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De la parte apical de las células ciliadas emanan entre 50 y 100 estereocilios y un cilio verdadero
que se localiza excéntricamente, llamado kinocilio, el cual tiene el arreglo característico 9+2 de sus
proteínas estructurales, mientras que los estereocilios presentan un núcleo de actina semejante al
de las microvellosidades (1). La célula ciliada está en contacto con un líquido llamado endolinfa
por su parte apical, mientras que otro líquido, la perilinfa baña su extremo basal. La composición
química diferente de ambos líquidos hace que la célula encuentre en el exterior de su membrana
apical una concentración alta de iones K+ y baja de iones Na + , mientras que en su membrana
basal las concentraciones están invertidas. Los principales canales iónicos expresados por las
células ciliadas vestibulares son canales de K+ y de Ca2+, sin embargo también han sido descritos
canales inespecíficos (42, 92). Los canales de Na+ usualmente no están presentes en células
ciliadas vestibulares maduras, aunque podrían estar presentes en células ciliadas auditivas (27, 92,
105). Es importante destacar que los diferentes canales iónicos no están igualmente distribuidos
entre las células ciliadas. Estas diferencias podrían estar relacionadas con su sensibilidad a la
frecuencia, ganancia y propiedades dinámicas, y podrían mostrar especificidad en función de la
especie con la que se trabaje (10).
«Máculas»: los órganos sensitivos del utrículo y el sáculo para detectar la orientación de la cabeza
con respecto a la gravedad. Situada en la cara interna de cada utrículo y sáculo, cuya
representación puede observarse en el esquema superior de la figura 55-9, hay una pequeña zona
sensitiva que supera por poco los 2 mm de diámetro, llamada mácula. La mácula del utrículo
queda básicamente en el plano horizontal de la superficie inferior del utrículo y cumple una
función importante para determinar la orientación de la cabeza cuando se encuentra en posición
vertical. Por el contrario, en líneas generales la mácula del sáculo está situada en un plano vertical
e informa de la orientación de la cabeza cuando la persona está tumbada. Cada mácula se
encuentra cubierta por una capa gelatinosa en la que están enterrados muchos pequeños cristales
de carbonato cálcico llamados otolitos o estatoconias. También en la mácula hay miles de células
pilosas, una de las cuales aparece representada en la figura 55-10; estas células proyectan sus
cilios en sentido ascendente hacia la capa gelatinosa. Las bases y las caras laterales de las células
pilosas hacen sinapsis con las terminaciones sensitivas del nervio vestibular. Los otolitos
calcificados tienen una densidad específica dos o tres veces superior a la que posee el líquido y los
tejidos que los rodean. Su peso dobla los cilios según la dirección de la fuerza de la gravedad.
Sensibilidad direccional de las células pilosas: cinetocilio. Cada célula pilosa tiene de 50 a 70
pequeños cilios llamados estereocilios, más un cilio grande, el cinetocilio, tal como está
representado en la figura 55-10. El cinetocilio siempre está situado en uno de sus lados y los
estereocilios van haciéndose cada vez más cortos en dirección hacia el lado opuesto de la célula.
