Capı́tulo 1

TÍTULO??????

1.1 EQUAÇÕES A DIFERENÇAS

Existem vários problemas de interesse em diferentes áreas como fı́sica, biologia,
quı́mica, economia e ecologia que utilizam modelos matemáticos em que o tempo é uma
variável discreta, ou seja, analisam a evolução do sistema em etapas isoladas de tempo.
Estes modelos discretos recebem o nome de equações a diferenças, equações que
relacionam o valor de uma variável x ∈ R na etapa de tempo t a valores de x em tempos
anteriores. São adequadas para descrever a dinâmica de uma população para a qual o
crescimento ocorre em perı́odos de tempo bem definidos.
O matemático italiano Leonardo de Pisa (1175 - 1250) foi um dos primeiros a
utilizar equações a diferenças para resolver um problema cuja solução é a sequência de
números (1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, ...), que satisfaz a relação recursiva:

nk+2 = nk + nk+1 . (1.1)

Ou seja, cada termo, exceto o primeiro, é igual à soma dos seus dois antecessores imediatos.
A forma das equações a diferença lineares é dada por:

an xn + an−1 xn−1 + ... + a1 x1 + a0 x0 = bn+1 , (1.2)

onde a0 , a1 , ..., an e bn+1 são constantes.

A ordem de uma equação a diferenças é dada pelo número de gerações anteriores
que estão diretamente relacionadas ao valor de x numa dada geração. Desta forma a
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equação (1.2) é de ordem n. Ainda, se bn+1 = 0 a equação (1) é definida como uma
equação a diferenças linear homogênea.
Populações que não apresentam sobreposição de gerações, isto é, os adultos morrem
e são totalmente substituı́dos por seus descendentes, são melhor descritas por equações a
diferenças (EDELSTEIN-KESHET, 1998).
Uma equação a diferenças de primeira ordem em dinâmica de populações tem a
forma:
xt+1 = f (xt ), (1.3)

onde xt representa a densidade da população na geração t e f a função que descreve a

dinâmica da população. Assim, dada uma população inicial e uma equação a diferenças,
é possı́vel calcular recursivamente o número de indivı́duos após n gerações.
No que segue, analizaremos um exemplo de equações a diferenças em modelos
biológicos.

Exemplo 1. Suponha uma população em que a reprodução ocorre de maneira

sincronizada, com cada indivı́duo produzindo c descendentes, com c > 0 para ser biologi-
camente viável. O número de indivı́duos na n - ésima geração será representado por Nn
(EDELSTEIN-KESHET, 1998).
Uma equação que relaciona as gerações sucessivas é:

Nn+1 = (c + σ)Nn , (1.4)

onde σ é a fração de sobreviventes de geração anterior. Denotando r = c + σ, temos

Nn+1 = rNn , (1.5)

Consideramos uma população inicial de N0 indivı́duos, aplicando recursivamente

a equação (1.5), obtemos:

N1 = rN0 ,

N2 = rN1 = r(rN0 ) = r2 N0 ,

N3 = r(N2 ) = r(r2 N0 ) = r3 N0 ,
..
.
 3

continuando este processo, na n-ésima geração teremos:

Nn = rn N0 , (1.6)

a qual constitui uma solução da equação 1.5.

Na expressão (1.6) observamos que o valor de r determina se a população irá
crescer, decrescer ou se manter constante com o tempo. Ou seja, se:

|r| > 1 Nn cresce com o tempo;

|r| < 1 Nn decresce com o tempo;

|r| = 1 Nn mantem-se constante com o tempo.

Nt+1
Neste modelo, como a taxa de crescimento per capita é Nt
= r constante, dize-
mos que o crescimento é independente da densidade. Como resultado, se r > 1 população
cresce indefinidamente. Do ponto de vista biológico, esperamos que o crescimento seja
limitado pois haverá fatores como escassez de recursos ou espaço, que limitarão o cres-
cimento da população. Desta forma, pasaremos a estudar o chamado Modelo de Ricker
que apresenta crescimento dependente da densidade.

Modelo de Ricker

Neste trabalho usaremos a função de Ricker para descrever o crescimento da po-

pulação, cuja equação é dada por:

Ht
Ht+1 = Ht eλ e− k = f (Ht ) , (1.7)

onde eλ é o fator de crescimento máximo da população e k é a capacidade suporte. O fator

Ht
e− k representa a mortalidade dependente da densidade (KAWASAKI e SHIGESADA,
2007).
Fazendo a adimensionalização de (1.7), com o objetivo de reduzir o número de
parâmetros e obter agrupamentos de parâmetros relevantes para a dinâmica do modelo,
usaremos a seguinte mudança de variáveis:
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Ht
ht = , (1.8)
k
e desta forma obtemos a versão adimensional do modelo:

ht+1 = ht eλ−ht , (1.9)

com ht sendo a densidade populacional adimensional de indivı́duos na geração t.

1.1.1 Soluções de Equilı́brio

O conceito de equilı́brio está associado à ausência de mudanças em um sistema, ou

seja, soluções de equilı́brio são constantes ao longo do tempo. Nas equações a diferenças,
as soluções de equilı́brio não sofrem variação entre as gerações, isto é, a população no
tempo t + 1 é a mesma do tempo t (EDELSTEIN-KESHET, 1998). Deste modo, x̄ é uma
solução de equilı́brio da equação xn+1 = f (xn ). Isto é, uma solução de equilı́brio x deve
satisfazer x = f (x).
Para obter uma solução de equilı́brio de 1.9, fazemos

h = heλ−h , (1.10)

h − heλ−h = 0,

h(1 − eλ−h ) = 0.

Assim obtemos h1 = 0, que representa a extinção da espécie e h2 = λ, que é

biologicamente viável quando λ > 0.

