ARQUEOBACTERIAS (DOMINIO Archaea)

1. INTRODUCCIÓN
Hace pocos años, los científicos quedaron sumamente sorprendidos al encontrar vida
en el fondo del océano en zonas cercanas a chimeneas volcánicas, como las que se
encuentran en el Océano Pacífico (T° aproximada de 250°C y una presión de 300 atm).
La base de la vida de este medio depende de la actividad de microorganismos
procariontes conocidos como arqueobacterias que viven y se desarrollan en condiciones
increíblemente y parecidas a las que deben haber existido en la atmósfera terrestre
primitiva, es decir con poco O2 y mucho CO2.
Las arqueobacterias tienen la capacidad de realizar quimiosíntesis que es un proceso por
el cual estos microorganismos obtienen energía de la combinación de gases como el
metano (CH4) y sulfuro de hidrógeno (H2S) con compuestos químicos que están
disponibles en el lecho marino para liberar energía, con producción de CO2.
Las arqueobacterias (“arqueas”) son microorganismos unicelulares que tienen
morfología procariota (sin núcleo ni orgánulos membranosos internos), pero son
fundamentalmente diferentes a éstas tanto es estructura como en genética, de tal
manera que conforman su propio dominio y reino.

2. MARCO TEÓRICO
Las arqueobacterias son un grupo de procariontes que habitan en sitios inhóspitos y
tienen un metabolismo especializado muy distinto de las eubacterias y de los
eucariontes. Las arqueobacterias no tienen pared celular formada por glucopéptidos
como las eubacterias, y sus lípidos son químicamente distintos de los del resto de los
seres vivos. El ARN de las arqueobacterias presenta secuencias únicas entre los seres
vivos, razón por la que Woese propuso la separación de este grupo de las eubacterias
en el Dominio Archaea. Las arqueobacterias se nombran también “extremófilas” y se
clasifican en termófilas, metanógenas y halófilas.
A pesar de la semejanza visual con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias rutas
metabólicas que son particulares, en especial en las enzimas implicadas en
la transcripción y la traducción. Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son
únicos, como los éteres lipídicos de sus membranas celulares.
Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho mayores que los eucariotas,
desde compuestos orgánicos comunes como los azúcares, hasta el uso de amoníaco,
iones de metales o incluso hidrógeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes a la sal
(las haloarqueas) utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de
arqueas fijan carbono, sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias, no
se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas. Las arqueas se
reproducen asexualmente y se dividen por fisión binaria, fragmentación o gemación; a
diferencia de las bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea que
forme esporas.
Inicialmente, las arqueas eran consideradas todas metanógenas o extremófilas que
vivían en ambientes hostiles tales como aguas termales y lagos salados, pero
actualmente se sabe que están presentes en los más diversos hábitats, tales como
el suelo, océanos, pantanos y en el colon humano (Methanobrevibacter smithii).

2.1. CLASIFICACIÓN ACTUAL

La clasificación de las arqueas, y de los procariontes en general, es un tema en constante
fluctuación. Las clasificaciones se basan especialmente en el uso de secuencias de genes
de ARN ribosómico para revelar las relaciones entre los organismos (análisis
moleculares de ADN). Para el año 2016 figuraban cinco filos en el List of Prokaryotic
names with Standing in Nomenclature (LPSN), estos son: Euryarchaeota, Crenarchaeota,
Korarchaeota, Nanoarchaeota y Thaumarchaeota.
2.1.1. Euryarchaeota: Es uno de los filos principales de arqueas y originalmente
fue separado del otro grupo (Crenarchaeota) basándose en las secuencias
del ARNr. Dentro de este filo podemos distinguir:
- Haloarchaea: Viven en ambientes extremadamente salinos, lagos
salados, piscinas de evaporación de agua del mar, depósitos
subterráneos salinos, también en las superficies de alimentos
altamente salados como salazones de pescados y carnes.
Para sobrevivir necesitan soluciones con un mínimo de sal del 9%, pero
la mayoría de las especies prefieren el 12-23% y pueden sobrevivir con
concentraciones del 32% de sal.
- Methanobacteria, Methanococci, Methanopyri y Methanomicrobia:
Grupo extenso de arqueas que producen metano como parte de su
metabolismo. Se encuentran extensamente distribuidos en sedimentos,
pantanos anóxicos, fuentes hidrotermales, aguas residuales y también
en el rumen de mamíferos artiodáctilos, intestinos de perros y seres
humanos y en el intestino posterior (o proctodeo) de insectos tales
como termitas y cucarachas. Solo pueden usar unos pocos substratos
 simples, siendo la mayoría de ellos compuestos C1 como H2, CO2,
metanoato, metanol o metilamina.
- Thermoplasmata: Es un pequeño grupo de organismos que contiene a
los hiperacidófilos más extremos conocidos, Picrophilus, con un pH
óptimo de 0,7, pudiendo crecer a -0,06 y morir a valores de pH mayores
de 4,0. La mayoría son termófilos y viven en manantiales sulfurosos y
pilas de carbón encendidas.
- Archaeoglobi y Thermococci: Pequeño grupo de organismos que viven
en ambientes extremadamente calientes como fuentes hidrotermales,
sedimentos abisales calientes y depósitos de petróleo calientes. La
temperatura óptima de crecimiento es superior a 80 ºC,
soportando Pyrococcus una temperatura máxima de 105 ºC. La mayoría
prefiere un pH neutro, aunque algunos géneros tienen un pH óptimo
9,0 y un máximo de 10,5 (Thermococcus alcaliphilus).

