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ECOLOGIA | Individuos, poblaciones y unigiades | Begon/Harper/Townsend | » ECOLOGIA: Individuos, poblaciones y comunidades Este nuevo libro de texto de ecologfa es comprensible, dinémico y actual. Los estudios de los animales y las plantas estén tratados a fondo durante todo el libro, y algunos capitulos abordan temas a los que se les ha concedido poca 0 ninguna atencién en otras obras. Los trabajos mateméticos y de laboratorio estén descritos cuidadosamente donde es necesario, aunque la mayor importancia del libro reside en los sistemas ecolégicos reales. Los estudiantes universit rios sin experiencia encontrarén esta obra accesible, al mismo tiempo que estimularé a los ecélogos profesionales. De la misma editorial R. Margalef. 968 paginas, 534 ilustraciones La Biosfera: Entre la Termodinémica y el Juego: R. Margalef. 248 péginas, 21 ilustraciones Ecologia General S.J. McNaughton y L. L. Wolf. 724 péginas, 360 ilustraciones | Ecologia Evolutiva E. Pianka. 376 pégines, 177 ilustraciones : Ecologia de los Recursos Naturales |.G. Simmons. 480 péginas, 104 ilustraciones Ecologia, Evolucién y Biologia de las Poblaciones E. 0. Wilson. 320.péginas, 296 ilustraciones, EDICIONES OMEGA, S. A. Hombre y Naturaleza: Bases Energéticas H. 7. Odum y E. C. Odum. 340 paginas, 116 ilustraciones Zonas de Vegetacién y Clima Limnologia R. Margalet. 1024 paginas, 445 ilustraciones Limnologia R. G, Wetzel. 696 paginas, 267 ilustraciones Biologia Marina Bésica A.A. Fincham, 166 paginas, 180 ilustraciones Mediterréneo Occidental R. Margolef. 363 paginas, 177 iustraciones ¢ 158N 86-282-0856-0 788428" 20836 - Platé, 26 - 08006 Barcelona ECOLOGIA Individuos, poblaciones y comunidades UOTE 900RO - OZ ‘OEId “W'S ‘eda souOlDIpA @ aniuy poy fo kasiaaray Srons monn mes DUISUAOL “Y UIO’) eotitang ‘somgy query fo aoqory Kinsaaane ono mons # roons ses AG TET “| WYO pooduoaty fo Gysiontun Giojng fo morurendag, uosag Pry MBIOH KE ndividuos, poblaciones y comunidades {a edhicidn original de esta obra tha sido publieada en angles por Ir editorial Blackwell Scienific Publications de Oxford, con el tule ECOLOGY: INDIVIDUALS, LOPULATIONS AND COMMUNITIES Fraducide por Margarida Costa Licenciade on Cienesas bieigteas Quedan cigurosamente probibidas, sin la autorizaci6n eserita de los titulaces del -Copyright..hajo las sanciones establecids en las eyes la cepeoxtuceicn total o paral de esta obea por cualquier medio © procedimiento, comprencidos lt reprogeatia y el watamiento informitiee, ya distribuci6n de ejempl:zes de ella mediante alguiler o préstamo publices, asi como la exportacién € importacisn de esos ejemplares para su Uistribucién en venta fueed del dmbito de la Comunidad Econdmica Europea © Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1987 y para la edicién espanob © Ediciones Omeya, S.A., Brrcelona, 1995 ISBN 84-282.0836.0 Depdsito Legal. B, 39.794.1994 sated in Spain Libergeaf, Si. - Constitucid, 19 - 08014 Barcelona 9 ul 12 Item CnYCeeny Prologo, VII Introduccién: la ecologia y su campo de accién, X Parte 1: Organismos Introduccion, 3 EI ajuste entre los organismos y su ambiente, 5 Condiciones, 41 Recursos, 76 Vida y muerte en organismos unitarios y modulares, 124 Migracién y dispersion en el espacio y el tiempo, 165 Parte 2: Interacciones Introduccion, 201 Competencia intraespecifica, 205 Competencia interespecifica, 249 La naturaleza de la depredaci6n, 291 El comportamiento de los depredadores, 310 la dindmica de poblaciones de la depredacion, 351 Descomponedores y detritivoros, 391 Parasitismo y enfermedad, 422 Mutualismo, 468 V__ INDICE DE MATERIAS Parte 3: Dos restimenes Introduccion, 507 14. Variaci6n del ciclo vital, 509 15 Abundancia, 549 Parte 4: Comunidades Introduccién, 599 16 La naturaleza de la comunidad, 601 17. Flujo de energia y materia en las comunidades, 639 18 Influencia de la competencia en la estructura de las comunidades, 680 19. La influencia de la depredacin y de comunidades, 711 perturbaci6n en la estructura de las, 20. Islas, areas y colonizacion, 747 21 Estabilidad y estructura de las comunidades, 774 22 Bqucumay de Ia diversidad de eapecics, 796 Bibliografia, 827 Indices, 865 VI INDICE DE MATERIAS Prdlogo Tal como lo dan a entender kas pinturas rupestres de la cubierta de este libro, la ecologia es probablemente la cicncia mas antigua, si no la profesion mis antigua, Poco después de haber tendo sus primeros pensimientos conseien- tes, nuestros antepasados primitives dcbicron dare cuenta de it importancit de saber los lugares en que podi estibles y animales para cazar, y en que paxiian encontrarse a salvo de los enemigos que preter dian atacarles, Pero hey en dia podemos Megar mucho mas lejos. Sabemos que si descamos utilizar los productos det mundo natural sin destruirlos, si deseamos producir aliments para nosotros y no para las plagas, y si dese mos predecir «qué sucederi despuése en nucstro medio ambiente, hemos de comprender el mundo natural ¥ los organismos que lo Forman, Este libro ha sido pensado part doaimentar y fomentar dicha comprensidn. Es un libro acerca de la distribucién y [4 abundancia de los distintos tipos de organismos sobre la fiz de la Tier'a, y acerca de los caracteres € interacciones fisicos, ui almente hioldaicos que determinan dichas distribuciones y abun A diferencia de lo que succde con otras ciencias, la materia de estudio de Ja ccologia resulta evidente a todo el mundo; Ix mayoria de las personas han observado y ponderado la Naturaleza, y por ello se puede decie que todos somos ecologos en cierta medida. Pero la ecologi que presenta grandes sutilezas y complejidades. Trabsja explicitamente en tres niveles'de la jerarquia hiolGgica —los organismos, las poblaciones de organis mos y fas comunidades de poblaciones— y, como veremos luego, igaora por sur cutenta y riesgo los d-talles dc la hiologia de los individuos o las influencias dle lox aconteeimicntos histéricos, evolutivos y geoldgicos. Utiliza los adelan tos en los conocimientos de La bioquimica, ef comportamiento, la climatolo sft, ba tectOniea, cte., pero al mismo tiempo contribuye también ll conoci miento de extensas irets de fa hiologia. Si, como dijo T. H. Dobzhansky, «en la biologta naka tiene sentido sino esa la lz de kt evoluci6ns, en la evolucion muy pocas cosas tienen sentido sino es
