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Classificação,
distribuição geográfica,
ciclo biológico e
importância econômica
das principais espécies
de carrapatos no Brasil
Jaqueline Matias
Wilson Werner Koller
Marcos Valério Garcia
Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil 3
Rhipicephalus microplus
A: Fêmea de Rhipicephalus
(Boophilus) microplus ingurgitada
(teleógina) ovipondo. B: macho em
vista dorsal – Museu do carrapato,
a B Embrapa Gado de Corte MS.
Fotos: Jaqueline Matias.
4 Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil
Classificação
Segundo o National Center for Biotechnology Information (NCBI-ID: 6941) dos
Estados Unidos da América, a classificação taxonômica do R. Microplus é:
• Reino – Metazoa
• Filo – Arthropoda
• Classe – Arachnida
• Subclasse – Acari
• Superordem - Parasitiformes
• Ordem – Ixodida
• Superfamília – Ixodoidea
• Família – Ixodidae
• Subfamília – Rhipicephalinae
• Gênero – Rhipicephalus
• Subgênero – Boophilus
• Espécie – Rhipicephalus (Boophilus) microplus
Distribuição geográfica
Este carrapato é originário da Índia e da Ilha de Java, na Ásia. As expedições
exploradoras, conforme registrado na história, incluíam o transporte de merca-
dorias e animais. Foi por meio da dispersão de animais domésticos que ocorreu a
introdução deste parasita nas regiões tropicais e subtropicais: Austrália, México,
América Central, América do Sul e África. Posteriormente, veio a estabelecer-se
entre os paralelos 32° Norte e 32° Sul, com alguns focos no paralelo 35° Sul
(NUÑES et al., 1982).
O carrapato R. microplus foi relatado pela primeira vez parasitando bovinos em
1872, na Ilha de Darwin, tendo sido introduzido da Indonésia, espalhando-se, pos-
teriormente por toda a Queensland até New South Wales em 1906, na Austrália
(AGRICULTURE HANDBOOK, 1976). Sua introdução no Brasil provavelmen-
te ocorreu no início do século XVIII, sendo atualmente encontrado em todas as
regiões, variando de intensidade de acordo com as condições climáticas e raças de
bovinos (GONZALES, 1995).
Ciclo biológico
Trata-se de uma espécie monoxena, ou seja, que necessita de um único hospedeiro
para completar seu ciclo de vida (ROCHA, 1984). Possui preferência pelos bovinos,
com maior predileção para Bos tauros em relação a B. indicus, entretanto, ovelhas,
cavalos, veados, cães, cabras, o homem e outros também podem ser hospedeiros,
mas apenas em épocas de grande infestação nas pastagens (GONZALES, 1975).
A fase de vida parasitária começa com a fixação da larva no hospedeiro até o
estádio de adulto ingurgitado (fêmea) que, ao se desprender do animal, inicia a
fase de vida livre dando início à postura, incubação e posterior eclosão das larvas
(Figura 1.2).
Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil 5
Ciclo biológico do
carrapato-do-boi,
Rhipicephalus
(Boophilus)
FIGURA 1.2.
microplus,
mostrando a fase
de vida livre e
a fase de vida
parasitária. Fotos:
Jaqueline Matias.
Importância
O carrapato R. microplus é responsável por um prejuízo estimado em US$ 2 bi-
lhões/ano (GRISI et al., 2002), sendo que o rebanho bovino comercial do Brasil é
o maior do mundo e determinante para a economia do país. Este ectoparasito causa
considerável redução na produção de leite, redução da natalidade, gastos elevados com
carrapaticidas, perdas de peso, gastos com mão-de-obra utilizada para o seu controle,
e perda na qualidade do couro (INDICADORES RURAIS, 2001; GOMES, 2004).
Além disso, o R. microplus é um importante vetor de agentes patogênicos, muitas
vezes letais, aos bovinos. Dentre os agentes destacam-se os da “Tristeza Parasitária
Bovina - TPB” (GUGLIELMONE et al., 2006). A TPB compreende duas enfer-
midades bem conhecidas – a babesiose, determinadas pelos protozoários Babesia
bigemina e B. bovis, e a anaplasmose, determinada por Anaplasma marginale (AL-
MEIDA et al., 2006; GUEDES JÚNIOR et al., 2008).
Rhipicephalus sanguineus
Vulgarmente conhecido como o “carrapato vermelho do cão”, Rhipicephalus sangui-
neus (Figura 1.3) é um carrapato trioxeno e que se alimenta principalmente em cães e
acidentalmente em outros hospedeiros, incluindo os seres humanos (WALKER et al.,
2005). É considerado o principal vetor e reservatório da Rickettsia conorii implicada com
a Febre Maculosa do Mediterrâneo na Europa, África e Ásia (PAROLA et al., 2005).
Classificação
Segundo o National Center for Biotechnology Information (NCBI-ID: 34632),
dos Estados Unidos da América, a classificação taxonômica do R. sanguineus é:
• Reino – Metazoa
6 Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil
FIGURA 1.3.
Rhipicephalus sanguineus.
A: macho dorsal. B: fêmea
dorsal ingurgitada. Foto:
Jaqueline Matias. Museu do
a B
carrapato, Embrapa Gado de
Corte MS.
• Filo – Arthropoda
• Classe – Arachnida
• Subclasse – Acari
• Superordem - Parasitiformes
• Ordem – Ixodida
• Superfamília – Ixodoidea
• Família – Ixodidae
• Subfamília – Rhipicephalinae
• Gênero – Rhipicephalus
• Espécie – Rhipicephalus sanguineus
Distribuição geográfica
Originário do continente africano, onde existem aproximadamente 79 espécies
do gênero Rhipicephalus, incluindo cinco espécies que foram do gênero Boophilus e
que estão agora no subgenero Rhipicephalus (Boophilus) (BOWMAN; NUTTALL,
2008), o carrapato R. sanguineus é uma espécie cosmopolita e, provavelmente, a de
maior distribuição geográfica (LABRUNA, 2004; WALKER; KEIRANS; HORAK,
2005).
Ciclo biológico
Este gênero de carrapatos possui ciclo trioxeno, ou seja, que necessita de três
hospedeiros para completar seu ciclo de vida (Figura 1.4). Os únicos hospedeiros
primários conhecidos para os estágios parasitários do carrapato R. sanguineus são os
cães, (SZABÓ et al., 1995). Há relatos de parasitismo em outras espécies de animais,
incluindo alguns representantes da fauna silvestre brasileira, mas esse parasitismo
acontece com pouca frequência e, quando ocorre, esse fato está estreitamente re-
lacionado com o contato desses hospedeiros com o cão (LABRUNA et al., 2001).
Importância
R. sanguineus pode transmitir patógenos como Babesia canis, para cães; Rickettsia
conorii, para seres humanos (MAROLI et al., 1996) e Ehrlichia canis, para cães e
Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil 7
FIGURA 1.4.
Ciclo biológico
do Rhipicephalus
sanguineus.
Fotos: Jaqueline
Matias.
Amblyomma cajennense
Classificação
Segundo o National Center for Biotechnology Information (NCBI-ID: 34607),
dos Estados Unidos da América, a classificação taxonômica do A. cajennense é:
• Reino – Metazoa
• Filo – Arthropoda
• Classe – Arachnida
• Subclasse – Acari
• Superordem - Parasitiformes
• Ordem – Ixodida
• Superfamília – Ixodoidea
8 Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil
FIGURA 1.5.
Amblyomma cajennense. Foto: Jaqueline
Matias.
• Família – Ixodidae
• Subfamília – Amblyomminae
• Gênero – Amblyomma
• Espécie – Amblyomma cajennense
Distribuição
Primeiramente relatado em Cayenna (Guiana Francesa) e descrito por Fabricius
em 1787 (OLIVER, 1989) é um carrapato amplamente distribuído na região neotro-
pical, desde o sul dos Estados Unidos até norte da Argentina, incluindo as Ilhas do
Caribe (ARAGÃO, 1936; WALKER e OLWAGE, 1987). Estudos em andamento
especulam a existência de pelo menos seis prováveis subespécies de Amblyomma
cajennense.
Ciclo Biológico
Possui um ciclo trioxeno (Figura 1.6) e supõe-se que, na América do Sul, antas
(Tapirus terrestris L.) e capivaras (Hydrochoerus hydrochaeris) sejam os principais
hospedeiros primários para A. cajennense (LABRUNA et al., 2001). Após a intro-
dução de cavalos na América Latina durante a colonização europeia, A. cajennense
se tornou uma praga séria a estes animais, que também atuam como hospedeiros
primários para todos os estágios do ectoparasita (LABRUNA et al., 2002).
Importância
Este carrapato ocasiona importantes perdas econômicas em consequência da
queda de produtividade dos animais e dos gastos com o uso de carrapaticidas
(PRATA et al., 1996). Além do que é a principal espécie que parasita os seres
humanos na América Central e no Brasil (ARAGÃO, 1936; LABRUNA et al.,
2001), sendo o principal vetor da Rickettsia rickettsii, o agente causador da Febre
Maculosa Brasileira (FMB) em humanos (DIAS; MARTINS; RIBEIRO, 1937;
LEMOS, 1997). A. cajennense também demonstrou ser um vetor competente do
vírus venezuelano de encefalomielite equina em condições laboratoriais (LIN-
THICUM et al., 1991).
Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil 9
FIGURA 1.6.
Ciclo do
Amblyomma
cajennense. Foto:
Jaqueline Matias.
Argas miniatus
Argas miniatus Kock (1844) (Figura 1.7) é a única espécie do gênero que ocorre
no Brasil, e tem como hospedeiro as aves domésticas. Na natureza é encontrado
em pequenas criações de Gallus gallus provocando perdas na produtividade (MAR-
CHOUX e SALIMBENI, 1903).
Classificação
Segundo lista atualizada por Horak, Camicas e Keirans (2002), a classificação
taxonômica do A. miniatus é:
• Reino – Metazoa
• Filo – Arthropoda
• Classe – Arachnida
• Subclasse – Acari
FIGURA 1.7.
• Superordem - Parasitiformes
• Ordem – Ixodida
• Superfamília – Ixodoidea
• Família – Argasidae
• Subfamilia Argasinae
• Gênero – Argas
• Subgênero - Persicargas
• Espécie – Argas miniatus
Distribuição geográfica
Todas as espécies do gênero Argas Latreille, 1796 são consideradas hematófagas
nos estágios de larva, ninfas e adulto, parasitando aves domésticas e silvestres. A
espécie A. (Persicargas) miniatus pode ser encontrada na América do Norte, Central
e principalmente na América do Sul, apresentando, portanto, distribuição neotro-
pical. Nessa região existem pelo menos 10 espécies classificadas no gênero Argas,
sendo destas, sete pertencentes ao subgênero Argas e três ao subgênero Persicargas
(BARROS-BATTESTI et al., 2006).
Ciclo Biológico
É um carrapato heteroxeno, ou seja, necessita de mais de um hospedeiro para
completar seu ciclo de vida. No caso desta espécie utiliza-se de dois hospedeiros.
Seu ciclo de vida, em condições de temperatura e umidade relativa controladas, pode
durar até 201 dias, enquanto que, em condições naturais, pode chegar até 317 dias
(SCHUMAKER e OBA, 1988). Possui hábito de repasto noturno e, durante este
processo, a larva permanece parasitando o hospedeiro durante dias, enquanto que
ninfas e adultos realizam seus repastos sanguíneos em poucos minutos. Estes car-
rapatos, durante a fase de vida livre, são encontrados em abrigos e ninhos de seus
hospedeiros, locais nos quais ocorrem a muda e a cópula (ROHR, 1909).
Importância
São conhecidas 60 espécies como pertencentes ao gênero Argas Latreille, 1796
(GUGLIELMONE et al., 2003; VENZAL et al., 2006). A espécie A. miniatus tem
importância econômica na criação de aves nas Américas, acarretando prejuízos tais
como, perdas na produtividade, anemia, espoliação e transmissão de patógenos.
Entre os patógenos transmitidos destaca-se a Borrelia anserina (MARCHOUX e
SALIMBENI, 1903). As larvas, em consequência do seu hematofagismo, podem
causar paralisia induzida em aves jovens, paralisia esta que é conhecida como “Tick
Paralysis” (MAGALHÃES et al., 1987). A paralisia é causada por uma neurotoxina
liberada ao final do ingurgitamento, provocando paralisia flácida ascendente, levan-
do rapidamente à morte geralmente por parada respiratória; sete espécies do gênero
Argas podem produzir esta toxina (MANS et al., 2004).
Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil 11
REFERÊNCIAS
INTRODUÇÃO
Gênero: Argas
Argas miniatus (Koch, 1844) (Figura 2.1).
Hospedeiros: galinha-doméstica (Gallus gallus).
Referência: Prette et al. (2012).
