Introducción a la Botánica

Briofitas
Sitios web para explorar
Resumen con buenas fotos:
http://www.aulados.net/Botanica/Libros/Laminas_Botanica_General_1_2015.pdf
Sobre Briofitas, muy completos:
http://bryophytes.plant.siu.edu/index.html
http://www.greenlight.f2s.com/photos/pages/bryology/bryointro.htm
Con taxonomía y muchas fotos: http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3602
Muy buenas fotos: http://www.hiddenforest.co.nz
Buen resumen sobre musgos:
http://plantphys.info/plant_biology/copyright/moss.html
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 El clado de las Archaeplastida

Archaeplastida

Guía TPs, pág. 76

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 Charophyceae
Las algas verdes más parecidas a las plantas terrestres:
• Forman filamentos ramificados
• División celular con formación de fragmoplastos
• Numerosos cloroplastos discoidales por célula
• Esbozo de organización en tejidos con conexiones intercelulares (= plasmodesmos)
• Fecundación por oogamia (aunque ciclo de vida haplonte)
• Forman anteridios y oogonios: las gametas están protegidas por células estériles
• Anterozoides flagelados similares a los de las briofitas

Coleochaete Cigota protegida

cigota en la planta
madre pero no
forman embrión

Hábito similar al de las hepáticas (briofitas)

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 Charophyceae
Las Charophyceae comparten además características moleculares con las plantas
terrestres
•ADN mitocondrial Son más parecidas a las
•ADN cloroplasto plantas que a las otras algas
•ADN genómico Comparten un ancestro común
•Esporopolenina en la cigota con las plantas terrestres
•Glicolato oxidasa (fotorrespiración)

Chara sp.
núcula
(oogonio) Coleochaete

glóbulo
(anteridio) Nitela tenuisima
http://www.clfs.umd.edu/labs/delwiche/Charophyte.html
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 Relaciones evolutivas entre las algas verdes y las
plantas terrestres
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Introducción a la Botánica

Raven Biology of Plants 2013

Principales eventos en la historia de la vida en la Tierra
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Introducción a la Botánica

Pangea
Principales eventos en la historia de la vida en la Tierra

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¿Cuándo aparecen las plantas terrestres?
Período Ordovícico: Hace 470 millones de años
Únicos fósiles conocidos: esporas

Introducción a la Botánica
Un paisaje ordovícico: ancestros de briofitas

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http://commonfossilsofoklahoma.snomnh.ou.edu/terrestrialordovician
La colonización del ambiente terrestre por las plantas

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Embriofitas: plantas que forman embrión
hábitat terrestre

sin vasculatura desarrollada con vasculatura

Briofitas Traqueofitas
Tres divisiones:
•Anthocerophyta (150 especies)
•Hepatophyta (6.000 especies)
•Bryophyta (Musci, 13.000 especies)

musgo Anthoceros
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El clado de las briofitas y su relación con las plantas vasculares
Embriophyta

Bryophyta Polysporangiophyta

Tracheophyta
Protracheophyta
Anthocerophyta
Hepatophyta

Bryophyta

(fósiles)
(musgos)
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Tejidos vasculares desarrollados: lignina

Introducción a la Botánica

Esporofito de vida independiente

Ramificado
Esporofito fotosintético persistente

Estomas
> 450 millones de años

Embrión multicelular
Anteridios y arquegonios con cubiertas
estériles compartidas con las
Charophyceae
Esporas con esporopolenina
 Hábitats de las briofitas

cubriendo rocas

Tortula obtusissima en el desierto de

Méjico:“resucita” en 15 minutos después de una
lluvia

En la Antártida

En bosques fríos y húmedos

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Briofitas: Características generales
• Tamaño pequeño, poca diferenciación anatómica
• Asociadas a ambientes húmedos pero algunas con
extrema tolerancia a la desecación
• Distribuidas en todos los continentes, incluso
Antártida
• Ecológicamente algunas son pioneras porque pueden
crecer en suelos con muy bajo contenido orgánico
• Sensibles a la contaminación  bioindicadores

musgo Anthoceros
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 Briofitas: Características generales
• Ciclo de vida haplodiplonte con alternancia de
generaciones heteromórficas: gametofito ≠ esporofito

