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Representa el conjunto de reacciones

bioquímicas de degradación y de síntesis


llevadas a cabo por la célula bacteriana al
momento de su multiplicación.
Por un lado las reacciones catabólicas
aseguran las transformaciones energéticas de
los sustratos asimilables.
Por otro lado, las reacciones anabólicas
garantizan las síntesis celulares a partir de
sustratos del medio y de intermediarios del
catabolismo.
(Ribereau-Gayo, 2003).
El crecimiento microbiano depende de la
capacidad de la célula para utilizar los
nutrientes de su medio ambiente y
sintetizar los compuestos macromoleculares
y compuestos necesarios para la actividad
celular.
Incluyen las reacciones que transforman los
compuestos de carbono y nitrógeno que
entran a la célula en nuevo material celular
o en metabolitos (productos que son
excretados).
La síntesis de estos compuestos necesita
energía y la mayoría de células utilizadas en
fermentaciones industriales obtienen
energía a partir de la ruptura de
compuestos orgánicos.
En los proceso respiratorios o aerobios, los
organismos son capaces de oxidar
completamente algunos de los substratos a
CO2 y H2O obteniendo el máximo de
energía para la conversión de substratos
remanentes en una nueva masa celular.
En el metabolismo anaerobio, las células son
menos eficaces a la hora de convertir
substratos orgánicos en material celular y
usualmente excretan intermediarios
degradados parcialmente.

Las rutas productoras de energía o catabólicas


generan ATP y los coenzimas necesarios para
diversas reacciones biosintéticas.
La levadura mas utilizada en fermentaciones
industriales es Saccharomyces cerevisiae, en la
producción de alcohol y en panadería.

La temperatura normal de cultivo se sitúa


entre 25 y 30°C, que permite gran
crecimiento.
Su velocidad de crecimiento disminuye
progresivamente para valores de Aw < 0.99.
Todas las levaduras son capaces de
desarrollarse en presencia de oxigeno no hay
levaduras anaerobias estrictas.
Algunas son aerobias estrictas.
Después de una fase inicial de desarrollo y
proliferación celular, pasan a utilizar la glucosa
para la producción de alcohol etílico y CO2;
respiración seguida de fermentación.
A este tipo pertenecen
• Saccharomyces,
• Schizosaccharomyces,
• Brettanomyces,
• Torulopsis.
Degradación de carbohidratos:
A condiciones anaerobias:
• Glucólisis, EMP (Embden-Meyerhof Parnas)
• ED (Entner-Doudoroff)
• Producción de glicerol

A condiciones aerobias:
• Glucólisis EMP(Embden-Meyerhof Parnas)
• Ciclo TCA (Acidos tricarboxilicos)
• Vía de HMP(Hexosa monofosfato)
• Ciclo del glioxilato
HEXOSAS

ED HMP
EMP
Glicerol Glicerol-P DHA-P GA3P
Acetil CoA PIRUVATO Lactato

Acetato
Oxalacetato Acetaldehido
Unidades de acetato

Succinato Etanol Metano


Acetoacetato
2 Acetil + 2 Formato Acetoina
Propionato

2H2 + 2CO2
Butirato Butirato Acetona + CO2

Butanol Isopropanol
Acetato Etanol 2,3-Butanodiol
(Adams, M., 1995 y Fellows P. 1994)
 La ruta EMP convierte la glucosa en 2
moléculas de piruvato muy difundida en
levaduras, bacterias y hongos y como no
produce precursores para la biosíntesis de
aminoácidos aromáticos, ADN y ARN los
MOs deben abastecerse de otros factores
de crecimiento.