Gênero: Rhipicephalus
Rhipicephalus microplus (Canestrini, 1888) (Figura 2.2).
Hospedeiros: gado bovino (Bos indicus e o B. taurus), veado-campeiro (Ozoctoceros
bezoarticus), cervo-do-Pantanal (Blastocerus dichotomus), veado-catingueiro (Mazama
gouazoubira), e onça-pintada (Panthera onca).
Referências: Bechara et al. (2000), Pereira et al. (2000), Labruna et al. (2002),
Szabó et al. (2003).
22 Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul
FIGURA 2.1.
Argas miniatus. Foto: Jaqueline Matias.
Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato.
FIGURA 2.2.
Gênero: Ixodes
Ixodes loricatus (Neumann, 1899) (Figura 2.4).
Hospedeiros: gambá-de-orelha-branca (Didelphis albiventris).
Referência: Miziara et al. (2008).
Gênero: Dermacentor
Dermacentor nitens (Neumann, 1897) (Figura 2.5).
Hospedeiros: cervo-do-Pantanal (Blastocerus dichotomus).
Referência: Szabó et al. (2003).
Gênero: Amblyomma
Amblyomma cajennense (Fabricius, 1787) (Figura 2.6).
Hospedeiros: cervo-do-Pantanal (Blastocerus dichotomus), veado-catingueiro
(Mazama gouazoubira), quati (Nasua nasua), tamanduá-bandeira (Myrmecophaga
Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul 23
FIGURA 2.3.
Rhipicephalus sanguineus. A: fêmea
vista dorsal. B: macho vista dorsal. Foto:
a B
Jaqueline Matias. Embrapa Gado de
Corte. Museu do carrapato.
FIGURA 2.6.
Amblyomma cajennense.
A: fêmea dorsal. B: macho
vista dorsal. Foto: Jaqueline
a B
Matias. Embrapa Gado de
Corte. Museu do carrapato.
FIGURA 2.7.
FIGURA 2.8.
Amblyomma coelebs. Foto: Jaqueline Matias.
Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato.
Amblyomma parvum.
FIGURA 2.9.
A: macho dorsal.
B: fêmea dorsal.
Foto: Jaqueline
Matias. Embrapa
a B
Gado de Corte.
Museu do carrapato.
FIGURA 2.10.
Amblyomma ovale. Foto: Jaqueline Matias.
Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato.
FIGURA 2.11.
Amblyomma triste. A: fêmea
dorsal. B: Macho dorsal.
Foto: Jaqueline Matias.
a B
Embrapa Gado de Corte.
Museu do carrapato.
FIGURA 2.12.
Macho de Amblyomma naponense. Foto: Jaqueline Matias.
Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato.
FIGURA 2.13.
FIGURA 2.15.
Gênero: Ornithodoros
Ornithodoros rostratus (Aragão, 1911) (Figura 2.15).
Hospedeiros: porco-monteiro (Sus scrofa).
Referência: Aragão (1913).
Gênero: Carios
Carios fonsecai (Labruna, 2009).
Hospedeiros: morcegos (Peropteryx macrotis e Desmodus rotundus)
Referência: Labruna et al. (2009).
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3 Principais doenças
transmitidas por
carrapatos no Brasil
INTRODUÇÃO
Equídeos
Em equinos as principais enfermidades transmitidas por carrapatos são as babe-
sioses e a erliquiose granulocítica equina.
A babesiose tem sido citada como a principal parasitose equina por causa dos
danos diretos como as perdas de performance e mortalidade, além de danos indire-
tos como o impedimento para comercialização e principalmente exportação (FRIE-
DHOFF et al., 1990). Pode ser causada por dois hematozoários distintos, Babesia
caballi (Figura 3.2) e Babesia equi (sinonímia de Theileria equi) (Figura 3.3), que são
transmitidos naturalmente por meio de carrapatos, sendo que os equídeos podem ser
parasitados por uma ou ambas as espécies de Babesia spp. Estudos epidemiológicos
em criações de equinos na América do Sul revelaram elevada infestação por D. nitens,
R. microplus e A. cajennense associada a altos níveis de babesioses em equinos, sendo a
primeira espécie associada à B. caballi e as duas últimas à T. equi (RONCATI, 2006).
FIGURA 3.2.
Cães
As hemoparasitoses babesiose e erlichiose são as doenças infecciosas transmitidas
por carrapatos mais comuns em cães. São conhecidas popularmente como “doenças
de carrapato”, pois seu principal vetor e reservatório é o carrapato R. sanguineus
conhecido como “carrapato marrom” ou “carrapato vermelho” do cão (DANTAS-
TORRES et al., 2004).
A transmissão de Babesia spp. ocorre por meio da picada de ixodídeos, que ino-
culam esporozoítos presentes em sua glândula salivar (SOLANO-GALLEGO; BA-
NETH, 2011). A propagação de B. canis (Figura 3.4) pelo carrapato ocorre de duas
formas distintas: transmissão transestadial ou horizontal e, a transmissão transova-
riana ou vertical. Na primeira, os carrapatos adquirem Babesia spp. nos estágios de
larva e ninfa, e a transmitem no estágio seguinte. Já na segunda, os esporocinetos
invadem os ovários da fêmea ingurgitada, e como consequência as larvas eclodem
infectadas (O’DWYER; MASSARD, 2002).
Os agentes etiológicos da babesiose canina são Babesia gibsoni e Babesia canis,
sendo que esta última ocorre mundialmente com alta prevalência, nas regiões tro-
picais e subtropicais, (TABOADA et al., 1992). São conhecidas três subespécies de
B. canis: B. canis canis transmitida por Dermacentor reticulatus na Europa; B. canis
vogeli, transmitida por R. sanguineus em regiões tropicais e subtropicais e B. canis
rossi, transmitida pelo Haemophysalis leachi na África do Sul. Sob a classificação de
B. gibsoni provavelmente se encontram espécies diferentes, porque existe uma diver-
sidade genética muito grande entre os isolados da Ásia, Europa e Estados Unidos.
Estudos realizados com isolados brasileiros de babésias de cães mostram que no Bra-
sil a babesiose canina é causada predominantemente por B. canis vogeli, com relatos
de ocorrência de B. gibsoni no sul do país (JOJIMA et al., 2008).
A babesiose monocítica canina é uma doença cosmopolita, com ampla distribui-
ção geográfica e determinada por protozoários intraeritrocitários, responsáveis por
manifestações clínicas severas e a morte de canídeos em várias regiões do mundo. As
infecções por Babesia spp. têm como principal manifestação a anemia hemolítica se-
vera, sendo que os anticorpos produzidos pelo organismo do próprio indivíduo são
responsáveis pelo quadro de anemia hemolítica (FURLANELLO et al., 2005). Nes-
ses casos ocorrem hemólises intra e extravasculares. A primeira acontece quando há
FIGURA 3.4.
rompimento das hemácias pelo parasita e quando os eritrócitos são destruídos pelo
sistema complemento. A hemólise extravascular ocorre por causa dos eritrócitos
parasitados presentes na corrente sanguínea que são fagocitados por macrófagos do
baço e do fígado (FURLANELLO et al., 2005).
A erliquiose monocítica canina (EMC) é uma das mais importantes doenças
transmitidas por carrapatos, sendo determinada por uma bactéria intracelular obri-
gatória, a Ehrlichia canis, com distribuição mundial, especialmente em áreas tropi-
cais e subtropicais. No Brasil foi descrita pela primeira vez em 1973, sendo a espécie
mais comum do gênero Ehrlichia spp. (LABRUNA et al., 2007).
A EMC geralmente apresenta um período de incubação de 8 a 20 dias. A doença
é caracterizada por manifestações clínicas multissistêmicas, que variam na intensi-
dade de acordo com as fases da doença, quais sejam: aguda, assintomática (subclí-
nica) e crônica. Durante a fase aguda, os cães infectados se recuperam espontane-
amente, entrando numa fase assintomática ou subclínica, podendo permanecer in-
fectados por longos períodos. Nesta fase, cães imunocompetentes podem eliminar
o parasita ou, ocasionalmente, desenvolvem a fase crônica da doença, caracterizada
por supressão medular, sangramentos por mucosas e conjuntivas e alta letalidade
(HARRUS et al., 1997).
O diagnóstico da erliquiose canina é alcançado pela avaliação clínica do animal,
associado a apresentações hematológicas, sorologia e por técnica de biologia mo-
lecular.
Zoonoses
No Brasil, os carrapatos sempre foram estudados em Medicina Veterinária pela
grande capacidade de transmissão de patógenos aos animais, no entanto, sua impor-
tância na Saúde Pública vem aumentando ao longo dos anos, principalmente pela
emergência de doenças em humanos associadas a carrapatos. Mesmo que no Brasil,
muitas dessas doenças ainda não tenham sido diagnosticadas, estudos devem ser
realizados para a observação de anticorpos circulantes em humanos, distribuição e
presença dessas enfermidades.
A anaplasmose, babesiose, erliquiose e outras doenças têm sido estudadas e reco-
nhecidas pela sua importância em Saúde Pública Veterinária. São zoonoses carrapato
associadas, determinadas por agentes intracelulares e com relatos escassos de sua
ocorrência. Os sintomas geralmente incluem febre, mialgia, dor de cabeça e, com
erupção em casos raros, podendo levar à morte. Essas doenças, em virtude da di-
ficuldade do diagnóstico clínico e a ausência de sinais clínicos patognomônicos do
acometimento, podem levar a casos de subnotificação dessas patologia, dificultando
a elaboração de medidas de profilaxia e controle.
No Brasil, são duas as zoonoses mais estudadas que possuem como vetores carra-
pato. A Febre Maculosa com vários relatos de ocorrência dessa enfermidade, princi-
palmente no Sudeste, e a Doença de Lyme. Esta última tem por base dados clínicos,
sorológicos e epidemiológicos que evidenciam a existência de uma borreliose no
Brasil com características semelhantes à Doença de Lyme norte-americana.
42 Capítulo 3 Principais doenças transmitidas por carrapatos no Brasil
Febre Maculosa
A Febre Maculosa no Brasil apresenta-se como doença infecciosa aguda, de gra-
vidade variável, determinada por Rickettsia rickettsii e, pelo que se conhece até o
momento, é transmitida por carrapatos do gênero Ambyomma spp., e a ecologia e
a distribuição do carrapato vetor determinam os principais aspectos epidemiológi-
cos desta enfermidade (LEMOS et al., 1997). A doença apresenta uma sazonalidade
bastante definida, onde o número de casos se concentram de setembro a novembro,
fato que pode ser explicado pela maior atividade dos carrapatos nesta época, pois é
na primavera e verão que se encontram as melhores condições para a multiplicação
desses vetores.
Mesmo sendo relatados como hospedeiros acidentais, não sendo considerados
reservatórios da doença, e também não colaborarem com a propagação do agente,
os seres humanos são acometidos de maneira bastante intensa pelo agente. Após
a penetração no corpo, pela picada do carrapato, as riquétsias invadem as células
endoteliais da parede vascular e a partir daí disseminam-se pelo organismo por via
hematógena ou linfática. A multiplicação bacteriana gera uma vasculite e induz a
ativação e do sistema de coagulação, podendo levar a um quadro de trombose. As
lesões geradas no endotélio vascular provocam aumento da permeabilidade capilar
e, frequentemente, distúrbios hemostáticos podendo levar à formação de petéquias,
escaras, úlcera pruriginosas e exantema (BROUQ, 1997).
Pelo quadro clínico da Febre Maculosa Brasileira podemos considerá-la uma
doença multissistêmica, que apresenta um curso variável, desde quadros clássicos
até formas atípicas sem exantema, viscerotrópicas e fulminantes. Inicia-se, geral-
mente de forma abrupta, com manifestações inespecíficas tais como febre, mal-
-estar generalizado, cefaleia, hiperemia conjuntival e mialgias. Os sinais e sintomas
clínicos podem variar com comprometimento gastrintestinal com náusea, vômito,
dor abdominal, diarreia e, eventualmente, comprometimento hepático com icte-
rícia; manifestações renais com azotemia pré-renal relacionada à hipovolemia e à
necrose tubular aguda; comprometimento pulmonar com tosse, edema pulmonar
e alterações radiológicas incluindo infiltrado alveolar, pneumonia intersticial, der-
rame pleural; manifestações neurológicas como déficit neurológico, meningite/
encefalite e vasculite retiniana (DONOHUE, 1980; WALKER, 1989; DOEN-
ÇAS..., 2010).
