Informe Final Campo Continental PNN El Tuparro I-2011 Parte 1 PDF

EVALUACIÓN EN ÉPOCA SECA DE ECOSISTEMAS
ACUÁTICOS Y TERRESTRES: COMPONENTES DE
VEGETACIÓN Y FAUNACIÓN.
SECTOR CENTRO ADMINISTRATIVO
PNN EL TUPARRO (CUMARIBO, VICHADA)
PRIMERA PARTE: PROYECTOS GENERALES (CAPÍTULOS 1 A 4)
1
AUTORES
Limnología Faunación
Laura Judith Giraldo-Kalil Vivian Angélica Bernal-Galeano

ljgiraldok@unal.edu.co vabernalg@unal.edu.co
Tania González-Delgado Diego Alejandro Cueva-Castro

tmgonzalezd@unal.edu.co dacuevac@unal.edu.co
María Paula Ordóñez-Pachón Mario Andrés Forero-Cujiño

mpordonezp@unal.edu.co maforeroc@unal.edu.co
Luisa Fernanda Palacios-Aldana David Andrés Luna-Sarmiento

lfpalaciosa@unal.edu.co dalunas@unal.edu.co
Diego Armando Rincón-Triana Ingrid Catalina Romero-Ortiz

darincont@unal.edu.co icromeroo@unal.edu.co
Ernesto José Samacá-Sáenz Alejandra Vergara-Peña

ejsamacas@unal.edu.co avergarap@unal.edu.co
Vegetación
Nicolás Eduardo Ayala-Feris

naayalaf@unal.edu.co
María Del Mar Gallego-Mahecha

mdmgallegom@unal.edu.co
Comité editorial
Natalia Alejandra Rodríguez-Castillo
narodriguezc@unal.edu.co David Andrés Luna-Sarmiento
María Paula Ordoñez-Pachón
Mariana Schuster Natalia Alejandra Rodríguez-Castillo
mperezs@unal.edu.co Ingrid Catalina Romero-Ortiz
Fredy Vargas-Cárdenas Directores

fvargasc@unal.edu.co
Gabriel Antonio Pinilla
Tatiana Vargas-Rivera Silvio Zuluaga
tvargasr@unal.edu.co Rosario Rojas Robles
2
3
En memoria de Alex y Gabito, a quienes agradecemos especialmente la dedicación y alegría que
nos brindaron en el centro administrativo del parque.
3
4
TABLA DE CONTENIDO
PRESENTACIÓN 19
AGRADECIMIENTOS 20
INTRODUCCIÓN
1. ÁREA DE ESTUDIO 21
• Geomorfología y Geología 21
• Clima 22
2. VEGETACIÓN: EVALUACIÓN ECOLÓGICA RÁPIDA DEL SECTOR NORORIENTAL
DEL PARQUE NACIONAL NATURAL EL TUPARRO, (VICHADA COLOMBIA). 24
• Métodos 28
• Resultados y Discusión 29
• Conclusiones 50
• Literatura Citada 51
3. LIMNOLOGÍA: ANALISIS LIMNOLOGICO DE ECOSISTEMAS ACUATICOS DEL PNN
EL TUPARRO, SECTOR ADMINISTRATIVO. 53
• Métodos 55
• Conclusiones y Recomendaciones 90
4
5
4. FAUNACIÓN: AVIFAUNA Y MASTOFAUNA DEL PNN EL TUPARRO 96
• Métodos 97
• Conclusiones y Recomendaciones 113
5. PROYECTOS LIBRES
• Estudio del patrón de distribución de semillas de un bejuco del género anemopaegna en
una mata de monte asociada a afloramiento rocoso en el Parque Nacional Natural El
Tuparro, Vichada, Colombia 116
• Análisis de variables físicas de las cunetas presentes en el afloramiento granitico del PNN
El Tuparro “el mirador” con la flora asociada 121
• Riqueza y uso de hábitat de la comunidad de lagartijas asociadas al bosque de
afloramiento granítico y a la varzea en el sector del centro administrativo del PNN El
Tuparro, Vichada – Colombia 128
• Diversidad del orden Chelonethi (Arachnida) en tres ecosistemas terrestres del Parque
Nacional Natural el Tuparro: Evaluacion de su relacion con la hojarasca 139
• Relación del gremio trófico y la morfometría de algunas aves en el Parque Nacional
Natural El Tuparro 149
• Artropofauna asociada a los parches de vegetación en un inselberg del Parque Nacional
Natural El Tuparro: un modelo aplicado de biogeografía de islas 154
• Determinacion de la dieta y variaciones en los comederos de la nutria (Pteronura
brasiliensis) en dos cuerpos de agua lénticos 165
5
6
• Patrones de distribución del zooplancton en pequeños pozos del raudal de Maipures, río
Orinoco 183
• Caracterización de la comunidad de cianofíceas en el perifiton asociado a dos sustratos en
un sistema léntico orinocense (Vichada, Colombia) 189
6. SÍNTESIS DE RESULTADOS 198
7. ANEXOS 204
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 2.1 Valores de IVI para las especies del estrato herbáceo en los tres tipos de sabana.- 40
Tabla 2.2 Valores de IVI para las especies del estrato leñoso en los tres tipos de sabana. - 41
Tabla 2.3 Valores de IVI para las especies del estrato arbustivo en la sabana estacional. - 41
Tabla 2.4 Valores de IVI para las especies del estrato "Otro" en la sabana Hiperestacional. - 41
Tabla 2.5 Características edáficas de los dos tipos de sabanas. - 42
Tabla 2.6 Valores de IVI para las especies de los estratos representados en los tres bosques. - 44
Tabla 2.7 Características edáficas de los tres tipos de bosque. - 45
Tabla 2.8 Índices de diversidad calculados para los ecosistemas evaluados en el PNN El
Tuparro. - 48
Tabla 3.1 Fecha, geoposicionamiento, altitud y presión de los puntos de muestreo para el estudio
de ecosistemas acuáticos. - 57
6
7
Tabla 3.2 Formas de vida de los organismos, aplicadas a los taxones hallados en las
comunidades bióticas de los sistemas acuáticos del PNN El Tuparro. - 58
Tabla 3.3 Mediciones fisicoquímicas directas en seis ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro.
- 59
Tabla 3.4 Promedios de las variables fisicoquímicas por ecosistema. - 60
Tabla 3.5 Datos hidrológicos de los caños estudiados en el PNN El Tuparro. - 61
Tabla 3.6 Análisis fisicoquímicos de laboratorio de algunos ecosistemas acuáticos del PNN El
Tuparro. - 62
Tabla 3.7 Datos hidrológicos de los caños estudiados en el PNN El Tuparro. - 63
Tabla 3.8 Especies de fitoplancton y sus abundancias (células por mililitro) en tres ecosistemas
lénticos del PNN El Tuparro. - 66
Tabla 3.9 Índices de dominancia de Simpson, diversidad de Shannon y equitatividad de Pielou
para la comunidad de fitoplancton en los sitios de muestreo. - 67
Tabla 3.10 Órdenes de zooplancton (células por mililitro) en tres lagunas del PNN EL Tuparro. -
67
Tabla 3.11 Índices de dominancia de Simpson, diversidad de Shannon y equitatividad de Pielou
para la comunidad de zooplancton en los sitios de muestreo. - 68
Tabla 3.12 Índices de diversidad α de las comunidades perifíticas del PNN El Tuparro. - 71
Tabla 3.13 Riqueza, abundancia e índices de diversidad de las comunidades de
macroinvertebrados en tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro. - 75

7
8
macroinvertebrados de tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro basados en los promedios
de los tres sitios en cada uno. - 75
macroinvertebrados en tres ecosistemas lóticos del PNN El Tuparro. - 78
Tabla 3.16 Diversidad beta de sistemas loticos y lenticos para cada comunidad biológica. - 87
Tabla 3.17 Diversidad alfa de sistemas lóticos y lenticos para cada comunidad biológica. - 88
Tabla 4.1 Registros directos de mamíferos para la zona de estudio. - 102
Tabla 4.2 Registro fotográfico de las cámaras trampa en bosque asociado a afloramiento rocoso
granítico. - 103
Tabla 4.3 Análisis de resultados de cámaras trampa. - 104
Tabla 4.4 Principales usos de la fauna en la zona y clasificación UICN - 105
Tabla 4.5 Fruto- técnica en relación con la actividad realizada por consumidores. - 106
Tabla 4.6 Distancia de dispersión del chontaduro luego de 48-72 horas de exposición. - 109
Tabla 4.7 Consumo de frutos usados en las cámaras trampa. - 109
Tabla 4.8 Resultados del análisis estadístico Chi cuadrado (X2). - 110
Tabla 5.1.1 Cantidad de semillas en cada tipo de lugar muestreado. - 119
Tabla 5.2.1 Familias registradas por morfotipo para el afloramiento Granítico. - 123
8
9
Tabla 5.2.2 Análisis por PAST a través de Spearman/Kendall (grado de correlación) y P-valor.-
124
Tabla 5.3.1 Catálogo de comportamientos de las lagartijas estudiadas. - 132
Tabla 5.3.2 Número de individuos por ecosistema (bosque y várzea) y por hora de muestreo
(mañana y tarde). Riqueza específica para cada ecosistema. - 133
Tabla 5.3.3 Base de datos y categorización de las variables: Especie: 1: Morfoespecie A (Anolis
sp.), 2: Morfoespecie B (Plica sp.), 3: Morfoespecie C (Ameiva sp.), 4: Morfoespecie D (Ameiva
sp.), 5: Morfoespecie E. Actividad: 1: Locomoción, 2: Inactividad, 3: Alimentación. Estrato: 1:
Suelo, 2: arbóreo, 3: roca. Ecosistema: 1: Bosque, 2: Varzea. - 134
Tabla 5.4.1 Morfoespecies recolectadas en tres ecosistemas y dos hábitats en el PNN El Tuparro.
- 143
Tabla 5.4.2 Atributos de la comunidad de chelonetidos. - 144
Tabla 5.4.3 Peso de hojarasca, riqueza y abundancia por cuadrante en los dos tipos de bosque. -
145
Tabla 5.4.4 Valores estadísticos obtenidos por la prueba de correlación tau de Kendall. - 145
Tabla 5.5.1 Datos de Orden, familia, número asignado, ecosistema y gremio trófico de las
especies estudiadas. - 151
Tabla 5.5.2 Medidas morfométricas de las especies estudiadas. - 151
Tabla 5.6.1 Abundancia de las morfoespecies de artropofauna que habitan parches de vegetación
en el inselberg El mirador. - 158
9
10
Tabla 5.6.2 Características de los parches de vegetación del inselberg El Mirador. - 159
Tabla 5.6.3 Índices de diversidad α de la comunidad de artrópodos asociados a parches en el
inselberg El Mirador. - 160
Tabla 5.7.1 Nombres comunes de los peces mas consumidos por la nutria Pteronura brasiliensis,
en los comederos de los cuerpos de agua visitados, según información suministrada por
pobladores de la región. - 173
Tabla 5.7.2 Posibles especies de peces que hacen parte de la dieta de la nutria Pteronura
brasiliensis, en el Parque Nacional Natural El Tuparro, según se reporta en bibliografía. - 174
Tabla 5.7.3 Características de los nueve comederos de nutrias determinadas en los cuerpos de
agua de estudio. - 175
Tabla 5.7.4 Análisis de varianza realizado para las poblaciones de datos tomados de distancia del
comedero al cuerpo de agua y de área de los comederos de nutria. - 179
Tabla 5.8.1 Diferentes variables que fueron tomadas para el análisis de nuestro conjunto de
mesocosmos. - 187
Tabla 5.8.2 Valores de correlación de variables de los pozos con la abundancia de zooplancton
en donde el número de casos correlacionados fue 9. - 187
Tabla 5.9.1 Géneros encontrados en el perifiton. - 193
Tabla 5.9.2 Promedio de abundancias por morfotipo de cada género de Cyanophyta y
abundancias totales para cada uno de los sustratos. - 194
Tabla 5.9.3 Índices de diversidad para las Cyanophytas observadas. - 195
10
11
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1.1 Balance hídrico climático, estación Bocas del Tomo (evapotranspiración potencial
estimada por el método de Thornthwaite). Tomado de Villarreal & Maldonado, 2007. - 22
Figura 2.1 Histograma de Área foliar general de los Biomas, clasificación: Leptofila: <25 mm2.
Nanofila: (25-225mm2). Microfila: (225-2025mm2). Mesofila (2025- 18225mm2) (Raunkiaer
1934). - 30
Figura 2.2 Histograma del Índice Foliar Específico (IFE) en los diferentes Biomas. - 31
Figura 2.3 Histogramas de masa foliar especifica (MFE) de todos los Biomas muestreados.- 32
Figura 2.4 Estereodiagrama de los paisajes caracterizados de la parte nororiental del PNN El
Tuparro, a: sábana Hiperestacional, b: sábana Estacional, c: B. asociado a afloramiento rocoso, d:
Bosques inundables (Várzea y freatófito). - 33
Figura 2.5 Perfil de suelo Sábana estacional 1. - 34
Figura 2.6 Perfil de suelo Sábana estacional 2.- 34
Figura 2.7 Perfil de suelo Sábana Hiperestacional. -35
Figura 2.8 Perfil de suelo Bosque Freatófito. - 35
Figura 2.9 Perfil de suelo Bosque asociado a afloramiento rocoso. - 36
Figura 2.10 Perfil de suelo Várzea. - 36
Figura 2.11 Histogramas de individuos de los ecosistemas estudiados por clases diamétricas. a)
Bosque asociada a afloramiento rocoso. b) Bosque Freatófito. c) Várzea. - 38
11
12
Figura 2.12 Diagramas estructurales de los ecosistemas de bosque estudiados. a) Mata de monte
asociada a afloramiento rocoso. b) Bosque Freatófito. c) Várzea. - 39
Figura 2.13 Análisis de componentes principales para el estrato herbáceo. - 43
Figura 2.14 Análisis de componentes principales para los diferentes estratos para bosques. A.
estrato arbustivo. B. estrato árbol. C. estrato arbolito. D. estrato Arbolon. E. estrato Arbolote.
VA. Várzea BF bosque freatófito VA Várzea. LI (limos), ARC (arcillas), AR (arenas), CC
(capacidad de campo), pH, MO (materia orgánica), PF (peso fresco), y PS (peso seco). - 46
Figura 3.1 Análisis de componentes principales (APC) de las variables fisicoquímicas de los
ecosistemas acuáticos estudiados. - 60
Figura 3.2 Perfil hidrológico del caño Peinillas en el PNN El Tuparro. - 63
Figura 3.3 Perfil hidrológico del caño Caribe en el PNN El Tuparro. - 64
Figura 3.4 Perfil hidrológico del caño Centro Administrativo en el PNN El Tuparro. - 64
Figura 3.5 Abundancia de géneros perifíticos (organismos/cm²) en ecosistemas lénticos y lóticos
del PNN El Tuparro. - 69
Figura 3.6 Riqueza de géneros perifíticos en seis ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro. - 70
Figura 3.7 Porcentajes de taxones de macroinvertebrados colectados en los ecosistemas lénticos
del PNN El Tuparro. - 72
Figura 3.8 Porcentaje de órdenes de macroinvertebrados presentes en la laguna Nutrias, PNN El
Tuparro. - 72
12
13
Figura 3.9 Porcentaje de órdenes de macroinvertebrados presentes en la laguna Guaipe, PNN El
Tuparro. - 73
Figura 3.10 Porcentaje de órdenes de macroinvertebrados presentes en la laguna El Mirador,
PNN El Tuparro. - 73
Figura 3.11 Porcentaje de órdenes de macroinvertebrados presentes en los tres cuerpos de agua
lénticos estudiados en el PNN El Tuparro. - 73
Figura 3.12 Abundancia relativa de cada orden de macroinvertebrados en el caño Centro
Administrativo. - 76
Figura 3.13 Abundancia relativa de los órdenes de macroinvertebrados en el caño Caribe. - 76
Figura 3.14 Abundancia relativa los órdenes de macroinvertebrados en el caño Peinillas. - 77
Figura 3.15 Ordenamiento de las especies de fitoplancton de tres ecosistemas lénticos del PNN
El Tuparro según el análisis NMDS. - 80
Figura 3.16 Distribución de las especies de fitoplancton en relación con las características
fisicoquímicas de tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro según el Análisis de
Correspondencia Canónica. - 81
Figura 3.17 Dendrograma de similaridad de los ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro de
acuerdo a su composición perifítica. - 83
Figura 3.18 Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de Bray Curtis para los
ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro con base en su composición perifítica. - 84
13
14
Figura 3.19 Distribución de las formas de vida del perifiton en relación con las características
fisicoquímicas de seis ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro según el análisis de
correspondencia canónica. - 85
Figura 3.20 Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de Bray-Curtis para los
ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro con base en las formas de vida de los
macroinvertebrados. - 86
Figura 3.21 Análisis de correspondencia canónica para las comunidades de macroinvertebrados
en los ecosistemas lóticos y lénticos del PNN El Tuparro. - 87
Figura 4.1 Tipo de registro avifauna. - 100
Figura 4.2 Ecosistemas asociados a los registros. - 101
Figura 4.3 Distribución de gremios tróficos. - 101
Figura 4.4 Relación de semillas dispersadas y no dispersadas para cada técnica empleada. - 106
Figura 4.5 Relación de semillas alteradas e intactas para cada técnica empleada. - 107
Figura 4.6 Estados de alteración del chontaduro. - 107
Figura 4.7 Várzea – mata de monte frente a alteración de fruto. - 108
Figura 4.8 Frutos roídos y consumidos - 108
Figura 4.9 Frutos y ecosistemas en cámaras trampa. 109
Figura 5.1.1 Ubicación de la zona de estudio. Adaptado de Google Maps. - 118
14
15
Figura 5.1.2 XY Plot de los puntos muestreados. Las coordenadas corresponden a coordenadas
planas de ubicación de las parcelas. - 119
Figura 5.2.1 Esquema de cuadrantes para muestreo en afloramiento granítico El Mirador. - 122
Figura. 5.2.2 Porcentaje promedio de cobertura por cada familia encontrada. - 124
Figura 5.3.1 Localización del área de estudio. - 130
Figura 5.3.2 Fotografía de la vegetación encontrada en el bosque asociado al afloramiento
granítico (Foto por Tania González). - 130
Figura 5.3.3 Fotografía de la vegetación encontrada en la várzea (Foto por María Paula
Ordóñez). - 131
Figura 5.3.4 Ordenamiento de las morfoespecies en cada uno de los ecosistemas. - 133
Figura 5.3.5 Ordenamiento de las 14 observaciones considerando las morfoespecies, las
actividades, los estratos y los dos ecosistemas. - 135
Figura 5.3.6 Imágenes de las morfoespecies observadas. Superior izquierda: morfoespecie 1
(foto por María Paula Ordóñez), superior derecha: morfoespecie 2 (foto por María Paula
Ordóñez), inferior: morfoespecies 3 y 4 (foto por Andrea Guzmán). - 135
Figura 5.4.1 Curva de colector del muestreo. - 144
Figura 5.5.1 Análisis de componentes principales de medidas morfométricas. - 152
Figura 5.5.2 Valor propio de los factores. - 153
Figura 5.6.1 Inselberg El Mirador del PNN El Tuparro. - 156
15
16
Figura 5.6.2 Esquema de ubicación del inselberg El Mirador en el PNN el Tuparro. - 156
Figura 5.6.3 Abundancia relativa de familias de artropofauna en los parches de vegetación del
inselberg El Mirador - 159
Figura 5.6.4 Efecto del area en la riqueza de artropofauna en los parches de vegetacion del
inselberg El Mirador. - 161
Figura 5.6.5 Efecto de la distancia al bosque en la riqueza de artrópodos asociados a parches de
vegetación del Inselberg El Mirador. - 162
Figura 5.6.6 Porcentaje de abundancia y riqueza de los parches de acuerdo a su distancia al
bosque en el inselberg El mirador, PNN El Tuparro. - 163
Figura 5.7.1 Distribución de la nutria Pteronura brasiliensis en Colombia (Tomada de
Portocarrero Aya, M; Morales-Betancourt D; Díaz D. L.; Millán J.P. 2009). - 166
Figura 5.7.2 Ubicación de PNN El Tuparro en Vichada-Colombia. - 169
Figura 5.7.3 Sección de foto aérea suministrada por el Instituto Geográfico Agustín Codazzi del
PNN El Tuparro escala 1: 60000, donde se aprecian los dos sistemas lenticos en los que se
encontraron los comederos de la nutria Pteronura brasiliensis. - 170
Figura 5.7.4 Diferentes tipos de escamas Ctenoides, encontradas en los comederos de la Nutria
Pteronura brasiliensis. - 171
Figura 5.7.5 Diferentes tipos de escamas Cicloideas, encontradas en los comederos de la Nutria
Pteronura brasiliensis. - 171
Figura 5.7.6 Restos de mandíbulas de Hoplias malabaricus. - 172
16
17
Figura 5.7.7 Comederos inactivos con pocos residuos, madrigueras abandonadas y huellas secas
de nutrias, presentes en el Caño Centro Administrativo. - 176
Figura 5.7.8 Comederos activos con abundantes residuos, madrigueras limpias y huellas frescas
de nutrias, presentes en la laguna El Mirador. - 177
Figura 5.7.9 Comederos activos, muy grandes con abundantes residuos y huellas frescas de
nutrias, presentes en la laguna de las Nutrias. - 178
Figura 5.8.1 Pequeños pozos ubicados a las orillas de un brazo del río Orinoco en la zona de
Maipures, que aparecen a medida que el nivel del río disminuye a lo largo del año. - 184
Figura 5.9.1 Laguna Mirador, Sector Centro Administrativo. P.N.N. El Tuparro. - 191
Figura 5.9.2 Porcentaje de los generos encontrados según la division a la que pertenecen. - 193
Figura 5.9.3 Abundancia de organismos de acuerdo a su género en los dos sustratos. - 195
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 2.1 Datos de familia, morfotipos y número de individuos para ecosistemas de sábana. -
204
Anexo 2.2 Datos de familia, morfotipos y número de individuos para ecosistemas de bosques. -
206
Anexo 3.1 Tabla de abundancias según división taxonómica y sitio de las comunidades perifíticas
del PNN El Tuparro - 213
Anexo 4.1 Lista de aves de la localidad encontrada en bibliografía y en trabajo de campo. 216
17
18
Anexo 4.2 Reportes de mamíferos en literatura para la zona de estudio. - 219
Anexo 4.3 Foto de cámara trampa instalada en el bosque asociado a afloramiento rocoso. - 224
Anexo 4.4 Registro fotográfico obtenido por cámara trampa de Dasyprocta fuliginosa. - 225
Anexo 4.5 Registro fotográfico obtenido por cámara trampa de Cerdocyon thous. - 225
Anexo 4.6 Avistamiento de Pteronura brasilensis en laguna. - 226
Anexo 4.7 Registro de huellas y heces de Tapirus terrestris y huella de Mazama gouazoubira? -
227.
Anexo 4.8 Frugivoría - Distancia de dispersión de chontaduro. - 227
Anexo 5.2.1 Datos tomados en campo de acuerdo al grafico de la Fig. 1, e identificación de las
familias de algunos morfotipos. - 229
Anexo 5.5.1 Datos morfométricos modificados. - 232
Anexo 5.5.2 Contribución de las medidas a los dos factores tomados. - 233
Anexo 5.9.1 Datos brutos de abundancia para las tres divisiones. - 233
18
19
PRESENTACIÓN
La asignatura Ecología Regional Continental tiene como objetivo el análisis de los procesos
ecológicos escala de paisaje y bioma. A lo largo de su existencia dentro del programa curricular
de Biología de la Universidad Nacional de Colombia se han realizado distintos estudios
ecológicos en distintas regiones del país, ampliando cada vez más el conocimiento de los
estudiantes que toman la asignatura y aportando al conocimiento de zonas poco estudiadas.
Durante los últimos periodos, la fase de campo se ha realizado en zonas pertenecientes al Sistema
de Parques Nacionales Naturales de Colombia. Es así como se realizó un estudio preliminar
durante el segundo semestre de 2010 en el PNN Cueva de Los Guacharos en el departamento del
Huila, cumpliendo con el objetivo de una evaluación ecológica rápida a nivel de vegetación y
limnología de manera dirigida, además de proyectos de distintos temas sobre aspectos ecológicos
de la región. Para este periodo, primer semestre de 2011, la fase de campo se desarrolló en el
PNN El Tuparro, ubicado en el departamento del Vichada y se incluyó adicionalmente el
componente de faunación. Esta zona del país es poco conocida dado su difícil acceso y algunas
situaciones de orden público, es por eso que el aporte realizado en este trabajo toma mayor
importancia sin dejar de lado la gran belleza que encierra esta región.
Esperamos que este aporte sirva como base para futuros trabajos en la región e inclusive, como
guía para trabajos similares en otras regiones del país.
COMITÉ EDITORIAL
Ecología Regional Continental. I-2011.
19
20
AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Nacional de Colombia y en su nombre a los docentes Gabriel Pinilla, Silvio

Zuluaga y Rosario Rojas por todas las enseñanzas y gestión para el correcto desarrollo de la
asignatura.
A Parques Nacionales Naturales por su colaboración en la expedición de permisos y alojamiento

en el Sector Centro Administrativo del PNN El Tuparro y en su nombre a Orlando Patiño,
director del parque.
A los funcionarios del parque Perla Moreno, Alex Trujillo (Q.E.P.D) y José Rodríguez por su
amable atención y guía en la fase de campo.
A los funcionarios de la división de transportes de la universidad Jesús Camargo, Mauricio

Mazoutier, Jairo Ortiz y Fabio Castañeda por su colaboración en el desplazamiento y
mantenimiento durante la estancia en el parque.
A los pobladores y autoridades del Meta y Vichada, en especial de los municipios Puerto Gaitán,
Primavera y Puerto Carreño por su amable atención.
Al grupo de Ornitología de la Universidad Nacional por el préstamo de redes para aves.
A los encargados del antiguo internado “La Pascua” ubicado en el área del parque, por su
amabilidad y grata atención a nuestra llegada.
A María Cristina Ardíla y la Estación de Biología Tropical “Roberto Franco” en la ciudad de