 En la fermentación alcohólica: el piruvato


se reduce para formar etanol y CO2 :
Glucolisis
Saccharomyces

glucosa fructosa difosfato

2ATP 2ADP

2 acido fosfoglicerico 2 triosa fosfato


2ADP

2NADH 2NAD

2ATP 2 acido pirúvico 2 acetaldehído 2 etanol

2 CO2
 La ruta HMP da lugar a la conversión neta de
glucosa en CO2 con producción de 12
moléculas de NADPH + H+, los MOs pueden
usar esta vía para producir piruvato.
 Su importancia radica en la obtención de
precursores de aminoácidos aromáticos,
vitaminas y de NADPH y H+ necesarios para
muchas reacciones biosintéticas.
La ruta de las Pentosas fosfato
 Presente en muchas bacterias y en la
mayoría de los eucariontes.
 Puede ser simultánea a la ruta EMP.
 Funciona en condiciones aerobias y
anaerobias.
 Importancia en catabolismo y en
anabolismo.
Ruta ED (Entner Doudoroff)
 Presente en ciertas Gram-negativas
aerobias restringida para pocas bacterias
entre ellas Pseudomonas.
 Muy rara en hongos
 Relativamente infrecuente como vía de
fermentación
Un producto final significativo de todas estas
rutas es el acido piruvico, que en el
metabolismo aerobio se introduce en el ciclo de
los ácidos tricarboxilicos (TCA) siendo así mismo
precursor de los ácidos, alcoholes y otros
productos finales.
En las fermentaciones alcohólicas de
levaduras, el piruvato se convierte en
acetaldehído y después en etanol además, en
esta ultima reacción, el NADH + H+ formado
durante la glucólisis es reoxidado por la enzima
alcohol deshidrogenasa.

(NAD Nicotinamida Adenín Dinucleótido)


El metabolismo es un conjunto de reacciones
de óxido-reducción internamente equilibrado
mediante el cual las células obtienen energía a
partir de compuestos orgánicos
Utilización de MOs para llevar a cabo
transformaciones enzimáticas de la materia
orgánica.
La reacción química esencial fue explicada ya hace
150 años por Gay Lussac:

C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2

Glucosa Alcohol etílico Anhídrido carbónico

Esta reacción no es completa ya que también se forman otras


sustancias.

100 g de glucosa o de fructosa se forman sobre


todo 48 g de alcohol etílico anhidro
Fermentación alcohólica ruta EMP (glucólisis)
I ETAPA Glucosa AT P
Rxs preparatorias
Hexokinasa ADP
Glucosa-6 P

Fosfoglucosa
isomerasa
Fructosa-6 P AT P

Fosfofructokinasa ADP
P Fructosa-1,6 P

Aldolasa

Gliceraldehido 3 P
II ETAPA
Gliceraldehido 3-P
Oxidació
Oxidación P deshidrogenasa Electrones NAD+

P 1,3 difosfoglicerato P ADP NADH


Fosfogliceratokinasa

3 fosfoglicerato P AT P
Fosfogliceromutasa

2 fosfoglicerato P
Enolasa

fosfoenolpiruvato P
ADP
Piruvinokinasa
III ETAPA AT P
Lactato Piruvato
Reducció
Reducción hidrogenasa
Piruvato
NADH Piruvato formatolasa
descarboxilasa
NAD+

Lactato Acetaldehido + CO2 Acetato formato


Formato
Alcohol hidrogenoliasa
deshidrogenasa NADH
H2 + CO2
NAD+
Etanol
Para entender mejor los pasos de las reacciones
que deben interpretarse en clave energética
damos la formula del ATP.

O O O

A O P O P O P OH
OH OH OH

Adenosin-trifosfato

ATP (Adenosin trifosfato), transportador de radicales fosfóricos se


transforma reversiblemente en ADP (Adenosin difosfato).
Partiendo de la glucosa en su forma y estructura
cíclica

C
CH2OH
C O
O 5
H H
C 4 1 C
OH OH
HO 3 2
C C
H OH

Glucosa (glucopiranosa) Numeración de carbonos


Como primer paso, por acción del ATP que pasa a ADP, un
radical fosfórico (H2PO3) se une con la intervención de la
Hexokinasa.