Unas diminutas conexiones filamentosas, casi invisibles incluso para el microscopio electrónico,
conectan la punta de cada estereocilio al siguiente más largo y, finalmente, al cinetocilio. Debido a
su presencia, cuando los estereocilios y el cinetocilio se doblan en sentido hacia este último, las
conexiones filamentosas tiran de forma secuencial de los estereocilios, arrastrándolos hacia fuera
desde el cuerpo de la célula. Esto abre varios cientos de canales para
el paso de líquidos en la membrana neuronal que rodea a las bases de los estereocilios y dichos
canales son capaces de conducir una gran cantidad de iones positivos. Por tanto, se vierten
cationes dentro de la célula desde el líquido endolinfático a su alrededor, lo que provoca la
despolarización de la membrana receptora. A la inversa, la inclinación de la pila de estereocilios en
sentido opuesto (alejándose del cinetocilio) reduce la tensión de las inserciones; esto cierra los
canales iónicos, lo que causa la hiperpolarización del receptor. En condiciones normales de reposo,
las fibras nerviosas que salen desde las células pilosas transmiten unos impulsos nerviosos
continuos a un ritmo de unos 100 por segundo. Cuando los estereocilios se inclinan hacia el
cinetocilio, aumenta el tráfico de impulsos, muchas veces hasta alcanzar una velocidad de cientos
por segundo; en cambio, el alejamiento de los cilios respecto del cinetocilio disminuye esta
circulación, y a menudo la suprime por completo. Por tanto, cuando cambia la orientación de la
cabeza en el espacio y el peso de los otolitos dobla los cilios, se envían las señales oportunas al
encéfalo para regular el equilibrio. En cada mácula, todas las células pilosas están orientadas en
direcciones diferentes, de forma que parte de ellas se estimulen cuando la cabeza se inclina hacia
adelante, parte cuando se inclina hacia atrás, otras cuando lo haga hacia un lado, etc. Así pues,
existe un patrón de excitación diferente en las fibras nerviosas maculares para cada orientación de
la cabeza dentro del campo gravitatorio. Es este «patrón» el que informa al cerebro sobre la
posición de la cabeza en el espacio. Conductos semicirculares. Los tres conductos semicirculares
de cada aparato vestibular, denominados conductos semicirculares anterior, posterior y lateral
(horizontal) mantienen una disposición perpendicular entre sí de manera que representan los tres
planos del espacio. Cuando la cabeza se inclina hacia adelante unos 30°, los conductos
semicirculares laterales quedan aproximadamente horizontales con respecto a la superficie del
suelo; los anteriores están en un plano vertical que se proyecta hacia adelante y 45° hacia fuera,
mientras que los posteriores están en planos verticales que se proyectan hacia atrás y 45° hacia
fuera. Cada conducto semicircular posee una dilatación en uno de sus extremos llamada ampolla y
tanto los conductos como la ampolla están llenos de un líquido denominado endolinfa. El flujo de
este líquido a través de uno de los conductos y de su ampolla excita el órgano sensitivo en esta
última del modo siguiente. La figura 55-11 muestra una pequeña cresta en cada ampolla
denominada cresta ampular o cresta acústica. En la parte superior de esta cresta hay una masa
tisular gelatinosa laxa, la cúpula. Cuando la cabeza de alguien empieza a rotar en cualquier
sentido, la inercia del líquido en un conducto semicircular o en varios hace que permanezca
inmóvil mientras gira el conducto que lo aloja arrastrado por la cabeza. Esto hace que se desplace
en su interior y a través de la ampolla, lo que inclina la cúpula hacia un lado, tal como está
representado por su posición coloreada en la figura 55-11. La rotación de la cabeza en el sentido
opuesto inclina la cúpula hacia el lado contrario.
Sobre el interior de la cúpula se proyectan cientos de cilios procedentes de las células pilosas
situadas en la cresta ampular. Todos los cinetocilios de estas células están orientados en la misma
dirección dentro de la cúpula y la inclinación de la misma en esa dirección despolariza las células
pilosas, mientras que su inclinación en el sentido opuesto las hiperpolariza. A continuación, desde
las células pilosas se envían las señales oportunas a través del nervio vestibular para informar al
sistema nervioso central sobre cualquier cambio en la rotación de la cabeza y sobre la velocidad
del cambio en cada uno de los tres planos del espacio.
