CONSERVATION
ISSN 2027-3851

Artículo original

RED DE CONECTIVIDAD ECOLÓGICA EN EL CARIBE NORTE DE COSTA RICA

Olivier Chassot 1, 2*, Bryan Finegan 3, Guisselle Monge-Arias 1, 2
1 Centro Científico Tropical, Apartado 8-3870-1000, San José, Costa Rica, ochassot@cct.or.cr
2 Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación, Apartado 228-6150, Santa Ana, Costa Rica
3 Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza, Apartado 93-7170, Turrialba, Costa Rica

Resumen
Se analizó el grado de conectividad estructural entre 2.454 nodos de unidades de ecosistema natural de tamaño
equivalente o superior a 5 ha en el Caribe norte de Costa Rica para el 2005. El índice de conectividad integral (IIC) del
paisaje es 0,03 y el índice de probabilidad de conectividad (PC) es 0,14 para una probabilidad de dispersión de 88% con
un umbral de 500 m. Ambos índices indican un porcentaje de conectividad bajo en el paisaje del área de estudio. Los nodos
más importantes están ubicados en la zona fronteriza con Nicaragua y en la zona costera del Caribe. Se resalta la
importancia fundamental del Refugio Nacional de Vida Silvestre Maquenque en relación a todas las demás áreas silvestres
protegidas del área de estudio, ya que provee nodos de conectividad esenciales tanto hacia el sur como hacia el noroeste y
el este.
Palabras Clave: áreas protegidas, conectividad, conservación, Mesoamérica, vacíos de conservación

Ecological connectivity network in the northern Caribbean of Costa Rica

Abstract
We analyzed the degree of structural connectivity between 2.454 nodes of units of natural ecosystem equivalent or superior
to 5 ha in the northern Caribbean slope of Costa Rica for 2005. The index of integral connectivity (IIC) of the landscape is
0,03, and the index of connectivity probability (PC) is 0,14 for a dispersion probability of 88% with a 500 m threshold. Both
indices indicate a low percentage of connectivity in the landscape of the study area. The most important nodes are located in
the border zone with Nicaragua and on the coastal zone of the Caribbean. We emphasize the fundamental importance of
the Maquenque National Wildlife Refuge in relation to the other protected areas within the study area, since it provides
essential nodes of connectivity towards the south as much towards the northwest and the east.
Key words: conservation, connectivity, conservation gap analysis, Mesoamerica, protected areas.

Introducción una oportunidad de desplazamiento para los

La conectividad es un elemento fundamental del
paisaje (Taylor et al. 1993) y así, una de las
estrategias para mitigar los efectos de la
fragmentación sobre los ecosistemas consiste en
mantener o restablecer los vínculos en el paisaje (Noss
1991). La conectividad describe cómo los arreglos
espaciales y la calidad de elementos en el paisaje
afectan el desplazamiento de organismos entre
parcelas de hábitats (Benett 2004). En términos de
manejo, la conectividad encuentra su manifestación en
los corredores biológicos (Worboys 2010); sin
embargo, los corredores pueden representar tanto
60
organismos, como una barrera, dependiendo del tipo
de cobertura del corredor y el organismo particular
(Anderson & Jenkins 2006, Hilty et al. 2006). Es por
esta razón, que tanto los eslabones de ecosistemas
naturales, como la matriz circundante, juegan un
papel importante en la conectividad ecológica
(Schelhas & Greenberg 1996, Benett 2004). En el
paisaje, el valor de la conectividad depende del
comportamiento de cada organismo en relación al uso
*Autor para correspondencia: ochassot@cct.or.cr
Editor: Jaime Murillo-Sánchez
Recibido/Received: 23 de mayo de 2011
Aceptado/Accepted: 19 de julio de 2011

