IV Unidad Botanica

BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL IV Cuatrimestre
IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR
IV UNIDAD
ORGANOGRAFÍA
VEGETAL
CONTENIDO
I. CONCEPTO DE ÓRGANO ....................................................................................................................................... 3
II. SISTEMAS DE ÓRGANOS ..................................................................................................................................... 3

2.1. LA RAÍZ ................................................................................................................................................................ 3
2.1.1. Funciones .................................................................................................................................................... 3
2.1.2. Origen ......................................................................................................................................................... 4
2.1.3. Morfología .................................................................................................................................................. 5
2.1.4. Sistemas radiculares ................................................................................................................................... 8
2.1.5. Simetría longitudinal ................................................................................................................................. 10
2.1.6. Tipos de raíces .......................................................................................................................................... 11
2.1.7. Adaptaciones y modificaciones ................................................................................................................. 14
2.1.8. Usos e importancia ................................................................................................................................... 24
2.2. EL TALLO ........................................................................................................................................................... 24
2.2.1. Funciones .................................................................................................................................................. 25
2.2.2. Origen ....................................................................................................................................................... 26
2.2.3. Morfología ................................................................................................................................................ 26
2.2.4. Filotaxia e inserción foliar/ floral .............................................................................................................. 37
2.2.5. Simetría del tallo ....................................................................................................................................... 42
2.2.6. Patrones de ramificación .......................................................................................................................... 46
2.2.7. Consistencia del tallo ................................................................................................................................ 47
2.2.8. Posición, aspecto y crecimiento del tallo y ramas .................................................................................... 49
2.2.9. Tipos de tallo ............................................................................................................................................. 57
2.2.12. Usos e importancia ................................................................................................................................. 70
2.3. LA HOJA............................................................................................................................................................. 73
2.3.1. Origen ....................................................................................................................................................... 73
2.3.2. Funciones .................................................................................................................................................. 73
2.3.3. Morfología ................................................................................................................................................ 73
2.3.4. Adaptaciones y modificaciones ............................................................................................................... 100
2.3.5. Duración de las hojas .............................................................................................................................. 109
2.3.6. Usos e importancia ................................................................................................................................. 110
1
2.4. LA FLOR ........................................................................................................................................................... 111

2.4.1. Funciones ................................................................................................................................................ 111
2.4.2. Origen ..................................................................................................................................................... 111
2.4.3. Morfología .............................................................................................................................................. 111
2.4.4. Simetría floral.......................................................................................................................................... 153
2.4.5. Plan numérico ......................................................................................................................................... 154
2.4.6. Tipos especiales de corola ...................................................................................................................... 156
2.4.7. Inserción de los verticilos florales ........................................................................................................... 163
2.4.8. Presencia o ausencia de la flor y partes florales ..................................................................................... 165
2.4.9. Unión de las partes florales .................................................................................................................... 167
2.4.10. Disposición de las flores en la planta .................................................................................................... 168
2.4.11. Prefloración ........................................................................................................................................... 184
2.4.12. Evolución floral ..................................................................................................................................... 186
2.5. EL FRUTO......................................................................................................................................................... 192
2.5.1. Funciones ................................................................................................................................................ 192
2.5.2. Origen ..................................................................................................................................................... 192
2.5.3. Morfología .............................................................................................................................................. 192
2.5.4. Tipos de frutos ........................................................................................................................................ 194
2.6. LA SEMILLA ..................................................................................................................................................... 219
2.5.1. Morfología .............................................................................................................................................. 219
OBJETIVOS
 Identificar las estructuras macroscópicas morfológicas de una planta
 Describir las estructuras macroscópicas morfológicas de una planta
 Indicar las funciones de las estructuras macroscópicas morfológicas de una planta
2
I. CONCEPTO DE ÓRGANO
Esta rama de la Morfología Botánica se encarga de la descripción de la forma de los diversos ór-
ganos, también se conoce como Organografía.
Un órgano es una parte diferenciable del organismo animal o vegetal, con forma, ubicación y
función definidas. Los órganos suelen estar compuestos por varios tejidos distintos. Algunos
ejemplos de órganos vegetales son las hojas, las flores o las raíces.
II. SISTEMAS DE ÓRGANOS

En las plantas espermatofitas se diferencian los siguientes sistemas de órganos:
2.1. LA RAÍZ
Es más gruesa por la zona más cercana al tallo y va estrechándose conforme se aleja de él. Se ra-
mifica en otras raíces cada vez más finas hasta llegar a ser unos pelos que absorben el agua y las
sales minerales que hay en el suelo y que la planta necesita para producir su alimento.
La raíz se diferencia del tallo por su estructura, por el modo en que se forma y por la falta de
apéndices, como yemas y hojas. La primera raíz de la planta, llamada radícula, se alarga cuando
germina la semilla y forma la raíz primaria.
La raíz está presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales (pteridofitas) que
presentan rizoides. Ciertas espermatofitas especializadas carecen de raíz porque se atrofia el polo
radical, el embrión no presenta radícula; entre ellas hay plantas acuáticas como Wolffia (lenteja
de agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y plantas epífitas como Tillandsia usneoides y
algunas orquídeas. Algunas de ellas pueden formar raíces adventicias (Lindorf et al., 1991). En
Salvinia, pteridofita acuática, la función radical es desempeñada por hojas modificadas.
2.1.1. Funciones
Es el órgano de las plantas superiores, casi siempre subterráneo, que desempeña varias fun-
ciones, especializado en:
 Fijación de la planta al substrato, sujetar la planta al suelo, es decir, sirve de soporte

a la planta y evita que ésta se caiga o la transporte el viento o la lluvia. También por
este motivo, las raíces de árboles, arbustos y hierbas ayudan a conservar el medio am-
biente, pues sujetan el suelo cuando la lluvia fuerte o el viento podrían arrastrar la tie-
rra, poco a poco.
 Absorción de agua y sustancias disueltas. Esta mezcla de sales minerales y agua se
llama savia bruta y sube por el tallo para circular por toda la planta.
3
 Transporte de agua y solutos a las partes aéreas. En algunas plantas como Isoetes
(pteridofita) y Littorella (Plantaginaceae) las raíces transportan dióxido de carbono
(CO2) para la fotosíntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas.
 Almacenamiento, acumular nutrientes, las plantas bienales como zanahoria almace-
nan en la raíz durante el primer año reservas que utilizarán el segundo año para produ-
cir flores, frutos y semillas.
2.1.2. Origen
En las espermatofitas la radícula o raíz embriones situada en el polo radical del embrión
origina la raíz primaria después de la germinación.
Figura 1. Sistema de origen de raíces de una embriofita.

En las pteridofitas el embrión no es bipolar, generalmente la raíz embriones es lateral con
respecto al vástago. En Psilotum cuyo embrión no tiene radícula, sólo se formarán rizoides.
Figura 2. Sistema de origen de raíces en Psilotum
4
2.1.3. Morfología
Las raíces que se ramifican a partir de la primaria se llaman secundarias. En muchas plan-
tas, la raíz primaria se llama pivotante, es mucho mayor que las secundarias y alcanza ma-
yor profundidad en el suelo. La remolacha o betabel y la zanahoria son ejemplos caracterís-
ticos de plantas con gruesas raíces pivotantes. Algunas especies con raíces de este tipo son
difíciles de trasplantar, porque la rotura de la raíz primaria determina la pérdida de casi todo
el sistema radicular y la muerte de la planta.
Figura 3. Morfología básica de una raíz típica
2.1.3.1. Cuello
Zona poco distinguible en el que se une el tallo y raíz.
2.1.3.2. Raíz primaria

Raíz que tiene origen en la radícula del embrión (meristemo radical), es el eje principal
del sistema radical.
2.1.3.3. Raíces secundarias y terciarias

Las raíces secundarias son laterales con origen dentro del periciclo de la raíz primaria,
las raíces terciarias se originan de las secundarias y así sucesivamente, ambos tipos de
raíz, reciben el nombre de raíces laterales.
5
2.1.3.4. Caliptra o cofia

Se encuentra en el ápice protegiendo al meristemo apical. Protege al meristemo evitando
el contacto con partículas sólidas del suelo y evitando lesiones. A pesar de que conti-
nuamente se forman nuevas células en la parte profunda de la caliptra, ésta no aumenta
de tamaño porque las células externas se desprenden, se descaman, por gelificación de
las laminillas medias.
Figura 4. Variaciones de caliptras: 1) Esquema de una raíz, con la caliptra (c) y la zona pilíferá (más arriba);
2) extremos de las raíces de Asparragus officinalis; 3) Cattleya; 4) Lemna minor y 5) Pandanus. Todas muy
aumentadas
Las células externas juegan el papel de lubricante que facilita la penetración de la raíz en
el suelo. Entre la caliptra y la protodermis las paredes se vuelven mucilaginosas, facili-
tando la separación de la caliptra de los lados de la raíz en crecimiento.
2.1.3.5. Zona de crecimiento o alargamiento

Zona glabra de 1-2 mm de longitud. En raíces aéreas de Rizophora mangle sobrepasa los
15 cm de longitud.
2.1.3.6. Zona pilífera

Región de los pelos absorbentes.
2.1.3.7. Zona de ramificación

Región sin pelos, donde se forman las raíces laterales. Se extiende hasta el cuello, que la
une al tallo. El extremo de la raíz está revestido de mucigel, envoltura viscosa constitui-
da por mucílago (polisacáridos), que la protege contra productos dañinos, previene la
desecación, es la interface de contacto con las partículas del suelo y proporciona un am-
biente favorable a los microorganismos.
6
Figura 5. Ampliación del área cercana la cofia.
2.1.3.8. Las raíces adventicias

Son las que no se originan en la radícula del embrión, sino en cualquier otro lugar de la
planta, pueden surgir de partes aéreas de la planta en tallos subterráneos y en raíces vie-
jas Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamaño relativamente homo-
géneo. No tienen crecimiento secundario generalmente.
Figura 6. Raíces adeventicias (ra) de Hedera helix
7
Figura 7. Extremo de un vástago de zarzamora, con raíces adventicias en su ápice.
Son raíces fasciculadas o sistemas radicales fibrosos. Su duración varía, en algunos pas-
tos perennes, pueden durar varios años (Clark & Fisher, 1986).
a) , b) c)
Figura 8. Raíces adventicias: a) Planta de Philodendron con raíces adventicias b) en tallo de Oplismenus hirte-
llu, b) Raíces fúlcreas o zancos en Zea mays, maíz
En muchas monocotiledóneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledóneas como

la frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es
unitario, pues en cada nudo nace un fascículo de raíces adventicias.
Figura 9. Áreas en las que pueden desarrollarse raíces adventicias.
2.1.4. Sistemas radiculares
2.1.4.1. Sistema alorrizo

En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce, por alargamiento y rami-
ficación, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raíz principal y raíces
laterales no equivalentes morfológicamente.
8
El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificación racemosa, acrópeta, la

raíz es axonomorfa o pivotante, tiene raíces de 2°- 5° orden, y crecimiento secundario.
Figura 10. Sistema radicular alorrícico
2.1.4.2. Sistema homorrizo

En las monocotiledóneas igual que en las pteridofitas, la raíz embriones por lo general
muere pronto. El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de
origen de la raíz primaria, en las gramíneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipocó-
tilo. El sistema radical es homorrizo, está formado por un conjunto de raíces adventi-
cias.
9
Figura 11. Sistema homorrícico.
2.1.5. Simetría longitudinal

Las raíces tienen simetría longitudinal. Si las raíces laterales de la zona apical son favoreci-
das (acrotonía), se forma un sistema de ramificación muy parecido al de los árboles, llama-
do por analogía, dendroide.
Este tipo de ramificación se halla, con frecuencia, en plantas con raíces en forma de palo.
Al contrario, se habla de una ramificación tamnoide, que es muy parecida a la de los arbus-
tos, si las raíces laterales están favorecidas en la base de la raíz principal y ésta no se desa-
rrolla mucho, es decir, si las raíces laterales sobrera la raíz madre en el crecimiento longitu-
dinal. El intermedio es la mesotonía.
10
Figura 12. Tipos de ramificación en la raíz: A. Acrótono parecido al de los árboles y llamado por eso dendroi-
de, B, Basítono, semejante al de los arbustos y denominado tamnoide, C, Mesótono con raíces laterales más
desarrolladas en la zona media
El grado de ramificación está influenciado por el suelo. Las raíces son escasamente ramifi-
cadas si crecen en agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy ramificadas.
2.1.6. Tipos de raíces

Esta división de la raíces está basada elementalmente por la forma básica que presentan las
raíces.
2.1.6.1. Raíz axonomorfa, central o pivotante

Es la que está formada por una raíz principal, persistente, más gruesa y otras que salen
de la principal más delgadas. Es la raíz típica que siempre se utiliza como modelo cuan-
do se estudia esta parte de la planta.
11
Figura 13. Morfología de una típica raíz axonomorfa.
Figura 14. Raíces axonomorfas: 1) Viburnum tinus, 2) Euforbia sp., y 3) Apium graveolens
2.1.6.2. Raíces fibrosas

Sistema radical compuesto de raíces delgadas, sin distinción de una raíz principal. Todas
presentan, más o menos, el mismo grosor.
12
a) b)
Figura 15. Aspecto de un sistema de raíz fascilcular: a) típica raíz fasciculada de Allium sp. y, b) raíz fascicu-
lada (sin eje preponderante, de Hordeum vulgare.
2.1.6.3. Raíces napiformes

Son aquellas en las que la raíz axonomorfa es muy gruesa y de apariencia redondeada
porque acumula substancias de reserva.
a) b)
Figura 16. Aspecto de una raíz napiforme: a) Daucus carota y b) Brassica napus.
2.1.6.4. Raíces tuberosas

Son raíces de estructura fasciculada o raíces secundarias en las que se producen engro-
samientos por acumulación de substancias de reserva.
13
Figura 17. Raíces en tubérculos, para el almacenamiento de sustancias de reserva.
2.1.6.5. Raíces ramificadas

Son aquellas que, sin tener una raíz principal, nos recuerdan por su forma las ramas de
un árbol.
Figura 18. Aspecto de la raíz ramificada de Petroselinum hortense.
2.1.7. Adaptaciones y modificaciones
14
Además de estas raíces más habituales, tendríamos otras que podrían considerarse un poco
especiales. Son las raíces de aquellas plantas que no están metidas dentro del suelo, porque
están en contacto con el aire o porque viven dentro del agua. Las principales son las si-
guientes:
2.1.7.1. Acuáticas
Raíces acuáticas son las que se desarrollan o viven en el agua.
Figura 19. Raíces desarrollándose en agua.
2.1.7.2. Aéreas o epígea

Raíz que se desarrolla fuera del suelo, generalmente fibrosa.
Figura 20. Raíz aérea (ra) desarrollándose fuera del suelo
2.1.7.3. Adherente, adhesiva o trepadora
15
Raíz aérea que se fija a un soporte generalmente por medio de un disco adhesivo.
Figura 21. Raíces trepadoras (rt) de una planta epífita.
Las orquídeas tropicales epífitas poseen grupos de raíces que emergen y se ponen en
contacto con el aire húmedo. Estas raíces tienen caracteres anatómicos especiales. Como
Cattleya skinerii, Laelia, Odontoglossum y Cymbudium, tienen raíces de este tipo. La
epidermis es pluriestratificada y recibe el nombre de velamen radicans.
a) b)
Figura 22. Raíces trepadoras de una planta epífita.
2.1.7.4. Chupadoras o haustoriales
16
Raíces chupadoras son las que crecen dentro del tejido de otro vegetal, del que “succio-
nan” la savia. Pertenecen a plantas parásitas.
Figura 23. Raíces haustoriales (ha) sobre otra planta, desarrollándose en tejido vascular (t).
El haustorio es un órgano de contacto o estructura multicelular especializada que se ad-

hiere a la raíz u otro órgano del hospedero y penetra los tejidos vasculares. Se inicia con
un evento de reconocimiento que requiere una señal química exógena específica.
Figura 24. Raíces haustoriales: A) rama de manzano con una mata de muérdago; B) Raíces de muérdago apli-
cadas sobre la albura de la rama de manzano; C) Sección de una rama con muérdago y los haustorios.
2.1.7.5. Contráctiles
17
El anclaje de la raíz puede involucrar la contracción radical, un proceso que empuja al

vástago más cerca del suelo o, en plantas bulbosas, más profundo en el suelo. Las raíces
que efectúan este proceso se llaman raíces contráctiles. Estas raíces están en muchas di-
cotiledóneas herbáceas y en numerosas monocotiledoneas bulbosas.
Figura 25. Raíces contráctiles (rc) en Taraxacum.
2.1.7.6. De aireación o neumatóforos

Es una raíz epigea, negativamente geotrópica, que ayuda en la aireación de plantas que
crecen en pantanos y marismas.
Figura 26. Neumatóforos en Avicennia.

Es en los pantanos y marismas costeras de los trópicos donde las raíces de aireación al-
canzan su prominencia y máxima diversidad en forma tamaño y modo de desarrollo. El
mayor componente de esa comunidad de plantas está constituido por los mangles; estas
plantas deben enfrentar la baja difusibilidad del oxígeno o anaerobiosis del suelo.
18
El oxígeno para el crecimiento de las raíces subterráneas debe entonces, provenir del
medio externo. Las raíces aéreas de estas plantas parecen ser una de las varias estrategias
empleadas para obtener aire de la atmósfera.
Figura 27. Neumatóforos (an) de Jessiea repens en un fragmento caulinar de la misma.
2.1.7.7. Estolonífera
Raíz que tiene origen en un estolón
Figura 28. Raíces estolonífearas en Fragaria vesca.
19
2.1.7.8. Fúlcreas
Son aquellas raíces que se originan en ramas o tallos laterales (Ficus, Moraceae, etc.).
Pueden crecer hasta el suelo y servir como sostén o permanecer libres en el aire. Cuando
alcanza el suelo reciben el nombre de raíces fúlcreas, zancos o raíces zancudas.
a) b)
Figura 29. Raíces fúlcreas: a) en Rhizophora mangle y, b) en Ficus sp.
Algunos cormófitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledó-

neas arbóreas o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando raíces adventicias.
Dichas raíces también aparecen en gramíneas como el maíz y el sorgo. Son gruesas, se
forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen doble función: sostén y
absorción.
a) b)
Figura 30. Raíces fúlcreas: a) en Zea y b) en Pandanus.
20
2.1.7.9. Gambas, contrafuertes o tabulares

Muchas especies arbóreas tropicales desarrollan gambas, en la base del tronco, aumentan
de tamaño con la edad del árbol y pueden extenderse distalmente del tallo. En general
solo se originan sólo en árboles con raíces superficiales, horizontales, bien desarrolladas
con crecimiento asimétrico. Se encuentran en taxa de las familias Dipterocarpaceae, Fa-
baceae, Combretaceae, Sterculiaceae, Bombacaceae y Moraceae.
Figura 31. Raíces tabulares en un árbol.
2.1.7.10. Moniliforme
Raíz con zonas agrandadas uniformes, colocadas a manera de rosario
Figura 32. Esquema típico de una raíz moniliforme.
21
2.1.7.11. Sencilla
Raíz que no se ramifica.
Figura 33. Esquema de una raíz sencilla.
2.1.7.12. Simbiótica
Raíz que es asiento de una simbiosis, principalmente de mutualismo, como en algunas
orquídeas y muchas leguminosas que forman nódulos o bacteroides con bacterias del
género Rhizobium o las micorrizas que existen en numerosas especies vegetales.
Figura 34. Raíz con nódulos en Phaseolus vulgaris.
22
Las micorrizas consisten en una asociación simbiótica de la epidermis y la corteza radi-

cal con hongos del suelo, común en Quercus y Pinus.
Figura 35. Ilustración de una micorriza.
2.1.7.13. Suculenta
Raíz carnosa, jugosa.
Figura 36. Raíz suculenta.
2.1.7.14. Raíces xerofíticas

Las plantas que crecen en sitios con limitación de agua muestran dos tipos básicos de
raíces.
El primer tipo tiene raíces con varios polos de xilema bien desarrollados, aptos para una
conducción rápida y una peridermis precoz y gruesa. El cilindro vascular es más denso
hacia el centro, debido a la reducción centrípeta de parénquima y la endodermis es tipo
fleoterma. Las plantas de mayor tamaño presentan raíces fuertes que penetran a gran
profundidad y sirven de anclaje y, raíces laterales, plagiotrópicas, superficiales, de gran
longitud, que se extienden en búsqueda de agua.
23
El segundo tipo se caracteriza por la pubescencia de raíces carnosas que almacenan

agua. Suelen encontrarse en las especies de zonas más áridas, como Mammilaria sp.,
(Cactaceae). Lophphora williamsii (Cactaceae) tiene una raíz primaria muy carnosa, de
mayor tamaño que el tallo; este aparece sobre el suelo durante los períodos de humedad.
Otros cactos, como Cereus pachyrhizus, tiene raíces tuberosas ramificadas. Todas las
raíces tuberosas tienen una peridermis gruesa y un parénquima mucilaginoso que retiene
el agua. El sistema vascular secundario es usualmente anómalo y tiene un floema muy
parenquimático, bien desarrollado. Con frecuencia, o parte de ella puede esclerificarse.
2.1.8. Usos e importancia

Las raíces de muchas plantas son comestibles y contienen cantidades considerables de sus-
tancia nutritivas, en particular almidón. Entre la importancia agrícola destacan el camote
(Ipomoea pandurata), la remolacha azucarera (Beta vulgaris variedad vulgaris), el nabo
(Brassica napus), la zanahoria (Daucus carota), la chirivía (Pastinaca sativa), el rábano
(Raphanus sativus) y la mandioca (Manihot dulcis). Las forma cultivadas de esta especies
tiene raíces mucho más gruesas que las silvestres, pues la constante selección realizada por
los agricultores ha mejorado el tamaño, la textura, el valor nutritivo y el sabor.
En algunas especies arbóreas, la raíz es utilizada para la fabricación de artesanías y para

usos medicinales y para la elaboración de pesticidas naturales.
2.2. EL TALLO
Es la porción de las plantas vasculares que acostumbra a llevar las hojas y yemas. Suele ser co-
múnmente aéreo, erguido y alargado, aunque en algunas plantas presenta una estructura muy mo-
dificada.
Es el eje que sostiene las hojas, órganos de asimilación con forma aplanada para una absorción
lumínica óptima, y les asegura mediante una filotaxis adecuada, una disposición favorable para
captar la mayor radiación con el mínimo sombreamiento mutuo.
Hay tallos subterráneos, como el rizoma del lirio o los estolones del fresal; el tubérculo de la pa-
pa, también forma parte de un tallo subterráneo. Algunas plantas, como la agave, tienen tallos
muy cortos de los que brota una roseta de hojas apretadas. Los puntos del tallo de los que brotan
las hojas y las yemas se llaman nudos, y el espacio comprendido entre dos nudos, entrenudos. En
plantas sin hojas, como la mayoría de las Cactaceae, el tallo se encarga de la fotosíntesis. En el
momento de la reproducción, el tallo lleva también las flores y los frutos.
24
2.2.1. Funciones
El tallo es además la vía de circulación entre raíces y hojas y almacena sustancias de reser-
va y agua. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leñoso más largo que se conoce es
el de la palma trepadora Calamus manan de 185 m.
Los tejidos conductores del interior del tallo se organizan en columnas llamadas haces vas-
culares. Estos haces están formados por xilema, que conduce agua en sentido ascendente, y
floema, que transporta los azúcares producidos por las hojas en sentido descendente. Los
haces vasculares se prolongan por las hojas, donde reciben el nombre de nervios. A medida
que el tallo crece en longitud, se van incorporando células nuevas al sistema vascular, que
constituyen el tejido conductor de las hojas y ramas nuevas.
Los haces vasculares del tallo están organizados de forma diferente en las dicotiledóneas y
las monocotiledóneas, los dos grandes grupos en que se organizan las angiospermas. En las
monocotiledóneas, como el maíz, el tejido vascular forma numerosos haces dispersos en el
plano transversal del tallo. En las dicotiledóneas, como el chícharo o guisante, los haces se
agrupan en un anillo cilíndrico; el resto del tallo está formado por tejido fundamental y sue-
le dividirse en córtex, situado por la cara exterior del cilindro vascular, y médula, situada en
el interior. La capa externa del tallo de las plantas herbáceas se llama epidermis.
Las dicotiledóneas son las únicas angiospermas que forman tejido leñoso verdadero. En
cambio, las gimnospermas, grupo al que pertenecen las coníferas y otras especies afines,
tienen todos tallos leñosos. Estos tallos tienen entre el xilema y el floema una delgada capa
de células llamada cámbium; durante la estación de crecimiento, estas células se dividen de
forma activa y generan células nuevas que se diferencian en xilema o madera hacia el lado
interior del tallo y en floema hacia la cara exterior. A medida que el cámbium crece, el
diámetro del tallo aumenta y el floema nuevo presiona hacia afuera contra los tejidos blan-
dos del córtex, que se deforman y acaban por morir. Pero se forma una segunda capa de cé-
lulas en división, bien en el córtex o bien en tallos más viejos, en el floema; esta capa celu-
lar produce el corcho, un tejido protector que sustituye a las células muertas de la epider-
mis. Por tanto, la corteza del tronco de los árboles es un tejido complejo formado por floe-
ma y corcho.
Los tallos herbáceos, que carecen de tejido leñoso, adquieren resistencia estructural por
otros medios. Así, el bambú, que es una monocotiledónea y no forma madera, debe su re-
sistencia a la presencia en los tallos de numerosas fibras.
Floema y córtex pueden contener fibras además de células blandas. Algunas de ellas tienen
valor comercial, como el lino, el cáñamo o el yute. El producto económico más importante
que se obtiene del tallo es la madera.
25
2.2.2. Origen
Se origina del meristemo apical caulinar del embrión.
2.2.3. Morfología
El lugar de inserción de la hoja en el tallo es el nudo, y la parte del tallo comprendida entre
dos nudos sucesivos es el entreno o internodio. En árboles caducifolios, los nudos quedan
marcados por las cicatrices foliares.
Figura 37. Porción de rama de Gossypium hirsutum, algodonero.
El vástago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de uni-

dades repetitivas llamadas fitomeros, que los investigadores definen de manera diferente,
pero cada una incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raíz adventicia.
A continuación se describen las principales estructuras que pueden encontrarse en los ta-
llos.
26
2.2.3.1. Agalla
Tumor redondeado que se forma en el tallo y otros órganos a causa de insectos, bacterias
u hongos.
Figura 38. Agalla (a) de roble.
2.2.3.2. Axila
Que forma una estructura (hoja, rama, etc.) con el eje caulinar en que se inserta.
Figura 39. Posición de la axila en un tallo.
2.2.3.3. Botón o yema

Las yemas son primordios o rudimentos de un vástago, hoja o flor; son cortas puntas de
tallos embrionarios que poseen hojas, flores y/o ambas. Pueden ser bastante útiles en la
clasificación de las plantas leñosas durante las condiciones hibernales. Algunos de los
términos descriptivos más comunes para las yemas son los siguientes:
27
a) Accesoria
Yema extra que se produce a un lado de la yema axilar.
b) Adventicia
Este término se aplica a la yema que se desarrolla a partir de cualquier punto que no sea
el nudo de un tallo.
Figura 40. Yemas adventicias, foliares en el extremo de la hoja de Bryophillum tubiflora, propias para la mul-
tiplicacion de la planta.
c) Axilar
Este término se aplica a la yema que se localiza en la axila de la hoja.
d) Colateral
Yema(s) lateral(es) a la yema axilar.
e) Desnuda
No cubiertas por las escamas de la yema.
f) Escamosa
Cubierta de escamas; una yema escamosa en ocasiones recibe el nombre de yema cu-
bierta.
28
g) Interpeciolar
Yema situada entre el peciolo y el tallo, protegida por la base más o menos ensanchada
del cabillo foliar (peciolo).
Figura 41. Yema interpeciolar
h) Intrapeciolar o subpeciolar
Una yema axilar rodeada por la base del peciolo.
Figura 42. Yema Intrapeciolar o subpeciolar
i) Latente
Inactivo; esta condición puede deberse al clima seco o a las condicione; del invierno.
j) Lateral
Que se produce en el lado de un tallo, en oposición a terminal.
k) Mezclada
Término que se aplica a las yemas que condenen tanto hojas embrionarias como flores
embrionarias
29
l) Pseudoterminal
Término que se aplica a una yema lateral que adopta la función de yema terminal.
Figura 43. Yema pseudoterminal
m) Reproductiva
Que contiene flores embrionarias.
n) Superpuesta
Yema(s) que se localizan(n) inmediatamente arriba de la yema axilar.
ñ) Terminal
La que se localiza en el extremo del tallo.
Figura 44. Yema terminal
o) Vegetativa
La que contiene hojas embrionarias.
30
p) Yema floral
La punta de un tallo que contiene o produce flores embrionarias
q) Yema foliar
La punta de un tallo que contiene hojas
2.2.3.4. Cicatriz
La marca que deja un órgano (hoja, fruto, etc.) cuando se desprende del tallo. Puede ser
foliar, fascículo o del fruto.
Figura 45. Cicatriz foliar en un talllo.
2.2.3.6. Costilla o costa

Resalto o saliente longitudinal sobre el tallo, por ejemplo en la familia cactaceae; el
término también puede aplicarse a otros órganos.
Figura 46. Tallo de Cactaceae mostrando costillas (c).
31
2.2.3.7. Entrenudo o internodio