Detección de la rotación de la cabeza por los conductos semicirculares Cuando la cabeza empieza
bruscamente a rotar en cualquier sentido (fenómeno llamado aceleración angular), la endolinfa de
los conductos semicirculares tiende a permanecer quieta, debido a su inercia, mientras los
conductos semicirculares giran. Esto provoca un flujo relativo de líquido en su interior que sigue
una dirección opuesta a la rotación de la cabeza. La figura 55-12 muestra una señal de descarga
típica procedente de una sola célula pilosa en la cresta ampular cuando un animal rota 40 s, lo que
pone de manifiesto que: 1) incluso cuando la cúpula está en su posición de reposo, la célula pilosa
emite una descarga tónica de unos 100 impulsos por segundo; 2) cuando el animal empieza a
rotar, los cilios se inclinan hacia un lado y el ritmo de descarga se acelera mucho, y 3) a medida
que la rotación continúa, la descarga añadida de la célula pilosa decae gradualmente hasta llegar
al nivel de reposo durante los segundos siguientes. La razón de esta adaptación que sufre el
receptor radica en que al cabo de los primeros segundos de la rotación, la resistencia retrógrada al
flujo del líquido en el conducto semicircular y a través de la cúpula inclinada hace que la endolinfa
empiece a girar a la misma velocidad que el propio conducto; después, en cuestión de unos 5 a 20
s más, la cúpula regresa lentamente a su posición de reposo en el centro de la ampolla debido a su
propio retroceso elástico. Cuando la rotación se detiene bruscamente, tienen lugar justo los
efectos opuestos: la endolinfa sigue girando mientras se paran los conductos semicirculares. Esta
vez la cúpula se inclina en el sentido opuesto, lo que provoca la interrupción total de las descargas
en la célula pilosa. Pasados unos pocos segundos más, la endolinfa deja de moverse y la cúpula
recupera paulatinamente su posición de reposo, lo que permite que la actividad de la célula pilosa
regrese a su nivel tónico normal, tal como se recoge a la derecha de la figura 55-12. Por tanto, el
conducto semicircular transmite una señal que posee una polaridad cuando la cabeza empieza a
rotar y la polaridad opuesta cuando deja de hacerlo.
Función «predictiva» del sistema de conductos semicirculares para la conservación del equilibrio.
Dado que los conductos semicirculares no son capaces de descubrir si el cuerpo pierde el
equilibrio hacia adelante hacia un lado o hacia atrás, podríamos plantearnos: ¿qué función
cumplen en lo que atañe a su conservación? Lo único que detectan es que la cabeza de una
persona está comenzando o deteniendo su giro en un sentido o en el otro. Por tanto, el cometido
de los conductos semicirculares no consiste en mantener el equilibrio estático o conservarlo
durante los movimientos direccionales o rotatorios constantes. No obstante, si dejan de funcionar
la persona tiene problemas en este aspecto cuando pretende realizar movimientos corporales con
cambios rápidos y complejos. El funcionamiento de los conductos semicirculares puede explicarse
con el ejemplo siguiente: si una persona corre hacia adelante a gran velocidad y a continuación
empieza a girar de repente hacia un lado, se caerá al desequilibrarse una fracción de segundo más
tarde, a no ser que adopte las correcciones oportunas de antemano. Pero las máculas del utrículo
y el sáculo no pueden detectar esta pérdida del equilibrio hasta después de haber sucedido. Sin
embargo, para entonces los conductos semicirculares ya habrán descubierto que la persona está
girando, y esta información puede hacer llegar sin problemas al sistema nervioso central la
circunstancia de que va a caerse desequilibrada la próxima fracción de segundo más o menos a no
ser que realice alguna maniobra de corrección por anticipado de este hecho. Dicho de otro modo,
el mecanismo de los conductos semicirculares predice el desequilibrio antes de que ocurra y, así,
hace que los centros del equilibrio adopten los ajustes preventivos pertinentes por adelantado. Así
se ayuda a que la persona mantenga el equilibrio antes de que pueda corregirse esta situación. La
extirpación de los lóbulos floculonodulares del cerebelo impide la detección normal de las señales
procedentes de los conductos semicirculares, pero ejerce pocos efectos sobre la identificación de
las señales maculares. Resulta especialmente interesante que el cerebelo sirva como un órgano
«predictivo» para la mayoría de los movimientos rápidos del cuerpo, lo mismo que para los que
tienen que ver con el equilibrio. Estas otras funciones cerebelosas se explican en el capítulo
siguiente.
Mecanismos vestibulares para estabilizar los ojos Cuando una persona cambia rápidamente su
dirección de movimiento o hasta cuando apoya la cabeza hacia un lado, hacia adelante o hacia
atrás, sería imposible que mantuviera una imagen estable sobre la retina a no ser que dispusiera
de algún mecanismo de control automático para estabilizar la dirección de la mirada. Además, los
ojos servirían de poco para detectar una imagen si no permaneciesen «fijos» sobre cada objeto el
tiempo suficiente como para obtener una imagen clara. Por suerte, cada vez que la cabeza realiza
un giro brusco, las señales de los conductos semicirculares hacen que los ojos roten en una
dirección igual pero opuesta a la suya. Esto deriva de los reflejos transmitidos a través de los
núcleos vestibulares y del fascículo longitudinal medial hasta los núcleos oculomotores. Tales
reflejos se describen en el capítulo 51.
