Antropología Biológica II

(2012)
Unidad Temática II:
Anatomía Comparada
Trabajos Prácticos
Comisión: Jueves 9 a 12 hs.
Ayudante Diplomada: Lic. María A. Estrada
 FILOGENIA
(desde peces óseos hasta reptiles)
 Periodo Cámbrico Phylum Cordados Subphylum Urocordados
(570-505 M.A.)
Subphylum Cefalocordados

Subphylum Vertebrados
La mayoría de los cordados pertenece al subphylum Vertebrados y la mitad son peces.
Son deuteróstomos, tienen simetría bilateral, cuerpo segmentado, son triblásticos y
presentan celoma bien desarrollado Sus características diagnósticas son:
● Notocorda o cuerda dorsal, ● Reproducción sexual,
● Cordón nervioso, ● Fecundación externa o interna,
● Faringotremia, ● Corazón ventral,
● Cola postanal, ● Endoesqueleto cartilaginoso u óseo
● Endostilo o glándula tiroides, ● Musculatura segmentada
● Sistema digestivo completo: boca y ano,
Subphylum Urocordados Subphylum Cefalocordados Subphylum Vertebrados
Subphylum Vertebrados Mixines (agnatos o amandibulados)
(Craneados)
Cefalaspidomorfos (lampreas; agnatos)

Gnatostomados (mandibulados)

Mixines

Craneados Cefalaspidomorfos (acrualia)

Vertebrados

Gnatostomados (vértebras)
Subphylum Vertebrados Superclase Agnatos

Clase Mixines
Clase Cefalaspidomorfos

Superclase Gnatostomados

Clase Peces Superclase

Cartilaginosos Pisces
Óseos
Clase Anfibios
Clase Reptiles Superclase
Clase Aves Tetrápoda
Clase Mamíferos
 (Lampreas y mixines)

Cordados → Vertebrados → Agnatos (Ostracodermos) → Gnatostomados

(Placodermos) → Osteictios (peces óseos)→ Anfibios (Laberintodontes)→
Reptiles (Terápsidos)→ Mamíferos : Primates: Homo sapiens sapiens
Peces Óseos u
Osteictios
Clase Osteictios → Subclase Acantodes (†): Silúrico-Pérmico, tiburones
espinosos, arco hioideo es
branquial funcional
→ Subclase Sarcopterigios: Devónico-Reciente
(alteas lobuladas) → Orden Dipnoi
→ Orden Crosopterigios:
(aletas carnosas)
→ Suborden Ripidistia (†):
Devónico-Pérmico,
ancestros de anfibios
laberintodontes
→ Suborden Actinistia:
Latimeria (celacanto)
→ Subclase Actinopterigios: Devónico-Reciente, demás
(aletas radiadas) peces óseos conocidos
Edad de los CUATERNARIO

mamíferos TERCIARIO
 Crosopterigios
(OJO: Actinistios) Ripidistios
 Ripidistios
Morfológicamente similares a los actinistios, presentan las siguientes
características:
- cráneo chato y alargado hacia atrás (rasgos que se revertirán
filogenéticamente),
- neurocráneo dérmico muy desarrollado, dividido en dos bloques por una
articulación intracraneana o transversal que se observa a nivel
endocondral y dérmico (separación entre parietales y postparietales) y
divide al neurocráneo en una región posterior denominada ótico-occipital y
una anterior denominada etmoesfenoidal,
- la notocorda llega hasta el nivel de la articulación,
- órbitas dispuestas bien adelante, dejando un segmento preorbitario corto
y uno postorbitario largo, característica que se revertirá en el transcurso
de la filogenia,
- presencia de coanas (aperturas nasales internas),
- dientes laberínticos (dientes con esmalte replegado laberínticamente),
- aparición del hueso epipterigoides (osificación endocondral derivada de
la apófisis ascendente del palatocuadrado) en el paladar,
- hiomandibular muy desarrollado.
Vista dorsal
Articulación intracraneana de la serie central

Cintura
pectoral

Vista ventral
Vista lateral y corte transversal de un diente laberíntico
 En el orden crosopterigios (incluidos los ripidistios) los diferentes
elementos del arco hioideo se presentan osificados y conservan los
nombres asignados al resto de los peces óseos: hiomandibular,
ceratohial* y basihial. Por otro lado, los arcos branquiales se reducen y
pasan a integrar la laringe, estructura que se presenta por primera vez
en peces óseos pulmonados.**
Los crosopterigios, fundamentalmente los ripidistios, presentan
caracteres que los acercan a los primeros tetrápodos y comparten
estructuras homólogas con los anfibios.

* En vertebrados superiores el ceratohial se modifica notablemente, pasando a formar parte

del aparto hioideo o esqueleto hiobranquial, aparato que soportará la lengua y reforzará la
laringe. En la construcción de este aparato hiodeo también intervienen los arcos branquiales
reducidos y sirve para la inserción de músculos.
** La laringe, siempre cartilaginosa, se irá complejizando en el transcurso de la filogenia, a
partir de la incorporación de nuevos elementos cartilaginosos y nuevas funciones; en el
hombre alcanzará su máximo desarrollo. Algunos autores sostienen que los primeros
esbozos de laringe se encontrarían en peces placodermos.
Los huesos dérmicos de la bóveda son muy numerosos* y se los divide en 4
series:

→ Serie Central: - Rostral: adelante, pequeño, par

(pares) - Frontal: detrás del rostral, par
- Parietal: detrás del frontal, par, la articulación
intracraneana separa parietal y postparietal)
- Postparietal: detrás del parietal, par
→ Serie Circumorbital: - Prefrontal: delante y encima de la órbita, par
- Postfrontal: contacta al prefrontal por detrás, par
- Postorbital: detrás de la órbita, par
- Lagrimal o Lacrimal: adelante y hacia abajo de
la órbita, par
- Yugal (esplac.): detrás del lagrimal, entre éste y
el postfrontal, par
→ Serie Temporal: - Intertemporal: adelante, par
- Supratemporal (esplac.): en el medio, par
- Tabular: posterior, par
→ Serie Extraescapular: - Extraescapular lateral: lateral, par
- Extraescapular medio: medio, impar

* Existe una tendencia filogenética a su reducción y a la formación de complejos óseos.