2.1.2. Crenarchaeota: Filo de arqueas de la cual se pensaba que incluía solo

organismos hipertermófilos, frecuentemente quimiosintetizadores
dependientes del azufre. Sin embargo, estudios recientes los han
identificado como las arqueas más abundantes en el ecosistema marino.
- Hipertermófilos: Incluye las especies con las temperaturas de
crecimiento más altas de cualquier organismo conocido. El crecimiento
óptimo se realiza entre 75 y 105 °C, con un máximo de 113 °C
(Pyrolobus). La mayoría de estas especies no pueden crecer por debajo
de 70 °C. Algunas especies son acidófilas con un pH óptimo entre 1,5 y
4 y mueren en un pH 7, mientras que otras son neutrófilas o
ligeramente acidófilas, creciendo óptimamente a un pH de 5,5–7,5. Se
encuentran en hábitats volcánicos tales como manantiales calientes
continentales y en fuentes hidrotermales del fondo oceánico, a poca o
mucha profundidad.
- Mesófilos y psicrófilos: Basados en secuencias ARNr, el filo
Crenarchaeota también se distribuye extensamente en ambientes a
baja temperatura tales como suelos, sedimentos, agua dulce y océanos.
Este extenso grupo de archaea parece derivar de antepasados
termofílicos que invadieron diversos hábitats de baja temperatura.
Quizás lo más asombroso sea su alta abundancia relativa en las aguas
 superficiales invernales en la Antártida (-1,8 °C), en donde llegan a
abarcar el 20% del ARNr microbiano total. Exámenes similares en aguas
templadas de la costa de California demuestran que estos organismos
tienden a ser los más abundantes en profundidades inferiores a 100 m.

2.1.3. Korarchaeota: Filo de arqueas, históricamente el tercero descubierto.

Inicialmente se identificaron a partir de muestras de secuencias
genómicas ARNr 16S recogidas en ambientes naturales. Sólo se los ha
encontrado en ambientes hidrotermales y en poca abundancia.

2.1.4. Thaumarchaeota: Todos los organismos identificados de este grupo hasta

el momento son quimiolitoautótrofos amoníaco-oxidantes (nitrificantes) y
pueden desempeñar papeles importantes en los ciclos bioquímicos, tales
como el ciclo del nitrógeno y el del carbono. Fue propuesto basado en datos
filogenéticos del ARN ribosomal y la presencia de la
enzima topoisomerasa del tipo I que se pensaba que era exclusiva de
los eucariontes. Cenarchaeum symbiosum, género mejor estudiado de este
filo, vive en simbiosis con una esponja marina. Esta especie está
íntimamente emparentada con otras especies no termofílicas que habitan
en diversos ambientes terrestres y marinos. Esta especie crece bien a 10 °C.
Otra especie de baja temperatura, Nitrosopumilus maritimus se ha
encontrado en el tanque de agua dulce de un acuario prosperando a 28 °C
mediante la oxidación del amoníaco.