Otros factores relacionados con el equilibrio Propiorreceptores del cuello. El aparato vestibular
detecta la orientación y el movimiento sólo de la cabeza. Por tanto, resulta fundamental que los
centros nerviosos también reciban la información adecuada sobre su orientación con respecto al
cuerpo. Estos datos se transmiten desde los propiorreceptores del cuello y el tronco directamente
hasta los núcleos vestibulares y reticulares en el tronco del encéfalo e indirectamente a través del
cerebelo. Entre la información propioceptiva más importante necesaria para conservar el
equilibrio figura la que envían los receptores articulares del cuello. Cuando se inclina la cabeza en
un sentido al doblar el cuello, los impulsos de los propiorreceptores cervicales evitan que las
señales nacidas en el aparato vestibular generen a la persona una sensación de desequilibrio. Este
proceso lo realizan enviando otras señales que se opongan exactamente a las transmitidas desde
el aparato vestibular. Sin embargo, cuando todo el cuerpo se inclina en un sentido, los impulsos
del aparato vestibular no se ven contrarrestados por las señales de los propiorreceptores
cervicales; por tanto, en este caso, la persona percibe un cambio en el estado de equilibrio de todo
su cuerpo. Información propioceptiva y exteroceptiva procedente de otras partes del cuerpo. La
información propioceptiva procedente de otras porciones corporales aparte del cuello también
resulta importante para mantener el equilibrio. Por ejemplo, las sensaciones de presión originadas
en la planta de los pies nos dicen: 1) si el peso está repartido por igual entre ambos pies y 2) si el
peso que descansa sobre los pies lo hace más hacia su parte anterior o hacia la posterior. La
información exteroceptiva resulta especialmente necesaria para conservar el equilibrio cuando
una persona corre. La presión del aire contra la parte anterior del cuerpo avisa de que una fuerza
se opone a su avance en una dirección diferente a la que sigue la fuerza de gravedad; como
consecuencia de ello, la persona se inclina hacia adelante para oponerse a su acción. Importancia
de la información visual en el mantenimiento del equilibrio. Tras la destrucción del aparato
vestibular, e incluso después de perder la mayoría de la información propioceptiva del cuerpo, una
persona todavía puede emplear los mecanismos visuales para conservar el equilibrio con una
eficacia razonable. Cualquier ligero movimiento lineal o rotatorio del cuerpo desplaza al instante
las imágenes visuales sobre la retina y esta información se transporta hasta los centros del
equilibrio. Algunas personas con una destrucción bilateral del aparato vestibular tienen un
equilibrio casi normal mientras sus ojos permanecen abiertos y efectúan todos los movimientos
con lentitud. Pero si se desplazan rápidamente o sus ojos están cerrados, el equilibrio se pierde de
inmediato.
Conexiones neuronales del aparato vestibular con el sistema nervioso central La figura 55-13
ofrece las conexiones del nervio vestibular en el romboencéfalo. La mayoría de sus fibras nerviosas
acaban en los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo, que están situados aproximadamente
en la unión entre el bulbo raquídeo y la protuberancia. Algunas llegan directamente a los núcleos
reticulares del tronco del encéfalo sin hacer antes sinapsis y también a los núcleos del fastigio, la
úvula y el lóbulo floculonodular en el cerebelo. Las que terminan en los núcleos vestibulares del
tronco del encéfalo realizan sinapsis con neuronas de segundo orden que también envían fibras
hacia el cerebelo, los fascículos vestibuloespinales, el fascículo longitudinal medial y otras regiones
del tronco del encéfalo, sobre todo los núcleos reticulares. La vía principal para los reflejos del
equilibrio comienza en los nervios vestibulares, donde reciben su excitación por parte del aparato
vestibular. A continuación se dirige hacia los núcleos vestibulares y el cerebelo. Después se envían
señales a los núcleos reticulares del tronco del encéfalo, así como en sentido descendente por la
médula espinal a través de los fascículos vestibuloespinal y reticuloespinal. Los impulsos dirigidos
hacia la médula regulan la interacción entre la facilitación y la inhibición de los numerosos
músculos antigravitatorios, lo que controla automáticamente el equilibrio. Los lóbulos
floculonodulares del cerebelo se ocupan especialmente de las señales referidas al equilibrio
dinámico procedentes de los conductos semicirculares. En realidad, la destrucción de estos lóbulos