O exantema é o sinal mais importante da febre maculosa, e aparece geralmente
no terceiro-quinto dia de doença, podendo estar ausente em 15% a 20% dos pa-
cientes, o que dificulta e retarda o diagnóstico, determinando maior número de óbi-
tos. Inicialmente macular, o exantema pode evoluir posteriormente para um padrão
maculopapular-petequial. Geralmente, no início da doença atinge as extremidades,
disseminando-se a seguir centripetamente para o tronco. Pode envolver as palmas
das mãos e solas dos pés, o que auxilia o diagnóstico, embora este comprometimen-
to não seja observado em todos os casos. Podem ser observadas lesões equimóticas
ou purpúricas, determinando necrose/gangrena, em decorrência da extensa lesão da
microcirculação, requerendo, às vezes, amputação de dedos ou membros (KAPLO-
WITZ et al., 1983; HELMICK et al., 1984; DANTAS-TORRES, 2007).
Capítulo 3 Principais doenças transmitidas por carrapatos no Brasil 43
Doença de Lyme
Esta zoonose é causada por espiroquetas pertencentes ao complexo Borrelia burg-
dorferi sensu lato (sl), que compreende pelo menos 18 genoespécies em todo o mun-
do (CHU et al., 2008; MARGOS et al., 2010). O complexo Borrelia burgdorferi sl
inclui um grupo com grande número de agentes infecciosos causadores de doenças
capazes de comprometer vários órgãos, razão pela qual despertam interesse em várias
especialidades médicas, como a dermatologia, reumatologia, cardiologia, neurologia
e doenças infecciosas (ABELE; ANDER, 1990; YOSHINARI et al., 1995). O espec-
tro de apresentação clínica dessa enfermidade difere conforme as regiões geográficas,
associando-se às características antigênicas de Borrelia spp. encontradas no local, as-
sim como a sua interação com o ecossistema e o vetor presente na região (ABELE;
ANDER, 1990). Na América do Norte há predomínio de manifestações cutâneas e
44 Capítulo 3 Principais doenças transmitidas por carrapatos no Brasil
CONSIDERaÇõES FINaIS
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48 Capítulo 3 Principais doenças transmitidas por carrapatos no Brasil
INTRODUÇÃO
PaTOGENIa Da TPB
A doença causada por B. bovis é caracterizada por febre, anemia, anorexia, he-
moglobinúria e uma síndrome de choque hipotensivo. Em animais com infecções
agudas, eritrócitos parasitados são sequestrados nos microcapilares do cérebro e
pulmões, resultando em baixos níveis de parasitemia na circulação periférica, doença
cerebral e uma síndrome respiratória associada à infiltração de neutrófilos nos capi-
lares pulmonares (CLARK; JACOBSEN, 1998). A patogênese da infecção por B.
bovis tem uma contribuição marcante da produção excessiva de citocinas e agentes
vasoativos, causando vasodilatação, aumento na permeabilidade capilar, edema, de-
sordens de coagulação, danos aos endotélios e estase circulatória (WRIGHT et al.,
1989; AHMED, 2002).
O principal ponto da patogenia da babesiose por B. bovis é sem dúvida o com-
prometimento cerebral causado pela obstrução da microvasculatura por eritrócitos
infectados. Essa obstrução ocorre devido a um aumento na rigidez e adesividade dos
eritrócitos parasitados, dificultando sua passagem pelos pequenos capilares sanguí-
neos (HUTCHINGS et al., 2007).
Embora as causas exatas da rigidez e adesividade aumentada dos eritrócitos pa-
rasitados por B. bovis não sejam conhecidas, estudos com microscopia eletrônica
de força atômica tem permitido a observação de rugas (ridges) na superfície dos
eritrócitos parasitados por B. bovis em contraste a eritrócitos parasitados por B.
bigemina, o que pode estar associado a maior adesividade dos eritrócitos parasitados
(HUTCHINGS et al., 2007).
A patogênese da infecção por B. bigemina é quase inteiramente relacionada à
rápida, às vezes massiva, hemólise intravascular (CALLOW, 1984). Com a maioria
Capítulo 4 Tristeza parasitária bovina: avanços no controle 53
A imunidade inata frente à infecção por Babesia pode ser estimulada via recepto-
res de reconhecimento padrão (PRRs), os quais reconhecem PAMPs. Neste contex-
to, tem sido demonstrado que motivos CpG não metilados no DNA de B. bovis po-
dem interagir com PRRs (Tool-like) resultando na estimulação de linfócitos B (em
animais não previamente expostos ao parasito), ativação de macrófagos e produção
de IL-12, TNF-alfa e óxido nítrico (BROWN et al., 1998b; SHODA et al., 2001).
Além de motivos CpG não metilados do DNA de B. bovis, glicolipídeos derivados
de membrana também são conhecidos como moléculas derivadas da superfície do
patógeno capazes de ativar macrófagos durante a indução da resposta imune inata
(GAZZINELLI et al., 1997), resultando em uma ação inflamatória que é capaz de
controlar os níveis de infecção, mas que é incapaz de eliminar completamente o pa-
rasito, originando então o quadro de infecção permanente.
Com relação à imunidade adquirida, a resposta de células T antígeno-específica
em bovinos protegidos, seguindo-se a infecção por Babesia e tratamento, tem reve-
lado que células TCD4+ respondem in vitro ao estímulo com antígenos de B. bovis
e B. bigemina (BROWN et al., 1993; RODRIGUEZ et al., 1996). Como parasitas
Babesia spp. infectam eritrócitos, a apresentação de antígenos se dá apenas no con-
texto de moléculas do MHC de classe II de células apresentadoras de antígenos que
tenham adquirido/fagocitado o microrganismo ou eritrócitos infectados, as quais
necessariamente interagem com células TCD4+. Como consequência, é possível
que eritrócitos infectados possam ser eliminados por macrófagos esplênicos ativa-
dos (ocorrido em decorrência da ação do IFN-gama produzido por linfócitos T)
seguindo-se a ação de anticorpos opsonizantes específicos contra antígenos na su-
perfície de eritrócitos. Anticorpos específicos, produzidos por linfócitos B, também
contribuem pela ação neutralizante e opsonizadora contra antígenos na superfície de
merozoítos extracelulares (BROWN et al., 2006).
A importância da função dos anticorpos específicos contra Babesia no controle
da infecção persistente e na proteção contra infecção homóloga é bem conhecida
(pode ser revisto em MADRUGA et al., 2001). Classicamente, tem sido demonstra-
do o papel protetor de imunoglobulinas da resposta imune humoral pela administra-
ção passiva de soro de bovinos hiperimunizados com B. bovis a animais não imunes
e esplenectomizados (MAHONEY et al., 1979). De forma semelhante, títulos de
anticorpos colostrais elevados também propiciam imunidade passiva e controle da
infecção por B. bovis e B. bigemina aos animais expostos nos primeiros meses de
vida (MADRUGA et al., 1987).
O mecanismo celular da resposta imune adquirida, caracterizado pela presença de
células TCD4+ específicas, responde por uma elevada produção de IFN-gama, ainda
que algumas células sejam capazes de expressar RNA mensageiro para IL-4 (BRO-
WN et al., 1993). Como resultado, nos linfócitos B, ocorre indução da produção
de anticorpos específicos de isotipo IgG1 (pela ação de IL-4 em níveis suficientes
para indução da troca de classe de isotipo), assim como na indução de anticorpos
de isotipo IgG2 por ação da citocina IFN-gama (ESTES et al., 1994). Em bovinos,
anticorpos deste último isotipo são caracterizados como os melhores agentes opso-
nizantes dentre os diferentes isotipos de imunoglobulinas do tipo G (McGUIRE et
al., 1979). A participação de células T CD4+ na ativação de macrófagos e sua ação
Capítulo 4 Tristeza parasitária bovina: avanços no controle 57
direta na eliminação de B. bovis têm sido demonstrada in vitro. Foi observado que
linhagens de células TCD4+ estabelecidas de bovinos imunes a B. bovis secretam
IFN-gama e TNF-alfa como resposta após cultura com antígenos de específicos. In-
teressantemente, estes sobrenandantes são capazes de estimular macrófagos a pro-
duzir óxido nítrico e isto ocorre em uma proporção significantemente maior do que
pelo uso de altas concentrações de IFN-gama apenas. Assim, é possível que além
de IFN-gama outras citocinas ou mesmo produtos do parasita contribuam para a
ativação de macrófagos.
vacina, como a proteína de choque térmico (Hsp, do inglês Heat Shock Proteins)
70, Hsp90 (BROWN et al., 2006), Hsp de 20 kDa (BROWN et al., 2001), acetil
coenzima A sintetase (ACS-1 – Acyl Coenzyme A Synthetase) (NORIMINE et al.,
2006) e a fosfoproteína P0 (BROWN et al., 2001), que foi recentemente sugerida
como uma candidata universal para a vacinação contra babesiose (TERKAWI et al.,
2007). P0 de B. bovis é altamente conservada entre diversos isolados brasileiros e
também possui considerável nível de homologia com Babesia spp. de outras espé-
cies ou com outros parasitas do filo Apicomplexa (RAMOS et al., 2009), o que a
faz um bom candidato à vacinação.
A comparação genética de B. bovis com Plasmodium, que é um microrganismo
relacionado à Babesia e extensamente estudado, permitiu a identificação de duas
proteínas de Babesia homólogas a proteínas de Plasmodium, AMA-1 (do inglês Api-
cal Membrane Antigen 1) e TRAP (Thrombospondin-Related Anonymous Protein),
cujo antissoro inibe a invasão celular de B. bovis (GAFFAR et al., 2004a; GAFFAR
et al., 2004b).
Assim como no caso da vacina contra anaplasmose ainda em uso, a única vacina
contra babesiose disponível é a vacina viva atenuada, que deixa a desejar em termo de
proteção e segurança, além de ser uma vacina de elevado custo de produção. A busca
por novos imunógenos contra babesiose também continua sendo uma importante
meta para a comunidade científica.
Relativamente poucos antígenos foram testados até hoje como vacina contra
TPB e, mesmo alguns dos antígenos citados acima merecem ser mais bem estudados
para a definição do seu real potencial como imunógeno (SUAREZ; NOH, 2011).
O sequenciamento completo e anotado de microrganismos dos gêneros Anaplasma
e Babesia, o barateamento das técnicas de sequenciamento e o aperfeiçoamento de
softwares de bioinformática constituem-se como ferramentas importantíssimas na
identificação de antígenos novos e que atendam os pré-requisitos de antígeno ideal,
facilitando a escolha de possíveis futuros candidatos que serão testados para confir-
mação do potencial imunológico.
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5 Tristeza parasitária
bovina: resistência
genética
Lenita Ramires dos Santos
Flábio Ribeiro de Araújo
Carlos Alberto do Nascimento Ramos
Claudia Cristina Gulias Gomes
Emanuelle Baldo Gaspar
Magda Vieira Benavides
Capítulo 5 Tristeza parasitária bovina: resistência genética 73
INTRODUÇÃO
é exposto aos protozoários até os nove meses de idade. Nestas condições, são raros
os casos de doenças clínicas. Portanto, em locais onde a imunização via vacina não
se encontra disponível, a infestação dos bovinos por carrapato de forma controlada,
principalmente até os nove meses de idade, deve ser adotado como prática para se
evitar surtos da doença. O contato com o vetor não é, no entanto, fator suficiente
para garantir a infecção contínua, já que nem todos eles se encontram infectados pe-
los protozoários ou pela riquétsia. Os bovinos portadores sadios de Babesia spp. ou
A. marginale são importantes reservatórios para infecção dos vetores. A parasitemia/
riquetsemia nestes animais é baixa e, na maioria das vezes, indetectável por exame de
esfregaço sanguíneo, embora fatores como a imunossupressão, estresse ambiental
ou nutricional e infecção concorrente com outras doenças possam provocar flu-
tuação nos níveis da parasitemia/riquetsemia e, até mesmo, o retorno da doença
(ERIKS et al., 1989). A infecção latente por B. bigemina foi confirmada experimen-
talmente após 12 anos da ocorrência da infecção clínica na raça Criola (B. taurus)
(AGUIRRE et al., 1993). Johnston et al. (1978) também confirmaram permanência
de infecção latente por B. bigemina por até dois anos na raça Droughtmaster (3/8 a
5/8 Brahman x Raça Britânica). Por outro lado, registraram perda de continuidade
da infecção com menos de um ano na raça Hereford (JOHNSTON et al., 1978).
Para A. marginale, a duração máxima de infecção latente registrada até o momento
foi de três anos (ERIKS et al., 1989). O equilíbrio mantido na infecção de animais
portadores favorece a sobrevivência tanto do parasito quanto do hospedeiro.