ATP ADP

CH2OH CH2O P
O O
H
H

OH
OH

Glucosa Glucosa-6-fosfato
I ETAPA Glucosa AT P
Rxs preparatorias
Hexokinasa ADP
Glucosa-6 P

Fosfoglucosa
isomerasa
Fructosa-6 P AT P

Fosfofructokinasa ADP
P Fructosa-1,6 P

Aldolasa

Gliceraldehido 3 P
II ETAPA
Gliceraldehido 3-P
Oxidació
Oxidación P deshidrogenasa Electrones NAD+

P 1,3 difosfoglicerato P ADP NADH


Fosfogliceratokinasa

3 fosfoglicerato P AT P
Fosfogliceromutasa

2 fosfoglicerato P
Enolasa

fosfoenolpiruvato P
ADP
Piruvinokinasa
III ETAPA AT P
Lactato Piruvato
Reducció
Reducción hidrogenasa
Piruvato
NADH Piruvato formatolasa
descarboxilasa
NAD+

Lactato Acetaldehido + CO2 Acetato formato


Formato
Alcohol hidrogenoliasa
deshidrogenasa
NADH
H2 + CO2
NAD+
Etanol
La glucopiranosa-6-fosfato por acción de
Fosfoglucosaisomerasa pasa a fructosa-6-fosfato

CH2O P
P OCH2 O CH2OH
O

H OH

OH

Glucosa-6-fosfato Fructosa-6-fosfato
I ETAPA Glucosa AT P
Rxs preparatorias
Hexokinasa ADP
Glucosa-6 P

Fosfoglucosa
isomerasa
Fructosa-6 P AT P

Fosfofructokinasa ADP
P Fructosa-1,6 P

Aldolasa

Gliceraldehido 3 P
II ETAPA
Gliceraldehido 3-P
Oxidació
Oxidación P deshidrogenasa Electrones NAD+

P 1,3 difosfoglicerato P ADP NADH


Fosfogliceratokinasa

3 fosfoglicerato P AT P
Fosfogliceromutasa

2 fosfoglicerato P
Enolasa

fosfoenolpiruvato P
ADP
Piruvinokinasa
III ETAPA AT P
Lactato Piruvato
Reducció
Reducción hidrogenasa
Piruvato
NADH Piruvato formatolasa
descarboxilasa
NAD+

Lactato Acetaldehido + CO2 Acetato formato


Formato
Alcohol hidrogenoliasa
deshidrogenasa
NADH
H2 + CO2
NAD+
Etanol
Por acción de la fosfofructokinasa, otra molécula de ATP cede
un radical fosfórico por paso de la fructosa- 6-fosfato a fructosa-
1,6-difosfato.

ATP ADP

O P OCH2 O CH2O P
P OCH2 CH2OH

OH OH

Fructosa-6-fosfato Fructosa-1,6-difosfato
I ETAPA Glucosa AT P
Rxs preparatorias
Hexokinasa ADP
Glucosa-6 P

Fosfoglucosa
isomerasa
Fructosa-6 P AT P

Fosfofructokinasa ADP
P Fructosa-1,6 P

Aldolasa

Gliceraldehido 3 P
II ETAPA
Gliceraldehido 3-P
Oxidació
Oxidación P deshidrogenasa Electrones NAD+

P 1,3 difosfoglicerato P ADP NADH


Fosfogliceratokinasa

3 fosfoglicerato P AT P
Fosfogliceromutasa

2 fosfoglicerato P
Enolasa

fosfoenolpiruvato P
ADP
Piruvinokinasa
III ETAPA AT P
Lactato Piruvato
Reducció
Reducción hidrogenasa
Piruvato
NADH Piruvato formatolasa
descarboxilasa
NAD+

Lactato Acetaldehido + CO2 Acetato formato


Formato
Alcohol hidrogenoliasa
deshidrogenasa
NADH
H2 + CO2
NAD+
Etanol
Por acción de la Aldolasa se escinde en 2 fragmentos
tricarbonados

P OCH2 O CH2O P
CH2 P CH2 P
OH
CO CHOH
H H OH +
CH2OH CHO
OH H

Fructosa-1,6-difosfato Dihidroxiacetona Gliceraldehido-


fosfato 3-fosfato
I ETAPA Glucosa AT P
Rxs preparatorias
Hexokinasa ADP
Glucosa-6 P