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• Las únicas plantas terrestres donde el gametofito es la
generación dominante
• Oogamia: gameta femenina inmóvil y masculina
biflagelada  requieren del agua para la fecundación

Introducción a la Botánica
• La cigota se desarrolla en un embrión multicelular que
da origen al esporofito y está protegido por el
gametofito femenino  son embriofitas
• En algunos grupos el gametofito se reproduce también
asexualmente

musgo Anthoceros
 Ciclo de vida haplo-diplonte generalizado
• Dos adultos: diploide (2n) = esporofito, donde ocurre meiosis
haploide (n) = gametofito, sólo mitosis
• Meiosis espórica
• En todas las embriofitas

En las briofitas el (n) (n)

gametofito es la
generación
dominante,
el esporofito (n)
depende del (n) (n)
gametofito para
anclaje y nutrición

(2n) (2n)

(2n)

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Estructuras reproductivas multicelulares
protegidas por células estériles
gametangios
en el gametofito femenino: arquegonio
masculino: anteridio
gametas
femeninas: oósfera=ovocélula
masculinas: anterozoides (si son
flageladas)

esporangios
en el esporofito generan esporas por
meiosis (meiosporas)

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Briofitas: Características del gametofito
Puede ser taloso… o folioso (diferenciado en talluelo y
filodios)

espora
El gametofito se desarrolla
protonema
inicialmente como un
filamento (= protonema)
originado por germinación
(por mitosis) de la espora

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 Briofitas: Características del gametofito
Los filidios cumplen la función de las hojas de plantas
vasculares pero corresponden al gametofito y no al
esporofito
Desarrollo de cutícula delgada y
permeable

Rizoides filamentosos (uni- o

multicelulares) principalmente
con función de anclaje

Absorción de agua en toda la

superficie de la planta

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División Hepatophyta
• Gametofito taloso o
folioso, con simetría
dorsiventral
• Esporofito no
fotosintético
• Ausencia de estomas
• Oleocuerpos

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Div. Hepatophyta: características celulares
oleocuerpos

http://blogs.ubc.ca/biology321/

Monoclea
gottschei www.flickr.com/photos/r-rico/493007361/in/album-72157628123690197/
(hepática)

Plasmodesmos con
continuidad de citoplasmas
(en todas las embriofitas)
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 Hepáticas talosas: Marchantia sp., Lunularia sp.
ramificación dicotómica del talo cámaras aéreas con poros
(vista dorsal)

vista ventral
vista dorsal escamas

rizoides
unicelulares
http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3363 Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
 Hepáticas talosas: Marchantia sp., Lunularia sp.
cámara aérea con
células ostíolo (no son estomas)
opuncioides
epidermis

clorénquima

parénquima

rizoides
unicelulares
escamas
pluricelulares

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 Cámaras aéreas
ostíolo
células opuncioides
epidermis

clorénquima

parénquima

www.flickr.com/photos/r-rico/sets/72157600202046649/with/3066484760/
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 http://www.hiddenforest.co.nz/bryophytes/liverworts/index.htm

Género Marchantia

Introducción a la Botánica
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 Reproducción sexual en Marchantia

arquegonióforo

anteridióforo

talo vegetativo
Dependiendo de la especie el gametofito puede ser monoico (produce
arquegonióforos y anteridióforos en el mismo talo) o dioico (gametofito
femenino y gametofito masculino  en talos separados)
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 Reproducción sexual en Marchantia
gametangio femenino=arquegonio
numerosos arquegonios portados por una estructura pedicelada
llamada arquegonióforo
oósfera (o cigota si ya hubo F!)
arquegonióforo pie

CL vientre
cuello

Introducción a la Botánica
arquegonios en CL
(distintos grados de
CL de arquegonióforo
diferenciación)
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 Reproducción sexual en Marchantia
anteridióforos gametangio tejido gametogénico

masculino=anteridio
numerosos anteridios
portados por una estructura
pedicelada llamada
anteridóforo
cubierta estéril
CL