2.1.5. Nanoarchaeota: Filo del dominio Archaea. Es un taxón especialmente

creado para la especie Nanoarchaeum equitans. Genéticamente,
Nanoarchaeum equitans tiene la peculiar característica de que su secuencia
ARNr 16S es indetectable por los métodos usuales. Nanoarchaeum no
puede sintetizar la mayoría de los nucleótidos, aminoácidos, lípidos y
cofactores. La célula obtiene muy probablemente estas biomoléculas
de Ignicoccus (ambas bacterias crecen en el mismo ambiente). Sin embargo,
al contrario que muchos microorganismos parásitos, Nanoarchaeum tiene
muchas enzimas de reparación del ADN, así como todo lo necesario para
realizar la replicación de ADN, transcripción y traducción. Esto puede
explicar por qué el genoma carece de las grandes secciones no codificadoras
características del ADN de otros parásitos.
 2.2. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN
Las arqueas estructuralmente hablando son similares a las bacterias, pero la
composición y organización de algunas de estas estructuras son muy diferentes. Como
las bacterias, las arqueas carecen de membranas internas, de modo que sus células no
contienen orgánulos. También se parecen a las bacterias en que su membrana
celular está habitualmente delimitada por una pared celular y que para su
desplazamiento utilizan uno o más flagelos.
CARACTERÍSTICA Archaea Bacteria Eukarya

Una sola envoltura celular Gram positivas: Una sola envoltura

ENVOLTURA
(Monodérmica) Monodérmica celular (Monodérmica)
CELULAR
Gram negativas: Didérmica
Pseudomureína, Peptidoglicano (Mureína) De estar presente,
PARED CELULAR
glucoproteínas y algunos compuesta por quitina,
polisacáridos celulosa, etc.

Lípidos con enlaces éter Lípidos con enlace éster Lípidos con enlaces
MEMBRANA
éster
PLASMÁTICA
Cromosoma circular. Cromosoma circular. Múltiples cromosomas
GENOMA
Traducción y transcripción Traducción y transcripción lineales, con presencia
similar a Eukarya únicas. de histonas.

Sin orgánulos rodeados de Sin orgánulos rodeados de Con orgánulos

ESTRUCTURAS
membrana y sin núcleo membrana y sin núcleo rodeados de
CELULARES
membrana y con
núcleo

Fotosintético, Fotosintético, Fotosintético (plantas),

METABOLISMO
quimiosintético, quimiosintético, quimioorganotrofo
organotrofos, litotrofos, etc. organotrofos, litotrofos, etc. (animales y hongos)

Asexual (bipartición), Asexual (bipartición, Asexual (mitosis),

REPRODUCCIÓN
transferencia horizontal de esporulación), transferencia sexual (meiosis)
genes horizontal de genes

Tabla 1: Resumen de las diferencias estructurales que hay entre los Dominios Archaea, Bacteria y Eukarya
2.2.1. Membrana plasmática: Las membranas de las arqueas se componen de
moléculas que difieren mucho de las que se encuentran en otras formas de
vida, lo que es una prueba de que las arqueas sólo tienen una relación
distante con las bacterias y eucariotas.
Los fosfolípidos de las membranas de las arqueas son inusuales en cuatro
cosas:
1. Las bacterias tienen membranas compuestas principalmente de lípidos
unidos con glicerol mediante enlaces éster, mientras que en las arqueas
los lípidos se unen al glicerol mediante enlaces éter. Los enlaces éter
tienen una resistencia química superior a la de los enlaces éster, lo que
podría contribuir a la capacidad de algunas arqueas de sobrevivir a
temperaturas extremas o en ambientes muy ácidos o alcalinos.
2. Los lípidos de las arqueas son únicos porque la estereoquímica del
grupo glicerol es la inversa de la que se observa en otros organismos. El
grupo glicerol puede existir en dos formas que son la imagen especular
la una de la otra, y que se pueden denominar formas "diestra" y
"siniestra" (enantiómeros). Una molécula de glicerol diestra
generalmente no puede ser utilizada o creada por enzimas adaptados
por la forma siniestra. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzimas
completamente diferentes para sintetizar sus fosfolípidos de los que
utilizan las bacterias y eucariotas.
3. Las colas lipídicas de los fosfolípidos de las arqueas tienen una
composición química diferente a las de otros organismos. Los lípidos de
las arqueas se basan en una cadena isoprenoide y son largas cadenas
con múltiples ramas laterales y, a veces, incluso anillos
de ciclopropano o ciclohexano. Sólo las arqueas tienen la capacidad de
utilizar los isoprenoides para producir fosfolípidos, y las cadenas
ramificadas podrían ayudar a evitar que las membranas de las
arqueobacterias tengan fugas a altas temperaturas.
4. La bicapa lipídica es sustituida por una única monocapa. De hecho, las
arqueas fusionan las colas de dos moléculas fosfolipídicas
independientes en una única molécula con dos cabezas polares, esta
fusión podría hacer su membrana más rígida y más apta para resistir
ambientes severos.
A