Fosfoglucosa
isomerasa
Fructosa-6 P AT P

Fosfofructokinasa ADP
P Fructosa-1,6 P

Aldolasa

Gliceraldehido 3 P
II ETAPA
Gliceraldehido 3-P
Oxidació
Oxidación P deshidrogenasa Electrones NAD+

P 1,3 difosfoglicerato P ADP NADH


Fosfogliceratokinasa

3 fosfoglicerato P AT P
Fosfogliceromutasa

2 fosfoglicerato P
Enolasa

fosfoenolpiruvato P
ADP
Piruvinokinasa
III ETAPA AT P
Lactato Piruvato
Reducció
Reducción hidrogenasa
Piruvato
NADH Piruvato formatolasa
descarboxilasa
NAD+

Lactato Acetaldehido + CO2 Acetato formato


Formato
Alcohol hidrogenoliasa
deshidrogenasa
NADH
H2 + CO2
NAD+
Etanol
Por oxidación de una molécula de Gliceraldehido3fosfato a través de
una Gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa se forma 1,3
difosfoglicerato hace necesaria la presencia de fosfato orgánico con
intervención del NAD.

NAD NAD.2H

CH2O P CH2O P
P
CHOH
CHOH
CHO
COO P
Gliceraldehido-3- 1,3-difosfoglicerato
fosfato
I ETAPA Glucosa AT P
Rxs preparatorias
Hexokinasa ADP
Glucosa-6 P

Fosfoglucosa
isomerasa
Fructosa-6 P AT P

Fosfofructokinasa ADP
P Fructosa-1,6 P

Aldolasa

Gliceraldehido 3 P
II ETAPA
Gliceraldehido 3-P
Oxidació
Oxidación P deshidrogenasa Electrones NAD+

P 1,3 difosfoglicerato P ADP NADH


Fosfogliceratokinasa

3 fosfoglicerato P AT P
Fosfogliceromutasa

2 fosfoglicerato P
Enolasa

fosfoenolpiruvato P
ADP
Piruvinokinasa
III ETAPA AT P
Lactato Piruvato
Reducció
Reducción hidrogenasa
Piruvato
NADH Piruvato formatolasa
descarboxilasa
NAD+

Lactato Acetaldehido + CO2 Acetato formato


Formato
Alcohol hidrogenoliasa
deshidrogenasa
NADH
H2 + CO2
NAD+
Etanol
El 1,3-difosfoglicerato gracias a la acción de la
Fosfogliceratokinasa quien cede un radical fosfato y pasa a 3-
fosfoglicerato.

ADP ATP

CH2O P CH2O P

CHOH CHOH

COO P C OO-

1,3-difosfoglicerato 3-fosfoglicerato
I ETAPA Glucosa AT P
Rxs preparatorias
Hexokinasa ADP
Glucosa-6 P

Fosfoglucosa
isomerasa
Fructosa-6 P AT P

Fosfofructokinasa ADP
P Fructosa-1,6 P

Aldolasa

Gliceraldehido 3 P
II ETAPA
Gliceraldehido 3-P
Oxidació
Oxidación P deshidrogenasa Electrones NAD+

P 1,3 difosfoglicerato P ADP NADH


Fosfogliceratokinasa

3 fosfoglicerato P AT P
Fosfogliceromutasa

2 fosfoglicerato P
Enolasa

fosfoenolpiruvato P
ADP
Piruvinokinasa
III ETAPA AT P
Lactato Piruvato
Reducció
Reducción hidrogenasa
Piruvato
NADH Piruvato formatolasa
descarboxilasa
NAD+

Lactato Acetaldehido + CO2 Acetato formato


Formato
Alcohol hidrogenoliasa
deshidrogenasa
NADH
H2 + CO2
NAD+
Etanol
El 3-fosfoglicerato cambia de posición catalizada por la
enzima Fosfogliceromutasa y se convierte en 2-
fosfoglicerato.