de los corredores. Las estrategias de conservación
basadas en los corredores consisten en optimizar el
ancho y la variedad de hábitat natural en los
eslabones de paisaje para que el espectro entero de
especies nativas tenga la oportunidad de desplazarse
entre áreas naturales dentro del paisaje (Noss 1991).
La conectividad se manifiesta también en las redes de
conectividad, las cuales existen o se restablecen entre
los fragmentos de ecosistemas que fueron separados
por factores antropogénicos (Forman & Godron
1981, Bruinderink et al. 2003), permitiendo el libre
movimiento de los organismos de un fragmento al otro
(Dobson et al. 1999). La idea subyacente de las redes
ecológicas es la identificación de la diversidad
biológica y de los recursos naturales en el paisaje,
guiados por principios de planificación de
conservación combinada con información sobre las
necesidades de llenar vacíos de conservación para
preservar comunidades naturales (Hoctor et al. 2000).
La conectividad provee dos funciones fundamentales.
En primer lugar permite regular los movimientos de los
organismos, asegurando que las varias subdivisiones
de una población puedan mantener el equilibrio
genético (Soulé 1991, Britten & Baker 2002,
Frankham 2006). En segundo lugar, la conectividad
facilita la dispersión entre el rango hogareño de las
especies y sus áreas de migración (Harrison 1992,
Dobson et al. 1999). La conectividad estructural del
paisaje es determinada por la distribución espacial
de los tipos de hábitats, la cual depende de la
continuidad de hábitats, de la distancia entre los
elementos del paisaje y del tamaño de las brechas
entre fragmentos (Theobald 2006). La conectividad
de orden conductual se relaciona con la respuesta
comportamental de las especies frente a la estructura
del paisaje (Benett 2004). La escala y el diseño de
elementos de conectividad dependen de los objetivos
de manejo y debe de adaptarse a las especies
focales para las cuales se pretende mantener o
restablecer el corredor (De Campos & Finegan 2002).
En especial, la definición de un umbral de dispersión
acorde a las necesidades de los organismos tiene
implicaciones importantes y no siempre corresponde
con otros umbrales ecológicos (With 2002). También
estos dependen de los posibles cambios ecológicos
inducidos por los inciertos impactos del cambio
climático (Pearson 2006, Chester & Hilty 2010). Una
controversia anima el debate sobre la bondad de los
Chassot et al. / RLC Vol. 2 (1): 60 - 70
corredores desde que apareció el concepto con la
popularidad de la teoría de la biogeografía de las
islas (McArthur & Wilson 1967) y el postulado de los
corredores como solución al aislamiento en incremento
de las áreas silvestres protegidas en la matriz del
paisaje (Beier & Noss 1998). Algunos autores
(Simberloff & Cox 1987, Simberloff et al. 1992,
Hobbs 1992) advierten sobre el costo de la inversión
en los corredores, así como sobre el potencial riesgo
de diseminación de especies exóticas en ecosistemas
naturales (Janzen 1986, Crooks & Suarez 2006) o de
enfermedades que pueden conducir especies a la
extinción (Hess 1994, McCallum & Dobson 2006).
La teoría de la conectividad dentro de la ecología
del paisaje y la biología de la conservación apunta a
que es probable que los eslabones de conectividad
tengan la capacidad de mitigar hasta cierto punto los
efectos colaterales del cambio climático sobre las
necesidades de desplazamiento de algunos
organismos en respuesta al aumento de las
temperaturas anuales (Noss 1991, Hay 1991, Dobson
et al. 1999, Thomas et al. 2006).
Precisamente, el bosque tropical húmedo en el Caribe
norte ha sufrido un fuerte proceso de fragmentación,
y la conectividad ecológica del paisaje ha sido
seriamente reducida (Chassot et al. 2002, Sesnie et al.
2009, Ramos & Finegan 2007, Morse et al. 2009).
El objetivo de esta investigación fue el de analizar el
grado de conectividad estructural entre diferentes
nodos y unidades de ecosistema natural en el Caribe
norte de Costa Rica para el 2005; determinando
cuáles de estos cumplen las funciones más importantes
en relación a la conectividad que presentan y la
importancia e implicaciones que esto significa en
términos de la movilidad para las especies de fauna