Villavicencio, por su amable atención en la fase final del viaje.
Al señor Gustavo Torres por su colaboración en el laboratorio de ecología.
A Andrea Patricia Guzmán por su colaboración en la logística y el área de limnología en campo.
A Juan David González y Daniel Ramírez por la colaboración en la identificación de algunos

macroinvertebrados y ayuda con el fitoplancton.
A todos aquellos que de una u otra forma, colaboraron en el desarrollo de las actividades en la
fase de pre campo, campo y pos campo.
Agradecimiento especial a Alex Trujillo y Gabriel Trujillo (Q.E.P.D.). Ambos, padre e hijo
hicieron de nuestra estancia en el parque una experiencia enriquecedora.
20
21
INTRODUCCIÓN
1. ÁREA DE ESTUDIO
La región de la Orinoquía colombo-venezolana es un región natural en la cual predominan las
sabanas tradicionalmente llamadas “Llanos”, con clima relativamente homogéneo. La cuenca del
Orinoco, que limita la porción de la Orinoquía se extiende a lo largo de 981.446 km2 compartidos
por Venezuela y Colombia y sintetiza las tres grandes estructuras geológicas de la naturaleza:
cordilleras de plegamientos, escudos y megacuencas de sedimentación, así como los tres tipos de
agua: blancas, claras y negras. En este territorio la única área protegida declarada dentro del
Sistema Nacional de Parques Nacionales es el PNN El Tuparro, en el que predomina una matriz
de sabana en la que se encuentran pequeños fragmentos de bosques (Villareal & Maldonado,
2007).
El PNN El Tuparro está localizado en la región nororiental de la Orinoquía, un área ubicada

geológicamente sobre el Escudo Guyanés (cuya formación se dio durante el Precámbrico medio
entre 1490 y 1545 millones de años atrás) y más específicamente sobre una porción del Granito
de Parguaza y una porción del Complejo Migmático de Mitú, ambos pertenecientes al Escudo y
formados por granito y por una combinación de granito y rocas metamórficas respectivamente
(Patiño et al., 2005).
Geomorfología y geología
Actualmente, el Escudo Guyanés se hace visible en el PNN El Tuparro mediante afloramientos

rocosos conocidos como inselbergs que se presentan a manera de cerros redondeados por lo cual
reciben el nombre de “panes de azúcar” ó “peñoles” (Patiño et al., 2005). Afloramientos
provenientes del Granito de Parguaza se evidencian principalmente hacia el borde de los ríos
Tomo y Orinoco, mientras que aquellos provenientes del Complejo Migmático de Mitú se hacen
evidentes en la boca de los ríos Tomo y Tuparro y en los raudales de Maipures (Patiño et al.,
2005).
El resto del territorio del Parque está cubierto por depósitos aluviales del Holoceno (Villarreal &
Maldonado, 2007) y sedimentos de la llanura eólica conocidos como “médanos” cuya formación
ocurrió más o menos 14.000 años atrás durante el Pleistoceno (Patiño et al., 2005 y Villarreal &
Maldonado, 2007) y su conformación está dada principalmente por limos y en menor medida
arenas (Patiño et al., 2005).
Adicionalmente, la parte de la Orinoquía donde se encuentra el PNN El Tuparro (al sur del río
Meta) se caracteriza por ser una altillanura, pues durante finales del Pleistoceno y principios del
Holoceno la actividad de la falla del Meta (sobre la que transcurre el río del mismo nombre)
causó levantamiento de la placa sobre la que se encuentra este sector respecto su placa adyacente.
Este suceso determina la diferencia fundamental entre la llanura al norte del río Meta y la
altillanura al sur del mismo: la primera constituye una llanura mal drenada y por lo tanto
21
22
inundable, mientras que la segunda es mal drenada y por eso no inundable. Lo anterior genera
una serie de características contrastantes entre ambas partes de la Orinoquia; en cuanto a la que
nos interesa, la altillanura, su condición de bien drenada junto con su antigüedad son
responsables de que los suelos allí presentes sean muy lavados y por lo tanto muy pobres en
nutrientes.
Clima
El clima en la región de la Orinoquía es clasificado como caliente, tropical y húmedo a seco;

basado Köppen, predomina un clima Awi Tropical lluvioso ligeramente húmedo El clima es de
tipo estacional con un período de sequía con 2-5 meses (Noviembre a Marzo); y un período de
lluvia (Abril a Noviembre). La temperatura es de tipo isomegatérmica, con una temperatura anual
que varía entre 27-30°C en la época seca y de 23-26°C en época de lluvias. La precipitación es de
tipo monomodal, aumentando de oriente a occidente y de norte a sur, con rangos que varían entre
1000-3500 mm. (Armenteras et al., 2005; Villareal & Maldonado, 2007; Álvarez et al., 1965).
Para el caso del PNN El Tuparro, la parte oriental presenta un clima Aw de Köppen, y la parte
occidental presenta un clima Bawh (más seco que Aw). Presenta una estacionalidad marcada de
la precipitación y una relativa uniformidad de temperaturas anual (Fig. 1.1). Por ello, el clima es
unimodal con una época lluviosa y una seca (Patiño et al., 2005).
Figura 1.1 Balance hídrico climático, estación Bocas del Tomo (evapotranspiración potencial estimada por el
método de Thornthwaite). Tomado de Villarreal & Maldonado, 2007.
De acuerdo a lo mencionado, el régimen hídrico es el principal determinante en la distribución de

la vegetación natural en esta región. Del total de las lluvias anuales, cerca del 50% corresponde a
excesos, de allí que existan extensas áreas de sábanas que tienen períodos prolongados de
inundación, pues el agua de escurrimiento no alcanza a ser evacuada por la red de drenaje
existente; además el río Orinoco genera un efecto de represamiento del río Tomo, causando que
el nivel de inundación sea mayor en cercanías de la confluencia de tales ríos (Villareal &
Maldonado, 2007).
22
23
El presente trabajo fue desarrollado durante la época de déficit hídrico en un pequeño sector del
Parque comprendido entre los ríos Tomo y Orinoco, el caño Peinillas y el Centro Administrativo
del Parque. Sobre la base geológica que caracteriza al parque en general y que fue descrita
anteriormente, se desarrolla un mosaico de ecosistemas en el cual, como ya se dijo, predominan
las sábanas y hay presencia en menor proporción de fragmentos de bosques riparios y no riparios
y algunos bosques asociados a los afloramientos rocosos del Precámbrico. Las sábanas allí
presentes se dividen en Hiperestacionales o inundables, Estacionales o secas, y Semiestacionales
(Sarmiento, 1983).
Además de los ecosistemas terrestres mencionados, el sector estudiado, como parte de la gran
cuenca del río Orinoco, abarca también ecosistemas acuáticos lénticos de tamaño y profundidad
variable como los humedales, lagunas y esteros, y ecosistemas acuáticos lóticos que van desde
caños con poca corriente de agua hasta los grandes ríos como el Tuparro y Tuparrito, y ríos
caudalosos como el Tomo y aún más el Orinoco (Gómez et al., 2007).
La caracterización de cada uno de estos ecosistemas terrestres y acuáticos se describirá a lo largo

de este trabajo.
LITERATURA CITADA
• ÁLVAREZ, J. & H. SUAREZ. 1965. contribución al estudio de la geografía de los suelos de

Colombia. Triangulo: Casuarito – Puerto Carreño. San Rafael de Murillo. Fundación
Universidad de Bogotá “Jorge Tadeo Lozano”. Facultad de Recursos Naturales.
Departamento de Agrología. Separata del “Boletín de la Sociedad Geográfica de Colombia”.
Volumen XXIII Nos. 85 y 86 de 1965. Bogotá D.E.
• ARMENTERASA, D., M. ROMERO & G. GALINDO. 2005. Vegetation fire in the savannas
of the Llanos Orientales of Colombia. World Resource Review; 17 (4): 531- 543.
• GÓMEZ, I., A. RIVERA & J. GUZMÁN (Ed.). Fundación Omacha. 2007. Humedales de La
Reserva de Biosfera El Tuparro. Una guía para su conocimiento y conservación. Unión
grafica Ltda. Bogotá, Colombia.
• PATIÑO, H., E. BERMAN, B. VILLARRAGA, R. RODRÍGUEZ, J. J. RODRÍGUEZ, R.
RAMÍREZ & B. ALVARADO. 2005. Línea base para la planeación del manejo Parque
Nacional Natural El Tuparro. Parques Nacionales Naturales de Colombia, dirección territorial
Amazonia Orinoquia PNN Cahuinarí (Amazonas) p. 70.
• SARMIENTO, G. 1983. The savannas of tropical America. En: F. Bourliere, F. (Ed):
Ecosystems of the World XIII. Tropical Savannas, Elsevier, Amsterdam, pp. 245-288.
• VILLARREAL LEAL, H. & J. MALDONADO OCAMPO. 2007. Capítulo 1 Contexto y área
de estudio. En Villarreal Leal, Héctor & Maldonado Ocampo, Javier A. (Eds).
Caracterización Biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste) Vichada,
Colombia. p. 25 – 38. Bogotá D. C., Colombia: Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt.
23
24
2. VEGETACIÓN
EVALUACIÓN ECOLÓGICA RÁPIDA DEL SECTOR NORORIENTAL

DEL PARQUE NACIONAL NATURAL EL TUPARRO, (VICHADA
COLOMBIA).
Nicolás Eduardo Ayala-Feris, María Del Mar Gallego-Mahecha, Natalia Alejandra Rodríguez-
Castillo, Mariana Schuster, Fredy Vargas-Cárdenas, Tatiana Vargas-Rivera
En la Orinoquía colombiana son escasos los trabajos respecto a la flora, vegetación y la

diversidad florística de la región en comparación con los realizados en la Orinoquía venezolana
(Villareal & Maldonado, 2007).
En cuanto al PNN El Tuparro, se conocen muy pocos trabajos publicados. Debido al

desconocimiento en cuanto a las formaciones vegetales y sus diferentes características, es
importante comenzar a investigar estos aspectos de la región con el fin de entender los procesos y
patrones que incluyen no solo a los ecosistemas terrestres, flora y fauna que allí reside, sino a la
interacción con otros ecosistemas como los acuáticos.
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA VEGETACIÓN A DIFERENTES

ESCALAS.
Bioma.
Al momento de observar la manera en que la biota se distribuye en el espacio, se pueden

evidenciar zonas y paisajes en los cuales tanto la fauna como la flora presentan características
que se pueden agrupar dentro de una clasificación general. Dichas características son el resultado
de un conjunto de adaptaciones morfológicas y fisiológicas que ha experimentado la vida
silvestre, en respuesta a las condiciones ambientales de su medio, por lo cual se puede decir que
el aspecto y los rasgos generales de la vegetación (y por lo tanto del paisaje), dependerán de las
propiedades climáticas y edáficas de las diferentes regiones, y de esta forma aquellos lugares que
sean semejantes respecto a estos factores estarán conformados por una biota con características
fisionómicas similares, lo que permite agrupar dichas zonas en una gran clasificación conocida
como Bioma (Hernández & Sánchez, 1992).
En el PNN el Tuparro, particularmente los biomas están determinados por condiciones edáficas
(Silva & Sarmiento, 1976). La vegetación tiene un marcado aspecto xeromórfico, ya que la
fisionomía de las plantas exhibe una serie de características que sugieren estrés fisiológico,
hídrico y de nutrientes, con un aspecto “raquítico”, que evidencia estás condiciones edáficas
(Giraldo, 2001). Sin embargo, el clima regional puede favorecer el desarrollo de selvas
exuberantes (Hernández & Sánchez, 1992).
24
25
Según la clasificación propuesta por Hernández y Sánchez (1992), los biomas predominantes en
el parque son de tipo azonal como son los pedobiomas (bioma azonal de tierras bajas). Entre
estos, encontramos los pedobiomas de sábana que pueden ser definidos como formaciones
climáticas (Hernández & Sánchez, 1992) presentes tanto en el trópico como en el sub-trópico, y
en parte de la zona templado-cálida, (Sarmiento, 1990). Los pedobiomas freatófitos, que
corresponden a selvas o bosques riparios o de galería que pueden formar franjas a lo largo de
ríos de aguas permanentes o temporales y en muchos casos son inundados transitoriamente cada
año. Este tipo de bosque sobresale en zonas subxerofiticas o de sábanas naturales por que tienen
una vegetación más exuberante circundante, pues estos bosques tienen disponibilidad de agua
freática durante todo el año o en su mayor parte, disponible para la vegetación (Hernández &
Sánchez, 1992). Otro tipo de pedobioma es el que se encuentra asociado a afloramientos rocoso
al cual hemos denominado pedobioma litocasmoquersofito, estos son bosques asociados a
afloramientos rocosos ígneo-metamórficos del basamento precámbrico del escudo Guayanés
(Toissant,1993), los cerros que conforman pueden alcanzar los 80m de altura (Villareal &
Maldonado, 2007), son también conocidos con el nombre de inselberg y donde se desarrollan
bosques y arbustales aislados, que se distribuyen principalmente hacia los bordes del río
Orinoco. En general, estos afloramientos tienen suelos poco desarrollados, con la mayor parte de
la roca completamente desnuda, donde la vegetación está conformada por líquenes crustosos y
algas efímeras (Patiño et al., 2005). Cuando la roca presenta pequeñas depresiones, se forma una
delgada capa de suelo en donde se observan algunas especies de Bromeliaceae, hacia el pie, la
acumulación de materiales forman capas de suelos más gruesas en las que se diferencian los
horizontes A, B y C y en donde se desarrollan bosques de 25 m de altura (Patiño et al., 2005).
Sin embargo en el PNN el Tuparro no solo encontramos pedobiomas, sino que también
encontramos biomas zonales, en donde aparentemente las adaptaciones obedecen a las
condiciones climáticas, esta es, “la mata de monte”. Estás son un tipo de bosque no ripario
altillanura que se caracteriza por estar total o parcialmente rodeado de sábana. Las matas de
monte tienen varios estratos arbóreos compuestos de elementos amazónicos entre otros y bordes
con vegetación pirófila.
Paisaje.
En el área de estudio, los paisajes se caracterizan por presentar un alto contraste fisiográfico,
evidenciando las características representativas que los diferencian entre sí. La geomorfología,
las características del suelo, los regímenes de agua, los flujos de energía y ciclos nutrientes y la
roca parental, son variables útiles para limitar las formas presentes en el paisaje.
La región se caracteriza por presentar un patrón homogéneo respecto a la distribución de los

ecosistemas en el espacio, presentando en su mayoría grandes extensiones de sábanas, donde la
vegetación presenta dominancia de gramíneas, que contrastan significativamente con la
vegetación arbórea correspondiente a los parches de bosque que se pueden encontrar, ya sea de
forma aislada, como en el caso de las “matas de monte”, así como bordeando el curso de los ríos
25
26
como los bosques freatófitos y bosques de Várzea, o asociados a afloramientos rocosos ígneo-
metamórficos del basamento del escudo Guyanés (Toissant,1993).
Estos bosques, cumplen un papel ecológico importante, ya que funcionan como conectores dentro
de esta extensa matriz de sábana, permitiendo que la fauna principalmente, tenga diferentes
nichos ecológicos que permitan su supervivencia y reproducción.
Ecosistemas.
Sábanas
Las sábanas pueden ser definidas como formaciones climáticas (Hernández & Sánchez, 1992).
Están dominadas principalmente por plantas herbáceas con predominio de pastos y gramíneas
perennes en macolla, junto con ciperáceas xeromórficas, con la aparición de algunos arbustos e
incluso árboles y palmas (Villareal & Maldonado, 2007). Los factores que determinan las
características generales en este tipo de Bioma son esencialmente el balance hídrico anual
(estación seca y lluviosa), propiedades del suelo (i.e. textura, estructura de los diferentes
horizontes, la pendiente), la topografía, la profundidad del nivel freatófito a lo largo del año, el
fuego como un factor natural y las condiciones climáticas, los cuales están altamente
relacionados con la disponibilidad de agua, y por lo tanto con el desarrollo de las formaciones
vegetales (Hernández & Sánchez, 1992; Silva & Sarmiento, 1976).
Suelen desarrollarse en lugares con topografía plana con una inclinación muy pequeña, o con
leves ondulaciones. Los suelos son por lo general pobres en materia orgánica, con un alto
contenido de óxidos de hierro y sales, y el drenaje del agua varía dependiendo de diferentes
factores como la historia geológica, lo que da paso a la formación de diferentes ecosistemas
dentro de este Bioma (Hernández & Sánchez, 1992). Entre las sábanas que se pueden distinguir
dentro del parque encontramos Sábanas Hiperestacional, Estacionales y Semiestacionales según
la clasificación propuesta por de Sarmiento (1990). En el PNN El Tuparro solo se muestrearon
los dos ecosistemas que se presentan a continuación.
Sábana Hiperestacional o inundable
Este tipo de ecosistema se caracteriza por presentar suelos mal drenados donde se genera
inundación en la época de lluvias, lo que crea una estacionalidad hídrica conformada por 4
estaciones diferentes, dos de las cuales presentan condiciones extremas respecto a la
disponibilidad de agua, una de sequía y otra de anegamiento total (Villareal & Maldonado, 2007).
Debido a estas variaciones en la disponibilidad de agua en los niveles superiores del suelo, las
especies presentes en este espacio deben tener las adaptaciones necesarias para poder soportar el
estrés hídrico tanto de la sequía como de la inundación. Ya que son pocas las especies leñosas
que tienen dichas características, su presencia es realmente reducida, en contraste al predominio
de gramíneas y ciperáceas que conforman la fisionomía de pastizal. También es posible
26
27
encontrar micro-hábitats cuya formación está asociada a la actividad biológica de termitas y

hormigas, que favorecen la aparición de algunas especies leñosas (Sarmiento, 1990).
El rango de variación respecto a la disponibilidad de nutrientes es muy amplio, encontrándose

suelos distróficos, hiperdistróficos, meso tróficos y eutróficos. Los suelos que más abundan en
este tipo de ecosistema se encuentran dentro del orden de los vertisoles (Sarmiento, 1990).
Sábana Estacional o Seca
Este es el tipo de sábana más extendida y conocida en el trópico. En este tipo de sábana se
alternan anualmente una estación con agua disponible en el suelo y otra estación más o menos
prolongada con deficiencia de agua para las gramíneas dominantes (Sarmiento, 1990). En está
sábana, se presenta una temporada sin lluvias prolongado que aumenta las probabilidades de
incendios en la estación seca, y ambos factores, el agua disponible en el suelo y el fuego junto
con la disponibilidad de nutrientes, juegan un papel importante pues proporcionan una clara
ritmicidad en el funcionamiento y estructura del ecosistema (Sarmiento, 1983; Sarmiento 1990).
Otra característica destacable es la presencia de una flora propia, muy diversificada y con muchas
especies que se extienden (Sarmiento, 1983), pero es baja la diversidad comparada con otro tipo
de sábana estacional como el cerrado en Brasil. En las sábanas estacionales, existe una
diversidad de estratos y de formas de vida, pero predominan a nivel de cobertura, de biomasa y
de productividad, con predominio de las gramíneas perennes en macolla, plantas con
metabolismo C4 (Sarmiento, 1990).
Vegetación boscosa
Bosque asociada a afloramiento rocoso o granítico
Se trata de afloramientos rocosos ígneo-metamórficos del basamento precámbrico del Escudo

Guayanés (Toissaint 1993 en Villareal & Maldonado, 2007). Estas formaciones se restringen a
suelos compuestos de arena blanca y roca expuesta, con suelos de tipo entisoles, oligotróficos,
deficientes en minerales y con baja capacidad de intercambio catiónico; generalmente se
presentan en altitudes intermedias a altas (hasta ca. 840 m) (Giraldo, 2001). La vegetación de los
afloramientos rocosos presenta un mosaico de asociaciones entre especies; según Vincelli (1981),
este mosaico corresponde a diferentes etapas de sucesión vegetal propias de estas zonas, donde él
estableció cinco etapas sucesionales para los afloramientos presentes en el PNN El Tuparro, cuyo
clímax es evidenciado por la formación de bosques altos dominados por Attalea sp. (Arecaceae).
Este tipo de sucesión se evidencia en otros afloramientos rocosos (Parra, 2006). La fisionomía de
las plantas exhibe una serie de características que sugieren estrés hídrico por las características ya
mencionadas. Ocasionalmente, algunos árboles emergentes son robustos y ramificados como se
observó en el bosque muestreado.
27
28
Várzea y bosque freatófito
Estos son ecosistemas que pertenecen a los pedobiomas freatófitos de Colombia, su precipitación
media actual varía entre unos 1700mm en Puerto Carreño, con una temporada seca muy
pronunciada, corresponden a selvas o bosques riparios o de galería que pueden formar franjas a
lo largo de ríos de aguas permanentes o temporales y en muchos casos son inundados
transitoriamente cada año (Hernández & Sánchez, 1992). Estos tipos de bosques sobresalen en
zonas subxerofiticas o de sábanas naturales por que tienen una vegetación mas exuberante que la
circundante, pues estos bosques tienen disponibilidad de agua freática durante todo el año o en
su mayor parte, disponible para la vegetación (Hernández & Sánchez, 1992). Los bosques
inundables del PNN el Tuparro corresponde al plano aluvial de inundación del rio Tomo, donde
se desarrolla un bosque susceptible de inundación anual por un periodo de de 4-5 meses durante
la estación lluviosa (Villareal & Maldonado, 2007). El nivel de inundación puede ser evidenciado
por la presencia de poríferos en estado de latencia que se encuentran en las ramas de los arboles
a una altura de aproximadamente 4 a 5 m. A medida que el valle del río Tomo se va alejando de
su desembocadura en el Orinoco, aguas arriba se va estrechando gradualmente hasta conformar
un corredor cubierto por bosque, donde la inundación alcanza niveles más bajos y tienen una
menor duración (Villareal & Maldonado, 2007).
MÉTODOS
Se realizó una evaluación ecológica rápida para una totalidad de 6 ecosistemas cercanos al centro
administrativo del Parque Nacional Natural El Tuparro entre los que se encuentran ecosistemas
de sábana Estacional e Hiperestacional así como bosques riparios y asociados a afloramiento
rocoso.
En la fase de campo, se utilizó el método de Punto Centro Cuadrado para el muestreo de cada
ecosistema estudiado y se analizó los datos de acuerdo al método, ya que es un método rápido
muestreo, se requiere poco equipo y personal y, además, la flexibilidad de medición puesto que
no es necesario acondicionar el tamaño de la unidad de muestra a las condiciones particulares de
la vegetación (Matteuci & Colma, 1982 en Mostacedo & Fredericksen 2000). En campo se
tomaron muestras de hojas para analizar las adaptaciones, muestras botánicas para identificación,
muestras de suelo y raíces en cada caso y se realizaron perfiles edáficos registrados mediante
fotografías para cada uno de los ecosistemas.
En la fase de pos campo, se hicieron análisis fisicoquímicos a las muestras de suelo entre los que
se incluyeron mediciones de capacidad de campo, materia orgánica, textura (Método de
Bouyoucos) y pH. Se tomaron los pesos secos de las muestras de raíz y hojas a las que también se
les midió el área foliar mediante el programa libre Analyzing Digital Images, a partir de estos
datos se obtuvieron los índices de área foliar específica, tipo de hoja según la clasificación de
Rankaunier, suculencia y contenido de agua.
28
29
Los demás análisis de tipo estadístico como histogramas en hoja de cálculo Excel 2007, e índices
de diversidad y análisis de correspondencia canónico (CCA), fueron estimados en el programa
PAST (Palaeontological Statistics) y algunos índices manualmente siguiendo el libro de Moreno
(2001).
Análisis de datos
Para poder hacer el análisis se identificaron y unificaron los morfotipos muestreados los cuales se
codificaron posteriormente (Anexos). Se realizaron análisis de acuerdo a tres aproximaciones:
bioma, paisaje y ecosistema.
Para el caso de bioma se compararon las adaptaciones propias de cada bioma estudiado mediante
la realización de histogramas de frecuencia de área foliar específica, tipo de hoja, suculencia y
contenido de agua.
En cuanto a la aproximación a nivel de paisaje, se realizaron estereodiagramas a partir de las

coordenadas, imágenes aéreas y perfiles de los ecosistemas estudiados y se observaron las
posibles consecuencias de la posición relativa entre los mismos.
Para la aproximación de ecosistema, se relacionaron las variables físicas (características

fisicoquímicas del suelo) con las variables biológicas (IVI e índices derivados del análisis foliar)
mediante análisis multivariados tipo correlación canónica utilizando el programa PAST.
Adicionalmente se hizo un análisis estructural y de diversidad de los bosques estudiados
mediante histogramas de clases diamétricas, diagramas estructurales e índices de diversidad alfa
y beta.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Representatividad del muestreo
En total se inventariaron 222 morfoespecies (morfotipos) y 1116 ejemplares de plantas para los
ecosistemas tratados en el PNN El Tuparro (Anexo 2.1 y 2.2); 79 morfoespecies correspondientes
a los ecosistemas de sábana, dentro de las cuales se identificaron 16 familias, siendo la familia
Poaceae y Cyperaceae las de mayor abundancia, respectivamente. En cuando a los ecosistemas de
bosques, se identificaron 143 morfoespecies, que corresponden a 32 familias, siendo la familia
Fabaceae, Rubiaceae, Myrtaceae y Leguminoceae las de mayor abundancia, respectivamente.
A nivel de Bioma
El parámetro principal al momento de hacer un análisis a nivel de Bioma es el tipo de

adaptaciones que presentan los organismos de una zona en específico, lo cual en nuestro caso se
ve reflejado en las características de las hojas. A continuación se muestran los histogramas que
ilustran el patrón que presentan las hojas de los individuos de cada Bioma, teniendo en cuenta
29
30
que para el caso de los bosques (Freatófito, Várzea y asociado a afloramiento rocoso) las hojas
recolectadas correspondieron únicamente a plantas del estrato arbustivo, y para las sábanas la
recolección únicamente se hizo de plantas herbáceas.
Área Foliar General en los Biomas

120.00
100.00 Sabana hiperestacional

% de individuos
80.00
Sabana seca
60.00
Bosque freatofito
40.00
20.00 Varzea
0.00 Bosque asociado a afloramiento

Leptophylla Nanophylla Microphylla Mesophylla rocoso
Clasificación de las hojas
Figura 2.1 Histograma de Área foliar general de los Biomas, clasificación: Leptofila: <25 mm2. Nanofila: (25-
225mm2). Microfila: (225-2025mm2). Mesofila (2025- 18225mm2) (Raunkiaer 1934).
Como se aprecia en la Figura 2.1, los bosques y sábanas presentan diferentes adaptaciones en
cuanto a su tamaño foliar, que obedecen principalmente a la disponibilidad de agua que tiene
cada uno de estos biomas. De esta forma se presentan en los individuos de las sábanas
características xeromórficas, como el área foliar pequeña (Mora & Sturm, 1994), la cual se
relaciona directamente con la tasa de transpiración de las plantas. Por tanto los biomas que tienen
poca disponibilidad de agua, como las sábanas presentan hojas más pequeñas (Leptofilas) para
así evitar la pérdida de agua mediante el proceso de transpiración, lo que no se presenta en los
bosques puesto que estos no se ven afectados por el estrés hídrico. Pero las diferencias no se ven
únicamente entre Biomas boscosos y de sábana, sino también entre los dos tipos de sábana
muestreados, así como entre los tres tipos de bosque.
En el caso de las sábanas, se evidencia que la S. Hiperestacional presenta una mayor variación en
el tamaño de la hoja que la estacional, lo que puede estar asociado a la capacidad de drenaje de
los suelos. En esta sábana se genera inundación en la época de lluvias, lo que crea una
estacionalidad hídrica conformada por 4 estaciones diferentes, dos de las cuales presentan
condiciones extremas respecto a la disponibilidad de agua, una de sequía y otra de anegamiento
total. Entre estos dos períodos se encuentran otras dos estaciones de transición en donde la
cantidad de agua se encuentra bajo condiciones normales, ya sea por recuperación de los niveles
de agua al inicio de la época de lluvias, o por la evacuación gradual del exceso de agua al
30
31
principio del período seco (Villareal & Maldonado, 2007). El anegamiento también presenta
diferencias entre biomas de bosque freatófito y bosque de Várzea respecto al bioma de B.
asociado a afloramiento rocoso, lo que ocasiona diferencias en las adaptaciones, dando como
resultado variabilidad en el tamaño de las hojas. El bosque de Várzea como el bosque freatófito,
son mantenidos por el nivel freático del río al que bordean, por tanto siempre tienen
disponibilidad de agua suficiente. En cambio el B. asociado a afloramiento rocoso al
encontrarse a una mayor distancia del río presenta menor cantidad de agua disponible y en
consecuencia la mayoría de los individuos presentan tamaños de hojas más pequeños (Nanofilas)
que el de los bosques de Várzea y freatófito que presentan en su mayoría hojas Microfilas, ya que
las hojas pequeñas permiten tener una tasa de transpiración más baja y por tanto una menor
pérdida de agua en dicho proceso.
IFE general (Área/peso seco)

90.00
80.00
% de individuos
70.00
60.00 Bosque asociado a afloramiento
50.00 rocoso
40.00 Bosque Freatofito
30.00
20.00
10.00 Varzea
0.00
Sabana Estacional
Sabana Hiperestacional
Rangos (mm2/g)
Figura 2.2 Histograma del Índice Foliar Específico (IFE) en los diferentes Biomas.
En la Figura 2.2, en los Biomas de sábana se observa que al igual que en la distribución de área
foliar en la sábana Hiperestacional se presenta una mayor variación que en la estacional
reforzando la hipótesis que la estacionalidad de este Bioma es el principal determinante de las
diferencias en las adaptaciones. En el caso de la sábana Estacional se muestra que los individuos
tienen características xéricas más marcadas, que se reflejan en un alto peso en relación a su área
foliar, debido a que tienen una temporada de estrés hídrico más larga. En el caso de los bosques,
se encuentra que los bosques freatófitos tienen tendencias mesomórficas, ya que la proporción
entre su área foliar y el peso seco, está más concentrada en los valores medios presentando el
50% de los individuos muestreados en el rango (1726.91- 2282.27 mm2/ g). El B. asociado a
afloramiento rocoso, muestra un patrón diferente puesto que una mayor proporción de individuos
(33,33 %) se encuentra en uno de los rangos con valores más altos. Esto indicaría que no presenta
características xeromórficas ni mesomórficas, ya que su peso es menor en proporción a su área,
31
32
lo cual puede estar relacionado a un menor desarrollo en el Mesofilo pues a pesar que en estos
biomas se desarrollan bosques, no son igual de productivos a los bosques freatófitos ni de
Várzea, debido a que tienen menor de disponibilidad de agua. En cuanto al bosque de Várzea se
evidencia que el peso de las hojas es alto en proporción a su área, y por esto una gran
proporción de sus individuos se distribuye hacia la parte izquierda del histograma en los rangos
de menor valor, lo cual puede relacionarse con una mayor dureza o consistencia de las hojas. Esto
representaría una adaptación de las plantas a los cambios constantes a los que se ve sometido este
Bioma o a otros factores biológicos como lo es la herbivoría.
MFE general (P. seco/Área)