    probable que se produzean y aplieanda as medidas apropiadas, Intentamos proteger las cosechas prediciendo en qué momento kis condiciores serin favorables para la coseeha y desfavorables para sus enemigos. Intentamos preservar las especies rans prediciendo las medidas de conservaciin que nos permitirin conseguitlo, Ep algunos casos, la predicei6n y el contol pucden ser etectuados sin disponer de explicacto nes 0 comprensin, Pero las predicciones fiables, las predicciones exactas ¥ lay predlicciones acerca de to que sucederd en circunstancias no habituales s6lo pueden ser conseguidas Cuando podemos explicar lo que esti sucediendo. Ey importante subrayar que existen dos clases diferentes de explicacién se dle estas predicciones intentamos XI INTRODUCCION: 1A ECOLOGIA Y SE-CAMPO DE ACCION explicaciones préximas y explicaciones remotas. Por ejemplo, la distribuci6n y abundancia actuales de una determinada especie de ave pue- den ser «explicadass cn términos del ambiente fisico que el ave tolera, del ab mento que come y de ios pacisitos y depredadores que le atacan. Esta ¢s una explicaci6n préxima. sin embargo, también podemos preguntarnos la razdn de que esta especie de ave haya llegado a posecr las propicdades que actual: mente parecen gobernar su vida. Esta pregunta debe ser contestada con una cexplicacion en términos evolutivos. La explicaci6n remota de la distribucién y abundancia actuales de dicha ave se halla en las experiencias ecolbgicas de sus antepasados, En Ia ecologfa existen muchos problemas que requieren una explicacion remota, cvolutiva, «2Cual es la raz6n de que las especies coexistentes sean a menudo similares, pero rara vez idénticas?s (capitulo 7). «;Por qué los depre- dadores adoptan unos esquemas particulares de comportamiento depredador?> (capitulo 9). «¢Cémo han llegado los organismos a poscer unas combinacio: nes de tamafio, tasa de desarrolto, nivel reproductor, ctc.?» (capitulo 14). Estos problemas constituyen una parte de la ecologia moderna, al igual que la pre- vencién de las plagas, la proteccién de las cosechas y la conscrvaci6n de las ‘especies raras. Nuestea 2apacidad de control y explotacion no puede mas que mejorar con un incremento de nuestra capacidad de explicar y comprender. En la bisqueda del conocimiento debemos combinar las explicaciones proxi mas y remotas. XII INTRODUCCION: LA ECOLOGIA ¥ SU CAMPO DE ACCION Organismos Introducci6n Hemos decidido empezar este libro con los capitulos dedicados a los organis: mos, pars estudiar luego los modos en que se siectun mutuamente, y para con siderar finalmente las propiedades de [as Comunidades formas por dichos onginismos. También habriamos podido enfocar et ems al reves empezar con el estudio de fas Comunidades comple dos por cl hombre, analizatrlas luego at esc ku vez menores y terminate con los eapitulos dedicicos at as Garacteristicas de los distintos organismios, EL problema se parece Un poco all que se pkantearia al eseribie wn libro sobre Ios relojes. Podriames empezar con un estudio y una clasificeacién de Tos dis. Hints tipos de relojes, y teeminar con unos capitulos que habkaran sobre Fe sortes, ruedas dentadas, pilas y cristales, Hemos elegido empezir con los oF ganismos ya que sobre ellos actian las fucrzis cvolutivas (viven © mucren, dejan o no descendencis); y 1a naturales de las comunidades debe ser exph cada cn titimo término (nis que simplemente descrita) en furncidn de sues partes —poblaciones individuales compuestas por organisms indivich Estudiamos primero los tipos de correspondencias que podemos detectar entre Ios organismes y Jos ambientes ent que viven. Resultaria vulgar y super ficial empezar con la idea de que cada onganismo esti amoldado idealmente de algdn modo, para vivir alli donde lo hace, Podemos llegar a esta conclu sion tras un estudio exhaustive, pero ldgicamente no puede ser ana premix De todos modos, subrayamos que los organismos son tal como son, y viven donde viven, a-causa de su historia evolativa (capitulo 1). Pasiamons luego it es tadiar el modo en que las condiciones ambientales varfan de un lugar sotre y de un momento a otto, ¥ las maneras en que los organismos se diferencian por cuanto las condiciones que toleran o pretieren (capitilo 2). A contin iaaremos fos recursos que utilizan fos diferentes tipos de organismos, y it naturaleza de su interaecion con dichos recursos (capitulo 5), Los tipos de especies que se halkin presentes en un: incros ylo sus masas resoectivas, Conficren a dichst conn de su interes ecologic La abunclanct centre os neavimientos y de los habitats naturales y crea comunidad, sus pichadl Una gean parte viene dewrminaci por el equilibray as mucdtes, y entre ka iomigeacion y ka end Enel capitulo 4 estudianios algunos de los diversos esquemas de nae ¥ muertes que, amis nce ante, Comprobaremos que ejereen to sobre €! comportamiento de las pobliciones Unt clerta capacichtd de dispersion ct les y ania 1 profuinele etec teriza a twlas las especies vegeta les. Determii aa hit isa Con que Tos orgguntismos eseapan de fos tn bientes que son desfaverables © yue estin emupcorando, y huts de deseabti miento de los ambicntes favorables para ser colonizudes y explotacos. Lat dispersion de los organismos se estud en eb capitule 5 A PARTE 1 INTRODECCION rolucidn por seleecion natur El ajuste entre los organismos y su ambiente LA Introduccion La ecologia estudta los organismos y su medio ambiente, y es importante que Ccomprendamos kt relicion existente entre ellos, Lt afirmacion ans Fundamental ‘que se puede hacer prcbablemente acerea de dichs relacidn es que Tos distin. tos tipos de organismos no estin distribuidos al azar entee los diferentes tipos de ambientes: existe una correspondlencia entee ambos. Esta correspondencia forma parte de nuestre sentido del orden de las Cosas. Pero, zeuil es exact mente fa naturalcza del ajuste entre los organismos y sus ambicntes respectivos? AALL Seleceién natural — sadap i6u w abaptacion Ein cualquier confercneia, ba frase que se emplea més a menudo para describir este ajuste es: «cl organismo X esti adaptado a, seguida de una descripeidn, {ie las Condiciones ef las que se ENCUETIETA a GiChO Orgs, Asi, Pode bir que «los peces esti adaptados a Ia vid en el agua, © que slos cactus es tin adaptados a las condiciones de sequia que reinan cn los desiertoss, etc Paraddjicamente, cl modo mis seguro de comprender kt verdadera naturale ‘a1 del ajuste entre los organismos y sus ambientes consiste en actarar ki 626 de que widaptado a» esuna expresion totalmente inapropiada en este Cont Lateoria de Charles Darwin (1859) sobre la evolucion por seleceidn 1 ral puede ser consicterada, simplificadamente, como asada en una se proposiciones, 1. Los individuos que constituyen una poblacion de tna especie no son idénticos: muestran variaciones, a veces muy Feducidas, en CUANtO a LAMAHO, tas de desarrollo, ressuesti at Lt temperatura, etc Ti. Por lo menos ana parte de dic aciOn es hereditaria. Enotes palabras, las caricteriticasy de un individuo esti hasta cierto, punto por su dotucist, genética, Las descendientes reciben sus genes de sus progenitores, y por consiguiente fi dlescendencia mucstrt ant tendencit compartir ciertas Canteristicay Con Jos progenitores I, ‘Todas las pobhiciones poscen la potencialidad de polar toxta ka Lie ra, y Jo harian si todes los individuos sobrevivieran y si cack individag pro dujera el ntimero Wo de descendientes, Pero no le hacen: muchos ini yiduos mucren antes de reproducirse, ¥ kt mayurit de ellos (SF 1 todos) se reproducen con una ‘asst inferior @ la avixinna IV, Las distintos individuos dejan un nimero distinto de descendientes, Esto significa mas que decir que los diferentes indivieluos tienen distin nt. mero de descendicntes. Incluye también fas postbilichades de supervivenca 5 RL AISI ENTRY LOS ORGANISMOS Y SU AMBIENTE es la conteibacion proporctonal de los individuos lax generacines futuras fa teoria de Ia seleceiGn natural ho predice Ta perfeceion de los individuos hasta la edad de reproduccién, el nimero de descendientes que producen, la supervivencia y la reproduccién de dichos descendientes, la supervivencia y la reproduccién de sus descendientes, etc V. Finalmente, cl nimero de descendientes