Figura 1: A) Fosfolípido de una arquea:

1) Cadenas de isopreno, 2) Enlaces
B éter, 3) Resto de L-glicerol, 4) Grupo
fosfato. B) Fosfolípido bacteriano o
eucariótico: 5) Cadenas de ácidos
grasos, 6) enlaces éster, 7) Resto de D-
glicerol 8) Grupo fosfato. 9) Bicapa
lipídica, 10) Monocapa lipídica

2.2.2. Pared celular: El tipo de pared más común es la capa superficial

paracristalina (capa S) formada por proteína o glucoproteína, de simetría
hexagonal. Una capa S es una agrupación rígida de moléculas proteínicas
que cubren el exterior de la célula como una cota de malla. Esta capa ofrece
una protección química y física, y puede servir de barrera, impidiendo que
entren en contacto macromoléculas con la membrana celular.
Algunas arqueobacterias metanogénicas poseen la pared celular formada
por un compuesto similar al peptidoglicano de las bacterias, por lo que
denomina pseudopeptidoglicano, con enlaces glucosídicos 1,3 en lugar de
los 1,4 de los peptidoglicano. En otras arqueas la pared se compone
de polisacáridos, glicoproteínas o proteínas.
La pared celular impide la lisis celular y le confiere la forma a la célula. Las
paredes de las arqueas son resistentes naturalmente a la lisozima, debido a
la ausencia de peptidoglicano.
La única arqueobacteria que carece de pared es Thermoplasma.

Figura 2: Distribución de la Capa S. Nótese su ubicación por encima de la membrana

celular, lo cual implica que cumple una función de pared celular en las arqueas.
2.3. METABOLISMO
Las arqueas presentan una gran variedad de reacciones químicas en su metabolismo;
siendo idénticas a las de los otros dominios, y utilizan muchas fuentes de energía
diferentes. La clasificación de su metabolismo está en base a los grupos nutricionales, a
la fuente de la energía y del carbono.
Algunas arqueas obtienen la energía de compuestos inorgánicos como el azufre (S2) o
el amoníaco (NH3) (son litótrofas). Estas arqueas incluyen nitrificantes, metanógenas y
oxidantes anaeróbicos de metano. En estas reacciones, un compuesto
pasa electrones al otro (en una reacción redox), liberando energía que es utilizada para
alimentar las actividades de las células. Una característica común de todas estas
reacciones es que la energía liberada es utilizada para generar adenosín trifosfato (ATP).
Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energía (son fotótrofas), sin
embargo ninguno de estos organismos presenta una fotosíntesis generadora
de oxígeno (fotosíntesis oxigénica), como las cianobacterias.
Las arqueas utilizan una forma modificada de la glucólisis (la ruta de Entner-Doudoroff),
y un ciclo de Krebs completo o parcial.
Algunas Euryarchaeota son metanógenas y producen gas metano en ambientes
anaeróbicos como pantanos. La evolución temprana de este metabolismo por
necesidad ya que las condiciones ambientales de los albores del planeta Tierra eran
adversas, permitió probablemente que el primer organismo de vida libre fuera
un metanógeno.
Otras arqueas utilizan el CO2 de la atmósfera como fuente de carbono, en un proceso
llamado fijación del carbono (son autótrofas). En las arqueas, este proceso implica o
bien una forma muy modificada del ciclo de Calvin, o una ruta metabólica
recientemente descubierta conocida como ciclo del 3-hidroxipropionato/4-
hidroxibutirato. Las Crenarchaeota también utilizan el ciclo de Krebs inverso y las
Euryarchaeota también utilizan la ruta reductora del acetil-CoA.
Las arqueas fotótrofas utilizan luz para producir energía química en forma de ATP. En
las haloarqueas hay bombas de iones que se activan por la luz, como
la bacteriorodopsina y la halorodopsina, que generan gradientes de iones a través del
bombeo de iones hacia el exterior de la célula a través de la membrana plasmática. La
energía almacenada en estos gradientes electroquímicos es posteriormente convertida
en ATP por la ATP sintasa.
2.4. HABITAT
2.4.1. Arqueobacterias termófilas: Habitan en ambientes con temperaturas de
más de 90 °C, donde otro ser vivo no podría subsistir. Las termófilas tienen
un aparato enzimático que permite que las proteínas no se desnaturalicen
por el calor. Habitan en aguas termales, aguas sulfurosas y en los
ventiladeros hidrotermales del océano, en donde la temperatura se eleva a
más de 100 °C. El metabolismo de las termófilas, además de permitir la vida
en altas temperaturas, utiliza compuestos químicos para producir sus
alimentos. Estas bacterias son quimiótrofas y anaerobias. Cuando los
científicos encontraron estos organismos en los respiraderos hidrotermales,
se propuso la idea de que las bacterias termófilas estarían relacionadas con
el origen de los seres vivos. Tiempo después, se percataron de que estas
bacterias no son tan antiguas para pertenecer a la línea evolutiva que dio
origen a todos los seres vivos. Son ejemplos de arqueobacterias la especie
Sulfolobus, que crecen en aguas sulfurosas, y el género Thermoplasma que
no contiene pared celular y solamente se ha encontrado en las pilas
calientes de carbón, producto de desecho de seres humanos.