120.00
100.00
% de individuos
80.00
Bosque asociado a afloramiento
rocoso
60.00
Bosque Freatofito
40.00
Varzea
20.00
Sabana Estacional
0.00
Rangos (g/mm2)
Figura 2.3 Histogramas de masa foliar especifica (MFE) de todos los Bioma muestreados.
Respecto a la Masa foliar específica (MFE), Figura 2.3, se puede observar que en los Biomas
Boscosos como el Bosque Freatófito y B. asociado a afloramiento rocoso, el área de las hojas es
grande en relación al peso seco de estás, por lo cual se ve una agrupación mayor de individuos en
los rangos más pequeños de MFE hacia el lado izquierdo del histograma. Esto es debido a que en
un bosque el área foliar presenta generalmente valores altos, como los observados en el
histograma (Figura 2.1), asociados a una mayor obtención de la radiación solar y a una tasa de
transpiración que no tiene que ser restringida gracias a la alta disponibilidad de agua en estos
Biomas. Por otro lado a pesar de ser un bosque, el Bosque de Várzea muestra más variación
respecto a este índice, presentando individuos en la mayoría de los rangos, con una leve
inclinación hacia la izquierda. Esta variabilidad puede estar relacionada con las inundaciones
estacionales a las que se ve sometido este Bioma, lo cual hace que las especies presentes tengan
32
33
mayor diversidad de adaptaciones al ambiente que está en cambio constante.

constante. Este fenómeno
también se observa en la sabana Hiperestacional, la cual también se ve sometido a cambios en la
disponibilidad de agua en el año, y por lo tanto sus valores se encuentran distribuidos a lo largo
de casi todos los rangos del histograma.
A nivel de paisaje
Figura 2.4 Estereodiagrama de los paisajes caracterizados de la parte nororiental del PNN El Tuparro, a: sábana
(Várzea y
Hiperestacional, b: sábana Estacional, c: B. asociado a afloramiento rocoso, d: Bosques inundables (Várzea
freatófito).
Las sábanas son ecosistemas que al tener poca disponibilidad de recursos presentan una menor
diversidad y además actúan como barreras entre fragmentos de bosques asociados a ríos, bosques
asociados a afloramientos rocosos y las “matas de monte” aisladas. Este Este último tipo de
fragmento, a pesar der ser bosque, muestra grandes diferencias con los bosques freatófitos, ya
que no solo tiene una menor disponibilidad de agua, sino que se ve más influenciado por el efecto
de borde generado por la matriz de sábana que
que lo rodea.
Como se observa en la Figura 2.4,2.4, en la zona de estudio se puede apreciar cómo los ecosistemas
se distribuyen de tal manera que el paisaje presente es un paisaje homogéneo, siendo los
ecosistemas de sabanas la cobertura dominante, es decir la la matriz. Dentro de esta se pueden
observar fragmentos de bosques aislados que corresponden a las “matas de monte”. Los ríos
presentes dentro de este mosaico juegan un papel importante como corredores, ya que a través de
ellos se da un flujo de materiales y nutrientes, entre los ecosistemas que se encuentren asociados
a su curso. Es por eso que se puede encontrar muchas más similitudes adaptativas entre el
bosque freatófito y el de Várzea,
Várzea, pues estos son bosques cuya formación depende del nivel
freático del
del río y por lo tanto se ubican al lado de su cauce. Es muy evidente el contraste que hay
entre las sábanas y los bosques, que se debe a que estos últimos son ecosistemas muchos más
productivos y a pesar de que estos se presentan en una menor proporción a la matriz, la
diversidad que albergan estos bosque es la mayor de todo el paisaje,
paisaje, (Tabla 2.8), en donde se
muestran los respectivos índices de diversidad. Es importante recalcar que además de que estos
33
34
fragmentos actúan como hábitat para muchas especies también tienen una función como
corredores biológicos de gran importancia para permitir la interconexión entre los distintos
fragmentos y reducir el denominado efecto distancia que determina la presencia de un menor
número de especies en los fragmentos más aislados (Wilson, 1992). Los corredores han de
facilitar la denominada conectividad, es decir, la capacidad de los organismos para desplazarse
entre fragmentos separados de un determinado tipo de hábitat (Taylor et al., 1993; Hilty et al.,
2006).
Figura 2.5 Perfil de suelo Sábana estacional 1.
Figura 2.6 Perfil de suelo Sábana estacional 2.
34
35
Figura 2.7 Perfil de suelo Sábana Hiperestacional.
Figura 2.8 Perfil de suelo Bosque Freatófito.
35
36
Figura 2.9 Perfil de suelo Bosque asociado a afloramiento rocoso.
Figura 2.10 Perfil de suelo Várzea.
El agua y los nutrientes son los recursos básicos que limitan los procesos de productividad en las
sábanas tropicales, y es por esto que la presencia de formaciones boscosas en medio de una
matriz de sabana está relacionada con variaciones en las características de los suelos, como su
profundidad y drenaje, así como con el régimen de lluvias y la presencia de cursos de agua que
son determinantes para el flujo de nutrientes y materiales que influyen significativamente en el
desarrollo de la vegetación.
36
37
De la Figura 2.5 a la 2.10, se muestran los perfiles de suelo para los 6 ecosistemas muestreados.
Se observa que los valores promedios de la profundidad efectiva de raíces en el suelo es menor
para los ecosistemas de bosque que de sabana, esto debido a lo que se menciona arriba sobre la
limitación que tienen las sábanas, generalmente en época seca, cuando los niveles freatófitos son
tan bajos, que las raíces de las diferentes plantas deben adaptarse para obtener agua siendo sus
raíces mucho más profundas comparadas con los de bosque. Igualmente, el lavado de nutrientes
que reciben estos suelos de sabana durante la época lluviosa también limita la obtención de los
pocos nutrientes que hay en estos suelos.
Otro factor que condiciona los suelos del paisaje predominante por sabanas en el PNN El
Tuparro, son los termiteros, que modifican las propiedades físico-químicos de los suelos, y sus
procesos están contribuyendo al incremento del contenido de nutrientes en los suelos,
especialmente en Ca, K, Mg y P (Solbrig et al., 1996).
Respecto a los bosques, no parece ser evidente a simple vista algún factor en el terreno que
explique la formación de bosques en una matriz dominada por gramíneas (Villareal &
Maldonado, 2007). Sin embargo, la cercanía a los ríos y los regímenes de lluvias en la región,
podrían ser los factores indirectos de la presencia de los bosques riparios como la Várzea y el B.
freatófito. Por otro lado, la presencia de los bosques asociados a afloramientos rocosos es un
proceso de sucesión observado por Vincelli (1981), que se condiciona por las características de
los suelos.
A nivel de ecosistema
Vegetación boscosa
En el presente estudio se muestrearon la totalidad de 3 bosques que corresponden a ecosistemas

independientes, se presenta a continuación un análisis estructural y de diversidad de dichos
ecosistemas.
37
38
a) Bosque asociada a afloramiento rocoso

18
16
Número de individuos
14
12
10
8
6
4
2
0
b) Bosque Freatófito
9
8
Número de indivíduos
7
6
5
4
3
2
1
0
c) Varzea
25
Número de indivíduos
20
15
10
5
0
Clases diamétricas
Figura 2.11 Histogramas de individuos de los ecosistemas estudiados por clases diamétricas. a) Bosque asociada a
afloramiento rocoso. b) Bosque Freatófito. c) Várzea.
38
39
a) Bosque asociada a afloramiento rocoso
DAP<10cm
DAP<10cm
DAP<10cm
Árbol 10-20 cm DAP
10-20 cm DAP
20-30 cm DAP
20-30 cm DAP
30-50cm DAP
30-50cm DAP
DAP>50cm
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7
Área Basal (m^2)
b) Bosque Freatófito
DAP<10cm
DAP<10cm
10-20 cm DAP
Árbol
10-20 cm DAP
20-30cm DAP
20-30cm DAP
30-50cm DAP
DAP>50cm
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4
Área Basal (m^2)
c) Varzea
DAP<10cm
DAP<10cm
DAP<10cm
10-20cm DAP
Árbol
10-20cm DAP
20-30cm DAP
20-30cm DAP
30-50cm DAP
DAP>50cm
0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3
Área Basal (m^2)
Figura 2.12 Diagramas estructurales de los ecosistemas de bosque estudiados. a) Mata de monte asociada a
afloramiento rocoso. b) Bosque Freatófito. c) Várzea.
39
40
En las Figura 2.11 y 2.12 se observa las diferencias estructurales entre los bosques, que se refleja
parcialmente en la composición diferencial de los suelos sobre los cuales están establecidos.
Siendo la Várzea el ecosistema con mayor contenido de arcillas (Tabla 2.7) estudiado y teniendo
en cuenta que el nivel de arcillas es un indicativo de la capacidad de retención de agua en el
tiempo es de esperarse que en la Várzea se identifique una mayor proporción de árboles masivos
tal y como se representa en la Figura 2.12. Debido al pulso de inundación propio de este
ecosistema, se encontraron gran número de árboles de DAP<10 (Figura 2.14), este resultado,
acorde a Villareal (2006), se debe a que en este caso y bajo la influencia de las condiciones
cambiantes, los árboles se vean obligados a invertir la mayor parte de su energía en ganar altura
más que en engrosar el tallo.
En todos los casos se observa que la densidad se concentra en categorías inferiores de DAP lo
que se ve reflejado en la forma de “J” invertida de la distribución de las clases diamétricas de los
individuos (Figura 2.11). Esta condición de adelgazamiento de los bosques es un fenómeno
natural que alberga varios beneficios indirectos, entre los que se encuentran: incremento de la
tolerancia a cambios ambientales, de la diversidad y adaptación al fuego.
IVI y Análisis de correspondencia canónica (CCA) para sábana
En las tablas 2.1 y 2.2, se muestran los valores de IVI (que relaciona la dominancia relativa,
frecuencia relativa y densidad relativa de cada especie) de las especies más representativas para
cada estrato en los tres tipos de sabana muestreadas: Estacional 1, Estacional 2 e Hiperestacional.
Tabla 2.1 Valores de IVI para las especies del estrato herbáceo en los tres tipos de sabana
HERBACEO IVI
Cyperaceae 8 75,443
Poaceae 23 72,752
Poaceae 15 45,593
Sabana Estacional 1
Poaceae 21 37,278
Poaceae 7 31,423
Poaceae 20 19,860
Poaceae 31 56
Poaceae 35 26
Sabana Estacional 2
Cyperaceae 39 11
Poaceae 30 7
Cyperaceae 9 48,286
Poaceae 41 44,328
Poaceae 44 33,436
Poaceae 43 26,008
Poaceae 142 21,685
Cyperaceae 160 21,271
40
41
Tabla 2.2 Valores de IVI para las especies del estrato leñoso en los tres tipos de sabana
LEÑOSO IVI
Leguminoceae 10 110,489
Lamiaceae 31 55,929
Sabana Estacional 1
Malpighiaceae 17 15,217
Lamiaceae 33 28
Leguminoceae 34 22
Rubiaceae 153 22
Sabana Estacional 2
Leguminoceae 37 11
Rubiaceae 150 5,6
Liliaceae 147 5,6
Melastomataceae 46 102,654
Lythraceae 135 81,733
Clusiaceae 49 40,271
M 164 28,383
M 141 10,321
Tabla 2.3 Valores de IVI para las especies del estrato arbustivo en la sabana estacional
ARBUSTIVO IVI
Dilleniaceae 19 93,352
Malpighiaceae 17 83,502
Rubiaceae 2 39,758
Sabana Estacional 1
Verbenaceae 26 27,367
Clusiaceae 13 19,324
Tabla 2.4 Valores de IVI para las especies del estrato "Otro" en la sabana Hiperestacional.
OTRO IVI
Rapataceae 48 72,375
Rapataceae 167 70,749
Eriocaulaceae 156 69,455
Sabana Hiperestacional Rapataceae 47 41,466
Los estratos herbáceo y leñoso están representados en las tres sábanas, mientras que el estrato
arbustivo sólo se encuentra en la S. Estacional 1 y el estrato denominado “otro” (ver tabla 2.3 y
41
42
2.4) corresponde a especies diagnósticas para la S. Hiperestacional. Debido a que el estrato

rasante no cuenta con una diversidad significativa y hay dominancia casi completa de ciertos
géneros, no se muestra en una tabla aparte. El estrato rasante está dominado casi completamente
por especies del género Eriocaulon en la S. Hiperestacional y representantes de la familia
Rubiaceae en la sábana estacional 1, en la S. Estacional 2 este estrato está dominado por especies
del género Bulbostylis.
Resulta interesante ver que no existen especies compartidas entre los tres tipos de sábanas y que
son especies casi que exclusivas de uno u otra, incluso son diferentes entre la S. Estacional 1 y 2,
lo cual indica que existen características ambientales, edáficas o fisionómicas que están
diferenciando los tipos de sábanas. La presencia de ciertas familias corresponde con la
bibliografía que reporta diferencias en el estrato leñoso, donde la presencia de leguminosas es
bastante importante en las S. Estacionales, mientras que en las S. Hiperestacional no tienen una
representatividad tan alta como la anterior. También se hace referencia a que existe una flora
muy característica de la S. Hiperestacional que se extiende a lo largo de su área de distribución
geográfica, lo que corresponde con el estrato denominado “otro” (Rapatacea y Eriocaulacea)
(Sarmiento, 1990).
Una primera aproximación para entender las diferencias entre la sábana Estacional y la
Hiperestacional es analizando sus características edáficas y observando particularidades que
pueden explicar estas diferencias, a continuación se presenta una tabla con estos valores:
Tabla 2.5 Características edáficas de los dos tipos de sabanas.
Raíces Textura
Materia
Capacidad
Orgánica
Peso Peso de Campo
Ecosistema (g materia Arenas Limos Arcillas pH
Fresco Seco (g agua/g
orgánica/g (%) (%) (%)
(g/cm3) (g/cm3) suelo)
suelo)
Sabana
0,0122665 0,00572 0,327 0,045 64 35,99 0,001 4,61
Estacional
Sabana
0,07761 0,04323 0,4989 0,173 66,7 18,3 15 6,25
Hiperestacional
Los resultados obtenidos corresponden con lo reportado en la literatura para esta zona (Villareal
& Maldonado, 2007), donde el contenido de materia orgánica es mayor en la S. Hiperestacional
que en la Estacional, dadas las condiciones de disponibilidad de agua (la que es mayor en la
primera). La capacidad de campo también puede influir en este valor de materia orgánica, ya que
el poder retener mayor cantidad de agua es una gran ventaja para el desarrollo de la vegetación,
especialmente en época de mayor estrés hídrico, correspondiente a la época en la que se realizó el
muestreo. El porcentaje de arcillas, puede ser una de las causas de que la S. Hiperestacional
presente mal drenaje y por tanto mayor retención de agua. En contraste en la S. Estacional, el
42
43
contenido de arcillas es mínimo, lo que lleva a que los suelos tengan una mayor capacidad de
drenaje y menor retención, y por tanto se presente
presente estrés hídrico en época seca.
Adicionalmente se realiza un análisis de componentes principales para determinar la relación

entre las variables edáficas y las características foliares de las especies de dos tipos de Sabana:
Estacional 1 e Hiperestacional,
Hiperestacional, discriminando entre especies del estrato herbáceo y especies del
estrato leñoso, los resultados se muestran a continuación:
Figura 2.13 Análisis de componentes principales para el estrato herbáceo.
Figura 2.13, el análisis de correlación

Respecto a la Figura correlación canoníca (CCA) para los ecosistemas de
sábana, no presenta una relación de los procesos y patrones que se vienen mencionando a lo largo
del trabajo sobre estos ecosistemas. Esto se atribuye a la falta de muestras de campo que no se
pudieron obtener y que evitaron un completo análisis. Se puede mencionar que las principales
características abióticas que están determinando las formas de vida en las sabanas, es el régimen
de lluvias en la región ya que los índices calculados para hojas muestran (como se menciona
menciona en la
sección de bioma) que hay una lata variación en el tamaño de hojas debido a la capacidad de los
suelos de retener agua durante las épocas secas. Diferente a lo que sucede en bosques, donde los
suelos ricos en arcillas permiten retener mayor cantidad
cantidad de agua durante esta época. Entonces,
estas sabanas dadas las condiciones y propiedades del suelo, que determinan ciertas condiciones
edáficas, son los que determinan que en las sabanas las plantas estén adaptadas a tener órganos
más reducidos como las las hojas, para tener una menor perdida de agua en tiempos de anegación
comparado con lo que sucede en bosques, donde la tasa de transpiración no esta restringida, y el
tipo de hoja es más grande y variada.
IVI y Análisis de correspondencia canónica (CCA) para

para bosques
La tabla 2.6
2.6 muestra los valores de IVI de las 6 especies más representativas para cada estrato en
los tres tipos de bosques muestreados.
43
44
Tabla 2.6 Valores de IVI para las especies de los estratos representados en los tres bosques.
Várzea Afloramiento rocoso Bosque Freatófito

Estratos
MORFOTIPO I.V. Morfotipo IVI Morfotipo IVI
M210 95,8121 M64 142,1542492 M52 56,07080255
M185 66,3712 M66 48,33392696 M57 54,75668795
Estrato M212 35,3136 M65 45,63404522 M122 51,31307124
Arbustivo M217 33,3821 M71 26,08844767 M117 41,10898961
M211 30,2457 M67 16,98777882 M129 41,10898961
M171 26,8060 M73 10,82122422 M51 32,65149618
M210 102,9039 M96 66,68136096 M118 40,28771616
M217 74,8447 M97 33,34068048 M122 47,66696482
M216 68,0834 M98 27,90430067 M119 40,13118664
Árbol
M192 46,4704 M94 24,64247278 M124 38,5509839
M191 38,6308 M99 24,64247278 M132 38,5509839
M209 29,5055 M75 24,5836956 M127 36,81425164
M172 95,3586 M60 62 M52 53,91011352
M174 68,4791 M67 58 M55 44,47832705
M218 56,8785 M169 37 M119 36,71268766
Arbolito
M210 43,9634 M69 30 M128 35,04654057
M195 36,9934 M95 23 M120 34,10710138
M183 34,9356 M71 18 M125 33,16766219
M182 99,8976 M102 143 M52 53,91011352
M172 84,9541 M106 36 M55 44,47832705
M195 71,7000 M170 34 M119 36,71268766
Arbolon
M180 71,7000 M104 33 M128 35,04654057
M208 65,1832 M105 27 M120 34,10710138
M174 54,2835 M103 26 M125 33,16766219
M185 160,2771669 M108 42 M26 63,87844612
M208 148,5501432 M111 37 M134 56,3283208
M201 140,3565914 M113 32 M31 48,84085213
Arbolote
M172 134,9056428 M102 29 M123 42,07393484
M178 100,6035944 M115 26 M54 33,3855472
M182 84,7034814 M70 25 M118 29,20843776
El estrato rasante fue inexistente en el bosque de Várzea mientras que en el bosque freatófito y el
bosque asociado al afloramiento granítico el estrato estuvo representado por la dominancia de
unas cuantas morfoespecies; dos morfoespecies, uno de la familia Marantaceae y el otro de la
familia Poaceae para el bosque freatófito y una morfoespecie de la familia Bromeliaceae.
44
45
Al igual que las sábanas, existen características ambientales, edáficas o fisionómicas que están
moldeando la estructura de la vegetación en cada uno de los bosques, la tabla 2.7 resume los
valores encontrados para las diferentes condiciones edáficas en los tres ecosistemas.
Tabla 2.7 Características edáficas de los tres tipos de bosque.
AR ARCI
Ecosistema\Variables PF PS CC MO LI (%) pH
(%) (%)
Várzea 0,01682 0,00902 0,4613 0,358 33,3 34 32,7 4,88
B. Freatófito 0 0,0117575 0,358 0,069 60 40 0 5,88
Afloramiento
0,0855035 0,03982 0.45 24,41 72 28 0 5,02
granítico
Los resultados obtenidos corresponden con lo reportado en la literatura para los bosques
asociados al afloramiento rocoso (Villareal & Maldonado, 2007), donde el contenido de arcillas
es moderado, pero de pocos nutrientes y con un porcentaje de materia orgánica baja. La presencia
de arcillas en la Várzea probablemente es la causa de que estos bosques queden inundados
durante un buen tiempo luego del pulso de inundación, a diferencia de los suelos bien drenados
que ocurren en el bosque del afloramiento granítico. Vale la pena mencionar que según reporta la
literatura, los valores de MO para la Várzea son mayores que cualquier otro suelo en los paisajes
estudiados, siendo los suelos más contrastantes con los demás suelos observados en otros paisajes
(Villareal & Maldonado, 2007). Pese a lo encontrado en la literatura, los resultados indican que el
bosque asociado al afloramiento rocoso el contenido de arcillas es mucho mayor que cualquier
otro.
Como se puede observar en la tabla 2.7, existen condiciones específicas para cada ecosistema. A
partir de estos resultados y los anteriores se realizó un análisis de correspondencia canónica. El
análisis de correspondencia consistió en relacionar las características abióticas del ecosistema
(variables edáficas) con las características bióticas (IVI) para cada uno de los estratos. Debido a
que el estrato rasante no cuenta con una diversidad significativa y hay dominancia casi completa
de ciertos géneros, no se pudo utilizar para el análisis de correlación.
Los resultados de este análisis muestran que solo las arcillas como variable edáfica permiten
discriminar entre la Várzea y el resto de los bosques, se puede evidenciar ciertas tendencias para
otras variables edáficas pero no lo suficiente para discriminar entre bosques. Sin embargo, se
puede decir que los tres bosques tienen elementos propios (valores de IVI de las especies más
abundantes) por lo cual el análisis los separó distintivamente.
Se puede apreciar para todos los estratos una proporción inversa entre el pH y la capacidad de
campo (CC) (Figura 2.14). Este resultado indica que la capacidad del suelo de retener agua está
condicionada por el nivel de acidez presente, implicando que en un suelo ácido su capacidad de
retención va a ser mayor. De igual manera, la presencia de arcillas está directamente relacionada
45
46
con la Várzea (Figura 2.14), resultado que corrobora lo mencionado por la literatura y lo
mencionado anteriormente. Otro resultado
resultado relevante es la tendencia de correlación entre las
variables de peso fresco, peso seco y materia orgánica, de los cuales se puede ver una afinidad
hacia el bosque asociado al afloramiento granítico, la cual está mejor representada para el estrato
arbustivo (Figura 2.14).
Figura 2.14 Análisis de componentes principales para los diferentes estratos para bosques. A. estrato arbustivo. B.
estrato árbol. C. estrato arbolito. D. estrato Arbolon. E. estrato Arbolote. VA. Várzea BF bosque freatófito VA
Várzea. LI (limos), ARC (arcillas), AR (arenas), CC (capacidad de campo), pH, MO (materia orgánica), PF (peso
fresco), y PS (peso seco).
46
47
Como se ha mencionado anteriormente, la composición de los ecosistemas en esta región natural

está restringida a los niveles freáticos y la composición de los suelos (Sarmiento, 1983, Silvia &
Sarmiento, 1976, Villareal & Maldonado, 2007). De esta manera, la diferencia entre ambas
sabanas analizadas (Tabla 2.5, Figura 2.6) se puede correlacionar con resultados obtenidos en
otros estudios (Silvia & Sarmiento, 1976, Sarmiento & Vera 1977 y Sarmiento & Vera, 1979).
En la sabana Hiperestacional existe un grado de anegamiento durante el impulso de inundación.
Esto se debe a la presencia de arcillas a 40 cm por debajo del suelo lo que no solo ocasiona un
periodo de inundación más largo; también es un impedimento para el crecimiento de varias
especies encontradas en la sabana estacional. De este modo se ve que las especies encontradas se
mantienen bajo un régimen hídrico estrés, con alternancia de sequía y exceso de agua (Sarmiento
y Vera 1977).
Los suelos bien drenados, una vez superado el déficit producido durante el precedente período
seco, tienen agua disponible en todo el perfil, ya que durante el periodo lluvioso las
precipitaciones exceden a la evaporación y el escurrimiento superficial. Por el contrario, los
suelos mal drenados quedan anegados en superficies variables durante la estación lluviosa, lo que
origina problemas de mala drenación, con todas sus consecuencias fisiológicas para las especies
de radicación superficial (Silvia y Sarmiento, 1976).
El tiempo en el que se supera la capacidad de campo en épocas de saturación y en el que se

reduce por debajo del punto de marchitez es evidencia de la diferencia entre los ecosistemas de
sabanas propuesto por Sarmiento y Vera (1977 y 1979) es acorde con los resultados, donde hay
un mayor tiempo de anegación en suelos con presencia de arcillas. Este es uno de los principales
discriminantes entre el bosque freatófito y la Várzea, donde ambos se encuentran cerca de un
cuerpo de agua lo que no ocasiona déficit hídricos durante la época de sequía pero si durante el
periodo de inundación. Aquí el nivel freático puede estar varios metros por debajo de la
superficie lo que ocasiona un déficit hídrico a nivel herbáceo, donde estas plantas no alcanzan el
nivel para su supervivencia. Por otro lado la inexistencia del nivel arbustivo en la Várzea puede
deberse a que su inundación, en presencia de arcillas, es mucho más prolongada, ocasionando un
impedimento para especies en este estrato. Las diferencias encontradas en los regímenes hídricos,
y la composición del suelo en estos 5 ecosistemas (dos sabanas y tres bosques) sugieren que el
factor humedad del suelo puede ser decisivo para determinar la presencia de uno u otro
ecosistema en cada tipo de hábitat dentro de la misma región climática.
Diversidad alfa y beta
En general, la riqueza de especies fue mayor en los ecosistemas de bosque, siendo la Várzea el de
mayor riqueza. Los índices estimados se muestran en la tabla 2.8. El índice de riqueza de
Margalef además de ser un índice sencillo de medir la biodiversidad, se basa en el número de
especies presentes, y no en el valor de importancia de las mismas (Moreno, 2001). Para los índice
de dominancia, se ponderan según la abundancia de las especies más comunes más que a partir de
una medida de riqueza de especies (Magurran, 1989). El índice de Shannon, expresa la
47
48
uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la muestra (Moreno,
2001).
También se calculó la diversidad beta que mide el grado de reemplazamiento de especies o

cambio biótico a través de gradientes ambientales. Se estimó con el índice de Whittaker que
permite basarse en datos cualitativos, indica esencialmente cuán diferentes son las especies entre
las distintas unidades ambientales (Magurran, 1989).
Tabla 2.8 Índices de diversidad calculados para los ecosistemas evaluados en el PNN El Tuparro.
ECOSISTEMA
Bosque
Sábana Sábana Sábana Bosque asociado a
Várzea
Estacional Estacional Hiperestacional freatófito afloramiento Total
3
1 2 3 1 rocoso
2
Riqueza
de 30 16 33 28 44 71 222
especies (S)
Número
de 255 254 325 60 104 118 1116
individuos (N)
INDICES
Riqueza Margalef 5,233 2,701 5,533 6,594 9,258 14,673
Dominancia Simpson 0,107 0,153 0,068 0,050 0,046 0,031
Equitatividad Shannon 2,692 2,191 2,991 3,154 3,410 3,931
Diversidad Beta
3,12 3,06
(Whittaker)
Diversidad Sábanas
El índice de Margalef presenta la mayor diversidad en cuanto a riqueza para la S.