que deja un individuo depen: de, no por completo, pero si de modo crucial, de fa interacci6n entre las caracteristicas del individuo y et medio ambiente det mismo. Un individuo sobrevivird, se reproducira y dejara descendicntes en cier tos ambientes, pero no €1 otros. En este sentido se podria decir que I Natura. lexa es selectiva. En este sentido algunos ambientes pueden ser descritos como favorables 0 desfavorables, y cn este mismo sentido algunos organs mos pueden ser considerados aptos 0 no. Si, a consecuencia de que algunos, individuos dejen mis descendlencia que otros, las caracteristicas hereditarias de una poblacién cambaan de generacién en gencracién, se dice que se ha producido una evolucién por seleccién natural. Seria razonable decir que tos organismos de una determinada generacion estén abaptados por los ambientes de las generaciones anteriores. Los medios ambicntes anteriores actian a modo de filtro, a través del que han pasado las, combinaciones de caracteres hasta llegar al momento actual. Pero parece que los organismos estin adaptados (ajustados) a su medio ambiente actual nica mente porque dicho medio ambiente tiende a ser similar al ambiente anterior. La palabra «adaptaciOne provoca una impresi6n errénea de prediccion, de pre- vision o, en ditimo térm.no, de intencin, Los organismos no estin previstos para cl presente o el futaro, ni estan adaptados a cllos —son consecuencias del pasado, y por consiguiente han sido adaptados por éste. 112 Efe Por definicién, los individuos mas aptos de una poblacién son aquellos que dejan un mayor niimero de descendientes, En la prictica, et término es aplica do con frecuencia no a un solo individuo, sino a un individuo tipico o a un tipo: por ejemplo, se puede decir que en las dunas de arena, los caracoles de concha amarilla son més aptos que los de concha parda (es decir, tienen mas, probabilidades de sobrevivir y de dejar un mayor numero de descendientes). Pero [a aptitud 0 eficacia es un término relativo, no absoluto. El ntimero de semillas producido por una planta, 0 el de huevos producido por un insecto, no ¢s una medida directa de su eficacia; ni tampoco lo ¢s el nuimero de descendientes que dejan. Lo que determina su cficacia es més bien la con- tribucién proporcional de un individuo a las generaciones futuras: los indivi: ‘duos mas aptos de una poblacién son los que dejan un mayor niimero de des cendiientes en relacién con el mimero de descendientes de otros individuos, menos cficaces, de la poblaci6n. Y aquellos individuos que dejan la mayor Proporcién de descendientes en una poblacién ejercen una mayor influencia sobre las caracteristicas hereditarias de dicha poblaci6n, Ninguna poblacién ce organismos puede contener todas las posibles va- riantes genéticas que podrian existir ¢ influir sobre Ia eficacia. De ello se deduce que ¢s poco probable que fa seleccién natural conduzca a la evolu- cin de individuos perfectos, de «aptitud maximas, Favorece a los mas aptos de entre los individuos existentes, y éste puede ser un campo muy restringi- do, Los poderes de las fuerzas evolutivas no son ilimitados, ni mucho menos. La tcoria de Darwin no predice la perfecci6n, ni tan siquiera en un medio am- biente que no experimente cambios de generacién en generaci6n. Tan s6lo predice que algunos individuos dejarin mas descendientes que otros, y por 6 caPfruLo 1 Las distetbuctones de las grandes aves ideas ello ejercerdn una mayor influencia en la determinaci6n de tas caracteristicas de las generaciones futuras. Esta es /a limitaci6n fundamental al grado en que los organismos s¢ ajus- tan a su medio ambiente. La esencia misma de la selecci6n natural esteiba en que 10s organismos llegin a ajustarse a sus ambientes siendo «los mas aptos existentess o #los mis aptos por el momento»: no son «los mejores que s¢ po- dria imaginars. Las razones por las que no esperamos encontrar la evolucion de la perfeccién en la Naturaleza se hallan estudiadas més a fondo en los tra bajos de Jacob (1977), Gould & Lewontin (1979) y Harper (1982) Existen ademas otras limitaciones y condiciones en cuanto al modo y al grado cn que los organismos sc ajustan a sus ambientes. Algunas de ellas seran, estudiadas en este capitulo. 1.2 Factores histéricos Es particularmente importante tener en cuenta que los acontecimientos pasa dos, ocurridos en la Tierra, pueden tener profundas repercusiones para el pre sente, Nuestro mundo no ha sido construido por alguien que tomé uno a uno a los distintos organismos y fos examin6 con respecto a cada uno de fos am, bientes con cl fin de que cada organismo encontrara su lugar perfecto. Es un mundo cn cl que tos organismos viven donde lo hacen por razones que son a menudo, por lo menos en parte, accidentes de la historia 1 Movimientos de as masas de terra, Lacuriosa distribucién de los organismos entre los continentes, aparentemente inexplicable en términos de dispersi6n a gran distancia, condujo a los bidlo- g05, y especialmente a Wegener (1915), a sugerir que debieron ser los propios continentes los que se desplazaron. Esta idea fue rebatida por los gedlogos hasta que las medicioncs geomagnéticas exigicron la misma explicacién, en apariencia altamente improbable. El movimiento de las placas tectOnicas de la corteza terrestre, con la consigiiente migraciGn de los continentes, reconci- lia a los geologos y bidlogos (fig. 1.1). Asi, micntras los reinos vegetal y animal estaban sufriendo grandes desarrollos evolutivos, las poblaciones fueron divi: didas y separadas, y las areas de tierra se desplazaron a través de las Zonas climatic: [a figura 1.2 muester un ejemplo de un grupo importante de Organismos (las grandes aves no vokxloras) cuyas distribuciones s6lo empiezan atener sen- tido a la luz del movimiento de las masas de tierra, Seria injustificado decir que fos emiies y los casttrios se hallan alli donde estin porque representan Ja mejor adaptaci6n a lus ambientes australianos, mientras que el tkanda y el tinamii se encuentran ali donde viven porque a sui vee representan fa mejor adaptacion a los ambicntes sudamericanos, Cada una de estas aves ha evolu cionado en su propio continente y ha sido abaptada por los ambientes exis tentes allien el pasado, Pero sus distribuciones muy dispares estin determina, das esencialmente por los movimientos prehist6ricos de los continentes y por Ja subsiguiente impositilidad para cada una de ellay de Hegar al medio any biente de las otras aves 7 RL AJUSTE ENTRE LOS ORGANISMOS ¥ St AMBIENTE Figura 11 Recons trucciOn de las etapas Sucesivas dela separacion del antiguo supercont- mente de Gondwanaland se observa la separacién de los continentes mmeridionales y la formacion del Attntico Sur y el indica, (Seguin Norton y Seater, 1979) Hace 118 millones de afos Wace 150 millones de atos me Sa € | ps Ch on 5 St 2 1.2.2 Cambios climiticos Los cambios del clima se han producido en unas escalas de tiempo mis bre- ves que los movimientes de las masas de tierra, y gran parte de la distribucién que observamos actualnente en las especies representa fases de la recupera- ci6n con respecto a deviaciones climéticas pasadas. En particular, las épocas glaciares del Pleistoceno son responsables de distribuciones afectadas tanto Por cambios histéricos del clima como por amoldamientos precisos