CL de anteridio
• Estas estructuras
forman parte del
gametofito
• Los anterozoides
(gametas masculinas) anteridio
se forman en el anterozide
biflagelado
anteridio por mitosis CL de anteridióforo Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
 Esporofito de Marchantia sp.
El esporofito (2n) consta de cápsula, pie y seda, todo envuelto
en tejido (n) maternal, la caliptra, que se rompe al madurar

pie (2n)

seda (2n)
caliptra
(n, pero maternal)

tejido
esporogénico
arquegonióforo con esporofitos maduros (2n)
produce esporas
cápsula (2n) (n) por meiosis
Esporofito no fotosintético 
depende nutricionalmente del CL del esporofito
gametofito Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
 Esporofito de Marchantia sp.
El esporofito (2n) produce esporas (n) por meiosis y células diploides
estériles llamadas elaterios que contribuyen a la dispersión de las
esporas (movimientos higroscópicos)
esporas (n)

elaterios (2n)

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 Ciclo de vida de Marchantia
anteridio anterozoide
arquegonio
singamia

ovocélula
arquegonio
anteridióforo cigota

arquegonióforo
gametofito
femenino (n)

meiosis

gametofito esporofito (2n)

masculino (n) Reproducción
dependiente del
asexual: esporas femeninas o
propágulos gametofito
masculinas (o puede ser
monoico)
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 Reproducción asexual en hepáticas
propágulo

conceptáculo
CL a nivel del conceptáculo

Lunularia Marchantia

propágulos
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Marchantia: modelo para el estudio de la evolución
de mecanismos celulares y de diferenciación

http://www.haseloff-lab.org

http://pcp.oxfordjournals.org/content/57/2.cover-expansion

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Marchantia: modelo para el estudio de la evolución
de mecanismos celulares y de diferenciación
Ejemplo: Estudio comparativo
del rol de las auxinas
• Utilizando mutantes y métodos
de transformación genética
• Genes involucrados en la
señalización de auxina: una red
más sencilla, con todos los
componentes presentes en
plantas con flor ¿ancestral?
• Sitios de síntesis en el gametofito:
ápices del talo dorsiventral
• Mecanismos de transporte
• Funciones: diferenciación y
crecimiento
Flores-Sandoval et al.
http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1005207

Eklund et al. The Plant Cell 27, 1650-1669

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 Div. Hepatophyta: Riccia sp.
Riccia sp. una hepática más simple
Talo (gametofito) dicotómico con simetría dorsiventral
Esporofito esférico sin pie embebido en el gametofito

Corte del gametofito

esporofito
esporas
Riccia sp.

gametofito

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 Hepáticas foliosas
Porella sp.

http://www.hiddenforest.co.nz/bryophytes/liverworts/index.htm
http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
 Hepáticas foliosas
gametofito folioso: filidios de una
capa de células, organizados en esporofito erecto con seda
dos hileras laterales y una ventral elongada a la madurez

se mantiene la simetría dorsiventral

http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3363 Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 Hepáticas foliosas
Células con oleocuerpos
.gametofito masculino

anteridio
www.flickr.com/photos/r-
rico/sets/72157628123690197/?view=sm

anteridio

arquegonios
http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml
.gametofito femenino Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
 Hepáticas foliosas: esporofito
http://www.hiddenforest.co.nz/bryophytes/liverworts/
index.htm

http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml

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Div. Anthocerophyta
El menos diverso de
todos los grupos

Distribuido en todos los

continentes

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Anthoceros sp.

vagínula

estoma
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 Anthoceros sp.: gametofito
•Gametofito taloso con simetría dorsiventral similar al de hepáticas
•multicapas de células, las superiores con cloroplastos, no hay
poros
•un cloroplasto por célula, con pirenoide (como en algas verdes)
•rizoides unicelulares en la cara ventral

CT del gametofito

cloroplasto con pirenoide

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 Anthoceros sp.: gametofito
•Gametofito en general monoico: anteridios y arquegonios en el
mismo talo
anteridio

CL del gametofito

arquegonio

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 Anthoceros sp.: esporofito
•Esporofito cilíndrico, erecto, fotosintético pero protegido por el
gametofito y dependiente de él para el transporte de agua y
minerales
•no tiene una seda sino una columna central estéril (columela)
•la epidermis del esporofito presenta estomas

esporofito (2n)

vagínula

gametofito (n)
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 Anthoceros sp.: esporofito
Aspecto general y CL del esporofito CT del esporofito
esporas (n) en tetradas

epidermis con
cutícula y estomas

células
fotosintéticas

esporofito

pseudoelaterios

esporas (n)

gametofito
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Anthoceros sp.: ciclo de vida

espora (n)
esporofito (2n)

anterozoide
anteridio

arquegonio

gametofito (n) Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Div. Bryophyta = Musci