Hiperestacional. Los índices de Simpson y Shannon, indican que esta sábana indica que hay una
baja diversidad de especies, ya que presentan valores bajos para ambos índices. Esto se puede
atribuir a que se dejaron de muestrear otros tipos de sabana. Igualmente, estas sábanas
comparadas a otras distribuidas a lo largo del trópico, presentan una baja diversidad ya que
presentan suelos pobres junto con regímenes de agua que determinan las diferentes adaptaciones
que las especies de sabana deben adoptar . Comparando las dos sábanas, debido a estas
adaptaciones, se observan muchas formas de vida, que se evidencia en características como en la
S. Hiperestacional que presenta mayores variaciones en el tamaño de las hojas debido a la baja
capacidad del suelo para drenar en la época de lluvias; por tanto, estas dos sabanas presentan una
alta uniformidad en cuanto a especies dado que las condiciones del medio (suelo, regímenes de
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49
lluvia y características del suelo) obligan a estas especies a adaptarse a estos escenarios. Sin
embargo, a nivel de familias si existen algunas dominantes en estos dos ecosistemas. Para el caso
de la S. Estacional, Dilleniaceae y Cyperaceae, y para la S. Hiperestacional, Eriocaulaceae y
Cyperaceae. Para ambas sabanas, se encuentran varios representantes de la familia Poaceae.
El comportamiento de la tasa de cambio de especies (Diversidad Beta) entre las tres sábanas de
≈ 3, lo que indica un bajo reemplazo de especies entre los tres ecosistemas de sabana. A pesar de
que tienen características que la agrupan como bioma de sábana, a nivel de ecosistema tienen
características como los regímenes de inundación que determinan en gran medida la
disponibilidad de agua, los tipos de suelo, nutrientes, topografía, textura, respiración basal, etc.,
como variables muy marcadas que determinan la composición de la vegetación para cada sábana.
Diversidad Bosques
Como se mencionó arriba, la Várzea presenta la mayor riqueza en cuanto al índice de Margalef
entre los bosques, seguido de B. asociado a afloramiento rocoso. Los índices de Simpson y
Shannon, que los tres ecosistemas en general tienen una baja diversidad de especies. Esto se
puede atribuir principalmente a la metodología del muestreo, pues la dificultad de acceder a
arboles de gran porte, sesgan la estimación de los valores esperados. A pesar de ello, comparado
con los valores en sabanas, aunque presentan un equitativita similar, son ligeramente mayores los
valores de riqueza y diversidad para estos bosques pues presentan una mayor disponibilidad de
agua, no hay tasas de transpiración restringida, debido al microclima que se genera la temperatura
no es tan alta, y por tanto, la variación en cuanto al tamaño de las hojas es mayor, y las plantas no
tienen que adaptarse tanto a ciertos estratos como sucede con las plantas de la sabana.
En cuanto al comportamiento de la tasa de cambio de especies (Diversidad Beta) entre los

bosques fue de 3, como sucede en sábanas, es decir, que ciertas variables ambientales como los
regímenes de lluvias que determinan la disponibilidad de agua, el tipo de suelo, la disponibilidad
de nutrientes (su almacenaje y descomposición), etc., son las que determinan la composición
florística de estos ecosistemas, pero que el índice no los está mostrando.
En resumen, de los trabajos de Vincelli (1981) y Barbosa (1992) e incluyendo el trabajo de

Villareal & Maldonado (2007), con la existencia de 1683 ejemplares, correspondientes a 828
morfoespecies, la diversidad a partir de los índices de diversidad de los 6 ecosistemas
muestreados, aunque da idea de una tendencia general de cómo es la distribución de especies en
estos ecosistemas, no refleja la diversidad real de dichos ecosistemas, dado que son pocos los
ecosistemas muestreados comparados con los existentes en el parque y en comparación con los
trabajos mencionados.
49
50
CONCLUSIONES
En el área de estudio se describieron 6 tipos de ecosistemas, las sábanas Estacionales e

Hiperestacionales, y bosques riparios y no riparios, siendo las sábanas las de mayor
representatividad en esta zona del Parque. Sin embargo, en este trabajo no se muestrearon
algunos de los ecosistemas como la sábana Semiestacionales ni la “mata de monte” como está
definida.
A nivel de bioma, las características que las hojas, son las que permiten comprender las
adaptaciones que deben tomar las plantas presentes tanto en la sábana como en los bosques, a los
diferentes cambios en el ambiente como es la estacionalidad de las lluvias. Las S.
Hiperestacionales tienen una mayor variación del tamaño de las hojas gracias a la presencia de
suelos bien drenados en comparación con la S. Estacional, ya que en esta última las tasas de
transpiración tienen que ser muy bajas para no perder agua cuando se presenta estrés hídrico.
Igualmente, loa bosques riparios presentan tamaños de hoja más grandes y diferentes que los B.
no riparios, debido principalmente a la disponibilidad de agua.
Estas características a nivel de bioma, también permiten entender el comportamiento a nivel de

paisaje. Las altas temperaturas, la roca parental, los fuegos, las propiedades del suelo y la
estacionalidad de las lluvias condicionan que en el Parque el paisaje este dominado por una
matriz de sábanas dominada por formas de vida herbáceas y arbustivas primariamente; pero
también, permiten el establecimiento de pequeños fragmentos de bosque que se disponen unos a
lo largo de los ríos y otros un poco más aislados de este. Igualmente, estos fragmentos como el
río, cumplen un papel importante como conectores en el paisaje y por tanto, en la dinámica de las
comunidades y poblaciones de plantas, animales y otros organismos allí residentes.
A partir de los análisis hallados a nivel de ecosistema, los de mayor riqueza fueron los bosques ya
que las sábanas están más sometidas a condiciones de estrés hídrico y baja disponibilidad de
nutrientes que determinan su gran diversidad de formas de vida para adaptarse a estas
condiciones ambientales. En cuanto a los bosques, una mayor disponibilidad de nutrientes y las
arcillas juegan un rol importante como determinantes de las características adaptativas de las
plantas allí presentes, ya que permiten una mayor retención de agua cuando llega la época seca.
Para el bosque asociado a afloramiento rocoso, se tienen características más específicas, ya que
según algunos autores allí se presenta un proceso de sucesión a través del tiempo que con las
condiciones ya mencionadas, permiten el establecimiento de estos grandes bosques en estos
afloramientos.
A pesar de los resultados obtenidos, que permitieron evidenciar procesos y patrones a diferentes
niveles de estudio, faltó un mayor muestreo de otros ecosistemas, a otros estratos en bosques,
entre otros factores, que permitieran ratificar mejor otros estudios hechos en la región. También
hay que tener en cuenta, que para la Orinoquía colombiana es poco lo que se conoce por falta de
investigación, lo que limita un poco una correcta identificación de especímenes y la comparación
50
51
de resultados con otros trabajos para dar una idea más específica de la dinámica a diferentes
niveles, como de la diversidad y riqueza real de estos ecosistemas.
LITERATURA CITADA
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52
53
3. LIMNOLOGÍA
ANALISIS LIMNOLOGICO DE ECOSISTEMAS ACUATICOS DEL PNN

EL TUPARRO, SECTOR ADMINISTRATIVO
Laura Judith Giraldo-Kalil, Tania González-Delgado, María Paula Ordóñez-Pachón, Luisa
Fernanda Palacios-Aldana, Diego Armando Rincón-Triana, Ernesto José Samacá-Sáenz
La cuenca del Rio Orinoco posee un clima tropical húmedo caracterizado por altas temperaturas
en época seca y elevada pluviosidad en época de lluvias, tratándose de un clima estacional con
una distribución monomodal de la precipitación anual y con un régimen de temperatura
isomegatérmico (Villarreal & Maldonado, 2007).
Estas características climáticas afectan el nivel de las aguas según la época y junto a la
geomorfología y la cobertura vegetal, influyen en las propiedades físico-químicas de los cuerpos
de agua estudiados, como la transparencia Secchi, la temperatura, el pH, la conductividad, el
oxígeno disuelto (necesario para la fotosíntesis y la respiración según Roldán, 1992 y muy
dependiente de la temperatura, la presión atmosférica y la concentración de sólidos), el % de
saturación y los sólidos disueltos totales. Estos últimos constituyen los iones solubles en el agua
como sodio (Na+), potasio (K+), calcio (Ca2+), magnesio (Mg2+), cloruros (Cl-), sulfatos (SO42-),
bicarbonatos (HCO3-) y carbonatos (CO32-) (Hounslow, 1995), y son incorporados al agua a
través de la atmósfera por la lluvia, o en los suelos por la escorrentía (Ramírez y Viña 1998).
Todas estas características fisicoquímicas ayudan a entender el comportamiento de las
comunidades biológicas que allí se encuentran.
Las comunidades biológicas también pueden estar afectadas por la estacionalidad climática de la
región. Entre estas comunidades encontramos plancton (fitoplancton y zooplancton), perifiton y
macroinvertebrados acuáticos.
La comunidad planctónica es primordial en la dinámica ecológica de los sistemas acuáticos

lenticos (Pinilla et al., 2007). Ésta comunidad se divide principalmente en fitoplancton y
zooplancton y está compuesta por organismos con periodos de vida cortos (Conde et al., 2004)
Además, las comunidades planctónicas están articuladas entre sí debido a que comparten el
mismo ambiente, los mismos recursos y sus dinámicas ecológicas afectan unas a las otras.
El fitoplancton es importante en la producción primaria de los lagos y en la dinámica de

nutrientes (Pinilla et al., 2007), está compuesto por cianofíceas, bacilariofíceas, euglenofíceas y
algunas clorofíceas y su desarrollo está determinado por la transparencia de las aguas y la
disponibilidad de nutrientes (Pinilla, 2005).
El zooplancton está compuesto por organismos caracterizados por tener altas tasas de crecimiento
y reproducción y está constituidos por rotíferos y crustáceos. Los primeros son importantes en la
53
54
cadena trófica pelágica y en la captación y posterior transferencia de energía a partir de partículas

muy pequeñas; los crustáceos están divididos en cladóceros y copépodos, los primeros se
alimentan de algas y bacterias y son comunes en sistemas oligotróficos, mientras que los
segundos son depredadores y son más comunes en sistemas eutróficos (Conde et al., 2004). La
organización de esta comunidad está influenciada por la relación con el fitoplancton, de acuerdo a
su función controladora sobre poblaciones de algas y bacterias (Pinilla et al., 2007).
La composición planctónica se utiliza mucho para caracterizar las dinámicas ecológicas y el

estado trófico de los sistemas acuáticos (Conde et al., 2004)
En el área de estudio del presente trabajo predominan los sistemas acuáticos oligotróficos, éstos
se caracterizan generalmente por tener baja biomasa de fitoplancton y pocos sólidos disueltos y
en suspensión. Estas características están determinadas por el régimen de precipitación de la
región.
El perifiton corresponde a todas aquellas agrupaciones de microorganismos como algas, bacterias

y protozoos adheridas a sustratos vegetales, rocas o cualquier tipo de material natural o artificial
suspendido (Roldán, 1992). El componente autótrofo del perifiton es de gran importancia en los
ecosistemas acuáticos ya que en algunos casos su aporte a la productividad primaria total del
ecosistema supera a los aportes del fitoplancton y de las macrófitas (Cruz & Salazar, 1989).
Las microalgas que conforman al fitoperifiton son sensibles a las fluctuaciones internas del
cuerpo de agua y a las condiciones que prevalecen, lo que afecta su distribución. Existen varios
factores que controlan el crecimiento del perifiton como la temperatura, la luz, los nutrientes, el
pH, el sustrato y la velocidad de la corriente (Roldán, 1992)
Los cambios del nivel de agua en el plano de inundación estudiado ocasionan que los factores
que controlan el crecimiento del perifiton sean igualmente estacionales. El río Orinoco presenta
un ciclo hidrológico anual definido por dos estaciones, en una de las cuales el río puede
conectarse con el plano inundable (periodo de aguas altas), y en la otra puede quedar aislado y sin
conexión (periodo de aguas bajas) (Lewis et al., 2000). Según França et al. (2011) los efectos de
la estacionalidad de un plano inundable en las comunidades de perifiton pueden ocasionar
sucesiones temporales que implican la colonización de nuevos ambientes durante los procesos de
conexión y aislamiento del rio. Se espera que los cambios hidrológicos en el PNN el Tuparro
ocasionen variaciones en las comunidades perifíticas en diferentes ambientes.
Las comunidades de macroinvertebrados son de gran importancia para la estructura y

funcionamiento de los ecosistemas acuáticos. Son un eslabón fundamental de la cadena trófica
sirviendo de alimento a peces, así como a aves y anfibios asociados al medio acuático.
(González & García, 1995). Su taxonomía y distribución provee información importante para
comprender la ecología y el papel que desempeñan en el medio (Castellanos & Serrato, 2008).
Los macroinvertebrados bentónicos, al responder rápidamente a las variaciones ambientales,
54
55
reflejan el grado de integridad ecológica del sistema, no sólo momentáneamente, sino

estacionalmente (Gutiérrez y Montes, 1998).
El presente trabajo tiene como objetivos caracterizar las propiedades fisicoquímicas de algunos
cuerpos de agua (tres lóticos y tres lénticos) adyacentes al Río Tomo en el PNN El Tuparro en el
Vichada Colombia, durante el mes de marzo del año 2011. También se realiza un análisis de la
diversidad y estructura de las comunidades biológicas presentes en cada uno de estos seis cuerpos
de agua del PNN El Tuparro y se hace una comparación a nivel regional de sus características
físico-bióticas.
MÉTODOS
Variables fisicoquímicas
El presente estudio se realizó en época seca, durante el mes de marzo del año 2011, en tres
cuerpos de agua lóticos (Caño Centro Administrativo, Caño Peinillas y Caño Caribe) y en tres
sistemas lénticos (Laguna de las Nutrias, Laguna Mirador y Laguna Guaipe) (Tabla 1). Estos
ecosistemas son cercanos al río Tomo en el P.N.N Tuparro en el departamento del Vichada –
Colombia. En cada uno de los cuerpos de agua visitados se realizaron mediciones fisicoquímicas
directas de temperatura, transparencia del agua con el disco Secchi, pH, conductividad, oxígeno
disuelto, porcentaje de saturación y sólidos disueltos en tres estaciones. Se emplearon equipos
portátiles Hach. La medición de la transparencia medida con el disco Secchi varió según el tipo
de ecosistemas. En el caso de sistemas lénticos la medida se hizo por inmersión vertical del disco;
para los ambientes lóticos se tomó la transparencia horizontal con un periscopio invertido. Para la
determinación de la velocidad de la corriente en sistemas loticos, y el posterior cálculo de el
caudal se midió con un cronómetro el tiempo que un frasco plástico tardaba en recorre una
distancia conocida. Este procedimiento se realizó varias veces en cada punto de muestreo y en
caños anchos se repitió esta medición en diferentes zonas. Para elaborar perfiles hidrológicos que
permitieran el cálculo del área del caño, se realizaron varios transeptos en los cuales se tomó con
un decámetro la profundidad cada cierta distancia. Se realizaron varias repeticiones de este
procedimiento.
En la fase post-campo, para los análisis de nutrientes y sólidos suspendidos en el agua se filtraron
las muestras de agua con filtros de fibra de vidrio previamente secados en un sistema de filtración
al vacio. Tras la filtración se registró el peso seco de los filtros y posteriormente se llevaron a
una mufla a 400°C para eliminar la materia orgánica y pesar los filtros. La diferencia de pesos de
los filtros permitió el posterior cálculo de sólidos suspendidos totales, tanto orgánicos como
inorgánicos. Posteriormente se neutralizaron las muestras de agua y se analizaron en un
espectrofotómetro HACH. Para la determinación de la concentración de sulfatos se realizó la
prueba Sulfa Ver 4, para amonio se empleó el método del reactivo de Nessler, para Nitratos se
55
56
empleó el método para rangos bajos de reducción de cadmio Nitra Ver 6 y Nitri Ver 3, y
finalmente para Fosfatos se realizó la prueba de acido ascórbico Phos Ver 3.
El tratamiento de los datos se realizó a escala ecosistémica (estadísticas descriptiva) y a escala de

paisaje. Esta última escala se abordó mediante un Análisis de Componentes Principales (APC)
del conjunto de variables fisicoquímicas tomadas en con campo con el uso del programa PAST.
Además, las variables fisicoquímicas se emplearon también en el Análisis de Correspondencia
Canónica (ACC) con las variables biológicas.
Comunidades biológicas
En cada ecosistema acuático se realizaron muestreos en tres puntos distintos. En cada punto de
los ambientes lénticos se tomaron tres tipos de muestras: una muestra de agua superficial de
aproximadamente 400mL para identificación posterior de plancton en general. Una muestra de
agua superficial de aproximadamente 100L que fue filtrada en una red con poros de 80µm para
identificación y conteo posterior de fitoplancton, y una muestra de agua superficial de
aproximadamente 200L que fue filtrada en una red con poros de 150µm para identificación y
conteo posterior de zooplancton. La muestra directa se conservó con lugol concentrado, la
muestra filtrada para fitoplancton se conservó en solución transeau (formol, alcohol y agua en
proporciones 1:3:6) y, la muestra filtrada para zooplancton se conservó en formol al 4%.
La identificación de plancton en laboratorio se hizo de la siguiente forma: en el caso de la

muestra directa se utilizaron 0,2 mL de la muestra original que se pusieron en cámaras de
sedimentación cubiertas con papel aluminio durante 72 h completando volumen a 5 mL con agua
destilada. Posteriormente se revisaron y cuantificaron las muestras sedimentadas utilizando un
microscopio invertido. La muestra filtrada para fitoplancton se observó en microscopio óptico
poniendo 1 gota de agua sobre una lámina cubierta con laminilla y realizando varias veces el
procedimiento. La muestra filtrada para zooplancton se observó en microscopio óptico poniendo
5 gotas de agua en una cámara SR y repitiendo el procedimiento varias veces. Durante la
observación de los tres tipos de muestras se establecieron las morfoespecies presentes y su
abundancia. Posteriormente se hizo identificación de las morfoespecies a nivel de género para la
mayoría de los taxones del fitoplancton y a nivel de orden para el zooplancton siguiendo a
Bellinger & Sigee (2010) y a Wehr & Sheath (2003).
56
57
Tabla 3.1 Fecha, geoposicionamiento, altitud y presión de los puntos de muestreo.

Punto
Tipo de Altitud Presión
Lugar de Posición
sistema (msnm) (mb)
muestreo
1 N 5° 18' 52,14'' W 67° 52' 03,84'' 71 1002
Caño Caribe 2 N 5° 18' 39,48'' W 67° 52' 01,38'' 76 1003
3 N 5° 18' 19,92'' W 67° 51' 35,58'' 69 1002
1 N 5° 21' 16,50'' W 67° 51' 39,24'' 72 1003
Caño Centro
Lóticos 2 N 5° 21' 23,46'' W 67° 51' 27,36'' 80 1003
Administrativo
3 N 5° 21' 26,16'' W 67° 51' 17,16'' 68 1002
1 N 5° 20' 57,66'' W 68° 01' 34,08'' 68 1005
Caño Peinillas 2 N 5° 21' 03,42'' W 68° 01' 20,28'' 63 1005
3 N 5° 21' 09,72'' W 68° 01' 15,84'' 74 1004
1 N 5° 20' 35,22'' W 67° 54' 40,98'' 72 1003
Laguna Guaipe 2 N 5° 20' 19,62'' W 67° 54' 31,50'' 68 1002
3 N 5° 20' 06,96'' W 67° 54' 37,50'' 66 1000
1 N 5° 21' 25,26'' W 67° 51' 15,90'' 68 1003
Lénticos Laguna Mirador 2 N 5° 21' 23,28'' W 67° 51' 14,88'' 66 1004
3 N 5° 21' 19,50'' W 67° 51' 14,76'' 69 1003
1 N 5° 21' 44,64'' W 67° 51' 29,88'' 61 1005
Laguna Nutrias 2 N 5° 21' 56,10'' W 67° 51' 30,84'' 68 1004
3 N 5° 22' 05,10'' W 67° 51' 27,06'' 76 1003
Las comunidades perifíticas se muestrearon en tres puntos de cada ecosistema, tanto para los
cuerpos lóticos como para los lénticos n cada punto se hicieron raspados sobre diferentes
superficies como rocas, troncos y hojas en los que el perifiton forma una capa de textura
gelatinosa. Se realizaron 20 raspados por muestra dentro del área de un marco de diapositiva de
área conocida y se preservaron en 50mL de solución transeau. Para la identificación de perifiton
en el laboratorio se sedimentó un volumen de alrededor de 0,2mL de muestra diluido en
aproximadamente 5mL en cámaras de sedimentación que fueron observadas en microscopio
invertido para el conteo e identificación de organismos según Streble & Krauter (1985). Aunque
se encontraron algunos pocos heterótrofos microscópicos en el perifiton, en el presente informe
solo se tuvo en cuenta el componente autótrofo para el análisis.
Los métodos de muestreo de los macroinvertebrados acuáticos (en tres sitios de cada ecosistema
limnológico visitado) incluyeron redes Thieneman (con tamices de aproximadamente 1 cm de
abertura) para la hojarasca y corazonadores para el muestreo del fondo de los ecosistemas
(bancos de arena). En el caso de la hojarasca, se tamizó y se limpió con abundante agua para
recolectar los organismos. En ambos métodos se realizó una búsqueda detallada de forma visual
en campo con el empleo de estereoscopios. Todos los organismos colectados se fijaron en el
campo con una solución de etanol al 70%. Para la identificación, se emplearon estereoscopios y
las claves de Domínguez (2009) y Roldan, 1988; para asignar el nivel de familia a todos los
57
58
grupos. Dependiendo del grado de dificultad taxonómica, algunos taxones se identificaron solo
hasta el nivel de clase u orden.
En todos los casos, se asignaron las formas de vida a los taxones de plancton, perifiton y
macroinvertebrados según la tabla 3.2
Tabla 3.2 Formas de vida de los organismos, aplicadas a los taxones hallados en las comunidades bióticas de los
sistemas acuáticos del PNN El Tuparro.
Fitoplancton Macro Invertebrados Perifiton

Cocoides Aferradores Crustosas
Palmeloides Trepadores Postradas
Plasmodiales Bioturbadores Talosas
Flageladas Excavadores Filamentosas
Cenobiales Nadadores Gelatinosas
Filamentosos Recolectores
Desmenuzadores
Raspadores
Depredadores
Aplanados
Cilíndricos
Hidrodinámicos
Los resultados obtenidos para las tres comunidades biológicas se utilizaron para calcular la
diversidad alfa de cada punto de muestreo y la diversidad beta comparando los nueve puntos.
Adicionalmente, se hizo un análisis NMDS para estimar el ordenamiento de las formas de vida y
un Análisis de Correspondencia Canónica para estimar la distribución de las formas de vida en
relación con las características fisicoquímicas de los puntos de muestreo. Cada uno de los análisis
mencionados se hizo por separado para fitoplancton, perifiton y macroinvertebrados mediante el
programa PAST.
Para el caso particular de zooplancton no se incluyó el análisis estadístico a nivel regional

(NMDS y Análisis de Correspondencia Canónica) debido a la escasez obtenida para las muestras
de este grupo.
58
59
Variables Fisicoquímicas e Hidrológicas
Los parámetros físico-químicos medidos ex situ para cada estación en cada ecosistema visitado se
pueden observar en las tablas 3.3 y 3.4. La ordenación de estas variables se muestra en la figura
3.1.
Según la regionalización de los cuerpos de agua colombianos de Donato (1998), los sistemas
acuáticos de la Orinoquía colombiana pertenecen a la provincia limnológica de tierras bajas,
caracterizada por una marcada estacionalidad climática (inundación-sequía) y por ser sistemas
pobres en nutrientes (oligotróficos) (Mora et al., 2007). En época lluviosa, los sistemas cercanos
a las planicies de inundación de los ríos, en este estudio, del río Tomo, tienen unas condiciones
fisicoquímicas diferentes a las presentadas en época seca, en donde la profundidad de los cuerpos
de agua es menor, como se pudo observar en el estudio, la transparencia es mayor, la
concentración de iones aumenta, el pH es más alto y hay un afloramiento de las comunidades
biológicas (Mora et al., 2007). En la tabla 3.5 se reporta el área y caudal de los tres ecosistemas
loticos visitados. El caño Peinillas es el sistema lotico más grande que se visito, su caudal como
es de esperarse el más alto, el caño centro administrativo que no es muy ancho ni profundo tiene
el caudal más bajo, sin embargo no esta tan alejado del valor calculado para el caño Caribe.
Tabla 3.3 Mediciones fisicoquímicas directas en seis ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro.
Sólidos
Tipo de Sitio de Transparencia Temperatura Conductividad disuelto % de disueltos
Lugar pH
sistema muestreo Secchi (m) (°C) (µS/cm) (mg/L) saturación totales
(mg/L)
1 0,40 30,10 5,89 4,78 4,90 65,62 1,96

Laguna Mirador 2 0,36 30,10 5,70 3,97 5,69 76,10 1,62
3 0,33 31,90 6,07 4,60 5,06 81,80 1,86
1 0,28 32,50 6,30 3,33 6,89 98,20 1,28
Lénticos Laguna Guaipe 2 0,34 33,40 6,88 3,03 7,53 106,60 1,14
3 0,29 32,40 6,16 4,21 7,53 105,90 1,60
1 0,08 27,70 6,69 4,40 5,29 69,00 1,68
Laguna Nutrias 2 0,28 31,60 7,31 3,84 7,37 101,20 1,47
3 0,23 32,80 7,63 3,62 7,25 101,80 1,43
1 1,73 27,60 6,07 4,87 6,30 80,60 2,10
Caño Peinillas 2 1,74 27,60 5,79 4,23 6,36 81,30 1,81
3 1,93 28,40 5,83 4,02 6,50 83,90 1,68
1 2,82 28,37 5,23 5,88 4,43 57,90 2,51
Lóticos
Caño Caribe 2 4,60 27,80 5,80 3,29 5,95 76,80 1,38
3 4,94 28,30 5,76 4,30 6,34 82,40 1,44
1 2,04 28,10 5,85 6,65 2,38 30,90 2,10
Caño Centro
2 2,70 28,50 6,04 5,46 3,81 49,80 2,31
Administrativo
3 2,04 28,80 5,85 4,50 3,82 50,00 1,90
59
60
Tabla 3.4 Promedios de las variables fisicoquímicas por ecosistema.
Sólidos
Oxigeno
Tipo de Transparencia Temperatura Conductividad % de disueltos
Lugar pH disuelto
sistema Secchi (m) (°C) (µS/cm) saturación totales
(mg/L)
(mg/L)
Laguna Mirador 0,36 30,70 5,89 4,45 5,22 74,51 1,81