 Huesos dérmicos de la bóveda de crosopterigios
Vista dorsal
 Relaciones arco mandibular-neurocráneo
(“suspensiones”)
(con intervención del hiomandibular)
Anfistilia Hiostilia

Relación simultáneamente directa Suspensión móvil e indirecta: la

e indirecta porque: por un lado la
quijada superior se vincula al
neurocráneo en forma directa y
móvil a través de ligamentos
anteriores, y por otro se relaciona
con el hiomandibular que se fija al
neurocráneo en la región ótica
(suspensión indirecta). La quijada
inferior articula con la parte
posterior del palatocuadrado, en
el sitio donde éste se une al
hiomandibular.
quijada superior no se une
directamente al neurocráneo sino
que, al igual que la quijada
inferior, está sostenida por el
hiomandibular, que mediante
ligamentos se une al neurocráneo
a través de la región ótica. El
hiomandibular se engarza al
gozne de ambas quijadas,
sujetándolas. Se distingue un
proceso orbitario en el
palatocuadrado.
→ Subclase Laberintodontes (†): Devónico-Pérmico, dientes laberínticos,
muy replegados, con esmalte y dentina
Orden Ictiostegalia (†) → Género
Ictiostega:
surge en el
Devónico supr.
Orden Temnospondili (†) → línea
Batracomorfa:
batracios
Orden Antracosauria (†) → línea
Reptiliomorfa:
anfibios que
evolucionan
hacia reptiles
→ Subclase Lephospóndilos (†)
→ Subclase Lissamphibia (anfibios actuales)
Los anfibios surgen de crosopterigios ripidistios en el Devónico superior
(400 M.A.). Algunos de los cambios más notables que exhiben respecto a
estos últimos son: paso de un medio acuático a uno terrestre, movilidad a
través de patas (no por natación) y respiración por medio de pulmones (no
branquias).
Los anfibios laberintodontes fueron los primeros tetrápodos que
aparecieron; sus extremidades derivan de las aletas pares (pectorales y
pélvicas) de crosopterigios. Las aletas medias desaparecen (dorsal/es,
anal y caudal). Dentro de la subclase Laberintodontia aparece en primer
lugar el orden Ictiostegalia, orden dará origen a los órdenes Temnospondili
(línea batracomorfa) y Antracosauria (línea reptiliomorfa). Estos dos
últimos órdenes conservarán gran parte de los caracteres morfológicos de
Ictiostegalia.

Tetrápodo primitivo: por

su similitud con un
crosopterigio ripidistio
(su antecesor evolutivo)
se lo llama "pez de
cuatro patas“.
 Con los anfibios aparece el oído medio*; la cavidad del mismo se va a
extender desde la fenestra oval del oído interno hasta la membrana
timpánica que separa el oído medio del externo. En esta cavidad se va
a ubicar la columnilla auricular o columella auris, primer huesecillo
del oído medio. La columnilla deriva del hiomandibular, presenta una
porción cartilaginosa y en algunos grupos puede persistir como
columnilla, en tanto en otros dará origen a un elemento óseo llamado
estribo (stapes) y otro cartilaginoso denominado extraestribo (porción
que se diferenciará tardíamente de la columnilla) **. El estribo se
apoya sobre la fenestra o ventana oval y el extraestribo contacta con la
membrana timpánica.

Fenestra
oval

* El oído interno aparece en peces y el externo en mamíferos.

** Si bien esta hipótesis acerca del origen del extraestribo a partir de la columnilla es la que
cuenta con mayor apoyo, algunos autores sostienen que el mismo podría derivar del simpléctico.
Orden Ictiostegalia:
Primeros anfibios, derivan directamente de crosopterigios ripidistios. Aun
se mantienen relativamente ligados al medio acuático y conservan
rasgos pisciformes de sus ancestros filogenéticos; este orden dará
origen a los restantes órdenes de la subclase laberintodontia.
 En relación a los elementos óseos dérmicos que componían el cráneo de
los crosopterigios ripidistios:
- la serie central se conserva pero se reducen los rostrales,
- la serie circumorbital se mantiene,
- la serie temporal se mantiene pero puede desaparecer el intertemporal,
- la serie extraescapular desaparece separándose el cráneo de la
cintura escapular.
- la articulación intracraneana se mantiene parcialmente, porque persiste
a nivel endocondral pero se pierde a nivel dérmico o externo.
basioccipital (Bo), basiesfenoide
Ripidistio Tetráp.Primit. Ripidistio Tetráp.Primit. (Bs), ectopterigoide (Ec),
exoccipital (Eo), frontal (F),
intertemporal (It), yugal (J),
lagrimal (L), maxilar (M), nasal
(N), opercular (Op), opistótico
(Ops), parietal (P), palatino (Pal),
postfrontal (Pf), premaxilar (Pm),
postorbital (Po), prefrontal (Prf),
proótico (Pro), postparietal (Pp),
paraesfenoide (Ps), pterigoide
(Pt), cuadrado (Q),
cuadradoyugal (Qj),
supratemporal (St), escamoso
(Sq), tabular (T), vómer
premamaliano(V)
angular (An), dentario (D),
ectopterigoide (Ec), frontal (F),
intertemporal (It), yugal (J), lagrimal
(L), maxilar (M), nasal (N), parietal
(P), prearticular (Pa), palatino
(Pl), premaxilar (Pm), postorbital
(Po), postparietal (Pp), prefrontal
(Prf), paraesfenoide (Ps), pterigoide
(Pt), cuadradoyugal (Qj),
surangular (Sa), esplenial (Sp),
escamoso (Sq), supratemporal (St),
tabular (T), prevómer (V).
Entre los huesos tabular y escamoso aparece la escotadura o muesca ótica,
muesca sobre la cual apoyará la membrana timpánica.
En Ictiostegalia persisten los huesos dérmicos preopercular y subopercular
(este último puede faltar), pero los restantes operculares -opercular propiam.
dicho e interopercular- se pierden en el transcurso de la evolución.
Las órbitas se desplazan hacia atrás, el sector preorbitario comienza a
alargarse y el postorbitario tiende a reducirse.
Los adultos del orden ictiostegalia presentan un esqueleto visceral reducido
respecto a los crospoterigios ripidistios :
- aparece el oído medio: el hiomandibular se incorpora al neurocráneo (oído
medio) formando la columella auris,
- la cavidad del oído medio se origina a partir de la cámara branquial dispuesta
entre el arco mandibular y el hioideo, cámara que se atrofia y pierde su función
respiratoria propia (espiráculo en algunos grupos),
- la trompa de Eustaquio (comunica el oído y la boca) es un
vestigio de la cámara branquial mencionada,
- del arco hioideo se conservan ceratohial y basihial,
- los arcos branquiales preservan la morfología y función que tenían en
crosopterigios, es decir, se reducen y pasan a integrar la laringe,
- la relación maxilares-neurocráneo es autostílica: cuadrado-articular.*
*Suspensión fija e inmóvil en la cual la quijada superior se suelda a la base del neurocráneo y en la parte posterior suspende la
quijada inferior. La relación entre ambas maxilas es cuadrado-articular. El arco hioideo se fragmenta y el hiomandibular entra al
servicio de la región ótica originando la columela.
Orden Temnospondili:
Continúa la tendencia evolutiva de Ictiostegalia. La órbita tiende a
desplazarse hacia atrás; el paladar tiene grandes aberturas o fenestras;
entre los huesos tabular y parietal se interpone el supratemporal, carácter
que adjudica al grupo la condición latitabular: cráneo chato y bajo; no
tienen intertemporal; presentan muesca ótica; el lagrimal se encuentra lejos
de la órbita, limitando con la narina (condición que demuestra la
dependencia de estos anfibios al medio acuático, ya que en formas más
terrestres el hueso se ubica cerca de la órbita y junto al mismo aparece la
glándula lagrimal); la relación maxilares-neurocráneo es autostílica.
Orden Antracosauria:
Los anfibios laberintodontes de este orden están posicionados
evolutivamente en la línea de los amniotas. Sus características
generales son: huesos parietal y tabular en contacto, condición
denominada angustitabular: cráneos altos y angostos; mantienen la
muesca ótica; las órbitas están desplazadas hacia los lados; tienen
intertemporal; el hueso lagrimal aun limita con la narina pero tiende a
desplazarse hacia atrás y a conectarse con la órbita (condición
terrestre); tienen un sólo cóndilo occipital formado por la fusión del
basioccipital y exoccipitales; el paladar no está fenestrado y la relación
maxilares-neurocráneo es autostílica.
 Vista dorsal
Evolución filogenética
de los diferentes
componentes óseos
de un cráneo de
crospoterigio
(izquierda) a un
anfibio laberintodonte
(derecha)