A contribuição do nível de parasitemia/riquetsemia de bovinos portadores na
infecção do carrapato por Babesia spp. e A. marginale é um fator dependente da raça
e idade do rebanho. Aguirre et al. (1988; 1990) acompanharam a infecção natural por
B. bovis, B. bigemina e A. marginale, por meio de esfregaço de sangue, de bovinos
das raças Hereford, Criola e Nelore mantidos sob o mesmo manejo. A quantidade
de lâminas positivas foi maior na raça Hereford, seguido da raça Criola e Nelo-
re. O número de esfregaços positivos foi significativamente menor na raça Nelore,
quando comparado com a raça Hereford. Mais recentemente, Oliveira et al. (2008)
examinaram o esfregaço de sangue de bovinos e hemolinfa de teleóginas desenvol-
vidas em vacas e animais jovens (8-12 meses idade) de diferentes grupos genéticos
(Nelore, Angus + Nelore, Canchim + Nelore, e Simental + Nelore) e encontraram
merozoitos de B. bigemina (6/60) e oocinetos de Babesia spp. (9/549) somente nas
amostras originadas dos animais jovens, embora todos os animais fossem positivos
para B. bigemina confirmado por exame de PCR. De acordo com Mahoney; Ross
(1972), a curva de incidência de B. bigemina em situações de estabilidade enzoótica é
menor para bezerros e animais velhos, atingindo seu pico máximo na faixa de 6 a 24
meses de idade, o que explicaria os resultados observados. A frequência de infecção
dos carrapatos por B. bigemina não diferiu entre os cruzamentos de B. taurus x B.
indicus e B. indicus, mas foi maior para carrapatos desenvolvidos em animais B. tau-
rus (OLIVEIRA et al., 2008). A raça e idade dos bovinos são, portanto, fatores in-
terferentes na epizootiologia da babesiose, pois afetam a taxa de inoculação do vetor.
Por consequência, sistemas de criação com maior contribuição de raças europeias na
genética do rebanho e focados em recria tendem a ter taxas de infecção do carrapato
por Babesia spp. mais elevadas e, consequentemente, taxas de inoculação de Babesia
76 Capítulo 5 Tristeza parasitária bovina: resistência genética
vários genes e não por um gene principal que determine grande parte da variação na
resposta. De qualquer maneira, o fato da existência de respostas individuais dentro
de raças é animador, pois possibilita identificação de marcados genéticos ligados a
resistência de hospedeiro e, portanto, passível de seleção.
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6 Resistência genética de
bovinos ao carrapato
Rhipicephalus
(Boophilus) microplus
Fabiane Siqueira
Fernando Flores Cardoso
Cláudia Cristina Gulias Gomes
Luciana Correia de Almeida Regitano
Marco Antônio Machado
Capítulo 6 Resistência genética de bovinos ao carrapato Rhipicephalus (Boophilus) microplus 85
INTRODUÇÃO
Estudos de QTL (Quantitative Trait Loci) têm como proposta identificar regiões
cromossômicas que contêm genes ou blocos de genes responsáveis por uma parte
quantificável da variação da característica fenotípica. Um QTL, portanto, é defini-
do como uma região cromossômica que apresenta padrão mendeliano de transmissão
genética e que afeta uma característica de interesse. Uma vez localizado o QTL, é
possível obter informações quanto ao seu efeito, as quais podem ser utilizadas na sele-
ção assistida por marcadores moleculares (MAS) que, em conjunto com a seleção por
métodos quantitativos, poderá trazer ganhos genéticos em menor espaço de tempo.
A identificação de QTLs é dependente do desenvolvimento de mapas genéticos
de marcadores moleculares altamente polimórficos. Dentre as variações de técni-
cas usadas na análise de polimorfismos no DNA, a identificação de marcadores do
tipo Microssatélites ou repetições de sequências simples (Simple Sequence Repeats
– SSRs) e Polimorfismos de Base Única (Single Nucleotide Polymorphisms – SNPs)
têm sido as mais usadas para a característica de resistência ao R. microplus.
Apesar da importância econômica dos carrapatos para a pecuária, ainda existem
poucos resultados descritos na literatura sobre a identificação de genes ou marcado-
res moleculares para a característica de resistência a este ectoparasita, o que pode ser
explicado pela dificuldade de identificação em larga escala de indivíduos resistentes.
Entre os genes mais estudados do sistema imunológico e associados à resistência
dos hospedeiros estão os genes do complexo maior de histocompatibilidade (Major
Histocompatibility Complex - MHC) ou sistema BoLA (Bovine Lymphocyte Anti-
gen). Localizados no cromossomo 23, estes genes codificam glicoproteínas de su-
perfície celular que atuam como receptores nas células apresentadoras de antígenos,
acoplando e apresentando peptídeos antigênicos para os linfócitos T, responsáveis
pelo início da resposta imune. Desta forma, variações nos genes de classe I e II deste
complexo poderiam influenciar a capacidade imune dos animais, e os mecanismos
de resistência e desenvolvimento da resposta imunológica poderiam ser elucidados
a partir da compreensão da expressão destes genes (BIEGELMEYER et al., 2012).
Associações significativas entre alelos microssatélites ou PCR-RFLP (Polymera-
se Chain Reaction – Restriction Fragment Lenght Polymorphism) e resistência bovina
ao carrapato foram observadas nos alelos BoLA-DRB3.2 (MARTINEZ et al., 2006),
DRB1 e DRB3 (UNTALAN et al., 2007) e DRB1 e DRBP1 (ACOSTA-RODRÍ-
GUES et al., 2005). Estes resultados confirmam que há evidência científica suficien-
te suportando a função destes locos na resistência bovina.
Nos últimos anos, análises de ligação e estudos de associação genômica ampla
(Genome-Wide Association Studies - GWAS) com marcadores moleculares do tipo
microssatélites foram realizadas para fazer varreduras nos cromossomos bovinos,
visando à identificação de efeitos significativos para a característica de resistência ao
carrapato. Para estes trabalhos, foi utilizada uma família F2 de referência (Holandês
x Gir) desenvolvida na Embrapa Gado de Leite em Minas Gerais no período de 1999
a 2005. Esta família de 382 animais F2 foi avaliada para resistência ao carrapato por
meio de infestação artificial durante duas estações do ano, conforme descrito por
Gasparin et al. (2007). De acordo com Regitano et al. (2008), cinco QTLs localiza-
dos nos cromossomos 4, 5, 11, 18 e 23 foram detectados na estação chuvosa e três
QTLs nos cromossomos 7, 10 e 14 foram identificados na estação seca, indicando
92 Capítulo 6 Resistência genética de bovinos ao carrapato Rhipicephalus (Boophilus) microplus
interação genótipo X ambiente para esta característica. Peixoto et al. (2008) analisa-
ram esta mesma população F2 e identificaram mais dois QTLs nos cromossomos 15
e 27, explicando 7,1% da variabilidade fenotípica observada durante a estação seca.
No total, os QTLs mapeados nesta família explicaram 13,1% da variação fenotípica
durante a estação chuvosa e 18,4% na estação seca.
Machado et al. (2010) analisaram 376 animais desta mesma população F2 com
180 marcadores microssatélites, que cobriam todos os cromossomos autossômi-
cos. Os autores encontraram seis QTLs que apresentaram efeitos significativos na
carga parasitária nas diferentes estações, indicando também a influência ambiental
na contagem dos carrapatos. Durante a estação seca QTLs foram identificados nos
cromossomos 2 e 10; na estação chuvosa os QTLs foram detectados nos cromosso-
mos 5, 11 e 27 enquanto que no cromossomo 23 foi encontrado um QTL em ambas
estações, localizado na região genômica que contém os genes do sistema BoLA.
Análise de associação genômica usando SNPs é outra estratégia que tem sido
usada para detectar evidências de associação com resistência ao carrapato por todo
o genoma. Várias regiões genômicas localizadas em mais de 13 cromossomos foram
identificadas usando chips contendo 10.000 SNPs em seis diferentes raças compos-
tas de gado de leite. A maioria dos marcadores explicou apenas uma pequena pro-
porção, aproximadamente 1%, da variação fenotípica da característica, sugerindo
que se SNPs forem usados em programas de seleção deverá ser por meio de um
painel de marcadores e não por meio de um marcador individual com efeito maior
(BARENDSE, 2007; TURNER et al., 2010).
Utilizando os genótipos dos marcadores que foram significativamente associa-
dos com a contagem de carrapatos nos trabalhos de Barendse (2007) e Turner et
al. (2010), e complementando com marcadores adicionais localizados nas mesmas
regiões genômicas, Porto Neto et al. (2010a; 2011b) confirmaram os QTLs identi-
ficados nos cromossomos 3 e 10 em bovinos de leite e na raça Brahman. Os interva-
los dos QTLs foram reduzidos e genes candidatos foram identificados. Entretanto,
análises adicionais mostraram que nenhum dos genes candidatos estudados foram
responsáveis pela mutação causativa.
Resultados obtidos a partir de padrões de expressão gênica analisados após a in-
festação artificial de animais resistentes e susceptíveis também são importantes para
identificação de genes candidatos para a característica de resistência ao carrapato.
Wang et al. (2007) analisaram uma população de animais Hereford x Shorthorn re-
sistentes e susceptíveis ao carrapato. A infestação com as larvas de carrapato resultou
em um padrão de expressão gênica que foi comum aos dois grupos. Especificamente,
72 genes apresentaram maior nível de expressão e 76 genes tiveram nível menor de
expressão na pele dos dois grupos de animais após a infestação. Dezoito genes foram
mais expressos nos bovinos considerados altamente resistentes enquanto 48 genes
apresentaram maiores níveis de expressão nos animais de baixa resistência. Entre
eles, os genes do colágeno tipo I, III e IV apresentaram expressão mais alta nos
animais resistentes quando comparados aos animais susceptíveis. Esses resultados
sugerem que parte da variação genética para esta característica pode ser explicada por
genes relacionados ao tecido epitelial.
Capítulo 6 Resistência genética de bovinos ao carrapato Rhipicephalus (Boophilus) microplus 93
SELEÇÃO GENôMICa
genéticos de animais da
raça Braford obtidos a partir
de dados de contagens de
-0,2
carrapato, de pedigree e de
FIGURA 6.1.
marcadores moleculares
aos 18 meses de idade e
-0,4
de dados de contagens de
carrapato e de pedigree aos
-0,4
CONCLUSÃO
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carrapato-do-boi
no Brasil
TIPOS DE CONTROLE
tão de bolos gástricos (ANDREOTTI et al., 2002). Os princípios ativos mais utili-
zados têm sido os derivados de piretróides, ivermectinas e benzoilfeniluréia (VAZ
JÚNIOR, 1997), sendo que para todos estes já foi registrado populações de carra-
patos resistentes (ALVES-BRANCO et al., 1992).
O uso de acaricidas de maneira extensiva leva a problemas como o aumento do
custo de produção, devido à dificuldade de conduzir o gado ao brete e estresses de-
correntes do manejo, ao uso de doses inadequadas (aumento compensatório na bus-
ca de eficácia) e diminuição do período de proteção. Além disso, promove a seleção
de linhagens de carrapatos geneticamente resistentes, tornando o controle difícil e
aumentando o custo do tratamento. Nos últimos anos, a resistência dos carrapatos
aos princípios ativos vem aumentando de forma mais intensa comprometendo o uso
de certas moléculas no manejo do controle de carrapato em diversas regiões produ-
toras (CATTO et al., 2010; GOMES et al., 2011).
A observação de que o número de carrapatos que se desenvolvem em raças zebu-
ínas é menor do que em raças européias indicou ser possível desenvolver raças bo-
vinas resistentes. Esta resistência está associada ao sistema imunológico dos hospe-
deiros, já que, em uma primeira infestação, o número de carrapatos que completa o
ciclo é semelhante em todas as raças (HEWETSON, 1972; MATTIOLI et al., 1993;
GHOSH et al., 1999). A principal dificuldade para estes avanços é a de selecionar
animais resistentes sem que haja perda de características de produção, fazendo com
que esta abordagem para o controle de R. microplus não seja factível no curto ou
médio prazo (FURLONG, 2005). Esta resistência manifesta-se por diminuição do
número e do tamanho dos carrapatos e pode ser transmitida pelo soro (ROBERTS;
KERR, 1976) e por células de gânglios linfáticos (WIKEL et al., 1996). A demons-
tração de que drogas imunossupressoras eliminam esta resistência reafirmou a natu-
reza imune desta resposta (BERGMAN et al., 2000).