Figura 3: A) Sulfolobus, B) Thermoplasma

adquiriendo una forma irregular cuando se
encuentra en agua, C) Thermoplasma
adquiriendo una forma cocoide

2.4.2. Arqueobacterias metanógenas: Habitan en ambientes anaerobios, desde

pantanos hasta el intestino de animales, especialmente el ganado. Estas
arqueobacterias son quimiótrofas, utilizan el dióxido de carbono para
 producir metano. Muchos científicos están preocupados por la acumulación
del gas metano, altamente explosivo, en depósitos del subsuelo. Este
metano podría escapar y provocar explosiones. Sin embargo, para otros
investigadores los depósitos de metano podrían sustituir al petróleo como
energético; este gas natural es utilizado con fines industriales o domésticos.
La producción de metano también preocupa a los científicos que estudian
el cambio climático global, pues el metano es uno de los gases de
invernadero. Estas bacterias juegan un importante papel en el ciclo del
carbono.

Figura 4: A) Methanobacterium aarhusense, B) Methanobrevibacter smithii

2.4.3. Arqueobacterias halófilas: Son arqueas resistentes a ambientes muy

salinos. Estas bacterias existen en lugares que no son propios para otros
seres vivos, como el Gran Lago Salado, el Mar Muerto y salinas marinas. Las
halófilas, como Halobacterium halobium, contienen un pigmento
fotosintético exclusivo entre los seres vivos, la bacteriorodopsina, con la
que absorben la luz y sintetizan ATP. Otro género llamativo es
Haloquadratum walsbyi, la cual es una arquea con una forma cuadrada.
Entre los seres vivos no existe un proceso similar en la producción de ATP
con energía luminosa sin la intervención de la clorofila.

Figura 5: A) Halobacterium salinarum con morfología bacilar y B) con morfología

esférica tras la disolución de cristales de halita cultivada en laboratorio, C)
Haloquadratum walsbyi. Las estructuas con forma de “salchicha” en los bordes son
3. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
 Oñate, L. Biología I: con enfoque en competencias. 1era Ed. Ciudad de
México: CENGAGE Learning; 2010
 Stanier, R. Ingraham, J. Microbiología. 2da Ed. Barcelona: Editorial Reverté;
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 Gama, M. Biología I: Un enfoque constructivista. 3ra Ed. Ciudad de México:
PEARSON EDUCACIÓN; 2007
 Maillet, M. Biología Celular. 1ra Ed. Barcelona: MASSON, S.A.; 2002
 Curtis, H. Barnes, N. Invitación a la Biología. 6ta Ed. Buenos Aires: Editorial
Médica Panamericana; 2006