locales.
Materiales y métodos
Área de estudio
El área de estudio abarca una porción importante de
bosque tropical siempreverde latifoliado y latifoliado
pantanoso (World Bank & CCAD 2001, Vreugdenhill
et al. 2002), con varios grados de intervención, así
como, sistemas agropecuarios en la vertiente del
Caribe norte de Costa Rica, con una extensión de
61
 Red de conectividad en el Caribe norte de Costa Rica
8.138 km2 (Figura 1). En estos ecosistemas destacan
los bosques perhúmedos con alta riqueza de especies
de árboles, epifitas, palmeras y helechos
arborescentes, y bosques húmedos que reciben una
precipitación promedio entre 1.500 y 3.500 mm por
año (Hartshorn 2002, Chassot et al. 2006).
Figura 1. Área de estudio en la zona norte de Costa Rica
Métodos
Índices de conectividad
Se calculó el Índice de Conectividad Integral (IIC) y el
Índice de Probabilidad de Conectividad (PC) por
medio del programa Conefor Sensinode 2.2 (Saura &
Pascual 2007b). Este programa permite cuantificar la
importancia de los fragmentos de hábitat para
mantener la conectividad paisajística mediante
estructuras gráficas e índices de disponibilidad de
hábitat. Las entradas y salidas del programa se
expresan por medio de archivos ASCII y son
manipulables desde ArcView (ESRI 2004). El IIC es
descriptivo y representa el grado de conectividad del
paisaje, mientras el PC es basado en el concepto de
la disponibilidad de hábitat y las probabilidades de
dispersión genérica entre fragmentos. El PC expresa
una estimación de la fortaleza, frecuencia y
factibilidad de dispersión entre dos o más
fragmentos, e indica la probabilidad de que dos
organismos ubicados en cualquier fragmento de
hábitat dentro del paisaje puedan dispersarse. Estos
índices permiten a su vez identificar los fragmentos o
nodos de mayor importancia estructural para la
conectividad y reaccionan a los cambios en la
estructura del paisaje, lo cual constituye una
herramienta útil para efectos de planificación de la
62
conservación de hábitat (Opdam 2002, Pascual &
Saura 2006, Saura & Pascual 2007a). Se calculó la
distancia euclidiana (Urban & Keitt 2001) entre los
bordes de todos los fragmentos iguales o superiores a
5 hectáreas (N=2.454), aplicando un umbral de
dispersión arbitrario de 500 metros (Villard et al.
1999), a partir de una clasificación de cobertura del
suelo obtenida desde una imagen satelital
georeferenciada del 2005 producida por el United
States Landsat Thematic Mapper (Chassot et al.
2010).
Red de conectividad estructural
En primera instancia, se identificaron los nodos o
enlaces de mayor importancia estructural dentro del
área de estudio al 2005 de acuerdo a los resultados
de los cálculos de los índices IIC y PC (con el
programa Conefor Sensinode 2.2), los cuales
corresponden a métricas básicas de paisaje tales
como tamaño del fragmento y distancia con el
fragmento más vecino (Kramer 1997, Correa do
Carmo et al. 2001). Los nodos fueron clasificados en
una escala de prioridad entre “muy alto”, “alto”,
“mediano”, “bajo” y “muy bajo”. Se adaptó la
metodología de Hoctor et al. (2000), aplicada en
diferentes análisis de conectividad estructural en
corredores biológicos de Costa Rica (Ramos 2004,
Murrieta et al. 2007, Ramos & Finegan 2007,
Baltodano & Zamora 2009). Las unidades de
planificación del análisis son las unidades de
ecosistema, incluyendo las coberturas de bosque
natural, bosque secundario y cuerpos de agua. Por
otra parte, se establecen las rutas de conectividad
mediante un análisis de conexión de menor costo
transversal, donde el costo es una función de la
fricción definida mediante las funciones Cost Distance
y Cost Path en un tema raster en la extensión Spatial
Analyst de ArcGIS9.x (Walker & Craighead 1997,
Hoctor et al. 2000, Rouget et al. 2006, Kautz et al.
2006). El cálculo del costo de desplazamiento se
realiza sobre la base de un mapa de fricción, el cual
indica cuáles elementos del paisaje ofrecen mayor
resistencia al desplazamiento de los organismos
(Grado de fricción: bosque = 1; bosque secundario =
2; cuerpo de agua = 3; agropecuario = 4; suelo
descubierto = 5; banano = 6; piña = 7).
Se tomaron los cinco nodos de conectividad de mayor
importancia estructural en los extremos este, oeste,