de los ‘organismos a su medio ambiente actual Un ejemplo clasico de distribucién de especies que necesita ser explicada ‘en términos de historia ¢s la presencia de manchas aisladas de especies de plan- tas con flor, altamente especializadas para tolerar el frio, en las floras drticas y alpinas del Norte de América y de Europa. Con frecuencia, dichas especies 8 capfTuLo1 Avestruz Kiwi Riana Figura 1.2 (2) La disteibucion y el grado de afinidad de un grupo de grandes aves no voladoras Pueden ser explicados, por lo menos en parte, ppor la deriva continental (véase la figura 1.1). (©) Los grados de afinidad pueden ser medicdos ccon una técnica de hibridaciOn del DNA. El DNA de doble hebra es dividido en’ dos hebras separadas mediante la aplicacion de calor. continuacion se pueden combinar las hebras de especies diferentes, separindolas luego de nuevo por calor. Cuanto mas similares son las dos hebras, into mas elevada seri la temperatura necesaria para separalas, BT 7 1a temperatura de separacion proporciona una medida del parentesco de las especies y un valor estimativo del momento en que divergieron Mill = millones de afos. La primera divergencia fue la de los tinamuies con tespecto a fas restantes especies (agrupadas bajo cl nombre de Ratti). las divergencias subsiguientes concuerdan con las fases de Ia rotura de Gondwanaland y la subsiquiente deriva continental (figura 11}: (i la grieta entre Australia y los demés continentes meridionales (i Ia aparicién del Astintico entre Africa y Suclamé rica; (i) Ia aparicién del Mar de Tasmania hace unos £80 mill, seguida probablmente por una migracién a través de la islas de los antepasados del kiwi husta Nueva Zelanda hace 40 mill. 1a divergencia de las diversas especies de kiwis parece ser muy reciente (Seguin Diamond, 1983, a partir de datos de Sible y Abiquist) Casuario (b) 2 18 12 BO Tag [a are er Tinama : Avestruz Randies Kiwi pardo (isla del Nortel Kiwi pardo j| Mista det Surd | Gran kiwi moteade Pequeno kiwi moteado ro Casuarios Emi eT so 6 4 buciones aisludtas staks. se encuentran en una Ginica Localidad. Otras especies se presentan en dos 0 is regiones Curiosamente aistadas (es decir, muestean distribuciones disyun- tas bicéntricas 0 policéniricas). La distribuci6n bicéntrica de Campanula uni flora en Noruega (fig. 13) ¢s un ejemplo tipico. Una explicacién de estos centros separados de distribucién dice que re presentan habitats localmente apropiados que suministean las condiciones especializadas tinicas necesarias para el crecimiento de las plantas de dicha ex pecic. Se supone que les propagulos de la especie se dispersaron hasta di: cchos lugares atravesando las 4reas intermedias en donde los habitats no eran apropiados. Es posible (segtin esta argumentacién) que existan otras areas cn las que la especie podria perpetuarse, pero a las que atin no ha legado. Es ciecto que muchas de extas especies vegetales con distribuciones anormales se encuentran en manctas de suelos calcatcos 0 cn lugares con una tempera ura particular (véase Ia fig. 1.3), pero no siempre sucede asi Otra interpretaci6n dice que las distribuciones actuales son reliquias de poblaciones que tuvieron antes una distribucin ms amplia. Cuando la capa de hielo se desplaz6 haca el Sur, algunas areas de gran altitud permanccieron, libres de hielo @unque ce todos modos con un frio intenso). Las poblaciones dle algunas especies vegeales persistieron en estas dreas sin hielo o «nun: 980 160 240mitlas pe 0 80 160240320 km Figura 1.3. Distribucion de Campanula uniftora fen Noruega: distribucion bicéntrica caracteristica las lineas gruesas son sisotermase:lineas que Uunen aquellos lugares en los que la temperatuca maxima media en verano 5 de 22 °C. (Segiin Ives, 1974) 10 CAPETULO las disteibuciones de las arboles y cuando el hielo se retr6 petmanecieron en sus fortalezas aistadas. Existen datos geologicos que apoyan esta idea (aunque no son concluyentes). Tam. bién existen algunas pruzbas curiosas sobre la distribuci6n de los escarabajos no voladores en supuestos nunataks que apoyan también la teoria de las «reli quias», (Estos argumentes son estudiados por Ives, 1974.) De hecho, la discusién sobre los nunataks es tan sélo una diminuta parte de una discusion mas zmplia entre quienes interpretan la disteibucién ac: tual de los organismos como ajuste a las condiciones actuales, y quienes inter pretan gran parte del presente como resultado del pasado. La magnitud de los cambios climaticos y bisticos ocurridos en los tiltimos 2 millones de afios (el Pieistoceno) esta tan s6lo empezando a ser descifrada a medida que se so: fistica la tecnologia necesaria para descubrir, analizar y fechar los restos biol6 gicos (particularmente di analisis de las muestras enterradas dle polen). Estos métodos nos permiten determinar, cada vez con mayor exactitud, qué parte de Ta distribucién actual de los organismos representa una especializacion local precisa a las Condiciones actuales, y qué parte constituye una hue! jada por It mano de la historia é "emo 102 aoe Figura L4 tina ds tis vartacones de temperatura en el tempo durante {os ciclos gliciares 2 lo lago de los tltimos 400.000 aiios, fueron obtenidos comparando las tasas de istopos de oxige: de 10s tondos oceanicos del Caribe. La linea de trazos corresponde 2 la asa hice 1.000 anos, en el comienro del periode cilido actual. Esto sugicre que los periodos interglaciares tan calurosos como el presente no han sido frecuentes, Las técnicas de medizién de los nicos indican que pudieron existir h Stopos del Oxigeno en los fondos oced a 16 ciclos glaciares durante el Pleisto ceno, cada uno con una curacion de aproximadamente 125.000 afios (fig. 1.4). ‘Contrariamente a la creencia popular, parece que cada fase glacktr pudo durar hasta 50000-10000 amos, con breves intervalos de 10000-20000 afios durante los cuales las temperaturas aumentaron hasta [as que cxperimentamos hoy en dia © incluso las superaron, Si estas escalas de tiempo son correetas, Ie que ces inhabitual son las florts y faunas actuales, ya que se han desarrollade hacia el final de un (os calorosos catastrGicos anormnales Lit tasa con que la vegetaci6n ha cambiado desele la Gtima gliciacidn en Rogers Lake, Conne nciada por los registros de polen), se halla itus. tracla en fa figura 1.5, que mucstea los cambios ocurtidos a lo keg de bos times 144 000 aftos. Las especics leriossas que predominan en dichos perfiles polinicos han aparecido un tras otra, pr picea y mas recientemente el castafio, Cada nueva aparicién yentado ef mimero de especies pre- sentes, que se han increrientado de modo continuo a lo largo de este periodo de 14.000 aos. EI mismo proceso se repite en los perfiles europeos. A medida que ba idoaumentando el nimero de registros polinicos ha sido, posible no s6lo estudiar los cambios de tx vegetacion en un punto del espa serie de acontecimi LBL AJUSTE ENTRE LDS ORGANISMOS Y SU AMBIENTE Castano Hicoria 10? atos attds Figura 1.5. Perfiles def poten acumulado. desde las anriguas épocas glaciales hasta el presen: te en los sedimentos de Rogers Lake, Connecticut. fa fecha estimada de la Megada de cada especie a Connecticut se indica ala deicetta de figera, (Segin Davis et al., 1973.) roe |e et Pome | 8 sat ae cio, sino también que se empiece a trazar un