As vacinas surgem neste contexto como uma ferramenta alternativa para o con-
trole do carrapato, podendo ser usadas em associação com o controle químico, di-
minuindo o número de aplicações dos acaricidas, os custos gerais envolvidos, e os
impactos sobre o ambiente e os alimentos produzidos. Naturalmente, os custos de
produção serão reduzidos desde que os custos com vacinas associadas aos químicos
convencionais sejam menores do que os gastos existentes ao utilizar apenas o con-
trole químico. Em meio à grande procura por formas alternativas de controle do
carrapato, o controle por meio de vacinas, com a indução da resposta imune em bo-
vinos, contra os carrapatos, tem mostrado resultados promissores (ANDREOTTI
et al., 2002). As principais vantagens de uma vacina sobre os acaricidas são, princi-
palmente, por não serem agentes químicos, por terem um menor custo e porque o
desenvolvimento de carrapatos resistentes à vacina é mais lento do que aos produtos
químicos (WILLADSEN, 1997).
tíficos com formulações vacinais contra este ectoparasito a serem publicados são
datados de 1986 (AGBEDE; KEMP, 1986; JOHNSTON et al., 1986; KEMP, 1986)
e foram encorajados por pesquisa feita na década anterior. Nessa última, os autores
testaram duas formulações vacinais: a primeira composta de antígenos derivados
de intestino e ovário; e a segunda composta de extrato de todos os órgãos inter-
nos – ambas de teleóginas semi-ingurgitadas de Dermacentor andersoni. Relataram
que a utilização de glândulas salivares como antígeno em bovinos não foi capaz de
gerar imunidade ao carrapato, assim como, antígenos derivados de fêmeas adultas
não ingurgitadas foram ineficazes como imunógenos, sugerindo uma mudança nos
padrões de expressão de antígenos em fêmeas alimentadas em relação às não alimen-
tadas (ALLEN; HUMPHREYS, 1979).
Bovinos da raça Hereford (Bos taurus), com 12 meses de idade, e vacinados com
extratos de teleóginas de R. microplus, demonstraram um perfil diferente de resis-
tência ao carrapato quando comparado àqueles que adquiriram resistência ao serem
expostos a sucessivas infestações. Observou-se que, nesses últimos, os mecanismos
da resistência atuavam na fase larval do carrapato, enquanto que nos animais vacina-
dos, eles atuavam na fase adulta, provocando lesões no intestino com consequente
extravasamento de hemácias para a linfa ou então a diluição da mesma. Neste mesmo
experimento, até 60 % das teleóginas sofreram algum tipo de dano no intestino e,
para que as lesões ocorressem, demonstrou-se que a presença das proteínas do siste-
ma complemento era necessária, sugerindo que ocorreria a lise das células intestinais
pelo sistema complemento (KEMP et al., 1986).
Após a constatação de que a inoculação de extratos de fêmeas adultas (teleógi-
nas) de R. microplus em bovinos produziu uma resposta imune mediada por anti-
corpos contra o tecido intestinal do carrapato (AGBEDE et al., 1986; KEMP et al.,
1986), investigações subsequentes identificaram uma glicoproteína presente no in-
testino dos carrapatos capaz de induzir imunoproteção (WILLADSEN et al., 1988;
RAND et al., 1989). Diferentes protocolos foram utilizados para isolar e purificar
este antígeno protetor. Pesquisadores australianos isolaram uma glicoproteína de 89
kDa, denominada Bm86 (WILLADSEN et al., 1989), expressa em células do intes-
tino de R. microplus (GOUGH; KEMP, 1993). Esta proteína foi clonada, e expressa
em Escherichia coli e utilizada para vacinar bovinos resultando em 77% de prote-
ção (RAND et al., 1989). Este imunógeno proporcionou proteção de 88% quando
expresso sistema eucarioto (sistema baculovírus) (RICHARDSON et al., 1993).
Níveis distintos de eficácia foram obtidos quando expresso em levedura (RODRI-
GUEZ et al., 1994; DELA FUENTE et al., 1995).
No Brasil, foi demonstrado que o uso da Bm86, em bovinos submetidos à in-
festação natural de R. microplus, reduziu entre 45% e 60% o índice de infestação
dos bovinos vacinados (ANDREOTTI, 2006). Porém, a eficácia das vacinas que
já estiveram disponíveis comercialmente variou entre 51% a 91% dependendo da
população de carrapatos e da condição nutricional dos bovinos utilizados nos testes
(PARIZI et al., 2009).
Foi sugerido que a variação na eficácia observada entre diferentes regiões do mun-
do era devido às variações nas sequências de aminoácidos das Bm86 entre as diferen-
tes populações de carrapatos (GARCIA-GARCIA et al., 2000). De fato, análises de
108 Capítulo 7 Vacinas contra o carrapato-do-boi no Brasil
posta imunitária contra R. microplus protetora em bovinos foi testada por ensaios de
vacinação e por inoculação de anticorpo monoclonal (MAb) anti-BYC em teleóginas
totalmente ingurgitadas. Nas experiências de imunização, as medições de vários parâ-
metros biológicos demonstraram uma proteção parcial contra R. microplus, variando
de 14% a 36%. A inoculação do MAb produziu uma diminuição dose dependente na
oviposição e sobrevivência do ectoparasita (DA SILVA VAZ et al., 1998).
A imunização de bovinos com uma associação de BmTIs, purificadas em coluna
de tripsina sepharose, apresentou 72,8% de eficiência na proteção contra o carrapa-
to-do-boi (ANDREOTTI et al., 2002). Um peptídeo sintético foi desenhado com
base em uma sequência conservada de aminoácidos dessas BmTIs, porém, quando
testado em stall test, apresentou 18,4 % de proteção contra o carrapato (ANDRE-
OTTI et al., 2007).
Foi demonstrado que um peptídeo quimérico recombinante, desenhado a par-
tir das sequências de BmTI e carrapatin, induziu resposta imune em camundongos
Balb/C, mas quando utilizado em bovinos com adjuvante completo de Freud não
induziu resposta protetora (SASAKI et al., 2006).
Um desses inibidores foi descrito pela Embrapa Gado de Corte em associação
com a Escola Paulista de Medicina, denominado BmTI-A (TANAKA et al., 1999).
Pesquisadores da Embrapa Gado de corte criaram uma sequência de DNA sintética
deste gene e a clonaram em um plasmídeo de expresssão em Pichia pastoris para a
expressão do gene sintético. A proteína expressa por este sistema foi denominada
RmLTI e, após ser utilizada para a vacinação, conferiu proteção de 32% em bovinos
infestados com R. microplus (ANDREOTTI et al., 2012).
Glutationa-S-transferases (GSTs) é uma família de enzimas envolvidas na desin-
toxicação metabólica de xenobióticos e compostos endógenos (AGIANIAN et al.,
2003). A imunização de bovinos com essa enzima recombinante de Haemaphysalis
longicornis (rGCT-HL) induziu uma resposta imunitária parcial em bovinos, indica-
da pela diminuição do número de teleóginas que sobreviveram nos animais vacina-
dos, chegando a 57% de eficácia média (PARIZI et al., 2011).
A enzima VTDCE (Vitellin Degrading Cysteine Endopeptidase) é um tipo de
Catepsina L encontrado em ovos de R. microplus (SEIXAS et al., 2003) caracte-
rizada como a proteína mais ativa na hidrólise da vitelina. Utilizada em ensaios de
vacinação, animais que receberam quatro doses de 100 µg de VTDCE produziram
anticorpos específicos contra VTDCE gerando uma resposta imune com proteção
parcial ao desafio com larvas de R. microplus. Os pesos de ovos férteis de teleóginas
de animais vacinados diminuíram aproximadamente 17,6% e a eficácia média obser-
vada foi de 21% (SEIXAS et al., 2008).
Outras proteínas também têm sido isoladas e expressas de forma recombinante,
porém, ainda não foram testadas em desafios com R. microplus. A enzima THAP
(Tick Heme-binding Aspartic Proteinase), segundo o grupo que a isolou, conside-
rando-se que está envolvida na hidrólise da vitelina pode ser outro alvo promissor
em busca de controle imunológico do carrapato (SEIXAS et al., 2012).
O gene de uma proteína calreticulin de R. microplus (BmCRT) foi amplificado e
expresso em E. coli. A BmCRT é inoculada pelo carrapato em seu hospedeiro junto
com a saliva (REF). Conhecida como sendo ligante de cálcio, e por estar presente
110 Capítulo 7 Vacinas contra o carrapato-do-boi no Brasil
Esta interação determina o tipo de resposta imune à qual a vacina necessita induzir
para proteger o bovino de forma eficiente em um desafio. Entretanto, vacinas con-
tra carrapato apresentam um desfio extra ao compararmos a outros patógenos, pois
estes apresentam fase distinta no hospedeiro e fora deste. Além disso, a resposta
imune a estes parasitos é muito complexa e a interação imunológica entre hospedei-
ro-parasito não está totalmente esclarecida.
Na montagem da resposta imune há uma ligação entre a resposta inata e a adap-
tativa, e baseado neste conceito um adjuvante pode amplificar a resposta adaptativa
da vacina modulando sinais envolvidos no processo de sinalização da resposta inata.
Como as modernas vacinas contra o carrapato bovino são baseadas em antígenos
sintéticos purificados os quais em geral não estimulam uma resposta inata, se faz
necessário à utilização de adjuvantes que ativem esta em conjunto com a adquiri-
da. Entretanto não há um adjuvante universal que cubra as necessidades vacinais.
Porém, este deve cobrir certos itens como: Induzir uma rápida resposta, modular
resposta humoral e celular; produzir uma resposta protetora elevada; desenvolver
uma resposta duradoura, e ser efetiva em populações mais susceptíveis.
Desta forma, o estudo da interação hospedeiro-patógeno (bovino-carrapato) se
faz cada vez mais necessário para que no seu conhecimento possamos escolher me-
lhores antígenos e entendermos que respostas imunes precisam ser induzidas, via
vacina, para protegermos de forma eficaz o rebanho bovino sensível ao carrapato.
CONSIDERaÇõES FINaIS
responderiam bem ao outro. Dessa forma, a vacina com dois ou mais antígenos seria
economicamente mais viável para os produtores de bovinos e produziria um maior
impacto na redução de microrganismos transmitidos pelo carrapato (GUERRERO
et al., 2012).
Comparadas aos agentes químicos, as vacinas são atóxicas, não poluentes, me-
nos onerosas em relação à produção e, também, reduzem a quantidade de acaricidas
aplicada ao ano. No entanto, tendem a ser espécie-específicas, o que as torna comer-
cialmente indicadas para situações problema onde está sendo envolvida apenas uma
espécie de carrapato.
Ainda, especula-se que uma vacina com 100% de eficácia possa trazer um possí-
vel problema de instabilidade enzoótica para a tristeza parasitária bovina, substituin-
do um problema por outro. Com base nisso, poderia justificar-se que uma vacina
com uma eficiência em torno de 70% poderia contribuir no controle estratégico do
carrapato evitando assim o impacto na epidemilogia da tristeza parasitária bovina.
Torna-se, pois, importante e urgentíssimo que seja criado um programa de gover-
no para orientar políticas de controle do carrapato visando aperfeiçoar a produção e
qualidade na cadeia da carne bovina do país. Isso em função da importância social e
econômica que o carrapato significa para a produção e a necessidade de se pensar no
seu controle com base no manejo da sua população, com vistas a tornar a pecuária
do Brasil mundialmente mais e mais competitiva.
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116 Capítulo 7 Vacinas contra o carrapato-do-boi no Brasil
8
de plantas como
componente de
sistema integrado
para o controle de
Rhipicephallus
(Boophilus) microplus
ções esparsas sobre os princípios ativos são entraves que precisam ser solucionados
(BORGES et al., 2011).
Os estudos de avaliação da atividade acaricida de plantas no carrapato-do-boi
Rhipicephalus (Boophilus) microplus têm sido realizados com OEs, principalmente,
de frutos e folhas e com extratos de partes aéreas com solventes de diferentes pola-
ridades. Nos últimos anos este parasito tem sido alvo de um aumento expressivo de
ensaios in vitro com larvas e fêmeas ingurgitadas, mas poucos trabalhos in vivo em
condições de sistemas produtivos. Há também um número crescente de trabalhos
com a identificação dos compostos presentes nos OEs e nos extratos avaliados.
Borges et al. (2011) estimou que 55 espécies de plantas pertencentes a 26 famílias
tinham sido avaliadas contra R. microplus. Em algumas espécies os compostos ativos
presentes nos extratos e OEs foram identificados, mas apenas algumas foram provadas
como ativas. O Brasil abriga 55 mil espécies de plantas, aproximadamente um quarto
de todas as espécies conhecidas. Destas, dez mil podem ser úteis como fontes fornece-
doras de produtos farmacêuticos, cosméticos e agroquímicos (BARATA, 1995).
A ação das plantas no R. microplus pode ocorrer sem a interveniência direta do
homem. O principal habitat do carrapato não é a vegetação, mas as larvas para fa-
zer a transferência para os hospedeiros movem-se para o ápice das plantas. As pro-
priedades de repelência e acaricida de Melinis minutiflora, Andropogon Gayanus
e várias espécies de Stylosanthes em larvas de R. microplus têm sido documentadas
na América do Sul e Austrália (THOMPSON; ROMERO, 1978; FERNANDEZ-
RUVALCABA et al., 2004; AYCARDI et al., 1984).