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 Bryophyta: Musgos - Gametofito

filidios
Gametofito folioso con
un talluelo o caulidio,
rizoides multicelulares y
caulidio
filidios en disposición
radial

rizoides

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 Bryophyta: Musgos - Gametofito
El gametofito se origina por
germinación de la espora (n) que
inicialmente forma un filamento, el
protonema, que luego origina
brotes que dan lugar al talo folioso

espora germinando
esporas
protonemas: cada uno forma muchas
yemas o brotes
protonema

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 Bryophyta: Musgos - Gametofito
Frondes o filidios
• Filotaxis espiralada
• Lámina uniestratificada y nervadura
multiestratificada o más complejas
• Ausencia de estomas
• Presencia de cutícula

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 Bryophyta: Musgos - Gametofito
vista superficial pueden tener borde con “dientes”

nervadura

cortes transversales

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 Bryophyta: Musgos - Gametofito
Filoides más complejos: láminas de
células fotosintéticas  lamelas lamelas en la “nervadura”
Aumentan la superficie de
intercambio gaseoso
Retienen agua

http://blogs.ubc.ca/biology321/
lamelas en la cara ventral lamelas

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Bryophyta: Tejidos rudimentarios de conducción

En los talluelos del gametofito y seda del

esporofito
Hidroides similares a traqueidas, vacíos pero
sin pared lignificada
Leptoides similares a elementos de tubo
criboso
Raven Biology of Plants 2013 Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Bryophyta: Tejidos rudimentarios de conducción
Paloma Cubas (Aulados Botánica)

corteza

epidermis

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 Reproducción sexual en musgos
La parte apical del gametofito se desarrollan gametangios:
anteridios, oogonios o los dos (monoicos o dioicos)
gametofito masculino con
anteridios (gametangios
filidios
masculinos)

anteridios

anterozoides (gametas masculinas bi-flageladas)

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 Arquegonios en musgos
gametofito femenino con
arquegonios (gametangios
femeninos)
filidio

oósfera

arquegonios

Una sola gameta femenina (oósfera) por arquegonio

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Arquegonios en musgos

Paloma Cubas (Aulados Botánica)

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Ciclo de vida de los musgos

anterozoide Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 Ciclo de vida de Physcomitrella patens

Una briofita
utilizada como
organismo
modelo en
experimentos de
laboratorio

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 Bryophyta: Musgos - Esporofito
• 2n cofia
• Dependiente del (gametofítica)
gametofito
• Consta de pie, seda y
cápsula terminal
• Seda de longitud
opérculo
variable dependiendo urna cápsula
de la especie peristoma
• La cápsula contiene el
tejido esporogénico
seda
• Puede estar
protegida por una
cofia derivada del
arquegonio La epidermis de la cápsula contiene estomas
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Bryophyta: Musgos - Esporofito

Paloma Cubas (Aulados Botánica)

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
 Bryophyta: Musgos - Esporofito
Ej. Funaria sp.
Cuando el esporofito madura la cofia
(o caliptra) y el opérculo se caen
Los dientes del peristoma ayudan en
la dispersión de las esporas

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 Bryophyta: Musgos - Esporas
peristoma
Esporas con pared celular impregnada
de esporopolenina
urna

Corte de espora
visto al ME

esporas
vacuolas (reserva)
plástido
núcleo
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
 Bryophyta: Musgos - Esporofito
La morfología de la cápsula y del peristoma
y el tipo de dehiscencia son caracteres
taxonómicos

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 El musgo de las turberas: Sphagnum sp.

DBBE FCEyN - UBA

Introducción a la Botánica
Filidios con dos tipos de células
http://blogs.ubc.ca/biology321/

filidio

Importante ecológicamente:
reserva de CO2 y
económicamente: turberas
un material muy absorbente
 Yacimientos de turba (Sphagnum sp.)

Tierra del Fuego: los yacimientos más grandes de América del Sur

http://historiatdf.com.ar/turba.htm