mapa de los movimientos de las diversas especies que se han extendido a través de los continentes, Parece que las diferentes especies se han dispersado con distintas velocidades, y no siem- pre en la misma direcciSn. Al mismo tiempo, la composicién de los tipos de vegetacion se ha desplazado equilibradamente, y es ¢asi seguro que conting: haciéndolo. En las invasiones que siguieron a la retirada del hielo en Norteamérica, la picea fue la primera en presentarse, seguica por el pina de Ranks a el pina Foj0, que se extendi6 hacia el Norte con una velocidad de 350-500 metros por afio durante varios miles de afios. El pino estrobo inici6 su migracién unos 1000 afios mas tarde, al mismo tiempo que cl roble, La tsuga fue también uno de los invasores rapidos (200-300 metros al afio), y lleg6 a la mayoria de los lugares unos 1000 aftos después que el pino estrobo. El castaflo se desplaz6 con Ientitud (100 metres al afio), pero luego se convirtié en una especie do- minante; aparecié en tas Allegheny Mountains unos 3000 afios antes de llegar 2 Connecticut. (Incluso 100 metros al afio parecen una velocidad de avance notablemente répida pera una especie vegetal que produce semillas pesadas Y que pasa por un largo periodo de crecimiento juvenil antes de formar semi- las.) A medida que el hielo cetrocedi6, es posible que la tasa de dispersion de las semillas limitara la velocidad con que algunas especies vegetales coloni- zaron los ambientes que se iban creando. No disponemos de registros tan buenos para la dispersién posglaciar de los animales asociados con los bosques cambiantes, pero por lo menos es se- guro que muchas especes no pudieron extenderse con mayor rapidez que los Arboles de que se alinentaban. Es posible que algunos animales: estén recuperando ain el tienpo perdido, La composicién de los bosques temperados septentrionales ha cambiado continuamente a lo largo de los ultimos 10000 aos, y contintia cambiando. Parece que la tasa de cambio esté limitada por las tasas de dispersin de las especies principales. Tal como ha sefialado Davis (1976), el hecho de que «...los, Arboles de los bosques estén atin migrando hacia las 4reas liberadas por el hie- lo, incluso a finales del intervalo interglaciar del Holoceno (es decir, en el pre- sente), implica que el lapso de un periodo interglaciar medio ¢s demasiado breve para que se alcance el equilibrio floristico» 12 capiruto 1 Figura 1.6 (a) Disteibu: cci6n estimada del bosque tropical en Sudamérica en el momento de mi xima intensidad de Siltima glaciacion, (b) Disteibucidn actual (Dibyjado de nuevo a partir_de Simberloff, 1983 y Pielow, 1979.) cambio climitice fen Tos trdpicus Se sabe muy poco sabre las floras de los periodos interglaciares anterio: res, pero probablemente repitieron una y otra vez algunos de los rasgos que han sido descubicrtos en registros mas recientes. Las poblaciones de las espe- ies que no se retiraron con suficiente rapicez cuando el hielo avanz6 (y éste awan76 con nina rapide? superior a la del retroceso) quedaron probablemente cextinguidas, aunque ¢s posible que algunas sobrevivieran en nunataks, Las que sobrevivieron, que son las que conocemos hoy en dia, fueron simplemente aquellas que pudieron seguir cl ritmo de los ciclos sucesivos de la invasion y el eetroceso del hielo, o bien que consiguieron sobrevivir a dichos ciclos. Por otra parte, no hay razSn para suponer que la composicin genética de aque- Ilas especies que sobrevivicron a las migraciones permaneci6 inalterada. Por cjemplo, sabemos que en las poblaciones de laboratorio, tanto de animales como de plantas, se pucien obtener cambios bastante rapidos bajo seleccién, artificial de tolerancia al frio. En particular, cabe esperar que tras un episodio, de migracién, cada especie habria sido seleccionada por unas tasas m: vadas de colonizacién. Las comunidades de los paises temperados son fi meras, dominadas por les riesgos y cn perpetuo ceajuste a los ambientes cam biantes. Nunca han teniclo tiempo de ser de otro Los registros del cambio climitico en los tropicos son mucho menos com: pletos que los de las regiones temperadas. Por consiguicnte aparece lat tenta- ciGn de imaginar que, mientras unos cambios climiticos deamiiticos y las it vasiones del hiclo dominaban en las regiones temperadas, las zonas tropicales permanecian en ef estado que conocemos actualmente. Es easi segura que cesta idea es erroneca, En kugar de ella est apareciendo una imagen de cambios en fa vegetacion paraleles a los ocurridos en las regiones temperada dla que la extensin del bosque tropical aumentaba durante bos periodos mis cilidos y Haviosos y disminufa cuando la sabana predominaba en los pecio dos mis frios y secos. Lis distribuciones actuales de las especies vegetales nimales son cvidencia de las posiciones que ocuparon estas sislas tropicales en un mar de sabanas (ig. 1.6). 1 BL aus ENTRE LO8 ORGANISMOS Y SU AMDIENTH cl aislamiento de lay Islay favorece ¥ estimula Is foemacisn, de nue especies 1.2.3 Los esquemas de La flora y la fauna de las islas (tanto si estin rodeadas por cl océano o por un smar+ de una vegetaciGn diferente) presentan vatios rasgos que las diferencian de la flora y ta fauna de fos continentes. Estos rasgos son estudiados Inicida- mente y con algtin detalle en el libro de Williamson (1981), y serin tratados en varios capitulos del presente libro, especialmente en él capitulo 20. Pero cen este contexto, las bictas de las islas ilustran tres puntos importantes y ret cionados entre si: (i) el elemento hist6rico en el ajuste entre organismos y am bientes, (ii) el hecho de que no existe un solo organismo perfecto para cada tipo de ambiente, y (ii) la fuerza de la selecci6n natural para actuar sobre pos dispares de organismos y ajustarlos al mismo tipo de ambiente. Simplificando mucho se puede decir que la fauna y la flora de las islis mues: tean dos caracteres distintivos. Existen menos especies en as islas que en are: comparables, de tamaiio similar, del continente; y muchas de las especies de las islas son sutilmente bien profundamente diferentes de las especies del fea comparable mas cercana del continente. Simplificando de nuevo se puede decir que ello obedece a dos razones. En primer lugar, la fauna y la flora de una isla estén limitadas a aqucllos tipos que poscen un antcpasado que consiguié llegar a li isla, aunque la magnitud de esta limitacion depende de la distancia a la que se halla la isla con respecto al continente (0 a otras istas) y varia de un grupo de organismos a otro en funcién de su capacidad intrinseca de dispersiér. En segundo lugar, y debido al aislamiento, la asa de cambio evolutivo en una isla puede ser a menudo suficientemente alta para pesar mas que los efectos del intercambio de material genético entre la pobla- cidn de Ia isla y la potlaci6n original det continente. Eswuiiemos mds a fcndo este segundo punt, Los bidlogos consideran que los organismos son miembros de la misma especie si los individuos pueden ccruvzatse entre sf, intercambiando libremente su material genético y producien- do una descendencia fértil. Este intercambio genético tiende a producic la homogencidad det caricter genético de una poblacién (al igual que la reorde- naci6n de genes resultante de la recombinacién genética). Por otro lado, el aislamiento