Región de tallos entre los nudos
Figura 47. Fragmento de un tallo nudoso, de Saponaria officinalis, con los nudos (n) y los entrenudos (e)
2.2.3.8. Lenticela
Poro ovalado en la corteza, corresponde a un estoma en la epidermis.
Figura 48. Lenticelas (l) de Paulowwnia tomentosa.
32
2.2.3.9. Xilema o leño

Tejido de conducción de la mayor parte del agua y de los minerales. El xilema secunda-
rio es el tejido fundamental de la madera. Los principales tipos de madera incluyen:
a) No porosa
Anillos de crecimiento con muy pocos poros.
Figura 49. Madera no porosa.
b) Porosa difusa
Poros distribuidos uniformemente en los anillos de crecimiento.
Figura 50. Madera porosa difusa.
c) Porosa en anillos
Poros presentes en la madera en una banda bien definida.
Figura 51. Madera porosa en anillos.
33
2.2.3.10. Corteza
La corteza está básicamente formada por parénquima que suele tener cloroplastos en las
capas externas. Tejido que se encuentra por fuera del xilema o la madera. La distribución
y tipo de colénquima es muy variable en los diferentes tallos. Los idioblatos, solos o en
grupos, se distribuyen al azar y tienen contenidos muy diversos.
Existen tres tipos básicos de corteza externa:
a) Escamosa
Que se desprende en piezas semejantes a tejas.
Figura 52. Corteza escamosa.
b) Fisurada
Con surcos y costillas longitudinales.
Figura 53. Corteza fisurada.
c) Lisa
Sin escamas o fisuras.
Figura 54. Corteza lisa.
34
Las plantas acuáticas desarrollan numerosos espacios aéreos que forman un verdadero
sistema de aireación. Las xerofitas suculentas almacenan agua en la corteza; por lo gene-
ral, las células de almacenamiento son muy mucilaginosas. Como en el caso de Fouquie-
ra splendens (ocotillo), que carece de hojas la mayor parte del año; el tallo es suculento
y fotosintético como una adaptación para la tolerancia a la sequía; le clorénquima se en-
cuentra en las capas externas de la corteza, mientras que el tejido almacenador de agua
se localiza en el interior de la corteza; este tejido contiene, además, sustancias reductoras
(azúcares), pero nunca contiene almidón. Otras plantas como el Cercidium floridium
(Fabaceae), Pachycormus discolor (Anacardiaceae) y las Cactáceae tienen tallos fotosin-
téticos; los taxa de Cactaceae además retienen agua.
2.2.3.11. Médula
La médula es el tejido que ocupa el centro del tallo; es casi siempre parenquimática y
puede contener cloroplastos. Los espacios intercelulares son conspicuos y suelen am-
pliarse hacia el interior. La parte externa (zona perimedular o vaina medular) de la mé-
dula puede ser estructuralmente diferente a la parte interna. En muchos tallos la médula
se destruye en forma parcial o total durante el crecimiento. Cuando no existe un centro
sólido, sino particiones regulares a través del lumen, se dice que la médula tiene cáma-
ras. En otros casos, la médula tiene particiones distintivas llamadas diafragmas (Phyto-
laca icosandra) o es hueca (Carica papaya, Cecropia peltata, C. obtusifolia, Myrriden-
dron donell-smithii, Polygonum punctatum, Rumex obtusifolia); En muchas Asteraceae
como Montana hibiscifolia, la médula es esponjosa.
Se distinguen varios tipos de médulas:
a) Discontinua o con cámaras

Médula con divisiones distintas.
Figura 55. Médula con cámaras
35
b) Continua
Médula sólida sin divisiones.
Figura 56. Médula continua
c) Diafragmada
Médula sólida, pero con divisiones notables.
Figura 57. Médula con diafragmas.
d) Hueca
Médula desintegrada, su sitio es ocupado por una cavidad central grande.
Figura 58. Médula hueca.
36
e) Porosa o esponjosa
Médula blanda fácilmente comprimible.
Figura 59. Médula esponjosa.
2.2.4. Filotaxia e inserción foliar/ floral

Al arreglo foliar o rameal también se le conoce como filotaxia o distribución de hojas y
ramas en el tallo, es una de las expresiones de la de organización de la planta, En general se
existen tres tipos de filotaxia: Alterna, opuesta y verticilada. También se que presentan las
distintas formas en las que pueden encontrarse dispuestas las hojas o ramas en los tallos.
2.2.4.1. Alternas
Se presenta una hoja o rama en cada nudo, generalmente arregladas en forma espiral al-
rededor del tallo, razón por la que también se le llama espiralada.
Figura 60. Posición de hojas alternas: a) de Ramita de Osyris lanceolata; b) Fragmento de una ramita de Pirus
comunis; c) Esquema del conoaxial de la inserción de las seis hojas de la ramita de Pirus comunis y la espiral
generatriz que pasa por sus bases; d) diagrama de esta disposición foliar
Los patrones en espiral se asocian a un arreglo alterno, por lo común están definidos pa-
ra un género dado. Estos pueden determinarse observando el número de nudos que se
requieren para dar una vuelta completa alrededor del tallo.
37
2.2.4.2. Opuestas
Es este arreglo se presentan hojas o ramas pareadas en cada nudo en los lados opuestos
del tallo. El arreglo de las hojas generalmente es un carácter confiable para la identifica-
ción; sin embargo algunos géneros (como Helianthus) pueden tener hojas opuestas en la
parte inferior y hojas alternas cerca de la inflorescencia.
Figura 61. Posición de hojas opuestas de Saponaria officinalis.
2.2.4.3. Verticiladas
Dícese de las hojas, ramitas, flores, etc., dispuestas en verticilo, es decir, con tres o más
hojas o ramas en cada nudo, ocurre en pocos casos.
Figura 62. Hojas verticiladas de Nerium eleander.
38
2.2.4.4. Dísticas
Cuando las hojas alternas u opuestas se presentan solamente sobre dos lados opuestos al
tallo el patrón se denomina de dos filas o dísticas.
Figura 63. Ramita de Taxus baccata con hojas dísticas (por torsión del peciolo).
2.2.4.5. Tetrásticas
Cuando las hojas están dispuestas en cuatro filas o carreras, se llaman tetrásticas.
Figura 64. Hojas tetrásticas de Lithrum salicaria.
39
2.2.4.6. Decusadas
Este término se aplica a las hojas, brácteas, ramas, etc., opuestas y colocadas de manera
que forman una cruz con las de los nudos contiguos, inferior y superior. Cuando se trata
de elementos foliares son similares a las hojas opuestas, pero con hojas sésiles abrazan-
do el tallo.
Figura 65. Hojas decusadas de Euphorbia lathyris.
2.2.4.7. Imbricada
Dícese de las hojas y de los órganos foliáceos que estando muy próximos llegan a cu-
brirse por los bordes, como las tejas en un tejado o las escamas de los peces.
Figura 66. Hojas imbricadas de Juniperus phoenica.
40
2.2.4.8. Basales
En las especies acaules (sin tallos foliares conspicuos) se pueden formara menudo una ro-
seta al nivel de la tierra, también se le denomina posición radical. El termino acaule se
aplica a la plantas de tallo tan corto que parece inexistente, de forma que las hojas nacen a
ras del suelo.
a) b)
Figura 67. Planta acaule (Bellis perennis), mostrando una roseta con inserción foliar basal y, b) Roseta foliar
de Plantago media vista por la parte superior; la línea en espiral presenta la hélice fundamental.
2.2.4.9. Equitantes
Presenta hileras de hojas en las cuales se solapan las bases de las hojas y las hojas se en-
vuelven entre sí longitudinalmente.
Figura 68. Hojas con filotaxia equitante en Iris sp.
41
2.2.4.10. Fasciculadas
Consiste en un grupo de hojas aciculares que son agrupadas por un involucro, es típico
de Pinus.; o también reciben este nombre las hojas que forman pequeños manojos, como
se ve en las ramitas axilares incipientes de muchas plantas.
a) b)
Figura 69. Hojas fasciculadas: a) Fascículo en Pinus sp. y, b) ramita de Teucrium capitatum, con hojas fascicu-
ladas en la axila de las hojas caulinares opuestas.
2.2.5. Simetría del tallo
2.2.5.1. Simetría longitudinal

No todas las partes del vástago se desarrollan por igual. Si las partes apicales son favo-
recidas respecto a la formación de yemas axilares, se habla de acrotonía; si por el con-
trario, las partes o ramas basales se desarrollan más, se presenta la basitonía. En algunos
casos, la parte media del vastago es la más desarrollada y se dice que hay mesotonía.
En general, los árboles muestran acrotonía y los arbustos basitonía. En algunos árboles
como Pinus, las yemas básales (proximales) mueren sucesivamente. Los peritos foresta-
les denominan a este fenómeno “purificación de las ramas”. El hábito verticilado de
Araucaria se debe al hecho de que solo las ramas superiores de un brote anual son las
que se desarrollan. En los arbustos predomina la basitonía y forman un tronco muy corto
llamado xilopodio.
42
Figura 70. Tipos de ramificación del vastago. A, acrotonía; B, basitonía; C, mesotonía. En A, las ramas las fa-
vorecidas; en B, las ramas básales están favorecidas y en C, las ramas medias son las más desarrolladas.
2.2.4.2. Simetría lateral

Los vástagos erectos con simetría radial, filotaxia espiral o decusada, ramificación tridi-
mensional, eje geotrópicamente negativo y a menudo sin flores reciben el nombre de
vástagos ortotropicos. Un segundo tipo lo constituyen los vástagos plagiotrópicos que
son más o menos horizontales y de simetría dorsiventral; las hojas son dísticas o secun-
dariamente ordenadas en un plano. La ramificación es bidimensional y el eje diageotró-
pico, con frecuencia, tienen flores. Si la parte superior del tallo es favorecida hay epito-
nía si por el contrario es la parte inferior la que se desarrolla más, se tiene el fenómeno
de hipotonía.
Figura 71. Simetría transversal del eje. A, eje radial con muchos eje de simetría; B, Eje bilateral con dos pla-
nos de simetría; C, Eje dorsiventral con un eje de simetría (s-s). La línea de puntos indica el límite entre el la-
do dorsal y ventral. Los ejes radicales y bilaterales crecen ortótropos; los ejes dorsiventrales, plagiotrópicos.
D, epitonía, el lado superior o lado ventral se desarrolla más, E, hipotonía, el lado inferior se favorece más.
43
Tanto la epitonía como la hipotonía pueden influir en la formación de las hojas y en la

ramificación. En las coníferas, pueden favorecerse ambas partes del tallo, este fenómeno
se llama anfitonía. En los trópicos es frecuente encontrar divergencia entre los vástagos
y ramas laterales de un mismo árbol o arbusto. El eje erecto de Coffea arábiga (café)
tiene pares de hojas decusadas, se ramifica en forma continua y usualmente carece de
flores; los vástagos (o ramas) laterales se ramifican poco o carecen de ramificación y son
dorsiventrales ya que sus pares de hojas se orientan en un solo plano, estas ramas tienen
numerosas cimas de flores axilares. Coffea es, entonces, un buen ejemplo de dimorfismo
del vástago. En Theobroma cacao (cacao) los vástagos erectos tienen hojas distribuidas
elicoidalmente, mientras que las horizontales tienen hojas dísticas; la secuencia de pro-
ducción de estos dos tipos de vástagos es muy precisa.
El tronco de un árbol es, en general, un vástago ortotrópico, monopodial y de crecimien-

to indefinido. Su extensión puede ser rítmica o continua. En algunos casos, un tronco
grande se forma mediante el desarrollo longitudinal de una sucesión de vástagos par-
cialmente plagiotrópicos, en estos árboles hay mecanismos para hacer un rápido rempla-
zo del vástago líder, si este se pierde por algún motivo; por ejemplo, lo constituye una
rama existente o un meristemo latente. En otras especies, el vástago central es de creci-
miento determinado y el tramo es simpodial (Theobroma cacao, Hura crepitans, Och-
roma lagopus).
Las ramas pueden ser ortotrópicas aunque en su fase inicial sean oblicuas. En la base
(extremo proximal) puede observarse alguna orientación foliar secundaria, pero la rama
crece verticalmente, lo antes posible, aún en presencia del eje libre. La plagiotropía se
evidencia solo cuando la orientación dorsiventral secundaria de las hojas es pronunciada,
y va acompañada de una discreta anisofilia. El mismo eje asume una posición cercana a
la horizontal. En ceiba pentandra, el meristemo del vástago lateral tiene simetría radial
en su inicio y da origen a una rama suberecta; no obstante, esta pronto comienza a adop-
tar una posición horizontal. Las hojas dorsales permanecen más pequeñas y las laterales
y ventrales se alargan. Los diferentes productos axilares acentúan, más tarde, el carácter
plagiotrópico de la rama. Este fenómeno es reversible si el meristemo, apical del tronco
muere o el árbol es decapitado; el meristemo de la rama plagiotrópica pierde su carácter
dorsiventral y forma una rama ortotrópica con filotaxia espiral.
44
Figura 72. Ortotropía y plagiotropía en ramas. A, complejo de ramas ortotrópicos. Todos los ejes son morfo-
lógicamente equivalentes. Nótese el crecimiento gradual de la longitud de los entrenudos en sentido distal. B,
rama modular con la plagiotropía por aposición. La longitud de los entrenudos decrece en forma abrupta en
la parte basal de cada módulo. El tamañoi de los módulos decrece del centro hacia la periferia. C, Plagiotropía
secundaria y reversible. Hay diferencia en el tamaño de las hojas y orientación secundaria de entrenudos. El
extremo apical es vertical y radialmente simétrico. D, Plagiotropía secundaria y reversible. Cambio de orien-
tación en hojas y entrenudos. E, igual a D pero con dimorfismo foliar. F, Plagiotropía, completa e irreversible
con hojas dísticas. Esta rama muestra extensión rítmica.
45
En otras especies la plagiotropía se manifiesta desde la incepción de la rama i no es re-

versible. El ejemplo clásico es Araucaria heterofila. La plagiotropía irreversible es más
pronunciada cuando va unida a un cambio en el patrón filotáctico. Los tallos ortotrópi-
cos conservan la filotaxia espiral o decusada, mientas que los plagiotrópicos muestran
hojas dísticas. Este tipo de simetría es frecuente en algunos taxa de Myristicaceae.
2.2.6. Patrones de ramificación

La dicotomía o ramificación isótoma resulta de la subdivisión del ápice del vástago en dos
ápices gemelos. Cada ápice continúa su crecimiento individual por cierto tiempo y luego, se
dicotomiza de nuevo. Las sucesivas dicotomías pueden efectuarse formando ángulos de
más o menos 90°, una respecto a otra; esto da como resultado un sistema cruciforme. Ma-
nihot escalenta (yuca o casava) tiene este tipo de ramificación cuando se produce por esta-
ca. Algunos cultivares muestran tricotomía.
En otros casos, las dicotomías sucesivas ocurren en un mismo plano y forman un patrón de
ramificación semejante a un abanico. Este tipo de ramificación recibe el nombre de dicoto-
mía flabelada.
El patrón de ramificación es monopodial o monopódica cuando hay un vástago o tronco

principal y las ramas o vástagos laterales se desarrollan de yemas axilares situadas a alguna
distancia del ápice; en algunos casos, las ramas son reducidas o no existen (tipo excurren-
te). Carica papaya (papaya) es un vástago sin ramas, en el que el eje o tallo termina con un
grupo de largas hojas; por el contrario, Trema lámar-ckiana tiene un vástago central con
ramas laterales continuas y pequeñas. En Pinus, el vástago principal mantiene las ramas
distales, mientras que las proximales se caen.
Los sistemas de ramificación dicotómicos y monopodiales pueden modificarse en mayor o

menor grado, mediante desarrollo desigual de las ramas sucesivas. Por ejemplo, las ramas
gemelas que se originan por dicotomía de un tallo, pueden desarrollarse en diferente grado;
una crece con fuerza y sobrepasa la otra, dejándola como un tallo corto y en apariencia late-
ral. Cuando la ramificación del eje primario se divide en treo o más ramas y que a su vez se
divide en la misma forma sucesivamente recibe el nombre de policotómica. Si este patrón
de ramificación desigual o anisótoma se repite en forma consistente (es decir, no sigue un
estrictamente patrón definido), da origen a un vástago pseudomonopódico o simpodial. La
plántula da Hymenaea courbaril (guapinol) exhibe una ramificación simpódica muy evi-
dente; Termlnalia. Acacia, Vitis vinifera (uva) y Mella, también presentan este tipo de rami-
ficación.
46
Figura 73. Patrones de ramificación. A, monopodiales; B, simpodial; C, dicótoma y D, policotómica
2.2.7. Consistencia del tallo

Los tallos por su consistencia pueden ser:
2.2.7.1. Leñoso
Que tiene dureza y consistencia como la de la madera debido al desarrollo de células con
paredes secundarias lignificadas, como el pino, grabilea y otras especies arbustivas y ar-
bóreas.
Figura 74. Tallo leñoso de un árbol en Castanea sativa.
2.2.7.2. Herbáceo
Es de consistencia blanda debido a la naturaleza de los tejidos que lo componen, ya que
sus células solamente presentan paredes celulares primarias formadas por celulosa, prin-
cipalmente, como el trigo, la lechuga y otras hierbas.
47
Figura 75. Tallo herbáceo de Convolvulus aervensis.
2.2.7.3. Semileñoso
Tallos cuya consistencia mucho más blanda que la leñosa y más rígida que la herbácea,
como las palmas.
Figura 76. Tallo semileñoso en Espeletia lopezii.
2.2.7.4. Suculentos, crasos o carnosos

Estos tallos se engordan mucho al acumular agua. Son así una reserva de este líquido
necesaria para los largos periodos de sequía. Como su nombre lo indica son de consis-
tencia muy acuosa, blanda y/o carnosa, como los cactos y nopales. También se le llama
crassicaule.
Figura 77. Tallo suculento en Ferocactus sp.
48
2.2.8. Posición, aspecto y crecimiento del tallo y ramas
2.2.8.1. Acaule
Falta de crecimiento de tallo (ver sección 2.2.4.8.).
2.2.8.2. Aerocaule
Con el tallo o las ramas aéreas.
2.2.8.3. Arbóreo(a)
Con el aspecto de un árbol, tallo lignificado, que se ramifica por arriba de la base.
Figura 78. Planta arbórea de Abies alba.
2.2.8.4. Arborescente
Que llega a tener aspecto o tamaño de un árbol.
49
2.2.8.5 Arbustivo o fruticoso

Con el porte de un arbusto, ramificado a partir de la base
Figura 79. Plantas de porte arbustivo
2.2.8.6. Ascendente
Con las ramas inclinadas hacia arriba con un ángulo de divergencia entre 16 y 45 gados
del vertical o que empieza primero con una orientación horizontal y que cambia después
hacia la vertical.
Figura 80. Planta con ramas ascendentes
2.2.8.7. Braquial
Con pocas ramas extendidas a manera de brazos humanos, como braquiblasto.
2.2.8.8. Caulescente
Que llega a desarrollar un tallo.
50
2.2.8.9. Cespitoso
Que forma una mata aglomerada, como de césped.
Figura 81. Plantas cespitosas.
2.2.8.10. Columnar
Con un tronco erecto, grueso
Figura 82. Planta con tallo columnar.
2.2.8.11. Decumbente
Reclinado sobre el suelo con los extremos ascendentes.
Figura 83. Planta con tallo decumbente.
2.2.8.12. Difuso
Con vario tallos o ramas desparramadas o con ramas que se dirigen hacia arriba con un
ángulo de divergencia entre 46 y 75 grados del eje vertical
51
2.2.8.13. Efuso
Con varios tallos o ramas ampliamente desparramadas.
Figura 84. Tallo efuso.
2.2.8.14. Enredadera
Que se enreda o se extiende sobre un soporte cualquiera sobre sin la ayuda de estructuras
especializadas.
2.2.8.15. Escandescente
Que trepa y se sostiene en diferentes soportes sin la ayuda de estructuras especializadas.
2.2.8.16. Esclerocaule
Con el tallo endurecido y seco.
2.2.8.17. Estolonífero
Con brotes laterales reproductivos, los estolones.
Figura 85. Tallo estolonífero de Fragaria vesca.
52
2.2.8.18. Fastigiado
Con rama y tallo erectos, paralelos entre sí.
Figura 86. Tallo fastigiado
2.2.8.19. Flabelado
Con ramificación en forma de abanico.
2.2.8.20. Geniculado
Abruptamente doblado en los nudos
Figura 87. Tallo geniculado
2.2.8.21. Multicaule
Con varios tallos
2.2.8.22. Postrado (a), procumbente, tendido (a)

Extendido sobre el suelo, sin la formación de raíces en los nudos.
Figura 88. Tallo postrado
53
2.2.8.23. Ramificado
Con ramas
2.2.8.24. Rastrero
Extendido sobre la superficie del suelo, con la formación de raíces en los entre nudos.
Figura 89. Tallo rastrero
2.2.8.25. Sarcocaule
Con el tallo suculento
Figura 90.Tallo sarcocaule
2.2.8.26. Supino
Postrado con los extremos dirigidos hacia arriba
Figura 91. Tallo supino.
54
2.2.8.27. Típicos
Son aquellos tallos bien visibles, que son característicos en la gran mayoría de las plan-
tas, desarrollándose sobre el suelo.
Figura 92. Tallo típico.
2.2.8.28. Trepador (ora)

Que encarama, trepa y se sostiene por medio de zarcillos, harpidios, espinas, aguijones,
peciolos, raíces adventicias u otros medios
Figura 93. Tallo trepador de Passiflora, en la que todo el ramito axilar se ha convertido en zarcillo.
55
2.2.8.29. Turional
Con vástagos tiernos o turiones, que se originan por debajo del suelo, como en Aspara-
gus.
Figura 94. Esparraguera con diversos turiones, los espárragos; a la izquierda, parte superior de un turión.
2.2.8.29. Unicaule
Con un solo tallo.
Figura 95. Planta unicaule de Solanum tuberosum.
56
2.2.8.30. Voluble
Que crece en forma espiralada, alrededor de algún soporte.
Figura 96. Tallo voluble de Lonicera japonica
2.2.9. Tipos de tallo

Habría todo un conjunto de plantas que no se adaptarían a las clasificaciones más generales
vistas hasta ahora. Así tendríamos:
2.2.9.1. Erguidos
Son que se levantan perpendicularmente del suelo, pudiendo haber otros subtipos con es-
ta característica.
a) Troncos o fustes
Tallo fuerte y macizo de los árboles y arbustos.
Figura 97. Tronco de Abies alba.
57
b) Estipe, estípite o astil

Tallo largo y no ramificado de las plantas arbóreas, especialmente de las palmeras; tam-
bién se conoce con este nombre a cualquier estructura prolongada de soporte; a menudo
se aplica al peciolo de los helechos o al tallo de los helechos y palmas.
Figura 98. Tres ejemplares de Espeletia lopezii con sus estípites más o menos desarrollado, en segundo tér-
mino otros dos pies todavía sin estípite; muy reducido.
c) Culmo
Tallo fistuloso y articulado de las gramíneas. En la mayoría de los casos es herbáceo; cuan-
do es leñoso, como en los géneros Arundo, Bambusa, Dendrocalamus, etc. constituye las
cañas (caña común, caña de bambú, etc.). Pero el culmo herbáceo suele también llamarse
caña comúnmente. Raramente este tipo de tallo es macizo, como en el maíz (Zea mays) y la
caña dulce (Saccharun officinalis); por lo común solo es sólido en los nudos.
Figura 99. Culmo en maíz (Zea mays)
58
d) Caña
Tallo de las plantas gramíneas, por lo común hueco, nudoso y leñoso o semileñoso, co-
mo el bambú y la caña de azúcar.
e) Culmo superior
Producción de tallo en las palmas, por encima de la inflorescencia, formada en las bases
sobrepuestas de los pedúnculos.
Figura 100. Culmo superior en una Arecaceae.
f) Escapo o bohordo
Es el tallo que, arrancando de un rizoma, bulbo, etc., está desprovisto de hojas y trae flo-
res en el ápice. Los escapos son frecuentes en las monocotiledóneas.
Figura 101. Escapo (e) de Narcisus tazetta.
59
2.2.9.2. Escandescentes y trepadores

Las plantas que presentan tallos trepadores pueden ser:
a) Volubles
Presentan tallos flexibles que se enroscan dando vueltas alrededor de un soporte; si crece
de izquierda a derecha se llama dextrorsum voluble, por el contrario, si el crecimiento es
de derecha a izquierda se llama sinistrorsum voluble.
Figura 102. Tallos volubles: a) Dextrorsum de Lonicera japonica ; b)Sinistrorsum de Convolvulus sp. .
b) Con raíces adherentes

Presentan tallos que han desarrollado raíces aéreas para sujetar la planta a otras superfi-
cies. Por ejemplo la hiedra. Con raíces adherentes: Presentan tallos que han desarrollado
raíces aéreas para sujetar la planta a otras superficies. Por ejemplo la hiedra.
Figura 103. Tallo con raíces adherente (rt),
60
c) Con espinas o aguijones

Son tallos provistos de espinas con la doble finalidad de sujetar la planta y defenderla
contra el ataque de los herbívoros. Por ejemplo la zarza.
Figura 104. Forma en que se adhiere un tallo con aguijones en Rubus.
d) Con zarcillos y harpidios

Son tallos no principales transformados para enrollarse alrededor de un objeto. Por
ejemplo la vid.
Figura 105. Tallos con zarcillos y harpidios. 1) Harpidios de origen foliar Bignonia sp.; 2) harpidios de origen
caulinar de Vitis sp.; 3) zarcillo de origen caulinar de Vitis sp.;4) zarcillo de origen caulinar de Partenocissus
quinquefolia; 5) zarcillos de Cardiospermum halicacabum, que corresponden a las ramitas de una inflorescen-
cia; 6) zarcillos de Passiflora sp., en la que todo el ramito se ha convertido en zarcillo.
61
2.2.9.3. Rastreros y postrados

Son los que no se levantan erguidos sobre el suelo. Muchas plantas presentan tallos débi-
les que se arrastran por tierra y al mismo tiempo desarrollan nuevas raíces con las que
producirán nuevas plantas, este tipo de tallos se llaman tallos rastreros; dentro de este
grupo tendríamos plantas como la fresa, que desarrolla estolones. Si no forman raíces
son postrados.
Figura 106. Estolón de fresa.
2.2.9.4. Subterráneos
Se van a encontrar desarrollándose dentro del suelo, entre los cuales se presentan:
a) Los rizomas
Son unos tallos de crecimiento horizontal por debajo de la superficie terrestre. De estos
tallos salen las raíces hacia dentro de la tierra y unos tallos herbáceos hacia afuera. Las
cañas serían un ejemplo:
Figura 107. Morfología básica de un rizoma: a) en una gramínea y b) en Polygonatum officinale
62
b) Los tubérculos
Son tallos engrosados por acumulación de substancias nutritivas, por ejemplo:
Figura 108. Tubérculos de papa (Solanum tuberosum)
c) Los bulbos
Son en realidad yemas adaptadas a vivir debajo de la tierra, que acumulan reservas. La
cebolla sería un ejemplo. Las plantas que producen bulbos reciben el nombre de bulbí-
feros.
Figura 109. Morfología de un bulbo: a) de cebolla, b) , c).
63
d) Los bulbillos
Son pequeños bulbos integrados en una sola estructura, por ejemplo:
Figura 110.Esquemas de tallos modificados: A) bulbillo con

estolón y B) sección longitudinal de un bulbillo de Oxalys,
e) El bulbelo
Bulbo de péquelas dimensiones que nace en la base de otro bulbo.
Figura 111. Apariencia de un bulbelo.
f) El caudice
Tallo perenne, corto y grueso, generalmente subterráneo,
Figura 112. Aspecto de un caudice.
64
g) Cormo
Tallo acortado a manera de tubérculo o bulbo, pero privado de yemas, es un tallo, corto
erecto, generalmente ensanchado, como en el banano (Musa)
Figura 113. Cormo (cr) en banano (Musa sp.)
2.2.9.5. Otras modificaciones
a) Acuáticos
Son tallos flotantes, sumergidos o fijos como la ninfa, el repollito o el tul.
b) Arundináceo
Con un culmo muy prolongado, como en algunas gramíneas altas.
c) Braquiblasto
Ramitas con entrenudos muy cortos y, por tanto, con las hojas de las ramas aproximadas,
formando a menudo una roseta. Los braquiblastos suelen ser de crecimiento limitado. Se
presenta en Ginkgo biloba.
Figura 114. Braquioblasto (br) en Ginkgo biloba.
65
d) Cladodios y filocladios
Los filocladios y los cladodios son tallos con el aspecto de hojas; los cladodios son
segmentos de un tallo o rama aplanada y articulada, que funciona como una hoja; los fi-
locladios son braquiblastos foliiformes, como en el caso de Ruscus.
A menudo se hace sinónimo de cladodio. Aparecen porque las hojas son muy pequeñas
o porque se han transformado y ya no pueden cumplir con su función.
Figura 115. A) Cladodios (c) articulados de Opuntia sp. y B) Cladodios de Ruscos aculeatus.
El algología o ficología, es un braquiblasto que se desarrolla en forma de lámina, seme-

jando una hoja, com en Sargassum, Leucillea jungermannioides, etc.
Figura 116. Braquiblasto en forma de cladodios de la rodofícea Polyzonia elegans.
e) Carnosos, crasos, crasicaules o suculentos