1.1.2 Estudo da Estabilidade dos Pontos de Equilı́brio

A estabilidade dos pontos de equilı́brio é garantida através do seguinte critério de

estabilidade (EDELSTEIN-KESHET, 1998):
teorema Um ponto de equilı́brio x̄ de uma equação a diferenças da forma (1.3) é
assintoticamente linearmente estável se, e somente se, |f 0 (x̄)| < 1, com f 0 sendo a derivada
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primeira da função f .
Aplicamos o critério de estabilidade para as soluções de equilı́brio da equação de
Ricker. Para isto, calculemos
f 0 (h) = eλ−h (1 − h). (1.11)

Deste modo, h1 = 0 é estável se, e somente se,

|eλ−0 (1 − 0)| < 1,

|eλ | < 1, (1.12)

ou seja, λ < 0.
Agora, h2 = λ é estável se, e somente se,

|eλ−λ (1 − λ)| < 1,

|e0 (1 − λ)| < 1,

|(1 − λ)| < 1, (1.13)

ou seja, 0 < λ < 2.

O diagrama de bifurcação da figura 1.1, ilustra graficamente os valores assintóticos
que a solução da equação (1.12) assume em função do parâmetro λ.

Figura 1.1: Diagrama de bifurcação do modelo (1.9) com relação a λ.

Fonte: Elaborado pelo autor

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Fazendo uma análise do diagrama de bifurcação, percebemos que os resultados

obtidos anteriormente são confirmados, pois para λ < 0 o equilı́brio h1 = 0 e h2 não
existe. Para λ = 0 h1 perde a estabilidade e surge o equilı́brio h2 = λ, que permanece
estável para 0 < λ < 2. Ao aumentarmos o valor de λ, ciclos de perı́odo dois, quatro, oito
e assim por diante são obtidos e para valores de λ suficientemente grandes, observamos a
formação do regime caótico (KOT, 2001).

1.2 REDES DE MAPAS ACOPLADOS

Equações de reação-difusão são constantemente usadas na formulação de modelos

para populações onde os indivı́duos interagem e também se movimentam na busca de
nutrientes ou em processos de agregação. Os modelos de Equações Diferenciais Parciais
são adequados para analisar a dinâmica de populações quando o tempo, o espaço e a
densidade dos indivı́duos são tratados como contı́nuos.
Várias espécies apresentam seu crescimento em perı́odos de tempo bem definidos
e, em muitos casos, não ocorre a sobreposição de gerações. Estes fenômenos são melhor
descritos por modelos que consideram a variável de tempo discreta, além disto podemos
discretizar o espaço, considerando “manchas”de regiões favoráveis. Nestes casos, o mais
adequado para descrever a dinâmica da população é através de Redes de Mapas Acoplados.
Uma Rede de Mapas Acoplados pode ser definida como um sistema dinâmico com
tempo e espaço discretos e densidade contı́nua. Estes modelos, que representam uma po-
derosa ferramenta para analisar padrões espaciais e temporais resultantes das interações
biológicas entre as espécies em estudo, constituem-se de um reticulado de equações a
diferenças acopladas. Foram usadas pela primeira vez pelo fı́sico Kunihiko Kaneko (KA-
NEKO, 1984).
Em Ecologia um dos primeiros trabalhos usando este tipo de modelo surgiu na
década de 90 com o modelo de Hassell et al. (1991) para a dinâmica hospedeiro-parasitoide
que pode ser considerado um trabalho pioneiro nesta área. A partir de então, foram
surgindo vários outros estudos em Ecologia usando redes de mapas acoplados.
A dinâmica da rede é constituı́da por duas fases diferentes: a fase de movimentação,
na qual ocorre a dispersão espacial dos indivı́duos e, após, uma fase de reação, quando
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ocorrem as interações entre as espécies.

Na construção destes modelos, o espaço é um domı́nio bidimensional dividido em
n × n sı́tios. Cada sı́tio é identificado pela posição x = (i, j), com 1 ≤ i, j ≤ n e associado
uma vizinhança Vx que consiste dos sı́tios para os quais os indivı́duos de x podem migrar.
Entre as vizinhanças mais usadas estão a vizinhança de Moore (Figura 1.2(a)), que
considera os oito vizinhos mais próximos, ou seja,

Vx = {(i−1, j−1), (i−1, j), (i−1, j+1), (i, j−1), (i, j+1), (i+1, j−1), (i+1, j), (i+, j+1)}.

E a vizinhança de Neumann (Figura 1.2(b)), consiste dos quatro vizinhos mais próximos,
isto é,

Vx = {(i − 1, j), (i + 1, j), (i, j − 1), (i, j + 1)}.

Figura 1.2: Vizinhança de Moore (a) e Vizinhança de Neumann (b). O tom de cinza mais
claro representa os sı́tios que pertencem a vizinhança do sı́tio central.

(a) (b)

Fonte: Elaborado pelo autor

Neste trabalho usaremos a vizinhança de Neumann para descrever a movimentação

dos indivı́duos.

Fase de dispersão

Nesta fase, a movimentação dos indivı́duos pode ocorrer de diversas maneiras,

dependendo do comportamento da espécie. Na movimentação mais simples, os indivı́duos
se movimentam aleatoriamente para os sı́tios vizinhos. Assim, em cada etapa de tempo,
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uma fração µ abandona o sı́tio x de origem e se dispersa de maneira equitativa para os

sı́tios vizinhos. Desta forma, uma fração 1 − µ de indivı́duos permanece no sı́tio x de
origem. A figura 1.3 ilustra este esquema de movimentação.

Figura 1.3: Esquema de movimentação dos indivı́duos.

Fonte: Elaborado pelo autor

Podemos descrever o estágio de dispersão através da seguinte equação:

0 µX
Hx,t = (1 − µ)Hx,t + Hy,t , (1.14)
4 j∈V
x

0
onde Hx,t e Hx,t representam a densidade de indivı́duos na posição x antes e depois da
dispersão na geração t, respectivamente.
Para os sı́tios dispostos na fronteira do domı́nio é necessário impor um conjunto de
regras que descrevem a movimentação, e estas recebem o nome de Condições de Fronteira.
As condições de fronteiras mais usadas são:

* Fronteira reflexiva: Neste tipo de fronteira os indivı́duos permanecem no

interior do domı́nio, ou seja, não ultrapassam as fronteiras. Isso pode representar um
domı́nio que não permite a saı́da da população (por exemplo, em uma ilha), ou ainda,
indivı́duos serem dotados de algum mecanismo de percepção que, por algum motivo,
permanecem neste domı́nio e ali se desenvolvem.
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* Fronteira absorvente: Nesta condição de fronteira os indivı́duos podem sair

do domı́nio e, neste caso, deixam de ser contabilizados.