ocasiona casi exactamente los mismos síntomas clínicos que la de los propios conductos
semicirculares. Una lesión grave de los lóbulos o de los conductos produce la pérdida del equilibrio
dinámico durante los cambios rápidos en la dirección del movimiento, pero no perturba
seriamente el equilibrio en condiciones estáticas. Se piensa que la úvula cerebelosa ocupa un lugar
de parecida importancia en el equilibrio estático. Las señales transmitidas en sentido ascendente a
lo largo del tronco del encéfalo desde los núcleos vestibulares y el cerebelo por medio del
fascículo longitudinal medial generan movimientos de corrección en los ojos cada vez que rota la
cabeza, de modo que se conserve su fijación sobre un objeto visual específico. Los impulsos
también ascienden (a través de este mismo fascículo o de los fascículos reticulares) hasta la
corteza cerebral, y terminan en un centro cortical primario para el equilibrio situado en el lóbulo
parietal en la profundidad del surco lateral al lado opuesto del área auditiva situada en la
circunvolución temporal superior. Estas señales informan al psiquismo del estado de equilibrio
corporal.
Funciones de los núcleos del tronco del encéfalo para el control de los movimientos
estereotipados subconscientes
Pocas veces nace un bebé sin las estructuras cerebrales por encima de la región mesencefálica,
cuadro denominado anencefalia. Algunos de ellos se han mantenido vivos durante muchos meses.
Sus capacidades les permiten efectuar algunos movimientos estereotipados para alimentarse,
como mamar, expulsar la comida desagradable de la boca y llevarse las manos a ella para chuparse
los dedos. Además, pueden bostezar y estirarse. Saben llorar y seguir los objetos con movimientos
de los ojos y de la cabeza. Asimismo, si se aplica una presión sobre las partes anterosuperiores de
sus piernas, se incorporan hasta quedarse sentados. Está claro que la integración de muchas de las
funciones motoras estereotipadas del ser humano tiene lugar en el tronco del encéfalo.
Las máculas otolíticas están situadas en 2 órganos sensoriales perpendiculares entre si, utrículo y
sáculo, y dispuestas para detectar las aceleraciones o desaceleraciones lineales en los tres planos
del espacio. El estímulo más efectivo para estos receptores es la aceleración lineal producida en el
plano paralelo a la mácula, aunque en menor medida pueden ser estimuladas por las fuerzas
gravitatorias y por las aceleraciones de traslación, centrífugas y centrípetas. Considerando al ser
humano en bipedestación, las máculas del sáculo se encuentran situadas en un plano vertical y
captan de forma eficaz las aceleraciones de los movimientos cefálicos de ascenso y descenso, y
por lo tanto de las fuerzas gravitatorias. Al sáculo, además de su función como captor de
aceleraciones verticales, se le atribuye una función inmunoprotectora del laberinto, observándose
en él abundantes linfocitos. Por otro lado, las máculas del utrículo, al estar situadas en un plano
horizontal, capta las aceleraciones lineales laterales y ventro-dorsales así como las inclinaciones de
la cabeza. Por lo tanto, las aceleraciones o desaceleraciones lineales en los 3 planos del espacio
son el estímulo más eficaz detectado por las máculas otolíticas. Son las células ciliadas de las
máculas las encargadas de transformar la energía mecánica, producida por el movimiento, en
señales nerviosas. La actividad de las estas células esta determinada por su polarización
morfofuncional u oganización ciliar, que es distinta en el utrículo y en el sáculo. Mientras en el
utrículo el quinocilio se encuentra en la zona celular mas cercana a la estriola, en el sáculo se
encuentra en la porción mas alejada a la misma. Durante la aceleración de la cabeza, la membrana
otolítica se mueve con respecto a las células ciliadas maculares, produciendo una deflexión de los
cilios, acercando estos al quinocilio y provocando una excitación de las mismas. Así, el
acercamiento de los estereocilios produce la apertura de los canales de K+, en presencia de Ca2+,
produciendo la despolarización hacia su polo basal y la liberación del contenido neuromediador de
las vesículas que rodean la barrera sináptica. De este modo, la flexión de los estereocilios hacia el
quinocilio, provoca un aumento de la tasa de estimulación neural. Este aumento de la tasa de
estimulación es proporcional a la magnitud del estimulo. Al alcanzar el movimiento una velocidad
constante, no existe ya un desfase entre el movimiento de cilios ni excitación de las células.