norte y sur del paisaje para generar las diferentes
rutas de conectividad, seleccionar las rutas principales
e identificar las áreas críticas de conectividad.
Resultados
Índices de conectividad
En total se integraron 2.454 nodos de unidades de
ecosistema natural de tamaño equivalente o superior
a 5 ha para el 2005. Estos nodos generaron a su vez
un total de 3.827 conexiones. El índice de
conectividad integral (IIC) del paisaje es 0,03, y el
índice de probabilidad de conectividad (PC) es 0,14
para una probabilidad de dispersión de 88% con un
umbral de 500 m. Ambos índices indican un
porcentaje de conectividad bajo en el paisaje del
área de estudio (Moilanen & Hanski 2001). En este
caso, el PC indica que existe una probabilidad del
Figura 2. Priorización de los nodos para el mantenimiento de la conectividad estructural del paisaje (dIIC– valores más altos
indican mayor priorización).
La importancia de un nodo específico refleja en
general las características intrínsecas del hábitat (en
este caso el área), y la posición topológica dentro de
la red paisajística (por ejemplo, un nodo cumpliendo
la función de eslabón). Los nodos con los valores de
Delta (dIIC) más altos son los que revisten la mayor
importancia para la conectividad entre fragmentos y
dentro de los mismos fragmentos (Pascual & Saura
Chassot et al. / RLC Vol. 2 (1): 60 - 70
14% que dos animales ubicados en cualquier
fragmento de hábitat dentro del paisaje, con la
capacidad de dispersarse en distancias iguales o
inferiores a 500 metros, puedan encontrarse. Por otra
parte, el cálculo del valor de Delta (dI) de cada
fragmento - derivado del análisis de conectividad -
permite priorizar los fragmentos más importantes en
términos de conectividad global (Rae et al. 2007).
Estos son los elementos más relevantes del paisaje en
el mantenimiento de la conectividad, es decir los
elementos cuya ausencia tiene impactos sobre la
conectividad entre fragmentos grandes de cobertura
natural y sobre la calidad global del conjunto de
fragmentos de hábitat; por lo tanto, ofrecen una
representación espacial para la priorización de
acciones de manejo orientadas al mejoramiento de la
calidad del hábitat en el paisaje (Figura 2).
2006). Además, los nodos de mayor extensión
podrían mantener las fuentes internas de
recolonización (Fahrig & Merriam 1994), y mantener
poblaciones grandes (Pickett & Thompson 1978).
Los nodos de conectividad más importantes del
paisaje corresponden a las áreas de mayor cobertura
boscosa y están ubicados en la porción oriental del
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 Red de conectividad en el Caribe norte de Costa Rica
Refugio Nacional de Vida Silvestre (RNVS)
Maquenque, así como en el sector occidental del
mismo refugio y en la zona costera del Parque
Nacional (PN) Tortuguero y del RNVS Barra del
Colorado. En general, los nodos de conectividad de
mayor importancia (mediana, alta y muy alta) están
adecuadamente representados en el sistema de áreas
protegidas (50,2%), a excepción de algunos sectores
al noroeste del RNVS Maquenque en la zona de
Tiricias-Crucitas (distritos de Pocosol e Infiernito), al
suroeste del RNVS Maquenque en la zona de San
Marcos-Almendros-Castelmare (distrito de Cutris), al
sur del RNVS Maquenque entre las comunidades de
Sahino y Quebrada Grande (distrito de Tres Amigos),
en otro sector un poco más al sur del RNVS
Maquenque, en la ribera sur del río Toro, en un sector
que se extiende entre las comunidades de Pangola y
Sardinal (distrito de río Cuarto), y al sur del PN
Tortuguero. El RNVS Corredor Fronterizo juega un
papel preponderante en el mantenimiento de la
conectividad estructural. Se observa cómo los nodos
más importantes están ubicados en la zona fronteriza
con Nicaragua y en toda la zona costera del Caribe.
Por su orientación latitudinal, estos ofrecen la
capacidad de interceptar los corredores migratorios
de fauna norte-sur y de mantener los procesos de
recolonización de los fragmentos de ecosistemas
naturales (Gutzwiller & Anderson 1992, Freemark et
al. 2002). Se nota la importancia relativamente menor
de la Zona Protectora La Selva y del PN Braulio
Carillo (debido a su ubicación periférica al área de
estudio en elevaciones superiores), así como del sector
occidental del RNVS Barra del Colorado en el
mantenimiento de la conectividad estructural de las
unidades de ecosistema de las planicies del Caribe
norte. Finalmente, se resalta la importancia
fundamental del RNVS Maquenque en relación a
todas las demás áreas silvestres protegidas, ya que
provee nodos de conectividad esenciales tanto hacia
el sur como hacia el noroeste y el este.
Red de conectividad estructural
El análisis de las diferentes rutas de conectividad
originadas en los puntos geográficos extremos de los
cinco nodos prioritarios para el mantenimiento de la
conectividad estructural del paisaje durante el 2005,
indica que la mayor parte de las propuestas de
64
conectividad se encuentran entre las áreas silvestres
protegidas colindantes con el río San Juan y en la
costa caribeña (Figura 3).
El RNVSM Maquenque provee rutas de conectividad
hacia el noroeste, hacia el este y hacia el sur. En este
sentido, la ubicación de Maquenque es estratégica en
el contexto del paisaje. Se identificaron 18 áreas
críticas para la conectividad estructural sobre la base
de los nodos o enlaces de mayor importancia
estructural dentro del área de estudio.
De las 18 áreas críticas de conectividad, diez tienen
el potencial de mantener y fortalecer las rutas de
conectividad entre el RNVSM Maquenque y el RNVS
Barra del Colorado, en zonas de uso agropecuario
con muy baja densidad demográfica y suelos
pantanosos poco aptos para actividades productivas.
Entre el RNVSM Maquenque y el PN Braulio Carrillo,
cuatro áreas críticas están ubicadas en el eje norte-
sur, en zonas de uso agropecuario y sujetas al avance
de monocultivos intensivos (piña principalmente) en las
riberas de los ríos Toro, Sardinal y Sarapiquí, que
atraviesan el eje hacia el rumbo noreste. Finalmente,
tres áreas críticas están ubicadas en el curso del río
San Carlos, entre los dos bloques de conservación del
RNVSM Maquenque. Finalmente, un área crítica
permite extender la conectividad entre el bloque
occidental de Maquenque y la zona de Coopevega
al oeste.
La identificación de las rutas de conectividad y de las
áreas críticas de conectividad en el paisaje del área
de estudio es congruente con seis de las siete áreas
críticas que identificó Ramos (2004) en el territorio
del Corredor Biológico San Juan-La Selva. De las 18
áreas críticas de conectividad, trece se encuentran en
el trayecto de cursos de agua importantes tales como
los ríos San Carlos, Toro Amarillo, Sarapiquí y
Sardinal, lo que indica un alto potencial para
implementar proyectos de restauración ecológica y
de protección de la vegetación ribereña. La zona
entre los refugios nacionales Maquenque y Barra del
Colorado constituye un lugar de importancia
estratégica para el mantenimiento y restablecimiento
de la conectividad estructural del paisaje.