* Fronteira cı́clica: Os indivı́duos que ultrapassarem a fronteira são automati-

camente inseridos na fronteira oposta e desta forma o domı́nio é infinito periódico. Com
isto, a primeira e a última linha do domı́nio tornam-se adjacentes e o mesmo acontece
com a primeira e última coluna.

Fase de reação

Após ocorrida a movimentação, começam as interações entre os indivı́duos, que

ocorrem localmente (em cada sı́tio). Esta etapa é chamada de reação e é descrita por
uma ou mais equações a diferenças, conforme a quantidade de espécies envolvidas, da
forma

0
Hx,t+1 = f (Hx,t ),

onde f é a função que descreve a dinâmica da população.

Capı́tulo 2

COLOCAR OUTRO TÍTULO

Neste capı́tulo, vamos analisar a dinâmica de uma população de insetos modelada

via Redes de Mapas Acoplados considerando o domı́nio composto por duas culturas dis-
tintas: a cultura principal e uma cultura secundária que apresenta resistência do tipo
antibiose.
A dinâmica será composta por duas fases distintas: a movimentação e a reação. A
etapa de movimentação é descrita por:

0 µX
hx,t = (1 − µ)hx,t + hy,t , (2.1)
4 y∈V
x

0
onde, hx,t e hx,t representam as densidades dos insetos na posição x = (i, j) antes e depois
da movimentação respectivamente, µ a fração de indivı́duos que abandona o sı́tio de origem
e se dispersa para os quatro sı́tios vizinhos mais próximos (vizinhança de Neumann) e
1 − µ é a fração de indivı́duos que permanece no sı́tio original.
Aqui estamos considerando que os indivı́duos se movimentam de maneira aleatória,
ou seja, não são influenciados por fatores como a densidade local dos indivı́duos.
Para a etapa de reação temos a seguinte equação:

0 0
hx,t+1 = hx,t eλx −hx,t . (2.2)

Vamos descrever a heterogeneidade do meio considerando que a taxa de crescimento

especı́fica depende da planta em que o inseto está alocado uma vez que a antibiose afeta
a capacidade reprodutiva dos insetos. Consequentemente, o parâmetro λ irá depender da
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distribuição espacial das plantas, isto é, irá depender de x. Deste modo definimos λx por

 λ se x for um sı́tio da cultura principal,
1
λx =
 λ se x for um sı́tio da cultura com antibiose, onde λ2 < λ1 .
2

2.1 EXPERIMENTOS COMPUTACIONAIS

Os principais aspectos que serão analisados neste trabalho são: os efeitos que a
área da cultura secundária que apresenta resistência do tipo antibiose bem como sua
distribuição espacial no domı́nio causam na densidade populacional dos insetos. Vamos
descrever os experimentos computacionais que serão implementados neste capı́tulo.

2.1.1 Experimento I: Dinâmica Sem o Consórcio de Culturas

Como estamos interessados em saber os efeitos da cultura secundária na densidade dos

insetos, primeiro iremos analisar a dinâmica da população em um domı́nio composto
somente pela cultura principal.

2.1.2 Experimento II: Efeitos da Área da Cultura Com Antibi-

ose

(A) Cultura Secundária Disposta em Torno do Domı́nio Principal

Neste caso, a cultura secundária está disposta em torno do domı́nio principal,

inseriremos de uma até seis fileiras desta cultura com o objetivo de comparar os efeitos
que a área da cultura secundária exerce sobre a densidade dos insetos.
O domı́nio principal terá dimensões 40 × 40 sı́tios, mas quando inserirmos a cultura
secundária o domı́nio total assumirá dimensões que variam conforme o número de fileiras
desta cultura que serão introduzidas. Assim, as dimensões variam de 42 × 42 sı́tios (uma
fileira) até 52 × 52 sı́tios (seis fileiras).
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Na figura 2.1 estão ilustrados alguns destes casos.

Figura 2.1: Cultura secundária (em preto) disposta em torno do domı́nio principal (em
branco).

(a) sem antibiose (b) 1 fileira

(c) 4 fileiras (d) 6 fileiras

Fonte: Elaborado pelo autor

(B) Cultura Secundária Disposta na Forma de Listras no Domı́nio Principal

A cultura secundária que apresenta resistência do tipo antibiose estará disposta

em meio à cultura principal na forma de listras e serão considerados os diferentes arranjos
desta cultura descritos a seguir.
Arranjo 1 : Cultura secundária disposta em 4 fileiras entre a cultura principal,
cada fileira tem dimensão 1 × 40, ou seja, ocupa uma área 160 sı́tios.
Arranjo 2 : Cultura secundária disposta em 9 fileiras entre a cultura principal,
cada fileira tem dimensão 1 × 40, ou seja, representa um total de 360 sı́tios.
Arranjo 3 : Cultura secundária disposta em 19 fileiras entre a cultura principal,
cada fileira tem dimensão 1 × 40, ou seja, a área ocupada corresponde a 760 sı́tios.
Arranjo 4 : Cultura secundária disposta em 39 fileiras entre a cultura principal,
cada fileira tem dimensão 1 × 40, ou seja, é composta por 1560 sı́tios.
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A figura 2.2 ilustra os quatro arranjos descritos acima.

Figura 2.2: Diferentes arranjos da cultura secundária distribuı́da na forma de listras entre
a cultura principal.