Bo: basioccipital P: parietal

Bs: basiesfenoides Pal: palatino
C: cuadrado Pf: postfrontal
Cy: cuadrado-yugal Po: postorbital
Ec: ectopterigoides Pm: premaxilar
Es: escamoso Prf: prefrontal
Eo: exoccipital Pro: proótico
F: frontal Pp: postparietal
It: intertemporal Ps: paraesfenoides
L: lagrimal Pt: pterigoides
M: maxilar St: supratemporal
N: nasal T: tabular
O: opercular V: vómer
Ops: opistótico Y: yugal Vista ventral
 Cráneo de amniota
temprano. (Obsérvese
la posición del hueso
postparietal, hueso que
durante la evolución
filogenética se fusionará
al complejo occipital
convirtiéndolo en
mixto).

angular (An), basioccipital (Bo),

dentario (D), ectopterigoide (Ec),
exoccipital (Eo), frontal (F), yugal
(J), lagrimal (L), maxilar (M), nasal
(N), opistótico (Ops), parietal
(P), palatino (Pal), postfrontal (Pf),
premaxilar (Pm), postorbital
(Po), postparietal (Pp), prefrontal
(Prf), paraesfenoide (Ps),
pterigoide (Pt), cuadrado (Q),
cuadradoyugal (Qj), surangular (Sa),
supraoccipital (So), supratemporal
(St), escamoso (Sq), estribo
(Stp), tabular (T), prevómer (V).
Cráneo de crosopterigio Cráneo de antracosaurio
 Los reptiles se diferenciaron a partir del periodo
Carbonífero (360-290 M.A.) de la era Paleozoica. Se
distinguen entre sí por el número de arcos cigomáticos
que delimitan cavidades, ventanas o fenestras, orificios
laterales que aparecen filogenéticamente en esta clase
y que pueden presentarse en número de 2, 1 o
ninguno.

Las fenestras o ventanas temporales son aberturas del

cráneo, sobre ambos laterales, posicionadas detrás de
las órbitas oculares. Su función principal consiste en
aligerar el peso del cráneo y ofrecer puntos de fijación
para la inserción de los músculos de las quijadas,
incrementando en los reptiles la fuerza masticatoria.
 Clasificación de los reptiles a partir del número de fenestras o
ventanas temporales:
→ Subclase Anápsidos: sin fenestra - sin arco cigomático
→ Orden Cotilosaurios (†): Carbonífero y Pérmico,
originaron a todos los
demás reptiles
→ Orden Quelonios → tortugas (actuales)
→ Subclase Euryápsidos (†): 1 fenestra superior - 1 arco cigomático
→ Subclase Sinápsidos (†): Carbonífero superior, 1 fenestra inferior - 1 arco
cigomático
→ Pelicosaurios
↓
→ Terápsidos o teromorfos o reptiles
mamiferoides: Pérmico
→ Subclase Diápsidos: 2 fenestras (1 superior y 1 inferior) - 2 arcos
cigomáticos
→ Orden Arcosaurios → dinosaurios (†), cocodrilos
y ancestros de aves
→ Orden Lepidosaurios → tuátaras, lagartos,
serpientes y anfisbenios
o culebrillas ciegas
 Quelonio Cotilosaurio

Anápsidos

Euryápsido

Sinápsido

Tuátara Anfisbenio Lagarto Serpiente

Diápsidos Dinosaurio Cocodrilo Ave

 (s/f) (fts)

(fti) (fts+fti)