reproductivo (como sucede, por ejemplo, entre las poblaciones de una isla y fas del continente) permitira la evoluci6n més localizada de los, ajustes entre los organismos y sus ambientes. De hecho, parece que el aisia miento reproductivo es un paso esencial en la divisién de una especie ani mal ancestral en dos especies. Es indudable que esto contribuye en gran manera a explicar porqué las islas contienen muchas especies nicas asi ‘como muchas «razas» 0 «subespecies» diferenciadas que se pueden distinguir de las formas del continente, pero que no pueden ser consideradas especies distintas, Las moscas Drosophila de las islas Hawai proporcionan uno de los ejem- plos mas espectaculares de la formacin de especies en las islas; ademds, se trata del ejemplo que ha sido mAs estudiado desde el punto de vista genético, La cadena hawaiana de islas (fig. 1.7) ¢s de origen volcdnico y se ha formado gradualmente en el transcurso de los tiltimos 40 millones de aftos, a medida que el centro de la place tectonica del Pacifico se ha desplazado continuamente sobre una «mancha caliente» en direccién Sudeste (por consiguiente, Nithav ¢s la mds antigua de lasislas, mientras que la isla de Hawai es la mds reciente), La tiqueza de las Drosophila hawaianas es asombrosa: en todo el mundo exis: ten probablemente unas 1500 especies de Drosophila, pero por lo menos 500 de ellas se encuentran Gnicamente en las islas Hawai, Es probable que ello sea debido, por lo menos en parte, al hecho de que existen islas dentro de 14 capiruio 1 3 grupo adiastola grupo planiebia (07.33) 32 grupo glabriopex g se ag i ~ 87 apo gg? a sa punatg 599 82 ss 63 a + (sa.65) 80 62 5 's 68 71 a —fr 69 7 73 ‘grupo grimshaw wee10H a a 3 “ 4 ty The ede , Oats im k sana « \ Figura 1.7. Arbol evolutive de fas Drosophite de alas pinadas de ttaw establecido sobre la base del analisis de [as bandas cremesomicas. lay expectes antiguas son D frrimaeta (especie 1) yD. attiguea (especie 2), que se encacn Snicamvente em fila mas antigua (Kaui). Las oteis especies eatan represenadss or citculos negos; las especies hipotéticas, necesitia para relacionsr las especies actuales, stin fepresentadss por circulos blancos_Caca especie ha sido cokocala fencima de la islao islay en lis que se encuentra (aunque Molokai, Lanai Maui kstin ageupadas) En Niu y Rahoulawe no se encuentcan Drosopbita (Sein Carson & Kaneshito, 1976, y Williamson, 19K). La pemera drosotla lewd probablemente al archipiélago de Hawa have unos 40 millones de aos antes de que existers ninguna de lis las actuales (everly 8 Wilson, 1985). las Drosopbita de Pintadas en Ha Granivoros: [thant ns del suelo, granivoro on ee Pe Sana oN or ox Sectors @ Figura 1.8 (2) Los pinzones de Darwin explotan una amplia gama de tipos dclimento y de habitats y mucstran diversas formas de pico, a pesar de estar estrechamente emparentados. (b, pagina siguiente) dstribucion de ias diferentes especies en las iss Galipagos (y Cocos). El némero de especies en cada ista Sevindica en el mapa, La clsiibucidn de las especies entre las Islas se indica en la tabla, y dentro de cada especie se utiliza una letra distinta para cada subespecie las islas en Hawai, debido a que las corrientes de lava han aislado frecuente- mente unas dreas de vegetacién conocidas como «kipukas. ‘Tienen un interés particular las 100 especies, aproximadamente, de Dro- sophila «de alas pintadas», Los linajes a través de los cuales han evolucionado estas especies pueden ser seguidos analizando los dibujos de bandas de los cromosomas gigantes que se encuentran en las glndulas salivares de sus lar- vas, La figura 1.7 muestra el arbol evolutivo que se obtiene; cada especie ha sido colocada encima de la isla en la que vive (s6lo existen dos especies que se encuentran en mds de una isla). Bl elemento hist6rico de «cual vive en ‘qué isla» es bien aparente: las especies més antiguas viven en las islas més anti- ‘guas, y a medida que se formaron nuevas istas, unos pocos individuos llega- ron hasta ellas y acabaron evolucionando hasta nuevas especies, Pot lo menos algunas de estas especies parecen ajustarse al mismo ambiente que otras en islas diferentes. De las dos especies estrechamente emparentadas D. adiastola (especie 8) y D. setosimentum (especie 11), por ejemplo, la primera se encuen- tra s6lo en Maul y la segunda s6lo cn Hawai, pero el medio ambiente en que 16 caPiTuLo1 Pa Beppe Wenman 1 ‘Abberarle LX 4 Cc) we) Narborsigh 1 to) Centrales——Cenvrales———Exteriores——_Exteriores gandes Pequenas —medianas.——_pequeias gg s. § 23 z $522 33% £22 Ba. gage see seSt SERB gs B £28 £8858 2 es: SRER 2988 E252 S882 Geospiza AK AA AAA A AA-B ~A ARH magnirosiris = KARA AA AKA ARR A — Om fortis AKAA ARAA AKAA ~——A ‘jutiginosa AKAA -= >> B= 6 DD BH auiffcitis ABB ABBR CORR ~~ scandens eee FF a conirostris Platyspiza AR AAK ADA AKAK OOOH Camarrynebus KA BW RAABA COA Boom psittaci tet pauper ARAR AR AA AWA OO w RH parculus (Cactospiza) AABB KAA OH 2) ot pallidus SIR ee eee] ofa hetiobates Certbidea AA AA AAAB CODE FEE otiracee NP deespeces 10 O11 9 BY OG OTTO En cada especie se utiliza tna letra diferente para cada subespecie Sein Lack. 19694, Numbes de las islas segiin Hates, 19734 17 EL AJUSTE ENTRE [OS ORGANISMOS ¥ St! AMBIENTE tos teutos convergente viven es aparentementeidéntico (Heed, 1968), Lo que ¢s mis notable, eviden. temente, ¢s la fuerza y ft importancia del aislamiento (junto con la seleccisn, tural) para la formacién de nuevas especies —y con ello de nuevos ajustes al medio ambiente El ejemplo mas famoso de evolucion y especiacién en las islas lo constitu ye el caso de los pinzones de Darwin de las Galdpagos (Lack, 1947; William: son, 1981). Estas 14 especies representan aproximadamente un 40% de las especies de aves de las Gatipagos, y entre todas ellas explotan una amplia gama de tipos de alimentos y de habitats (fig. 1.8); pero todas estin estrechamente emparentadas, y probablemente evolucionaron a partir de una forma similar ‘tla del pinzin de Cocos actual. La seleccién natural ha actuado sobre el mate: rial que consigui6 llegar hasta las istas Gakipagos; ha producido unos organis: mos que se hallan ajustados a unos ambientes habitados en otras partes por especies bastante diferentes. 