Cuando el movimiento de la cabeza se desacelera, de nuevo existe un desfase entre el movimiento
de las células maculares y de la membrana otolítica, sufriendo los cilios una deflexión en sentido
contrario al quinocilio y por tanto una reducción en la liberación de aminas neurotransmisoras y
una reducción en la tasa de estimulación neural hasta que la desaceleración cesa. Los celulas
ciliadas solamente son estimuladas por movimientos longitudinales y nunca por movimientos en
sentido lateral ni por compresión. Las células ciliadas de los receptores otolíticos, no sólo están
activas en movimiento sino que mantienen una actividad eléctrica espontánea en reposo,
constante e intensa, existiendo una descarga continua de potenciales de acción en las fibras de los
nervios vestibulares. Esta actividad continua está producida por el efecto excitador permanente de
la fuerza de la gravedad sobre las máculas, sufriéndose una desaferenciación en la ingravidez. Esta
actividad de base contribuye al mantenimiento del tono muscular en reposo y al mantenimiento
de la postura además de ser un eficaz sistema para detectar la polaridad de las respuestas
(positiva-aceleración y negativa-desaceleración) y excelente para mantener menores umbrales de
excitación del receptor.
Flourens, en 1842, determinó el papel funcional de los canales semicirculares. Sin embargo,
pasaron 50 años hasta que Ewald, en 1892, estableciera la relación entre los planos de los canales
semicirculares, la dirección del flujo endolinfático y la dirección de los movimientos inducidos de la
cabeza y de los ojos. Así, formuló las que hoy se conocen como las leyes de Ewald: 1. Las
manifestaciones tónicas (fase lenta del nistagmo y desviaciones segmentarias y axiales) son de
origen vestibular y se dirigen en el sentido de la corriente endolinfática. 2. En los conductos
semicirculares horizontales el movimiento endolinfático ampulípeto es excitador y el ampulífugo
inhibidor, siendo este ultimo más eficaz. En los canales semicirculares superiores ocurre al
contrario. 3. El movimiento endolinfático más eficaz provoca un movimiento de los ojos y la
cabeza en su mismo sentido.
Los canales semicirculares son tubos cilíndricos que forman dos tercios de una circunferencia y
están orientados en los tres planos del espacio, de manera que el plano de cada uno de ellos
forma con el de los otros dos un ángulo de 90 grados. De esta forma, son capaces de detectar los
movimientos de aceleración angular en los 3 planos del espacio y los componentes vectoriales
derivados de estos. El canal semicircular lateral (también llamado horizontal o externo) se
encuentra situado en el plano horizontal, cuando el sujeto se encuentra en bipedestación y con la
cabeza alineada con el tronco. Esta posición es teórica pues realmente se encuentra levemente
inclinado caudalmente 25º respecto a la horizontal. El canal semicircular superior o anterior se
sitúa en el plano frontal, casi perpendicular al eje del peñasco y el canal semicircular posterior se
sitúa en un plano sagital. Los canales semicirculares desembocan en el vestíbulo por sus dos
extremos, de los que uno, denominado la ampolla, tiene doble diámetro que el otro y es donde
residen los receptores de movimiento angular, las crestas ampulares. Estas crestas tienen forma
de silla de montar, situándose las células neurosensoriales en las dos vertientes de dicha silla,
sustentadas por las células de sostén y cubiertas por una sustancia gelatinosa rica en
mucopolisacáridos, llamada cúpula, que cierra herméticamente el espacio entre la cresta y el
techo de la ampolla. Estas células neurosensoriales son células ciliadas compuestas de 50-100
estereocilios y un quinocilio que se situa en el vertice. Dos tipos de células ciliadas pueden
distinguirse: 1) Tipo I, con forma de ánfora y posiblemente procedentes del sistema eferente con
el fin de modular la actividad de las otras células ciliadas; 2) tipo II, con forma cilíndrica y
verdaderas células receptoras. El quinocilio, se encuentra en la situación cupular más próxima al
utrículo en el canal semicircular horizontal y en la posición mas alejada en los otros dos canales.