Laguna Guaipe 0.303 32,77 6,45 3,52 7,32 103,57 1,34
Lénticos
Laguna de las
0,20 30,70 7,21 3,95 6,64 90,67 1,53
nutrias
Caño Caribe 4,12 28,16 5,60 4,49 5,57 7,24 1,78
Lóticos Caño Peinillas 1,80 27,87 5,90 4,37 6,39 81,93 1,86
Caño Centro Adm. 2,26 28,47 5,91 5,54 3,34 43,57 2,10
Figura 3.1 Análisis de componentes principales

principales (APC) de las variables fisicoquímicas.
En general, la mayoría de los ecosistemas acuáticos estudiados presentaron altas temperaturas,

con rangos entre 27.6 °C y 33.4 °C; aguas ácidas, con un rango de pH entre 5.2 y 6.5, a excepción
de la Laguna de las Nutrias, que presentó un pH promedio de 7.2; la acidez posiblemente se debe
a que las aguas de estos ecosistemas no están asociadas con la meteorización de rocas
carbonáticas, es decir, no existen sustratos ricos en carbonatos en la región, lo que produce
produce una
menor capacidad de neutralización del agua (Mora et al.,al., 2008). Las conductividades son bajas,
es decir, con muy poca capacidad para conducir la corriente eléctrica; esto se debe a que se trata
de cuerpos de agua oligotróficos afectados por la geología
geología del área, en este caso por el sustrato
granítico del Escudo Guyanés que no aporta minerales, por lo cual la conductividad tienden a ser
baja (Goyenola, 2007). Hay bajas concentraciones de sólidos disueltos totales, con valores entre
1.1 y 2.5 mg/L, como se observa en la tabla 3.3, lo cual se corresponde con la reducida
conductividad; estas dos variables están relacionadas directamente, de manera que si la
60
61
concentración de sólidos disueltos aumenta también lo hace la conductividad. Se determinaron

concentraciones moderadas a altas de oxígeno disuelto, en muchos casos cerca de la saturación,
aunque el Caño del Centro Administrativo tuvo valores con tendencia a la subsaturación. La
transparencia presentó un patrón dependiente del tipo de sistema (lótico/léntico), siendo mucho
mayor en los caños que en las lagunas.
Tabla 3.5 Datos hidrológicos de los caños estudiados en el PNN El Tuparro.
Profundidad
Lugar Ancho medio Área Velocidad Caudal (m3/s)
media
Caño Centro
0,35 1,89 2,96 0,16 0,47
Administrativo
Caño Caribe 0,42 3,17 5,61 0,22 1,23
Caño Peinillas 0,83 10,21 36,26 0,40 14,54
Los sistemas lénticos en particular tuvieron una temperatura promedio alta de 31.4 °C, un pH
acido de 6.5, una conductividad y una concentración de sólidos disueltos bajas, una
concentración de oxígeno disuelto que varió entre de 5 y 7.5 mg/L y unos porcentajes altos de
saturación, entre 65.6% y 106.6%, probablemente por la actividad fitoplanctónica que aumentó
los niveles de oxígeno en el agua. La transparencia Secchi presentó valores bajos, entre 0.2 m y
0.36 m, es decir, poca transparencia, lo que puede explicarse por la gran cantidad de algas en
suspensión y también por la presencia de sólidos inorgánicos en el cuerpo de agua (tabla 3.6).
Los sistemas lóticos presentaron una temperatura promedio más baja que los sistemas lénticos
(28.2 °C), un pH promedio más acido (5.8), una conductividad y una concentración de sólidos
disueltos ligeramente mayores, una concentración de oxígeno disuelto que varió entre 2.4 y 6.5
mg/L y un porcentaje menor de saturación (entre 31% y 84%). Como se mencionó, la
transparencia Secchi fue alta en los caños (entre 1.7 m y 4.9 m), lo que indica que los sistemas
lóticos del PNN El Tuparro son muy transparentes en la época seca en que se visitaron. Esta
característica se comprueba con el estudio realizado por Rivera et al. (2010), quienes encontraron
que la transparencia del agua en los sistemas acuáticos de los alrededores de Puerto Carreño era
menor en la época seca. La baja transparencia en las lagunas puede obedecer, como se señaló
atrás, a al gran abundancia de sólidos suspendidos (algas y materiales inorgánicos). En el periodo
lluvioso se esperaría también menor transparencia en las laguas porque los ríos entran a estos
sistemas llevando materiales en suspensión (Lasso et al., 2006). La inexistencia de macrófitas
puede ser otro factor que influye sobre la menor transparencia en los lagos, ya que estas plantas
acuáticas tienen un efecto sedimentador que no está presente en los ambientes lénticos
estudiados.
61
62
Las bajas concentraciones de oxígeno disuelto en las corrientes del parque son características de
los sistemas acuáticos asociados a afloramientos graníticos, como encontraron Mora et al. (2007),
debido posiblemente a la descomposición bacteriana de la materia orgánica y, al efecto de la
geomorfología, debido a que al ser ecosistemas con poca pendiente tienen una menor capacidad
de oxigenación del agua. Además, los sistemas poco profundos pueden presentar valores de
concentración de oxígeno disuelto más bajos, puesto que se puede llegar a perder más oxígeno
como resultado de la radiación (Guzmán et al., 2010), que en época seca es mayor.
Por otra parte, el ordenamiento de los ecosistemas por medio del Análisis de Componentes
Principales (ACP) ubica a los tres cuerpos lénticos cerca por tener valores similares de
temperatura, pH y conductividad. Los sistemas lóticos no están agrupados todos hacia un mismo
sector, encontrándose que el Caño Caribe y el Caño Peinillas están más relacionados en variables
como la transparencia, el oxígeno disuelto, el porcentaje de saturación y los sólidos disueltos
totales. El Caño del Centro Administrativo presenta características propias (aguas muy
subsaturadas en oxígeno) que lo diferencian y hacen que no se agrupe con los otros sistemas. El
ACP muestra que las variables de mayor relevancia para los ecosistemas acuáticos de la región
son la temperatura y la transparencia del agua (componente 1) y la saturación de oxígeno
(componente 2).
La Laguna Mirador y la Laguna Guaipe tienen muy bajas concentraciones de sólidos

suspendidos, mientras que la Laguna Nutrias y el Caño Centro Administrativo, sobre todo este
último, presentaron valores muy altos (tabla 3.6). En cuanto a los nutrientes, se encontró que los
nitratos y los fosfatos son muy escasos, el amonio fluctúa entre 0.2 y 0.9 y los sulfatos se
comportan de forma anormal, ya que sus concentraciones en comparación con los demás
nutrientes son altísimas.
Tabla 3.6 Análisis fisicoquímicos de laboratorio de algunos ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro.
Sólidos Sólidos Sólidos

Nitratos Amonio Sulfatos Fosfatos
suspendidos suspendidos suspendidos
Lugar HNO3- NH3 SO4-2 PO4-3
inorgánicos orgánicos totales (mg/L) (mg/L)
(mg/L) (mg/L)
(mg/L) (mg/L) (mg/L)
Laguna Mirador 5,71 4,86 10,57 0,02 0,47 75,00 0,14
Laguna Guaipe 31,71 12,20 43,90 0,00 0,22 270,00 0,06
Laguna de las Nutrias 40,69 331,25 371,94 0,01 0,90 67,00 0,05
Caño Centro Administrativo 36,19 3513,33 3549,52 0,00 0,08 44,25 0,04
En la tabla 3.7 se reporta el área y caudal de los tres ecosistemas loticos visitados. El caño
Peinillas es el sistema lotico más grande que se visito, su caudal como es de esperarse el más alto,
el caño centro administrativo que no es muy ancho ni profundo tiene el caudal más bajo, sin
embargo no esta tan alejado del valor calculado para el caño Caribe
62
63
Tabla 3.7 Datos hidrológicos de los caños estudiados en el PNN El Tuparro.
Profundidad
Lugar Ancho medio Área Velocidad Caudal (m3/s)
media
Caño Centro
0,35 1,89 2,96 0,16 0,47
Administrativo
Caño Caribe 0,42 3,17 5,61 0,22 1,23
Caño Peinillas 0,83 10,21 36,26 0,40 14,54
El caño Peinillas presenta un cauce relativamente regular en los transeptos muestreados figura
3.2, lo que probablemente dé lugar a un caudal considerable, y permita un aumento de la
velocidad hacia la parte central. La profundidad máxima medida para este cuerpo lótico fue de
aproximadamente 1,6m y su ancho en los transeptos muestreados oscilaba alrededor de los 18m.
Seguramente, dado su tamaño, este caño recibe otros caños tributarios más pequeños con
características hidrológicas similares a las de los otros sistemas lóticos visitados.
0
0 5 10 15 20
Profundidad (m)
-0.5
-1
-1.5
-2
Ancho(m)
Figura 3.2 Perfil hidrológico del caño Peinillas en el PNN El Tuparro.
El caño Caribe le sigue en tamaño al caño Peinillas, sin embargo es un curso de agua pequeño
con un cauce relativamente irregular, lo que puede disminuir la velocidad de la corriente,
considerando sobre todo que la profundidad máxima es de solo 0,5m y el ancho máximo es de
4,8 m (Figura 3.3).
63
64
0
0 1 2 3 4 5 6
-0.1
Profundidad (m)
-0.2
-0.3
-0.4
-0.5
-0.6
Ancho (m)
Figura 3.3 Perfil hidrológico del caño Caribe en el PNN El Tuparro.
Por último, el caño del Centro Administrativo, cuyas aguas se utilizan para el suministro de las
instalaciones del parque, es el más pequeño, su profundidad máxima es de 0.42m y su ancho es
3m (Figura 3.4). El lecho de este caño es también irregular sin embargo el caño Caribe presenta
picos más pronunciados en el terreno que se forman gracias al arrastre de material y la erosión
causados por el agua.
0
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
-0.1
Profundidad (m)
-0.2
-0.3
-0.4
-0.5
Ancho (m)
Figura 3.4 Perfil hidrológico del caño Centro Administrativo en el PNN El Tuparro.
Las características de los caños Caribe y Centro Administrativo sugieren que son sistemas lóticos
muchos más jóvenes que el caño Peinillas, ya que a diferencia de este son poco profundos y
angostos, además, su lecho tiene una forma irregular porque no ha soportado de forma
prolongada y sostenida un gran volumen considerable de agua a una velocidad notable. Por lo
anterior se podría concluir que estos sistemas lóticos probablemente no tienen cursos muy
constantes y que según la calidad del terreno el agua podría excavar nuevos lechos. Por lo tanto, a
menos que estos sistemas reciban un volumen relativamente alto de agua con una corriente
suficiente seguirán siendo más efímeros que otros caños más grandes.
64
65
Comunidades Biológicas
Fitoplancton de sistemas lénticos
El estudio realizado permitió identificar 34 morfoespecies de fitoplancton presentes en las

lagunas de muestreo, de las cuales 7 morfoespecies pertenecen a la división Cianophyta, 5 a la
división Chlorophyta, 1 a la división Dinophyta, 4 a la división Charophyta, 11 a la clase
Bacillariophyceae y 1 a la división Euglenophyta. Se llegó a especie para 4 de las morfoespecies
y género para otras 28. Se encontró que Mougeotia sp, Navicula sp y Nitzschia sp son comunes a
las 3 lagunas estudiadas: Nutrias, Mirador y Guaipe; las morfoespecies Amphipleura sp, Navicula
pupula y Stauroneis sp son compartidas por las lagunas Nutrias y Mirador; la morfoespecie
Ulothrix sp. es compartida por las lagunas Nutrias y Guaipe; la morfoespecie Cianobacteria
oscillatoria es compartida por las lagunas Mirador y Guaipe. Las 26 morfoespecies restantes se
encuentran sólo en una de las 3 lagunas de la siguiente manera: las morfoespecies 3, 4, 9, 10, 14,
17, Aulacoseira sp, Coelastrum sp, Glenodinium sp, Gloeocapsa sp, Melosira sp, Sphaerocystis
sp y Staurodesmus sp se encuentran solo en la laguna Nutrias; las morfoespecies Chroococcus
turgidus, Cianobacteria sp, Diatomea sp, Pinnularia sp, Planothidium sp, Spirogyra sp,
Trachelomona sp, Volvox sp y Zygnema sp solo se encuentran en la laguna Mirador y; las
morfoespecies Coelosphaerium sp, Gonatozygon sp, Stigonema ceae y Synedra sp se encontraron
en la laguna Guaipe. La abundancia estimada de cada morfoespecie en cada uno de los tres
puntos de muestreo se muestra en la tabla 3.8.
Con base en los datos reportados en la tabla 3.8 se evaluó la diversidad alfa por punto de
muestreo calculando el índice de diversidad de Shannon, el índice de dominancia de Simpson y el
índice de equitatividad de Pielou (ver tabla 3.9). En general, los resultados indican valores
medios del índice de diversidad Shannon (rango posible 0 – 3,526), excepto para el punto 1 de la
Laguna Nutrias y el punto 2 de la laguna Guaipe que presentan valores bajos.
El índice de dominancia de Simpson presenta valores bajos excepto para el mismo punto
señalado atrás, donde fue medio-alto. Es decir, en los sitios menos diversos dominan algunas
pocas especies (Gleocapsa sp en Nutrias 1 y Navicula sp y Nitzschia sp en Guaipe 2). El índice
de equitatividad presentó valores altos para la mayoría de puntos excepto para el punto 1 de la
laguna Nutrias que presentó un valor bajo debido a la misma razón expuesta atrás.
Los grupos dominantes en los ecosistemas estudiados durante la época de estudio (seca) fueron
Bacillariophyceae, Cianophyta y las Chlorophyta, similar a lo encontrado por Rivera et al.,
(2010) en ecosistemas acuáticos cercanos a Puerto Carreño. Esta dominancia puede deberse a la
ubicación sobre el Escudo Guyanés de estos sistemas acuáticos, donde la concentración de
nutrientes es baja (sistemas oligotróficos) y los pH son ácidos (Rivera et al., 2010) Esto favorece
la presencia de los grupos mencionados. Además, la dominancia de las cianobacterias es común
en las planicies de inundación en la Orinoquia (Lewis et al., 2000) porque contribuyen a la
65
66
mineralización de la materia orgánica y la fijación de Nitrógeno para que puedan ser utilizados
por las otras algas (Pinilla, et al., 2007).
Tabla 3.8 Especies de fitoplancton y sus abundancias (células por mililitro) en tres ecosistemas lénticos del
PNN El Tuparro
Ecosistema Laguna Nutrias Laguna Mirador Laguna Guaipe

Punto de muestreo 1 2 3 1 2 3 1 2 3
Amphipleura sp. 35 0 0 5 40 25 0 0 0
Aulacoseira sp. 0 10 0 0 0 0 0 0 0
Chroococcus turgidus 0 0 0 5 0 0 0 0 0
cianobacteria oscillatoria 0 0 0 0 55 0 20 0 0
cianobacteria sp. 0 0 0 0 0 30 0 0 0
Coelastrum sp. 0 5 0 0 0 0 0 0 0
Coelosphaerium 0 0 0 0 0 0 20 0 0
Diatomea sp. 0 0 0 0 10 0 0 0 0
Glenodinium 0 50 0 0 0 0 0 0 0
Gloeocapsa sp. 495 25 0 0 0 0 0 0 0
Gonatozygon 0 0 0 0 0 0 20 0 20
Melosira sp 15 0 5 0 0 0 0 0 0
Morfoespecie 10 5 0 0 0 0 0 0 0 0
Morfoespecie 14 0 5 0 0 0 0 0 0 0
Morfoespecie 17 25 0 0 0 0 0 0 0 0
Morfoespecie 3 5 0 0 0 0 0 0 0 0
Morfoespecie 4 0 10 0 0 0 0 0 0 0
Morfoespecie 9 10 0 0 0 0 0 0 0 0
Mougeotia sp. 0 10 0 0 5 0 20 0 0
Navicula pupula 0 5 0 10 0 15 0 0 0
Navicula sp. 15 10 10 20 0 0 20 60 20
Nitzschia sp. 5 0 15 0 0 15 0 60 0
Pinnularia 0 0 0 0 0 5 0 0 0
Planothidium 0 0 0 0 10 20 0 0 0
Sphaerocystis sp. 0 0 10 0 0 0 0 0 0
Spirogyra sp. 0 0 0 10 5 0 0 0 0
Staurodesmus sp. 5 15 0 0 0 0 0 0 0
Stauroneis sp. 0 0 5 5 0 25 0 0 0
Stigonema Ceae 0 0 0 0 0 0 20 0 0
Synedra 0 0 0 0 0 0 40 0 20
Trachelomona 0 0 0 0 25 30 0 0 0
Ulothrix sp. 0 70 0 0 0 0 0 40 40
Volvox sp. 0 0 0 0 15 15 0 0 0
Zygnema sp. 0 0 0 0 10 10 0 0 0
66
67
Tabla 3.9 Índices de dominancia de Simpson, diversidad de Shannon y equitatividad de Pielou para la comunidad de
fitoplancton en los sitios de muestreo.
Tipo de sistema Sistemas Lénticos

Lugar Laguna Nutrias Laguna Mirador Laguna Guaipe
Número de muestra 1 2 3 1 2 3 1 2 3
Dominancia (D) Simpson 0,7 0,2 0,23 0,22 0,19 0,1 0,15 0,34 0,28
Diversidad Shannon 0,9 2 1,52 1,64 1,88 2,2 1,9 1,08 1,33
Uniformidad (Pielou) 0,2 0,7 0,91 0,86 0,73 0,9 0,96 0,98 0,94
Riqueza (# de morfoespecies) 10 11 5 6 9 10 7 3 4
Los valores medios del índice de diversidad de Shannon indican que hay una probabilidad
moderada de encontrar una alta cantidad de especies en estos ecosistemas y que la diversidad no
es muy alta. El índice de dominancia de Simpson presenta generalmente valores bajos más
cercanos a cero que a uno, indicando que no hay morfoespecies excesivamente dominantes. Esto
se puede corroborar con el índice de equitatividad, que presentó valores altos para la mayoría de
los puntos, más cercanos a uno que a cero, lo que señala que hay una tendencia hacia el equilibrio
respecto a la abundancia de las morfoespecies. Por lo tanto, la dominancia y la equitatividad son
dos parámetros que muestran, en este caso, si hay o no morfoespecies que dominen sobre las
otras ó si éstas están en proporciones semejantes. La mayor equitatividad se obtiene cuando hay
una abundancia equitativa de las morfoespecies, por lo cual, puede decirse que es contraria a la
dominancia, que indica la existencia de taxones predominantes sobre los demás (Armenteras et
al., 2005).
Zooplancton de sistemas lénticos
Mediante el estudio realizado se identificaron 3 órdenes de zooplancton, cladóceros, copépodos y

rotíferos, presentes en dos las lagunas de muestreo. Los cladóceros y los copépodos se
encontraron en la Laguna Nutrias exclusivamente y los rotíferos en la laguna Guaipe
exclusivamente. En la laguna Mirador no se registró ningún organismo zooplanctónico. La
abundancia estimada de cada orden en cada uno de los tres puntos de muestreo se muestra en la
tabla 3.10.
Tabla 3.10 Órdenes de zooplancton (células por mililitro) en tres lagunas del PNN EL Tuparro.
Lugar Laguna Nutrias Laguna Mirador Laguna Guaipe

Grupo 1 2 3 1 2 3 1 2 3
Cladócero 12 4 0 0 0 0 0 0 0
Copépodo 0 4 0 0 0 0 0 0 0
Rotífero 0 0 0 0 0 0 4 8 4
67
68
En general, la zona estudiada presentó baja abundancia de zooplancton, lo cual está de acuerdo
con otros trabajos realizados en el rio Orinoco en Venezuela, en donde se han encontrado pocas
especies. Sin embargo, este resultado no es coherente con la dinámica ecológica de la zona,
debido a que en la época en la cual se realizó el estudio (época seca) las especies de zooplancton
tienden a hallarse más concentradas en los cuerpos de agua, aumentando de esta manera la
posibilidad de encontrarlas (Lasso et al., 2006). La presencia escasa de zooplancton también
puede estar relacionada con la baja disponibilidad de nutrientes de estos sistemas acuáticos
(Saunders & Lewis, 1989). Además, la diversidad de estos organismos puede estar afectada por la
abundancia del fitoplancton, debido a que este último es una de sus principales fuentes de
alimento (Roldán, 1992).
Los datos reportados en la tabla 3.9 se usaron para evaluar la diversidad alfa por punto de
muestreo calculando el índice de diversidad de Shannon, el índice de dominancia de Simpson y el
índice de equitatividad de Pielou. Los resultados se reportan en la tabla 3.11, en la cual sólo se
relacionan los puntos de muestreo donde se presentó al menos uno de los órdenes. A excepción
del punto 2 de la laguna Nutrias, todos los puntos de muestreo presentan índice de diversidad de
Shannon igual a 0 e índice de dominancia de Simpson igual a 1. El índice de equitatividad fue 1
en todos los puntos. Dada la baja representatividad de la información colectada sobre
zooplancton, es poco lo que se puede discutir sobre estos resultados de los índices de diversidad.
Tabla 3.11 Índices de dominancia de Simpson, diversidad de Shannon y equitatividad de Pielou para la comunidad
de zooplancton en los sitios de muestreo.

Lugar Laguna Nutrias Laguna Guaipe
Número de muestra 1 2 1 2 3
Dominancia (D) Simpson 1 0,5 1 1 1
Diversidad Shannon 0 0,7 0 0 0
Uniformidad (Pielou) 1 1 1 1 1
Riqueza (# de morfoespecies) 1 2 1 1 1
Como se ve en los resultados del zooplancton, esta comunidad estuvo pobremente representada
en las lagunas estudiadas. En lagunas cercanas a Puerto Carreño Rivera et al. (2010) encontraron
numerosos taxones de zooplancton (54 en total), especialmente de rotíferos. Existen varias
posibles razones para explicar dicha escases zooplanctónica en los sistemas lénticos del PNN El
Tuparro. Puede pensarse por ejemplo en que en esta época seca los lagos tienen una población
concentrada de peces, algunos de los cuales posiblemente pastoreen sobre el zooplancton.
También es factible que la comunidad fitoplanctónica no sea lo suficientemente abundante y
productiva, de manera que no puede sostener grandes poblaciones de organismos
zooplanctónicos, Tampoco se puede descartar que las mayores abundancias del zooplancton en
68
69
estos lagos correspondan a otros componentes del zooplancton no considerados, como los
protozoos ciliados y flagelados, los cuales pueden llegar a representar una gran biomasa en estos
lagos de inundación durante el periodo seco (en un lago amazónico inundable Pinilla et al., 2007,
registraron entre 2.2x104 y 1.1x105 protozoos nanoplanctónicos). Finalmente, hay que considerar
posibles errores metodológicos durante el muestreo (ojo de malla inadecuado, taponamiento de
las redes, escapes, volúmenes filtrados insuficientes) que pudieron afectar los resultados.
Perifiton de sistemas lénticos y lóticos
Se identificó un total de 55 géneros representando a seis grandes grupos algales:

Bacillariophyceae, que fue la más abundante en todos los ecosistemas, Cyanophyta y
Zygnemophyceae, con abundancias relativamente bajas, Chlorophyta, con abundancias
representativas en el caño Caribe, la laguna Mirador y particularmente altas en el caño Peinillas,
y por ultimo Euglenophyta y Chromophyta, cuyas abundancias fueron muy bajas para todos los
ecosistemas (anexo 3.1).
La abundancia de microalgas perifíticas (figura 3.5) para cada uno de los sitios muestreados fue
mayor para el caño Peinillas (57933 organismos/cm²). Los otros cinco sitios mostraron
abundancias similares entre sí, pero bastante inferiores a las de este caño.
70.000
60.000
50.000
Individuos /cm²
40.000
30.000
20.000
10.000
0
Caño Laguna Laguna Caño Laguna Caño
Caribe Mirador Guaipe Peinilla Nutrias Centro
Figura 3.5 Abundancia de géneros perifíticos (organismos/cm²) en ecosistemas lénticos y lóticos del PNN El
Tuparro.
En cuanto a la riqueza (Figura 3.6), el caño Peinillas y la laguna Mirador presentaron la mayor
cantidad de géneros (37 y 28 respectivamente). La laguna Guaipe obtuvo el valor más bajo de
riqueza (19 géneros), posiblemente porque para este sitio solo se analizaron dos puntos de
muestreo, mientras que para los demás sitios se analizaron tres. La diversidad y la abundancia de
Bacillariophyceae y de algunos representantes de la clase Zygnemophyceae en el perifiton, está
69
70
relacionada con la baja concentración de nutrientes y la prevalencia de pH ácido de los ambientes

estudiados (Roldán et al., 1992).
La riqueza de los ecosistemas loticos parece estar relacionada con el área, ya que es más alta en el
caño Peinillas (que también es el sistema lotico con mayor abundancia de perifiton), seguido del
caño Caribe y por último el caño Centro Administrativo. Probablemente esta riqueza en el caño
Peinillas este además determinada por el caudal, que probablemente por sacar a flote más
nutrientes, o transportar más oxígeno disuelto que aguas más tranquilas favorece el
establecimiento de mayor cantidad de especies de perifiton.
40
35
30
Numero generos
25
20
15
10
0
CAÑO CAÑO CAÑO LAGUNA LAGUNA LAGUNA
CARIBE PEINILLA MIRADOR MIRADOR GUAIPE NUTRIAS
Figura 3.6 Riqueza de géneros perifíticos en seis ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro.
La abundancia relativa de géneros para cada uno de los sitios estudiados revela que los ambientes
que tienen una mayor presencia de los géneros de Zygnemophyceae son la laguna Mirador y el
caño Caribe, mientras que las Bacillariophyceae son más abundantes en la laguna Nutrias y en el
caño Centro Administrativo. La presencia de estos grandes grupos en estas muestras puede
afectar la diversidad y la abundancia de otras clases e incluso divisiones. Algunos géneros de
Zygnemophyceae como Cosmarium y Closterium producen una matriz de polisacáridos que
puede estar asociada con bacterias (Bastardo et al., 2007). La presencia de los dos géneros de
desmidias (mencionados atrás) en la laguna Mirador y en el caño Centro Administrativo podría
involucrar la presencia de algunos géneros acompañantes de cianobacterias como Oscillatoria y
Anabaena.
Según França et al. (2011), la presencia de algunos especies de la clase Euglenophyta,

representada en nuestro estudio por los géneros Phacus y Euglena, se encuentra estrechamente
relacionada con las temporadas secas y por lo tanto con el incremento de la transparencia del
agua. Es probable que la presencia de estos géneros en lugares como las lagunas Nutrias y
Mirador se corresponda con sus valores de transparencia. No obstante, hay que recordar que un
70
71
incremento de la abundancia fitoplanctónica durante la fase de aguas bajas también puede

provocar una reducción de la transparencia.
En cuanto a la diversidad, los sitios que presentaron valores más altos para el índice de diversidad
de Shannon corresponden a puntos de muestreo de la laguna Mirador (que presenta en el punto 1
un valor de 2.902, el más alto de todas las muestras) y del caño Caribe (Tabla 3.12). Estos sitios
presentan los menores valores de dominancia, mientras que la laguna Guaipe y el caño Peinillas
obtuvieron los menores valores para el índice de Shannon y los más altos para la dominancia de
Simpson. Los valores más bajos para Shannon se presentaron en los puntos Laguna Guaipe 2 y
caño Peinillas 2. En cuanto al índice de equitatividad de Buzas y Gibson, los promedio más altos
se presentaron para la laguna Mirador, mientras que los más bajos se registran en el caño
Peinillas y en la laguna Guaipe; el punto con mayor índice de equitatividad fue el caño Caribe 3
(0.9072), y el de el valor más bajo fue el caño Peinillas (0.3396).
Por lo anterior se puede afirmar que la laguna Mirador y el caño Caribe tienen varios géneros con
números similares de organismos, es decir, que sus abundancias son relativamente similares, y
aunque algunas especies tengan mayor abundancia, estas no son particularmente dominantes. En
la laguna Guaipe y el caño Peinillas ocurre lo contrario, las abundancias revelan que hay pocas
especies con alta abundancia que dominan en la comunidad. El caño Centro Administrativo y la
laguna Nutrias presentaron valores intermedios para Shannon, dominancia de Simpson y
equitatividad.
Tabla 3.12 Índices de diversidad α de las comunidades perifíticas del PNN El Tuparro.
Tipo de sistema Sistemas Lóticos Sistemas Lénticos
Caño Centro Laguna
Lugar Caño Caribe Caño Peinillas Laguna Mirador Laguna Nutrias
Administrativo Guaipe
Numero de
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 1 2 3
muestra
Dominancia (D)
0,15 0,15 0,12 0,17 0,24 0,13 0,21 0,09 0,14 0,07 0,10 0,10 0,17 0,24 0,14 0,15 0,13
Simpson
Diversidad
2,11 2,26 2,21 2,18 1,91 2,21 1,88 2,63 2,17 2,90 2,41 2,51 2,18 1,68 2,46 2,11 2,29
Shannon
Equitatividad
0,75 0,46 0,91 0,34 0,36 0,70 0,47 0,77 0,68 0,73 0,86 0,69 0,47 0,60 0,58 0,69 0,58
(e^H/S)
Numero de
11 21 10 26 19 13 14 18 13 25 13 18 19 9 20 12 17
géneros (riqueza)
Numero de
géneros con mayor
probabilidad de 7,57 9,16 8,58 8,30 5,81 8,59 5,56 13,81 8,26 18,10 10,95 12,25 8,31 4,12 11,49 7,60 9,48
aparecer
(antiln(Shannon))
Se ha visto que el perifiton de estos ambientes acuáticos orinocenses puede alcanzar índices de
diversidad mayores a los registrados en el presente estudio (Lewis et al., 2000). Esto es posible
porque las algas perifíticas pueden asociarse a los tallos y raíces de macrófitas y otras plantas
riparias durante la inundación. Es de esperar que durante el invierno empiece un proceso de
sucesión algal que puede adquirir mayores valores en el transcurso del tiempo, por lo que es
71
72
probable que la diversidad y la riqueza de estas comunidades aumente debido a la colonización

de nuevos ambientes (França et al., 2011).
Macroinvertebrados acuáticos de sistemas lénticos y lóticos
Sistemas Lénticos
Inicialmente, se presentan los resultados de los muestreos de macroinvertebrados en los tres

ecosistemas lénticos trabajados. En las lagunas se encontró un total de 548 individuos,
pertenecientes a 55 taxones diferentes (en la figura 3.7 se indica el número de taxones colectados
en cada laguna). Las abundancias relativas de taxones en cada ambiente léntico se presenta en las
figuras 3.8 a 3.10 y la composición global de macroinvertebrados de estos cuerpos de agua se
muestra en la figura 3.11.
20
Número de taxas
15
10
0
Laguna nutrias Laguna Guaipe Laguna
Mirador
Figura 3.7 Porcentajes de taxones colectados en los ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro.
0%0%
2% 2% 0% 0% 2% 0%
Coleoptera
6% 7%
Odonata
Diptera
Hemiptera
Trichoptera
Blatodea
81%
Ephemenopthera
Figura 3.8 Porcentaje de órdenes de macroinvertebrados presentes en la laguna Nutrias, PNN El Tuparro.
72
73
0%
Coleoptera
16%
28% Odonata
5%
Diptera
7% Hemiptera
Trichoptera
18% 16% Blatodea

Ephemenopthera
0% 7% 3%0%
Figura 3.9 Porcentaje de órdenes de macroinvertebrados presentes en la laguna Guaipe, PNN El Tuparro.
5%
Coleoptera
3% 1% 13%
Odonata
0%
Diptera
0%
0% 9% Hemiptera
0% Trichoptera
0% 69% Blatodea
Ephemenopthera
Decapoda
Figura 3.10 Porcentaje de órdenes de macroinvertebrados presentes en la laguna El Mirador, PNN El Tuparro.
1%
Coleoptera
14% Odonata
3% Diptera
41% Hemiptera
6% Trichoptera
Blatodea
13% Ephemenopthera
Decapoda
12% Oligochaeta
0% 5% 1% 4%
Figura 3.11 Porcentaje de órdenes de macroinvertebrados presentes en los tres cuerpos de agua lénticos estudiados
en el PNN El Tuparro.
Se puede observar que en los tres cuerpos de agua lénticos el orden Coleoptera es el que se
encuentra mejor representado, con un porcentaje de 81% en la laguna Nutrias, 69% en la laguna
Mirador y 28% en la laguna Guaipe. Este orden es el más diverso de la clase Insecta; de las
73
74
aproximadamente 360000 especies descritas más de 10000 son acuáticas (Miserendino &
Archangelsky, 2006). Los coleópteros cuentan con familias que tienen la capacidad para
colonizar ambientes acuáticos dulceacuícolas en diferentes estados de desarrollo. Las familias
encontradas en estos cuerpos de agua, como Dytiscidae, Elmidae, Hydrophilidae y Gyrinidae, son
completamente acuáticas (Roldán, 1992).
La clase Hirudinea se presenta en los tres ecosistemas lénticos. Representó el 2% de la
abundancia en la laguna Nutrias, el 16% en la laguna Guaipe y el 13% en la laguna Mirador. La
mayoría de las especies de Hirudinea están adaptadas a habitar ecosistemas dulceacuícolas, por lo
que su presencia es común en este tipo de ambientes, aunque tienden a predominar si el oxígeno
es reducido, condición que no ocurrió en los tres cuerpos de agua lénticos estudiados.
El orden Ephemenopthera se encuentra representado en las lagunas Nutrias y Guaipe. Se

caracteriza por realizar la mayor parte de su ciclo de vida en los ambientes acuáticos. Por lo
general habitan en aguas limpias y bien oxigenadas. Sus ninfas se encuentran normalmente
adheridas a rocas, troncos, hojas o vegetación sumergida (Roldán, 1992). El orden Decapoda se
encuentra presente en las lagunas Nutrias y Mirador; los decápodos se caracterizan por tener un
ciclo de vida totalmente acuático. El orden Hemiptera solo se encuentra representado en la
Laguna Nutrias, con un 7%. Los Hemípteros acuáticos suelen vivir en ambientes lénticos y
remansos de ríos. Los ordenes Odonata y Turbellaria se encuentran presentes en solo uno de los
tres cuerpos de agua lénticos. Esto se puede deber a que estos órdenes son relativamente menos
numerosos en comparación con los grandes órdenes como Hemíptera, Lepidóptera, Coleóptera,
Himenóptera y Díptera (Pennack, 1978).
Los índices de diversidad, dominancia y uniformidad de las comunidades de macroinvertebrados

de los ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro (tabla 3.13) indican que la mayor diversidad de
estos organismos se encuentra en la laguna Guaipe-estación 3, donde se registró un valor de
2,145 para el índice de Shannon. Esto indica que en este sitio hay una alta riqueza (10 taxones) y
elevada equitatividad, es decir, que los individuos se distribuyen de manera más homogénea
entre las especies que allí se encuentran. Esto se confirma además con el reducido valor de
dominancia, que es de 0,1281. En contraste, la menor diversidad se encuentra en la misma laguna
Guaipe, pero en la estación 1, con un valor de 0 para el índice de Shannon. Esto significa que en
este sitio se presentó la dominancia total de una única especie, información que es confirmada
por el índice de dominancia (D), el cual arrojó un valor de 1,00 para este lugar. En los sitios
restantes (a excepción de la Laguna Mirador-estación 1) los valores del índice de Shannon se
sitúan en un rango medio que va de 1.089 a 1.809, cifras muy similares entre sí, que indican que
hay una distribución de especies que no es totalmente homogénea y que no se concentra en 1
especie; en estos lugares se registran entre 3 y 10 morfoespecies.
74
75
Tabla 3.13 Riqueza, abundancia e índices de diversidad de las comunidades de macroinvertebrados en tres
ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro.