Tallos erguidos. Como en la clasificación por su consistencia. Con el tallo grueso y car-
noso. Su adaptación al medio ha llegado a transformar las hojas de la mayoría de estas
66
plantas en espinas; lo que, además de favorecer la retención de agua, constituye una

buena defensa contra los herbívoros. Dentro de este grupo las plantas más significativas
serían las cactáceas.
Figura 117. Aspecto de un tallo suculento
f) Espina
Rama transformada en forma de aguja (puede tener otro origen), dícese del órgano o de
la parte orgánica axial (braquiblasto, áfilo, raíz) o apendicular (hoja o porción de hoja,
raquis foliar, estípula) endurecido y puntiagudo.
Figura 118. Espinas de origen caulinar, Gleditchia sinensis
g) Estolón
Brote lateral, basal, con entrenudos largos que desarrolla raíces para formar una nueva
planta en la punta.
h) Estolón subterráneo
Tallo subterráneo, prolongado, con propiedades propagativas y con un bulbo o tubércu-
los en el extremo.
67
i) Nudoso
Con nudos prominentes.
Figura 119. Fragmento de un tallo nudoso, de Saponaria officinalis.
j) Pedículo
Estructura prolongada de soporte.
k) Pseudobulbos
Como en Cattleya skinerii, flor de candelaria.
Figura 120. Cattleya skinerii mostrando el pseudobulbo (pb), rizoma (ri) y raíces adventicias (ra).
68
l) Pseudotallo
Un tallo falso, por ejemplo el conjunto de bases foliares en las hojas de Musa.
Figura 121. Pseudotallo (pt) en Musa.
m) Rizomatoso
Con aspecto de un rizoma.
n) Sarmiento
Estolón prolongado y delgado
ñ) Súrculo
Renuevo de una planta, generalmente de origen subterráneo o en un tallo viejo.
69

El tallo es otro órgano vegetal que el utiliza y procesa para obtener de él múltiples benefi-
cios; entre los usos más importantes se mencionan:
2.2.12.1. Alimento
Los tallos constituyen una fuente de alimentos, tanto para el hombre como para otros or-
ganismos, esto se debe, principalmente a que en este órgano se almacenan sustancias de
reserva, entre las especies de importancia que pueden mencionarse están.
a) Caña de azúcar (Saccharum officinarum)

Nombre común de ciertas especies de herbáceas vivaces de un género de Poaceae. La
caña de azúcar se cultiva mucho en países tropicales y subtropicales de todo el mundo
por el azúcar que contiene en los tallos, formados por numerosos nudos; es la principal
fuente de azúcar en el mundo.
b) Patata o papa (Solanum tuberosum)

Tubérculo comestible producido por ciertas plantas de un género de Solanaceae, es un
alimento básico en casi todos los países templados del mundo; el 90% de la producción
mundial lo tiene Europa. La planta se cultiva como herbácea anual.
Es la principal fuente de carbohidratos en el mundo. La patata recién recolectada contie-

ne un 78% de agua, un 18% de almidón, un 2,2% de proteínas, un 1% de cenizas (ele-
mentos inorgánicos) y un 0,1% de grasas. Casi el 75% del peso seco son hidratos de car-
bono. La patata es importante fuente de almidón para la fabricación de adhesivos y al-
cohol.
c) Otras especies importantes

Entre otras especies importantes en el mundo pueden mencionarse:
 Sorgo (Sorgum sp.). Algunas especies de sorgo producen azúcar en sus tallos.
 Cebolla, puerro, ajo (Allium sp.). Nombre común de un género de hierbas bianuales
de Liliaceae, nativo de Asia pero cultivado en regiones templadas y subtropicales
desde hace miles de años. La verdadera cebolla es una planta bulbosa con hojas ci-
líndricas largas, huecas y engrosadas en la base que constituyen la mayor parte del
bulbo. La cebolla contiene esencias volátiles sulfurosas que le confieren el sabor pi-
cante característico; uno de los componentes de estas esencias se disuelve con rapi-
dez en agua y produce ácido sulfúrico; éste puede formarse en la película lacrimal
que recubre el ojo, y por eso se llora al cortar cebolla. La cebolla es una de las verdu-
ras más versátiles. Se consume cruda en ensalada, cocinada, preparada en diversas
salmueras, y también como condimento culinario. Deshidratada, se emplea mucho
70
para aromatizar sopas y estofados. En medicina, es diurética, y muy rica en vitami-

na C. Evita la caída del cabello y la infección de heridas pequeñas. También evita el
estreñimiento, los cólicos nefríticos y alivia los síntomas de reumatismo.
 Espárrago (Asparagus officinalis). Nombre común de un grupo de 50 o 60 especies

de Liliaceae y del género más representativo de ésta. Casi todas las variedades culti-
vadas comestibles proceden de una especie originaria de Europa. Los planteles de
espárragos duran hasta cincuenta años; la planta crece mejor en suelos ligeros y are-
nosos; los vástagos jóvenes, o turiones, no se cortan hasta el segundo o tercer año.
Las variedades blancas se obtienen amontonando tierra sobre los tallos a medida que
crecen. Los espárragos son ricos en vitaminas A y C, y han sido utilizados antigua-
mente como medicamento.
 Maple o arce de azúcar (Acer saccharum). Nombre común de una especie de la fa-
milia de Aceraceae; La miel y el jarabe de arce están compuestos de más de un 75%
de azúcar y contienen pocos nutrientes. El consumo excesivo de azúcar provoca caries.
2.2.12.2. Madera
Sustancia dura y resistente que constituye el tronco de los árboles, constituido funda-
mentalmente por tejido xilemático obtenido de los tallos de árboles o cañas, como el
bambú, se ha utilizado durante miles de años como combustible y como material de
construcción. Aunque el término madera se aplica a materias similares de otras partes de
las plantas, incluso a las llamadas venas de las hojas, en este artículo sólo se va a hablar
de las maderas de importancia comercial.
La Industria maderera, es el sector que se ocupa de la producción de madera para la

construcción (tablas, tablones, vigas y planchas), para la fabricación de postes de telé-
grafo, barcos, travesaños de ferrocarril, contrachapados, muebles y ebanistería. Los prin-
cipales países productores de madera son Estados Unidos, Rusia, Canadá, Japón, Suecia,
Alemania, Polonia, Francia, Finlandia y Brasil. Muchas variedades de madera son muy
apreciadas, como la caoba, el ébano o el palo de rosa, que se producen en países tropica-
les de Asia, Sudamérica y África y se emplean sobre todo en la fabricación de muebles.
La pulpa de madera es de gran importancia para la producción de papel; sin embargo, la
obtención de madera para ese fin se considera parte de la industria papelera
2.2.12.3. Fibras
Las fibras vegetales son principalmente de celulosa, que, a diferencia de las proteínas de las
fibras de origen animal, es resistente a los álcalis. Estas fibras son asimismo resistentes a la
mayoría de los ácidos orgánicos, pero los ácidos minerales fuertes las destruyen. La utiliza-
ción incorrecta de la mayoría de los blanqueadores puede debilitar o destruir estas fibras.
71
Las fibras de líber, las fibras fuertes que crecen entre la corteza y el tallo de muchas plantas
dicotiledóneas. Las fibras vasculares son las fibras fuertes que se encuentran en las hojas y
los tallos de las monocotiledóneas, otro tipo de fibras es el constituido por los tallos comple-
tos de algunas gramíneas. La utilidad de algunas de estas variedades de fibras es limitada.
Las distintas variedades de fibras de líber se utilizan para fabricar muchos productos,
desde tejidos de alta calidad hasta cuerdas. Los tejidos de hilo se fabrican con lino. El
cáñamo, el yute, el ramio y la crotalaria
Las fibras vasculares se destinan casi en su totalidad a la fabricación de cuerdas. Entre

las fibras de este tipo se encuentran el agave (maguey o pita), el cáñamo de Manila y la
yuca. Las fibras vasculares de la piña se han utilizado en la fabricación de tejidos. Men-
ción aparte merece el henequén, agave silvestre que se cultiva sobre todo en la península
de Yucatán, México. Sus hojas, carnosas y punzantes, contienen multitud de fibras duras
semejantes al cáñamo con las que se han elaborado tejidos y cordelería desde la época de
los mayas, a quienes fue de gran utilidad.
Los tallos de algunas gramíneas, entre ellas el esparto, y algunos tipos de paja se tejen
como si fueran fibras para fabricar sombreros y esteras.
2.2.12.4. Medicina
También existen numerosas especies cuyos tallos son utilizados con fines medicinales,
como la corteza del árbol de quina (Cinchona spp.) que es el nombre común de un géne-
ro de árboles y arbustos perennifolios tropicales de la familia de las Rubiáceas; la corte-
za de estas plantas, llamada también quina y quinquina, tiene propiedades medicinales, y
de ella se extrae el fármaco quinina y otros compuestos similares.
2.2.12.5. Industria
En la industria también se utilizan muchos tallos para obtener de ellos diversos productos:
 Hule de la india (Ficus elastica) para hacer llantas.
 Palo de hule (Castilloa elastica) también produce hule.
 Guayule (Parthenium argentatum) es un tallo que se macera, en EEUU es la única
fuente de hule.
 El chicle (Manilkara sapota) del tallo de éste se extraen gomas para la elaboración
de cualquier chicle comercial
 Las gomas y resinas también son extraídas de la corteza de los tallos, que se utilizan
en la elaboración de adhesivos, lacas y barnices.
 Alcoholes, alquitran, aceites, taninos y gases también se obtienen de tallos, de la ma-
dera o corteza éstos.
72
2.3. LA HOJA
Término usual con que se designa, en los briofitos, petridofitos y antofitos, todo órgano lateral,
que brota del tallo o de las ramas de manera exógena y tiene crecimiento determinado, forma ge-
neralmente laminar y estructura dorsiventral, pudiendo existir diversas variaciones y modifica-
ciones. Es una excrecencia lateral del tallo y las ramas.
Las relaciones entre el tallo y la hoja son estrechas y estos dos órganos forman una unidad inse-
parable. Cualquier intento de separa a la hoja del tallo carece de un soporte desde el punto de vis-
ta morfológico, aunque la hoja no difiere de aquel en estructura y función.
2.3.1. Origen
Es evidente que la formación de primordios foliares es una actividad mayor del meristemo
apical del vástago y que su desarrollo en estrecha proximidad con este lleva implícita una
importante interacción de desarrollo.
En general puede establecerse que el desarrollo de una hoja simple pude dividirse en tres
etapas: formación de la protuberancia foliar, formación del eje de la hoja y la formación de
la lámina foliar.
2.3.2. Funciones
La hoja es el principal órgano sintetizador de alimento de los vegetales, a través de la asi-
milación de hidratos de carbono. El color verde del limbo de casi todas las hojas se debe a
la presencia de clorofila, que es el pigmento que las plantas utilizan para fabricar los azúca-
res llamados hidratos de carbono a partir de agua y anhídrido carbónico, el grado de sínte-
sis, no depende solo de la abundancia de clorofila, sino por su forma, por su estructura y
por su disposición en el tallo.
No todas las hojas son verdes; muchas contienen otros pigmentos que enmascaran el verde
de la clorofila, y algunas carecen de clorofila en todo el limbo o en partes de él. La colora-
ción que las hojas adquieren en otoño se debe casi siempre a la descomposición de la cloro-
fila, que deja al descubierto estos otros pigmentos.
2.3.3. Morfología
A continuación se presentan todos aquellos aspectos referentes a la morfología foliar.
2.3.3.1. Estructura foliar

Las hojas no modificadas con fines particulares tienen por lo general dos partes principa-
les: un tallo llamado peciolo y una porción ensanchada y plana llamada limbo.
73
En la siguiente figura se presentan las partes que conforman una hoja típica, así como
otros accesorios que pueden encontrarse en este órgano.
Figura 122. Morfología básica de una hoja y sus accesorios.

A continuación se presenta la estructura básica de la hoja, así como las variantes que en
esta pueden encontrarse.
a) El limbo
Es la parte plana, comúnmente con forma laminar. Tiene dos caras:
 La primera es la parte superior y es más oscura y brillante y se llama haz, por
donde se capta la mayor parte de energía lumínica empleada en la fotosíntesis
 La cara inferior, de color más claro, se llama envés, que es donde se realiza el
intercambio gaseoso entre la planta y el ambiente. En el limbo hay nervios que
son conductos muy finos por donde circula la savia, llamados venas o nervios.
b) Venas o nervios
En las hojas de la mayoría de las dicotiledóneas tienen una vena central o media, conti-
nua con el haz (haces) del pecíolo y los haces vasculares, que forman una red en la lámi-
na. A la hoja entran uno o varias venas foliares las cuales pueden continuar en igual nú-
mero a lo largo de toda la hoja o pueden dividirse, fusionarse y volverse a ramificar.
74
Las venas primarias son haces vasculares sencillos o varios haces asociados. La dispo-
sición de las venas se llama venación o nervadura. Generalmente las venas más gruesas
son salientes o hundidas en el envés y prominentes en el haz. La venación puede ser:
 Venación abierta: Todas las venas acaban libremente en el interior de las

hojas o en sus márgenes No hay anastomosis entre las venas. Rara en dicoti-
ledóneas.
 Venación cerrada: Las venas se ramifican y se anastomosan unas con otras
formando una red que facilita la difusión de líquidos. Es más avanzada, y
asegura la nutrición a las porciones rasgadas o heridas. La venación presen-
ta dos niveles de organización, la venación mayor y la venación menor.
b)
a)
Figura 123. Venaciones: a) abierta y b) cerrada.
c) El pecíolo, peciolulo o pie

Como se indicó anteriormente es una porción pequeña de tejido caulinar por donde la el
limbo se une al tallo; en algunas ocasiones el pecíolo está ausente o es extremadamente
corto, y en este caso se dice que es una hoja sésil; la con un evidente pecíolo se denomi-
na peciolada. Cuando en la base del pecíolo existe un engrosamiento notable recibe el
nombre de pulvino o pulvínulo.
75
Figura 124. Hoja peciolada de Annona muricata.
Figura 125. Hojas sésiles Lepidium perfoliatum.
Figura 126. Pulvínulo en A)Fraxinus excelsa y B) Castanea sativa.

En las hojas pueden encontrarse otras estructuras accesorias, que no todas las hojas pre-
sentan, como las estípulas, alas, glándulas y nectarios.
76
d) Las estípulas
Son generalmente un par de apéndices foliares que se encuentran en muchas especies
vegetales acompañando a la hoja, normalmente cercanas o unidas a la base foliar, en la
base del pecíolo o bien pueden estar libres en el tallo. Las estípulas son de gran utilidad
para labores de determinación de entidades taxonómicas (como familias, géneros o es-
pecies). Una planta que carece de estípulas se llama exestipulada.
a) b)
Figura 127. Estípulas laterales (e’): a) de Fagus sp., y b) de Celtis rugosa.
Pueden ser libres, de posición lateral, simples (Fagus sp.), o compuestas (pinnadas en
Delonix regia o Peltophorum dubium), pequeñas o con dimensiones comparables a las
del limbo como sucede en la arveja, Pisum sativum. En otras especies, las estípulas están
ausentes. En Ficus religiosa (gomero), y otras especies de Ficus, las estípulas (e) se
sueldan entre sí formando un capuchón que protege el meristemo apical.
a) b) c)
Figura 128. Distintas modificaciones de estípulas (e): a) estípulas compuestas en Delonix regia; b. estípulas
aumentadas en Pisum sativum; c) estípulas que protegen el meristemo apical Castilloa elastica.
77
En algunas especies las estípulas pueden ser libres o unidas; las unidas pueden ser adna-
tas o connatas.
 Adnatas o adheridas al pecíolo, esto quiere decir que las estípulas están unidas al pe-
ciolo, como sucede en Rosa o Anomis; como las interpeciolares que están unidas al
tallo como sucede en Rubiaceae.
 a) b)
Figura 129. a) Estípulas adnadas (e) al pecíolo, Anomis serrata y b) esquema de su posición vista en sección
transversal
 a) b) c)
Figura 130. Estípulas interpeciolares (e), a) de Chiococa alba; b) de Guettarda grazielae; y c) Esquema de esti-
pulas interpeciolares en Rubiaceae
 Connatas, concrescente o coherentes entre sí, están unidas entre sí, las de la misma
hoja, esto quiere decir que son dos estípulas unidas entre sí congénitamente, con las
siguientes variantes:
▫ Axilares, desarrollándose en asociación con la axila de la hoja
▫ Opositifolias, soldadas abrazando el tallo
a) b)
Figura 131. a) Estípulas concrescente y axilares (e) en Pisum sativum, y b) Esquema de la posición de dichas
estípulas vistas en sección transversal
78
a. b.
Figura 132. a) Concrescentes y opositifolias en Coronilla mínima; b) Esquema de estípulas opositifolias
Las estípulas son por lo general verdes y filiformes, pero pueden modificarse como sar-
cillos (que son también son considerados una modificación de tallos u hojas) o aguijo-
nes, que son de origen estipular.
Figura 133. Esquema de la posición de aguijones en un tallo de Rubus sp.
79
e) Ocreas, vainas y lígulas

Las estípulas pueden formar una vaina papirácea alrededor del tallo llamado ócrea, es
decir, formando un tubo que encierra al tallo. En algunas plantas, tales como los pastos y
las ciperáceas, la parte basal de la hoja rodea el tallo y recibe el nombre de vaina.
A) B)
Figura 134. Disposición de estípulas: A) Fragmento de un tallo de Polygonum con la ocrea (o) y B) hoja envai-
nadora de Angelica archangelica, con la vaina (v) envolviendo el tallo.
En monocotiledóneas (Poaceae y Musaceae) generalmente se encuentra presente una lígu-

la que es una pequeña porción de la vaina que se extiende más allá entre la vaina y la hoja,
es decir, que une el limbo y la vaina de las hojas, a veces hay dos proyecciones laterales
llamadas aurículas. Todas estas estructuras son consideradas modificaciones foliares.
Figura 135. Lígulas de A) Piptatherum sp, y B) Avena macrocarpa; Distintos tipos de lígulas: C) lígula vellosa,
D) lígula membranosa y E) lígula con aurículas (a).
80
f) Las estipelas
Las estipelas son análogas a las estipulas y se encuentran en la base de los folíolos en
hojas compuestas, como sucede en Desmodium affine, Erythrina spp., Phaseolus vulga-
ris..
Figura 136. Estipelas en las hoja compuesta de Phaseolus vulgaris.
g) Alas y glándulas
Las alas son prolongaciones del pecíolo con forma laminar que se encuentran en todo lo
largo de este, como en las hojas de los chalunes (Inga spp.).
Figura 137. Alas (al) presentes en hojas compuestas de Inga sp.
81
Las glándulas son pequeñas estructuras que tienen distintas funciones, entre las que re-
salta la producción de secreciones como los nectarios cuya función es la producción de
néctar, aunque se encuentran más comúnmente en las flores.
Figura 138. Nectarios extrafoliares: A, de Vicia sativa, con una gotita de néctar en la estípula; B, de Pasionaria
sp., situados en el peciolo; C del cotiledón de Ricinus sp.; D, base del anterior ampliada.
La estructura interna de las hojas, como la de raíces y tallos, es una modificación de una
pauta básica común a casi todas las plantas vasculares.
2.3.3.2. Nervadura o venación

La disposición de las venas (haces vasculares en la lámina foliar) recibe el nombre de
venación o nervadura.
a) Dicótoma o dicotómica
Las venas se subdividen en ramificaciones venosas de igual tamaño, este patrón es muy
común los helechos y es el patrón de la hojas de Ginkgo biloba.
a) b)
Figura 139. Hoja con venación dicotómica en Ginkgo biloba: a) hojas adultas y b) hoja joven.
82
b) Palmada
En este patrón de venación las venas principales irradian a partir del punto en que se
unen al pecíolo; a este patrón puede pertenecen las hojas con dos tipos de venación:
 Actinodroma , tres o más venas basales que divergen radialmente desde un

punto, y
Figura 140. Hojas con venación actinodroma.
 Palinactinódroma , las venas primarias divergiendo en una serie de ramifica-

ciones dicotómicas, más o menos distanciadas (Platanus); las dos venas latera-
les más inferiores se ramifican formando ángulos muy abiertos con la vena
media.
Figura 141. Hoja con venación palinactinódroma
83
c) Paralelódroma o paralela
Este tipo de venación es muy común en las monocotiledóneas, su característica principal
es que do o más venas primarias se originan una al lado de la otra en la base de la hoja y
van paralelas al ápice donde convergen. En contraste, la mayor parte de las dicotiledó-
neas que tienen principalmente venaciones pinnadas en el que las venas se ramifican e
intersectan.
Figura 142. Hojas con venación paralela.
d) Pinnada
Las hojas con este tipo de venación tienen una vena principal con venas secundarias es-
calonadas a lo largo de la misma. Presenta variantes:
 Craspedódroma: Las venas secundarias terminan en el margen;
 Camptódroma: Las venas secundarias terminan antes del margen; e,
 Hifódroma: Las venas secundarias y menores ausentes, son rudimentarias o
escondidas en el mesófilo carnoso o coriáceo.
a b c
Figura 143. Patrones de venación pinada: a. Craspedódroma, b. Camptódroma y c. Hifódroma; mostrando el
ángulo de divergencia (d), la vena primaria (p) y vena secundaria (s).
84
e) Acródroma
Es un patrón de en el que dos o más venas primarias o venas secundarias fuertemente desarro-
lladas formando arcos no recurvos que convergen hacia el ápice.
Figura 144. Patrón de nervios en una hoja Acródroma, mostrando los nervios primarios emergiendo de la ba-
se o cerca de esta hacia el ápice.
A este patrón pertenecen las hojas Trinervias, en el que las venas primarias cuentan con
venación secundaria casi perpendicular a las primeras, también pueden haber cinco, siete
o más nervios en miembros de la familia Melastomatacae
Figura 145. Hojas trinervias de Miconia argéntea.
85
f) Pinnada con nervios laterales

En este patrón de venación hay dominancia del nervio principal y perpendicular a este
emergen los secundarios paralelos entre sí.
Figura 146. Forma típica de una hoja pinnada con nervios laterales paralelos.
g) Reiculódroma o reticulada
Las hojas de la mayoría de dicotiledóneas tienen una vena media y una red de venas
progresivamente menores, como una red; las venas secundarias pierden su identidad ha-
cia el margen de la hoja por repetidas ramificaciones de una vena reticulada.
Figura 147. Forma típica de una hoja pinnada reticulada.
86
h) Campilódroma
Varias venas o ramas primarias nacen en un mismo punto, formando arcos recurvos que
convergen hacia el ápice. Se da también en monocotiledóneas.
Figura 148. Hoja con venación Campilódroma
A. B. C. D.
Figura 149. Otros tipos de venación estriada en monocotiledóneas. A, B. Típica venación estriada longitudinal
de las hojas de gramíneas. Observar la convergencia apical y la fusión entre las venas primarías sucesivas, C.
Patrón de venación arqueado-estriado, D. Patrón de venación pinnado-estriado.
2.3.3.3. Tipos de hojas

A continuación se presentan las distintas variaciones en cuanto a tipos de hojas:
87
a) Hojas simples
Se dice que una hoja es simple cuando la lámina está constituida de una sola pieza, aun-
que puede tener ciertas divisiones.
Figura 150. Hoja simple
b) Hojas compuestas
Las hojas que presentan una lámina dividida en partes laminares más pequeñas, se de-
nominan compuestas.
Las partes laminares individuales de una hoja compuesta reciben el nombre foliolos o
pinnas. El eje principal de una hoja en el cual se insertan los foliolos se denomina ra-
quis. Los foliolos pueden ser sésiles o estar insertos al raquis mediante pedúnculos de-
nominados peciolulos.
Figura 151. Partes de una hoja compuesta

Para determinar si una hoja es simple o compuesta, se le sigue hasta el tallo, hasta en-
contrar la yema axilar. Las yemas se encuentran sólo en las axilas de una hoja completa,
y no en las axilas de los foliolos. En algunas plantas, especialmente si son inmaduras
puede ser difícil encontrar la yema axilar. Puede ser necesario determinar si se trata de
una hoja simple con varias divisiones o de una hoja compuesta.
88
Por lo general, si los foliolos se encuentran bien desarrollados y separados del raquis, la
hoja se considera como compuesta. Si los foliolos se insertar, a ambos lados de un ra-
quis central, la hoja es pinnaticompuesta. Si divergen a partir de un punto común en el
extremo terminal del peciolo, en forma similar a los dedos de en la palma es palmati-
compuesta o digitada.
Figura 152. Hoja palmaticompuesta o digitada.
Las hojas pinnaticompuestas pueden tener foliolos divididos en piezas más pequeñas
llamadas folillos. Se dice que este tipo de hoja es bipinnaticompuesta o bipinnada, y se
da cuando termina en dos foliolos compuestos. Si los foliolos se dividen dos veces, la
hoja es tripinnaticompuesta o tripinnada, es decir, cuando termina con un foliolo com-
puesto impar.
a) b)
Figura 153. Hojas pinnaticompuestas: a) bipinnaticompuesta/ bipinnada y b) tripinnaticompuesta/ tripinnada
89
Una hoja pinnaticompuesta con foliolos pareados y un foliolo en la punta es una hoja
imparipinnada, debido a que tiene un número impar de foliolos, sino presenta dicho fo-
liolo en la punta es una hoja paripinnada. Una hoja con tres foliolos se denomina trifo-
liada o ternada.
a) b) c)
Figura 154. Hojas pinnaticompuestas: a) imparipinnada, b) paripinnada y, c) trifoliadas
Cuando la hoja tiene divisiones más pequeñas y los foliolillos parecen estar compuestos
la se llamará Multipinnada.
Figura 155. Esquema de una hoja multipinnada.
90
Las hojas Pedadas tienen una similitud con las hojas palmaticompuestas pero con la di-
ferencia de que existe una unión entre los limbos en las partes cercanas a la base.
Figura 156. Hojas pedadas o pedatisectas de Amorphophallus bulbifer; en A, una vez; en B, tres veces ramifi-
cada, según el tipo cimoso.
Las hojas fenestradas (del latín fenestra = ventana) presentan un limbo que presentan
perforaciones, en mayor o menor escala, y se debe al aislamiento del mesófilo situado en
las mallas por los nervios que se forman por medio de un anillo suberificado. Las por-
ciones así aisladas acaban por sucumbir y el hueco que constituye la perforación.
Figura 157. Hojas fenestradas.
2.3.3.4. Patrones foliares

A continuación se presentan los patrones foliares que se emplean para estudiar la hoja
desde un punto de vista morfológico
91
a) La forma del limbo

Aunque el tamaño general de la lámina foliar puede estar influenciado por el medio am-
biente, la forma de la hoja o del foliolo a menudo es característica para las diferentes es-
pecies. Algunas formas comunes de las hojas se muestran continuación en la gráfica si-
guiente:
y Cupresus Thuja
Figura 158. Clasificación de hojas según la forma del limbo: a. elíptica, b. romboide, c. lancelolada, d. oblan-
ceolada, e. ovada, f. oval, g. obovada, h. cuneada, i. bilobulada, j. reniforme, k. peltada, l. perfoliada, m.
oblonga, n. deltóide, o. espatulaza, p. acicular, q. linear, r. pinnatisecta, s. pinnatipartida, t. pintífida, u. pal-
matisecta, v. palmatipartida, w. orbicular, x. palmatífida, y. escamosas, escamiformes o imbricadas
92
La descripción de las distintas formas foliares se muestra a continuación:
 Elíptica. Que tiene la forma de un círculo aplanado, por lo general del doble de
largo que de ancho.
 Romboide. Con forma de rombo
 Lanceolada. En forma de lanza, rematando en punta a partir de una base ancha;
mucho más larga que ancha.
 Oblanceolada. Lanceolada, pero con la parte más ancha cerca del ápice.
 Ovada. En forma de huevo, con la parte más ancha hacia la base.
 Oval. En forma de óvalo o como la silueta de un huevo
 Cuneada. Cuneiforme, rematando en forma aguda hacia el punto de inserción.
 Bilobulada. Con dos lóbulos
 Reniforme. En forma de riñón.
 Peltada. Con el pecíolo inserto en la superficie inferior de la lámina foliar más
que
 Perfoliada. Término que se usa para describir las hojas opuestas cuyas bases se
unen alrededor del tallo el cual aparenta pasar a través de las hojas.
 Oblonga o obovada. Ovada, pero con la parte más ancha acerca del ápice.
 Deltoide. Triangular.
 Espatulada. En forma de espátula
 Acicular. En forma de hilo con una punta aristada
 Lineal o linear. Larga y estrecha con los lados casi paralelos sobre el margen; en
forma de escudo.
 Pinnatisecta. Con varios lóbulos
 Cordada. En forma de corazón, con una muesca en la base.
 Hastada. En forma de punta de flecha.
 Subulada. Rematando en una punta aguda a partir de una base ancha, en forma
de flecha o punzón.
 Escamosas, escamiformes o escuamiformes. Hojas con forma de escamas, colo-
cadas unas sobre otras, en forma de tejado
 Otras formas. Se caracterizan por la disposición de sus lóbulos, como pinnati-
partida, pintífida, palmatisecta, palmatipartida, orbicular, palmatífida.
93
b) Forma de la base
La parte de la lámina foliar donde se inserta el peciolo es la base. Obsérvense las si-
guientes definiciones:
Figura 159. Patrones más comunes de la base foliar: a. sésil, b. atenuada. c. decurrente,
d. redondeada, e. reniforme, f. cordada, g. sagitada, h. auriculada, i. oblicua, j. perfoliada,
k. peltada, l. connada perfoliada, m. hastada, n. ligulada.
94
A continuación se describen cada una de las bases foliares:
 Sésil. Sin peciolo
 Cuneada, cuneiforme, atenuada. Con una ligera prolongación del limbo hacia el
peciolo, es decir, que se estrecha gradualmente hacia el punto de inserción.
 Decurrente. El limbo presenta una ligera expansión de la lámina cerca de la base
 Redondeada. Con un arco amplio en la base.
 Reniforme. Base con forma de riñón
 Cordada. En forma de corazón, con una muesca en la base.
 Sagitada. Término que describe los lóbulos básales que se aguzan en puntas a cada
uno de los lados del peciolo, la forma similar a la base de una punta de hacha.
 Auriculada. Con apéndices en forma de oreja en la base.
 Oblicua. Asimétrica, que presenta uno de los lados de la lamina foliar más abajo so-
bre el peciolo que el otro; inequilátera.
 Perfoliada. Base sésil que rodea el tallo
 Peltada. Hoja de limbo redondeado y con el peciolo inserto en su centro.
 Connada perfoliada. El limbo de dos hojas opuestas están unidos por la base, ro-
deando el tallo.
 Hastada. Con prominencia de una base ensanchada con lóbulo
 Ligulada. Con forma de vaina.
 Truncada. Cortada en forma cuadrángular a lo ancho de la base.
 Otras formas…
95
c) Forma del ápice