El factor de estimulación de los canales semicirculares son las aceleraciones angulares, bien por
giro de la cabeza o bien rotación de todo el cuerpo. Estas aceleraciones desplazan de forma
relativa la endolinfa a lo largo del canal semicircular, en sentido contrario al giro. Así, si giramos la
cabeza hacia la derecha, se desplazarían ambos conductos semicirculares, que detectarían el
movimiento. El canal semicircular horizontal derecho se desplazaría hacia la derecha, mientras la
endolinfa quedaría fija chocando contra la cúpula que se flexiona hacia el utrículo (corriente
ampulípeta). La cúpula y la endolinfa ocasionan un movimiento de sentido relativo contrario al
giro de la cabeza, desplazando los estereocilios hacia el quinocilio, que esta más próximo al
utrículo, originando una despolarización. Así, la cúpula, junto con la endolinfa, funciona como un
acoplador entre la aceleración angular de la cabeza y las células sensoriales. Por el contrario, en el
lado izquierdo, el mismo movimiento, hace que la endolinfa choque contra la cúpula,
desplazándola en sentido opuesto (corriente ampulífega), generando una hiperporalización.
Cuando cesa la aceleración y la velocidad se hace constante, la endolinfa adquiere la misma
velocidad que el canal semicircular, gracias a la fricción entre ambos. Al ir adquiriendo la endolinfa
igual velocidad que el canal, la cúpula va paulatinamente situándose en la posición de reposo. Por
otro lado, cuando se produce una deceleración, la endolinfa mantiene la fuerza de inercia se
mueve en sentido contrario a la deceleración. El proceso de flexión y deflexion de los estereocilios
hacia y desde el quinocilio sigue un proceso similar al experimentado en las células ciliadas de las
máculas otolíticas.
La ganancia es la relación entre la velocidad del ojo y la velocidad del movimiento cefalico. Esta
ganancia depende de los parámetros dependientes del estimulo (velocidad, aceleración y
dirección) y de las variables intrínsecas del sujeto (especie, nivel de vigilancia y tarea mental),
acercándose a la unidad con un nivel de vigilancia alto y descendiendo cuando el estado de
vigilancia disminuye. Las propiedades dinámicas del reflejo vestíbulo-ocular parecen menos
adaptadas a la gama de bajas frecuencias (0.1 a 4 hz), siendo otras informaciones sensoriales
(visuales entre otras) las que contribuyen a mejorar la ganancia. Si la velocidad angular de
contrarrotación de los ojos no es igual a la velocidad de la cabeza, la imagen del objeto fijado se
desplaza en la retina (error retiniano). Este desplazamiento es aprovechado por el snc para
modificar el funcionamiento de los elementos plásticos del reflejo y suspenderlo. El snc utiliza el
arco reflejo y la información acerca de la velocidad del ojo en la órbita mediante la lectura de la
actividad motora de los músculos implicados en el movimiento ocular (copia eferente) y el análisis
de la descarga de los receptores denominados propioceptivos. Estas diferentes informaciones
parecen converger en el flocculus cerebeloso, donde se elaboraria una respuesta y la modulación
dinámica de la ganancia del reflejo vestibuloocular. Cuando la amplitud de la rotación alcanza un
cierto grado, se produce un movimiento ocular de fase rápida (sacada) en el sentido de la rotación
cefálica, reorientando el ojo en la órbita, apareciendo el nistagmo vestibular. Parece que el
coliculo superior codifica en permanencia el error de fijación del objetivo y que es así la estructura
desencadenante de la sacada. El nistagmo tiene origen en el sistema vestibular, bien por
estimulación (fisiológico), o por lesión del mismo (patológico). En el momento en que los nervios
vestibulares de cada lado tengan una actividad nerviosa no armónica entre sí, se genera el
nistagmo. Los episodios de lesión vestibular se acompañan siempre de este tipo de nistagmo,
sobre todo en su fase aguda. La fase lenta del nistagmo vestibular se produce por una alteración
en las aferencias de los nervios vestibulares de un lado lo que produce una diferencia en el tono
emitido desde de ambos lados del sistema vestibular sobre los centros de la mirada horizontal.