CH2OH
CH2O P
CHO P
CHOH
COOH
C OO-
2-fosfoglicerato
3-fosfoglicerato
I ETAPA Glucosa AT P
Rxs preparatorias
Hexokinasa ADP
Glucosa-6 P

Fosfoglucosa
isomerasa
Fructosa-6 P AT P

Fosfofructokinasa ADP
P Fructosa-1,6 P

Aldolasa

Gliceraldehido 3 P
II ETAPA
Gliceraldehido 3-P
Oxidació
Oxidación P deshidrogenasa Electrones NAD+

P 1,3 difosfoglicerato P ADP NADH


Fosfogliceratokinasa

3 fosfoglicerato P AT P
Fosfogliceromutasa

2 fosfoglicerato P
Enolasa

fosfoenolpiruvato P
ADP
Piruvinokinasa
III ETAPA AT P
Lactato Piruvato
Reducció
Reducción hidrogenasa
Piruvato
NADH Piruvato formatolasa
descarboxilasa
NAD+

Lactato Acetaldehido + CO2 Acetato formato


Formato
Alcohol hidrogenoliasa
deshidrogenasa
NADH
H2 + CO2
NAD+
Etanol
Por eliminación de una molécula de H2O el 2-
fosfoglicerato se transforma en Fosfenolpiruvato por
acción de la Enolasa.

CH2OH CH2

CHO P H2O CO P
COOH COO-

2-fosfoglicerato Fosfenolpiruvato
I ETAPA Glucosa AT P
Rxs preparatorias
Hexokinasa ADP
Glucosa-6 P

Fosfoglucosa
isomerasa
Fructosa-6 P AT P

Fosfofructokinasa ADP
P Fructosa-1,6 P

Aldolasa

Gliceraldehido 3 P
II ETAPA
Gliceraldehido 3-P
Oxidació
Oxidación P deshidrogenasa Electrones NAD+

P 1,3 difosfoglicerato P ADP NADH


Fosfogliceratokinasa

3 fosfoglicerato P AT P
Fosfogliceromutasa

2 fosfoglicerato P
Enolasa

fosfoenolpiruvato P
ADP
Piruvinokinasa
III ETAPA AT P
Lactato Piruvato
Reducció
Reducción hidrogenasa
Piruvato
NADH Piruvato formatolasa
descarboxilasa
NAD+

Lactato Acetaldehido + CO2 Acetato formato


Formato
Alcohol hidrogenoliasa
deshidrogenasa
NADH
H2 + CO2
NAD+
Etanol
En el paso del ADP a ATP se forma el piruvato a partir del
fosfenolpiruvato este pasa a una forma mas estable por acción
de la piruvatokinasa.

ADP ATP

CH2 CH3

CO P CO

COO- COO

Fosfenolpiruvato Piruvato
I ETAPA Glucosa AT P
Rxs preparatorias
Hexokinasa ADP
Glucosa-6 P

Fosfoglucosa
isomerasa
Fructosa-6 P AT P

Fosfofructokinasa ADP
P Fructosa-1,6 P

Aldolasa

Gliceraldehido 3 P
II ETAPA
Gliceraldehido 3-P
Oxidació
Oxidación P deshidrogenasa Electrones NAD+

P 1,3 difosfoglicerato P ADP NADH


Fosfogliceratokinasa

3 fosfoglicerato P AT P
Fosfogliceromutasa

2 fosfoglicerato P
Enolasa

fosfoenolpiruvato P
ADP
Piruvinokinasa
III ETAPA AT P
Lactato Piruvato
Reducció
Reducción hidrogenasa
Piruvato
NADH Piruvato formatolasa
descarboxilasa
NAD+

Lactato Acetaldehido + CO2 Acetato formato


Formato
Alcohol hidrogenoliasa
deshidrogenasa
NADH
H2 + CO2
NAD+
Etanol
De piruvato pasa a acetaldehido por acción de la enzima
piruvatodescarboxilasa.