Figura 3. Rutas prioritarias de conectividad del paisaje para la zona norte de Costa Rica.
Discusión
La gestión de la conservación deberá de tomar en
cuenta los parámetros inherentes al tema de la
conectividad estructural (Bennett 2004), así como los
elementos propios de las características binacionales
del área de estudio, especialmente en relación al
fortalecimiento del Corredor Biológico Binacional El
Castillo-San Juan-La Selva (Chassot et al. 2002,
Chassot et al. 2003, Chassot et al. 2006) y al
establecimiento potencial de una reserva de la
biosfera transfronteriza (MARENA 2003, Moreno &
Müller 2007). A pesar de los numerosos desafíos que
implica esta visión, es esencial pensar en el largo
plazo, pensar en grande (Scott et al. 1999, Soulé &
Terborgh 1999, Rouget et al.2006) y reconocer que
no es posible restablecer ecosistemas originales, sino
que debe de enfocarse esfuerzos al manejo
adecuado de los ecosistemas fragmentados y
alterados en el contexto actual (Hobbs et al. 2006).
El papel de las municipalidades en la gestión del
ordenamiento territorial es fundamental, por lo que
debe de lograrse el desarrollo de las capacidades e
involucramiento de las mismas en la aplicación del
ordenamiento territorial y el manejo de recursos
naturales. En este sentido, es primordial sensibilizar a
Chassot et al. / RLC Vol. 2 (1): 60 - 70
las autoridades municipales sobre la importancia de
los ecosistemas naturales y de las áreas silvestres
protegidas de sus municipios como factor para
mejorar la calidad de vida de las comunidades. Por
otro lado, se deberá de promover que las
municipalidades asuman sus competencias en los
temas de contaminación, precarismo, control de la
pesca y de la cacería; así como de manejo hídrico y
cobro de cánones sobre uso del agua.
En las áreas críticas de conectividad se podrá buscar
la implementación de proyectos de restauración
ecológica de tal manera que se pueda aumentar la
conectividad entre fragmentos importantes de
unidades de ecosistema (Simberloff et al. 1999,
Harris et al. 2005) con una visión basada en la
ecología de paisaje (Naveh 2005). La restauración
ecológica trata de recuperar ambientes degradados
y reiniciar sus procesos en condiciones similares a las
iniciales, de tal forma que se compensen los daños
causados por actividades humanas o procesos
naturales (Lamb et al. 1997). Ésta es una importante
disciplina que incluye el estudio y las técnicas de
revegetación, reforestación, rehabilitación,
reconstrucción y mantenimiento de las áreas naturales,
tanto en ecosistemas urbanos como rurales. La
restauración es una oportunidad para poner a
65
 Red de conectividad en el Caribe norte de Costa Rica