Esta fase es efectuada por el tronco cerebral y probablemente por las vías mesencefálicas. A
continuación, esta fase es interrumpida por un movimiento compensatorio del ojo, la sacada, que
es la fase rápida de recentramiento del ojo a su posición normal, moviendo de forma brusca el ojo
hacia el lado del núcleo vestibular con más actividad eléctrica. El origen de este componente
rápido podría considerarse como un movimiento de búsqueda de la imagen visual que se tenía
antes de comenzar el fenómeno nistágmico y que fue abandonada involuntariamente. Este
nistagmo se caracteriza por poder reducirse, e incluso llegar a anularse, mediante la fijación
ocular, fenómeno que se conoce como supresión del nistagmo vestibular. Lo que ocurre es que el
estímulo visual, a través del sistema ocular promotor y el cerebelo, es capaz de inhibir el nistagmo.
El nistagmo vestibular patológico es de dirección horizontal u horizontorrotatorio mientras que el
fisiológico se produce siempre en el plano de la rotación. 4.2. Nistagmo optocinético. El nistagmo
optocinetico se desencadena por estímulos visuales que se desplazan rápida y repetitivamente por
delante del campo visual. La fase lenta es un movimiento ocular de seguimiento del objeto que se
mueve, siendo la fase rápida un movimiento sacádico en dirección opuesta con el fin de fijar la
visón en otro objeto. El ojo sigue fielmente la velocidad de desplazamiento del estímulo (nistagmo
optocinetico activo) hasta que el objeto alcanza una velocidad superior a la alcanzable por el
seguimiento ocular, entrando en funcionamiento un nuevo mecanismo que denominamos
nistagmo optocinetico pasivo. Este nuevo nistagmo aumenta discretamente de velocidad de
seguimiento y la frecuencia del nistagmo, batiendo de forma uniforme e independiente de la
velocidad de desplazamiento del objetivo a seguir. Las vías neurológicas reflejas del nistagmo
muestran diferencias según la porción de la retina que excita el estímulo visual, la porción central
o macular y la porción periférica. En el nistagmo optocinético de estimulación foveal o macular, las
imágenes son transmitidas a través del nervio óptico, el quiasma y las cintillas, haciendo una
estación en el cuerpo geniculado lateral y luego, por medio de la radiación óptica, se proyectan
sobre el área óptica primaria cortical (área 17 de brodman), donde se fabrica la imagen. La imagen
elaborada es trasmitida a las áreas vecinas de asociación 18 y 19 y a las áreas subalternas para su
posterior elaboración. Esta imagen se trasmite de forma difusa al resto de la corteza y sobre todo
hacia la zona voluntaria frontal.
Igualmente, las imágenes son transmitidas en sentido descendente por el tracto ópticotectal
interno, atravesando el pulmen talámico hacia la zona mesencefálica, donde después de hacer
sinapsis a este nivel, alcanza la vía final común, los núcleos oculomotores del puente que
producirán el movimiento ocular. La fase lenta se inicia en el lóbulo occipital contralateral a la
dirección del movimiento ocular y la fase rápida se inicia en el lóbulo frontal contralateral a la
dirección del movimiento ocular. En el nistagmo optocinético de estimulación periférica, la imagen
transmitida por el nervio óptico alcanza el cuerpo geniculado lateral sin hacer sinapsis, a través del
tracto óptico accesorio alcanza la zona mesencefálica, siguiendo luego la vía común de control de
los movimientos oculares. 4.3 movimientos oculares conjugados 4.3.1. Movimientos rápidos o
sacadas. Las sacadas son movimientos oculares de gran velocidad cuyo objetivo es colocar la
imagen de un objeto del campo visual en la fóvea. Estas sacadas pueden ser inducidas por
estímulos visuales y acción voluntaria (sacudida de orientación hacia un objeto) o acción refleja
(fase rápida del nistagmo optocinetico) o bien inducida por un estimulo vestibular (fase rápida del
nistagmo vestibular). Ademas, los movimientos rápidos aparecen durante el sueño.