(a) 4 fileiras (b) 9 fileiras

(a) 19 fileiras (b) 39 fileiras

Fonte: Elaborado pelo autor

Observamos que o tamanho do domı́nio aumenta proporcionalmente de acordo com

o número de fileiras acrescentadas.
Para medir a eficiência que cada arranjo teve na redução da população de pragas na
cultura principal, usaremos o percentual de decrescimento da população após tk gerações,
medido através da seguinte expressão:

tk P tk P
h̄tx − htx
P P
t=1 x∈Ω t=1 x∈Ω
E= tk P
, (2.3)
P
h̄tx
t=1 x∈Ω

onde h̄tx representa a densidade de pragas no sı́tio x = (i, j) no tempo t considerando o

domı́nio composto somente pela cultura principal, htx representa a densidade das pragas
no sı́tio x ∈ Ω e tempo t mas com o domı́nio composto pelas duas culturas e Ω é o domı́nio
formado pelos sı́tios da cultura principal (Dalmolin, 2017).
Assim, o percentual de redução da população de insetos na cultura principal com
a presença da cultura com antibiose é dado pelo valor E. Portanto, quanto maior for a
redução da população de pragas do caso homogêneo para o caso heterogêneo, maior será
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o valor de E.

2.2 SIMULAÇÕES

Vamos implementar as equações (2.1) e (2.2) para um domı́nio n × n, onde as

dimensões irão variar de acordo com a configuração que a cultura secundária apresentar.
Consideramos o habitat com condições de fronteira reflexivas e 600 gerações em todas as
simulações.
Como condição inicial, para as simulações com a cultura secundária disposta ao
redor do domı́nio consideramos um pequena inoculação da espécie de insetos no sı́tio
x0 = ( n2 , 1). Agora, quando a cultura com antibiose se encontra distribuı́da na forma de
fileiras entre a cultura principal analisamos dois casos para a condição inicial: no primeiro
caso, inserimos uma pequena densidade de insetos no sı́tio x0 = ( n2 , n2 ) e no segundo caso
consideramos que pequenas densidades de insetos estão distribuı́das de forma aleatória
no domı́nio. Para os demais sı́tios a densidade inicial é nula e também desconsideramos
densidades de indivı́duos abaixo da ordem de 10−10 .
Na cultura principal fixamos o parâmetro λ1 = 0, 1, para a cultura com antibiose
usaremos os parâmetros λ2 = 0, 01 e λ2 = −1. A fração de indivı́duos que abandona cada
sı́tio será tomada como µ = 0, 1 e µ = 0, 6.

2.2.1 I- Dinâmica Sem o Consórcio de Culturas

Vamos considerar o domı́nio composto somente pela cultura principal. As figuras

a seguir representam as distribuições espaciais dos indivı́duos em diferentes etapas de
tempo, com os indivı́duos sendo liberados no centro do domı́nio (figura 2.3) e de forma
aleatória no domı́nio (figura 2.4).
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Figura 2.3: Distribuição espacial dos indivı́duos na cultura principal para diferentes etapas
de tempo com os indivı́duos são liberados no centro do domı́nio. Parâmetros: (a) - (c)
λ = 0, 1 e µ = 0, 6 e (d) - (f) λ = 0, 1 e µ = 0, 1 .

(a) t = 50 (b) t = 100 (c) t = 600

(d) t = 50 (e) t = 100 (f ) t = 600

Fonte: Elaborado pelo autor

Figura 2.4: Distribuição espacial dos indivı́duos na cultura principal para diferentes etapas
de tempo com os indivı́duos liberados de forma aleatória no domı́nio. Parâmetros: (a) -
(c) λ = 0, 1 e µ = 0, 6 e (d) - (f) λ = 0, 1 e µ = 0, 1 .

(a) t = 50 (b) t = 100 (c) t = 600

(d) t = 50 (e) t = 100 (f ) t = 600

Fonte: Elaborado pelo autor

 16

Após 600 geração, nas figuras 2.3 e 2.4, notamos que cada um dos 1600 sı́tios
do domı́nio composto somente pela cultura principal possui densidade máxima igual a
0, 1. Desta forma, a densidade total de insetos assume valor máximo igual a 160, como
observamos nas figuras 2.5 e 2.6. Na figura 2.6, a população total atinge o equilı́brio
mais rapidamente em virtude da distribuição inicial ter sido tomada em diversos sı́tios do
domı́nio.

Figura 2.5: Densidade total de indivı́duos presentes na cultura principal sem a presença
da cultura secundária (indivı́duos inseridos no centro do domı́nio). Parâmetros: µ = 0, 1
(cinza) e µ = 0, 6 (preto).

Fonte: Elaborado pelo autor

Figura 2.6: Densidade total de indivı́duos presentes na cultura principal sem a presença
da cultura secundária (indivı́duos inseridos de forma aleatória no domı́nio). Parâmetros:
µ = 0, 1 (cinza) e µ = 0, 6 (preto).

Fonte: Elaborado pelo autor

 17

2.2.2 II-(A) Efeitos da Área da Cultura com Antibiose

• Resultados obtidos fixando o parâmetro λ2 = 0, 01 e variando os parâmetros de

movimentação µ = 0, 1 e µ = 0, 6.
As figuras 2.7 e 2.8 mostram a distribuição espacial dos indivı́duos para as confi-
gurações onde foram adicionadas de uma até seis fileiras da cultura secundária ao redor
do domı́nio (dimensões 40 × 40 sı́tios), considerando µ = 0, 1 e µ = 0, 6 respectivamente
e λ2 = 0, 01.
 18

Figura 2.7: Distribuição espacial dos indivı́duos em diferentes etapas de tempo e para
diferentes distribuições espaciais da cultura secundária ao redor do domı́nio. (a) - (c)
Correspondem a 1 fileira, (d) - (f) correspondem a 2 fileiras, (g) - (i) correspondem a 3
fileiras, (j) - (l) correspondem a 4 fileiras, (m) - (o) correspondem a 5 fileiras, (p) - (r)
correspondem a 6 fileiras. Parâmetros λ2 = 0, 01 e µ = 0, 1.