Lugar Laguna Nutrias Laguna Guaipe Laguna Mirador
Número de muestra 1 2 3 1 2 3 1 2 3
Dominancia (D) Simpson 0.32 0.19 0.28 0.18 1.00 0.13 0.86 0.34 0.23
Diversidad Shannon 1.67 1.73 1.61 1.81 0.00 2.15 0.36 1.09 1.50
Equitatividad (e^H/S) 0.53 0.94 0.62 0.87 1.00 0.85 0.29 0.99 0.90
10 6 8 7 1 10 5 3 5
Número de taxones (riqueza)
En la Laguna Mirador-estación 1 el índice de Shannon fue bajo (0,306) y la dominancia alta

(0,87), lo que ocurrió como consecuencia de que en esta locación se colectó un gran número de
individuos repartidos en un bajo número de especies; allí se obtuvieron 68 individuos
pertenecientes a 5 morfoespecies.
Los mismos índices de diversidad, dominancia y uniformidad se calcularon también para cada
laguna (tomando los promedios de abundancia de los tres sitios de cada cuerpo de agua) y
resultados fueron los siguientes (tabla 3.14).
Tabla 3.14 Riqueza, abundancia e índices de diversidad de las comunidades de macroinvertebrados de tres
ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro basados en los promedios de los tres sitios en cada uno.

Lugar Laguna Nutrias Laguna Guaipe Laguna Mirador
Dominancia (D) Simpson 0,12 0,09 0.37
Diversidad Shannon 2,47 2,48 1,71
Equitatividad (e^H/S) 0,62 0,85 0,30
Número de taxones (riqueza) 19 14 18
Al nivel de cada laguna vista en su conjunto, los índices de diversidad y dominancia indican que
las lagunas Nutrias y Guaipe son muy similares. Ambas poseen una alta diversidad, con
repartición más o menos equitativa de los organismos entre los taxones y con baja dominancia de
las morfoespecies allí presentes. En la laguna Mirador el valor del índice de dominancia es mayor
y la diversidad de Shannon es menor, ya que en este ecosistema la distribución de los individuos
entre los taxones presentes no es tan homogénea y que hay algunas especies que presentan más
dominancia que las otras.
75
76
Sistemas Lóticos
Como ambientes lóticos se seleccionaron tres caños (Peinillas, Caribe y Centro Administrativo),
dentro de cada uno de los cuales se hicieron muestreos en tres puntos distintos. En dichos
muestreos se encontraron 308 organismos, que corresponden a 26 familias y 11 órdenes
distribuidos en la clase insecta, crustáceos, oligoquetos e hirudíneos. La figuras 3.12 a 3.14
muestran la riqueza y distribución porcentual de estos taxones en cada ecosistema lótico
estudiado.
3, 4% 1, 1%
Coleoptera
Hemiptera
24, 33%
Blattodea
34, 47% Decapoda
Oligochaeta
Hirudinea
10, 14%
1, 1%
Figura 3.12 Abundancia relativa de cada orden en el caño Centro Administrativo.
2% 5% 1%
1% Coleoptera
9%
Decapoda
11%
Diptera
5%
Ephemenopth
era
15% Hemiptera
52%
Hirudinea
Odonata
Figura 3.13 Abundancia relativa de los órdenes de macroinvertebrados en el caño Caribe.
76
77
1, 1% 2, 2% 3, 2% Acari
16, 13%
Blatodea
6, 5% Coleopter
4, 3% a
Decapoda
5, 4%
Diptera
11, 9% 60%
Hemipter
a
Figura 3.14 Abundancia relativa los órdenes de macroinvertebrados en el caño Peinillas.
Para los tres sitios el orden más abundante fue el Decápoda (familia Palemonidae especialmente).
Para el bentos (fondo de los caños) se registraron los órdenes Decápoda, Oligochaeta e
Hirudinea, mientras que para la zona neustónica (superficie del agua) se encontró la mayor
diversidad de formas y la abundancia más grande de cada una de ellas. Esto se debe quizás a la
mayor cantidad de microambientes brindados por el litoral, las plantas riparias y la hojarasca que
pueden proveer de refugio y alimento a las comunidades allí presentes durante la temporada seca
(Rivera et al., 2010), época en la cual se hizo el muestreo. La presencia y abundancia de
Decápodos también indica, como era de esperarse, una calidad de agua bastante alta. El índice
BMWP/Col, que para esta familia es 8, así lo demuestra (Roldán, 2003). Sin embargo hace falta
la realización de recolecciones periódicas en los sistemas muestreados y otros de la cuenca
hidrológica que abarquen todas las temporadas de un ciclo anual para así confirmarlo ya que su
abundancia podría ser producto de un cambio puntual y no de una condición general.
La estructura de las comunidades lóticas está controlada generalmente por muchos factores, entre
los que se cuentan las interacciones bióticas entre especies (depredación, competencia,
parasitismo, etc.), y los factores abióticos (temperatura, velocidad del agua, descarga, etc.). En
general, se considera que la descarga hidráulica de un río es un factor importante de perturbación
ambiental que gobierna la estructura y la zonación de los macroinvertebrados (Molina et al.,
2008). Esto podría explicar la similaridad encontrada para los distintos puntos de cada
ecosistema, sobre todo en el caso del caño Peinillas el cual tenía el mayor caudal y presenta la
composición más homogénea. Sin embargo poco se sabe sobre la relevancia de este parámetro
hidráulico en relación a las comunidades de macroinvertebrados en ríos de la llanura del Escudo
Guyanés.
Las zonas de estudios asociadas a sustratos fangosos son por lo general ricas en materia orgánica
en descomposición y tienen por tanto bajas concentraciones de oxígeno, lo que permite el
desarrollo de apenas unas pocas formas de vida. Es natural encontrar representantes del orden
Oligochaeta en los fondos arenosos y lodosos ya que es bien conocida su resistencia a
condiciones desfavorables como los bajos niveles de oxígeno disuelto (Yap et al., 2003). De esta
77
78
forma, una abundancia relativamente importante de estos organismos, como la registrada en los
caños Centro Administrativo y Peinillas podría indicar sistemas en los que hay una buena
acumulación de materia orgánica. Esto parece coincidiría con la mayor presencia de sólidos
suspendidos en el caño Centro Administrativo, así como con la menor transparencia del disco
Secchi registrada en estas corrientes. A su vez, dichas características físicas son consecuencia de
la temporada seca, la cual hace que el nivel del agua sea más bajo y se tienda a una mayor
concentración de estos sólidos y a la resuspensión de sedimentos del fondo, en comparación con
la época de lluvias (Rivera et al., 2010).
Las comunidades de macroinvertebrados están muy asociadas a la hojarasca presente en los

ecosistemas acuáticos, como ya se ha dicho. Estas comunidades se ven favorecidas por la oferta
alimenticia de esta materia orgánica, ya sea alóctona o propia del sitio. Sin embargo no todas las
comunidades se benefician de la misma forma o en la misma medida, por lo que con la
abundancia de dicha hojarasca ciertos taxones ven incrementadas sus poblaciones más que otros.
Este podría ser el caso de los decápodos encontrados en gran número en todos los sitios. Un caso
semejante reporta Williams (2002) para Caridina weberi (Atyidae) en la polinesia francesa, en
donde la tasa de consumo de hojarasca aumentó en presencia de estos decápodos, lo que se
traduciría obviamente en el aumento de sus poblaciones. Aunque la familia a la cual pertenece el
morfotipo más encontrado es Palemonidae, es muy posible que al igual que en el estudio
Williams, la gran oferta de hojarasca sea provechada por estos decápodos, la cual los hace los
mejor representados.
En la tabla 3.15 se muestran los índices de diversidad, dominancia y uniformidad para los
cuerpos de agua lóticos.
Tabla 3.15 Riqueza, abundancia e índices de diversidad de las comunidades de macroinvertebrados en tres
ecosistemas lóticos del PNN El Tuparro.
Tipo de sistema Sistemas Lóticos

Caño Centro
Lugar Caño Caribe Caño Peinillas
Administrativo
Numero de muestra 1 2 3 1 2 3 1 2 3
Dominancia (D) Simpson 0,24 0,40 0,19 0,42 0,20 0,31 0,33 0,25 0,14
Diversidad Shannon 1,72 1,39 1,74 1,38 2,12 1,61 1,19 1,54 2,23
Equitatividad (e^H/S) 0,62 0,36 0,94 0,44 0,55 0,56 0,82 0,78 0,71
Numero de géneros (riqueza) 9 11 6 9 15 9 4 6 13
La equitatividad es un índice que da una idea de la uniformidad en la repartición de los

individuos dentro de los taxones en las muestras, por lo que es un índice complementario al de
78
79
dominancia. Un valor cercano a uno de la equitatividad indica comunidades con poblaciones

igualmente representadas en cuanto al número de organismos. Como se ve en la tabla 3.15, la
mayoría de sitios en los caños muestreados tienen valores moderados a bajos de diversidad,
medios a altos de equitatividad y moderados a bajos de dominancia. También se observa que
incluso dentro de un mismo caño cada punto de muestreo presenta índices distintos. Esto parece
indicar que existen variaciones locales (posiblemente de microhábitats) que provocan cambios
notables de un lugar a otro, a pesar de su cercanía.
ANÁLISIS A ESCALA REGIONAL
Los análisis a escala regional se basaron en clasificaciones (dendrogramas) y ordenaciones del

NMDS y del ACC. Mediante estas técnicas se buscó detectar los patrones de organización de las
distintas comunidades bióticas a escala amplia, es decir, desde la visión del paisaje (entendido
éste como el conjunto de ecosistemas de una región). Se debe entender aquí que existen dos tipos
de ecosistemas acuáticos situados en diferentes lugares del paisaje de llanura. Las lagunas
(ecosistemas lénticos) se ubican en las formaciones boscosas con fuerte influencia hídrica (várzea
y bosque de galería inundable), y los sistemas lóticos se encuentran tanto en paisajes inundables
solo durante los periodos lluviosos (Caño Caribe, en bosque de galería en la sabana), como en
sitios con alto nivel freático la mayor parte del año (Caño Centro Administrativo, Caño Penillas).
En este análisis regional también se incluyen los resultados del cálculo de la diversidad beta que
muestra a nivel general el recambio de especies entre los ecosistemas acuáticos.
Fitoplancton
Para estimar el ordenamiento de las morfoespecies encontradas se tuvieron en cuenta sólo

aquellas que presentaron mayor coeficiente de variación al comparar los nueve sitios de muestreo
(datos no reportados) con el fin de facilitar el análisis; de esta forma, se usaron para este análisis
16 del total de las 34 morfoespecies. Los resultados obtenidos agruparon las morfoespecies como
se muestra en la figura 3.15, en la que se ve una tendencia clara a que las especies de la laguna
Nutrias se agrupen. Este agrupamiento parece deberse a que esta laguna presenta el mayor
número de morfoespecies y contiene las especies más abundantes.
Se hizo la distribución de las morfoespecies en los sitios de muestreo de acuerdo a las

características fisicoquímicas de los mismos teniendo en cuenta las formas de vida de las
morfoespecies que presentaron mayor coeficiente de variación cuidando que todos los sitios
trabajados tuvieran representada al menos una de ellas. Las variables fisicoquímicas utilizadas
para este análisis fueron la transparencia Secchi, la zona fótica (calculada como la transparencia
Secchi * 0,7), la temperatura, el pH, la conductividad, el O2 disuelto y los sólidos disueltos
totales.
79
80
Figura 3.15 Ordenamiento de las especies de fitoplancton de tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro según el
análisis NMDS.
La figura 3.16 muestra los resultados obtenidos. Puede observarse que las formas de vida
plasmodial, filamentosa
filamentosa 1 y solitarias 1 y 3 presentan distribución asociada principalmente al pH
de los ecosistemas y se ubican predominantemente en el punto 1 de la laguna Nutrias. Las formas
de vida libre 1, solitaria 2, flagelada unicelular y coloniales 1 y 3 se asocian
asocian principalmente al
total de los sólidos disueltos y a la conductividad del ecosistema y ocurren en el punto 2 de la
laguna Nutrias. La forma de vida filamentosa 2 y las morfoespecies Synedra (de vida libre) y
Coelosphaerium (cenobial), que se ubican en los puntos 1 y 3 de la laguna Guaipe, se distribuyen
de acuerdo a la temperatura y el O2 disuelto del ecosistema. Diatomea sp., encontrada en el punto
2 de la laguna Mirador, se distribuye dependiendo, principalmente, de la zona fótica y la
transparencia Secchi vertical del ecosistema. La forma colonial 2, ubicada en el punto 1 de la
laguna Mirador, tiene distribución asociada a los sólidos disueltos totales. Finalmente, la
morfoespecie Cianobacteria sp. y las formas de vida libre 2, colonial 4 y solitaria 4 se
distribuyen asociadas principalmente a la conductividad,
conductividad, el total de los sólidos disueltos, la
transparencia Secchi vertical y la zona fótica de los ecosistemas; éstas formas de vida se
encontraron en el punto 2 de la laguna Guaipe y los puntos 3 de las lagunas Mirador y Nutrias.
80
81
Al parecer, hay una tendencia clara a que las formas de vida del fitoplancton se segreguen de
acuerdo a las características fisicoquímicas de cada ecosistema léntico: en la laguna Nutrias, de
pH menos ácido, poca transparencia
transparencia y mayor conductividad, se desarrollan bien las formas
plasmodiales, filamentosas, cocales, flageladas y coloniales; en la laguna Guaipe, con mayor
oxigenación y temperatura, pero menor conductividad, prosperan las formas filamentosas,
cocales y cenobiales;
cenobiales; en la laguna del Mirador, con las mayores cantidades de sólidos disueltos,
predominan las formas coloniales. Por otra parte, las formas de vida más comunes a los tres
ecosistemas (podría decirse, las de más amplia distribución regional) son las de vida
vida libre y las
coloniales.
Figura 3.16 Distribución de las especies de fitoplancton en relación con las características fisicoquímicas de tres
ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro según el análisis de correspondencia canónica.
La distribución de las morfoespecies

morfoespecies (clasificadas según sus formas de vida) en los sitios de
muestreo de acuerdo a las características fisicoquímicas muestra que la conductividad, la
concentración de sólidos disueltos, la transparencia Secchi vertical (y por consiguiente la zona
fótica) pueden ser los factores más influyentes en la presencia de los organismos. Esto está de
acuerdo con lo afirmado por Lewis (1988) acerca de la importancia de la transparencia en la
presencia de fitoplancton. En otras palabras, la luz es fundamental parapara el desarrollo de las algas,
encontrándose que en ecosistemas con poca transparencia se puede reducir la densidad del
fitoplancton (Rivera et al., 2010). En los resultados obtenidos para el presente trabajo Diatomea
sp., ubicada en el punto 2 de la laguna
laguna Mirador, es el único taxón que muestra dependencia clara
de la zona fótica sin asociarse a otras características físicas del ecosistema.
81
82
Por otro lado, el pH y la temperatura son, por lo general, muy importantes para las comunidades
biológicas de los ecosistemas acuáticos. Así por ejemplo, la presencia de cianobacterias, algas
verdes y diatomeas está influenciada en gran medida por estos factores, pero el Análisis de
Correspondencia Canoníca muestra que para los ecosistemas lénticos de la región estudiada hay
otras variables rectoras (la conductividad, el oxígeno, la transparencia) que parecen tener igual ó
mayor relevancia.
Como se mencionó, la figura 3.16 muestra la asociación principal de las formas plasmodial,
filamentosa 1 y solitarias 1 y 3 con el pH, en especial en el punto 1 de la laguna Nutrias. Este
sitio se caracteriza también por presentar ausencia total de nitratos y altas concentraciones de
amonio y sulfatos en comparación con los otros puntos de la misma laguna y de los demás
sistemas lénticos. Si se tiene en cuenta que el nitrógeno y el fósforo son los nutrientes principales
para las algas, podría pensarse que en este punto del ecosistema el fósforo es el limitante, ya que
el nitrógeno está presente abundantemente en forma de amonio que es la de más fácil
aprovechamiento por parte del fitoplancton. Debido a esto, podría decirse que las formas de vida
presentes en el punto 1 de la laguna Nutrias pueden prescindir en cierta medida de los fosfatos ó
al menos desarrollarse en ambientes con muy bajas concentraciones de este nutriente. Por otro
lado, la baja concentración general de estos nutrientes posiblemente es causante de la ausencia de
algunas formas de vida fitoplanctónicas.
Otra asociación que puede observarse en la figura 3.16 es la que conforman la Cianobacteria sp.
y las formas de vida libre 2, colonial 4 y solitaria 4. Como se dijo anteriormente, su presencia
parece estar determinada de acuerdo principalmente al total de sólidos disueltos, la zona fótica y
la conductividad y se ubican en el punto 3 de la laguna Nutrias, el punto 2 de la laguna Guaipe y
el punto 3 de la laguna Mirador; es decir, son formas de vida de distribución más amplia. Estos
puntos de muestreo presentan altas concentraciones de fosfatos y sulfatos pero muy baja
concentración de amonio y ausencia total de nitratos; podría pensarse que la menor presencia de
otras formas de vida en estos puntos responde principalmente a la carencia de nitrógeno y que las
formas presentes están adaptadas a menores concentraciones de este nutriente. Esto es lógico si se
tiene en cuenta que algunas de ellas (las cianobacterias específicamente) se caracterizan por fijar
nitrógeno atmosférico y por lo tanto pueden encontrase en lugares pobres en el mismo.
Rivera et al. (2010) han encontrado que el fitoplancton está controlado principalmente por la
dinámica hidrológica de los ambientes lóticos, es decir, por el pulso de inundación. De esta
manera, se tiene que durante la época de lluvias el fitoplancton tiene condiciones ideales de
nutrientes que le permiten desarrollarse, no obstante, las floraciones suceden hasta la época seca,
cuando ocurre un aumento de la biomasa algal que afecta la transparencia del agua (Lewis et al.,
2000). Durante la época seca la organización de los sistemas está dada por un gradiente espacial
explicado por la distancia al río Orinoco (Rivera et al., 2010).
82
83
Perifiton
En la figura 3.17 se muestra el análisis de clasificación (cluster o dendrogramas) basado en el

índice de similaridad de Jaccard, según el cual los sitios
sitios más relacionados por su composición
perifítica son la laguna Nutrias y el Caño Caribe (cuyo porcentaje de similaridad es de 98%),
sitios que a su vez forman un grupo mayor con la laguna Mirador (93%) y el caño Centro
Administrativo (92%). La razón de la la similaridad entre estos cuatro ecosistemas puede ser, la
cercanía entre todos ellos. Por su parte, la laguna Guaipe y el caño Peinillas forman otro grupo
(con porcentaje de similaridad de 78%) porque se encuentran geográficamente cercanos y a la
vez los dos están alejados de los primeros cuatro cuerpos de agua. Cabe resaltar que en general
todos los ambientes acuáticos del PNN El Tuparro se parecen bastante entre sí en su composición
del perifiton, ya que la unión de los 6 ecosistemas se da un nivel de similitud
similitud del 65%. El
dendrograma parece mostrar que la cercanía física entre los cuerpos de agua hace que sus
comunidades de algas del perifiton se parezcan.
Figura 3.17 Dendrograma de similaridad de los ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro de acuerdo a su
composición perifítica.
Cuando se tiene en cuenta no solo la presencia-ausencia de las especies de microalgas del
perifiton, sino también su abundancia, los patrones de organización se modifican un poco. Es así
como en la figura 3.18,
3.18, en la que se muestra
muestra el análisis NMDS con base en el índice de
similaridad de Bray Curtis, la laguna Nutrias y el caño Caribe siguen manteniendo una mayor
similaridad, pero se forma un nuevo grupo entre la laguna Mirador y el caño Peinillas, mientras
83
84
que la laguna Guaipe y el caño Centro Administrativo tienen una composición más disímil.
Como se ve, las abundancias modifican notoriamente los agrupamientos
Figura 3.18 Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de Bray Curtis para los ecosistemas acuáticos del
PNN El Tuparro con base en su composición perifítica.
En la figura 3.19 se muestra el análisis de correspondencia canónica, según el cual la presencia de

algas filamentosas en el perifiton se encuentra determinada principalmente por la transparencia
del agua, siendo el caño Peinillas el sitio donde esta variable tiene mayor influencia. En la
presencia de formas de vida postradas influyen de forma similar la transparencia, la
conductividad y los sólidos disueltos en el agua. Estas dos últimas variables también determinan,
junto con el pH, la presencia en el perifiton de algas con forma de vida talosa. Las algas con
formas de vida gelatinosa parecen estar más restringidas por la temperatura, el oxígeno disuelto y
el porcentaje de saturación. La temperatura y el porcentaje de saturación parecen ser variables
determinantes para la composición del perifiton en las lagunas Mirador Guaipe, mientras que
para la laguna Nutrias las variables más determinantes son la transparencia, la conductividad y
los sólidos disueltos.
disueltos. Estos resultados permiten proponer que las formas de vida gelatinosas y
postradas prefieren el ambiente léntico lagunar, mientras que las formas talosas y filamentosas se
desarrollan mejor en los sistemas de aguas corrientes,
84
85
Las formas de vida postradas corresponden a las diatomeas o Bacilliarophyceas en general. Estas
algas son consideradas colonizadoras eficientes y la mayoría de las especies tienen estructuras de
fijación para adherirse al sustrato (Biggs, 1996). Algunos géneros representativos como Eunotia
son indicativos de pH ácido del agua y de la riqueza del oxígeno (França
(França et al., 2011).
2011). Entre las
diatomeas también aparece la forma de vida talosa, y al parecer esta forma de vida está
representada por géneros como Asterionella,
Asterionella, que se encuentran más
más afectadas por el pH y por la
conductividad.
Como fue discutido en el capítulo correspondiente al perifiton, las Zygnemophyceae también

prefieren hábitats con pH de acido a neutro
neutro y también se encuentran representadas por algunas
formas de vida postradas.
La relación débil que se observa entre algunas otras formas de vida y el ambiente fisicoquímico
puede deberse a un proceso de colonización. Según Neal et al. (1967), la sucesión
sucesión en algas
perifíticas se inicia con cianofíceas, seguida por diatomeas y por último con clorofíceas. A
medida que la comunidad se desarrolla, se pueden producir modificaciones de las condiciones
microambientales, como la producción de mucílago y la adhesión
adhesión de partículas sobre la superficie
del perifiton, favoreciendo la fijación de nuevos organismos. Las formas de vida gelatinosas que
corresponden en su mayoría a varios géneros de Chlorophyta pueden no estar representadas aún
en los procesos de colonización
colonización ocasionados por la estacionalidad y con los pulsos de inundación
(Castillo, 2006).
Figura 3.19 Distribución de las formas de vida del perifiton en relación con las características
fisicoquímicas de seis ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro según el análisis de correspondencia
canónica.
85
86
Macroinvertebrados
En la ordenación NMDS se puede observar que los caños Caribe y Peinillas son muy similares en
su composición de macroinvertebrados (figura 3.20). Esto se debe a que los factores
fisicoquímicos de pH y conductividad son muy similares en estos cuerpos de agua. Estos dos
ecosistemas lóticos presentan una abundancia alta y mayor de invertebrados que la del caño
Centro Administrativo, lo que aleja a este último del grupo, pero mantiene cierta cercanía.
La laguna Nutrias se ubicó muy alejada, lo que implica que la composición de su fauna de
macroinvertebrados tuvo poca relación con la de los otros cuerpos de agua. Es posible que en
estos resultados influya su pH básico de 7,21, diferente al de los demás
demás ecosistemas, en los que
fue ácido.
Figura 3.20 Análisis NMDS mediante el índice de similaridad de Bray-Curtis para los ecosistemas acuáticos del
PNN El Tuparro con base en las formas de vida de los macroinvertebrados.
canónica (figura 3.21) indica que las formas hidrodinámicas y

El Análisis de correspondencia canónica
cilíndricas tienden a predominar en los caños, mientras que los hábitos fragmentadores,
depredadores y filtradores se ubican indistintamente en los dos tipos de ambientes, aunque con
cierta preferencia
preferencia de los fragmentadores por los sistemas lóticos y de los depredadores por los
lénticos. Las respuestas de las formas de vida de los macroinvertebrados no fueron muy claras,
por lo que se requerirán estudios más detallados para aclarar estos comportamientos
comportamientos
86
87
Figura 3.21 Análisis de correspondencia canónica para las comunidades de macroinvertebrados en los ecosistemas
lóticos y lénticos del PNN El Tuparro.
Diversidad de sistemas lóticos y lénticos