CH3 CH3

CO CHO

COO

Piruvato Acetaldehído
I ETAPA Glucosa AT P
Rxs preparatorias
Hexokinasa ADP
Glucosa-6 P

Fosfoglucosa
isomerasa
Fructosa-6 P AT P

Fosfofructokinasa ADP
P Fructosa-1,6 P

Aldolasa

Gliceraldehido 3 P
II ETAPA
Gliceraldehido 3-P
Oxidació
Oxidación P deshidrogenasa Electrones NAD+

P 1,3 difosfoglicerato P ADP NADH


Fosfogliceratokinasa

3 fosfoglicerato P AT P
Fosfogliceromutasa

2 fosfoglicerato P
Enolasa

fosfoenolpiruvato P
ADP
Piruvinokinasa
III ETAPA AT P
Lactato Piruvato
Reducció
Reducción hidrogenasa
Piruvato
NADH Piruvato formatolasa
descarboxilasa
NAD+

Lactato Acetaldehido + CO2 Acetato formato


Formato
Alcohol hidrogenoliasa
deshidrogenasa
NADH
H2 + CO2
NAD+
Etanol
El NAD 2H, cede 2H al acetaldehído catalizado por la
Alcoholdeshidrogenasa que se transforma finalmente en
alcohol.

NAD.2H NAD

CH3 CH3

CHO CH2OH

Acetaldehído ETANOL
I ETAPA Glucosa AT P
Rxs preparatorias
Hexokinasa ADP
Glucosa-6 P

Fosfoglucosa
isomerasa
Fructosa-6 P AT P

Fosfofructokinasa ADP
P Fructosa-1,6 P

Aldolasa

Gliceraldehido 3 P
II ETAPA
Gliceraldehido 3-P
Oxidació
Oxidación P deshidrogenasa Electrones NAD+

P 1,3 difosfoglicerato P ADP NADH


Fosfogliceratokinasa

3 fosfoglicerato P AT P
Fosfogliceromutasa

2 fosfoglicerato P
Enolasa

fosfoenolpiruvato P
ADP
Piruvinokinasa
III ETAPA AT P
Lactato Piruvato
Reducció
Reducción hidrogenasa
Piruvato
NADH Piruvato formatolasa
descarboxilasa
NAD+

Lactato Acetaldehido + CO2 Acetato formato


Formato
Alcohol hidrogenoliasa
deshidrogenasa
NADH
H2 + CO2
NAD+
Etanol
Todas las levaduras no presentan la misma
sensibilidad al etanol, las mas resistentes son
las Saccharomyces que se utilizan en los
procesos de fermentación alcohólica para la
elaboración de bebidas o la producción de
alcohol industrial.
El etanol es toxico a concentración es de 8 a
18%. La tolerancia al etanol depende de la
composición en ácidos grasos de las
membranas citoplasmáticas.
Saccharomyces cerevisiae, variedad ellipsoideus, es la
levadura por excelencia, resistente al alcohol etílico hasta
16.8° y al SO2.
Saccharomyces rosei; no forma muchos ácidos volátiles,
pero no es muy resistente al alcohol y al SO2.

Saccharomyces bayanus u oviformis; es el mas resistente


al alcohol (hasta 18.4°).
Saccharomyces ludwigi: es interesante por su elevada
resistencia al SO2.
Schizosaccharomyces pombe: capaz de transformar el
acido málico en alcohol etílico, por medio de la
fermentación maloalcoholica.
Metabolitos primarios:

Se producen en el curso de las reacciones


metabólicas anabólicas o catabólicas que tiene
lugar durante las fases de crecimiento y que
contribuyen a la producción de biomasa o
energía por las células.

Etanol,
CO2,
Ac. Organicos
Se producen por rutas anabólicas
especializadas cuando no hay crecimiento.
La biosíntesis de los metabolitos secundarios
esta estrechamente relacionada con el
metabolismo primario de las células que las
producen, como ácidos orgánicos, unidades de
isopreno, aminoácidos alifáticos y aromáticos,
derivados de azucares, derivados de cilitol y
bases puricas o pirimidinicas.
El grupo mas importante de metabolitos
secundario microbianos producido por
fermentación lo constituyen los antibióticos.
Otros ejemplos constituyen el acido giberelico,
los alcaloides, sustancias antitumorales e
insecticidas.