1.3. Conyergencias y paralelismos El ajuste entce {a naturcleza de los organismos y su ambiente se manifiesta a menudo como una similitud de forma y comportamiento enire los organis- mos que viven en un ambiente similar, pero que pertenecen a lineas filéticas diferentes (es decir, a distintas ramas del arbol evolutivo). Dichas similitudes debilitan atin mas la idea de que para cada medio ambiente existe un solo organismo perfecto. La evidencia es particularmente persuasiva cuando las, lineas filéticas estin muy alejadas una de otra, y cuando un papel similar es desempenado por estructuras que tienen un origen evolutivo bastante di- ferente, es decir, cuanco las estructuras son andlogas (similares superficial- mente en forma 0 func 6n), pero no homdlogas (derivadas de una estructura equivalente de un ancestro comin). Cuando esto se produce, se habla de evolucién convergent. Los grandes carnivoros nadadores se han desarrollado en cuatro grupos bastante diferentes: entre los peces, los reptiles, las aves y los mamiferos La convergencia de formas (fig. 1.9) ¢5 notable, ya que esconde profundas diferencias de las estructuras internas y del metabolismo, Io que indica que dichos organismos se hallan muy separados unos de otros en su historia cvolutiva Para numerosos grupos de plantas superiores, las aves son Los agentes en- cargados de ta dispersiin de las semillas. Las aves son atrafdas por el tejido carnoso, azucarado, de los frutos, que son comidos y digeridos; dicho tejido rodea a las semillas, que estén protegidas por unas gruesas envolturas y que atcaviesan el tracto digestivo de las aves sin ser perjudicadas 0 incluso tras su- frir una facilitaciOn del proceso de germinaciGn. La carne de dichos frutos ha derivado de estructura: bastante diferentes en las distintas partes del rcino ve- getal. La figura 1.10 muestra una serie de ejemplos. Muchos de ellos proceden de lineas filogenéticas muy distantes; por ejemplo, el tejo es una gimnosper- ‘ma, mientras que las otras plantas son angiospermas. Sin embargo, incluso den- tro de una misma familia, la de las rosdceas, se encuentra una variedad consi- derable en cuanto a las estructuras utilizadas para producir un fruto carnoso. y atractivo. El fresal, el manzano y el melocotonero desarrollan de modos distintos un fruto carnoso y atractivo y/o una envoltura de proteccién de las semillas. Ante estos ejemplos (y existen atin muchos mis) se puede argumentar que unas fucrzas sclectivas similares han actuado de tal modo que la misma pro- 18 capfruLo 1 Jos fers marsupiates ¥ placentarios muestean tuna evolucién paratels Dettin tramitero) Pingiine {ave Figura 1.9. Fjemplo de evolucién convergente de Roptil ancesteal | forma del cuerpo entre ¢ grandes carnivoros marinos de distints lineas evolutivas. (exsin Hildebrand, 1974, ¥ otros) piedad ha sido adquirica desde puntos de partida evolutivos muy diferentes, Una serie comparable d: ejemplos puede scr utilizada para mostrar los parale- lismos de las vias evolutivas de grupos filogenéticamente emparentados que han irradiado después de haber sido aislados. El ejemplo clasico de esta evoluctin paratela es la radiacion entre 10s mamiferos placentarios y marsupiales. Los marsupiales legaron al continente australiano en el perioco creticico (hace unos 90 millones de afios), cuando Jos Gnicos mamiferos presentes cran los monotremas que ponen huevos (ac: tualmente representades tan slo por los equidnas espinosos y por los orni- torrincos). Se produjo entonces un proceso evolutivo de radiaci6n que, en muchos aspectos, fue paralelo al que ocurrié en los mamiferos de otros conti nentes. La figura 1.1 muestra algunos paralelismos ecol6gicos entre fos mat supiales y los placentatios. La sutileza de los parafelismos tanto en la forma de los organismos com» cn su forma de vida es tan notable que resulta dificil escapar a fa idea de qu: los ambientes de los plicentarios y los marsupiale contenian enichos ecoligicose en los que el proceso evolutivo ha eajustado» habilmente a cquivalenies ecoldgicos. (Hs importante recordar que, a diferen: cia de la evoluci6n corvergente, los marsupiales y los placentarios iniciaron su evolucién radiante con un conjunto esencialmente comtin de restricciones ¥ potencialidades ya que derivaban de una Ifnea ancestral comin.) La bisqueda de ejemplos que ilustren 1a evolucién convergente o paralela 19 EL AJUSTE ENYRE LOS ORGANISMOS ¥ SU AMBIENTE Ovario supe ideatzado Carpeto no Fertiizado Testa“ Endocarpe™ Q (ROSACEAE) Figura 1,10 Evolucion convergente de los frutos camosos de diferentes grupos de plantas superiores, y a partir de distintas estructuras morfolégicas. Los tejidos homologos han sido dibujados en el mismo color Parad externa coritces over tex Sunt 12), Los ajustes mas estrechos entre fos or- ganismos y su ambiente se han desarcollado cn aquellos casos en quc et factor mas critico de la vida de una especie es la presencia de otra especie: todo el medio ambiente de un organismo puede ser entonces otro organismo, Cuando una poblaciGn ha quzdado expuesta a variaciones de los factores fisicos del medio ambiente, por eemplo una estacién vegetativa breve, un cle vado riesgo de heladas o sequia, ola aplicaciOn repetida de un herbicida, puede llegar a producirse una toleranciadefinitiva, El factor fisico no puede cambiar © evolucionar como resultado dela evolucién de los organismos. En cambio, cuando existe interaccién entre los miembros de dos especies, el cambio en. cada una de ellas produce alteraciones en la vida de la otra especie, y ambas pueden generar fuerzas selectivas que dirijan Ia evolucién de la otta espe En un proceso coevolutivio de est: tipo, la interaccidn entre dos especies pue- de mostrar una escalada continus. Lo que observamos entonces en ta Natura- leza son pares de especies que s= han empujado mituamente hacia vias de ‘especializacién cada vex mds estrechas. Al observar la diversidad de a Naturaleza, es dificil no sentirse abrumado Por sentimientos de asombro, admiraci6n y fascinaci6n ante lo que con facili- dad puede ser interpretado com> la perfeccién. Hemos de recordar que la capacidad de maravillarse y de admirar es un rasgo especial de nuestra propia biologia. Coma cientifico, el ecdlogo busca las causas y los efectos, y no debe darse por satisfecho con sexplicacioness que s6lo intentan demostrat que, en. este momento, «todo va bien en el mejor posible de los mundos» 40 capiruto 1 (Ooyrtelta tester) 2. Introduccién Con el tin de comprender hr dlistribucion y abandaneit de ana especie, he imas de saber nuichas costs: fa historia de dicta especie (Capitulo 1), los te ‘cursos que necesita (Capitulo 4), fas tasas inclividuales de nacimiento, muerte ¥ migraciGm (capitulos 4 y 5}, sus interacciones dentro de la especie y con otras especies (Capitulos 6 a 12) y los efectos de las condiciones ambien EI presente capitulo estuclise’ la ciones ambicntales Definimos wna condieida como an fuctor ambiental abidtico que varia en elespacio y el tizmpo, y al que los organismos responden de modos distintos, Como ejemplos eabria citar la temperatura, la humedad relativa, el pH, ka sali nidad, la velocidad de la cortiente, y kt concentracién de contaminantes. Una condicién puede ser modificacha por la presencit de otros orgginismos: cl pH del suelo puede ser alteexlo por kt presencia de plantas; la temperatura y kx hunmedadl pacdis cambiar bajo el dovel cle un bosque. Pero, a diferencia de os recursos (capitulo 4), las condiciones no son Consumidas © agotadas por un, oFgstnismo, ai tampoco pueden resultur menos asequibles o inasequibles para an organise st presencia de otto, Idealmente, para una determinada especie se podria definir una concen ales. limtitucién de fos organismos por kts condi lento de la especie = Rend Figura 2.4 Represen sleuth especie esti ech lie ton geile generalise nioxky ent que ef rendanicnte inal con Li inteosidad sle Una condieiOn ambiental echt franje por enewsa dea cual se puede procluetr kU reproduceton (R1 sucle determinar donde es posible fx existent cont jute jguinds plantas pueden persist, de ‘can crevimiente vegetativoy puracla de I especie (aus ele aparettemente 1, 48 Siler AT CONDICIONES tos organisos puede ser dividides homeoteemos ¥ pong traci6n a nivel 6ptimo de una condicién, en el que se desarrolla mejor y para cuyos valores superiores 0 inferiores