prueba los procesos de sucesión ecológica, aunque se
reconozca vacíos importantes de información en el
manejo del paisaje en relación a los procesos y
patrones ecológicos (Knight & Landres 2002). La
restauración ecológica desempeña un papel
importante, no solamente como una técnica de
recuperación de comunidades naturales, sino como un
método de investigación básica en ecología. La
práctica de la restauración ecológica es un elemento
clave de la conservación de la biodiversidad y las
culturas, puede ser el motor de desarrollo de una
política socioeconómica respetuosa con el medio
ambiente y contribuir a crear una cultura de
colaboración entre comunidades, organizaciones y
países. Existe una oportunidad de contribuir a la
restauración ecológica del paisaje mediante la
siembra de especies forestales nativas en los espacios
de terreno desprovistos de cobertura forestal (Hobbs
1993), especialmente en las zonas de conexión crítica
como es el caso en el Corredor Biológico Fronterizo,
en la orilla sur del río San Juan (Guindon & Palminteri
1996). Un proyecto de restauración ecológica de
mediana escala podría contribuir al desarrollo
sostenible del área, mientras se restauran porciones
de fincas que sus dueños no explotan en este
momento y la implementación del proyecto se realice
en conjunto con los propietarios y las comunidades
aledañas (Harvey et al. 2008b). Áreas de potrero y
potreros arbolados en la matriz (Dunn 2000, Manning
et al. 2006), con cercas vivas y barreras rompe-
vientos (Harvey et al. 2004, Harvey & Chacón 2008,
Harvey et al. 2008a) son sitios ideales para
implementar proyectos de restauración ecológica
combinados con la aplicación de Pagos por Servicios
Ambientales (PSA) en la modalidad de reforestación
o sistemas agrosilvopastoriles.
De la misma manera, especial atención podrá darse a
la rehabilitación de los corredores ribereños o
corredores fluviales. Los sistemas fluvioribereños están
íntima y directamente relacionados con el ambiente
terrestre (Peterjohn & Correll 1984, Talley et al.
2006) y gozan de la interfase líquido-sólido,
característica de las zonas más productivas de los
ecosistemas (Doppelt et al. 1993, Pringle 2006). La
vegetación de la ribera es un componente crítico de
una cuenca, porque provee más del 95% de los
nutrimentos que llegan a la red alimentaria de un río
y a la carga de agua epirreica (epicontinental) e
hiporreica (corriente subterránea litoral). Aún bajo
condiciones extremas, de períodos extensos de clima
seco, estos corredores siempre mantienen una
vegetación próspera. Se presentan como sistemas de
gran valor para el resto del ambiente circundante
(Laurance 2004, Mata & Quevedo 2005). Es
fundamental regular estrictamente cualquier variación
que se quiera efectuar sobre el flujo normal de los
caños y arroyos o quebradas en el área de estudio
(Chassot et al. 2006).

Agradecimientos
Esta investigación forma parte de una tesis doctoral del programa de Doctorado en Ciencias Naturales para el Desarrollo,
de la Universidad Nacional de Costa Rica / Instituto Tecnológico de Costa Rica / Universidad Nacional Estatal a Distancia /
Universidad Autónoma Chapingo / Universidad Nacional Autónoma de México / Universidad Nacional Autónoma de
Nicaragua, con el apoyo financiero e institucional del Centro Científico Tropical. Agradecemos a Vladimir Jiménez del
Centro Científico Tropical por el apoyo en SIG, así como a Adriana Baltodano y Juan Carlos Zamora del CATIE por el
apoyo técnico en la identificación de las rutas de conectividad.

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