QJ QJ

J: yugal QJ: cuadrado-yugal

P: parietal SQ: escamosal
PO: postorbital fti: fenestra temporal inferior
Q: cuadrado fts: fenestra temporal superior
Hipótesis de la evolución filogenética de las
fenestras
Subclase Anápsidos:
Primeros reptiles. En este grupo la muesca ótica (entre el escamoso y
el tabular) prácticamente ha desaparecido. Los huesos postparietales y
tabulares se presentan en la región occipital. El cráneo está formado
por un bloque casi cerrado, salvo por la presencia de dos orificios
nasales, dos oculares y un quinto orificio para el ojo pineal (presente
también en anfibios y algunos peces). Los integrantes de este grupo
carecen de paladar secundario. Del orden cotilosaurio surgieron todos
los reptiles: sinápsidos, diápsidos y euryápsidos.
Subclase Euryápsidos:
La fenestra es de posición superior (latero-superior) y se encuentra
limitada arriba por el hueso parietal y debajo por los huesos postorbital
(adelante) y escamoso (detrás); estos dos últimos constituyen el arco
cigomático. (Los límites de esta ventana coinciden con los de la
fenestra superior de un reptil diápsido). Ejemplo: plesiosaurios.
Subclase Diápsidos:
Exhiben dos fenestras. La fenestra superior se encuentra limitada
arriba por el hueso parietal y abajo por el postorbital y escamoso,
huesos ubicados delante y detrás de la misma, que constituyen el
primer arco cigomático o arco cigomático superior. Por otro lado, la
vacuidad inferior está limitada arriba por los huesos que forman el
primer arco y abajo por el yugal y cuadrado-yugal, formando estos dos
últimos el segundo arco cigomático o arco cigomático inferior.
Subclase Sinápsidos:
La fenestra es de posición inferior (latero-ínfera) y aparece limitada
arriba por los huesos postorbital (adelante) y escamoso (detrás) y
abajo por el yugal (adelante) y el cuadrado-yugal (detrás); estos dos
últimos forman el único arco cigomático presente en este grupo. (Los
límites de esta ventana coinciden con los de la fenestra inferior de un
diápsido).
Fenestra temporal: obsérvese la relación entre el músculo temporal y
el neuro y esplacnocráneo.
(a) Cráneo anápsido. En amniotas tempranos los músculos temporales
van del neurocráneo a la mandíbula, ejemplo tortugas.
(b) Terápsido o reptil mamiferoide (sinápsido). Dermatocráneo
perforado por una fenestra y expansión de los músculos hasta los
bordes de dichas aberturas.
(c) OJO: Mamífero. Extensión de estos músculos hacia arriba, por la
superficie del dermatocráneo.
 Sinápsidos

De esta subclase surgen dos grupos de reptiles:

→ Pelicosaurios

→ Terápsidos o Reptiles Mamiferoides

Pelicosaurios:

Surgieron en el periodo Carbonífero y al igual que el resto de los reptiles

derivan de los cotilosaurios (anápsidos). Características generales del
cráneo (neuro y esplacno): el neurocráneo tiende a elevarse; el lagrimal
aparece cerca de la órbita y ya no tiene contacto con la narina; la región
occipital está formada por los huesos postparietales, tabulares y elementos
occipitales, presentándose un sólo cóndilo occipital que surge del
basioccipital o de la fusión de éste con los exoccipitales; no hay paladar
secundario; el hueso dentario de la quijada inferior está muy desarrollado
pero aun persisten todos los elementos postdentarios (angular, surangular,
coronoides, esplenial, gonial y articular), aunque tienden a reducirse. El
forámen pineal también persiste, ubicado entre los parietales.

Dimetrodon
lagrimal
Terápsidos o reptiles mamiferoides:
Aparecieron en el periodo Pérmico (290-250 M.A.) de la era Paleozoica (los
mamíferos lo hicieron en el periodo Triásico -250-205 M.A- de la era
Mesozoica). Derivados de reptiles Pelicosaurios, existieron diferentes
grupos reunidos a menudo bajo la clasificación de: primitivos, intermedios y
avanzados. De terápsidos avanzados surgirán los primeros mamíferos (y
de la evolución de estos últimos aparecerá Homo sapiens sapiens). Se les
adjudica el calificativo “mamiferoides” porque presentan numerosos
caracteres mamalianos (cuerpo elevado del suelo, dentición heterodonta -
dientes morfológica y funcionalmente distintos-, entre otros rasgos). No
obstante, a pesar de los rasgos mamalianos no se los considera mamíferos
porque los huesos cuadrado y articular aun no se han incorporado al oído
medio (hecho que tendrá lugar recién en mamíferos), sino que ambas
osificaciones participan de la suspensión (relación entre la quijada superior
y el neurocráneo), siendo dicha suspensión de tipo autostílica: cuadrado-
articular. No tienen extraestribo.
 Caracteres mamiferoides de Terápsidos:
(surgen en este grupo -reptiles no terápsidos carecen de ellos-)

- Paladar secundario* (terápsidos: huesos del paladar primario

más prevómer; mamíferos: huesos del paladar primario más
vómer mamaliano, sin prevómer)

- Arco cigomático mamaliano (terápsidos y mamíferos: formado

por yugal y escamoso)

- Cresta sagital diferenciada (terápsidos y mamíferos)

- Dentario desarrollado (terápsidos: con persistencia de

postdentarios; mamíferos: sin postdentarios)

* Algunos autores definen como paladar secundario a un conjunto de huesos entre los que destacan el
vómer mamaliano impar (hueso que aparece recién en mamíferos); sobre este fundamento rechazan la
existencia de paladar secundario en terápsidos avanzados. Sin embargo, otros académicos prefieren
identificar al paladar secundario como aquel que exhibe una separación clara entre la cavidad bucal y el
conducto por el cual circula el aire que ingresa por las narinas y es conducido hacia la parte posterior de la
boca. Esta separación, presente en reptiles mamiferoides avanzados, permite atribuir a este grupo la
presencia de dicho paladar .
- Apófisis coronoides (terápsidos y mamíferos)

- Dos cóndilos occipitales (terápsidos y mamíferos: formados por

los huesos exoccipitales)

- Cavum epiptericum (terápsidos extracraneano; mamíferos:

intracraneano)