(a) t = 50 (b) t = 100 (c) t = 600

(d) t = 50 (e) t = 100 (f ) t = 600

(g) t = 50 (h) t = 100 (i) t = 600

(j) t = 50 (k) t = 100 (l) t = 600

(m) t = 50 (n) t = 100 (o) t = 600

(p) t = 50 (q) t = 100 (r) t = 600

Fonte: Elaborado pelo autor

 19

Figura 2.8: Distribuição espacial dos indivı́duos em diferentes etapas de tempo e para
diferentes distribuições espaciais da cultura secundária ao redor do domı́nio. (a) - (c)
Correspondem a 1 fileira, (d) - (f) correspondem a 2 fileiras, (g) - (i) correspondem a 3
fileiras, (j) - (l) correspondem a 4 fileiras, (m) - (o) correspondem a 5 fileiras, (p) - (r)
correspondem a 6 fileiras. Parâmetros λ2 = 0, 01 e µ = 0, 6.

(a) t = 50 (b) t = 100 (c) t = 600

(d) t = 50 (e) t = 100 (f ) t = 600

(g) t = 50 (h) t = 100 (i) t = 600

(j) t = 50 (k) t = 100 (l) t = 600

(m) t = 50 (n) t = 100 (o) t = 600

(p) t = 50 (q) t = 100 (r) t = 600

Fonte: Elaborado pelo autor

 20

Através da distribuição espacial dos indivı́duos ilustrada nas figuras 2.7 e 2.8,
percebemos que a densidade dos insetos na cultura principal é maior do que a densidade
na cultura secundária. Esse fato ocorre pois a cultura secundária apresenta resistência do
tipo antibiose e isto reduz o fator de crescimento dos indivı́duos.
Como podemos observar na figura 2.9 que compara a densidade total de inse-
tos presentes somente na cultura principal sem a presença da cultura secundária (linha
contı́nua preta) com casos em que a cultura secundária está presente em torno do domı́nio
principal, o acréscimo de plantas com antibiose ao redor da cultura principal retarda o
crescimento da população. No entanto, os valores totais atingidos são levemente menores
do que aquele obtido sem a aplicação do controle.

Figura 2.9: População total de indivı́duos na cultura principal, domı́nio composto somente
pela cultura principal (linha contı́nua), 1 fileira (pontilhado), 2 fileiras (tracejado bem
pequeno), 3 fileiras (tracejado pequeno), 4 fileiras (tracejado médio), 5 fileiras (tracejado
grande), 6 fileiras (tracejado bem grande).

(a) µ = 0, 1 (b) µ = 0, 6

Fonte: Elaborado pelo autor

Vamos determinar os efeitos causados pelo aumento da área da cultura secundária

com a inserção de uma até seis fileiras da mesma ao redor do domı́nio, através do
parâmetro γ que representa a fração da área da cultura secundária em relação à área
da cultura principal.
 21

O número de sı́tios da cultura secundária é calculado pela expressão:

k = 4l2 + 160l, (2.4)

onde l representa o número de fileiras da cultura secundária adicionadas em torno da

cultura principal.
Por exemplo, para o caso l = 1, ou seja, uma fileira da cultura secundária inserida
em torno do domı́nio composto somente pela cultura principal, obtemos k = 164, isto
é, 164 sı́tios são ocupados pela cultura secundária. O domı́nio da cultura principal tem
dimensões 40 × 40 sı́tios que correspondem a um total de 1600 sı́tios. Desta forma,

164
γ= 1600
≈ 0, 1025.

Na figura 2.10 apresentamos o percentual de decrescimento da população E calcu-

lado pela fórmula 2.3 para diferentes proporções da área da cultura secundária e conside-
rando 600 gerações.

Figura 2.10: Percentual de decrescimento da população para λ2 = 0, 01.

(a) µ = 0, 1 (b) µ = 0, 6

Fonte: Elaborado pelo autor

Analisando o percentual de decrescimento, observamos que para o parâmetro de

movimentação µ = 0, 1 ocorre maior redução na densidade dos insetos quando comparado
ao parâmetro µ = 0, 6. Isto ocorre porque a fração de indivı́duos que deixa o sı́tio onde
se encontra é menor, deste modo uma fração maior de indivı́duos permanece por mais
tempo na cultura que apresenta resistência do tipo antibiose, o que reduz sua densidade.
• Resultados obtidos fixando o parâmetro λ2 = −1 e variando os parâmetros de
movimentação µ = 0, 1 e µ = 0, 6.
As figuras 2.11 e 2.12 mostram a distribuição dos indivı́duos em um domı́nio onde
 22

as dimensões variam de acordo com o número de fileiras da cultura secundária que são
adicionadas em torno do domı́nio com a cultura principal. Considerando µ = 0, 1 (figura
2.11), µ = 0, 6 (figura 2.12) e λ2 = −1.
 23

Figura 2.11: Distribuição espacial dos indivı́duos em diferentes etapas de tempo e para
diferentes distribuições espaciais da cultura secundária ao redor do domı́nio. (a) - (c)
Correspondem a 1 fileira, (d) - (f) correspondem a 2 fileiras, (g) - (i) correspondem a 3
fileiras, (j) - (l) correspondem a 4 fileiras, (m) - (o) correspondem a 5 fileiras, (p) - (r)
correspondem a 6 fileiras. Parâmetros λ2 = −1 e µ = 0, 1.

(a) t = 50 (b) t = 100 (c) t = 600

(d) t = 50 (e) t = 100 (f ) t = 600

(g) t = 50 (h) t = 100 (i) t = 600

(j) t = 50 (k) t = 100 (l) t = 600

(m) t = 50 (n) t = 100 (o) t = 600

(p) t = 50 (q) t = 100 (r) t = 600

Fonte: Elaborado pelo autor

 24

Figura 2.12: Distribuição espacial dos indivı́duos em diferentes etapas de tempo e para
diferentes distribuições espaciais da cultura secundária ao redor do domı́nio. (a) - (c)
Correspondem a 1 fileira, (d) - (f) correspondem a 2 fileiras, (g) - (i) correspondem a 3
fileiras, (j) - (l) correspondem a 4 fileiras, (m) - (o) correspondem a 5 fileiras, (p) - (r)
correspondem a 6 fileiras. Parâmetros λ2 = −1 e µ = 0, 6.