La diversidad beta busca medir el grado de diferenciación
diferenciación en la composición de morfoespecies
entre diferentes comunidades en un paisaje o en un gradiente ambiental (Moreno, 2001). El
índice de Wittaker expresa el grado de cómo se complementa la composición entre dos o varias
muestras considerando las especies
especies exclusivas en relación con el número promedio o total
(Magurran, 2004). En este estudio la diversidad beta se ha utilizado para medir el recambio de
especies entre sistemas lóticos y lénticos relacionando cada uno de los sitios muestreados (Tabla
3.16). Como complemento también se muestra la diversidad de Shannon de cada comunidad
biológica para cada punto de muestreo (tabla 3.17).
Tabla 3.16 Diversidad beta de sistemas lóticos y lénticos para cada comunidad biológica.
Tipo de sistema
Comunidad
Lénticos Lóticos
Fitoplancton 3,71 No aplica
Zooplancton 1,50 No aplica
Perifiton 0,46 0,87
Macroinvertebrados 0,68 2,00
87
88
Tabla 3.17 Diversidad alfa de sistemas lóticos y lenticos para cada comunidad biológica.
Tipo de sistema Sistemas Lénticos Sistemas Lóticos
Caño Centro
Lugar Laguna Nutrias Laguna Mirador Laguna Guaipe Caño Caribe Caño Peinillas
Administrativo
Número de muestra 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
Diversidad Shannon
0,87 1,97 1,52 1,64 1,88 2,2 1,9 1,08 1,33 No aplica No aplica No aplica
Fitoplancton
Diversidad Shannon
0 0,69 0 0 0 0 0 0 0 No aplica No aplica No aplica
Zooplancton
Diversidad Shannon
2,46 2,11 2,29 2,9 2,41 2,51 2,18 1,68 0 2,11 2,26 2,21 2,18 1,91 2,21 1,88 2,63 2,17
Perifiton
Diversidad Shannon
1,67 1,73 1,6 0,36 1,08 1,5 1,8 0 2,14
Macroinvertebrados
El índice de Whitaker, utilizado para calcular la diversidad beta, dio como resultado 3,708, un
valor alto que corresponde a una elevada tasa de recambio de especies de la comunidad
fitoplanctónica a escala regional entre ecosistemas lénticos. El valor alto determinado en las
lagunas estudiadas señala que hay una buena proporción de morfoespecies compartidas entre los
tres ecosistemas. De esta manera, hay 3 morfoespecies comunes a las tres lagunas y 3
morfoespecies compartidas por las lagunas Nutrias y Mirador, lo que provoca cierta semejanza en
la composición de especies y se manifiesta en los valores de diversidad beta.
Para las comunidades perifíticas se encontró que los ambientes lóticos tienen un mayor índice de
Whittaker, lo que indica que estas comunidades tienen una alta tasa de recambio entre sus
especie. Esto es lógico dado el alto dinamismo y transporte en este tipo de ecosistemas. Las
comunidades perifíticas de los sistemas lénticos, por su parte, tienen tasas de recambio de
especies mucho menores. Por otra parte, las diferencias de valores de diversidad beta entre los
ecosistemas lóticos y lénticos pueden obedecer a la misma estacionalidad de la región. Aunque se
ha demostrado que en planos inundables la riqueza y diversidad de perifiton es mayor en las
lagunas (Agostinho et al., 2000), los resultados del presente estudio sugieren que hay un menor
porcentaje de recambio entre las especies de sistemas lénticos. Sin embargo estas diferencias
pueden deberse a la época en la que se realizo el estudio (estación seca), ya que las riquezas más
altas suelen encontrarse cuando los niveles de agua suben a causa del pulso de inundación
(Agostinho et al., 2000). Según Leandrini & Rodrigues (2008), este incremento se debe al
aumento de las concentraciones de nutrientes, el intercambio de propágulos y la perturbación
88
89
física causada por los pulsos de inundación, que ocurren una vez al año, al igual que la mezcla de
las aguas de los sistemas lenticos, que permite la recirculación de nutrientes. Entonces, el cambio
en las concentraciones de nutrientes no solo se debe a que entra agua nueva cargada de estos
elementos, sino también a que esta agua entrante mezcla el agua estancada y saca a flote
nutrientes que no se encontraban disponibles para el perifiton, porque no llegaban por ejemplo
hasta las capas más superficiales y a las orillas, que es donde suele encontrarse el perifiton. Es
muy factible que durante las inundaciones el porcentaje de recambio entre los sistemas lenticos
podría incrementarse debido a la interconectividad de algunos ambientes durante el invierno.
El índice de Whittaker de las comunidades de macroinvertebrados dio como resultado 1.16 para
los seis cuerpos de agua, lo que indica que existe una taza baja de recambio de especies entre
todos los ecosistemas acuáticos estudiados. Los sistemas lóticos presentan un índice de Whittaker
más alto que los sistemas lénticos, lo que significa que existe alta tasa de recambio de especies a
escala regional entre ecosistemas lóticos y un porcentaje bajo de recambio en los ecosistemas
lénticos. En los ecosistemas lóticos hay una buena proporción de morfoespecies compartidas por
los tres cuerpos de agua, lo que se puede explicar por el transporte y dinamismo que se da en este
tipo de ecosistemas; mientras que en los cuerpos de agua lénticos el valor de este índice es muy
bajo (0,68) lo que puede explicarse por el distanciamiento geográfico que presentan las tres
lagunas.
En el PNN El Tuparro se encuentran numerosos ríos y caños que drenan en dirección oriente-
occidente hacia el río Orinoco y que, dentro de la zonificación hidrológica de la Orinoquia
colombiana, conforman el subsistema del río Tomo. Estos han dado lugar a numerosos meandros,
que fueron abandonados y forman lagunas de diferentes superficies. el número de estas en una
extensión de 360.000 ha., son 12 del río Tomo, 42 del río Tuparro y 45 del río Tuparrito, con una
extensión promedio de 50 ha., de las cuales la más grande es la laguna de Guaipe con
aproximadamente 150 ha., ubicada a 8 km del Centro Administrativo. (Rodríguez, 1989)
La planicie entre el Meta y el Apure se caracteriza por la gran precipitación que reciben durante
el periodo de las lluvias. Esas grandes masas de agua se encuentran con las del Orinoco y se
forma un represamiento de ellas, desbordando los cauces e inundando varios kilómetros
cuadrados. Las aguas de los ríos y caños se juntan en una intrincada red de canales y lagunas,
conocidas en la región con el nombre de esteros. El llano de inundación cumple un importante
papel ecológico para la biota, al mismo tiempo que es la gran válvula de seguridad que evita el
desbordamiento masivo del cauce principal del río.
Los grandes ríos como el rio Orinoco, son canales transportadores de gua que tienen una estrecha
relación con los sistemas terrestres, observándose que los sistemas acuáticos reflejan las
características (fisicoquímicas, morfológicas) del área en la que se encuentren o transcurran y a
su vez, estas características sirven de matriz para la composición biótica de los ecosistemas
acuáticos (Cressa, 2003). Se tiene que los sistemas acuáticos de la zona estudiada presentan una
89
90
variación considerable en cuanto a las condiciones fisicoquímicas de sus aguas como resultado de
la naturaleza de los suelos sobre los cuales drenan (Baptiste & Ariza, 2008).
Los pulsos de inundación de la zona de estudio son importantes en la producción y

mantenimiento de los ecosistemas terrestres y acuáticos, debido a que proporcionan las
condiciones para que se den una serie de adaptaciones en la biota, estructurando las comunidades
(Cressa, 2003). Pero no solo los factores físicos producen y mantienen los sistemas terrestres y
acuáticos, sino también la biota que allí se encuentre, alterando la heterogeneidad y la
composición de las comunidades biológicas (Cressa, 2003). La composición de las comunidades
biológicas también se ve afectada por el régimen hídrico, debido a que se ha encontrado que hay
grupos de especies que están mayormente representadas en época seca que en época de lluvia, sin
embargo, se ha encontrado que si en época lluviosa exista una menor densidad, la diversidad de
especies es mayor. Entonces los flujos de energía y materia en los sistemas visitados ocurren
como pulsos con fases de inundación y sequía.
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Los sistemas acuáticos del PNN El Tuparro se caracterizan por una marcada estacionalidad
climática (inundación -sequía). Son sistemas oligotróficos afectados por la geomorfología,
geología y geoquímica de la zona (Gibbs, 1967 en Mora et al., 2007) así como por el tipo de
suelo y la cobertura vegetal que rodea los cuerpo de agua (Mora et al., 2007).
En general, los ecosistemas acuáticos estudiados presentaron aguas oxigenadas, altas

temperaturas, aguas ácidas, bajas conductividades, bajas concentraciones de sólidos disueltos
totales y reducidas cantidades de nutrientes.
Los sistemas lénticos presentaron poca transparencia Secchi debida a la suspensión de sólidos en
el cuerpo de agua y posiblemente a la abundancia de microalgas en la columna de agua.
Los sistemas lóticos tuvieron una transparencia Secchi mayor a la encontrada en los sistemas
lénticos, debido posiblemente a que la corriente no permite el desarrollo del fitoplancton.
Las características fisicoquímicas de los ecosistemas acuáticos del PNN El Tuparro corresponden
a sistemas influenciados por el Escudo Guyanés, con baja mineralización y reducida intervención
humana.
Las dinámicas del pulso de inundación, la conectividad y la geomorfología afectan las

comunidades biológicas de los sistemas asociados al río Orinoco. Específicamente el fitoplancton
es controlado ecológicamente por el pulso de inundación y su diversidad está influenciada por la
ubicación del sector estudiado sobre el Escudo Guyanés que confiere a los sistemas acuáticos una
baja concentración de nutrientes y pH ácidos. Dado que este trabajo solo se hizo en el periodo
seco, no se tiene suficiente evidencia para concluir que todas las morfoespecies fitoplanctónicas
90
91
encontradas sean homogéneas en su respuesta y tengan una relativa dependencia de ciertas

características fisicoquímicas de los ecosistemas.
Por otro lado, puede decirse que el aislamiento hidrológico que ocurre en época seca afecta la
presencia y abundancia de las comunidades biológicas en los sistemas acuáticos lénticos, lo cual
es más notorio en la comunidad de zooplancton debido a su baja diversidad en comparación con
el fitoplancton.
Las comunidades fitoperifíticas también se ven afectadas por la estacionalidad climática de la

región y por los pulsos de inundación que afectan el plano inundable. El aislamiento y la
interconectividad de los ecosistemas acuáticos lénticos y lóticos pueden afectar la diversidad, la
riqueza y la abundancia de las clases más representativas de algas. Igualmente, las inundaciones
pueden influir sobre los procesos de colonización, en los cuales pueden estar ocurriendo distintas
etapas de sucesión algal. Sin embargo, para confirmar estas progresiones en la colonización de
algas será necesario llevar a cabo un trabajo de mayor duración en campo, en el cual se registren
la presencia y ausencia de distintos grupos algales durante todas las épocas hidrológicas del año.
De esta manera, se deberá tener en cuenta no solo la temporada de asilamiento, sino la época de
lluvias, así como el ascenso y el descenso de las aguas, con sus respectivas variaciones en el ciclo
de inundación-sequía.
Si bien la composición biológica de macroinvertebrados en ambos tipos de ecosistemas acuáticos

(lóticos y lénticos) no varía en gran medida, si lo hacen las abundancias de al menos sus
componentes más representativos (Orden Coleoptera en lénticos y Decapoda en lóticos). Esta
diferencia puede tener múltiples explicaciones que van desde el pH diferencial en cada sistema, la
temperatura y la concentración de oxígeno, hasta algunas razones menos evidentes como los
hábitos de cada grupo y su interacción con los factores hidrológicos, como el caudal y la
velocidad de la corriente.
A escala amplia (del paisaje), las formas de vida de la comunidad del perifiton mostró cierta
segregación clara entre ecosistemas lénticos y lóticos, según la cual en los primeros predominan
las formas gelatinosas y postradas, y en los segundos las formas filamentosas y talosas, La
respuesta de las formas de vida de los macroinvertebrados fue menos evidente, aunque se vio
cierta tendencia a que los fragmentadores prefirieran los caños y los depredadores las lagunas.
Las tasas de recambio de especies entre ecosistemas fueron muy altas para el fitoplancton,
moderadamente altas para el perifiton de los caños y bajas para el perifiton de las lagunas. Estas
tasas de recambio de especies son una manifestación del dinamismo de cada comunidad y de
cada tipo de ecosistema.
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95
96
4. FAUNACIÓN
AVIFAUNA Y MASTOFAUNA DEL PNN EL TUPARRO

Vivian Angélica Bernal-Galeano, Diego Alejandro Cueva-Castro, Mario Andrés Forero-Cujiño,
David Andrés Luna-Sarmiento, Ingrid Catalina Romero-Ortiz, Alejandra Vergara-Peña
La biodiversidad constituye un patrimonio que resultó de la evolución ocurrida durante el tiempo

en un contexto determinado con condiciones exclusivas y difícilmente repetidas. Lo anterior
conllevó al desarrollo de gran variedad de formas de vida que pueden diferir a nivel genético,
morfológico, fisiológico, etológico, en las formas de desarrollo, demográfico y en las historias de
vida. Esta variación así mismo se puede dar a nivel intraespecífico e intrapoblacional. (Halffter
& Escurra, 1992).
Colombia si bien posee apenas el 0.77% de las tierras emergidas del mundo, es considerado
como uno de los doce países con más diversidad es decir megadiversos. Aunque no se conoce
con certeza el número de especies que en el habitan, se calcula que Colombia posee el 10% de la
biota. Un ejemplo de ello son las 1885 especies de aves que representan el 19,4% del total
mundial (Hernández & Sánchez, 1992) y las 471 especies de mamíferos (Ferrer et al., 2009a).
La zona de estudio pertenece a la cuenca del río Orinoco cuya extensión representa el 30.2% del
territorio colombiano (Ferrer et al., 2009a). La Orinoquía se encuentra en la región denominada
por Hernández (1992) Cisandina en la que se ubica la unidad geográfica de los Llanos Orientales
caracterizados por un relieve plano y cobertura de sabanas naturales y de selvas de galería, con
una franja de piedemonte selvático, tales llanos son continuos con los presentes en Venezuela
(Hernández & Sánchez 1992).
Tanto la avifauna como la mastofauna se encuentran pobremente estudiadas en la Orinoquía

colombiana, presentándose un mayor número de estudios en el lado venezolano (Ferrer et al.,
2009a; Umaña et al., 2007; Rojas & Piragua, 2000). Sin embargo, en el caso de la mastofauna
algunos estudios han mostrado una baja riqueza de especies para el territorio de la Orinoquía
registrando para la clase Mammalia de 200 a 250 especies para toda la cuenca (Ferrer et al.,
2009a). En el caso de la avifauna se sabe que en la región se encuentra cerca del 40% de las
especies registradas para Colombia, la mayoría de éstas se distribuyen en todo el territorio
colombiano, otras son compartidas con la región Amazónica y con la región Caribe y sólo el 1%
es endémico (Umaña et al., 2007).
La mayor parte de la riqueza ecosistémica de la zona de estudio se encuentra en las cuencas de

los ríos El Tuparro, Vichada y Tomo, en medio de las cuales se ubica el Parque Nacional Natural
El Tuparro. Con respecto a la fauna que alberga, no se tiene un inventario completo de la fauna
del parque. Sin embargo, se tienen registros de 74 especies de mamíferos, 112 especies de aves
(de 300 estimadas), 17 especies de reptiles y 26 especies de peces. Aunque no se tienen registros
96
97
de anfibios se piensa que poseen una diversidad importante debido a la variedad de ecosistemas
(Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2011).
Con respecto a los mamíferos encontrados en el parque se encuentran registros de órdenes como
marsupiales, xenarthra, primates, carnívoros, perisodáctilos, artiodáctilos, roedores, lagomorfos,
cetáceos, sirénidos y quirópteros. En el caso de la avifauna, se presentan 24 familias que agrupan
garzas, loros, guacamayas, gavilanes, patos, alcaravanes, paujiles, pavas, golondrinas,
carpinteros, corocoras, colibríes y zamuros, entre otros (Parques Nacionales Naturales de
Colombia, 2011).
Para reptiles se han registrado 17 especies de reptiles aunque no se tenga un inventario o
colección que permita saber realmente la diversidad de este grupo. Hay presencia de los órdenes
Squamata, Crocodylia y Testudinata. Para peces se tienen representantes de las familias
Cichlidae, Cynodontidae, Doradidae, Erythrinidae, Osteoglossidae, Pimelodidae,
Prochilodontidae, Sciaenidae y Serrasalmidae (Parques Nacionales Naturales de Colombia,
2011).
Las principales especies amenazadas que se encuentran en el área caimán del Orinoco o caimán
llanero (Crocodylus intermedius), delfín de río o delfín rosado (Inia geoffrensis), manatí
(Trichechus manatus), nutria gigante o perro de agua (Pteronura brasiliensis) y el jaguar o tigre
mariposo (Panthera onca) (Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2011).
Es de principal importancia completar los listados regionales de especies que contribuyen a la
identificación de datos de distribución lo que ayuda a mejorar los análisis del comportamiento de
la biodiversidad, evaluar estados y prioridades de conservación, construir índices de
biodiversidad y determinar cambios de distribución en relación al cambio climático (Ferrer et al.,
2009a; Rojas & Piragua, 2000).
El presente trabajo tiene el fin de contribuir al conocimiento faunístico de la zona
correspondiente al Parque Nacional Natural El Tuparro, reportando lo observado en un trabajo de
campo y recopilando la información disponible de la zona. Para éste fin nos centramos en
avifauna y mastofauna.
MÉTODOS
Para el presente estudio se ejecutó una fase de campo de 10 días en temporada seca, tiempo
durante el cual se tomaron los registros de la siguiente forma:
Avifauna
Para la recolección de datos de avifauna en campo se recurrió a la colocación de redes de niebla y

a la observación directa como se describe a continuación:
Se colocaron de 10 a 11 redes de niebla en dos ecosistemas representativos de la zona: 1) bosque

de várzea, el cual es un bosque inundable en temporada de lluvias y no tiene mucha vegetación
herbácea ni arbustiva, en este caso se colocaron redes tanto en ecotono bosque de várzea – sabana
97
98
como al interior del bosque de várzea. Y 2) en matas de monte, el cual es un bosque asociado a
afloramientos rocosos de tipo freatófito con un mayor número de plantas arbustiva y herbáceas.
Las redes se dejaron abiertas de 3 a 4 horas desde las 6 am hasta las 10 am aproximadamente.
Adicionalmente se hizo observación directa teniendo en cuenta tanto registros visuales como
auditivos, esto se realizó en las mismas horas mencionadas y esporádicamente en horas de la
tarde.
Se realizó una entrevista el día 14 de Marzo de 2011 al señor Alex Trujillo (q.e.p.d), funcionario
del Parque desde hace 4 años y conocedor de la zona. Para la identificación de la avifauna, se
utilizó un catálogo que contenía fotografías de aves, donde se incluían aves de la zona y aves de
otras zonas como control. La primera parte de la entrevista se enfocó en identificar los animales
presentes en la región junto con algunas anotaciones ecológicas. Las preguntas fueron
relacionadas con la abundancia, hábitos, nombres comunes y hábitat. La segunda parte se enfocó
en el conocimiento sobre las problemáticas de uso de la fauna silvestre en la zona.
Adicionalmente se realizó una revisión bibliográfica sobre la avifauna presente en el parque y en

general en la zona. De varias publicaciones observadas se seleccionó una perteneciente
específicamente a la zona de estudio Umaña et al., (2007).
Mastofauna
Para el registro de mastofauna se usaron varios métodos entre los que se encuentran:
Instalación de dos cámaras trampa durante 6 días usando como cebo laurel y caimo, frutos de la
región, esto se llevó a cabo en el bosque asociado a afloramiento rocoso o mata de monte en el
Sector Centro Administrativo del parque. Dichas cámaras fueron revisadas el último día de
muestreos.
Como método de colecta de información para mamíferos también se usó la entrevista antes
descrita.
Por medio del registro fotográfico y en libretas de campo de rastros, huellas, comederos y nidos
se lograron adicionar algunos registros a los obtenidos por los métodos anteriores. Dichas
observaciones fueron compiladas gracias a todos los investigadores quienes por medio de
fotografías y registro visual informaron de su presencia.
Se recopiló información acerca de Uso y Amenazas de mamíferos revisando tres referencias

bibliográficas (Rodríguez et al, 2006; Cruz & Gómez, 2010 & Trujillo et al, 2010) y se tomó la
información dada en la entrevista.
Adicionalmente se realizaron ensayos de frugivoría en la várzea y en bosque asociado a

afloramiento rocoso. En la várzea se ubicaron trampas de frugivoría/dispersión, en lugares
cercanos a un sendero y a un cuerpo de agua, cuyo suelo se encontraba con una capa gruesa de
98
99
hojarasca, presentando diferencias en el terreno (zonas llanas y zonas pendientes), donde se

podían encontrar diferentes árboles, colonizados a su vez por termitas y hormigas. En el bosque
asociado a afloramiento rocoso, donde se instalaron a su vez trampas de frugivoría/dispersión y
cámaras trampa, se pusieron las trampas paralelas al sendero, se podían encontrar afloramientos
rocosos, con gran diversidad de vegetación que incluía desde bromelias hasta grandes árboles y
palmas.
Otros registros
Adicionalmente se tuvo en cuenta la observación respaldada por el registro fotográfico de

algunos ejemplares de fauna perteneciente a grupos de reptiles, peces y anfibios.
Avifauna
Se registraron 177 especies, divididas en 53 familias y 20 órdenes (Anexo 4.1), donde la familia
más representada fue Tyrannidae con 23 especies. Esta familia en la mayoría de los muestreos,
siempre se ubica entre las más abundantes, muy posiblemente se debe a las preferencias
alimenticias, como insectos, los cuales son abundantes en la mayoría de ecosistemas. Se
registraron 38 nuevas especies para la zona, según el inventario de Umaña (2007), donde se
destacan las familias Threskiornithidae y Ardeidae, con 8 individuos en total.
El esfuerzo de muestreo con redes de niebla fue de 242 hora/red, 110 y 132 hora/red para los
ecosistemas de várzea y bosque asociado a afloramiento granítico respectivamente. Se encontró
un mayor éxito de captura en el bosque asociado a afloramiento granítico, capturando un
individuo por cada 4 hora/red y un menor éxito en várzea, capturando un individuo por cada 7
hora/red aproximadamente.
Se esperaba una alta diversidad en esta zona, por su alta influencia de fauna proveniente de los
llanos de la Orinoquia, y de las selvas amazónicas, pero se registraron solo cien especies en siete
días de muestreo, este bajo registro se podría adjudicar a la inexperiencia en la identificación por
medio de cantos, y un sesgo hacia las redes de niebla. Las observaciones realizadas, se realizaron
principalmente sobre cuerpos de agua, o en bosques, donde la vegetación impedía la
visualización.
Para calcular el índice de similitud (Rojas, Com. Per1.), se igualaron las hora/red de ambos
ecosistemas, y el resultado arrojo una similitud de 0.13 lo que significa que ambos son
ecosistemas muy distintos, de la misma forma el índice de Jaccard tiene un porcentaje de 0.08 lo
que significa que la similitud entre ambos ecosistemas es mínima. En cuanto a su composición de
1
Rojas, Rosario. Docente del departamento de biología. Universidad Nacional de Colombia
99
100
especies. Cabe
Cabe decir que al no tener en cuenta las últimas 3 horas de trabajo en el bosque
asociado al afloramiento granítico, aprox. 33 hora/red, por lo que las especies no entran en los
análisis.
Como era de esperarse aparte de la literatura, el mejor medio de registro,

registro, fue mediante la
observación con binoculares, registrando casi tres cuartas partes de las aves registradas en esta
salida, seguido por las redes de niebla, que registraron el 22% (Figura 4.1).
Tipo registro
Visual Auditivo Capturado/Liberado
22%
4%
74%
Figura 4.1 Tipo de registro avifauna
Teniendo en cuenta los registros bibliográficos que fueron tomados de Umaña (2007), se
encontró que los ecosistemas más diversos fueron la várzea y el bosque asociado al afloramiento
granítico, cada uno con el 28% de las especies registradas (Figura 4.2). Como se esperaba, el
gremio trófico más abundante fue el de los insectívoros (44%), seguido por los piscívoros (17%)
(Figura 4.3).
No se calcularon índice de riqueza y diversidad, dado que los datos con redes fueron poco.
Además las identificaciones por observaciones no fueron
fueron sistemáticas y no se contabilizó tiempo
de observaciones. Por la misma razón no se pudo realizar la curva de colector.
100
101
Ecosistemas
Meandro
asociados
Bosque 5%
afloramiento
28% Rio
16%
Sabana
23%
Varzea
28%
Figura 4.2 Ecosistemas asociados a los registros.
Gremios Troficos
Filtradores
Nectivoro Carroñero
Omnivoro1% Carnivoro
4% 4%
Frugivoro 1% 5%
13%
Pis
Granivoro civoro
11% 17%
Insectivoro
44%
Figura 4. 3 Distribución de gremios tróficos.
Mastofauna
Se recopiló información
información por medio de bibliografía para 135 especies de mamíferos para la zona.
Se registraron 12 órdenes, 30 familias y 97 géneros. El orden más abundante fue Chiroptera con
71 especies, seguido por Carnivora con 16 especies y Rodentia con 14 especies. Dentro de
de dichos
ordenes Phyllostomidae (44 especies), Felidae (5 especies) y Muridae (6 especies) son los
dominantes. En el orden Primates cabe resaltar la familia Cebidae con 7 especies en la zona y el
orden Didelphimorphia cuya familia Didelphidae presenta 8 especies.
especies.
101
102
De la totalidad de los registros de especies, 53 se pueden considerar dudosos ya que no presentan

una localidad específica en Colombia según Alberico et al, 2000; sin embargo. Se registran por
encontrarse reportados en varias localidades venezolanas cercanas a la zona de estudio por Ferrer
et al, 2009a; 52 de ellos Chiropteros y 1 Primate, estos registros se marcan con asterisco. La
información está contenida en el Anexo 4.2.
En la Tabla 4.1 se presentan las especies de las cuales obtuvimos registro por alguno de los
métodos anteriormente enunciados. Por medio de la entrevista se registraron 15 especies, por
rastros 3 especies y por avistamiento 3 especies. La mayoría de los rastros fueron encontrados en
Várzea; los avistamientos de Pteronura brasilensis se registraron en laguna cercana al río Tomo
y fueron de una familia de 7 individuos. El avistamiento de Inia geoffrencis se dio en el Sector
Maypures del parque en la desembocadura del río Tuparro sobre el Orinoco.
Tabla 4.1 Registros directos de mamíferos para la zona de estudio.
ENTREVISTA
REGISTROS
DIRECTOS
RASTROS
CAMARA
ORDEN FAMILIA GÉNERO ESPECIE
Artiodactyla Cervidae Mazama gouazoubira HU

Artiodactyla Cervidae Odocoileus virginianus X
Artiodactyla Tayassuidae Tayassu pecari X
Carnivora Mustelidae Pteronura brasilensis X COM AV
Carnivora Felidae Puma concolor X
Carnivora Canidae Cerdocyon thous X
Carnivora Felidae Leopardus wiedii X
Cetacea Platanistidae Inia geoffrencis X AV
Cingulata Dasypodidae Priodontes maximus X
Lagomorpha Leporidae Sylvilagus brasiliensis X
Perissodactyla Tapiridae Tapirus terrestris X HU, HE
Primates Cebidae Alouatta seniculus X AU
Primates Cebidae Saimiri sciureus X
Rodentia Sciuridae Sciurus igniventris X
Rodentia Hydrochaeridae Hydrochaeris hydrochaeris X HU
Rodentia Dassyproctidae Dassyprocta fuliginosa X
Rodentia Cuniculidae Cuniculus paca X
Pilosa Myrmecophagidae Myrmecophaga trydactyla X
COM=Comedero; HU=Huella; HE=Heces; AV=Avistamiento; AU=Audición.
102
103
Con respecto a las cámaras trampa se encontró lo siguiente: de las 2 cámaras trampa instaladas se
obtuvieron 23 fotos y se registraron dos especies Dasyprocta fuliginosa o Picúre y Cerocyon
thous o Zorro perruno. Se registró el sitio, fecha, hora, especie y observaciones de cada
fotografía (Tabla 4.2). Adicionalmente hubo registro en video de una Dasyprocta fuliginosa
comiendo uno de los cebos.
Para el caso de Cerocyon thous, pese a que no hay evidencia directa en las fotos de frugivoría, se
denota la desaparición de uno de los frutos con lo que se confirma el fenómeno de frugivoría por
parte del individuo.
Tabla 4.2 Registro fotográfico de las cámaras trampa en bosque asociado a afloramiento rocoso granítico.
LUGAR FECHA HORA ESPECIE OBSERVACIONES
Sitio 1 19-iii-2011 09:12:55 X
Sitio 1 19-iii-2011 17:41:23 Dasyprocta fuliginosa Alimentándose de frutos
Sitio 1 19-iii-2011 17:42:35 Dasyprocta fuliginosa Caminando
Sitio 1 19-iii-2011 19:09:11 X
Sitio 2 19-iii-2011 15:08:00 Dasyprocta fuliginosa Llevándose un fruto
Sitio 2 20-iii-2011 05:54:00 Dasyprocta fuliginosa Reconociendo
Sitio 2 20-iii-2011 05:55:00 Dasyprocta fuliginosa Olfateando fruto
Sitio 2 20-iii-2011 05:56:00 Dasyprocta fuliginosa Llevándose un fruto
Sitio 2 20-iii-2011 05:57:00 Dasyprocta fuliginosa Caminando sin fruto
Sitio 2 20-iii-2011 22:29:00 Cerocyon thous Caminando
Sitio 2 20-iii-2011 22:32:00 Cerocyon thous Olfateando fruto
Sitio 2 20-iii-2011 22:38:00 Cerocyon thous Olfateando fruto
Sitio 2 20-iii-2011 22:39:00 Cerocyon thous Caminando
103
104
Análisis de datos obtenidos por las cámaras trampa.
La Tabla 4.3 nos muestra un resumen de los resultados obtenidos por las cámaras trampa
(exceptuando el video). El éxito de captura fue mayor en el sitio 2 (50%) que en el sitio 1
(16,7%). Ambos sitios se ubicaron en el bosque asociado al afloramiento cercano al Centro
Administrativo del Parque. El Sitio 1 presentaba una vegetación mucho más cerrada que el 2 que
se encontraba más adentro en el bosque.
Tabla 4.3 Análisis de resultados de cámaras trampa.