- Epipterigoides ensanchado (terápsidos conservan

pleuroesfenoides; mamíferos: aliesfenoides derivado del
epipterigoides, sin pleuroesfenoides)

- Lagrimal casi conectado o conectado con la órbita (en

terápsidos; mamíferos: lagrimal conectado con la órbita)
- Paladar secundario: comienza a diferenciarse en terápsidos avanzados;
va a separar el conducto respiratorio de la boca, por lo que los animales que
presenten este paladar podrán respirar y alimentarse al mismo tiempo. Las
aperturas nasales internas (coanas) dejarán de ser directas a la boca y se
retrasarán hasta cerca de la glotis. El paladar secundario se formará a partir
de la extensión de huesos presentes en formas primitivas, entre ellos
premaxilar, maxilar y palatino. Los maxilares recubrirán desde abajo a los
prevómeres o vómeres premamalianos (hueso par, dérmico). Los palatinos
se van a unir a lo largo de la línea media del cráneo y se van a relacionar con
los maxilares. El paladar va a exhibir una porción ósea denominada paladar
duro o bóveda palatina, que representa las dos terceras partes del mismo y
es de posición anterior, y una porción de tejido blando, detrás de la primera,
que constituye el tercio restante y se conoce como paladar blando o velo del
paladar.
Los reptiles no terápsidos carecen de este paladar, no obstante, los
cocodrilos y algunas especies de lagartijas pueden comer y respirar al
mismo, pero su paladar no es igual al de los reptiles mamiferoides.

Entre los peces, anfibios o reptiles no mamiferoides los huesos pares que integran el paladar
primario se presentan inicialmente muy separados por espacios o fosas; estos espacios reciben
diversos nombres de acuerdo a la posición que ocupan en dicho paladar: fosas pterigoideas -
detrás de los pterigoides-, interpterigoideas -entre los pterigoides- o palatinas anterior o posterior
según su disposición en el extremo anterior o posterior de los palatinos.
En muchos reptiles el aire entra por las
Flechas blancas: camino del aire.
narinas (aperturas nasales externas que
Flechas negras: camino del alimento.
aparecen en anfibios*), que comunican con la
boca por medio de coanas primarias situadas
detrás de los premaxilares o entre los
prevómeres. El alimento ingresa por la parte
anterior de la boca, por un conducto diferente
al del aire, pero aire y alimento confluyen en
la cavidad bucal; luego en la parte posterior
de la boca cada uno prosigue por un
conducto distinto (tráquea y esófago
respectivamente). En terápsidos avanzados y
mamíferos las coanas no abrirán en la región
anterior de la boca sino que se retrasarán
hasta los huesos pterigoides (cerca de la
glotis) y recibirán el nombre de coanas
secundarias. Aire y alimento ingresarán por
vías independientes y continuarán separados
por el paladar secundario hasta la parte
posterior de la boca.
* Algunos peces como los tiburones también las
presentan, pero éstas no intervienen en la
respiración sino que son órganos olfativos.
 Coana
primaria

Evolución filogenética del

paladar secundario. Izquierda:
esquema de cortes coronales
de cráneos. Derecha: esquema
de vistas ventrales de cráneos.
Gráfico superior: anfibio con
paladar primario. Gráfico
central: terápsido con
formación de paladar
secundario por extensión
medial de premaxilares y
maxilares. Gráfico inferior:
mamífero con paladar
secundario: además de las
prolongaciones premaxilares y
maxilares incluye parte de los
palatinos que también se Coana
secundaria
expanden.
Vista inferior
del cráneo
de un gato
(ojo:
mamífero)

Pterigoides
 Homo sapiens sapiens (ojo: mamífero): nótese la apertura de las
coanas secundarias en la parte posterior de los palatinos y la
separación de las cavidades nasal y bucal, por donde ingresan aire y
alimento respectivamente.
- Arco cigomático mamaliano: en terápsidos avanzados toma
aspecto mamaliano, es decir, aparece formado por los huesos yugal y
escamoso, rasgo favorecido por la tendencia filogenética a la
desaparición del cuadrado-yugal, hueso que en terápsidos aun persiste
pero fuera de los límites de la fenestra temporal (los mamíferos no lo
presentan). A partir de la elevación de la fenestra y de la reducción del
postorbital, elemento óseo que al igual que el cuadrado-yugal se
alejará primero de los límites de la fenestra para luego desaparecer en
la transición hacia mamíferos, la fosa temporal quedará cerrada arriba
por el parietal y va a confluir con la fosa ocular. El parietal va a
desarrollar una mayor superficie para la inserción de musculatura
masticatoria y en la parte superior se va a comprimir formando una
cresta sagital.
Derecha: de arriba hacia abajo se
aprecia la evolución filogenética del
cráneo de un pelicosaurio hacia un
mamífero: nótese la expansión del
hueso dentario y los cambios en
torno a la vacuidad sinápsida -
elevación, huesos postorbital y
cuadrado-yugal desaparecen de
los límites de la fenestra y ésta se
fusiona con la fosa ocular-.
Abajo izquierda: sinápsido.
Abajo derecha: terápsido avanzado;
los huesos postorbital y cuadrado-
yugal se han alejado de los límites de
la fenestra y ésta se ha unido a la
fosa orbital. Arco cigomático
mamaliano.
P: parietal; Po: postorbital; Sq: escamoso;
Qj: cuadrado-yugal; J: yugal

Qj J
 - Cresta sagital: protuberancia ósea en la confluencia de los parietales
(sutura sagital), arriba, producto de la compresión de dichos huesos en
ese sector. Su función principal consiste en facilitar la inserción de la
musculatura masticatoria (músculos temporales).
Los terápsidos aun conservan en la región occipital postparietales y
tabulares.