(a) t = 50 (b) t = 100 (c) t = 600

(d) t = 50 (e) t = 100 (f ) t = 600

(g) t = 50 (h) t = 100 (i) t = 600

(j) t = 50 (k) t = 100 (l) t = 600

(m) t = 50 (n) t = 100 (o) t = 600

(p) t = 50 (q) t = 100 (r) t = 600

Fonte: Elaborado pelo autor

 25

A figura 2.13 compara a densidade total de insetos presentes somente na cultura

principal sem a cultura secundária (linha contı́nua) com os demais arranjos da cultura
secundária inserida ao redor da cultura principal. Observamos que na figura ??fig9a) (a)
aparecem quatro curvas correspondentes à cultura com antibiose uma vez que para os
arranjos com 5 e 6 fileiras, a população de insetos foi a extinção.
Na figura 2.14 representamos o percentual de decrescimento E da população.

Figura 2.13: População total de indivı́duos na cultura principal, domı́nio composto so-
mente pela cultura principal (linha contı́nua), 1 fileira (pontilhado), 2 fileiras (tracejado
bem pequeno), 3 fileiras (tracejado pequeno), 4 fileiras (tracejado médio), 5 fileiras (tra-
cejado grande), 6 fileiras (tracejado bem grande).

(a) µ = 0, 1 (b) µ = 0, 6

Fonte: Elaborado pelo autor

Figura 2.14: Percentual de decrescimento da população para λx = −1.

(a) µ = 0, 1 (b) µ = 0, 6

Fonte: Elaborado pelo autor

 26

Percebemos que para o parâmetro de movimentação µ = 0, 6 os indivı́duos atingem

a densidade de equilı́brio em cada sı́tio do domı́nio mais rapidamente quando comparada
ao parâmetro µ = 0, 1.
Analisando o percentual de decrescimento, notamos que o parâmetro µ = 0, 1
apresenta um alto percentual de redução de insetos quando comparado ao parâmetro
µ = 0, 6. Este fato é justificado pois a fração de insetos que permanece na cultura com
antibiose é maior para µ = 0, 1.
A figura 2.15 compara os resultados obtidos fixando µ = 0, 1 figura 2.15(a), µ = 0, 6
figura 2.15(b) e os parâmetros λ2 = 0, 01 λ2 = −1.

Figura 2.15: Percentual de decrescimento da população. (a) Parâmetros µ = 0, 1, λx =

0, 01 (cinza), λx = −1 (preto) e (b) Parâmetros µ = 0, 6, λx = 0, 01 (cinza), λx = −1
(preto).

(a) µ = 0, 1 (b) µ = 0, 6

Fonte: Elaborado pelo autor

Notamos, através da figura 2.15 que o parâmetro λ2 = −1 causa maior redução

na densidade dos insetos, quando comparado ao caso λ2 = 0, 01. Ainda, para µ = 0, 1 a
eficiência E é maior, devido ao fato dos indivı́duos se movimentarem menos e desta forma
permanecerem por mais tempo expostos aos efeitos da cultura com antibiose, quando
comparado a µ = 0, 6.
Os efeitos da cultura secundária sobre a população de insetos, o número de fileiras
da cultura secundária inserida ao redor do domı́nio e a taxa de movimentação dos insetos
são os principais fatores que influenciam a densidade populacional dos indivı́duos.
 27

2.2.3 II-(B) Efeitos da Área da Cultura Com Antibiose - Cul-

tura Secundária Disposta na Forma de Listras

(a) Indivı́duos Inicialmente Liberados no Centro do Domı́nio

Veremos agora, os efeitos que a cultura secundária causa na densidade dos insetos,
quando ela se encontra distribuı́da na forma de listras entre a cultura principal.
• Vamos considerar o parâmetro λ2 = 0, 01 fixo e para os parâmetros de movi-
mentação µ = 0, 1 e µ = 0, 6.
As figuras 2.16 e 2.17 mostram a distribuição espacial dos indivı́duos no domı́nio
de dimensões que variam de acordo com o número de fileiras da cultura secundária que
serão inseridas.
 28

Figura 2.16: Distribuição espacial dos indivı́duos em diferentes etapas de tempo e para
diferentes distribuições espaciais da cultura secundária no domı́nio. (a) - (c) Arranjo 1,
(d) - (f) arranjo 2, (g) - (i) arranjo 3, (j) - (l) arranjo 4. Parâmetros λ2 = 0, 01 e µ = 0, 1.

(a) t = 50 (b) t = 100 (c) t = 600

(d) t = 50 (e) t = 100 (f ) t = 600

(g) t = 50 (h) t = 100 (i) t = 600

(j) t = 50 (k) t = 100 (l) t = 600

Fonte: Elaborado pelo autor

 29

Figura 2.17: Distribuição espacial dos indivı́duos em diferentes etapas de tempo e para
diferentes distribuições espaciais da cultura secundária no domı́nio. (a) - (c) Arranjo 1,
(d) - (f) arranjo 2, (g) - (i) arranjo 3, (j) - (l) arranjo 4. Parâmetros λ2 = 0, 01 e µ = 0, 6.

(a) t = 50 (b) t = 100 (c) t = 600

(d) t = 50 (e) t = 100 (f ) t = 600

(g) t = 50 (h) t = 100 (i) t = 600

(j) t = 50 (k) t = 100 (l) t = 600

Fonte: Elaborado pelo autor

 30

A figura 2.18 ilustra a densidade total dos indivı́duos na cultura principal, para di-
ferentes arranjos das fileiras cultura com antibiose entre a cultura principal. O percentual
de decrescimento é mostrado na figura 2.19.

Figura 2.18: População total de indivı́duos na cultura principal. Sem antibiose (linha
contı́nua), 4 fileiras de antibiose (pontilhado), 9 fileiras de antibiose (tracejado pequeno),
19 fileiras de antibiose (tracejado), 39 fileiras de antibiose (tracejado grande). Parâmetro
λ2 = 0, 01.