El extremo de la hoja que se encuentra más lejano al pecíolo se denomina ápice. Algu-
nos tipos comunes se mencionan en seguida:
Figura 160. Formas básicas de la forma del ápice: a. aristado; b. caudado; c. cirroso; d. acuminado; e. cus-
pidado; f. apiculado; g. agudo; h. mucronado; i. mucronulado; j. obtuso; k. redondeado; l. retuso; m. trunca-
do; n. emarginado; o. obcordado; p. hendido; q. espinoso.
96
A continuación se presenta la descripción de las formas básicas de ápices:
 Aristado. Con una cerda o arista en la punta.
 Caudado. Con una cresta más ancha que en una aristada
 Cirroso. Con una cresta curveada
 Acuminado. Que termina en punta.
 Cuspidado. Que termina en una punta aguda y rígida.
 Apiculado o acuminado. Que remata gradualmente hacia una punta prolonga-

da, no importando su consistencia.
 Agudo. Que termina en una punía que es menor a un ángulo recto, pero que no
es acuminado; definido y agudo, pero no prominente.
 Mucronado. Rematado abruptamente en una punta pequeña, que se proyecta a

partir de la vena central.
 Mucronulado. Como un mucronato pero más hundido
 Obtuso. Con una punta sin filo o redondeada.
 Redondeado. Con un amplio arco en el ápice.
 Truncado. Cortado en forma cuadrangular a lo ancho del ápice.
 Emarginado. Con muescas poco prominentes y dentado en el ápice.
 Hendido. Hoja dividida en lóbulos que no penetran muy adentro del borde fo-
liar
 Otras formas…
97
d) Márgenes
El borde de la lámina foliar recibe el nombre de margen. La descripción de los principa-
les márgenes se da a continuación:
Figura 161. Patrones de las forma del margen foliar: a. aculeado, b. lacerado, c. incisado, d. denticulado, e.
dentado, f. doble serrado, g. serrulado, h. serrado, i. crenado, j. crenulado, k. sinuado, l. ondulado, m. entero,
n. ciliado, o. crispado, p. revoluto, q. palmatífido, r. partido, s. pectinado, t. lacinado, u. lacerado agudo, v. lo-
bado, w. pinnatifido.
98
Se presentan en los siguientes incisos la descripción de los tipos de márgenes:
 Aculeado. Con aristas en el borde

 Lacerado. Con apariencia de desgarradura en el borde
 Incisado. Hendiduras prominentes en el borde, con ángulos agudos en cada
hendidura, es decir, cortado en secciones definidas, que se extienden hacia la
vena central o la base
 Denticulado o crenado. Con dientes obtusos o poco redondeados.
 Dentado. Que presenta dientes afilados marginales que apuntan hacia fuera, en
forma de diente.
 Doble dentado. Con dientes afilados en doble disposición hacia afuera.
 Aserrulado. Hoja serrada, pero con prominencias más pequeñas que en serrado
 Serrado. Que presenta dientes marginales apuntando hacia el ápice
 Disecado. Cortado en divisiones más o menor finas.
 Lobado. Dividido en partes separadas por senos redondeados que se extienden
de un tercio a un medio de distancia entre el margen y la vena central.
 Ondulado. Que presenta un margen ligeramente ondulado.
 Sinuado o repando. Ligeramente ondulado.
 Entera. Borde liso
 Ciliado. Con borde ondulado y pequeñas aristas en el borde de las ondulacio-
nes
 Revoluto. Con el margen enrollado hacia la cara interna de la hoja.
 Crispado. Con un borde irregular
 Partido. Cortado o disecado casi hasta la vena central.
 Pectinado. Con lóbulos muy largos y angostos
 Lacinado. Como un pectinado pero con lóbulos ligeramente más anchos y me-
nos profundos.
 Pinnatífido. Una hoja partida en forma pinnada, dividida casi hasta la vena
central.
 Palmatífido. Borde dividido hasta la mitad en gajos superficiales.
 Otras formas…
99
2.3.4. Adaptaciones y modificaciones

Muchas plantas, producen hojas muy diferentes, a las del follaje acostumbrado. Algunas de
éstas no reconocen fácilmente como hoja. Entre estas modificaciones se tienen las siguientes:
2.3.4.1. Hoja tubular

Insectívora, capaz de retener agua, incluso retener insectos y otros artrópodos para suc-
cionarlos y obtener nutrimentos de éstos.
Figura 162. Hojas de plantas insectívoras Nepenthes sp.
2.3.4.2. Bráctea
Cualquier órgano foliáceo situado en la proximidad de las flores y distinto en su forma,
tamaño, consistencia, color, etc. de las hojas normales y de las que transformadas consti-
tuyen el cáliz de la corola. En otras palabras, es una hoja muy reducida o altamente mo-
dificada que a menudo se encuentra en inflorescencias y subyacente a una flor. Como la
bractéola, pálea, espata, gluma, etc.
Figura 163. Brácteas (b) de Bouganvillea sp.
100
2.3.4.3. Bráctea involucral

Subyacente a la cabezuela en la familia de las asteráceas.
Figura 164. Brácteas involucrales (b) de Centaurea aspera.
2.3.4.4. Bractéola
Brácteas que se encuentran sobre un eje lateral de cualquier inflorescencia. La bráctea se
encuentra en el eje principal, y si es diminuta se podrá llamar bracteílla; la bractéola na-
ce sobre el pedicelo floral, a mayor o menor altura, pero por encima de su base, en Apia-
ceae, los hipsófilos que se hallan en torno a la base de los radios de la umbela son brác-
teas; los que vemos alrededor de los umbélulas, bractéolas. Modernamenta las bractéolas
se suelen llamar profilos.
Figura 165. A y A’. Brácteolas (b) de Phaseolus sp., a ambos lados del cáliz; B, dos bractéolas de
Viola sp., en la parte superior del pedúnculo.
101
2.3.4.5. Catáfilas
Son las escamas que aparecen en las yemas invernantes, cuyo conjunto se denomina pé-
rula y en tallos subterráneos, su función es la de proteger la yema y almacenamiento de
sustancias de reserva.
Figura 166. Yema de Laurus camphora, con los catafilos (c)
2.3.4.6. Escamas de los bulbos

Hojas de almacenamiento, carnosas y suculentas como en el bulbo de una cebolla.
Figura 167. Bulbo escamoso de Lilium sp.
2.3.4.7. Estípulas y estipelas

La estípula es un apéndice, por lo general laminar, que la mayoría de veces se encuentra en
números de dos, se forma a los lados de la base foliar, como se observa en un gran número
de individuos en Fabaceae, Caesalpinaceae, Mimosaceae, Rosacae, Malvaceae, etc.
La estipela es una pequeña escamita o laminita que se halla en el arranque de los seg-
mentos foliares de algunas hojas bi- o tripinatisectas, en la base los foliolos de algunas
hojas trifoliadas. Funciona también como protectora de las porciones meristemáticas
más tiernas en el primordio foliar. (Ver sección 2.3.3.1.)
102
2.3.4.8. Cotiledones
Primera hoja del embrión de las plantas embriofitas. Son hojas embrionales.
Figura 168. Cotiledones (c). A, de Zea; B, de Phaseolus; C, de Scandix balasae; D, de Hedera helix; E, de Tro-
peolum majus; F, de Pinus pinea. Referencias: a, raíz principal; a’, raíz adventicia; e, epicarpo o espermoder-
mis; g, vástago; h, hipocótilo; n, nomófilo; tn, tejido nutricio.
103
2.3.4.9. Escama de la yema

Pequeña escama que rodea a la yema, equivalente a los catafilos.
Figura 169. Escamas protectoras cubriendo una yema apical.
2.3.4.10. Espata
Bráctea amplia o par de brácteas que envuelven la inflorescencia o el eje florífero, como
la de los ajos; en la espádice, la inflorescencia se encuentra rodeada por una espata a
menudo muy grande y vistosa, con diversos colores o enteramente blanca (Aurum, Aris-
sarum, Anthurium, Zantedeschia). La espata puede ser monófila o dífila; es decir, puede
estar constituida por una o por dos brácteas.
A B C
Figura 170. Espádice y espata (e): A, de Arisarium vulgare, con una espata (e), por cuya abertura asoma el ex-
tremo estéril de la inflorescencia; B, Colocassia antiquorum; C, de Xanthosoma sagitifolium.
104
2.3.4.11. Filario
Conjunto de brácteas invlucrales externas en algunos capítulos de Asteraceae, llamada a
veces, impropiamente, calículo, como en muchos Senecios.
Figura 171. Capítulo de Senecio dureiui, con el filario (f) en la base del involucro.
2.3.4.12. Filodio
Modificación foliar ensanchada y hueca generalmente, de consistencia coriácea o leñosa
en el peciolo de la hojas.
Figura 172. Filodios de una planta juvenil de Acacia; p, peciolos; f, filodios;
105
2.3.4.13. Gluma, glumela y glumélula

Gluma, cada uno de los hipsofilos estériles que suelen hallarse enfrentados en la base de
las espículas de las gramíneas. Una de ellas arranca del eje de la inflorescencia un poco
más abajo que la otra, a la cual envuelve en muchos casos, por lo menos al principio y
en la base, y se llama gluma inferior; la envuelta, de inserción un poco más alta, es la
gluma superior. La glumela inferior se suele designar también con el nombre de gluma;
en este caso recibe el nombre de gluma florífera, o gluma fértil, para distinguirlas de las
otras dos, glumas estériles. Es el cascabillo de la cebada y de otras plantas cereales.
Glumela (diminutivo de gluma), en gramíneas, cada una de las dos piezas escuamifor-
mes enfrentadas, escariosas o herbáceas, que rodean a una flor. Una de ellas, por nacer
más abajo, envuelve a la otra, acostumbra tener un nervio medio más o menos percepti-
ble, a parte de los laterales menos notables, y se llama glumela inferior; la otra, tiene
dos nervios prominentes laterales, se considera constituida por la concrescencia de dos
antófilos, y se designa con el nombre de glumela superior.
A. B.
Figura 173. Espícula de Avena macrocarpa: A. Mostrando glumas (g) y glumelas (g’). B, Flor de la misma. Con
la glumela inferior (g’i) y la glumela superior (g’s).
106
Glumélulas, en las flores de las gramíneas, cada una de las dos delicadas escamitas, ge-
neralmente hinchadas de jugos e incoloras, que se hallan frente a la glumela inferior y
por encima de la glumela inferior, apenas visible a simple vista. Se considera que perte-
necen al verticilo floral interno, en el que aborta la tercera pieza; y si se atribuye natura-
leza prolífica a la glumela superior, todo el perianto de las gramíneas queda reducido a
esas dos glumelas.
Figura 174. Flor de Avena macrocarpa, sin la glumela inferior mostrando el ovario y en su base las dos glumé-
lulas (gl’).
2.3.4.14. Hipsófilos
Son los distintos tipos de bráctea que acompañan a las flores y su función aparente es de
protección.
Figura 175. Hipsofilo en Leucojum aestivum.
2.3.4.15. Lema
Glumela inferior de la espícula de las gramíneas, que corresponde a una bráctea fértil,
florífera (cubierta de una semilla). Los botánicos modernos suelen preferir a la nomen-
clatura españolas (glumas, glumelas y glumélulas) esta otra: glumas (inferior y supe-
rior), lema (glumela inferior), pálea (glumela superior) y lodículas (glumélulas)
107
2.2.4.16. Ocrea
Conjunto de de dos estípulas axilares membranosas, concrescentes totalmente por ambos bor-
des en una pieza, a modo de cucurucho alargado, que, rodeando y envolviendo el ápice cauli-
nar cuando la hoja correspondiente no se ha desarrollado aún por completo, es atravesado lue-
go por el tallo, al que circunda, cuando adulto, a modo de una vaina o lígula. La ócrea, así
considerada m es propia de las Poligonaceae y da caracteres de importancia taxonómica. A
veces, se ha llamado también ócrea a las estípulas involucrales del género Ficus. En las pal-
mas es la prolongación de la base del peciolo, que envuelve, formando a modo de un tubo, la
porción inmediata del estípite. Se da en los géneros Calamus, Desmoncus, etc.
2.3.4.17. Pálea
Este término ha sido empleado en botánica para indicar órganos y partes orgánicas muy vider-
sos. Linne llamó páleas a las escamitas que existen en el receptáculo de numerosas Compues-
tas (Asteraceae), y receptáculo paleáceo al que las tiene. Luego ha llamado páleas a las esca-
mitas de que se componen algunos vilanos de la misma familia; a los tépalos carioso de diver-
sas monoclamídeas; a las glumelas de las gramíneas (Poaceae), indicando pálea superior y pá-
lea inferior; a los tricomas laminares del peciolo y del raquis de las frondes de los helechos; a
ciertas hojitas hepáticas foliosas; etc. Como se ve en el término pálea se refiere a un órgano
laminar, membranoso o por lo menos muy sutil, pero de significación sumamente variada. Si
nos atenemos a la prioridad, hay que reservar esta voz para expresar el concepto linneano. Sin
embargo, es muy general su uso como sinónimo y más concretamente glumela superior.
Figura 176. Pálea del receptáculo florífero de Carlina cynara, aumentada.
2.3.4.18. Lodícula
Sinónimo de glumélula, las lodículas de las gramíneas se hallan junto al tálamo.
2.3.4.19. Espina
Dícese del órgano o de la parte orgánica axial (Braquiblasto, afilo, raíz) o apendicular (hoja
o porción de hoja, raquis foliar, estípula) endurecido y puntiagudo. Así, las espinas puede ser
de origen caulinar, foliar, marginales de las hojas, estipular, limbar (del limbo) o peciolar.
108
La espina está lignificada y posee tejido vascular. No así el acúleo o aguijón, que es de
origen superficial. La espina no puede separarse del órgano que la trae si desgarrar teji-
dos subyacentes; el aguijón, si.
Figura 177. Espinas. A, de origen foliar de Berberis vulgaris; B, de origen caulinar, Gleditchia sinensis; C,
marginales de las hojas en Ilex aquifolium; D, origen estipular de Robinia pseudoacacia; E, limbares y peciola-
res de Solanum sodomaeum.
2.3.5. Duración de las hojas

Las hojas son frecuentemente órganos temporales, y el termino duración se refiere al intervalo de
tiempo en el que funcionan. En la zona templada, la duración usualmente se relaciona con el efec-
to de las bajas temperaturas; sin embargo, en las regiones con lluvia, estacionales esta puede estar
regulada por la sequía. Las siguientes definiciones relacionadas con esta característica son:
2.3.6.1. Hojas deciduas

Que caen al final de la estación de crecimiento; no perennes; se refiere a las hojas que
caen durante el otoño o época seca.
2.3.6.2. Hojas fugaces

Que caen, poco después de su desarrollo; que caen pronto.
2.3.6.3. Hojas marcescertes

Que se marchitan, pero no caen.
2.3.6.4. Hojas perennes

Persistentes, no deciduas; a menudo este término no se usa para describir a la planta.
109
2.3.6.5. Hojas persistentes

Perennes, no deciduas; que funcionan durante dos o más estaciones de crecimiento a
menudo este término se usa para describir a las hojas.

Las hojas, al igual que los órganos anteriores también son utilizadas para diversos usos:
2.3.6.1. Alimento
Muchas especies de pastos (Poaceae), Leucaenas, Mimossaceae, Fabaceae, Moraceae y
Steculiaceae son utilizadas para forraje en alimentación para animales; el repollo, el
apio, la espinaca, cebolla, hierba buena, la hierba mora, el bledo, entre otras son utiliza-
das para consumo en la dieta humana.
2.3.6.2. Fibras
Son utilizadas especies como el cáñamo de manila, planta parecida al banano utilizada pa-
ra extracción de pitas o cáñamo; como el Henequén o sisal para elaboración de sacos o
costales; cáñamo de Nueva Zelanda, planta parecida a los lirios también se extraen fibras.
2.3.6.3. Drogas
Un buen número de drogas importantes (Narcóticos, aceites y ceras) se obtienen de las
hojas, por ejemplo el tabaco para elaboración de puros, cigarros y cigarrillos; planta de
coca de cuyas hojas se extrae la cocaína; la florifundia es un narcótico; el té de cuyas ho-
jas se obtiene la teína; la mariguana que también es un narcótico.
2.3.6.4. Industria
Las hojas de algunas especies son empleadas en la industria, pueden mencionarse espe-
cies como la menta, de eucalipto, de té de limón, de citrionela, etc., de las cuales se ex-
traen aceites, para diferentes usos.
2.3.6.5. Ornamental
Existen también muchas especies cuyas o plantas hojas se son empleadas con fines or-
namentales por la atracción que ofrece su follaje como el pino, izote, mirto, poni, paca-
yas, palmas; son empleadas en ocasiones festivas o arreglos florales.
2.3.6.6. Medicinal
Las hojas de las siguientes plantas se usan como medicinales, por ejemplo Curaría, efi-
ciente contra mordedura de serpientes; Taray, para la artritis deformatica, hongos, caída
del pelo, caspa, riñones, etc.; Arnica, para sanar golpes contusos; madre cacao, rodenti-
cida y planta forrajes; apazote, para el control de la lombriz común; entre otras especies.
110
2.4. LA FLOR
Es la estructura reproductiva de las angiospermas. Desde el punto de vista morfológico: “Es un
tallo de crecimiento determinado que contiene los esporofilos y los apéndices estériles asociados.
Los antófilos son homólogos de las hojas
2.4.1. Funciones
La función principal del fruto es formar el fruto y la semilla.
La mayor parte de la clasificación de las plantas con flores se basa en las estructuras re-
productivas, y resulta esencial conocer la terminología de las flores, frutos y semillas pa-
ra identificar las plantas y para entender las clasificaciones.
La flor es un brote altamente modificado con apéndices especializados. Las flores pue-
den surgir de la axila de una hoja o, más frecuentemente, en la axila de una hoja reduci-
da que recibe el nombre de bráctea. Los ovarios maduros en la flor se desarrollan for-
mando un fruto. Los frutos pueden tener otras estructuras florales asociadas a ellos y
normalmente contienen semillas las cuales consisten de óvulos maduros. Las semillas
germinan y producen una nueva planta.
2.4.2. Origen
Las flores son vegetaciones del tallo que se originan de las yemas florales, cuando las
plantas llegan a su estado adulto. Tienen crecimiento limitado y se distinguen general-
mente por sus colores llamativos.
2.4.3. Morfología
Una flor completa de las plantas Angiospermas consta de las siguientes partes: pedúncu-
lo o pedicelo, receptáculo, envolturas florales o perianto (cáliz y corola), androceo (es-
tambres) y gineceo (carpelos), a cada una de estas partes se les llama verticilos florales
debido a que sus piezas se disponen en forma verticilada, es decir, alrededor de un eje.
Los componentes principales de una flor no modificada son el perianto, el androceo y el

gineceo. Estas estructuras se insertan en el eje floral o receptáculo. En ocasiones se
puede presentar un hipanto que suele ser de naturaleza total o parcialmente receptacular;
en otras ocasiones se compone total o parcialmente de un perianto y de tejido ándrico.
El perianto, o envoltura floral, se subdivide en el cáliz (compuesto de sépalos) y la co-

rola (constituida de pétalos). El grupo de estambres, donde se produce el polen, recibe el
nombre de androceo. El gineceo consiste de uno o más cárpelos; cuando son dos o más
pueden estar separados (pistilos simples) o fusionadas (pistilos compuestos).
111
Figura 178. Partes de una flor típica.
A continuación se definen algunos términos que se asocian con la flor generalizada.
2.4.3.1. Pedúnculo, pedicelo y receptáculo

El pedúnculo es la estructura que une una flor simple o inflorescencia con el tallo; y la
que une la flor con la inflorescencia se llama pedicelo.
a) b)
Figura 179. a) Pedúnculo (p) en Campanula sp.; b) pedicelo (p’) y raquis (r) en flores de un racimo de Diplota-
xis erucoides.
112
El receptáculo también se llama “tálamo” o “toro”, es la base que sirve de asiento a las
diversas pertenencias florales y también a las diversas flores de la inflorescencia.
Las piezas florales pueden distribuirse en forma espiral o verticilada en el receptáculo.
Figura 180. Flor de Pereskia aculeata en sección longitudinal, mostrando el tálamo (t) acopado.
El pedicelo delgado que une la flor al tallo terminado en un ligero ensanchamiento lla-
mado receptáculo; a veces el pedicelo suele faltar y entonces la flor es sésil o sentada;
cuando existe la flor se llama pedunculada.
Figura 181. Flor sentada de Proboscidea fragans.

El pedúnculo puede ser largo o muy corto casi reducido; por, lo general es de color ver-
de y de forma cilíndrica. Consta de una epidermis con pocos estomas, de un colénquima
que le proporciona consistencia y elasticidad de un parénquima clorofílico y de un hace-
cillo liberoleñoso; este último, al llegar a la región superior, se ramifica y distribuye por
las demás partes de la flor.
113
Términos relacionado con el pedicelo y el receptáculo.

Pedicelo. La estructura que sostiene a cada flor individual, solitaria o en inflorescencia,
pero se aplica más a la última.
Pedúnculo. El cabillo o rabillo que sostiene a la inflorescencia completa o a una flor so-
litaria.
Raquis. El eje central de una inflorescencia. (Figura 179.)
Receptáculo. La porción del tallo que posee las partes florales. Consiste de varios nudos
e internodios cortos ó puede decirse que es la parte de la flor donde se insertan las piezas
del perianto, androceo y gineceo, en las inflorescencias de tipo capítulo el lugar donde se
insertan las flores.
2.4.3.2. Perianto
Es la envoltura floral, compuesta de antofilos, que rodea a los esporofilos; la mayoría de
veces consta de cáliz y corola, es decir, es el conjunto de cáliz y corola; etimológicamen-
te perianto proviene del griego  (peri), que significa alrededor y  (antos), flor
o relacionado con ella, por lo que el término se interpretaría “alrededor de la flor”. Pero,
más apropiado es llamarle perigonio, etimológicamente deriva del griego (peri), al-
rededor y, gonos), órganos reproductores, en esta caso androceo y gineceo, o a
uno de ambos.
El término perianto, es más antiguo, significa “entorno a la flor” pero el vocablo peri-
gonio significa “colocado alrededor de los órganos sexuales” y se considera más exacto.
En efecto, siendo así que el perigonio forma parte de la flor, no puede decirse “que la
rodea”, ya que solo rodea los estambres y los carpelos o a uno de éstos. Sin embargo, sea
que se considera a uno y otros como integrantes de la “flor” propiamente dicha (ya que
las envolturas florales no son en realidad más que órganos accesorios), sea porque la voz
de perianto haya parecido más eufónica, sea, en fin, porque se haya preferido ésta como
más antigua, es el caso que se emplea de manera general.
Modernamente existe una pronunciada tendencia a emplear la voz perigonio, cuando se

trata de perianto homoclamídeo1: “El perianto, nulo en algunas familias está ordinaria-
mente representado por un perigonio petaloide o sepaloide, rara vez diferenciado en cá-
liz y corola”. (Robledo) En otras palabras se emplea el término perigonio cuando solo se
encuentra una envoltura floral, entonces las piezas que la integran se denominan tépa-
los2.
1
Homoclamídeo, se aplica a la planta, flor, etc., que tiene verticilos periánticos de forma, magnitud, consistencia, etc., semejan-
tes. Opuesto a heteroclamídeo.
22
Tépalo, antófilo del perigonio.
114
a) Cáliz
El cáliz ocupa la posición más externa en la flor. Verticilo externo de perianto hetero-
clamídeo. Es el nombre colectivo para los sépalos, que son antófilos u hojas florales ge-
neralmente verdes, pero en ocasiones de otros colores, de consistencia herbácea, libre
entre sí en los cálices corisépalos3 (dialisépalos), o concrescentes en los gamosépalos
(sinsépalos). En este último caso no suelen soldarse por completo; las porciones que
quedan libres constituyen los dientes4, los lóbulos5 o las lacinias6 calicinas, según sea su
profundidad.
Un cáliz con muchos pétalos o sépalos se clasifica como polisépalo. Como se indicó an-
teriormente, si los sépalos están unidos, se describen como sinsépalo o gamosépalo, si
no están fusionados de ninguna manera dialisépalo o corisépalo. La parte del cáliz co-
rrespondiente a la porción soldad de los sépalos constituye el tubo calicino; la porción
libre de los mismos, el limbo del cáliz; y la región en que uno y otro se unen, la gargan-
ta. El cáliz frecuentemente tiene venas prominentes llamadas nervios.
a) b)
Figura 182. a) Cáliz dialisépalo de Diplotaxis erucoides; b) Cáliz gamosépalo de Salvia patula, mostrando la
garganta (g), el tubo calicino (t), el limbo del cáliz (l) y nervios (n).
El cáliz puede ser caedizo o persistente; en el primer caso se desprende después de la an-
tesis7; en el segundo se mantiene en su sitio hasta la maduración del fruto. Se dice del cáliz
caedizo que es caduco, si se desprende antes de la antesis, es fugaz si se desprende al
abrirse la flor, como ocurre con las amapolas y caedizo, si se desprende después de la an-
tesis, aunque algunos autores consideran estos dos últimos sinónimos. El cáliz es acres-
cente cuando no solo persiste pasada la floración, sino continúa desarrollándose y se acre-
cienta, como acontece con los tomates, por ejemplo.
3
Corisépalo, se aplica a la planta, a la flor, al cáliz, de sépalos separados, es decir, no concrescentes. Es sinónimo de dialisépalo o
aposépalo, y se opone a sinsépalo y gamosépalo. Se usa también como sustantivo: una corisépala.
4
Diente, cada una de las divisiones poco profundas, que pueden hallarse en la margen de la hoja o de otro filoma (término empleado
para denotar la amplia idea de hoja, comprende desde cotiledones u hojas seminales, hojas florales o antofilos, catafilos e hipsofilos).
5
Lóbulo, dividido en lobos o gajos pequeños, es decir, en porciones no demasiado profundas y más o menos redondeadas, tanto
en órganos laminares como macizos.
6
Lacinia, segmento, por lo general profundo, angosto y de ápice agudo, de cualquier órgano laminar, hoja, sépalo, pétalo, etc.
7
Antesis, momento de abrirse el capullo floral (yema floral avanzada o a punto de abrirse), sinónimo de florescencia y floración.
115
a) b) c)
Figura 183. a) Cáliz persistente de Cistus sp., rodeando la cápsula ya madura y abierta; b) cáliz acrescente de Phy-
salys alkekengi al madurar el fruto; c) cáliz obsoleto de Centranthus ruber, desarrollo del cáliz obsoleto en vilano.
En los cálices de las flores inferovaricas el cáliz se reduce a veces tan considerablemente
que se hace difícil distinguirle, entonces se llama cáliz obsoleto; muchos cálices obsoletos
durante la antesis, acrecen pasada la florescencia y se convierten a aparatos de vuelo, que
constituyen la dispersión del fruto, llamados vilanos, tal como se observa en Valeriana-
ceae y Asteraceae. Si el cáliz persiste, pero se marchita, se dice que es cáliz marcescente.
Cuando solamente existe una cubierta floral, los botánicos se dividen en dos corrientes,
llamándola, unos cáliz otros corola. El señor CAVANILES llama siempre corola al tegu-
mento que rodea inmediatamente al germen y estambres, cualquiera que sean su color y
figura. Para CAVANILES, el conjunto de las glumas, generalmente dos, de las espículas de
las gramíneas.
Términos relacionados con el cáliz.