OJO:
Cráneo de
mamífero
carnívoro.
Detalle de
la región
posterior.
 - Dentario desarrollado: tendencia filogenética al desarrollo del hueso
dentario y reducción de elementos postdentarios; estos últimos aun no se
han perdido en terápsidos (en mamíferos algunos darán lugar a nuevos
componentes óseos: articular → martillo, gonial → apófisis anterior del
martillo, angular y/o surangular → timpánico. El hueso coronoides será
reemplazado por una apófisis coronoides derivada del dentario. El esplenial
desaparece). Cara labial Cara lingual

7
A. Pelicosaurio
B. Terápsido primitivo
C. Terápsido avanzado
D. Mamífero
1: angular
7
2: apófisis angular
3: articular
4: coronoides
5: cóndilo
6: apófisis coronoides
7
7: dentario
8: agujero dentario inferior
9: agujero mentoniano
10: gonial
11: surangular 7
12: esplenial
 Evolución del dentario y postdentarios desde un pelicosaurio (A) a un
mamífero (E), pasando por terápsidos primitivos (B), medios (C) y
avanzados (D)

Cara labial

1. Dentario
2. Angular
3. Gonial
4. Coronoides
5. Esplenial
6. Surangular
7. Articular
- Apófisis coronoides: proceso
surgido del hueso dentario.

B. Terápsido primitivo
C. Terápsido avanzado
D. Mamífero
1: angular 7
2: apófisis angular
3: articular
4: coronoides
5: cóndilo
6: apófisis coronoides 7
7: dentario
8: agujero dentario inferior
9: agujero mentoniano
10: gonial
11: surangular 7
12: esplenial
 - Dos cóndilos occipitales: formados a partir de los huesos exoccipitales.

A. Pelicosaurio
B. Terápsido
primitivo
C. Terápsido
avanzado
D. Mamífero
- Cavum epiptericum o cavidad epiptérica: espacio que aparece entre el
epipterigoides (por fuera) y el pleuroesfenoides (por dentro). Esta disposición
de los huesos formará inicialmente una doble pared, pero filogenéticamente
el pleuroesfenoides comenzará a adelgazarse hasta desaparecer, en tanto el
epipterigoides se va a ensanchar y expandir. La cavidad epiptérica, en
principio extracraneana, se volverá intracraneana una vez que desaparezca
el pleuroesfenoides y que la expansión de los huesos parietales y frontales
hacia el epipterigoides, como así también la del epipterigoides hacia
parietales y frontales, resulte en un contacto entre estos tres elementos
óseos. La reunión de estos huesos va a cerrar la caja craneana (que
contendrá al encéfalo) y la nueva cavidad constituida (ahora intracraneana)
va a ofrecer mayor espacio para el desarrollo del cerebro.

pleuroesfenoides

Fenestra temporal
Escamoso
Estas prolongaciones
no son del
basiesfenoides sino
del pleuroesfenoides,
que en el dibujo no
está marcado. La
línea indica la división entre
basi y pleuroesfenoides.
Cavidad epiptérica
extracraneana
(entre epipterigoides
y pleuroesfenoides)
(los parietales
y frontales se
extenderán
hacia abajo)
El espacio conformado por la
cavidad epiptérica deja lugar
al pasaje del ganglio de
gasser (ganglio del nervio
trigémino o V par craneal),al
ganglio geniculado (ganglio
del nervio facial o VII par
craneal), nervio oftálmico
profundo, parte de la vena
yugular y parte de la arteria
orbitaria. Estos elementos
en reptiles serán
extracraneanos pero en
mamíferos se volverán
Intracraneanos.
Si bien en este diagrama el
pleuroesfenoides ya no se
distingue, en terápsidos avanzados
aún se conserva pero como una
lámina ósea delgada. En la
evolución de este grupo hacia
mamíferos los huesos frontales y
parietales se van a extender hacia
abajo en tanto el epipterigoides lo
hará hacia arriba; a su vez la pared
membranosa de la cavidad
craneana se desplazará hacia
afuera, adosándose a estos huesos
en expansión. Estas modificaciones
constituirán una cavidad o caja
craneana nueva e interna y a partir
de este incremento del espacio que
contenía el cerebro dicho órgano
contará con más espacio para
crecer, incrementándo así su
desarrollo.
Los huesos frontales y parietales
se unen al epipterigoides;
en mamíferos este último
formará el aliesfenoides.
Nótese respecto a la
diapositiva precedente que la
pared membranosa se ha
adosado a los huesos
expandidos y que el cerebro
se ha desarrollado
de manera considerable
al contar con más
espacio.
Modificaciones que experimenta el cráneo de un reptil terápsido: (a) ascenso de la
fenestra temporal y mayor extensión del hueso dentario (b) fenestra temporal
limitando en la parte superior con los huesos parietales y debajo el arco cigomático
mamaliano (c) extensión de los huesos premaxilar, maxilar y palatino para formar el
paladar secundario (d) doble cóndilo occipital (e) fenestra temporal fusionada con la
órbita (f) aparición del paladar secundario a partir de la extensión de los huesos
mencionados en (c) y formación de las coanas secundarias.
 Los terápsidos siguen siendo reptiles porque:

- El hueso dentario abarca la mayor parte de la arcada inferior pero aun

persisten los elementos postdentarios, que en la transición hacia mamíferos
van a reducirse para luego desaparecer (esplenial y coronoides), o
reducirse para migrar posteriormente al oído medio (neurocráneo) para
formar nuevos componentes del mismo: articular → martillo, gonial →
apófisis anterior o foliana del martillo, angular o suprangular → timpánico*.
El hueso coronoides será reemplazado por la apófisis coronoides derivada
del dentario.
- Mantienen el postorbital (ausente en mamíferos) y el proótico (los
perióticos -pro, epi y opistótico- originarán el hueso petroso en mamíferos).
- No presentan complejos óseos.
- El paladar secundario se encuentra constituido por huesos presentes en
grupos primitivos: prevómeres, premaxilares, maxilares, palatinos y en
algunos también los pterigoides.
- Aun se conservan los huesos cuadrado y articular en las quijadas superior
e inferior respectivamente.