(a) µ = 0, 1 (b) µ = 0, 6

Fonte: Elaborado pelo autor

Figura 2.19: Percentual de decrescimento da população. Parâmetro λ2 = 0, 01

(a) µ = 0, 1 (b) µ = 0, 6

Fonte: Elaborado pelo autor

Através das simulações, observamos que a disposição da cultura com antibiose em

listras provoca um retardamento do processo de invasão da população que cresce, cada vez
mais lentamente, com o aumento de área da cultura com antibiose. Além disso, analisando
o percentual de decrescimento da população, notamos que, como esperado quanto maior
for a área ocupada pelas fileiras com antibiose, maior será o decrescimento da população.
Notamos também que, apesar das densidades totais de equilı́brio serem mais baixas para
µ = 0, 6 do que as respectivas densidades totais obtidas para µ = 0, 1, não há diferença
significativa no percentual de decrescimento total da população até t = 600.
 31

• Fixando λ2 = −1 e parâmetros de movimentação µ = 0, 1 e µ = 0, 6.

As figuras 2.20 e 2.21 ilustram a distribuição espacial dos insetos no domı́nio nas
gerações 50, 100 e 600.

Figura 2.20: Distribuição espacial dos indivı́duos em diferentes etapas de tempo e para
diferentes distribuições espaciais da cultura secundária no domı́nio. (a) - (c) Arranjo 1,
(d) - (f) arranjo 2, (g) - (i) arranjo 3, (j) - (l) arranjo 4. Parâmetros λ2 = −1 e µ = 0, 1.

(a) t = 50 (b) t = 100 (c) t = 600

(d) t = 50 (e) t = 100 (f ) t = 600

(g) t = 50 (h) t = 100 (i) t = 600

(j) t = 50 (k) t = 100 (l) t = 600

Fonte: Elaborado pelo autor

 32

Figura 2.21: Distribuição espacial dos indivı́duos em diferentes etapas de tempo e para
diferentes distribuições espaciais da cultura secundária no domı́nio. (a) - (c) Arranjo 1,
(d) - (f) arranjo 2, (g) - (i) arranjo 3, (j) - (l) arranjo 4. Parâmetros λ2 = −1 e µ = 0, 6.

(a) t = 50 (b) t = 100 (c) t = 600

(d) t = 50 (e) t = 100 (f ) t = 600

(g) t = 50 (h) t = 100 (i) t = 600

(j) t = 50 (k) t = 100 (l) t = 600

Fonte: Elaborado pelo autor

A seguir, estão representados a densidade total de insetos na cultura principal

figura 2.22 e o percentual de decrescimento E na figura 2.23.
 33

Figura 2.22: População total de indivı́duos na cultura principal. Sem antibiose (linha
contı́nua), 4 fileiras de antibiose (pontilhado), 9 fileiras de antibiose (tracejado pequeno),
19 fileiras de antibiose (tracejado), 39 fileiras de antibiose (tracejado grande). Parâmetro
λ2 = −1.

(a) µ = 0, 1 (b) µ = 0, 6

Fonte: Elaborado pelo autor

Figura 2.23: Percentual de decrescimento da população. Parâmetro λ2 = −1.

(a) µ = 0, 1 (b) µ = 0, 6

Fonte: Elaborado pelo autor

Analisando as simulações, concluı́mos que há uma grande diferença na densidade

populacional dos indivı́duos quando aumentamos a área da cultura secundária, tanto
para o parâmetro de movimentação µ = 0, 1 quanto para µ = 0, 6. O aumento da área,
provoca além do retardamento do processo de invasão, uma diminuição da densidade total
de indivı́duos. Quanto maior a área da cultura com antibiose, mais lento é o processo de
invasão e menor é a densidade total de equilı́brio.
• Comparando os resultados obtidos fixando µ = 0, 1 figura 2.24 (a)), µ = 0, 6
(figura 2.24 (b)). Parâmetros λ2 = 0, 01 e λ2 = −1.
 34

Figura 2.24: Percentual de decrescimento da população. (a) Parâmetros: µ = 0, 1, λ2 =

0, 01 (cinza) e λ2 = −1 (preto) . (b) Parâmetros: µ = 0, 6 , λ2 = 0, 01 (cinza) e λ2 = −1
(preto).

(a) (b)

Fonte: Elaborado pelo autor

Pela análise da figura 2.24, notamos que os arranjos apresentaram um maior per-
centual de decrescimento da população para o caso λ2 = −1 quando comparado ao caso
λ2 = 0, 01.
Os resultados obtidos sugerem que, quanto maior for a área da cultura secundária,
ou seja, quanto mais fileiras inserirmos no domı́nio maior, será o percentual de decres-
cimento da população de insetos. Ainda, os maiores percentuais de decrescimento são
obtidos quando consideramos o caso λ2 = −1 do que o caso λ2 = 0, 01, pois uma cultura
que apresenta um alto grau de resistência é mais eficiente quando comparada a uma cul-
tura que apresenta uma resistência moderada. Notamos também que, quando os insetos
apresentam uma taxa de movimentação alta, sua densidade é menor, pois desta forma
mais insetos deixam a cultura principal e migram para a cultura com antibiose.

2.2.4 II-(B) Efeitos da Área da Cultura Com Antibiose - Cul-

tura Secundária Disposta na Forma de Listras

(b) Indivı́duos Inicialmente Liberados de Forma Aleatória no Domı́nio

A seguir, mostraremos os resultados obtidos para a cultura secundária disposta na

forma de listras entre a cultura principal quando os indivı́duos são distribuı́dos inicial-
mente de forma aleatória no domı́nio.
• Fixando o parâmetro λ2 = 0, 01 e consideramos para a movimentação os
 35

parâmetros µ = 0, 1 e µ = 0, 6.
As figuras 2.25 e 2.26 mostram as distribuições espaciais dos indivı́duos para dife-
rentes etapas de tempo e diferentes arranjos da cultura secundária.