ESFUERZO DE # # ÉXITO DE
LUGAR # NOCHES
CAPTURA CAPTURAS ESPECIES CAPTURA
Sitio 1 6 6 1 1 16.7%
Sitio 2 6 6 3 2 50%
Los cebos en su mayoría se encontraban en el Sitio 2, 14 frutos de caimo de los cuales sólo 2
fueron dejados intactos. Para el Sitio 1 se dejaron 8 frutos de caimo que se encontraban intactos
el día de la desinstalación de la cámara, así como 35 de laurel de los cuales 24 fueron
consumidos.
Podemos explicar el hecho de la abundancia en capturas en el Sitio 2 dada la distancia a la

entrada al bosque, más lejano, más protección bosque adentro. Dentro de todos los registros el
más abundante fue el de Dasyprocta fuliginosa con 2 individuos que posiblemente eran una
hembra adulta y una hembra más joven, la hembra adulta posiblemente en estado de lactancia.
Uso de la fauna silvestre en la zona
En la zona de estudio la fauna presenta varios conflictos y algunas de las especies presentan
algún grado de amenaza como se observa en la Tabla 4.4. Para 5 de las especies reportadas como
usadas por el hombre no hay aun una clasificación del grado de amenaza: Dasypus novemcinctus;
Alouatta seniculus; Saimiri sciureus; Sciurus Igniventris; Coendou prehensilis. Este hecho no
quiere decir que no exista un grado de amenaza, sino que se hace necesario un estudio con el fin
de evaluarlo.
Los principales usos de la fauna son la caza de subsistencia, el uso medicinal, místico y brujería y
la apropiación como mascotas. Aquí los límites entre países para los colonos e indígenas
venezolanos son difusos y su cultura existió mucho antes que el establecimiento de las fronteras,
para ellos su bosque va hasta donde puedan ir. Esto hace que la fauna amenazada lo sea cada vez
más y los controles deban hacerse cada vez con más detenimiento. A esto se suma el conflicto de
grupos armados colombianos y la situación diplomática del país.
104
105
Tabla 4.4 Principales usos de la fauna en la zona y clasificación UICN
CLASIFICACIÓN UICN
CAZA CONSUMO
AFRODISIACO
MEDICINAL
COMERCIO
BRUJERIA
MASCOTA
GÉNERO
ESPECIE
Mazama gouazoubira NT**
Odocoileus virginianus X, E X X, E CR**
Tayassu pecari X X VU**
Pteronura brasilensis X X EN*, VU**,EN***
Lontra longicaudis VU*, VU**, VU***
Panthera onca X X VU*, VU** VU***
Leopardus pardalis X X NT*, NT**, VU***
Puma concolor NT*, NT**
Speothos venaticus VU***
Leopardus wiedii E NT*, NT**, VU***
Inia geoffrencis X X VU*, VU**, VU***
Phylloderma estenops DD*, NT**
Priodontes maximus EN*, EN**CR***
Dasypus novemcinctus X X X
Tapirus terrestris X, E X CR*, CR**, VU***
Ahotus brumbacki VU**
Cebus albifrons X X X NT**
Alouatta seniculus E X X, E X
Saimiri sciureus E E
Sciurus igniventris X
Coendou prehensilis X
Hydrochaeris hydrochaeris X X X VU**
Cuniculus paca X, E X, E VU**
Trichechus manatus X X X EN*, EN**,CR***
Myrmecophaga trydactyla X VU*, VU***
VU= Vulnerable; EN= En Peligro; CR=Crítico; NT= Casi Amenazado; E= Entrevista; DD=Datos
deficientes; *Rodriguez-Mahecha et al, 2006; ** Cruz-Antia & Gómez, 2010; ***Trujillo et al,
2010
Podemos concluir que la relación de la fauna con el municipio es de carácter utilitarista (Cruz &
Gómez, 2010).
105
106
Frugivoría
Como se observa en la Tabla 4.5 los chontaduros más roídos son lo de la técnica libre instalados
en la mata de monte, que son a su vez unos de de los que presentan un menor valor en los frutos
intactos, en contraste con los de la misma técnica en la várzea, que presenta la mayor cantidad de
frutos intactos.
Tabla 4.5 Fruto- técnica en relación con la actividad realizada por consumidores.
No Dispersados Dispersados Total
Fruto Técnica Perdidos
Roídos Consumidos Intactos Roídos Consumidos Intactos Dispersados
Carrete/
0 0 1 1 1 4 6 0
Várzea
Libre/
Chontaduro
1 3 8 1 2 0 3 0
Várzea
Carrete/
2 0 2 1 10 0 11 1
Mata de monte
Libre/
2 1 0 5 7 1 13 1
Mata de monte
En la Figura 4.4 se observa que entre las tecnicas empleadas, la tecnica del carrete muestra la
mayor proporcion de frutos dispersados, estos en la técnica libre son muy parecidos. Y en cuanto
a los frutos no dispersados, la técnica
técnica libre es rotundamente menos efectiva para frugivoría.
Número de frutos
Libre/Mata de monte 3 13
Carrete/Mata de monte 4 11
Libre/Várzea 12 3
Carrete/Várzea 1 6 NO
DISPERSADOS
DISPERSADOS
Figura 4.4 Relación de semillas dispersadas y no dispersadas para cada técnica empleada.
En la Figura 4.5 es evidente que la técnica con mayores resultados en cuanto a frutos alterados es
la libre, que es la misma técnica que igualmente produjo un mayor número de frutos intactos.
Cabe anotar que cuando nos referimos a frutos alterados se habla de frutos roídos/pelados o
106
107
consumidos, es decir, frutos que muestran mordiscos o evidencia de alteración, por lo que no
están en estado natural original, contrario a los frutos no alterados, que se observan intactos, en el
mismo estado que cuando caen directamente del árbol.
Número de frutos
Libre/Mata de monte 15 1
Carrete/Mata de monte 13 2
Libre/Várzea 7 8
Carrete/Várzea 2 5 ALTERADO
NO
ALTERADO
Figura 4.5 Relación de semillas alteradas e intactas para cada técnica empleada.
Con base en la figura 4.6 Se observa que las mayores alteraciones son para frutos roídos no
dispersados y dispersados, dejando así un 20% de frutos no alterados, correspondientes a no
dispersados e intactos.
Chontaduro
4% 9%
9%
7% NO DISPERSADOS Roidos
NO DISPERSADOS
Consumidos
NO DISPERSADOS Intactos
20%
36% DISPERSADOS Roidos
DISPERSADOS Consumidos
15% DISPERSADOS Intactos
Perdidos
chontaduro.
Figura 4.6 Estados de alteración del chontaduro
107
108
A partir de la figura 4.7 se puede concluir que en la mata de monte hubo una mayor frugivoría,
por lo que se presentan mayor número de frutos consumidos y roídos, por lo que en la várzea se
presenta un mayor número de frutos de chontaduro no alterados (intactos).
DISPERSADOS DISPERSADOS Intactos 4 1

Alteración
Consumidos 3 17
frutos
de los
Roidos 2 6
Intactos 9 2 Várzea
Mata de monte
NO
Consumidos 3 1
Roidos 1 4
Figura 4.7 Várzea – mata de monte frente a alteración de fruto.
En la figura 4.8 se muestra que la mayoría de los frutos tanto roídos y consumidos se presentaron
en la mata de monte. De igual forma se observa que la dispersión de frutos es mayor a la no
dispersión de los mismos.
DISPERSADOS 2 3 6 17
Alteración del fruto
Várzea Roidos
Várzea Consumidos
NO DISPERSADOS 1 3 4 1
Mata de monte
Roidos
Mata de monte
Consumidos
Figura 4.8 Frutos roídos y consumidos.
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109
Tabla 4.6 Distancia de dispersión del chontaduro luego de 48-72 horas de exposición.
Tiempo Distancia promedio (m)
Mínimo (0 horas) Máximo (48-72 horas)
Carrete / Mata de monte Roídos 0 0,16 0,16
Consumidos 0 15,95 2,78
Intactos 0 - -
Carrete / Várzea Roídos 0 0,27 0,27
Intactos 0 0,58 0,32
Libre/ Mata de monte Roídos 0 >5 0,25
Consumidos 0 >5 1,83
Intactos 0 0,7 0,7
Libre/ Várzea Roídos 0 13,4 13,4
Intactos 0 - -
Tabla 4.7 Consumo de frutos usados en las cámaras trampa.
Fruto Instalados Consumidos Intactos Ecosistema

Chontaduro 17 17 0 Mata de monte
Laurel 40 0 40 Mata de monte
Laurel 35 21 14 Mata de monte
Caimo 8 0 8 Mata de monte
Caimo 14 12 2 Afloramiento rocoso
Caimo Afloramiento rocoso 14 12 2
Caimo Mata de monte 808

Fruto instalado en
ecosistema
Laurel Mata de monte 35 21 14
Laurel Mata de monte 40 0 40
Chotaduro Mata de monte 17 17 0
Instalados Consumidos Intactos
Figura 4.9 Frutos y ecosistemas en cámaras trampa.
109
110
Análisis estadístico
HO= La dispersión de las semillas es independiente del tipo de ecosistema.
HA= Existe una dependencia entre la dispersión de los frutos y el tipo de ecosistema.
La hipótesis alterna HA es aceptada, así en la tabla 4.8 se evidencia que la dispersión de frutos
depende del ecosistema donde se encuentran instaladas las trampas, razón por la cual en la várzea
la dispersión fue menor que en la mata de monte.
Tabla 4.8 Resultados del análisis estadístico Chi cuadrado (X2).
Técnica Estado del fruto X2 Hipótesis

Carrete Roidos 1.33 Dependiente
Consumido - -
Intacto 3.73 Dependiente
Libre Roidos 0.321 Independiente
Consumido 3.26 Dependiente
Intacto 9 Dependiente
Para el análisis de la actividad frugívora en la várzea y la mata de monte, se deben tener en

cuenta las características morfológicas específicas de los frutos y la posible comunidad faunística
que pueda ejercer actividad sobre las mismas.
Al observar la figura 4.5, se evidencia que con las técnicas usadas en campo se produjo un
número mayor de frutos alterados, de donde la mayoría corresponden a la técnica libre,
observándose una disminución en el número de frutos alterados con los carretes. Esto conlleva a
pensar que la forma y mecanismo del carrete influye en su efectividad, ya que algunos animales
al tomar el fruto pueden halar de él, enredando el hilo, o incluso se puede causar ruido o
perturbaciones (cualquier actividad) mientras el hilo de desliza, lo que puede ahuyentar al
potencial consumidor. De acuerdo a esta afirmación y con base en la tabla 4.5, los frutos intactos
(o no alterados), corresponden a un poco menos de la mitad de los frutos alterados, con 30,2% y
69,8% respectivamente. Teniendo en cuenta esos porcentajes se observa cómo para los frutos
tanto alterados como no alterados, la técnica que arroja mayores resultados es la libre.
Independientemente de la técnica, los consumidores no se vieron muy atraídos por los frutos
instalados, tal vez no era un alimento de su total agrado o tal vez las banderillas instaladas junto a
las trampas también jugaron un papel importante en la frugivoría, imposibilitando el estudio y
por ende el análisis.
En cuanto a actividades especificas como roer, pelar o consumir los frutos, se evidencia que a
partir de la figura 4.8, la mayoría de frutos con esas características corresponden a la mata de
monte, lo que hace inferir que en dicho ecosistema la cantidad de posibles consumidores de
chontaduro es mayor que la cantidad de dichos consumidores en la várzea. Si nos referimos a la
mata de monte, es claro que hay un mayor número de frutos consumidos que roídos, tal vez
debido a que los consumidores de tamaño mediano a grande, veían e indagaban el fruto y al verse
atraídos decidían consumirlo por completo. En el caso de los frutos roídos, tal vez se debe a que
110
111
la gran semilla del chontaduro les imposibilitaba a los consumidores de menor tamaño transportar
el alimento a otro sitio y llevárselo era incrementar el riesgo de depredación para pequeños
roedores en el forrajeo (Muñoz & Bonal, 2008). Igualmente, es posible decir que los frutos roídos
y no enteramente consumidos se deben a que los animales que los “consumieron” de pequeño
tamaño no requerían de todo el alimento que tenían a su disposición. En cuanto a la várzea, se
presenta una proporción similar para frutos consumidos y roídos. Esto debido tal vez a los
mismos factores anteriormente enunciados o también debido a la manipulación previa a la
instalación de los frutos, lo que pudo haber influenciado en los roedores, pues en estos animales
el bulbo olfatorio tiene un gran tamaño y la presencia de vibrisas, le da un desarrollado sentido
odorífico (Kardong, 2007).
A partir de la figura 4.6 se observa que los frutos dispersados, correspondían a 51% de
consumidos y roídos, mientras que de los no dispersados, eran 16%, mostrando así que los frutos
dispersados fueron notoriamente más numerosos, siendo de ese 51% dispersados un 36%
consumidos, es decir, mayor a los frutos roídos. Así pues lo frutos intactos no dispersados son
más que los intactos dispersados. El chontaduro a pesar de presentar frugivoría (frutos
consumidos o roídos correspondientes a 67%), tal vez no fue tan llamativo y acá entra a jugar el
factor color, pues ésta característica ayuda a los consumidores a detectar dentro de la hojarasca
los alimentos (color naranja para el chontaduro). En el caso particular, al instalar las
trampas/frutos en el suelo, se crea una menor probabilidad de que las aves o los primates se
acerquen a objetos no comunes dentro de la hojarasca, por lo que se cree que los posibles
consumidores pudieron haber sido roedores, pero este grupo es mayoritariamente nocturno, por lo
que el color perdería importancia y aumentaría la importancia del olor de los frutos. Igualmente
al observar la tabla 4.7 se evidencia que el promedio de la distancia de dispersión sólo fue mayor
a 5m en la técnica libre instalada en la várzea. Los consumidores eran animales de mayor tamaño
que no presentarían problema en arrancar la estaca o romper los hilos, llevándose así los frutos a
mayores distancias, por el contrario, en el caso de distancias promedio inferiores a 5m, se puede
pensar que los frutos fueron alcanzados por roedores de menor tamaño que no dispersaron los
frutos grandes distancias.
Al comparar los ecosistemas en donde se instalaron las trampas, usando la figura 4.7, es posible
afirmar, que independientemente del estado de alteración y de dispersión, la frugivoría fue mayor
en la mata de monte y menor en la várzea. Allí, en la mata de monte la mayoría de frutos fueron
dispersados y de ese porcentaje la mayoría fueron frutos consumidos. Por el contario, en la várzea
la mayoría de frutos fueron no dispersados, estando la mayoría de frutos intactos al final de la
práctica y los frutos consumidos y roídos en similar proporción, esto es debido como se dijo
anteriormente a que en la mata de monte hay mayor número de posibles consumidores. Con base
en la tabla 4.8 se puede inferir que la dispersión de los frutos depende del tipo ecosistema, así en
la várzea donde se da una inundación periódica, la dispersión es menor que en la mata de monte,
debido a las condiciones ambientales y a la ausencia de estratos vegetativos que posiblemente
limitan la presencia de algunos consumidores que dispersen las semillas lejos del árbol parental y
alcanzar un éxito reproductivo.
111
112
Al analizar los frutos dispersados y los no dispersados, se evidencia en la figura 4.4 cómo los
frutos dispersados fueron mayores que los no dispersados con 60% contra 36% (figura 4.6), por
lo que se infiere que el chontaduro a pesar de no haber tenido una eficacia del 100%, ayudó a
deducir el comportamiento de algunos posibles consumidores. De igual forma, como se dijo
anteriormente las condiciones del ecosistema pudieron haber afectado nuestros resultados al igual
que la preferencia de algunos animales por cierta técnica de trampa.
En cuanto a la cámara trampa instalada frente a frutos agrupados de Chontaduro, Laurel y
Caimo(Tabla 4.6), se observa que al analizar los sitios donde fueron puestas las trampas, en la
mata de monte se presenta una cantidad mayor de frutos consumidos que los que se instalaron
directamente en el afloramiento rocoso. Esto hace pensar que los animales consumidores de los
frutos usados se sentían más protegidos en la vegetación de la mata de monte que al descubierto
en el afloramiento rocoso. Si se tiene en cuenta que el fruto usado en la instalación de la única
cámara trampa en el afloramiento rocoso fue el Caimo, que muestra en la mata de monte un
consumo nulo, se puede mejor afirmar que el caimo, traído de la várzea, no era un fruto que
atrajera a los posibles consumidores. Tal vez porque había sido “introducido” y por ende no era
natural y fácil de ver para ellos, demostrando de igual forma que a pesar de desconocerlo, su
atracción por este fruto es nula, tal vez ni el color ni el olor fueron llamativos para los roedores,
las aves, los primates u otro tipo de consumidores. Respecto al laurel, de 75 frutos instalados,
solo el 28% fue consumido, el otro 72% de frutos fue dejado allí intacto, esto debido tal vez a la
abundancia de frutos de este tipo que había en la zona, de hecho, en el muestreo, a la hora de
instalar las cámaras, el laurel fue recolectado de los alrededores con el fin de poder estudiar sus
efectos, así pues, el laurel estaba dispersado en el suelo del área de estudio y no era algo nuevo
que llamara la atención de los posibles consumidores, pues la oferta de este alimento era máxima.
De igual forma a la hora de instalar la cámara, los frutos de laurel fueron agrupados (75 frutos) tal
como se puede ver en la tabla 4.6, resultando en ser tal vez menos llamativos pues representaban
una masa grande de cierto color que podía parecer para los pequeños animales consumidores más
bien un depredador. Todo lo contrario sucedió con el chontaduro, el 100% de los frutos
instalados fue consumido, esto incluso tratándose de un fruto no natural de la zona que debido a
su color y olor pudo innovar la dieta de los roedores y demás posibles consumidores. El
chontaduro pudo ser incluso una razón para que el laurel y el caimo no fueran escogidos por los
consumidores. Ellos, al ver la oferta de los 3 frutos, pudieron elegir el que más les llamaba la
atención, dejando de lado los otros dos que en el caso del caimo a pesar de presentar un color
similar al chontaduro, pudo repeler un olor poco llamativo para los posibles consumidores,
quienes tal vez preferían el olor del chontaduro.
Es importante resaltar que aunque se habla de posibles consumidores y se da explicación a qué

técnica seria la adecuada para la realización de un estudio de frugívora o qué sitio sería más
óptimo para analizar de acuerdo también a las condiciones ecosistémicas, no se debe olvidar que
toda conclusión no es totalmente veraz. Esta consta de hipótesis a partir de observaciones de poca
duración, donde para poder llegar a afirmar qué tipo de fauna y qué comportamiento es el que
verdaderamente se presenta. Sería recomendable realizar un proceso más exhaustivo, cuidadoso y
112
113
de mayor tiempo, con el que se pudieran evaluar todas las variables necesarias para poder hacer
un análisis arduo que pudiera arrojar conclusiones un poco más precisas.
En conclusión se observa que a pesar de que la utilización de los frutos no arroja los mejores
resultados, se evidencia que a partir de las técnicas usadas para frugivoría se presenta un mayor
número de frutos dispersados respecto a los no dispersados. Los frutos efectivamente alterados,
como son los roídos o consumidos se presentaron en mayor numero en la mata de monte que en
el bosque de várzea.
Del porcentaje de frutos dispersados en la mata de monte, la mayoría de estos fueron consumidos
y el resto dejados intactos. Las condiciones y características del ecosistema tanto de várzea como
de la mata de monte influyen considerablemente sobre los resultados de frugivoría, ya que
influyen alterando el comportamiento de los animales que pueden ser posibles consumidores.
Al analizar las razones de preferencia de un fruto sobre otro es necesario evaluar detenidamente
las variables que aplican para el comportamiento de los animales, estas pueden ser el olor y el
color. Se determinó un porcentaje pequeño de frutos dejados intactos en las trampas, con lo cual
se puede inferir que a pesar de no haberse realizado un estudio minucioso en estas técnicas de
frugivoría, el margen de error podría ser menor.
La distancia de dispersión de los frutos y por ende una posible colonización de otros hábitats
depende del tamaño de los frutos y del tamaño de sus consumidores, pues son ellos los que, en el
caso de llevarse el fruto de un sitio a otro para ser consumido, tienen que transportarlo y esto
debido a factores como el peso y la exposición a los depredadores no sería la mejor elección para
ellos. En el caso que ingieran el fruto donde lo encuentran, si los consumidores son pequeños
deben consumir semillas pequeñas también para que así al alejarse del sitio puedan ser
expulsadas dichas semillas por sus heces con el fin de llegar a nuevos terrenos.
El uso de frutos de la misma zona aumenta el riesgo de que el cebo no sea efectivo, debido a la
alta oferta que hay allí de este. Sin embargo, el estudio de la frugivoría permite evaluar el
comportamiento de los animales que se encargan de dispersar las semillas de diferentes plantas y
que mantienen poblado ciertos sitios de diferentes especies vegetales presentes, sin embargo es
necesario ser cuidadosos de no “introducir” especies foráneas que puedan alterar el ecosistema ya
existente.
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Las condiciones y características del ecosistema tanto de várzea como de bosque asociado a
afloramiento rocoso influyen considerablemente sobre los resultados tanto en la presencia de
especies de avifauna como en la frugivoría por parte de mamíferos.
La avifauna y la mastofauna de la zona de estudio es muy diversa, sin embargo, la falta de
estudios rigurosos en la mayoría de los grupos hace que aún existan vacíos de conocimiento en la
zona.
113
114
El problema se hace más evidente al sumarle las consecuencias de las actividades como el tráfico
de especies y la caza indiscriminada en el caso de la mastofauna que disminuyen la abundancia
de algunas especies y conducen a una posible extinción local.
Se deben establecer planes más estrictos en cuanto a regulación de la entrada de colonos e
indígenas para caza o tráfico, tanto venezolanos como colombianos.
Esto debe ir acompañado integralmente de educación y opciones alimentarias y de subsistencia
para dichas personas.
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115

Informe Final Campo Continental PNN El Tuparro I-2011 Parte 1 PDF

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EVALUACIÓN EN ÉPOCA SECA DE ECOSISTEMAS

ACUÁTICOS Y TERRESTRES: COMPONENTES DE

SECTOR CENTRO ADMINISTRATIVO

PNN EL TUPARRO (CUMARIBO, VICHADA)

PRIMERA PARTE: PROYECTOS GENERALES (CAPÍTULOS 1 A 4)

Laura Judith Giraldo-Kalil Vivian Angélica Bernal-Galeano

Tania González-Delgado Diego Alejandro Cueva-Castro

María Paula Ordóñez-Pachón Mario Andrés Forero-Cujiño

Luisa Fernanda Palacios-Aldana David Andrés Luna-Sarmiento

Diego Armando Rincón-Triana Ingrid Catalina Romero-Ortiz

Ernesto José Samacá-Sáenz Alejandra Vergara-Peña

Nicolás Eduardo Ayala-Feris

María Del Mar Gallego-Mahecha

Fredy Vargas-Cárdenas Directores

En memoria de Alex y Gabito, a quienes agradecemos especialmente la dedicación y alegría que

nos brindaron en el centro administrativo del parque.

2. VEGETACIÓN: EVALUACIÓN ECOLÓGICA RÁPIDA DEL SECTOR NORORIENTAL

DEL PARQUE NACIONAL NATURAL EL TUPARRO, (VICHADA COLOMBIA). 24

3. LIMNOLOGÍA: ANALISIS LIMNOLOGICO DE ECOSISTEMAS ACUATICOS DEL PNN

EL TUPARRO, SECTOR ADMINISTRATIVO. 53

4. FAUNACIÓN: AVIFAUNA Y MASTOFAUNA DEL PNN EL TUPARRO 96

• Conclusiones y Recomendaciones 113

• Literatura Citada 114

• Estudio del patrón de distribución de semillas de un bejuco del género anemopaegna en

una mata de monte asociada a afloramiento rocoso en el Parque Nacional Natural El

Tuparro, Vichada, Colombia 116

El Tuparro “el mirador” con la flora asociada 121

• Riqueza y uso de hábitat de la comunidad de lagartijas asociadas al bosque de

afloramiento granítico y a la varzea en el sector del centro administrativo del PNN El

Tuparro, Vichada – Colombia 128

Nacional Natural el Tuparro: Evaluacion de su relacion con la hojarasca 139

• Relación del gremio trófico y la morfometría de algunas aves en el Parque Nacional

Natural El Tuparro 149

• Artropofauna asociada a los parches de vegetación en un inselberg del Parque Nacional

Natural El Tuparro: un modelo aplicado de biogeografía de islas 154

• Determinacion de la dieta y variaciones en los comederos de la nutria (Pteronura

brasiliensis) en dos cuerpos de agua lénticos 165

• Caracterización de la comunidad de cianofíceas en el perifiton asociado a dos sustratos en

un sistema léntico orinocense (Vichada, Colombia) 189

6. SÍNTESIS DE RESULTADOS 198

Tabla 2.5 Características edáficas de los dos tipos de sabanas. - 42

Tabla 2.7 Características edáficas de los tres tipos de bosque. - 45

comunidades bióticas de los sistemas acuáticos del PNN El Tuparro. - 58

Tabla 3.4 Promedios de las variables fisicoquímicas por ecosistema. - 60

Tabla 3.5 Datos hidrológicos de los caños estudiados en el PNN El Tuparro. - 61

Tabla 3.7 Datos hidrológicos de los caños estudiados en el PNN El Tuparro. - 63

lénticos del PNN El Tuparro. - 66

Tabla 3.9 Índices de dominancia de Simpson, diversidad de Shannon y equitatividad de Pielou

para la comunidad de fitoplancton en los sitios de muestreo. - 67

Tabla 3.11 Índices de dominancia de Simpson, diversidad de Shannon y equitatividad de Pielou

para la comunidad de zooplancton en los sitios de muestreo. - 68

Tabla 3.13 Riqueza, abundancia e índices de diversidad de las comunidades de

macroinvertebrados en tres ecosistemas lénticos del PNN El Tuparro. - 75

Tabla 3.14 Riqueza, abundancia e índices de diversidad de las comunidades de

de los tres sitios en cada uno. - 75

Tabla 3.15 Riqueza, abundancia e índices de diversidad de las comunidades de

macroinvertebrados en tres ecosistemas lóticos del PNN El Tuparro. - 78

Tabla 4.1 Registros directos de mamíferos para la zona de estudio. - 102

Tabla 4.3 Análisis de resultados de cámaras trampa. - 104

Tabla 4.4 Principales usos de la fauna en la zona y clasificación UICN - 105

Tabla 4.7 Consumo de frutos usados en las cámaras trampa. - 109

Tabla 5.1.1 Cantidad de semillas en cada tipo de lugar muestreado. - 119

Tabla 5.3.1 Catálogo de comportamientos de las lagartijas estudiadas. - 132