Calículo o calicillo. Conjunto de brácteas que simulan un cáliz alrededor del verdadero cá-
liz o del involucro, como en la malva, el clavel, la fresa y otros.
a) b)
Figura 184. Posición y forma de calículos: a) Calículo gamofilo de Althaea rosea un poco reducido; b) calículo
dialifilo de Dianthus. En ambas figuras brácteas (b).
116
Cáliz. El nombre colectivo para los sépalos. El cáliz ocupa la posición más externa en la
flor. Junto con la corola, el cáliz constituye el perianto. El cáliz es por lo común verde pe-
ro en ocasiones de otros colores. Algunas veces el cáliz se integrada con la corola.
Cáliz adherente. El cáliz de una flor inferovárica, es término cada día menos usado.
Cáliz calzado. El que va acompañado de un calículo, como se observa en el clavel, y, por

tanto, sinónimo de cáliz calicular, es término en desuso.
Cáliz compuesto. En los romanticistas españoles, sinónimo de involucro en Asteraceae.
Cáliz común. El involucro de un capítulo, llamado también cáliz universal.
Cáliz doble. El que tiene calículo, como en la malva o el algodonero.
Cáliz externo. Cáliz propiamente dicho, por oposición al de cáliz interno, que es el pericarpo.
Cáliz heterogéneo. Aquel en que el sépalo o los dos externos son de origen bracteolar.
Cáliz homogéneo. El que tiene todos los sépalos de origen periantico, sin hipsófilos sepalinos.
Cáliz ínfero. El correspondiente a una flor superovárica, es voz en desuso.
Cáliz interno. Pericarpo, por oposición al cáliz externo, que es el cáliz propiamente dicho.
Cáliz libre. El cáliz de una flor superovárica.
Cáliz parcial. En los botánicos antiguos, el cáliz propiamente dicho, por oposición cáliz
común o compuesto, que es el involucro de Asteraceae.
Cáliz sencillo. Cáliz propiamente dicho.
Cáliz simple. Cáliz propiamente dicho.
Cáliz súpero. Correspondiente a una flor inferovárica, es término anticuado.
En Zingiberales, forman un labelo los estaminodios petaloides; en Zingiberaceae, por ejem-

plo, los dos del verticilo interno concrescentes uno de los pétalos de Campanulales se trans-
forma así mismo en un labelo.
117
Petaloide. En algunas plantas los sépalos se tornan de otros colores y se parecen a los pétalos.
b) Corola
En las flores de perianto heteroclamídeo, el verticilo interno del mismo, generalmente
de textura más fina que el externo, y de colores más brillantes, notablemente desarrolla-
do sobre todo en las plantas entomógamas, como aparato de reclamo de los insectos.
La corola puede ser dialipétala (apopétala) o gamopétala (simpétala), según los antófi-
los que la componen se hallen completamente libres de adherencia o aparezcan más o
menos concrescentes. Tanto en un caso como en otro podrá tener dos o más planos de
simetría.
a) b)
Figura 185. Flor apopétala de Stelaria media; Flor simpétala de Campanula sp.
Una corla con muchos pétalos se clasifica como polipétala. Como se indicó anterior-
mente, si los pétalos están unidos, se describen como simpétala o gamopétala. La coro-
la, algunas veces el cáliz, pueden formarse dentro de una estructura basal cilíndrica lla-
mada tubo.
a) b)
Figura 186. a) Flor polipétala de Nymphea lotus; b) Corola de Lonicera etrusa mostrando el tubo (t).
118
La apertura interna del tubo recibe el nombre de garganta. La parte extendida de una co-
rola simpétala se denomina limbo.
Figura 187. Flor de Sideritis gossypina mostrando el limbo (l) transformado en labios y la garganta (g).
Labelo. En las flores de las orquídeas, el pétalo medio superior (que resulta inferior por tor-
sión del eje floral), generalmente de tamaño, forma y color muy distintos de los correspon-
dientes a los dos pétalos laterales. Algunas veces el labelo se halla divido en tres porciones
por medio de ceñiduras más o menos marcadas; estas partes recibe los nombres de epiqui-
llo, mesoquillo e hipoquillo. No raramente el labelo presenta en la parte superior una promi-
nencia llamada callo.
Figura 188. Flor de Ophris sp., mostrando dos tépalos externos (te), los dos internos (ti) y el labelo (l).
119
Róstelo. Órgano de las flores de las orquídeas constituidos por una masa de tejido gene-
ralmente un poco prolongada a modo de piquito y correspondiente al estigma anterior,
estéril (que pasa a ser posterior por torsión del ovario). En el róstelo o junto a él se forma
el llamado retináculo, y al róstelo incumbe al parecer, la misión de mantenerlo en buen
estado de humedad.
a) b)
Figura 189. a) Flor de Ophrys bertolonii, mostrando el róstelo (r), algo aumentado; b) Corola con el labio supe-
rior rostado, de Pedicularis rostata.
Uña y limbo. La base peciolada, estrecha, de algunos sépalos o pétalos se llama uña. El
espolón es una muestra proyección hueca del cáliz o de la corola.
a) b) c)
Figura 190. a) Pétalo de Silene italica, con la uña (u) y el limbo (l); b) corola de Linaria melantha con espolón
(e); c) corola espolonada de Centranthus ruber.
120
Términos relacionados con la corola.

Corola. La parte interna del perianto, compuesta por los pétalos. La corola es general-
mente más grande que el cáliz y a menudo presenta colores brillantes, aunque hay casos
en que son verdes. Los pétalos pueden estar fusionados o separados.
Corola agregada. Flor compuesta con cálices particulares, concepto anticuado referente
al capítulo.
Corola alta. La de la flor inferovárica, es término anticuado.
Corola baja. La de la flor superovárica, es término anticuado.
Corola compuesta. Sinónimo de flor compuesta, es decir, capítulo, es un término antiguo.
Corola gibosa, Con una o varias abolladuras en resalto vistas desde afuera. Se aplica
comúnmente a la corola gamopétala, en el fondo d cuyo tubo se forma una a modo de
una pequeña bolsita obtusa.
Figura 191. Flor de Antirrhinum majus, con la corola gibosa; la giba (g) se forma a modo de un breve espolón
obtuso.
Corona, coronúla o paracorola. Conjunto de apéndices petaloides del perigonio, que se

forma a modo de una segunda corola en el interior de la segunda auténtica, como en dis-
tintas especies de Amaryllidaceae, como Narcisus, Pancratium,Lychnis, etc.
121
Figura 192. Flor de Narcissus tazetta mostrando la corona (c).
Hipanto: Copa o tubo floral que se forma a partir del receptáculo o de la fusión de las
bases de los sépalos, pétalos y estambres o ambos. El hipanto da la apariencia de poseer
sépalos, pétalos y estambres en el borde de su copa o tubo. En otras palabras, el hipanto
es la base parte del receptáculo que se prolonga desde el ovario hasta los sépalos, pétalos
o estambres.
Figura 193. Hipanto (h) de Oenothera glazioviana.
Pétalos. Las partes individuales de la corola que ocupan una posición intermedia entre
los sépalos y los estambres.
Petaloides. Estructuras similares a los sépalos con color similar al pétalo.
Polipétalo, la. De muchos o varios pétalos. Antiguamente se llamaron politpétalas a las

corolas de pétalos libres, por oposición a las monopétalas, que lo tienen soldados. Em-
pleado así, este término es dialipétalo, cariopétalo o eleuteropétalo, todos ellos sinóni-
mos.
122
Tépalo. Antófilo del perigonio.
Figura 194. Perianto gamotépalo o sintépalo de Pancratium foetidium con todos los tépalos (tp) soldados en un
tubo (t) y la corona (c).
c) Términos relacionados con el perianto

Diclamídea. Que tiene una doble cubierta o envoltura. Se aplica a la flor de perianto do-
ble, por oposición a monoclamídea.
Haploclamídea. De perianto simple, es decir, con una sola cubierta floral. Sinónimo de
Monoclamídea.
Figura 195. Flor haploclamídea de Beta vulgaris.
Monoclamídea. Con una sola cubierta o involucro. Si se trata de la flor , con una sola
cubierta floral. Sinónimo de haploclamídea.
2.4.3.3. Androceo
Los estambres de una flor se conocen colectivamente como el androceo puede decirse
que es la parte masculina de la flor, el tercer verticilo floral; es el nombre colectivo para
los estambres de una flor y las partes derivadas de los estambres, es la parte productora
de polen de la flor que se localiza dentro de la corola. Los estambres poseen general-
mente una antera un filamento. El androceo ocupa una posición interna en relación con
el perianto.
123
Figura 196. Flor de Citrus limon separados parte del cáliz, corola y algunos estambres para mostrar el andro-
ceo (an) y disposición del resto de estambres.
Los estambres pueden estar libres o soldados por sus filamentos o anteras.
a) Términos relacionados con el androceo.

Entre algunos de los caracteres taxonómicos que se derivan del androceo se incluyen: el
número, la fusión y la inserción. Entre los términos que se usan para describir al andro-
ceo se incluyen:
Androceo. La parte masculina cié la flor; un nombre colectivo para los estambres de una
flor y las partes derivadas de los estambres. El androceo ocupa una posición interna en
relación con el perianto.
Anisostemono, na. Se aplica a la flor, a la planta, etc., cuyo androceo se compone de un

número de estambres no igual al de los antofilos de cada de cada verticilo del perianto.
Ver diplostémono, isostémono, mayostémono y polistémono
Antera. La parte del estambre donde se produce el polen.
a) b) c) d)
Figura 197. a, b, c y d, estambres de Laurus, Satureja, Leucoium y Arbutus, con sus anteras (a) y filamentos (f).
124
Antipétalos. Estambres opuestos a los pétalos.
Figura 198. Estambres antipétalos.
Antisépalos. Estambres opuestos a los sépalos.
Figura 199. Estambres antisépalos.
Apendicular. Estambre típico, pero con el conectivo prolongado o provisto de apéndices.
a) b)
Figura 200. Apéndices estaminales (a): a) de Allium porrum y b) Borago sp.
125
Apetalostémonos. Con los filamentos libres de la corola.
Figura 201. Estambres apetalostémonos
Apostémono. Con los estambres separados, no unidos entre sí.
Figura 202. Estambres apostémonos.
Centrífugo (ga). Que se desarrolla primero la parte central y después gradualmente ha-
cia la parte exterior, se usa para describir la secuencia de maduración de los estambres
en una flor con muchos estambres.
Figura 203. Estambres desarrollándose en secuencia centrífuga de Sparmania africana.
126
Centrípeto (ta). Que se desarrolla primero en la parte externa y después gradualmente

hacia la parte central, se usa para describir la secuencia de maduración de los estambres
en una flor con muchos estambres.
Figura 204. Estambres iniciados en secuencia centrípeta en Rubus allegeniensis.
Criptostemono(a). Con los estambres incluidos, no sobrepasando la corola.
Conectivo. Término que se usa para describir el tejido que se encuentra entre dos lóculos
o tecas de una antera.
Diplostémono. Flor, planta, etc., cuyo androceo está constituido por un número de es-
tambres doble al de los antófilos de cada verticilo periantico.
Figura 205. Flor diplostémona de Ruta bracteosa.
127
Estambres. La parte productora de polen de la flor que se localiza dentro de la corola.

Los estambres poseen generalmente una antera un filamento. Los estambres de una flor
se conocen colectivamente como el androceo.
Figura 206. Estambre con antera (a), filamento (f), conectivo (c) y tecas (t).
Estaminoide o estaminodio. Un estambre estéril; una estructura rudimentaria o vistosa

que se origina a partir del verticilo de los estambres.
a) b)
Figura 207. a) Petastoma samydoides, cortada longitudinalmente y extendida para mostrar el estaminodio (st)
y b) estaminodio de Jacaranda pausifolia.
128
Exerto, exserto o fanerostémono. Que tiene estambres que se extienden más allá de la
corola.
Figura 208. Estambres exertos de Cuphea platycentra.

Extorso. Que se orienta hacia el exterior, los sacos de las anteras se abren en dirección
contraria al centro de las flores.
Figura 209. Estambres exertos y extorsos de Vitex agnus-castus.

Falange. Grupo de estambres connados, en una flor poliadelfa, por ejemplo.
Figura 210. Androceo de Candollea mostrando falanges (f).
129
Fasciculado. Con los estambres con origen en un mismo punto.
Figura 211. Estambres fasciculados.
Filamento. La parte erecta del estambre que sostiene a las anteras, y que se inserta al re-
ceptáculo. Puede estar fusionado al o (a los) pétalo(s) en parte de su longitud.
Figura 212. Estructura de un estambre.
Ginostemo. La columna que resulta de la fusión de estambres y pistilo.
Figura 213. Ginostemo (g) de Orchis bifolia; l, labelos; o, ovario.
130
Incluso o incluido. Término que se usa para describir a las estambres que no sobresalen
de la corola; no exerto.
Figura 214. Flor de Nicotiana tabacum con estambres inclusos.
Introrso. Que se orientan hacia la parte interna del eje, los sacos de las anteras abren ha-
cia la parte central de la flor.
Figura 215. Flor de Foeniculum officinale con anteras intorsas.
131
Isadelfo. Con el número de estambres igual en cada grupo de un androceo diadélfico o

poliadélfico.
Figura 216. Estambres isadelfos en Xanthochymus pictorius.
Isómero o isostémono. Dícese de la planta, de la flor, etc., que tiene el mismo número
de estambres en el androceo que de antofilos en cada verticilo periántico.
Figura 217. Flor isotémona de Ornithogalum umbelltum.
Laminar. Estambre parecido a un pétalo, sin una antera y filamento típicos.
Figura 218. Estambres laminares.
132
Meyostémono. Se aplica a la planta, a la flor, etc., en cuyo androceo se cuentan menos

estambres que antofilos que posee cada verticilo del perianto.
Obdiplostémono. Con los estambres en dos verticilos, el externo con estos opuestos a los
pétalos y el interno con ellos alternando con los pétalos.
Figura 219. Estambres obdiplostémonos.
Petalostémono. Con los filamentos de los estambres unidos a la corola y las anteras libres.
Figura 220. Androceo petalostémono.
Polen: Unidad de dispersión de las plantas con flores que contiene al gametófito mascu-
lino rodeado de una pared protectora; se origina en los sacos polínicos.
Figura 221. Grano de polen.
Polistémono. Dícese de la planta, de la flor, etc., en cuyo androceo se cuenta un número

de estambres superior al doble de antofilos de cada verticilo periántico.
Poricida. Que se abre por medio de poros, por ejemplo los sacos de las anteras que se
abren por un poro en el ápice.
133
Sinantéreo. Término que se aplica en los estambres que se fusionan, por medio de las
anteras.
Figura 222. Androceo sinantéreo de una flor biológicamente masculina Calendula marginata.
Sinfiandro. Se aplica a la flor, androceo, etc., de estambres totalmente unidos así por los
filamentos como por las anteras; como en algunas especies de Cucurbitaceae.
a) b)
Figura 223. Androceo sinfiandro de a) Phyllanthus cyclanthera y b) de Cucurbita pepo.
Típico. Estambre con filamento y antera.
134
b) Disposición numérica
De acuerdo al número de estambres, Linneo, agrupó a las plantas de acuerdo al número
de estambres que poseen, así se establece:
Monandria. Un estambre (1).
Figura 224. Flor monandra de Centranthus ruber.

Diandria. Dos estambres (2).
Figura 225. Flor diandra de Salix atrocinerea, con su bráctea (b).

Triandria. Tres estambres (3).
Tetrandria. Cuatro estambres (4); Pentándria. Cinco estambres (5); Hexándria. Seis es-
tambres (6); Heptándria. Siete estambres (7); Octándria. Ocho estambres (8); Enean-
dria. Nueve estambres (9); Decándria. De uno (1) a diez (10) estambres;
Dodecándria. De once (11) a diecinueve (19) estambres.
Icosándria. Veinte (20) ó más estambres unidos al cáliz.
Poliandria o poliandro. Veinte (20) ó más estambres unidos al receptáculo.
135
c) Tipos de estambres
Diadelfo. Es el término que se aplica u los estambres que forman dos grupos mediante la
unión de sus filamentos.
Figura 226. Estambres diadelfos de Lotus ornitopodioides.

Dídimo.Se aplica a los órganos o partes orgánicas que forman pareja, hermanos o geme-
los. Por ejemplo dos pares iguales de estambres.
Figura 227. Estambres dídimos.
Didínamo. Es un término que se usa para describir a las flores que tienen dos estambres
largos y dos cortos; este carácter es común en las labiadas.
Figura 228. Estambres didínamos.
136
Epipétalos. Que tiene estambres insertados en los pétalos.
Figura 229. Estambres epipétalos en Petastoma samydoides.

Episépalos. Con los estambres insertos sobre el cáliz.
Ginandro. Estambres soldados al pistilo por sus anteras.
Figura 230. Flor ginandra de Aristclochia clematis; gineceo (g) y androceo (a) concrescentes en un solo cuerpo.
137
Monadelfo. Que tiene estambres unidos, por sus filamentos en una sola estructura.
a) b) c) d) e)
Figura 231. Estambres monodelfos: a) de Spartium junceum; b) Hugonia cerrata; c) de Acioa guianensis; d) de
Anacardium occidentale; e) de Malva nicaeencis.
Poliadelfo. Cuando los estambres están soldados en sus filamentos, formando tres o más grupos.
a) b)
Figura 232. Estambres poliadelfos: a) Candollea y b) Xanthochymus pictorius.
138
Sinegésicos o singenético. Cuando están soldados por sus anteras, también se llaman
anteras compuestas.
a) b)
Figura 233. a) Flor con estambres sinegésicos de Solanum balbisii y b) estambres soldados por la antera.
Tetradínamo. Que tiene cuatro estambres largos y dos cortos.
Figura 234. Estambres tetradínamos.
Tridínamo. Con estambres en dos grupos, de tres estambres cada uno.
Figura 235. Estambres tridínamos.
139
d) Aspecto de la antera y su posición en el filamento.

Cada antera de las fanerógamas se compone, en la mayoría de los casos de cuatro sacos
polínicos y de dos tecas.
Apicifijo. Antera que se encuentra fija o adherida al filamento por el ápice.
a) b)
Figura 236. a) Antera apicifija; b) antera apicifija con el conectivo moradamente ancho.
Adnata. Unión de la antera con el filamento cuando los sacos de la antera son alargados
y están colocados a lo largo del filamento, ocurre en anteras basifijas.
Figura 237. Antera adnata.
Basifija. Si la antera se halla a continuación del filamento, de tal modo que se inserta en
su base, es decir, una antera insertada por su base al filamento.
Figura 238. Antera basifija de Leucoium sp.; antera (a); filamento(f).
Diteca. Antera normal, con dos tecas y cuatro sacos polínicos.
140
Figura 239. Sección transversal de una antera diteca de Datura stramoniun, con los sacos polínicos externos.
Ditécica. Diteca.
Dorsifija. Antera que se halla fija o adherida por el dorso, ni por el ápice, ni por la base,
se opone a basifijo y apicifijo. Este es el caso más frecuente, pero no es raro que se in-
serten en el filamento por la parte media de su dorso. Sinónimo de medifija.
Figura 240. Antera dorsifija de Allium sp.

Innata. Unión de la antera con el filamento cuando los sacos de la antera son terminales
y no se orientan hacia adentro o hacia afuera de la flor, ocurre en anteras apicifijas.
Figura 241. Antera innata.

Medifija. Antera fija por su parte media, por oposición a apicifija y basifija. Sinónimo de
dorsifija.
Figura 242. Antera medifija.
141
Monoteca. Anteras con dos sacos; en las anteras de dos tecas, estas pueden constituir un
solo cuerpo, y no se reconocen más que por formar como dos abultamientos de aquel; en
otros, en cambio, se hallan bien individualizadas y aun separadas una de otra; este fenó-
meno se aprecia solo en algunas plantas (en Malvaceae, por ejemplo).
Montécica. Monoteca.
Pluricular. La que tiene más de dos tecas, porque formándose tejidos estériles, se produ-
cen compartimentos en el interior de aquellas
Versátil. Insertado en la parte media, describe a una antera que se inserta por su punto
medio al ápice del filamento, por lo que oscila fácilmente sobre este.
Figura 243. Antera versátil.
e) El polen
Es el polvillo contenido en la antera, el cual, es arrojado sus partículas con ímpetú, fe-
cunda la semilla, mediante el flujo que suda el estigma; en la antera incipiente de los an-
tófitos, se encuentra la célula madre del polen o puede producir varios granos por repeti-
das divisiones; de la célula madre, por medio de dos divisiones sucesivas, se forman casi
siempre cuatro granos de polen (tétrade).
La tétrade es el conjunto constituido por cuatro células producidas por divisiones sucesi-
vas de la célula madre. De esta manera resultan formadas las esporas de los briofitos y
de los pteridofitos, así como los granos de polen de los antofitos. En estos se dice que el
polen forma tétrades cuando no se dispersa, y los granos de cada una de aquellas perma-
necen unidos.
a) b) c)
Figura 244. Tétrades. a) de Typha latifolia; b) de Azalea sp.; c) de Salpiglosis sinuata.
142
a) b) c) d) e)
Figura 245. Granos de pole. a) de Ptamogeton natans; b) de Gnetum leptostachyum; c) de Ephedra glau-
ca; d) de Ruppia maritima; e) de Phoenix dactylifera.
En cuanto a la apertura del polen, algunas dicotiledóneas y monocotiledóneas tiene gra-

nos (tipos uniaperturados u omniaperturados) per la mayoría de los taxa poseen polen con
áreas sin exina8 o cubierta por una capa u operculo9, a través del cual el tubo polínico
emerge con éxito. La distribución de las microsporas en la tétrada y los puntos de contac-
to entre esporas, sirven para delinear los sitios de las aberturas germinales. En las tétradas
tetraédricas, cada microspora hace contacto con las adyacentes en tres puntos, que co-
rresponden a los sitios de las aberturas en el tipo de polen triporado. En tétradas cuadra-
das se forman cuatro aberturas; una en cada sitio de contacto y un par opuesto a ellas.
Los dos tipos básicos de aberturas son poros (colpos) o depresiones simples; los tipos
complejos comprende una abertura externa y una interna yuxtapuestas entre sí. Hay dos
tipos de abertura con depresiones, que forman los distintos tipos de polen: a) Polen sul-
cado (en el que las tangentes a las depresiones se orientan a los largo de la parte mediade
la depresión y son paralelas al plano ecuatorial) y colpado (en el que las tangentes a las
depresiones son perpendiculares al ecuador).
a) b) c) d)
e) f) g) h)
Figura 246. Tipos de polen. a) y b) Uniapeturado o monocolpado, con el opérculo en el centro; c) Tricolpado,
con sus colpos, c; d) Tricolporado; e) Zonocolpado; f) Triporado; g) Pantoporado o cribelado; h) Zonoporado
88
Exina, membrana externa del grano de polen, gruesa y a menudo con grabaduras o relieves de forma muy diversa, tales como
surcos, alveolos, filetes en resalto, retículos, verrugas, acículas, etc.
9
Opérculo, porción de ectexina del grano de polen, aislada del resto por una estrecha zona en la cual falta total o está muy reduci-
da, cubre un poro o un surco
143
2.4.3.4. Gineceo
La parte femenina de la flor, el cuarto verticilo floral; este es el término colectivo para
los carpelos o los pistilos. Es la parte más interna de la flor, se compone de uno o más
carpelos los cuales pueden o no estar fusionados y formar un pistilo compuesto. Con-
formados por carpelos, contiene los megasporofilos y ocupan la posición central.
El gineceo puede constar de uno o varios carpelos; cada carpelo consta de estigma, estilo
y ovario, el estigma y el ovario siempre aparecerán en una flor pistilada, mientras que el
estilo a veces no se encuentra. En el gineceo se originan los rudimentos seminales a par-
tir de la placenta. El ovario maduro, después de la polinización, constituye posteriormen-
te el fruto.
Figura 247. Flor de Citrus limón, separados parte del cáliz, la corola y algunos estambres: d, disco, sobre el
que descansa el pistilo; en este caso se observan el ovario (o), el estilo (e) y el estigma (est).
El ovario es la parte ensanchada y globulosa del pistilo que se inserta en el receptáculo del
pedúnculo o en el disco, el cual presenta diversas formas (esférica, ovoide, cilíndrica, piri-
forme, etc.), en esta parte se encuentran los rudimentos seminales (impropiamente llamados
óvulos) que encierran los gametosfitos femeninos. El estilo es una prolongación del ovario,
es un filamento delgado, corto o largo, que termina en el estigma. El estigma es un ensan-
chamiento, dividido comúnmente en varias partes, correspondientes al número de carpelos
de que consta el pistilo, el estilo puede faltar, entonces el estigma se denomina sentado, es la
parte que recibe el polen en el momento de la polinización; el estigma segrega sustancias
húmedas y pegajosas, funciona como un aparato colector de granos de polen.
144
Generalmente se considera que el carpelo se derivó a partir de una estructura foliforme

enrollada que presentaba óvulos (rudimentos seminales). En pocas plantas existe un solo
carpelo, en la mayoría de las flores se hallan varios o numerosos carpelos, que pocas ve-
ces están cerrados cada uno, y más o menos independientes unos de otros. Un gineceo
constituido de uno o más carpelos individuales separados se describen como, apocárpi-
co, y el carpelo individual es un carpelo simple. Si el gineceo está compuesto de dos o
más carpelos unidos, recibe el nombre de sincárpico y un pistilo compuesto.
a) b) c)
Figura 248. Esquemas de gineceos: a) monocárpico; b) apocárpico; c) sincárpico
En la siguiente gráfica puede observarse la estructura de un gineceo, durante la fecundación.
Figura 249. Germinación del polen y fecundación en las angiospermas.
145
a) Términos relacionados con el gineceo.

Carpelo. Un pistilo simple; una parte de un pistilo compuesto. El carpelo es la parte más
interna de la flor y posee uno o más óvulos. Se cree que debió evolucionar a partir de
una hoja ovulífera, una megaesporofila.
Estigma. La porción del estilo que es receptiva a la germinación del polen.
Estilo. La parte alargada que conecta al estigma con el ovario.
Estipe. Tallo que sostiene el ovario o a una estructura de soporte cualquiera.
Fruto. El ovario o los ovarios maduros que contienen a las semillas.
Funículo: El pedúnculo que une el primordio seminal a la placenta.
Gametófito: Fase haploide de un ciclo vital con alternancia de generaciones, desarrollará

gametos sobre gametangios.
Gameto: Célula sexual que se fusiona con otro gameto en la reproducción sexual.
Gineceo. La parte femenina de la flor; el término colectivo para los carpelos o los pisti-
los. Es la parte más interna de la flor se compone de uno o más carpelos los cuales pue-
den o no estar fusionados y formar un pistilo compuesto.
Macrosporangio: Esporangio que contiene sólo las macrósporas, en las plantas con flo-
res corresponde al primordio seminal.
Macróspora: Espora que originará gametófitos femeninos; en las plantas con flores pri-
mera célula haploide del primordio seminal, que originará el saco embrionario.
Micrópilo: Abertura que dejan los temgumentos en los primordios seminales.
Ovario. La porción basal del pistilo, usualmente alargada, donde nacen los óvulos. La
porción basal del pistilo, usualmente alargada, donde nacen los óvulos. Parte del gineceo
que contiene los primordios seminales.
Ovocélula: Gameto femenino del saco embrionario o gametófito femenino.
146
Óvulo. La estructura que se encuentra dentro del ovario y a partir de la cual se desarrolla
una semilla, aunque el nombre más apropiado es rudimento seminal o primordio seminal
que consiste en el megaesporofito.
Placenta: La zona del ovario donde se insertan los primordios seminales, existen diver-
sos tipos de placentación.
Pistilo. Una estructura que se compone de uno o más carpelos y que comúnmente pre-
senta un estigma, un estilo y un ovario. Los carpelos de una flor reciben colectivamente
el nombre de gimceo. Un pistilo simple se compone de un solo carpelo; un Pistilo com-
puesto se compone de dos o más carpelos, fusionados.
Primordio seminal: Corresponde al macrosporangio en los espermatófitos, es decir la

estructura que contiene al gametófito femenino, y que cuando madure originará la semi-
lla; impropiamente denominado óvulo.
Saco embrionario: Gametofito femenino o macróspora de las angiospermas que contie-

ne entre otras a la ovocélula.
Semilla. Un óvulo maduro que consiste en una cubierta de la semilla (integumento), una
núcela encerrada, un embrión, y los remanentes del magagametofito.
Tegumento: Envoltura de los primordios seminales, puede ser doble (bitégmico) con
primina y secundina, o simple (unitégmico).
Bitégmico: Referente al primordio seminal con dos tegumentos, sinónimo de bite-

gumentado.
Unitégmico: Primordio seminal con un sólo tegumento, sinómino de unitegumen-

tado.
147
b) Posición del ovario

Según la posición relativa del ovario respecto a la inserción de las piezas del perianto y
androceo puede ser súpero, ínfero o semiínfero.
Súpero: Respecto al ovario cuando la inserción de las piezas del perianto y del an-
droceo ocurre por debajo del ovario, equivalente a flor hipógina.
Figura 250. Ovario súpero.

Ínfero: Respecto al ovario cuando la inserción de las piezas del perianto y del an-
droceo ocurre por encima del ovario, equivalente a flor epígina.
Figura 251. Ovario ínfero.