Figura 2.25: Distribuição espacial dos indivı́duos em diferentes etapas de tempo e para
diferentes distribuições espaciais da cultura secundária no domı́nio. (a) - (c) Arranjo 1,
(d) - (f) arranjo 2, (g) - (i) arranjo 3, (j) - (l) arranjo 4. Parâmetros λ2 = 0, 01 e µ = 0, 1.

(a) t = 10 (b) t = 50 (c) t = 600

(d) t = 10 (e) t = 50 (f ) t = 600

(g) t = 10 (h) t = 50 (i) t = 600

(j) t = 10 (k) t = 50 (l) t = 600

Fonte: Elaborado pelo autor

 36

Figura 2.26: Distribuição espacial dos indivı́duos em diferentes etapas de tempo e para
diferentes distribuições espaciais da cultura secundária no domı́nio. (a) - (c) Arranjo 1,
(d) - (f) arranjo 2, (g) - (i) arranjo 3, (j) - (l) arranjo 4. Parâmetros λ2 = 0, 01 e µ = 0, 6.

(a) t = 10 (b) t = 50 (c) t = 600

(d) t = 10 (e) t = 50 (f ) t = 600

(g) t = 10 (h) t = 50 (i) t = 600

(j) t = 10 (k) t = 50 (l) t = 600

Fonte: Elaborado pelo autor

 37

Na figura 2.27 é mostrada a densidade total de insetos que estão presentes na

cultura principal para os diferentes arranjos e na figura 2.28 mostramos o percentual de
decrescimento E em função da área ocupada pela cultura secundária.

Figura 2.27: População total de indivı́duos na cultura principal. Sem antibiose (linha
contı́nua), arranjo 1 (pontilhado), arranjo 2 (tracejado pequeno), arranjo 3 (tracejado),
arranjo 4 (tracejado grande). Parâmetro λ2 = 0, 01.

(a) µ = 0, 1 (b) µ = 0, 6

Fonte: Elaborado pelo autor

Figura 2.28: Percentual de decrescimento da população. Parâmetro λ2 = 0, 01.

(a) µ = 0, 1 (b) µ = 0, 6

Fonte: Elaborado pelo autor

Analisando os resultados obtidos, notamos que à medida que são inseridas as fileiras
da cultura secundária, a população total de insetos diminui, ou seja, quanto maior for
o número de fileiras inseridas, maior é o percentual de decrescimento dos indivı́duos.
Novamente este percentual é ainda maior quando µ = 0, 6, isto ocorre pois os insetos têm
uma movimentação maior e assim mais indivı́duos migram para a cultura secundária, que
apresenta resistência do tipo antibiose e ficam expostos por mais tempo aos efeitos da
mesma.
 38

• Fixando λ2 = −1 e os parâmetros de movimentação µ = 0, 1 e µ = 0, 6.

Figura 2.29: Distribuição espacial dos indivı́duos em diferentes etapas de tempo e para
diferentes distribuições espaciais da cultura secundária no domı́nio. (a) - (c) Arranjo 1,
(d) - (f) arranjo 2, (g) - (i) arranjo 3, (j) - (l) arranjo 4. Parâmetros λ2 = −1 e µ = 0, 1.

(a) t = 10 (b) t = 50 (c) t = 600

(d) t = 10 (e) t = 50 (f ) t = 600

(g) t = 10 (h) t = 50 (i) t = 600

(j) t = 10 (k) t = 50 (l) t = 600

Fonte: Elaborado pelo autor

 39

Figura 2.30: Distribuição espacial dos indivı́duos em diferentes etapas de tempo e para
diferentes distribuições espaciais da cultura secundária no domı́nio. (a) - (c) Arranjo 1,
(d) - (f) arranjo 2, (g) - (i) arranjo 3, (j) - (l) arranjo 4. Parâmetros λ2 = −1 e µ = 0, 6.

(a) t = 10 (b) t = 50 (c) t = 600

(d) t = 10 (e) t = 50 (f ) t = 600

(g) t = 10 (h) t = 50 (i) t = 600

(j) t = 10 (k) t = 50 (l) t = 600

Fonte: Elaborado pelo autor

 40

A população total de indivı́duos na cultura principal e o percentual de decresci-

mento E da população são mostrados nas figuras 2.31 e 2.32, respectivamente.

Figura 2.31: População total de indivı́duos na cultura principal. Sem antibiose (linha
contı́nua), arranjo 1 (pontilhado), arranjo 2 (tracejado pequeno), arranjo 3 (tracejado),
arranjo 4 (tracejado grande). Parâmetro λ2 = −1.

(a) µ = 0, 1 (b) µ = 0, 6

Fonte: Elaborado pelo autor

Figura 2.32: Percentual de decrescimento da população. Parâmetro λ2 = −1.

(a) µ = 0, 1 (b) µ = 0, 6

Fonte: Elaborado pelo autor

Através das figuras 2.31 e 2.32, observamos que quanto maior for a área da cul-
tura secundária, maior será a redução da população de insetos. Como anteriormente, o
parâmetro µ = 0, 6 causa maior redução na população de insetos quando comparado a
µ = 0, 1.
 41

• Comparação dos resultados fixando µ = 0, 1 figura 2.33 (a)), µ = 0, 6 (figura 2.33

(b)). Parâmetros λ2 = 0, 01 e λ2 = −1.

Figura 2.33: Percentual de decrescimento da população. (a) Parâmetros: µ = 0, 1, λ2 =

0, 01 (cinza) e λ2 = −1 (preto) . (b) Parâmetros: µ = 0, 6 , λ2 = 0, 01 (cinza) e λ2 = −1
(preto).

(a) (b)

Fonte: Elaborado pelo autor

Através da análise da figura 2.15, observamos que o grau de antibiose da planta

secundária afeta consideravelmente a densidade dos insetos. Para o caso λx = −1 a
redução na densidade de insetos é maior quando comparado ao caso λ2 = 0, 01. Outro
fator que afeta diretamente a densidade dos indivı́duos é a área que a cultura secundária
ocupa.