* Mayormente se sostiene que el hueso timpánico deriva del angular, pero algunos autores creen que su
origen provendría del surangular.
- En algunos grupos muy avanzados los huesos dentario y escamoso
alcanzan a tomar contacto, pero la relación entre el arco mandibular y el
neurocráneo aun no es craniostílica o dentario-escamosal (típica de
mamíferos), sino que se establece por medio de los huesos cuadrado y
articular (recién en la clase Mammalia estos dos últimos huesos migrarán
al oído medio).
- En la región occipital se mantienen los huesos postparietales (en
mamíferos se fusionan en uno solo, el interparietal, que se incorpora al
supraoccipital) y tabular (desaparece en mamíferos). (Los huesos de la
bóveda craneana aun no forman los complejos óseos que caracterizarán
el cráneo de un mamífero).
- Lagrimal: si bien en algunos grupos de terápsidos aparece muy próximo
a la órbita, en general aun no está conectado con la misma.
- Presentan pleuroesfenoides, hueso desarrollado a partir del pilar
antótico.
- El cavum epipterigoide o epiptericum es extracraneano (en mamíferos
es intracraneano).
 Generalidades de la
clase reptiles
(Gavrilov)
(reptiles en general, no sólo mamiferoides)

Elementos nuevos que aparecen en la clase reptiles:

- Fenestras laterales.
- Suspensiones estreptostílica y monimostílica (autostilias modificadas).
 Regiones
del
Neurocráneo
En tetrápodos existe una tendencia evolutiva hacia la reducción numérica
de huesos de la bóveda craneana (por desaparición o fusión con otros
elementos óseos).

Los reptiles en general presentan una reducción notable de las

osificaciones endocondrales (condrocráneo ), principalmente las regiones
fronto-orbital y naso-etmoidal, que pueden presentar osificaciones
condrales “pobres” o incluso permanecer cartilaginosas.
Sentido caudal-cefálico:

→ Región occipital: - basioccipital

- exoccipitales Endocondrales
- supraoccipital (postpariet./interp.)
→ Región esfeno-parietal-ótica: - basiesfenoides
- pleuroesfenoides Endocondrales
- proóticos, epi y opist.
- parietales
- escamoso Dérmicos
- (tabular, postp, suprat)
- paraesfenoides
→ Región fronto-orbital: - preesfenoides Endocondral
- frontales
- postfrontales
- prefrontales + postorbitales Dérmicos
- (pre y supraorbitales)
- lagrimales
→ Región naso-etmoidal: - nasales Dérmicos
(nasal) - prevómer
Región occipital:
- A excepción de los terápsidos los restantes miembros de la clase reptiles
presentan un solo cóndilo occipital. Este cóndilo está formado por la fusión
del basioccipital y los exoccipitales, aunque en cocodrilos sólo lo forma el
primero.
Región esfeno-parietal-ótica:
- Basiesfenoides: (condral) bien desarrollado, suele extenderse hacia la
región anterior (fronto-orbital).
- Pleuroesfenoides: (condral) osifica sobre el pilar antótico (en peces
encontramos el pteroesfenoides que osifica sobre el cartílago orbitario y en
mamíferos el aliesfenoides que osifica sobre el epipterigoides).
- De los huesos perióticos el más constante es el proótico. Los opistóticos
se sueldan a los exoccipitales y los epióticos, que se distinguen como tales
sólo en embriones, luego se sueldan al supraoccipital.
- En casi todos los grupos (excepto quelonios) los huesos parietales se
fusionan.
- Hueso escamoso o escamosal (no esplac.): a veces de grandes
dimensiones, de osificación alostósica, no es homólogo del escamoso de
peces óseos ni de anfibios. (Según algunos autores el de anfibios tampoco
es homólogo del de peces).
- Paraesfenoides: dérmico, debajo del basiesfenoides, generalmente se
presenta poco desarrollado y en algunos reptiles falta por completo.
- En la zona parieto-temporal también pueden existir algunas osificaciones
dérmicas pares, no constantes, como el tabular, el o los supratemporales
(fusionados o no) y en formas fósiles otras asimiladas por la región occipital
como postparietales o interparietal (producto de la fusión de los
postparietales). El interparietal a menudo se suelda al supraoccipital.
Región fronto-orbital:
- Preesfenoides: (condral) se presenta en algunos reptiles pero muy
reducido.
- Orbitoesfenoides: (condral) falta casi siempre.
- Frontales: pueden distinguirse claramente uno de otro o estar fusionados.
- Postfrontales: no son homólogos de los postfrontales (esfenóticos) de
peces óseos.
- Postorbitales: pueden fusionarse a los postfrontales y conservar el nombre
de uno u otro hueso. A veces aparecen también los pre y supraorbitales.
- Lagrimales: adyacentes anteriormente a la órbita, se ubican por debajo de
los prefrontales.
Región nasal (naso-etmoidal):
- Nasales: en torno a la nariz, a veces se sueldan entre sí; faltan en tortugas.
- Etmoides: no existe en reptiles actuales.
- Prevomer: dérmico, par (fusionado en quelonios), raras veces lleva dientes.
 Reptiles Peces óseos (en general)

→ Región occipital: → Región occipital:

- basioccipital - basioccipital
- exoccipitales - exoccipitales
- supraoccipital - supraoccipital
- postparietales o, en
- (postparietales)
ocasiones, interparietal
(postparietales fusionados)

→ Región esfeno-parietal-ótica: → Región esfeno-parietal-ótica:

- basiesfenoides - basiesfenoides
- pleuroesfenoides - pteroesfenoides
- proótico, opistótico, epiótico - perióticos: proótico, epiótico,
- parietales opistótico, pterótico
- escamoso (no homól. de grupos y esfenótico
infres.)
- parietales
- (tabular, supratemporal,
postparietales) - escamoso (esplac.),
- paraesfenoides - paraesfenoides
- intertemporales
- supratemp. (esplac.), tab, (postp)
 Reptiles Peces óseos (en general)

→ Región fronto-orbital: → Región fronto-orbital:

- preesfenoides - preesfenoides
- frontales - orbitoesfenoides
- postfrontales - paraesfenoides*
- prefrontales + postorbitales - frontales
- pre y supraorbitales - postfrontales
- lagrimales - prefrontales
- orbitales o circumorbitales:
supraorbitales, infra o
suborbitales, preorbitales y
postorbitales
- lagrimales
→ Región naso-etmoidal:
→ Región naso-etmoidal: - mesetmoides
- nasales - ectetmoides
- prevómer - supraetmoides
- nasales
* En el transcurso de la filogenia se reduce y tiende a
- prevómer
ocupar una posición posterior en la base del cráneo. - paraesfenoides
Esplacnocráneo
Palatocuadrado:

→ Premaxilar: anterior, par (puede presentarse fusionado), dérmico,

generalmente de dimensiones pequeñas
→ Maxilar: detrás del premaxilar, par, dérmico
→ Yugal: detrás del maxilar, par, dérmico
→ Cuadrado - Yugal: posteroinferior al yugal, par, dérmico
→ Cuadrado: debajo del cuadrado-yugal, par, endocondral
→ Palatino: par, dérmico
→ Pterigoides: detrás del palatino, par, dérmico
→ Epipterigoides o columnilla craneal (columella cranii): sobre el pterigoides,
dispuesto hacia arriba,
en la zona del oído,
osifica de la apófisis
ascendente del
palatocuadrado, par,
endocondral
 Reptiles Peces óseos (no crosopt.)
Palatocuadrado: Palatocuadrado:
→ Premaxilar -Arco externo → Premaxilar
→ Maxilar Dérmicos → Maxilar
→ Yugal → Yugal o Malar Dérmicos
→ Cuadrado-Yugal → Cuadrado-yugal
→ Cuadrado Endocondral → Escamoso
→ Palatino Dérmicos → Supratemporal
→ Pterigoide (→ crosopt. ripid. tienen epipt.)
→ Epipterigoide Endocondral
-Arco interno → Palatino Mixto o dérm.
→ Pterigoides Dérmico
→ Cuadrado Endocondral
Cartílago de Meckel (idem peces óseos)

→ Dentario o dental: anterior, par, dérmico, es el hueso más extenso de la

quijada
→ Coronoides: detrás del dentario, par, dérmico
→ Esplenial: interior, par, dérmico, delante del gonial menos
→ Gonial o prearticular: par, dérmico, de posic. inferior,
suele fusionarse al articular constantes
→ Supra o Surangular: por fuera y arriba, par, dérmico
→ Angular: del lado externo y en el ángulo posterior, par, dérmico
→ Articular: posterior, par, endocondral
Evolución filogenética
del dentario en reptiles
1: angular 7: dentario
2: apófisis angular 8: agujero dentario inferior
3: articular 9: agujero mentoniano
4: coronoides 10: gonial
5: cóndilo 11: surangular
6: apófisis coronoides 12: esplenial

7
Huesos del cráneo que se pierden en la transición de reptiles a mamíferos.
Neurocráneo: prefrontal (Prf), postfrontal (Pf), postorbital (Po), tabular (T) y
supratemporal (St). Esplacnocráneo: cuadrado-yugal (Cy).
Reptil primitivo Mamífero
Arco hioideo:

→ Hiomandibular: (elemento superior o dorsal del arco hioideo),

considerablemente reducido, al igual que en anfibios da origen a la
columnilla auricular que en algunos grupos de reptiles persiste como
tal en tanto en otros da lugar al estribo (elemento óseo) y, a veces, al
extraestribo* (elemento cartilaginoso). Los terápsidos o reptiles
mamiferoides no presentan extraestribo porque este componente se
pierde en la transición hacia mamíferos.
→ Ceratohial: formará parte del aparato hioideo.
→ Basihial: originará el hueso hioides.

Arcos branquiales: se reducen y pasan a integrar la laringe.

*Una hipótesis alternativa sostiene que el extraestribo podría derivar del simpléctico.
Evolución filogenética del primer huesecillo que integrará el
oído medio: hiomandibular → columella auris → estribo
(peces óseos - anfibios - reptiles - mamíferos)
Pez óseo Anfibios Reptiles

Estribo
o

O
Extraestribo

Reptiles
 Evolución filogenética del oído medio de reptiles a
mamíferos

Hueso del oído de un reptil: Huesos del oído mamaliano:

Dimetrodon Morganucodon
 Oído medio de tortuga
(membrana nacarada detrás de la comisura de la boca)
 Suspensiones
(relación palatocuadrado/cuadrado-neurocráneo)

1) Autostilia secundaria o modificada:

El palatocuadrado sufre una reducción, siendo sustituido por un
derivado óseo endocondral -cuadrado- y varios huesos dérmicos. A
través del hueso articular la quijada inferior se va a relacionar con el
hueso cuadrado de la quijada superior y el vínculo entre éste y el
neurocráneo tendrá lugar a partir de dos variantes:
a- Monimostilia
b- Estreptostilia

2) Autodiastilia

En terápsidos avanzados el gran desarrollo del dentario provocará su articulación

con el hueso escamoso del neurocráneo (articulación dentario-escamosal),
relación que se incorporará a la ya existente: cuadrado-articular. (En mamíferos
los huesos cuadrado y articular migran al oído medio, persistiendo sólo la relación
dentario-escamosal. En esta clase la relación (no suspensión) entre la quijada
superior y el neurocráneo recibirá el nombre de craniostilia).
1) a- Monimostilia: el cuadrado se une al neurocráneo en forma
inmóvil o fija a través de la región ótica, soldándose a la misma y
formando una sutura. Típica de cocodrilos, quelonios y rincocéfalos
(tuátaras), que tienen mecanismos prensores y traban sus arcadas al
morder (no desarticulan como los ofidios).
M
O Tuátara
N
I
M
O
S
T
I
L
I
Cocodrilo
A
1) b- Estreptostilia: presenta una doble articulación porque por un
lado el cuadrado se une al neurocráneo a través de la región ótica,
relación que se caracteriza por ser móvil o dinámica y constituye una
sindesmosis, y por otro, el extremo opuesto se vincula a la quijada
inferior. Esta clase de suspensión permite una apertura bucal de casi
180 grados; ejemplos, lacertilios (camaleones, lagartijas, lagartos,
iguanas) y ofidios (desarticulan en la deglución).
E
S
T
R
E
P
T
O
S
T
I
L
I
A
C: cuadrado Pt: pterigoides
St: supratemporal M: maxilar
Ec: ectopterigoides Prf: prefrontal
2) Autodiastilia: suspensión presente en embriones de reptiles
(también de aves y mamíferos y en peces óseos primitivos): el
palatocuadrado o quijada superior está sujeto al neurocráneo por
ligamentos anteriores y posteriores. El segundo arco (hioideo) no se
modifica como soporte de las quijadas sino que en esta clase (reptiles)
pasa a formar parte del aparato hioideo.