Semiínfero: Respecto al ovario cuando la inserción de las piezas del perianto y del
androceo ocurre hacia la mitad del ovario, equivalente a flor perígina.
Figura 252. Ovario semiínfero.
148
c) Placentación
Manera de disponerse las placentas, el tejido a partir del cual se originarán los primor-
dios seminales. Puede ser de varios tipos: apical, axilar, basal, basal-erguida, central-
libre, marginal, parietal, entre otros.
Placentación apical: Tipo de placentación cuando las placentas se disponen en la

parte superior el eje central de un gineceo pluricarpelar o unicarpelar, también se
llama suspendida.
a) b)
Figura 253. Placentación apical: a) y b) esquemas de ovarios vistos en plano longitudinal.
Placentación axial o axilar: Tipo de placentación cuando las placentas se disponen

en el eje central de un gineceo pluricarpelar sincárpico.
a) b) c)
Figura 254. Esquemas de una placentación axial: a) corte transversal, vista tridimensional de ovario; b) sec-
ción transversal de un ovario pluricarpelar; c) sección transversal de un ovario tricarpelar.
149
Placentación basal: Tipo de placentación cuando las placentas se encuentran en la

base del ovario.
a) b)
Figura 255. Esquemas de ovarios vistos en plano longitudinal con una placentación basal.
Placentación basal-erguida: Tipo de placentación cuando las placentas se encuen-

tran en la base del ovario en un gineceo plurilocular.
Figura 256. Representación de una placentación basal-erguida.
Placentación laminal: Con las placentas sobre las superficies internas del ovario
(corresponden a las superficies adaxiales de los carpelos). Puede ser lateral (Dege-
neria), difusa (Nymphaeaceae) o dorsal (Nelumbo).
Figura 257. Esquema de una placentación laminal.
150
Placentación central o central-libre: Tipo de placentación cuando las placentas se

encuentran en el eje de un ovario unilocular.
Figura 258. Esquemas de una placentación central-libre: a) visto en sección longitudinal; b) visto sección transversal.
Placentación marginal: Tipo de placentación cuando las placentas se encuentran
en los bordes del carpelo.
a) b)
Figura 259. Esquemas de una placentación marginal: a) visto en sección longitudinal; b) visto sección transversal..
Placentación parietal: Tipo de placentación cuando las placentas se hallan en las

paredes del ovario.
a) b) c)
Figura 260. Esquemas de una placentación parietal: a) corte transversal, vista tridimensional de ovario; b)
sección transversal de un ovario pluricarpelar; c) sección transversal de un ovario tricarpelar.
151
Placentación pseudocentral: Con apariencia de central-libre, pero se origina de

una placentación axial, con la subsecuente desintegración de los septos interlocula-
res.
Figura 261. Esquema de una placentación pseudocentral.
d) Posición de rudimentos seminales

Según su disposición en la placenta el rudimento seminal puede ser átropo u ortótropo,
anátropo, campilótropo, hemianátropo o anfítropo. Su disposición en la placenta origina
diversos tipos de placentación. Según el tegumento puede ser crasinucelado o tenuinuce-
lado.
a) b) c)
d) e)
Figura 262. Posición del rudimento seminal: a) átropo u ortótropo; b) anátropo; c) campilótropo; d) hemianá-
tropo; e) anfítropo.
152
2.4.4. Simetría floral

Se dice que existe simetría en un órgano o parte orgánica y aún en el vegetal completo,
cuando tiene por lo menos un plano de simetría que permite dividirlo en dos partes tales
que cualquiera de ellas es capaz de reproducir en un espejo la imagen exacta de la otra. En
algunas flores se observa un perianto arreglado de tal manera que cualquier línea que se
trace a través del eje central producirá mitades simétricas.
2.2.4.1. Flores regulares, actinomorfas o actinomórficas

Las regulares o actinomorfas tienen simetría radial o multilateral, porque si se dividen
en dos partes, por cualquier plano vertical que pase por el centro de la flor, esas partes
son iguales y simétricas.
a) b) c) d)
Figura 263. Flor actinomórfica: a) Esquema de una flor de simetría radiada, actinomorfa, de Lilium spp., con
un plano de simetría medial (M); b) de Veronica fruticans; c) de Crassula sp.; d) de Ornithogalum umbellatum.
2.4.4.2. Flores irregulares, zigomorfas o zigomórficas

Las irregulares o zigomorfas tienen simetría bilateral o dorsiventral, porque partidas
por un plano vertical que pase por el centro, sólo en una dirección puede ese plano divi-
dirlas en dos mitades iguales.
a) b) c) d)
Figura 264. Esquemas de flores zigomórficas: a) De una flor bilateral, de Dicentra, con un plano de simetría
medial (M) y otro plano transversal (T); b) de una flor dorsiventral, de Viola, con el plano de simetría medial;
c) flor dorsiventral, con el plano de simetría oblicuo, de Petunia; d) Flor dorsiventral transversal de Corydalis.
153
a) b) c) d)
Figura 265. Corolas zigomórficas: a) de Siderilis gossypina; b) de Vitex agnus-castus; c) de
Dolichos sp.; d) de Cabomba acuatica.
2.4.4.3. Flores asimétricas

Existen flores llamadas asimétricas, que son aquellas que por ninguna dirección el referi-
do plano puede dividirlas en dos mitades iguales y por lo mismo no existe ningún plano
de simetría.
a) b)
Figura 266. Flor asimétrica: a) Diagrama de una flor asimétrica de Canna; b) Flor asimétrica de Canna.
2.4.5. Plan numérico

La mayor parte de las familias de las magnoliopsidas tienen un plan numérico de 4 ó 5, ó
múltiplos de 4 ó 5.
En las Monocotiledóneas o Liliopsidas sus piezas florales (sépalos, pétalos. estambres y

carpelos) son, generalmente, en número de tres o múltiplo de tres (6, 9, 12, etc.), por cu-
yo motivo a esta clase de flores se les da el nombre de trímeras. Por ejemplo, la familia
Liliaceae tiene tres sépalos, tres pétalos, seis estambres y un ovario trilocular.
154
Figura 267. Flor trímera de Ornithogalum umbellatum.
En las Dicotiledóneas el número de sus piezas florales (sépalos, pétalos, estambres y

carpelos) es comúnmente de cinco o múltiplo de cinco (10, 15, 20, etc.) y entonces a las
flores se les llama pentámeras. Existen, sin embargo, algunas excepciones en las Dicoti-
ledóneas, en donde el número de piezas puede ser de cuatro o múltiplo de cuatro, en cu-
yo caso las flores son tetrámeras.
a) b)
Figura 268. a) Flor tetrámera de Veronica fruticans; b) Flor pentámera de Crassula sp.
La terminación mera se utiliza con un sufijo numérico que indica el número de partes
que constituyen a dicha estructura. Por ejemplo “cáliz pentámero” indica que el cáliz se
compone de cinco sépalos.
155
2.4.6. Tipos especiales de corola

Tanto, algunas corolas dialipétalas como gamopétalas reciben nombres especiales, que son
los que figuran a continuación:
2.4.6.1. Corolas dialipétalas o coripétalas
a) Aclavelada o clavelada.
Corola actinomorfa de cinco pétalos libres, de uña10 larga y limo patente (extendido o
abierto), es decir, cuyos pétalos presenta múltiples terminaciones aristadas, forma es tí-
pica de los claveles.
Figura 269. Corola aclavelada de Dianthus hyssopifolius.

Una ligera modificación de las corolas aclaveladas son las corolas cariofiláceas que se ca-
racterizan por ser actinomorfas, pentámera, de pétalos largamente unguiculados (provisto
de uña).
Figura 270. Corola cariofilácea de Silene italica.
10
Uña, también se llama una a la parte inferior de los pétalos, generalmente más estrecho y descolorida, cuya longitud varía mu-
cho, en corolas dialipétalas, y es muy notoria en diversas cariofiláceas, en las cuales se presenta erguida mientras el limbo es más
o menos patente.
156
b) Cruciforme o crucífera
Corola dialipétala, actinomorfa, con cuatro pétalos dispuestos en forma de cruz, como
ocurre en la familia de las crucíferas (Brassicaceae).
Figura 271. Corola cruciforme de Diplotaxis erucoides.
c) Papilionada o amariposada
Corola dialipétala zigomorfa, pentámera y la prefloración vexilar; corola semejante a
una mariposa, por la forma de sus flores; el vexilo o estandarte, mayor que los restantes
pétalos, es posterior; los dos laterales, llamados alas, por debajo de aquel y envuelven a
los dos inferiores, que son los más internos y constituyen en conjunto la quilla o carina,
más o menos concrescentes por el borde o solo conniventes, esta corola es características
de las papiliionáceas (Fabaceae).
Figura 272. Corola papilionada de Dolichos sp., de frente (A), de lado (B) y descompuesta en
sus partes corolinas (C): e, estandarte o vexilo; a, alas; c, quilla o carina.
157
d) Rosácea
Corola dialipétala, actinomorfa y pentámera, cuyos pétalos tienen una uña corta y lámina
bien desarrollada, como las de las rosas silvestres, sencillas.
Figura 273. Corola rosácea de Fragaria vesca.
2.4.6.2. Corolas gamopétalas o simpétalas
a) Acampanada, acampanulada o campanulada

En forma de campana, como la de las campanulas; no debe confundirse con la infundi-
buliforme, que tienen forma de embudo.
a) b)
Figura 274. Corolas campanuladas: a) de Campanula sp.; b) de Campanula sp.
158
b) Hipocrateriforme, hipocraterimorfa o asalvillada

Se aplica principalmente a las corolas simpétalas con un tubo cilíndrico alargado y an-
gosto y con limbos rotados extendidos que se abren abruptamente hacia fuera.
a) b)
Figura 275. Corolas hipocraterimorfas: a) de Primula sp.; b) de Verbena canadensis.
c) Infundibuliforme o embudada
Corola simpétala, actinomorfa con forma de embudo alargado; se aplica a menudo a la
corola, porque la mayoría de la convolvuláceas, y son mucha, la tienen de esta forma; no
se confunda con corola campanulada
.
Figura 276. Corolas infundibuliformes: a) de Convolvulus althaeoides; b) de Clytosotoma calystegioides.
159
d) Labiada
Corola gamopétala y zigomorfa provista de dos labios11 (biliabiada), raramente solo uno
(unilabiado) o subunilabiada. En dichos labios, el superior se lama gálea y el otro, infe-
rior, labiolo, al que también llamaron barba.
a) b) c)
Figura 277. Corolas labiadas: a) bilabiada de Sideritis briquetiana mostrando el labio superior (ls) y labio inferior
(li) en la corola; b) subunilabiada o pseudobilabiada de Ajuga chamaepitys; c) unilabiada de Teucrium chamaedris.
Una variación de la corola labiada es la personada que consiste en una corola bilabiada
cuando el labio inferior tiene una abolladura (el paladar) que cierra la garganta corolina
y una giba en la base.
Figura 278. Corola personada de Antirrhinum majus.
11
Labio, cada uno de los gajos o lobos (que pueden ser enteros o lobulados) en se divide la corola o cáliz.
160
e) Ligulada
En las compuestas (Asteraceae), cada una de las corolas gamopétalas y zigomorfas, triden-
tadas o quinquidentadas, que poseen las flores de la periferia o de toda la inflorescencia.
Dícese así porque semejan una lengüecita, es decir, corola con forma de una vaina.
a) b)
Figura 279. Corolas liguladas: a) tridentada de Solidago virga-aurea; b) quinquedentada
de Sonchus tenerrimus.
f) Rotada o rotácea
Corola gamopétala, actinomorfa de tubo muy corto o cortísimo y limbo patente, que re-
cuerdan la forma de una rueda, está extendida radialmente en un plano.
a) b) c)
Figura 280. Corolas rotadas: a) de Lycopersicum esculentum; b) la misma flor vista de

abajo; c) de Solanum balbisii.
161
g) Tubular o tubulosa
Corola simpétala, actinomorfa, cilíndrica y hueca, que tiene un tubo alargado y un limbo
corto o casi nulo.
Figura 281. Corola tubular, constricta en la parte superior, c, de Nicotiana glauca.
h) Urocelada
Este término se usa para describir a una corola gamopétala y actinomorfa, y el cáliz ga-
mosépalo, también regular de tubo relativamente grande y ventrudo, se expande por de-
bajo de la parte media y se estrecha hacia el ápice, tiene forma de orza, urna u olla, con
el limbo poco desarrollado.
Figura 282. Corola urocelada de Arbutus unedo.
162
2.4.7. Inserción de los verticilos florales

Se denomina inserción a la ubicación y arreglo de las partes florales. El término insertado
indica que una parte se encuentra en o crece sobre otra parte, por ejemplo los estambres in-
sertados en los pétalos. Las partes de una flor pueden fusionarse pero con el tiempo se inse-
rían en el receptáculo. Los pétalos normalmente se alternan con los sépalos en el punto de
inserción, y los estambres se alternan con los pétalos.
La inserción del ovario en relación con la posición de otras partes florales es un carácter
taxonómico que se utiliza ampliamente. Si el ovario se inserta al receptáculo por encima de
la inserción de otras partes florales, se dice que es supero. El ovario se reconoce como ínfe-
ro cuando se encuentra por debajo de la inserción del perianto y del androceo, y está embe-
bido en tejido del receptáculo.
Las flores pueden clasificarse dentro de uno de los siguientes tres grupos: hipóginas, perí-
ginas, o epíginas, dependiendo de las posiciones del ovario, del perianto, y del androceo.
a) b) c) d)
Figura 283. Esquemas de diversas flores en sección longitudinal. El tálamo se presenta punteado. En a) tiene
forma convexa, con el gineceo en la parte superior, y la flor es hipógina; en b), c) y d) es cóncavo; en b) y c) , la
flor es perígina; en d) la flor es epígina.
En una flor hipógina, el perianto y el androceo se insertan alrededor de la base del gineceo.
En algunas flores hipóginas, los estambres pueden adherirse a la base de los pétalos, pero
las bases del perianto no se fusionan para formar una copa floral. Además, ninguna estruc-
tura floral se fusiona con el ovario. Las flores hipóginas tienen ovarios súperos.
Figura 284. Esquemas de posición del ovario súpero, flor hipógina, en el punto más alto del tálamo (t) se inser-
ta el gineceo y por debajo de él, sucesivamente los estambres (e), los pétalos (p) y los sépalos (s).
163
La flor perígina tiene el perianto y los estambres unidos en sus bases para formar un hi-
panto en forma de copa, o presenta un hipanto desarrollado a partir de tejido del recep-
táculo. El hipanto está separado del pistilo aunque rodea al ovario. La parte superior de los
sépalos, pétalos y estambres se inserta sobre el borde del hipanto, de tal manera que pare-
cen crecer a partir de éste. El ovario es supero en una flor perígina.
Una flor epígina presenta un hipanto fusionado con el ovario, y por lo tanto, los sépalos,
pétalos y estambres parecen surgir de la punta del ovario. El ovario en una flor epígina es
obviamente ínfero, ya que se encuentra por debajo del punto de inserción, del perianto y
del androceo. En algunos casos, el ovario está hundido dentro del receptáculo. En algunos
grupos, el hipanto se extiende sólo parcialmente por encima del osario, y el ovario se de-
nomina seminífero. El hipanto puede extenderse más allá de la punta del ovario, formando
una copa o tubo alrededor del estilo.
Figura 285. Esquema de un ovario ínfero, flor epígina, mostrando estambres (e), estigma (est), ovario (o), pé-
talos (p), rudimento seminal (r), sépalos (s) y tálamo (t).
Existen muchas condiciones intermedias entre los tipos de flores y las posiciones de los
ovarios ideales. Para determinar si una flor es hipógina, perígina o epígina, es necesario
observar la flor después de hacer un corte longitudinal.
164
2.4.8. Presencia o ausencia de la flor y partes florales

Los siguientes son los términos esenciales para describir la sexualidad y la presencia o
ausencia de partes florales:
Agama, asexual o neutra. Flor sin partes reproductivas (como Hydrangea).
Apétala. Sin pétalos, o con sólo un verticilo en el perianto.
a) b)
Figura 286. Flores apétalas: a) de Phyllanthus sp.; b) de Copaífera sp.
Asépala. Sin sépalos, o con sólo un verticilo en el perianto.
a) b)
Figura 287. Flores asépalas: a) de Rubia tinctorum; b) de Loranthus sp.
Bisexual. Que presenta tanto estambres como pistilos en la misma flor.
Completa. Que posee cáliz, corola, estambres y pistilos.
Figura 288. Flor de Verbascum phlomoides mostrando sépalos (s), petalos (pe), estambres (e) y pistilo (pi).
165
Desnuda. Que carece de perianto o de brácteas envolventes.
Dioica. Que presenta flores estaminadas y pistiladas en plantas diferentes.
Estaminada o masculina. Término que se aplica a las plantas o flores con estambres y
sin pistilos funcionales.
Estéril. Flor sexuada pero incapaz de producir polen o frutos.
Imperfecta. Se refiere a la flor que posee estambres o pistilos pero no ambos, son de un
solo sexo.
Incompleta. Se usa para describir a una flor que carece de uno de los cuatro verticilos de
una flor típica, pero por lo común en relación con la ausencia de pétalos o sépalos o ambos.
Monoica. Que presenta estambres y pistilos en diferentes flores de la misma planta.
Obsoleta. Rudimentaria, o no evidente.
Perfecta. Que presenta tanto estambres como pistilos en la misma flor, la planta se llama
monoclina.
Pistilada o femenina. Término que se aplica a las plantas con pistilos y sin estambres
funcionales y sin estambres funcionales.
Polígama. Que tiene flores perfectas, pistiladas y estaminadas en la misma planta.
Poligamo-dioica: polígamas, principalmente dioica pero principalmente dioicas.
Poligamo-monoicas polígamas pero principalmente monoicas.
a) b) c) d)
Figura 289. Esquema del sexo en los antófitos: a) especie hermafrodita; b) especie monoica; c) especie dioica;
d) especie polígama
Unisexual. Que posee sólo estambres o sólo pistilos, pero no ambos, imperfecta; la plan-
ta se llama diclina; estas cuales pueden ser estaminadas o postiladas.
166
2.4.9. Unión de las partes florales

Los manuales utilizan una serie de términos para describir la conexión (fusión o ausencia
de fusión) entre las partes florales. A continuación se incluye parte de la terminología que
se encuentra con mayor frecuencia:
Adhesión. Unión de partes diferentes.
Adnato. Unida a una parte de distinta clase, por ejemplo estambres unidos a los pétalos.
Apo-. Un prefijo que significa libre, separado, por ejemplo apocárpica, que se refiere a
los carpelos separados.
Coalescencia. Unión de partes similares; por ejemplo los sépalos.
Coherente. Que presenta partes similares unidas, como en el caso de todos los pétalos
unidos.
Cohesión. Fusionado.
Connato. Unidos a partes similares: coalescencia, por ejemplo, los pétalos unidos a los
pétalos.
Connivente. Que aparecen juntos pero no fusionados.
Distintivos. Separado, no unido.
Gamo. Prefijo que significa “unido” o “fusionado”, por ejemplo, gamopétala se refiere a
una flor con los pétalos unidos.
Imbricada. Que se sobrelapa como las tejas de un techo.
Libre. Que no está insertado a otros miembros del mismo verticilo ni a un miembro de
otro verticilo de partes florales; no fusionado con otra parte.
Poli. Un prefijo que indica “muchos”, utilizado en la descripción; para indicar el carácter
de muchos pétalos; o sépalos separados; por ejemplo: polipétala o polisépala
Sin-. Un prefijo que significa “unidas” o “fusionadas”, por ejemplo “sincárpica” “que
tiene los carpelos fusionados”. Se utilizan el prefijo Sim delante de las letras “b y p”
como “simpétala, que tiene pétalos unidos”
Valvada. Cuando los márgenes de las estructuras adyacentes se tocan sólo en sus orillas.
167
2.4.10. Disposición de las flores en la planta

En las plantas pueden encontrarse flores solitarias e inflorescencias.
2.4.10.1. Flor solitaria

Cuando las flores se encuentran aisladas, se llaman flores solitarias (tulipán, amapola,
violeta, etc.), las cuales pueden ser terminales, cuando se encuentran en el extremo de
los tallos o de las ramas, o laterales o axilares si nacen en los flancos de los mismos,
generalmente en la axila de ciertas hojas, en otras especies pueden encontrarse ambas
(terminales y axilares).
a) b)
Figura 290. Flores solitarias: a) terminal de Hibiscus elatus; b) axilar de Convolvulus altheaoides.
2.4.10.2. Inflorescencia
Recibe el nombre de inflorescencia todo sistema de ramificación que se resuelve en flo-
res. Cuando la flor nace solitaria, en el ápice del tallo o en la axila de una hoja, no existe
inflorescencia. La inflorescencia supone una ramificación y ésta, en líneas generales, es
constante para cada especie vegetal, de ahí la importancia para cada especie en morfolo-
gía vegetal y en sistemática. La ramificación de la inflorescencia suele perfeccionarse en
poco tiempo, y, por lo tanto, a pesar de que no se trata de ningún tanto, a pesar de que no
se trata de ningún fenómeno distinto de la ramificación considerada en general, se suele
estudiad con mayor lujo de detalles, y en la terminología así mismo, es mucho más rica.
Algunas inflorescencias son simples y fáciles de distinguir; en cambio, otras son agrega-
dos complicados que son difíciles de caracterizar.
168
Las inflorescencias se clasifican de diversas maneras, por ejemplo:

 Determinadas o cerradas. Son aquellas en las que la secuencia de floración comien-
za con la flor terminal en la punta del tallo o en el centro del grupo de flores
 Indeterminadas o abiertas. Presentan una secuencia de floración que comienza en o
cerca de la base de la inflorescencia o en la parte exterior del grupo y que continúa
hacia arriba o hacia el centro.
Las inflorescencias también pueden ser simples o complejas.

 Simples. Son aquellas en las que del pedúnculo o eje floral principal nacen flores in-
dividuales que pueden ser sentadas o pedunculadas, es decir, cuando sobre el eje
principal nace una flor en la axila de cada bráctea, también se llaman botrios
 Complejas o compuestas. Cuando en la axila de la bráctea nace una inflorescencia
parcial que lleva a su vez bractéolas o profilos. Las cuales a su vez pueden ser mo-
nopodiales o simpodiales.
Partiendo de la clasificación de las inflorescencias, se forman dos grupos principales:

 Inflorescencias botríticas o racemosas, llamadas también que pueden ser centrípetas
e indefinidas
 Inflorescencias cimosas, llamadas también centrífugas o definidas
Ambos tipos de inflorescencias pueden ser simples o compuestas, según el eje primario de
la inflorescencia produzca ramitas unifloras o plurifloras; es decir, que si esas ramitas pri-
marias se ramifican de nuevo una o más veces, se engendra una inflorescencia compuesta.
En las sucesivas ramificaciones puede alterarse el sistema de ramificación, y entonces se
dice que la inflorescencia es mixta; la inflorescencia mixta puede empezar de manera
botrítica y continuar de manera cimosa, o viceversa. Cada uno de los componentes de una
inflorescencia compuesta, tanto si es mixta como si no, se llama inflorescencia parcial.
Generalmente las inflorescencias tienen hipsófilos de forma y desarrollo, y aun de con-

sistencia y colorido, muy variables son las brácteas y bractéolas, estas también llamadas
profilos. Raramente, como ocurre con las Crucíferas (Brassicaceae), caretales cen de
hipsófilos, y las inflorescencias se llaman desnudas. Cuando las flores no forma inflo-
rescencias, sino que nacen solitarias en la axila de la hoja, el cabillo que las sostiene se
llama pedúnculo; las flores de la mayoría de las inflorescencias también poseen su cabi-
llo, que en este caso se llama pedicelo.
169
a) b) c)
Figura 291. Esquemas de inflorescencias compuestas: a) panícula; b) tirso; c) umbela compuesta; b, brácteas;
i, involucro; i’, involucelo.
En algunos casos el ápice de la inflorescencia puede reanudar el crecimiento vegetativo,
volviendo a formar nomofilos, como ocurre en muchas especies de Myrtaceae y en el
ananá (Annana sp.). Dicho fenómeno recibe el nombre de proliferación. En cuanto a la
clasificación de manera general se presentan las siguientes inflorescencias:
a) Inflorescencias racimosas simples

Son aquellas cuyo eje tiene crecimiento teóricamente ilimitado, de ahí el nombre de in-
definidas con que también se las conoce. Corresponden a la ramificación monopódica.
Son de este tipo:
Racimo o racimos simple. Una inflorescencia con un solo eje principal que se ramifica
monopódicamente y con las flores arregladas a lo largo del eje principal sobre sus pedi-
celos; con brácteas en cuya axila se encuentran flores pediceladas.
a) b)
Figura 292. . Racimo: a) Esquema mostrando el eje (e), la bráctea (b) y el pedicelo (p); b) de Diplotaxis erucoides.
170
Espiga. Una inflorescencia con un solo eje y con flores sin pedicelos, es decir, semejante
al racimo, se diferencia por tener flores sésiles o sentadas.
a) b)
Figura 293. Espiga: a) Esquema mostrando el eje (e) y las brácteas (b); b) de Plantago major.
Espiguilla o espícula. Es la inflorescencia elemental de las gramíneas (miembros de

Poaceae). Presenta en la base dos glumas o brácteas, luego siguen los antecios dispues-
tos dísticamente. Cada antecio está constituido por la lemma o bráctea tectriz (glumela
inferior), y la pálea o profilo (glumela superior) que encierran a la flor constituida por
las lodículas (glumélulas), el androceo y el gineceo. Las espículas se agrupan en las
gramíneas de la manera más diversa, para formar espigas, racimos y panículas compues-
tos, del más variado aspecto.
a) b) c)
Figura 294. Espiguilla: a) esquema; b) espícula de Triticum sativum mostrando la espícula de cuatro flores con
las glumas (g); c) la misma flor aislada con la glumela inferior (d) y la glumela superior (o)
171
a) b)
Figura 295. Espícula: a) espícula de Avena macrocarpa con las glumas (g) y glumelas (g’); b) flor de la misma
con la glumela inferior (g’i) y la glumela superior (g’s).
Las lodículas representarían al perianto, generalmente son 2, pero en algunos géneros co-
mo Stipa hay tres. La interpretación de la espiguilla es controvertida, sin embargo la mor-
fología de la pálea, biaquillada, apoya la interpretación de que representa el profilo adosa-
do de las monocotiledóneas. La flor sería haploclamídea (Weberling & Schwentes, 1987).
Amento. Una inflorescencia decidua, erecta o laxa (caída), pendular en forma de espiga, con
brácteas escamosas y flores unisexuales y aclamídeas. Su característica principal es que está
constituida de pequeñas flores unisexuales, la inflorescencia generalmente se desprende como
una unidad; cabe recalcar que es un tipo especial de espiga, en el que el eje principal es blando.
a) b) c) d)
Figura 296. Amento: a) esquema mostrando el eje (e) y las brácteas (b); b) dos amentos (a) masculinos de Corylus
avellana y flores femeninas (fl. fem.); c) amento masculino de Populus deltoides; d) amento femenino de Salix retusa.
172
Espádice. La inflorescencia parecida a una espiga, con eje grueso y carnoso con flores
muy pequeñas que se encuentran reunidas y por lo común acompañada por una bráctea
muy desarrollada llamada espata, es una espiga con el raquis grueso.
a) b) c)
Figura 297. Espádice: a) Esquema, mostrando el eje (e), bráctea y espata (es); b) de Xanthosoma sagitatum; c)
de Spathiphylum conmutatum.
Corimbo. Una inflorescencia amplia o extendida, en la cual los pedicelos inferiores se
van alargando sucesivamente, dando a la inflorescencia la apariencia de estar aplanada
en el extremo, indeterminada.
En cuanto a su estructura es semejante a un racimo, con los pedicelos de tal longitud que
las flores se abren al mismo nivel, los inferiores más largos y se acortan a medida que se
acercan al ápice, de manera que todas las flores quedan más o menos a la misma altura.
a) b)
Figura 298. Corimbo: a) Esquema, mostrando el eje (e), brácteas (b) y pedicelos (p); b) de Iberis semperflorens.
173
Umbela. Una inflorescencia de pocas o muchas flores con pedicelos de aproxima-

damente la misma longitud, que surgen de la punta de un pedúnculo; indeterminada; de-
riva del racimo, con el eje principal ensanchado, con entrenudos muy acortados o nulos
y brácteas arrosetadas formando un involucro de donde arrancan pedicelos de igual lon-
gitud y aparentan salir de un mismo punto, llamados radios de la umbela.
a) b)
Figura 299. Umbela: a) esquema, mostrando el eje (e), involucro (i), brácteas (b) y radios (r); b) de Hedera hélix.
Cabeza, cabezuela o capítulo. Una agrupación densa de flores sésiles en el ápice del eje
principal muy corto y dilatado, formando un receptáculo o receptáculo común, que
puede tener forma más o menos convexa, plana o ligeramente cónica. Es como una um-
bela cuyos radios fueran nulos. En su base hay un receptáculo o involucro compuesto
por numerosas brácteas o hipsófilos. La bráctea tectriz de cada flor recibe el nombre de
pálea. Es la inflorescencia característica de la familia Compositae (Asteraceae).
a) b) c)
Figura 300. Capítulo: a) esquema mostrando el receptáculo (r), la bráctea involucral (b) y la palea; b) de Cen-
taurea aspera, mostrando brácteas involucrales (b); c) de Senecio vulgaris, mostrando el capítulo (1) y recep-
táculo persistente con los frutos desprendidos (2).
174
b) Inflorescencias cimosas simples