Flamini (2003) em uma revisão da literatura (1990 - 2001) sobre o efeito aca-
ricida de OEs em R. microplus relacionou seis estudos e, em outra revisão, Borges
et al. (2011) relacionaram dez trabalhos. No primeiro Chungsamarnyart; Jiwajinda
(1993) observaram alta mortalidade em larvas e teleóginas com OE de folhas verdes
de Cymbopogum citratus e C. nardus diluídos em etanol nas concentrações de 1:2 e
1:3, respectivamente. Os mesmos autores, Chungsamarnyart; Jiwajinda (1996) es-
tudaram o OE obtido por prensagem de várias espécies de Citrus (Citrus máxima,
C. reticulata, C. suncris, C. sinensis e C. hystrix) e de d-limonene isolado, nas con-
centrações de 1:5, 1:10 e 1:15 diluídos em etanol. O OE de C. máxima e C. reticulata
mostraram alta mortalidade em teleóginas na concentração 1:10 e foi duas vezes
mais elevada que a ação isolada de d-limonene. Os OEs das outras espécies mostra-
ram fraca atividade acaricida.
Nos primeiros trabalhos realizados no Brasil, o OE de M. minutiflora (capim
gordura) matou 100% das larvas após 10 minutos de exposição. A análise do OE
identificou os componentes majoritários, que foram: ácido propiônico, ácido butí-
rico, álcool feniletílico, hexanal, 1,8-cineol e 9-E-eicoseno. Dois dos componentes
(1,8-cineol e n-hexanal) apresentaram também 100% de mortalidade às larvas de
carrapato-do-boi em dez minutos (PRATES et al., 1993; 1998).
Os estudos sobre o efeito acaricida de OE de plantas sobre R. microplus foram
até agora realizados principalmente in vitro, e com as partes aéreas das plantas (fo-
lhas, galhos, casca do tronco e frutos). Os testes realizados com larvas são feitos
para estimar somente a mortalidade das mesmas. No entanto, nas fêmeas ingurgita-
das o teste de imersão permite avaliar efeitos na mortalidade, na ovipostura e na taxa
Capítulo 8 Potencial acaricida de plantas como componente de sistema integrado para o controle de Rhipicephallus (Boophilus) microplus 121
ExTRaTOS
Nos últimos anos muitos trabalhos têm sido publicados sobre o efeito acaricida
de extratos e suas frações e, em menor número, trabalhos com os componentes
isolados. O Brasil é o país que mais tem publicado sobre o tema refletindo a im-
portância do carrapato-do-boi no sistema produtivo nacional; o potencial da nossa
diversidade botânica; a emergência crescente da resistência, e os efeitos colaterais
dos acaricidas sintéticos. Somente com OEs de A.indica o efeito acaricida em R.
microplus foi avaliado em mais de duas dezenas de trabalhos, tendo alguns destes
estudos sido feitos in vivo. Assim, como com os OEs, os extratos de A. indica, de
Cymbopogom spp. e de Piperáceas têm sido os mais estudados.
Extrato etanólico de sementes de A. indica na concentração de 8% em animais
experimentalmente infestados promoveu a morte de 92% das teleóginas três dias
126 Capítulo 8 Potencial acaricida de plantas como componente de sistema integrado para o controle de Rhipicephallus (Boophilus) microplus
Se por um lado é curto o efeito dos OEs e extratos dos inseticidas naturais e,
possivelmente, não provoquem mortalidade imediata como os sintéticos, por outro
lado podem reduzir substancialmente a fecundidade, diminuindo, também, gradual-
mente a infestação do ambiente pelas larvas e a carga parasitária nos bovinos. A vida
residual relativamente curta dos princípios ativos fitoterápicos pode ser considerada
uma desvantagem do ponto de vista puramente econômico, mas não do ponto de
vista ecológico e como ferramenta útil na luta para a inibição da emergência da resis-
tência (SCHMUTTER, 1990).
Pesticidas baseados em OEs e extratos de plantas, ou seus constituintes, têm
demonstrado eficácia contra pragas de cereais estocados, pragas domésticas, para-
sitas hematófagos, fungos, etc. Eles podem ser aplicados na forma de fumigação,
formulação granular ou aspersão apresentando efeito letal, ou de repelência, ou de
deterrência sobre os índices reprodutivos (KOUL et al., 2008).
A limitação de vida média relativamente curta de fitoterápicos, quando compara-
da com os pesticidas sintéticos, pode requerer concentração mais elevada do produto
ativo e aplicações mais frequentes quando utilizados no ambiente. As necessidades
visando à aplicação comercial destes pesticidas incluem disponibilidade de quantida-
de suficiente, pradonização e aprovação de regulamentos. Pelo fato de sua natureza
volátil, há um risco muito menor dos OEs para o meio ambiente. Além disso, a
probabilidade de emergência de resistência seria menor devido à mistura complexa
de seus constituintes. Assim, a regulamentação do uso desses compostos deveria ser
ajustada, como, por exemplo, à exigência de eficiência maior que 95% obrigatória
para registro dos produtos sintéticos. Decifrar a presença de efeito sinérgico, aditivo
ou supressivo dos componentes dos OEs e extratos será importante para a regula-
mentação e registro desses compostos. Isso é de fundamental importância porque
em muitos dos estudos realizados os compostos ativos isolados foram menos ativos
do que os extratos ou OEs dos quais foram isolados.
A fitoterapia tem se mostrado como uma alternativa promissora e viável aos pro-
dutos sintéticos em uso devido à grande variabilidade de espécies vegetais existentes,
do baixo custo para a sua obtenção e fácil disponibilidade natural em certas regiões
(AGNOLIN et al., 2010). Nos países tropicais e em desenvolvimento com maior
diversidade botânica há uma maior probabilidade de estes acaricidas serem utilizados
como um dos componentes em sistemas integrados de controle do R. microplus.
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9
Controle biológico
PREDaDORES
FUNGOS ENTOMOPaTOGêNICOS
NEMaTOIDES ENTOMOPaTOGENICOS
inseto, alcançam o hemoceloma e ali liberam uma bactéria, que provoca septicemia
e causa a morte do hospedeiro em aproximadamente 48 horas (POINAR, 1990;
JAROSZ et al., 1991; KAYA e GAUGLER, 1993; DOLINSKI, 2006).
O ciclo biológico dos NEPs é realizado em três fases: ovo, juvenil e adulto (ma-
chos e fêmeas) a fase juvenil composta de quatro estádios - J1, J2, J3 ou Juvenil
Infectante (JI) e J4 (DOLINSKI, 2006). O único instar de vida livre dos NEPs é o
Juvenil Infectante que é encontrado no solo onde consegue localizar seu hospedeiro,
esses NEPs tem preferência por orifícios naturais como boca, anus, órgão genital,
espiráculo, já o gênero Heterorhabditis spp possui um dente quitinoso localizado
frontalmente na extremidade anterior, que penetra a cutícula do hospedeiro até al-
cançar a hemocele (KAYA e GAUGLER, 1993; DOLINSKI, 2006).
Alguns fatores abióticos podem interferir no ciclo de vida desses organismos
como altas temperaturas que afetam os nematoides de diferentes formas, causando
a destruição da cutícula, enquanto que as baixas temperaturas podem causar a coa-
gulação do citoplasma. A temperatura ótima para os nematódeos varia de 15 a 30ºC.
Além da sobrevivência, a temperatura também afeta o crescimento, a reprodução e a
distribuição dos nematoides, sendo um fator crítico no movimento e na infecção do
patógeno (VAN GUNDY, 1985; TIHOHOD, 1993).
Vale resaltar que esses organismos das familias Steinernematidae e Heterorhabi-
ditidae apresentam simbiose com alguns tipos de bactérias dos gêneros Xenorhabdus
spp. ou Photorhabdus spp as quais se encontram alojadas no intestino desses nematoi-
des. As bactérias fazem a bioconversão dos tecidos do hospedeiro que vão servir de
alimento para o nematoide e este por sua vez protege a bactéria, sendo que essa não é
encontrada isoladamente no ambiente. (WOODRING E KAYA, 1988).
Após a infecção pelo nematoide essas bactérias simbióticas são liberadas no in-
terior do hospedeiro produzindo toxinas provocando sua morte num período apro-
ximado de 24 a 72h pós infecção (DOWDS e PETERS, 2002) e também atuam na
produção de antibióticos que impedem o surgimento de outros micro-organismos
(DOLINSKI, 2006). Essas particularidades tornam os NEPs capazes de matar in-
setos e também carrapatos, tornando os uma promissora ferramenta no controle
desses artrópodes.
Segundo Kocan et al. (1998) varias espécies de carrapatos se mostraram susceptí-
veis aos NEPs, bem como uma significativa redução na postura de ovos das fêmeas
ingurgitadas que não morreram quando infectadas. Estudo realizado por Carvalho et
al. (2010) mostrou uma eficácia de 90% de mortalidade em fêmeas de R. (B) microplus
quando expostas por 24 horas aos nematoides Steinernema glaseri estirpe CCA.
Vários estudos já realizados comprovaram que os NEPs e os fungos entomopa-
togênicos são eficazes no controle de varias espécies de carrapatos em todos seus
instares, em condições laboratoriais, tornando os uma alternativa promissora para o
uso como carrapaticidas biológicos.
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10 Resistência do
carrapato-do-boi
Rhipicephalus
(Boophilus) microplus
aos acaricidas
Renato Andreotti
Capítulo 10 Resistência do carrapato-do-boi Rhipicephalus (Boophilus) microplus aos acaricidas 147
Organofosforados
É o grupo mais antigo de carrapaticida ainda comercializado para bovinos. Apare-
ceram em torno de 1955 para substituir os organoclorados, como DTT e BHC, por
estes apresentarem resistência cruzada a diferentes espécies de carrapatos, gerando
preocupações com relação à sua persistência no ambiente e pela acumulação na gor-
dura corporal de animais (GEORGE et al., 2008).
Os organofosforados não apresentam poder residual quando aplicados sob a
forma de pulverização, sugerindo um intervalo de tratamento de 21 dias. Podem
ser encontrados em associação com piretroides ou com bernicidas.
São derivados orgânicos do ácido fosfórico, caracterizados por um mesmo meca-
nismo de ação, e inibem a enzima acetilcolinesterase, ocasionando um aumento de
acetilcolina em níveis tóxicos para os carrapatos e causando um aumento das contra-
ções dos músculos até atingir a paralisia.
Neste grupo, a resistência do carrapato está relacionada normalmente a um úni-
co gene semidominante, ou seja, os indivíduos heterozigotos também apresentam
resistência, embora menor do que os homozigotos resistentes. Os mecanismos da
resistência aos organofosforados ainda precisam ser convenientemente elucidados,
mas sabe-se que existe relação com a insensibilidade da acetilcolinesterase (FOIL et
al., 2004), com o aumento do metabolismo das esterases localizadas no integumento
de teleóginas resistentes e com a superexpressão dessas enzimas em larvas (VILLA-
RINO et al., 2001).
Na verdade, mais do que uma acetilcolinesterase pode ser envolvida nas respos-
tas de acaricidas (BAFFI et al., 2008; TEMEYER et al., 2010). Sete contigs com
similaridade de sequência significativa com a acetilcolinesterase foram relatados em
transcriptoma de R. microplus (BELLGARD et al., 2012).
Temeyer et al. (2010) expressaram três acetilcolinesterases transcrições isoladas
de duas amostras resistentes a organofosforados e de uma linhagem suscetível de R.
microplus e mostrou que existiam alelos variantes entre indivíduos na estirpe apre-
sentando respostas diferentes a organofosforados.
Estes autores concluíram que “a resistência fenotípica aos organofosforados
pode ser complexa multigênica”. Infelizmente, nenhuma das mutações específicas
Capítulo 10 Resistência do carrapato-do-boi Rhipicephalus (Boophilus) microplus aos acaricidas 149
amidinas (diamínicos)
É um grupo de carrapaticidas que sucedeu aos fosforados sendo lançado em 1975.
Caracteriza-se por ter poder residual de 14 dias, permitindo intervalos maiores de
tratamentos.
Após penetrar no carrapato, a amidina é metabolizada em um composto denomi-
nado de N–2,4 – dimetilfenil N–metilformamidina. Possui uma intensa ação sobre
a postura de ovos das teleóginas, e é tóxico para as fases do carrapato, em especial
para as larvas. A sua ação direta está relacionada com a inibição de algumas enzimas
importantes para o metabolismo do carrapato, como as monoaminooxidades.
Foi amplamente aceito pelos produtores e continua sendo um dos mais utilizados
no mercado, mesmo depois de mais de 20 anos de comercialização. O período de
carência para leite é de 24 horas e para carne é de 14 dias.