Son aquellas en que tanto el eje principal como los pedicelos tienen crecimiento limitado
(de ahí el nombre de definidas) y rematan en una flor, corresponden a la ramificación
simpódica. Los tipos principales son:
Monocasio simple. Inflorescencia cimosa en que por debajo del eje principal que posee
una flor terminal, se desarrolla una rama que produce una flor lateral. La flor terminal
madura primero.
a) b)
Figura 301. Esquemas longitudinales de un monocasio simple.
La repetición de este patrón puede llevar al monocasio compuesto, que puede ser de
cuatro tipos:
Bóstrix, bóstrice, cima helicoide o monocasio helicoidal. Inflorescencias cimosa unípa-

ra que en el plano medio de cada ramita está colocado transversalmente con respecto al
plano medio de la hoja tectriz de su eje madre, y con las ramitas laterales sucesivas que
nacen siempre a un mismo lado de su respectivo eje. Es, pues, una cima helicoide en que
las diversas ramitas no se sitúan todas en un mismo plano.
a) b) c)
Figura 302. Bóstrix: a) esquema en plano longitudinal; b) esquema en plano transversal; c) esquema general.
175
Cincino o cima escarpioide. Inflorescencia cimosa unípara en la que el plano medio de

cada ramita está colocado transversalmente con respecto al plano medio de la hoja tec-
triz de su eje madre y parece que las flores parecen alternar de uno a otro (de derecha a
izquierda, alternamente) lado a lo largo de un lado del eje. Es, pues, una cima escarpioi-
de, en que las diversas ramitas que la integran no caen todas en un mismo plano
a) b) c)
Figura 303. Cincino: a) esquema en plano longitudinal; b) esquema en plano transversal; c) esquema general.
En ocasiones pueden encontrarse dos cincinos contiguos para formar un cincino

doble.
Figura 304. Cincino doble de Symphylum cordatum.
176
Ripidio o flabelo. Inflorescencia cimosa unípara cuyas ramitas caen todas en mismo
plano, y por detrás de sus ejes madres respectivos. Vista de lado, esta inflorescencia
muestra sus ramitas sucesivas como naciendo alternamente a derecha e izquierda. Es una
cima helicoide con todas sus ramas en un mismo plano.
a) b) c)
Figura 305. Ripidio: a) esquemas en plano longitudinal, b) esquema del la misma inflorescencia; c) esquema
en plano transversal; los números corresponden al orden de aparición de las flores.
Drepanio. Inflorescencia cimosa unípara cuyas ramitas caen todas en un mismo plano y
por delante de sus ejes madres respectivos. Si se mira esta inflorescencia de costado se
observa que tiene todas sus ramitas a un mismo lado. Es una cima escarpioide con todas
las ramas en un mismo plano.. La inflorescencia se extiende en un plano y usualmente
forma una espiral hacia un lado y hacia arriba
a b) c)
Figura 306. Drepanio: a) y b) esquemas longitudinales; c) drepanio de Heliotropium peruvianum.
177
Dicasio. Inflorescencia cimosa en que por debajo del ápice caulinar, que remata en flor,
se desarrollan dos ramitas laterales también floríferas. Para que se constituya el dicasio,
bastan estas tres flores (dicasio trifloro), pero pueden proseguir en desenvolvimiento del
mismo por surgir otras ramitas floríferas de tercer grado por debajo de la flor terminal de
las de segundo orden, y así sucesivamente, hasta formar en algunos dicasios con gran
número de flores (dicasios multifloros).
a) b)
Figura 307. Dicasio: a) esquema de una dicasio de tercer orden; b) esquema de un dicasio en proyección orto-
gonal, y derivación, a partir de él, a la izquierda un cincino a la derecha un bóstrix, en sendas líneas de trazo.
a) b)
Figura 308. Dicasios: a) esquema de un dicasio trifloro o dicasio simple; b) esquema de un dicasio de cuarto
orden, también puede llamársele dicasio compuesto.
a) b)
Figura 309. Inflorescencias cimosas: a) dicasio de Silene cucbalus; b) dicasio, que pasa a monocasio, de Linum
catharticum.
178
c) Inflorescencias compuestas
Que se compone de dos o inflorescencias simples que se encuentran agregadas.
Panícula. Inflorescencia compuesta, del tipo racemoso, en la que los ramitos van decre-
ciendo de la base al ápice, por lo que toma aspecto piramidal. Es más aplicado a un ra-
cimo de racimos pero también se aplica a la inflorescencia que se ramifica una o más
veces y puede sostener racimos, espigas o corimbos.
Figura 310. Esquema de una panícula.
Pleiocasios o pleocasios. Inflorescencia cimosa en que por debajo del eje principal, ter-
minado en flor, se formar tres o más ramitas laterales (inflorescencias parciales) también
floríferas dispuestas en verticilo. Basta así para que quede constituido el pleiocasio; más
por lo regular, cada una de esas ramitas laterales prosigue su ramificación de manera pa-
recida o bien a modo de un dicasio o de un monocasio. En el primer caso se tiene el
pleiocasio primario; si las ramitas primarias también se ramifican, se forma el pleiocasio
secundano; luego el terciano, el cuartano, el quintano, etc.
Los ciatios de muchas especies de Euphorbia son pleiocasios, que a su vez se agrupan
en dicasios o pleiocasios. Ej.: Euphorbia pulcherrima, estrella federal.
Figura 311. Esquema de un pleiocasio
179
Tirso. Inflorescencia simple o compuesta de tipo definido o indefinido o mixto; como

una panícula compuesta y compacta, con ejes laterales determinados y en general de
forma ovoide. Es término que poco a poco ha ido decayendo y hoy apenas se emplea, sin
embargo, se ha empleado para encabezar con él los arreglos de su tipo, inflorescencias
tirsoides.
Una inflorescencia tirsoide es aquella en la que los extremos de los ramitos laterales no
llegan al nivel del ápice del eje común y el desarrollo general de dicha inflorescencia se
realiza en parte centrífugamente y en parte centrípetamente.
a) b)
Figura 312. Tirsos: a. Indeterminado o abierto y b. Determinado o cerrado
Antela. Inflorescencia del tipo tirsoide en que todos los ramitos laterales superan la lon-
gitud del eje respectivo; se observa mucho en Juncaceae.
Figura 313. Esquema de una antela.
180
Pseudoumbela. Es un cimoide o pleiocasio modificado, con ejes muy acortados y flores

pediceladas, con maduración floral centrífuga.
Figura 314. Esquema de una pseudoumbela.
Sicono o hipantodio. Complejo de cimas muy contraídas unisexuales dispuestas sobre

un receptáculo cóncavo, piriforme. Ej.: Ficus.
a) b)
Figura 315. Sicono: a) esquema; b) de Ficus carica.
Ciatio. Constituido por una flor femenina central, pedicelada, reducida al gineceo, acla-
mídea, con ovario tricarpelar. Alrededor se encuentran cinco grupos de flores masculi-
nas pediceladas, desnudas, dispuestas en cincinos, cada una constituida por un estambre
articulado sobre un breve pedicelo. Este conjunto de flores se halla rodeado por cinco
brácteas que son las cinco hojas tectrices de las inflorescencias masculinas. Las brácteas
son concrescentes, formando una especie de copa, que presenta uno a cuatro nectarios en
la unión entre las mismas.
181
La flor femenina, péndula, se inclina sobre el borde de la copa formada por los cinco
hipsófilos y entre los dos de éstos por donde pende dicha flor no suele formarse el cuer-
po, de modo que en conjunto los cinco hipsófilos y cuatro cuerpos glandulares.
a) b) c)
Figura 316. Ciatio: a) esquema, b) de Euphorbia anacanta, con cinco glándulas bi o tricornudas; c) de Euphor-
bia characias, con cuatro glándulas similares y dos brácteas involucrales.
Dibotrio. Cualquier inflorescencia del tipo racemoso cuyos ejes laterales producen a su
vez otras inflorescencias también del tipo racemoso o botrítico. La panícula (racimo de
recimos), la espiga de espigas (de ciertas gramíneas), la umbela compuesta (umbela de
umbelas), son todas compuestas pero del tipo homogéneo. Serán dibotrios heterogéneos
aquellos en que la inflorescencia secundaria, aun siendo racemosa, pertenece a otro tipo,
como los racimos o panículas de espiguillas de muchas gramíneas, los capítulos de tan-
tas compuestas; entonces pueden surgir muchas otras combinaciones.
a) b)
Figura 317. Inflorescencia compuesta homogénea: a) esquema de umbela compuesta mostrando brácteas del
involucro (b), brácteas del involucelo (b’), radio de las umbelas y las umbélulas (r); b) umbela compuesta de
Daucus carota, con el involucro (i), 10 radios con otras tantas umbélulas, y los involucelos (i’).
182
2.4.10.3. Términos relacionados con la inflorescencia
Cima bípara o cima dicotómica. Aquella que echa dos ramitas por debajo de la flor que
remata en el eje principal de la inflorescencia de cada una de las cuales surgen otras dos
ramitas después de hacer producido la flor, y así sucesivamente.
Cima unípara. Aquella que por debajo de la flor del eje respectivo no produce más que
más que una sola ramita, que a su vez solo echa otra, y así sucesivamente.
Dicimas. Inflorescencia de tipo cimoso en la que el eje primario u otros ejes se ramifican
a su vez de manera cimosa; por ejemplo, un bóstrix de cincinos.
Inflorescencia axilar. Sinónimo de inflorescencia indefinida
Inflorescencia centrífuga. Sinónimo de inflorescencia definida o cimosa, porque las

flores las flores empiezan a abrirse en el propio eje y la antesis va avanzando hacia la pe-
riferia; a este término se opone la de inflorescencia centrípeta.
Inflorescencia centrípeta. Sinónimo de inflorescencia indefinida o racemosa, porque las

flores empiezan a abrirse en la periferia de la misma y la antesis va avanzando hacia el
centro; así son las inflorescencias llamadas, corimbo, umbela, capítulo, etc., a este tér-
mino se opone inflorescencia cimosa.
Inflorescencia definida. Sinónimo de inflorescencia cimosa, porque el eje, rematando en

flor “se define”, pone límite a su desarrollo desde el momento en que echa flor, y gene-
ralmente antes que se desenvuelvan los otros ejes floríferos secundarios, terciarios, etc.
Inflorescencia heterotípica. Dícese de las inflorescencia que siendo compuesta pertene-

ce a dos tipos distintos, racemoso y cimoso.
Inflorescencia homotípica. La que siendo compuesta, pertenece en su totalidad a un

mismo tipo, racemoso o cimoso.
Inflorescencia indefinida. Sinónimo de inflorescencia botrítica o racemosa, ya que el

eje de la misma tiene desarrollo teóricamente “ilimitado” al paso que va echando flores
en sus flancos.
183
2.4.11. Prefloración
Con este término se indica la disposición respectiva de las hojas florales en el capullo. La pre-
floración no es más que un caso particular de loa foliación12, en el que la yema corresponde a
un braquiblasto floral. Los mismos términos de la foliación se emplean en prefloración.
La distribución verticilada del cáliz y la corola en la yema floral (o capullo), a veces persis-
te en la flor madura. Los tipos básicos de estivación:
2.4.11.1. Valvar o valvada

Cuando los extremos laterales de los pétalos y sépalos se juntan sin yuxtaponerse, es de-
cir, que se disponen de tal manera que existe contigüidad marginal, sin que ninguna hoja
floral monte a la otra.
Figura 318. Esquema de prefloración valvar.
2.4.11.2. Imbricada o empizarrada

Si al menos un pétalo o sépalo es interno y otro externo, es decir, se colocan de manera
diversa unas encima de otras, como las tejas de un tejado; esta prefloración es muy com-
pleja.
Figura 319. Esquema de prefloración imbricada.
2.4.11.3. Coclear
Cuando siendo de una flor (de un ciclo pentámero) tiene un antofilo totalmente externo y
otro, no inmediato, enteramente interno, los tres restantes aparecen externos por una
margen e internos por el otro.
12
Foliación, desarrollo de las yemas foliíferas, es decir, disposición que guardan las hojas cuando están dentro de las yemas,
también se le llama estivación.
184
Puede ser:
a) Vexilar o coclear descendente

Cuando la pieza posterior del ciclo es totalmente externa; tratándose la corola de las pa-
pilionáceas (Fabaceae) es el estandarte o vexilo.
Figura 320. Esquema de prefloración vexilar.
b) Carinal o coclear ascendente

Cuando una de las piezas anteriores es la totalmente externa; tratándose de Caesalpina-
ceae una de las dos que constituye la carina o quilla.
Figura 321. Esquema de prefloración carinal.
2.4.11.4. Contorta o retorcida

Cuando cada pétalo o sépalo se yuxtapone en los extremos con los apéndices contiguos.
Puede ser:
a) Levocontorta
Hacia la izquierda.
Figura 322. Esquema de prefloración levocontorta.
185
b) Dextrocontorta
Hacia la derecha.
Figura 323. Esquema de prefloración dextrocontorta.
2.4.11.5. Quincuncial
Se da cuando, considerando cinco antofilos, se disponen de tal manera que dos de los
cinco son totalmente externos, otros dos totalmente internos, y el quinto medio interno y
medio externo.
Figura 324. Esquema de prefloración quincuncial.
2.4.12. Tipos de gineceo, carpelos y estigmas

Anficárpico. Que llega a producir dos tipos diferentes de frutos.
Astilo. Sin estilo.
Figura 325. Gineceo astilo.

Bicarpelar. Que tiene dos carpelos.
Bilocular. Ovario o pistilo con dos compartimentos internos.
186
Carpelo lobado. Con dos o más lóbulos en la base.
Figura 326. Carpelo lobado.

Carpelo monospérmico. Que produce una sola semilla, dícese también del fruto.
Carpelo sésil. Ovario sentado directamente sobre el receptáculo, sin ningún soporte.
Carpelo compuesto. Ovario o pistilo formado por dos o más carpelos unidos.
Estigma bifurcado. Con ramas dicótomas.
Figura 327. Estigma bifurcado.

Estigma capitado. En forma de cabeza.
Figura 328. Estigma capitado
187
Estigma clavado o claviforme. En forma de clava (mazo).
Figura 329. Estigma clavado

Estigma crestado. Con una cresta13.
Figura 330. Estigma cretado.

Estigma decurrente. Prolongado, con los extremos dirigidos hacia abajo.
Figura 331. Estigma decurrente.

Estigma difuso. Con una superficie amplia.
Estigma discoide. En forma de disco.
Figura 332. Estigma dicado o discoide.
13
Cresta. Prominencia con el margen más o menos dentado.
188
Estigma filiforme. En forma prolongada y delgada.
Estilo fimbriado. Dividido en segmentos paralelos y muy finos.
Figura 333. Estigma fimbriado.

Estigma lineado. Con la superficie compuesta de unidades lineares.
Figura 334. Estigma lineado.

Estigma linear. Largo y angosto.
Figura 335. Estigma linear.
Estigma lobado. En lóbulos.
Figura 336. Estigma lobado.
189
Estigma plumoso. Con aspecto de pluma, como en algunas gramíneas.
Estigma radiado. Con las ramas partiendo de un punto central, en forma simétrica.
Estigma rollizo. De forma prolongada y cilíndrica
Estigma sésil. Sentado sobre el ovario, sin estilo. Ver astilo.
Gineceo lobado. Ver carpelo lobado.
Monocarpogónico. Ver unicarpogonio.
Multilocular. Ver plurilocular.
Paracárpico. Gineceo unilocular compuesto de de varios carpelos con placentación parie-

tal.
Figura 337. Carpelo paracárpico.

Plurilocular. Ovario o pistilo con un ovario de varios compartimentos internos.
Unicarpogónico. Con el gineceo compuesto de un solo carpelo libre.
Unilocular. Ovario o pistilo con un solo compartimento interno.
2.4.13. Evolución floral

La evidencia actual parece mantener la teoría de que la flor ancestral fue bisexual, con nu-
merosos estambres y carpelos y carpelos, sin perianto o con perianto uniseriado 14. Todos
los apéndices florales estaban colocados en espiral y la flor era simétrica sin fusión de par-
tes. De esta flor básica teórica derivaron muchas líneas de modificación y reducción, que
produjeron flores más complejas y de menor número de piezas. Los principios básicos de
modificación evolutiva son, de acuerdo con Bessey las siguientes:
 La flor primitiva es polímera y la oligómera (con pocas piezas) deriva de ella. Junto
con la reducción de piezas se produce una gradual esterilización de los esporofilos;
 El perianto de piezas libres es primitivo y el de partes unidas deriva de él por cohesión
de los miembros de un mismo verticilo o adnación de piezas de diferentes verticilos;
 La simetría radial (actinomórfica) es más primitiva que la bilateral (zigomórfica);
14
Uniseriado, con una sola serie, en este caso, solo cáliz o solo corola
190
 La flor cambia de antotaxia espiral a antotaxia verticilada;

 La flor hipógina es primitiva y de ella derivan las flores epígina y perígina;
 Los estambres numerosos (polistemia) son menos evolucionados que un número redu-
cido de ellos;
 La apocarpia y policarpia son condiciones primitivas; de ellas se deriva la sincarpia y
la oligocarpia;
 Los estambres de las flores primitivas están separados; la fusión de éstos es una con-
dición derivada;
 Las flores bisexuales son más primitivas que las unisexuales;
 La condición monoica es más primitiva que las dioica;
 Las plantas derivan de flor individual conspicua a inflorescencia con flores pequeñas
La reducción puede ocurrir en varias o en todas las piezas florales simultáneamente. Por
reducción, los órganos pueden variar en forma, estructura y función. La transformación de
los pétalos y estambres en glándulas y, de estambres en estaminodios o pétalos, constitu-
yen, probablemente, los cambios más comunes. La reducción del estambre ocurre en todos
los estadios; desde aborto en la antera hasta la completa desaparición del órgano. La reduc-
ción en el carpelo es casi siempre en tamaño y en número de rudimentos seminales (el
aquenio un tipo de fruto con solo un rudimento seminal). La reducción y pérdida de rudi-
mentos seminales es paulatina; pueden permanecer los del extremo distal o proximal del
ovario.
Los pétalos y sépalos pueden ser hojas modificadas en algunas plantas. En ciertas Ranales
(Magnoliales) la transición de las hojas a bractéolas, a sépalos y a pétalos, es gradual y ob-
via. En este caso puede considerarse que el perianto está constituido por hojas modificadas.
En otras Ranales, los sépalos y los pétalos parecen se estambres esterilizados y las transi-
ción puede observarse en algunos casos (Nymphaeaceae).
La presencia o ausencia de una o más partes florales, así como la pigmentación y la distri-
bución de partes, permiten la presencia de gran variedad de tipos florales. La evolución es-
tructural de la flor se relaciona con aspectos adaptativos como polinización, dispersión del
fruto y la semilla y protección de las estructuras reproductivas.

Para el hombre las flores pueden ser empleadas para distintos fines, cubriendo diversas ne-
cesidades, como:
 Ornamento
 Alimento
 Perfumes
 Medicina y farmacéutica
191
2.5. EL FRUTO
Según la definición clásica, es el ovario desarrollado y con las semillas ya hechas. El fruto es la
consecuencia del desarrollo del ovario, la naturaleza de éste y su constitución habrán de influir,
como es natural, en la manera de ser del fruto. También se dice que es la transformación del gi-
neceo después de la fecundación (o partenogénesis) y que contiene las semillas. Por su naturaleza
puede ser carnoso o seco, los frutos secos pueden ser dehiscentes o indehiscentes.
2.5.1. Funciones
El fruto es la parte de los vegetales que está a cargo de proteger las semillas y asegurar su
dispersión.
2.5.2. Origen
Es el resultado de la fecundación del ovario, especialmente por el engrosamiento de las pa-
redes de éste, aunque algunos frutos tienen otro origen ya que pueden proceden del engro-
samiento del receptáculo floral o de otro lugar de la flor.
2.5.3. Morfología
Después de la polinización del estigma y, sobre todo, después de la fecundación de las ovo-
células, el ovario experimenta mudanzas muy sensibles, en no pocos casos profundas trans-
formaciones, al paso los rudimentos seminales, asiento también de fenómenos trascendenta-
les, se convierten en semillas. Cuando esta serie de modificaciones paralelas del ovario y
los rudimentos seminales puede considerarse terminada, el fruto queda constituido. La cu-
bierta del ovario persiste, más o menos profundamente alterada, en el fruto, y constituye lo
que se llama pericarpo. En unos casos, esta alteración casi no afecta más que al tamaño (y
aun a veces éste no aumenta desmedidamente) y a la consistencia de dicha pared ovárica.
En otros muchos, sin embargo, se modifica considerablemente el volumen total, el grosor
de la pared, su consistencia y coloración su composición química, e incluso la forma gene-
ral, más o menos alterada con el acrecimiento. Todos estos fenómenos traen como conse-
cuencia grandísima diversidad de frutos, en cuya clasificación se han empleado los botáni-
cos sin conseguir hasta ahora la apetecida unidad de criterio. Estas clasificaciones se ha
fundado en un principio es la consideración del fruto ya hecho, tomando en cuenta sobre
todo la naturaleza del pericarpo. En efecto, la pared del ovario, constituida habitualmente
por unos pocos estratos de células, engruesa mucho a medida que avanza la formación del
fruto, y cuando este se ha perfeccionado, suelen distinguirse en el pericarpo dos capas muy
manifiestas, el llamado epicarpo, que es la capa más externa, con la epidermis y los estratos
subyacentes, y el endocarpo, que corresponde a la parte interior de la cubierta del fruto. En
muchos casos esta diferenciación no para aquí, si no que se forma una tercera capa, de po-
sición intermedia entre las antes mencionadas, la cual, por causa del lugar que ocupa, se
llama mesocarpo. Así, en un fruto de los más simples que se conoce, cual es el durazno o el
del cerezo, integrado por un solo carpelo, la hoja carpelar, es decir, la pared del ovario se
192
diferencia en tres pare bien fácilmente distinguibles: el epicarpo, que la piel, la tenue cu-
bierta de éstos frutos, en el durazno la piel que se separa al morderlo; luego sigue el meso-
carpo, en este caso tan desarrollado, carnoso y lleno de jugos, que se llama sacrocarpo
(carne); y, finalmente, el endocarpo, transformado en un conjunto de capas celulares de
consistencia durísima, pétrea, que constituyen lo que vulgarmente se llama hueso o cuesco
de esta clase de frutos. Se comprende, por tanto, que estas modificaciones de la piel ovári-
ca, creando una grandísima diversidad carpológica, hayan llamado la atención desde el
principio a todos los botánicos que se ocuparon de carpología, y que se sirvieran de base a
sus clasificaciones de los frutos. Pero luego, se atendió ya a su constitución, al número de
hojas carpelares, que contribuyen a formarlo, a la manera de como se disponen éstas en el
gineceo, a su condición de hojas abiertas o cerradas, a su independencia respectiva en el
mismo o a su concrescencia, etc., al número de semillas que contiene cada una de ellas; a la
posición de éstas dentro de la hoja carpelar, en todo lo relativo a la placentación; y también
como es lógico, al resultado final de la serie de transformaciones que experimenta el ovario
hasta convertirse en fruto, para tomar muy en cuenta la consistencia de las distintas partes
del pericarpo, su dehiscencia o indehiscencia, etc. En resumen un fruto típico consta de las
siguientes partes:
2.5.3.1. Pericarpio
Es la cubierta de la semilla. Es todo aquello que rodea a la semilla. Consta de tres partes:
a) Exocarpo o epicarpio
Es la parte más externa del fruto.
b) Mesocarpio
Es la parte más gruesa de la mayoría de los frutos.
c) Endocarpio
Es la parte normalmente endurecida que cubre la semilla.
2.5.3.2. Semilla
Es el rudimento seminal maduro que contiene el embrión
Figura 338. Partes de un fruto típico: 1. Exocarpo, 2. Mesocarpo y 3. Endocarpo
193
2.5.4. Tipos de frutos

En general las distintas variaciones que existen entre estas estructuras establecen una dis-
tinción primaria entre los frutos propiamente dichos que son los que proceden de una sola
flor y las infrutescencias que tienen realmente la apariencia de frutos, como los higos (Fi-
cus carica) y la piña americana (Annanas squamosa), pero en la formación de las cuales in-
tervienen los gineceos de un número más o menos grandes de flores contiguas, reunidas en
una inflorescencia que luego se convierte en una infrutescencia.
Dejando aparte las infrutescencias los frutos propiamente tales se separan luego de los fru-
tos complejos en cuya constitución, además del gineceo, es decir, de las hojas carpelares,
interviene partes accesorias, principalmente el tálamo. La manzana (Pyrus malus), por
ejemplo, a pesar de proceder de una sola flor, no es un fruto del todo legítimo, pues la ma-
yor parte del mismo, la carne de la manzana, procede del tálamo profundamente cóncavo,
en cuyo interior se encierran los carpelos, que luego, convertido el ovario en fruto, no cons-
tituyen más que el corazón de aquella, correoso y desabrido.
Finalmente los frutos auténticos, a saber, los procedentes de una sola flor y formados exclu-
sivamente por carpelos, se dividen en monocárpicos y policárpicos, según procedan de un
gineceo monocarpelar o pluricarpelar. El fruto llamado legumbre, por ejemplo, como el fri-
jol (Phaseolus vulgaris) no está integrado más que por una sola hoja carpelar, doblada a lo
largo de su nervio medio y unida por sus bordes formando la llamada sutura ventral. No
cabe mayor simplicidad, ya que, en efecto, este fruto procede de una sola flor y de un solo
carpelo, sin parte accesoria alguna, es un fruto monocárpico. En la flor de un ranúnculo, en
cambio, el gineceo se compone de varis o de muchos carpelos, libres entre sí, es decir, sin
ninguna clase de adherencia de unos con respecto a otros, y aunque son varios o muchos,
como se dice, se hallan todos agrupados sobre el tálamo de una flor. En este caso el fruto es
policárpico. Pero puede ocurrir que entre los carpelos de un fruto de esta naturaleza se es-
tablezcan adherencias, adherencias contraídas durante su desarrollo, las cuales son causa de
que más tarde, el fruto quede formado por un solo cuerpo, constituido ya no solo por un
carpelo, sino por dos o más carpelos concrescentes. Tal es el fruto de las coles, nabos, be-
rros y todas las crucíferas (Brassicaceae), el más sencillo de esta clase, compuesto de dos
hojas carpelares nada más, pero soldadas en un solo cuerpo. Este género de fruto se dice
sincárpico. Hay, pues, entre los frutos simples propiamente tales, los monocárpicos (lla-
mados genéricamente monocarpos), los policárpicos (policarpos) y sincárpicos (sin car-
pos).
Después, atendiendo a la consistencia del pericarpo, se dividen en frutos secos y carnosos;

y según se abran o no en frutos dehiscentes e indehiscentes.
194
Por otra parte, mientras unos autores, al establecer su clasificación carpológica, tienden a la
generalización, aceptando pocos tipos de frutos, un escaso número de formas fundamenta-
les, otros los multiplican sobremanera, y crean una terminología riquísima, porque la diver-
sidad, como se ha dicho, es muy grande, sobre todo cuando, además de la forma, la consis-
tencia, la apertura, etc. de los frutos, no se desatiende a su origen y morfogénesis. ENGLER
(1,889), por ejemplo, en su clasificación carpológica reúne en un solo grupo los frutos mo-
nocárpicos, los policárpicos y sincárpicos, y establece tres géneros: los frutos secos, las
drupas y las bayas, para dividir luego los primeros en un escaso número de especies carpo-
lógicas. En cambio BECK (1,891), ha multiplicado extraordinariamente este número.
GILG y SCHÜRHOFF, que en general han seguido las inspiraciones de ENGLER, aceptan en la
última edición de su obra (Curso de botánica general y aplicada, 3era Ed, esp.) las siguien-
tes clases se frutos:
Cuadro 1. Clasificación de los frutos según Gilg y Schürhoff.