Até o momento, foi encontrado em algumas cepas de R. microplus resistentes
um aumento da atividade esterásica e glutationa-S-transferases, podendo isso
estar relacionado com a insensibilidade de um sítio de ligação de um receptor de
octopamina (LI et al., 2004).
Piretroides
Este grupo surgiu em 1977. Com o aparecimento de resistência aos acaricidas
de grupos à base de organofosforados tradicionalmente usados no país na déca-
da de 1980, foi estimulado o uso extensivo de piretroides. Existem no mercado
produtos originários de pelo menos três subgrupos dessa família (Deltametrina,
Cipermetrina e Alfametrina). Esses acaricidas não apresentam poder residual
quando aplicados sob a forma de pulverização, devendo obedecer a um intervalo
de tratamento sugerido de 21 dias. Com aplicação “pour on”, o período residual
é de sete dias. Não deve ser utilizado para consumo humano o leite de animais
tratados antes de decorridas 24 horas da aplicação do produto. Não devem ser
abatidos animais tratados antes de decorridos sete dias da aplicação do produto.
Para aumentar a eficiência dos piretroides, também foram desenvolvidas novas
formulações, nas quais os piretroides passaram a ser associados aos fosforados,
aumentando, assim, a eficiência. É importante lembrar que os piretroides apresen-
tam baixa toxicidade aos mamíferos quando comparados aos organofosforados.
Foram identificados dois padrões de resistência para este grupo: um é a forma
de alteração do sítio de ação das esterases, tornando-os insensíveis por mutações
do gene relacionado aos canais de sódio. A proteína codificada por esse gene
altera sua estrutura, o que o torna resistente ao piretroide (HE et al., 1999).
O segundo mecanismo, menos entendido, envolve detoxificação metabólica me-
diada pela ação de esterases e de citocromo P450 (MILLER et al., 1999). Porém,
podem ser encontradas variações genéticas em diferentes populações para esses me-
canismos (GUERRERO et al., 2001).
150 Capítulo 10 Resistência do carrapato-do-boi Rhipicephalus (Boophilus) microplus aos acaricidas
Fenilpirazole
Sua ação é semelhante às avermectinas, isto é, age sobre o sistema nervoso dos
carrapatos, paralisando-os. Não pode ser usado em animais em lactação e é aplicado
Capítulo 10 Resistência do carrapato-do-boi Rhipicephalus (Boophilus) microplus aos acaricidas 151
Thiazolina
Possui formulação em associação com piretroide, e é utilizado na forma de pul-
verização ou imersão. Encontra-se liberado para uso em animais em lactação, e exige
carência de apenas três dias para a utilização da carne. Ainda não existe relato de
resistência do R. microplus à thiazolina.
Lactonas macrocíclicas
Esses produtos surgiram no início da década de 1980 (1981) e produziram
grande revolução no mercado mundial dos antiparasitários. Além de apresen-
tarem maior poder residual que os piretroides, são também eficientes contra
vermes e bernes, sendo, por isso, chamados de “endectocidas”. São derivados
de produtos obtidos com a fermentação do fungo Streptomyces avermitiles, e
existem quatro subgrupos no mercado (Ivermectin, Moxidectin, Doramectin e
Abamectin) (FURLONG; MARTINS, 2000).
Esses carrapaticidas agem bloqueando a transmissão dos impulsos nervosos nos
carrapatos, que por isso morrem paralisados. O mecanismo de desenvolvimento da
resistência ainda não está esclarecido.
Não podem ser utilizados em animais em lactação e em gado de corte 30 dias
antes do abate. A formulação com nome comercial de Eprinex® é a única exceção.
DESENVOLVIMENTO Da RESISTêNCIa
Os mecanismos de resistência do R. microplus a cada classe de acaricida ainda não
foram completamente elucidados.
Com o decorrer do uso de um produto químico, parte da população de carrapa-
tos sobrevive. Às vezes, a resistência está instalada em uma população de carrapatos
até mesmo antes de estes entrarem em contato com aquele produto. Isso acontece
porque já existem na população alguns indivíduos naturalmente resistentes, cerca
de um a cada um milhão ou mais de indivíduos (ROUSH, 1993). Ou então, como
é mais comum, o uso frequente do produto causa alterações (mutações) em alguns
indivíduos da população, tornando-os resistentes. É o chamado estabelecimento do
alelo resistente (FURLONG; MARTINS, 2000).
Com o uso contínuo de determinado princípio ativo, há o aumento de indi-
víduos com essa característica de resistência, uma vez que morrem os sensíveis,
não resistentes, e os resistentes acasalam entre si, produzindo descendentes cada
vez mais resistentes e em maior número na população. É a chamada propagação
do alelo resistente por pressão de seleção (FURLONG; MARTINS, 2000). Ou
seja, a pressão de seleção aumenta a proporção da população de carrapatos que
carregam os genes para estes fatores de resistência.
A taxa na qual um alelo resistente torna-se estabelecido na população e o
tempo que leva para o acaricida se tornar ineficaz no controle de carrapatos
depende de muitos fatores. Estes incluem: a frequência das mu- tações na po-
pulação original antes do tratamento; o modo de herança do alelo resistente
(dominante e codominante ou recessiva); a frequência do tratamento carrapa-
ticida; o gradiente de concentração do acaricida e, a proporção da população
de carrapatos total que não é exposta ao acaricida (denominadas de refúgios)
(FAO, 2003).
Como ao longo destas últimas cinco décadas têm sido utilizados acaricidas
baseados em diferentes princípios químicos (arsenicais, organoclorados, orga-
nofosforados, carbamatos, nitroguanidinas, fenilpirazoles, formamidinas, pire-
troides, lactonas macrocíclicas e fenil ureias), diversos mecanismos de resistên-
cia foram sendo desenvolvidos como estratégia de sobrevivência pelo carrapato
(FREITAS et al., 2005).
A pressão de seleção acarretada pelo uso de acaricidas favorece o surgimento
de populações com diferentes características genéticas em diferentes graus. Es-
tas características variam desde a redução do poder de penetração do pesticida ao
aumento do poder sequestrante de moléculas tóxicas ou mesmo insensibilidade
a compostos tóxicos.
Além disso, o aumento da detoxificação celular (OAKESHOTT et al., 2003)
torna os pesticidas utilizados defasados em curto espaço de tempo, sendo neces-
sário aumentar a concentração de uso, mudar o princípio ativo ou utilizar outros
princípios ativos combinados (SUTHERST et al., 1983).
Os mecanismos fisiológicos da resistência estão relacionados, principalmente,
com a diminuição de penetração cuticular da droga, a resistência metabólica e a re-
sistência por insensibilidade de sítio de ação.
Capítulo 10 Resistência do carrapato-do-boi Rhipicephalus (Boophilus) microplus aos acaricidas 153
DETECÇÃO Da RESISTêNCIa
Condições em laboratório
Ao chegar ao laboratório as teleóginas devem ser lavadas em água corrente para
remover os ovos provenientes de postura durante o transporte. As teleóginas que
começaram a postura não devem ser utilizadas para o AIT. A condição de incubação
de teleóginas, ovos e larvas antes e durante o teste deverá ser de 27 a 28°C e 85-
95% de umidade relativa (UR) e sem iluminação.
A qualidade das teleóginas deve ser observada: utilizar indivíduos acima de 15 mg
de peso; que ainda não estiverem realizando postura; sendo que indivíduos que apre-
sentam algum tipo de alteração na coloração e/ou algum dano devem ser descartados.
DIaGNóSTICO MOLECULaR
para Asn, são responsáveis por conferir a estas linhagens de carrapato resistência a
piretroides (GUERRERO et al., 2002).
Por meio da PCR, foi possível detectar uma mutação específica em genes
de canal de sódio associada com resistência a permetrina utilizando um único
carrapato em qualquer estágio de desenvolvimento e em poucas horas. Também
por PCR, é possível detectar um gene esterase responsável pela metabolização
de permetrina, CzEst9 (FOIL et al., 2004).
Pontos de mutação em genes codificadores para esterase constituem um dos
principais mecanismos de resistência em R. microplus. A reação de polimerase em
cadeia/polimorfismo do comprimento de fragmento de restrição (PCR-RFLP) foi
usada para investigar a presença de mutações em um fragmento de uma carboxiles-
terase importante em carrapatos com história de resistência.
Digestão de um fragmento com 372 pb utilizando EcoRI revelou diferentes fre-
quências de três genótipos. A comparação de sequências indicou a presença de ou-
tras mutações e polimorfismo EcoRI em cepas moderadamente resistentes e resis-
tentes (BAFFI et al., 2007).
RESISTêNCIa NO BRaSIL
Resistência ao amitraz
Traços de resistência ao amitraz foram inicialmente detectados no Rio Gran-
de do Sul (NOLAN, 1994) e a confirmação da resistência para R. microplus
alguns anos mais tarde (FURLONG, 1999).
Na cepa Santa Luiza, a resistência ao amitraz foi até 154 vezes maior do que em
uma cepa sensível. Esse foi o nível mais elevado de resistência entre todas as cepas
de R. microplus estudadas até o momento com a versão modificada do bioensaio da
FAO (MILLER et al., 2002).
Em um teste de pacote de larvas da FAO modificado para medir os níveis de sus-
ceptibilidade de larvas de cepas parentais, F1, retrocruzadas, F2, e gerações de F3, o
uso da cepa Santa Luiza como parental resistente revelou que a resistência ao amitraz
deve ser herdada como um recessivo incompleto envolvendo mais de um gene, com
forte efeito materno na expressão da resistência amitraz na progênie larval. Taxas
de CL50 de 0,0024% para cepa susceptível (Muñoz) homozigoto (SS), 0,45% para
carrapatos homozigotos resistentes, 0,022% para os heterozigotos com um macho
susceptível e uma fêmea parental resistente, e 0,0089% para os heterozigotos com
um macho resistente e uma fêmea sensível (LI et al., 2005).
Capítulo 10 Resistência do carrapato-do-boi Rhipicephalus (Boophilus) microplus aos acaricidas 159
Fipronil
A resistência ao Fipronil foi documentada em populações de campo de R. microplus
no Brasil (CASTRO-JANER et al, 2010b), embora estudos sobre quais sejam os
mecanismos envolvidos não foram relatados.
No Brasil, o carrapato tem sido mais estudado nas seguintes regiões: Sul, por
onde passa o paralelo 32°S e onde a pecuária é baseada em animais de origem
europeia causando situações de instabilidade enzoótica para doenças transmiti-
das por carrapatos; no Sudeste, onde o setor é mais tecnificado; e, mais recen-
temente, na região Centro-Oeste do país, com a grande expansão da pecuária.
No Nordeste, há pouca informação a respeito e, na região Norte, não há relatos.
Após a detecção inicial de traços de resistência ao amitraz no Rio Grande do Sul
(NOLAN, 1994), a sensibilidade/resistência de R. microplus e a dinâmica de utili-
zação de acaricidas foram investigadas no estado na última década por Farias et al.
(2008), aplicando o teste de imersão de fêmeas ingurgitadas coletadas em 124 pro-
priedades. O surgimento de resistência aos piretroides foi detectado durante os três
primeiros anos estudados, e a resistência ao amitraz nos últimos três anos (eficácia
de 79% nos últimos três anos contra 95% nos três primeiros).
Outro estudo mostrou uma comparação de médias de desempenho entre re-
giões topográficas distintas - serra e encosta -, no estado, mostrando eficácia
para cipermetrina de 50-58% e deltametrina de 37-54%, respectivamente. Para
o amitraz apesar de a média estar em torno de 94%, foram observados valores
mínimos de 8-56%, respectivamente (SANTOS et al., 2008).
Em outro estudo no mesmo estado, Camillo et al. (2009) revelaram maior eficá-
cia para a associação de amitraz e clorpirifós, com resultados desejáveis em 100% das
160 Capítulo 10 Resistência do carrapato-do-boi Rhipicephalus (Boophilus) microplus aos acaricidas
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166 Capítulo 10 Resistência do carrapato-do-boi Rhipicephalus (Boophilus) microplus aos acaricidas
John Furlong
Márcia Cristina de Azevedo Prata
Capítulo 11 Carrapato-dos-bovinos: ações simples permitem convivência em harmonia 169
Este teste demora aproximadamente 40 dias para ficar pronto. Para sua execução é
necessário que sejam observadas algumas orientações, em relação à remessa dos carra-
patos. Só servem para o teste os carrapatos grandes, completamente cheios de sangue,
que são as fêmeas ingurgitadas ou “mamonas”. Os bovinos de onde serão retirados os
carrapatos não devem ter tido contato com produtos carrapaticidas há pelo menos 25
dias no caso de produtos “de contato” que forem aplicados por banho de aspersão,
e 35 dias, no caso de produtos “sistêmicos” (avermectinas, etc.). A prática de deixar
dois ou três animais sem tratar com carrapaticida e depois colher destes a quantidade
necessária ajuda, uma vez que não se necessita deixar todo o rebanho com carrapatos.
Devem ser colhidos aproximadamente 150 ou mais carrapatos grandes, cheios de
sangue, os quais devem ser colocados num recipiente (saco plástico, frasco de vidro ou
pote plástico), com o nome e o endereço do produtor e da propriedade, dados estes
que são necessários para a remessa do resultado do teste. Os carrapatos devem ser en-
viados por Sedex, para o endereço do laboratório, de preferência no início da semana.
Caso os carrapatos não possam ser enviados imediatamente pelos Correios, podem ser
armazenados por no máximo 24 horas na parte inferior da geladeira, para que o início
da postura seja retardado.
pois os carrapatos pequenos, localizados debaixo dos pêlos de partes do corpo onde
não são vistos com facilidade, representam parcela importante da população que
parasita os animais, e caso não sejam molhados pelo produto, não morrerão.
São diversos os equipamentos utilizados na aplicação de carrapaticida, tais como
o pulverizador costal, a bomba de pistão manual, os vários tipos de adaptação de
bombas d’água elétricas e a câmara atomizadora. Como regra geral, a escolha do
tipo de equipamento a ser utilizado depende do tamanho do rebanho. Independen-
temente do tipo de equipamento, o seu uso deve seguir as recomendações descritas,
capazes de permitir uma pulverização correta.
No tocante aos equipamentos para aplicação de carrapaticidas por aspersão, mé-
todo mais comum em bovinos de leite, devem ser considerados alguns aspectos es-
senciais para que funcionem a contento. Em relação à bomba costal é muito impor-
tante considerar o desconforto e o trabalho para se executar a tarefa. Esse fato faz
com que o operador canse logo, não produzindo a pressão necessária para a cober-
tura de toda a área corporal do animal, de forma que a aspersão chegue até o couro.
Geralmente não são utilizados os bicos em leque, adequados à aspersão nos animais,
o que também contribui para o insucesso da operação. Além disso, o estado de má
conservação do equipamento pode expor o operador ao contato com o produto, em
função dos frequentes vazamentos nas mangueiras e arruelas de vedação. O aplica-
dor deve sempre estar atento a esse fato para que a sua saúde não seja comprometida,
uma vez que a pele é uma das principais vias de absorção desses produtos tóxicos.
Uso de equipamentos de proteção individual (luvas, máscara, óculos, macacão ou
capa plástica, botas) é fundamental para que se evitem riscos à saúde.
A bomba de pistão manual - em algumas regiões chamada de bomba capeta -, di-
ferente da bomba costal, necessita de, no mínimo, dois operadores, um para produ-
zir a pressão e outro para banhar. Como possibilita a utilização de duas mangueiras
de saída é consideravelmente mais confortável para uso. Possui grandes vantagens
comparativas à bomba costal no que se refere à qualidade do serviço e ao rendimen-
to do trabalho, permitindo um banho de melhor qualidade e em número maior de
animais por unidade de tempo.
Os vários tipos de adaptação de bombas d’água elétricas podem superar as duas
bombas citadas acima em qualidade de banho e quantidade de animais tratados. Têm
a grande vantagem de poderem ser dimensionadas para o tamanho do rebanho a ser
tratado e adaptadas às condições das instalações de manejo do rebanho. Em proprie-
dades com vários retiros distantes, é possível a confecção de um conjunto móvel.
Os equipamentos de lava-jato domésticos têm proporcionado melhorias signi-
ficativas na qualidade do banho carrapaticida em pequenas e médias propriedades.
Têm as vantagens de serem multiuso e portáteis. A desvantagem está no fato de que
a solução carrapaticida corroi a bomba, diminuindo assim a vida útil do equipamen-
to. Por isso é sempre necessário promover o funcionamento do equipamento com
água corrente por alguns minutos após a utilização com carrapaticida.
A câmara atomizadora, com seu túnel repleto de bicos aspersores é a maneira
mais prática de aplicação de carrapaticida pelo método de aspersão em rebanhos
médios ou grandes. Possibilita que uma ou duas pessoas embretem e conduzam os
animais pelo túnel, permitindo um banho bem feito e econômico, na medida em
Capítulo 11 Carrapato-dos-bovinos: ações simples permitem convivência em harmonia 175
que os animais após o banho ficam em área de espera, para escoamento do líquido, o
qual é captado e retorna ao depósito para reutilização. Tem a desvantagem de possuir
custo elevado em relação às opções anteriores e de necessitar manutenção frequente
para desentupimento dos bicos, limpeza do pedilúvio, da área de espera, e da caixa
coletora, além de requerer cuidados para manter a tela protetora da caixa de depósito
sempre sem furos. Como nos equipamentos descritos anteriormente, a solução para
tratamento deve ser preparada no momento do banho e não serve para ser utilizada
no dia seguinte.
Com relação ao banheiro de imersão, é importante que as instruções referentes às
cargas e recargas dos carrapaticidas, prescritas pelos fabricantes, sejam rigorosamen-
te obedecidas. Sempre deve ser feita uma pré-diluição do produto a ser utilizado,
antes da colocação no banheiro. Esta pode ser feita em recipiente plástico exclusivo
para esta finalidade. A análise periódica da concentração da calda do banheiro é uma
importante recomendação a ser adotada. Em hipótese nenhuma, misturas de dife-
rentes princípios ativos carrapaticidas podem ser permitidas no banheiro. Recomen-
da-se o uso sempre do mesmo nome comercial para as cargas e recargas. A limpeza
do brete e do escorredouro, diminuindo a entrada de sujidades para o tanque de
imersão, é um procedimento que deve ser corriqueiro antes da passagem dos ani-
mais pelo banheiro. Ademais, a aferição da régua graduada, que confere a capacidade
correta do banheiro e o volume de líquido removido, é fundamental para o acompa-
nhamento das necessidades das recargas. A homogeneização do líquido do banheiro
com o mexedor e com a passagem de 20 a 30 animais, antes de considerar-se o início
do banho propriamente dito, é outro procedimento a ser adotado durante a execu-
ção do banho. É importante que haja um registro por escrito das datas dos banhos,
número de animais tratados, volume do banheiro antes e após o banho, bem como a
carga e as recargas carrapaticidas efetuadas.
Recomenda-se que, anualmente ou sempre que se suspeitar de falhas após a apli-
cação carrapaticida, amostras de carrapatos adultos sejam colhidas e enviadas para
laboratórios capacitados para a realização de testes que irão propiciar informações
para um diagnóstico de situação.
Em resumo, para um tratamento carrapaticida adequado, devem ser considerados:
a segurança do operador
Os carrapaticidas são venenos que atuam principalmente no sistema nervoso cen-
tral, causando alergias, intoxicações, malformações de órgãos e processos tumorais.
Geralmente, as pessoas que têm contato com eles são as mesmas na propriedade, e
como o fazem com frequência, tendem a diminuir o cuidado no manuseio com essas
substâncias tóxicas. É de suma importância que as pessoas que trabalham com carra-
paticidas sejam devidamente instruídas, tanto sobre os perigos dessa tarefa, quanto
sobre os cuidados para proteger-se ao máximo, e ainda sobre os sintomas mais co-
muns que sinalizam uma possibilidade de intoxicação e a necessidade de procurar
assistência médica. Nada disso terá valor se a pessoa não tiver à sua disposição, ou
não utilizar, o equipamento de proteção individual (EPI), composto de macacão ou
capa plástica, máscara, óculos de proteção, botas e luvas impermeáveis.
176 Capítulo 11 Carrapato-dos-bovinos: ações simples permitem convivência em harmonia
a quantidade de solução
Uma vez que os carrapaticidas diluídos na água matam os carrapatos através do
contato com seu corpo, é fácil entender que se a quantidade de solução carrapaticida
aplicada não for suficiente para cobrir toda a área corporal do bovino, carrapatos
ficarão sem ter contato com o produto e não morrerão. Em média, para banhar
adequadamente um animal adulto, são necessários quatro a cinco litros de solução
carrapaticida.
a pressão da aspersão
A camada de pêlos faz uma proteção natural do couro e, além disso, a gordura do
pêlo prejudica a penetração da solução, fazendo com que esta escorra pela pelagem,
sem atingir o couro, onde os carrapatos se encontram. Em função disso, é muito
importante que a pressão de aspersão seja tal que produza pequenas gotículas de
solução com capacidade para penetrar entre os pêlos e chegar até o couro. Gotas
grandes, com maior peso e menor pressão, tendem a bater nos pêlos e escorrer, sem
penetrar até o couro.
Os locais de aplicação
Embora os carrapatos grandes sejam vistos mais nos lugares em que os animais
não conseguem lamber, como tábua do pescoço, orelhas, entrepernas e axilas, nas
outras partes do corpo estão os carrapatos pequenos recém-chegados, os quais, se
não tratados, chegarão até fêmeas adultas visíveis mais tarde. Por isso todo o corpo
dos animais deve ser tratado para se ter sucesso no controle estratégico, eliminando
uma geração inteira e não permitindo que algumas fêmeas ingurgitadas sadias se
desprendam e continuem contaminando a pastagem com ovos e larvas.
cedo pela manhã ou no final da tarde, nunca em períodos de sol forte e nunca ime-
diatamente após esforço físico, ou seja, devem estar descansados e desestressados.
CONTROLE ESTRaTÉGICO
de incubação dos ovos – os quais ressecam muito –, e tendo como resultado por
tudo isso um menor número de larvas no período. Estrategicamente, essa é uma
época adequada para atacar o carrapato nas regiões de baixas altitudes e temperaturas
elevadas no verão.
Em determinados lugares ou microrregiões a diferença de altitude propicia tem-
peraturas médias amenas durante o verão. Isso proporciona condições climáticas
locais capazes de neutralizar as vantagens das elevadas temperaturas sobre os es-
tádios do carrapato na pastagem citadas no exemplo anterior. Tais microrregiões
acontecem em diferentes partes da Região Sudeste, contrastando com o macroclima
no qual há predominância de altas temperaturas. Em função desse comportamento
da população do parasita, que não diminui significativamente durante os meses de
verão nas microrregiões de clima mais ameno, é possível fazer-se modificação na es-
tratégia de controle, baseando-se na atuação sobre a geração de início de primavera,
setembro a dezembro. Nestas microrregiões as condições climáticas com frio mais
intenso no inverno são desfavoráveis ao desenvolvimento e sobrevivência de carra-
patos, porém melhores condições de temperatura e umidade lhes são oferecidas no
início da primavera. Na primavera o ciclo biológico se acelera e é possível perceber-se
aumento significativo na população de carrapatos em comparação com aquela obser-
vada durante o inverno, justificando, assim, que se inicie o controle estratégico antes
que a população do carrapato aumente.
A condição do tempo também exerce forte influência no desenvolvimento de
ovos e larvas na pastagem, diminuindo significativamente a sua disponibilidade no
período, na Região do Cerrado brasileiro, na qual a umidade do ar é muito baixa
durante a segunda metade da época seca (julho, agosto e setembro). Tem-se assim,
também, um período estratégico de controle do carrapato típico para a região, uma
vez que a população, semelhante à época mais quente, é menor na pastagem.
O combate a essas gerações, que ainda se encontram em baixos níveis popula-
cionais, em resposta às condições menos favoráveis de desenvolvimento e sobrevi-
vência de ovos e larvas do carrapato, impedirá o surgimento da grande população de
verão nas microrregiões com clima diferenciado.
Em resumo, não existe uma regra padrão, única, para o controle estratégico do
carrapato na grande região do Brasil-Central. Assim, cada produtor deve, com a ajuda
do veterinário, decidir qual a melhor época para a atuação estratégica na sua micror-
região. Qualquer ação baseada no conhecimento da vida do parasita, que não seja a de
concentrar as aplicações de carrapaticida nos animais quando estes apresentam mais
carrapatos, como geralmente é feito na maioria das propriedades, com certeza resul-
tará em melhor controle, menor custo e menor disseminação da resistência.
Seja em que região for, deve-se sempre considerar as peculiaridades locais da tem-
peratura e umidade na região, tendo em mente os fundamentos do controle estra-
tégico. Estes fundamentos se baseiam na atuação sobre a população do carrapato
quando esta se apresenta em momento desfavorável do seu ciclo de vida, em relação
ao desenvolvimento e à sobrevivência na pastagem.
A eficiência do sistema estratégico nas propriedades varia muito, pois depen-
de de diversos fatores, tais como, o número de carrapatos na pastagem; a altura
da forragem; tipo e lotação da pastagem; maior ou menor grau de sangue europeu
180 Capítulo 11 Carrapato-dos-bovinos: ações simples permitem convivência em harmonia
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