A. Frutos propiamente dichos Frutos secos Indehiscentes Nuez
Aquenio
Cariopsis
Otros…
Dehiscentes Cápsula
Folículo
Legumbre
Silicua
Otros…
Carnosos Drupa
Baya
Pepónide
Otros…
B. Frutos múltiples Bibaca
Sorosis
Sicono
Otros…
C. Frutos complejos Pomo
Cinorrodón
Eterio
Balausta
Otros…
Fuente: Font Quer, 1985
195
Es claro, según se desprende de la definición, misma de fruto que se ha dado antes, que los
conos de los pinos (Pinus spp.) o las gálbulas de los cipreses (Cupressus spp.) no pueden
considerarse como frutos, como ninguna producción gimnospermática semejante, porque
en este grupo de plantas falta lo fundamental para que se forme el fruto, a saber, el ovario.
El ovario, como órgano cerrado, con los rudimentos seminales en su interior, corresponde,
como se san, a una fronde esporangífera de helecho, con macrosporandios en su cara ven-
tral, en su base o en su margen, que son los rudimentos seminales, y esta fronde, llamada
aquí carpelo u hoja carpelar, se cierra por sus bordes o se una a otras por las márgenes, para
formar en todo caso una cavidad cerrada en la que se diferencia un órgano receptor del po-
len, el estigma. Esta complicación morfológica, que falta en las gimnospermas, es la que
luego se produce el fruto; y sin ella, en su concepto clásico, no se concibe aquel. Hoy, sin
embargo, se advierte cierta tendencia a rectificar la simplicidad de aquella definición. En
primer lugar se dice que las gimnospermas, sin frutos porque carecen de ovario, producen
semillas la mayoría de veces protegidas por órganos singulares hasta su completa madurez,
como se ve en los estróbilos de los pinos y las gálbulas de los sabinos; y estas producciones
les prestan amparo hasta que ya, completamente desarrolladas, son aptas para diseminarse,
desprendiéndose de sus órganos protectores, o bien separándose de la planta madre con los
propios órganos que las han cobijado, como ocurre con las gálbulas. Y aun en los casos en
que las semillas de las gimnospermas, como se observa en los géneros Ginkgo, Cepahlota-
xus, etc. aparecen completamente al descubierto, sin reparo alguno que las defienda, ellas
de por sí, por lo duro de sus tegumentos o por la carne de se hallan revestidas, se bastan ya
para ello. En consecuencia, se dice que todas esas producciones gimnospermáticas deben
considerarse como frutos, tanto si proceden de una flor, como de una inflorescencia, lo pro-
pio si piezas accesorias cualesquiera constituyen en torno suyo una envoltura protectora que
si ellas mismas guardan y protegen. En este caso, pues, se atiende más a la biología que a la
organografía. Habida cuenta de ello, no es de extrañar que se tomen por frutos diversas
producciones de las angiospermas que no se tenían por tales, como la fresa, ya que aun en
este caso constituye ésta una rotunda unidad biológica, con las mismas características eco-
lógicas, de un autentico fruto; lo propio cabe decir que las peras y manzanas, frutas en que
el tálamo toma parte mucho más preponderante que los carpelos; e incluso de los higos y
piñas, en que la unida biológica que constituyen esas frutas proceden de un conjunto de flo-
res, no de una sola. De todo cuanto procede resulta que es menester modificar la primitiva
definición clásica de fruto, que es la antes mentada, para cohonestar semejante concepto
carpológico. He aquí la definición de BECK, PASCHER y POHL: “Fruto es todo órgano vege-
tal, debidamente transformado, que encierra en sí semillas hasta que están maduras para
luego diseminarlas o para desprenderse de la planta junto con ellas”. Lo esencial del fruto
son, pues, las semillas y el pericarpo que las guarda, sea cual fuere las significación orga-
nográfica de éste último; los demás componentes del mismo deben considerarse como par-
tes accesorias.
196
Según el concepto carpológico últimamente expuesto, los autores citados dividen los frutos
en dos grandes grupos, a saber: frutos de las angiospermas y frutos de las gimnospermas.
Los primeros, a su vez en frutos simples, que pueden llamarse haplocarpos; frutos con-
crescentes y frutos conjuntos.
A continuación se presenta la clasificación de los frutos.
2.5.4.1. Frutos simples

Formados a partir de gineceos unicarpelares o sincárpicos y con base en la estructura de
la pared de los frutos simples se dividen en frutos secos y frutos carnosos
a) Frutos secos
Son frutos secos aquellos que no tienen una textura blanda cuando están maduros, su pe-
ricarpo de estructura semejante al episperma Tienen una apariencia como de madera y al
presionar sobre ellos no están blandos. Clasificamos los frutos secos de dos maneras:
 Indehiscentes. Son aquellos frutos que no se abren al madurar. Usualmente se origi-

nan de ovarios en que solo se desarrolla una semilla, aunque puede haber más rudi-
mentos seminales presentes.
▫ Aquenio: Fruto indehiscente, seco, con una sola semilla unida a la pared del
fruto en un solo punto; deriva de un ovario con un solo lóculo. Son ejemplos
de este tipo de fruto, el girasol (Helianthus annuus), moriseco (Bidens pilo-
sa), mielcilla (Galinsoga ciliata) (Asteraceae); barba de viejo, Clematis dioi-
ca (Ranunculaceae).
a) b) c)
Figura 339. Aquenio: a) morfología típica; b) de Leucanthemus osmarense; c) Helianthus an-
nuus; d) poliaquenio de Clematis vilalba.
197
▫ Balano, bellota o calibrium: Fruto seco, duro, con un solo lóculo, y un invo-
lucro en la base. Ejemplo: roble o encino, Quercus macrocarpa, Q. costari-
censis, Q. oocarpa, Q. seemanii (Fagaceae). En Quercus el fruto está subten-
dido por un involucro seco, cupulado; por esta razón, el fruto del roble se
clasifica también como accesorio, bajo el nombre de cúpula o glande.
Figura 340. Balano en Quercus coccifera, con una cúpula (c) originada por la fusión
de brácteas involucrales
▫ Capsula indehiscente: Fruto seco derivado de un ovario con dos o más lócu-
los. Ejemplos: el jícaro (Crescentia cujete, Bignoniaceae), peine de mico
(Apeiba tiborbou, Tiliaceae), jícaro de playa (Enallagna latifolia, Bignonia-
ceae)
Figura 341. Capsula indehiscente.
198
▫ Cariópside, cariopsis o grano: Fruto seco, indehiscente con la cubierta de la

semilla adnata a la pared del fruto; deriva de un ovario superior con un lóbu-
lo, es decir, la semilla está pegada al pericarpo. Ejemplo: maíz (Zea mays,
Poaceae) o trigo (Triticum sativum, Poaceae)
Figura 342. Cariopse de Zea mays, maíz
▫ Cipsela: aquenio derivado de un ovario inferior con un lóbulo; envuelto por

tejido extracarpelar, el tubo floral; más de un carpelo, pericarpo papiráceo o
esclerificado; el cáliz persistente constituye el vilano. Sirven de ejemplo el
diente de león (Erígeron canadensis) y Emilia sonchifolia
a) b) c)
d) e)
Figura 343. Cipselas: a) morfología típica, mostrando el vilano en la parte superior; b) de Taraxacum sp.; c) de
Hyoseris radiata; d) de Pieridium vulgare; e) de Podospermum laciniatum.
199
▫ Nuez: Fruto indehiscente, seco, con una semilla. El pericarpo es duro. La

nuez usualmente deriva de un ovario unilocular. Ejemplos: Espavel (Anacar-
dium excelsum), marafión (A. occidentale, Anacardiaceae)
a) b)
Figura 344. Nuez de Anacardium excelsum: a. Vista parcial del fruto y pedúnculo engrosado y b. Sección lon-
gitudinal del fruto
▫ Sámara: fruto seco, alado. Ejemplo: fresno (Fraxinus spp., Oleaceae), gavi-
lán (Engelhardtia pterocarpa)
a) b)
Figura 345. Sámara: a) morfología típica, mostrando pedicelo (p), porción seminal (ps) y el ala (a); b) de Ul-
mus campestris.
200
▫ Utrículo: Fruto seco pequeño, vesicular o inflado, aquenio con pericarpo te-
nue. Ejemplo: Cyperaceae.
Figura 346. Utrículo de Carex rostrata, con los tres estigmas exertos y persistentes.
▫ Legumbre indehiscente: Proveniente de un ovario súpero, unicarpelar, pluri-
seminado. El fruto tiene maduración aérea.
▫ Geocarpo o fruto hipogeo: Es una legumbre indehiscente de maduración

subterránea.
Figura 347. Geocarpo de Arachis hypogaea, maní
201
 Dehiscentes. Son aquellos frutos que se abren al madurar.
▫ Cápsula. Fruto sincárpico seco y dehiscente. Dentro de este género de frutos

cabe una grandísima variedad de ellos, no solo por lo amplio del concepto,
sino porque los frutos capsulares son muy frecuentes en la naturaleza. La pa-
red de la cápsula se abre a lo largo de líneas predeterminadas, que son el re-
sultado de las tensiones que se producen al secarse los tejidos.
Las cápsulas propiamente dichas se abren longitudinalmente y con regulari-

dad, y pueden proceder de ovario súperos o de ovarios ínferos; la mayoría de
ellas constan de 5 ó 3 carpelos, pero hay muchas con solo 2, y pueden tener
hasta18. Estos carpelos pueden ser abiertos o cerrados, de lo cual se sigue
que la cápsula resultante será unilocular o plurilocular respectivamente. En
este último caso, los diseptimientos son tantos como los carpelos, y lo propio
de los lóculos.
Sin embargo, hay frutos de este género en que por la existencia de falsos ta-
biques se forman más lóculos que carpelos. Aun siendo longitudinal la dehis-
cencia de las cápsulas propiamente dichas, varía mucho respecto a ellas. Las
fisuras pueden iniciarse en el ápice del fruto o en su base, y avanzar en uno y
otro caso en mayor o menor grado; en las cariofiláceas ocurre con frecuencia
que esas fisuras quedan localizadas en el extremo de las cápsula, de lo cual
resulta que ésta no se abre totalmente, sino solo en el ápice, en tanto lóbulos,
cuántos son los carpelos integrantes o número doble de éstos, siendo así, di-
chos lóbulos se llaman dientes. Si las fisuras son más profundas, pueden lle-
gar hasta a base del fruto o hasta cerca de ellas, y en este caso en vez de dien-
tes se llaman valvas.
En ciertas ocasiones, la dehiscencia empieza por la porción media de los car-

pelos, avanzando más o menos hacia los extremos superior e inferior; las val-
vas; en este caso, quedan prendidas del ápice y de la base y entreabiertas en
toda la longitud del fruto, como ocurre en las orquídeas.
Según la manera de abrirse, la cápsula propiamente dicha ofrece las siguien-

tes variantes:
202
a) Cápsula acrocidal. Cápsula que se abre por aberturas o fisuras

terminales, como en el algodón (Gossypium hirsutum).
a) b)
Figura 348. Cápsula acrocidal de Gossypium herbáceum: a) cápsula en la dehiscencia; b) cápsula abierta que
deja salir las semillas.
b) Cápsula anomalicida. Cápsula de dehiscencia irregular.

Ejemplo: Ammannia.
c) Cápsula basicida. Cápsula que se abre a través de fisuras bá-

sales, como algunas especies de Aristolochia.
d) Cápsula transversal, circuncisa o pixidio. Cápsula que se

abre circunferencialmente. Ejemplo: olla de mono (Lecyihis
costarícensis), Couratarí panamensis (Portulaca) Eucalyptus
spp. (Eucalipto)
Figura 349. Pixidio de Hyoscyamus niger, se ha separado la parte delantera del cáliz, que es persistente (c), y la
parte del pericarpo (p), opérculo (o).
203
e) Cápsula dental o denticida. Cápsula que se abre apicalmente

dejando un anillo de dientes como en Cerastium.
Figura 350. Capsula denticida de Silene itálica.
f) Cápsula loculicida. Cápsula que se abre longitudinalmente en

la cavidad de un lóculo. Ejemplo: guácimo (Luehea spedosa).
a) b)
Figura 351. Cápsula loculicida: a) de Cistus salviifolius; b) de Pancratium foetidum.
g) Cápsula foraminal u operculada. Cápsula que se abre a tra-
vés de poros, cada uno de los cuales tiene una tapa. Ejemplo:
opio (Papaver somniferum).
a) b)
Figura 352. Capsula operculada: a) de Papaver somniferum; b) de Antirrhinum majus.
204
h) Cápsula poricida. Cápsula que se abre a través de poros.

Ejemplo Triodanis.
i) Cápsula septicida. Cápsula que se abre longitudinalmente a

través de septos. El fruto de cedro (Cedrela odorata) es una
cápsula pentasepticida, de forma alargada a globosa, color
pardo, coriácea, con gran cantidad de (entícelas. Exhala un
fuerte olor a ajo y produce un exudado blanquecino y acuoso
cuando está inmadura. Contiene alrededor de 30 semillas de
color pardo claro, aladas, de 2 a 3 cm de largo, incluyendo el
ala. La u ruca (Trichilía glabra, T. moritzJi) tiene también una
cápsula que se abre a lo largo de 3 septos.
a) b)
Figura 353. Cápsula septicida: a) de Merendera sp.; b) de Cedrela odorata.
j) Cápsula valvular o septifragal. Cápsula con valvas que se

abren lejos de los septos. Ejemplo: camote (Ipomoea batatas),
rosa de madera (I. tuberosa).
▫ Folículo: Es un fruto seco, dehiscente, derivado de un carpelo que se abre a

lo largo de una sutura. Ejemplos: Magnolia poasana, Macadamia integrifo-
lia, Gravillea robusta.
a) b)
Figura 354. Folículo de Paeonia sp. ya abierto: a) vista de lado; b) vista de frente; mostrando el nervio dorsal
(nd), y el nervio marginal (nm).
205
▫ Legumbre o vaina: Es un fruto usualmente seco, dehiscente, derivado de un

carpelo que se abre a lo largo de dos suturas. Ejemplos: fruto típico de Fabaceae;
Pithecellobium arboreum, Albizzia adinocephala; Inga spp., Gliricidia sepium.
Figura 355. Legumbre de Phaseolus sp.
▫ Lomento: Es una legumbre que se separa transversalmente en segmentos que

contienen una semilla. Son ejemplos: dormilona (Mimosapúdica) y Muellera
frutescens. Esta última especie representa un caso extremo de especializa-
ción, pues la vaina tiene profundas constricciones en los sitios de ruptura.
a) b)
Figura 356, Lomentos: a) de Raphanus raphanistrum; b) de Coronilla glauca.
206
▫ Silicua: Es un fruto seco, que deriva de dos o más carpelos, y se abre a lo

largo de dos suturas. Tiene una partición persistente después de la dehiscen-
cia. Entre las silicuas tenemos la mostaza (Brassica campestris).
a) b)
Figura 357. Silicuas: a) de Cardamine hirsuta b) Sanguinaria canadensis, mostrando el replo (r).
A veces es una estructura más ancha que larga, a la que se denomina silícula.
Entre las silículas puede mencionarse Capsella crisapastoris y Jacarnda mi-
mosifolia.
a) b)
Figura 358. Silícula: a) de Iberis saxatilis; b) de Alyssum maritimum, mostrando el latisepto (d).
207
▫ Esquizocarpos. Frutos dehiscentes; no obstante, en vez de exponer las semi-

llas, el fruto se divide en frutillos. Los tipos más comunes de esquizocarpos
son los siguientes:
1. Aquenios esquizocárpicos. Son aquenios separados, con una se-

milla unida a la pared del fruto en un solo punto. Derivan de un
ovario supero. Ejemplo: Sidalcea.
2. Carcérulo esquizocárpico. Son estructuras equivalentes a medio

carpelo, separadas, secas y con pocas semillas. Ejemplo: mirame-
lindo (Althaea rosea).
Figura 359. Carcéculo esquizocárpico de Althaea cannabina.
3. Folículos esquizocárpicos: Son folículos separados, dehiscentes

que se abren a lo largo de una sutura, como algunas especies de
Apocynaceae.
4. Mericarpos esquízocárpícos: (cremocarpos o carpopodios) Son

las unidades en que se divide o separa un fruto. Derivan de un
ovario infero. Como ejemplo se pueden mencionar Apium graveo-
lens y otras Apiaceae
5. Nuececillas esquizocárpicas o cenobios: Son nuececillas separa-

das, secas, indehiscentes con frutos partidos en cuatro y un peri-
carpo duro alrededor de un estilo ginobásico. Ejemplo: Boragina-
ceae y Lamiaceae.
208
6. Sámaras esquizocárpicas: Son sámaras separadas, aladas, secas.

Como la Disámara (fruto esquizocárpico de dos carpelos, a la
madurez se separa en dos mericarpos alados) y Trisámara (fruto
esquizocárpico, 3 carpelos, pericarpo alado).
a) b)
Figura 360. Sámaras esquizocárpicas: a) Disámara de Acer pseudoplatanus con las alas venosas; b) Trisámara
de Serjania grandiflora.
7. Regma. Fruto esquizocárpico de más de dos carpelo que se divide

en monocarpos en la madurez; este fruto procede de un gineceo en
el cual se sueldan en un solo cuerpo, para luego, al madurar el fru-
to,separarse de la columna axial cada uno con su correspondiente
carpelo. Este fruto es propios de las geraniáceas, y en el género
Erodium el pico estilar de los carpelos se retuerce sobre sí mismo
formando a modo de un tirabuzón, gira con movimiento higroscó-
picos y facilita el enterramiento del monocarpo con la semilla. En
el género Geranium cada monocarpo se abre por dehiscencia pla-
centicida, al propio tiempo que separan todos la comuna axial.
Figura 361. Regma de Geranium.
209
b) Frutos carnosos
De consistencia blanda y jugosa. Derivados de un gineceo sincárpico de una sola flor.
Este grupo tiene los siguientes tipos:
 Baya. Son frutos con el epicarpo muy blando y con el mesocarpo y endocarpo muy
carnosos. Por ejemplo: Tomate (Lycopersicum esculentum) y Banano (Musa sp.)
a) b) c)
Figura 362. Apariencia externa de una baya: a) de Lucopersicum esculentum; b) de Solanum dulcamara; c) de
Atropa belladona.
Figura 363. Bayas de Lycopersicum esculentum en cortes transversales mostrando las partes internas constitu-
tivas del fruto.
a) b)
Figura 364. Baya, banano. A, vista parcial; B, Sección transversal
210
 Drupa. Son frutos con el mesocarpo carnoso y el endocarpo endurecido en forma de

hueso, dentro del cual se encuentra la semilla. Por ejemplo: Mango (Mangifera indi-
ca), jocote (Spondias mombin).
a) b)
Figura 365. Drupa de Mangifera indica. a) Vista parcial; b) Sección longitudinal.
Figura 366. Drupa de Prunus pérsica cortada longitudinalmente, mostrando el exocarpo (ep), mesocarpo (m) y
endocarpo (en).
211
 Hesperidio. Son frutos que presentan materia carnosa entre el endocarpo y las semi-
llas. Los carpelos se encuentran cerrados. Por ejemplo: Naranja (Citrus sinensis)
a) b)
c) d)
Figura 367. Hesperidio, naranja. a) Vista parcial; b) Sección transversal; c) Sección

transversal de la cáscara; d) Ampliación de B.
212
Figura 368. Vista completa de un hesperidio de Citrus limon cortado transversalmente.
 Pepónide. Son frutos procedentes de un ovario ínfero con la parte exterior del peri-
carpo endurecido. Por ejemplo: Pepino (Cucumis sativus)
a) b)
Figura 369. Pepónide, a) Vista parcial; b) Sección transversal.
▫ Pireno o pirénide. Fruto carnoso con cada semilla rodeada de un endocarpo

óseo. Ejemplo: Ilex.
▫ Anfisarco. Fruto suculento, semejante a una baya con una corteza coriácea o
leñosa. Ejemplo: Lagenaria.
213
2.5.4.2. Frutos múltiples

Frutos que se encuentran sobre un eje común, por lo general fusionados, y que derivan
de varias flores.
Los frutos múltiples se clasifican en los siguientes grupos:
a) Bibaca o bibaya
Baya doble fusionada. Ejemplo: Lonicera.
a) b)
Figura 370. Bibaca: a) de Lonicera alpigena; b) de Lonicera xylosteum.
b) Sorosis
Frutos sobre un eje que usualmente coalescen; derivan de los ovarios de varias llores.
Ejemplo: morera (Morus nigra), fruta de pan (Artocarpus communis), pina (Ananas co-
mosus). mano de tigre (Monstera deliciosa)
a) b)
Figura 371. Sorosis. a) Vista superficial; b) Sección longitudinal de la fruta de pan (Arthocarpus comunis);
214
a) b)
Figura 372. Sorosis de Ananas comosus: a) Vista superficial; b) Sección longitudinal.
c) Sícono
Sincarpo con aquenios en la pared interna de un receptáculo. Ejemplo Ficus.
a) b)
Figura 373. Sicono: a) Vista superficial; b) Corte longitudinal de un sicono de Ficus carica.
215
d) Foliacetum
Agregado de folículos. Ejemplos: Caltha sp., Magnolia poasana.
Figura 374. Foliacetum o plurifolículo (o trifolículo) de Helleborus foetidus, en cuya base persiste el cáliz (c),
nervio dorsal (n), sutura ventral (s).
2.5.4.3. Frutos complejos
a) Aquenacetum
Agregado de aquenios. Ejemplo: fresa (Fragaria vesca).
.
Figura 375. Sección longitudinal de una fresa (Fragaria vesca) mostrando el receptáculo agrandado y carnoso
es la parte comestible y casi el volumen total del fruto.
216
b) Bacacetum, etaerio o eterio

Agregado de bayas. Ejemplo: Actaea.
c) Balausta
Fruto indehiscente, con lóculos numerosos y semillas numerosas, de pericarpo coriáceo.
Proveniente de ovario ínfero, pericarpo coriáceo, carpelos dispuestos en dos estratos,
semillas con episperma jugoso Ejemplo: granada real, Púnica granatum (Punicaceae)
Figura 376. Balaústa: Fruto de granado, Punica granatum, con la corteza separada y algunas semillas al des-
cubierto; c, cáliz
d) Drupacetum
Agregado de drupillas. Ejemplo: frambuesa (Rubus idaeus), mora (Rubus costaricanus),
anona (Annona reticulata), guanábana (Annona muricata)
a) b)
Figura 377. Fruto agregado tipo drupacetum, anona. Vista superficial; B, corte de
la fruta donde se muestran las divisiones de los carpelos
217
e) Cinorrodón
Pseudofruto de las rosa, constituido por el tálamo profundamente acopado, acrecido y de
color rojo encendido la mayoría de veces, que encierra en su interior diversas núculas.
Figura 378. Sección longitudinal de un cinorrodón mostrando el tálamo acopado (t), rudimento seminal (rs) y
sépalo (s).
f) Pomo
Son frutos de mesocarpo carnoso y endocarpo coriáceo. Se originan de un ovario ínfero.
Por ejemplo: Manzana (Pyrus malus).
a) b)
Figura 379. Pomo, manzana: a) vista superficial; b) corte longitudinal mostrando endocarpio (e), mesocarpio
(m) y epicarpio (p)
218
a) b)
Figura 380. Pomo, manzana: a) sección longitudinal; d) sección transversal.
2.3.4.3. Términos relacionados con el fruto
2.6. LA SEMILLA
Un óvulo maduro que consiste en una cubierta de la semilla (integumento), una nucela encerrada,
un embrión, y los remanentes del magagametofito.
El embrión de la planta una vez que ha alcanzado la madurez. Puede estar acompañado de tejidos
nutritivos y protegido por una cubierta o testa. Las semillas de las angiospermas o plantas con
flores se diferencian de las formadas por las gimnospermas, entre las que se encuentran las coní-
feras y otros grupos afines, en que están encerradas en el interior de un ovario que al madurar se
transforma en fruto; las semillas de las gimnospermas se forman sobre unas escamas de unas es-
tructuras llamadas conos o piñas y están expuestas.
2.5.1. Morfología
Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva; las mismas están ausentes en las
semillas de Orchidaceae. En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con es-
tomas; el desarrollo embrionario está en conexión con la actividad de este tejido.
Una semilla típica está formada por el embrión, la cubierta seminal o episperma y a ve-
ces tejido de reserva.
El embrión es una plántula en miniatura en estado de vida latente o letargo. Se forma

generalmente como consecuencia de la fecundación de la ovocélula. La doble fecunda-
219
ción en Angiospermas da lugar al desarrollo del embrión y del endosperma, tejido nutri-
cio.
El embrión está formado por la radícula dirigida hacia la micrópila, el hipocótilo que es
el corto eje caulinar, los cotiledones que son las primeras hojas y la plúmula o gémula
que es el ápice caulinar y a veces algunos primor-dios foliares.
Figura 381. Embrión de espermatofitas.
Epispermo. La cubierta seminal o episperma se forma a partir de los tegumentos del

óvulo. A veces intervienen las capas periféricas de la nucela. . En Pinus el tegumento
tiene tres capas, la central está formada por esclereidas y actúa como cubierta seminal.
Sustancias de reserva. En las semillas de Gimnospermae se almacenan grasas, aceites y

proteínas en el endosperma primario, prótalo o gametófito femenino, cuya dotación
cromosómica es haploide. En las Angiospermae las sustancias de reserva generalmente
están presentes. Su ausencia, característica de las se-millas de Orchidaceae, es rara. Hay
tres posibilidades para la localización de las sustancias de reserva:
1. Semillas albuminadas o endospermadas: Se acumulan en el endosperma origi-

nado en la doble fecundación. Los embriones presentan frecuentemente cotiledo-
nes foliáceos o filiformes. Ejs.: Gramineae, Liliaceae, Palmae, Euphorbiaceae,
Umbelliferae.
En Myristicaceae, Annonaceae y Passifloraceae el endosperma es ruminado: ex-

crecencias del episperma se incrustan en el endosperma determinando que la su-
perficie sea irregular.
220
2. Semillas perispermadas: El perisperma es el tejido nucelar que perdura y se

carga de sustancias de reserva. Se encuentra en Chenopodiaceae, Amaranthaceae,
Polygonaceae, y se considera como un carácter primitivo.
Algunas semillas tienen también endosperma, como las de pimienta (Piper ni-
grum), Nymphaeaceae y Zingiberaceae.
3. Semillas exalbuminadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los cotile-

dones. Ejs.: nuez, muchas leguminosas: poroto, arveja y maní. Son las más evolu-
cionadas, el embrión tiene una plúmula con epicótilo desarrollado y varios primor-
dios foliares.
En las Gimnospermas el embrión presenta generalmente dos a varios cotiledones, dos en

Ginkgo y 5-18 en Pinus.
Figura 382. Embrión de Pinus taeda en corte longitudinal de semilla.
En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundación, de manera que no hay endosper-

ma verdadero. Las semillas almacenan grasas, aceites y proteínas en el endosperma
primario, protalo o gametófito femenino haploide.
En Dicotiledóneas presenta dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto, foliáceos
como en el higuerillo o ricino; carnosos como en el maní y arveja; con los extremos re-
torcidos como en el tomate, plegados de diversas maneras, características para cada gé-
nero o familia.
221
a. b. c.
Figura 383. Semillas de dicotiledóneas: a. Embrión de Ricinus communis en corte
longitudinal de semilla; b. Embrión de Phaseolus sp., poroto, y c. Embrión de Lyco-
persicum esculentum, tomate en corte longitudinal de semilla
En Monocotiledóneas presenta un solo cotiledón: su posición es lateral, igual que la de

la plúmula. En Allium es cilíndrico.
Figura 384. Semilla de monocotiledónea. Embrión de Allium cepa, cebolla, en corte

longitudinal de semilla
Figura 385. Embriones de gramíneas, Zea (maíz) y Triticum (trigo)
222

IV Unidad Botanica

Загружено:

Сведения о документе

Авторское право

Доступные форматы

Поделиться этим документом

Поделиться или встроить документ

Параметры публикации

Этот документ был вам полезен?

Это неприемлемый материал?

Авторское право:

Доступные форматы

IV Unidad Botanica

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL IV Cuatrimestre

IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR

II. SISTEMAS DE ÓRGANOS ..................................................................................................................................... 3

2.4. LA FLOR ........................................................................................................................................................... 111

II. SISTEMAS DE ÓRGANOS

 Fijación de la planta al substrato, sujetar la planta al suelo, es decir, sirve de soporte

Figura 1. Sistema de origen de raíces de una embriofita.

Figura 2. Sistema de origen de raíces en Psilotum

Figura 3. Morfología básica de una raíz típica

2.1.3.2. Raíz primaria

2.1.3.3. Raíces secundarias y terciarias

2.1.3.4. Caliptra o cofia

2.1.3.5. Zona de crecimiento o alargamiento

2.1.3.6. Zona pilífera

2.1.3.7. Zona de ramificación

Figura 5. Ampliación del área cercana la cofia.

2.1.3.8. Las raíces adventicias

Figura 6. Raíces adeventicias (ra) de Hedera helix

Figura 7. Extremo de un vástago de zarzamora, con raíces adventicias en su ápice.

En muchas monocotiledóneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledóneas como

Figura 9. Áreas en las que pueden desarrollarse raíces adventicias.

2.1.4. Sistemas radiculares

2.1.4.1. Sistema alorrizo

El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificación racemosa, acrópeta, la

Figura 10. Sistema radicular alorrícico

2.1.4.2. Sistema homorrizo

Figura 11. Sistema homorrícico.

2.1.5. Simetría longitudinal

2.1.6. Tipos de raíces

2.1.6.1. Raíz axonomorfa, central o pivotante

Figura 13. Morfología de una típica raíz axonomorfa.

2.1.6.2. Raíces fibrosas

2.1.6.3. Raíces napiformes

2.1.6.4. Raíces tuberosas

Figura 17. Raíces en tubérculos, para el almacenamiento de sustancias de reserva.

2.1.6.5. Raíces ramificadas

Figura 18. Aspecto de la raíz ramificada de Petroselinum hortense.

2.1.7. Adaptaciones y modificaciones

Figura 19. Raíces desarrollándose en agua.

2.1.7.2. Aéreas o epígea

Figura 20. Raíz aérea (ra) desarrollándose fuera del suelo

2.1.7.3. Adherente, adhesiva o trepadora

Figura 21. Raíces trepadoras (rt) de una planta epífita.

2.1.7.4. Chupadoras o haustoriales

El haustorio es un órgano de contacto o estructura multicelular especializada que se ad-

El anclaje de la raíz puede involucrar la contracción radical, un proceso que empuja al

Figura 25. Raíces contráctiles (rc) en Taraxacum.

2.1.7.6. De aireación o neumatóforos

Figura 26. Neumatóforos en Avicennia.

Figura 27. Neumatóforos (an) de Jessiea repens en un fragmento caulinar de la misma.

Figura 28. Raíces estolonífearas en Fragaria vesca.

Algunos cormófitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledó-

2.1.7.9. Gambas, contrafuertes o tabulares

Figura 31. Raíces tabulares en un árbol.

Figura 32. Esquema típico de una raíz moniliforme.

Figura 33. Esquema de una raíz sencilla.

Figura 34. Raíz con nódulos en Phaseolus vulgaris.

Las micorrizas consisten en una asociación simbiótica de la epidermis y la corteza radi-

Figura 35. Ilustración de una micorriza.

Figura 36. Raíz suculenta.

2.1.7.14. Raíces xerofíticas

El segundo tipo se caracteriza por la pubescencia de raíces carnosas que almacenan

2.1.8. Usos e importancia

En algunas especies arbóreas, la raíz es utilizada para la fabricación de artesanías y para