muestra un descenso de su actividad biol6gica (fig. 2.1), El problem: se plantea al intentar definir el concepto de se desarrolla mejor. Las condiciones éptimas deberian ser aquellas bajo las ‘cuales los individuos de la especie dejan mas descendientes (son mas aptos), pero estas condiciones sueien ser extremadamente dificiles de deteeminar en la prictica, En verde ello debemos tomar atajos, Medimos el efecto de las me: diciones sobre cieras propiedades especiales, rales como ka tasa de crecimiento, la reproduccién, li tsa ce respiricion o la supervivencia. Sin embargo, el efecto deun de condiciones sobre estas varias propiedides no seri a menudo cl mismo; por ejemplo, los orginismos suclen sobrevivir a una gama mas am- plia dle condiciones que las que les permiten crecer 0 reproduciese (fig, 2.1) Adem, la forma exacta de la curva de cespuesta a una condicién —simé- {rica 0 sesgada, ancha o estrecha— variard segtin la condici6n de que se trate y segtin la especie, y dependeri de cual de las respuestas del organismo he mos decidido medic En este capftulo estudiaremos con algdn detalle una condicién —ta tem peratura—. Se trata quizas de ta condicién que, de modo aislado, tiene un efecto ims importante sobre la vida delos organismos. De este estudio deduciremos algunos principios generales, y luego consideraremos otras condicione: luz de estos principios 2.2 La temperatura y los indivi wos 2 cla! jcaciGa de las relaciones Al examinar las relaciones enttc los organismos y la temperatura ambiental ¢s habitual dividir a los organismos en dos tipos. Una posible division es la de ssangre calientes y «sangre friae, pero estos términos son subjetivos y poco exactos, no serin empleados aqui. Una clasificacién mas satisfactoria divide a los organismos en bomeotermos y poiqutlotermos: cuando la temperatura ambiental varia, os homeotermos mantienen una temperatura corporal apro- ximadamente constante, mientras que los poiquilotermos muestran una tem- peratura corporat variable. Uno de los principales problemas de esta clasifica zs ya? EEE & —engura22 temperauae preterit i ra 2.2 Temperatr 7 ‘ caracteristicas a las que los individuos TL LL Sopris aa ttiete sees cua Ge Eburatotio, pat cust especie de peces Sear to Seine Seats SSE Temperatura preferida (°C) (de Ferguson, 1958). 42 cafruto 2 los organismos pueden ser divididos caendo y ectotermos tos ectotermos modifican su yanae y perdi pero sito de Himitade de calor — ci6n estriba, sin embargo, en que incluso fos homeotermos clisicos como las aves y los mamiferos experimentan una reducci6n de su temperatura durante los periodos de ibernacién 0 torpor, micntras que algunos poiquilotermos (por ejemplo, peces antarticos) experimentan una variacion de su tempera: tura de tan s6lo décimas de grado ya que la temperatura de su ambiente ape nas varfa, Ademds, muchos supuestos poiquilotermos poscen por lo menos ciettos poderes dc regulacién, incluso si éstos implican s6lo la respuesta de comportamiento de desplazarse en la direccion apropiada a lo largo de un gea- dente de temperatura. Por ejemplo, tos individwos de cuatro especies de pe ces, colocados e1 un gradiente de temperatura en el laboratorio, se agrupan en unas Zonas con una temperatura preferida caracteristica (fig. 2.2). Por consiguiente, una distinci6n ain mas satisfactoria es la que divide a Jos organismos en endotermos y ectotermos, Los endotermos regulan sti tem: peratura median la produccion de calor dentro del propio cuerpo; los ecto termos dependen de fuentes extertores de: calor. A grandes rasgos, sta es una distincidn entee las aves y mamiferos en el primer caso, y los ottos animate, las plantas, los Longos y los protistas en el segundo caso, pero incluso ast In distincidn no ¢s totalmente clara, Existen diversos reptiles, peces € insects (por ejemplo cicetas abejas, mariposas nocturnas y ibelutas) que utilizan eb calor generado . Se observa Claramente una estrecha relacion entre estos faciores ambicntales y fa distribucidin de las es pecies. Una especie de los cursor altos, como la trucha, tiene una distribucién limitada, por to menos en parte, por cl hecho de que, a medica que la tempe ratura aumenta hacia la parte baa de los cios, las necesichades de oxigeno de ta trucha aumentan y kx conceniracion de oxigeno en el agua disminuye. Se aptican unas nociones similares 2 los limites inferiores de las especies del cur s0 medio, como el lucio. En estas casos, resulta imposible aislar la temperate ra de la concentraciGn de oxigeno: sus efectos fisioldgicos estin interrelacio, nados, y afectan conjuntamente : la distribucidn de las especies. Por otro lado, los limites superiores de estas especies estin probablemente re bien con las temperaturas bajas subOptimas, [a velocidad de la Corriente 0, po- siblemente, con fa competencia de otras especies o li depreds Como ya se ha explicado, los efectos de la temperatura sobre los indivi duos pueden estar moderados por el comportamiento, por la aclimatacion y por las diferencias desarrollidas entre las distintas especies o entre las distin= tas razas de una misma especie. Evidentemente, estos factores influyen tan bién sobre la distribucién y 1a abundancia. Como ejemplos de la influcncia de respuestas desarrolladas, los animales endotérmicos de los climas frios suclen poseer extremidades mas cortas (por ejemplo, orejas y patas) que los animales de climas mas calidos con caracteristicas por lo demas similares (sre- ‘gla de Allens); y los zortos, los cietvos y otros mamiferos con una vasta distri- bucién son a menudo de mayor tumafo en las zonas frias oregla de Bergmann») La explicaci6n aparente en ambos casos dice que los endotermos de los ¢li- mas mis frios deben tener, en relacién con su volumen, una area superficial mas reducida para perder menoscalor, y que los animales con la misma forma ‘experimentan necesariamente una reducciGn de la proporci6n entre area su- perficial y volumen a medica que aumentan de tamafio, Sin embargo, mien: tras que la regla de Allen, que implica Gnicamente un cambio de forma, pare- ce tener un campo de aplicacién muy ampiio, la regla de Bergmann, que implica al tamafio del cuerpo, que debe estar sujeto a otras muchas fuerzas de selec- ‘ci6n, tiene una aplicacién mucho menos universal. En un contexto compara ble, pero mas especifico, fa figura 2.9 muestra los esquemas de resistencia al frio de tees razas climaticas del cornejo estolonifero, cultivadas bajo fas mis- mas condiciones en el habitat ratural de una de las razas (Minnesota, USA). La mayoria de las plantas de zonas temperadas son notablemente resistentes al frio de mediados de invierno, ero su resistencia al frio es mas una cuestion de tiempo que de resistencia absoluta. Como era de esperar, la resistencia apa- fecié mas pronto, en el transcurso del afto, en la raza que se habia desarrolla do en las condiciones mas frias. A medida que la temperatur: varia en funci6n de la geografia, sus efectos pueden ser moderados también 9or la restricci6n de una especie a determina dos microhabitats. Esto ¢s lo que sucedia en el balano B. balanoides. Otco ejemplo to constituye el. saltamontes Gompbocerripus rufus, que tiene wna jonados mas 60 caPtruto 2 resumen de los efectos de ta temperatura ¥ de las condick &n general pero se dife fen su eapacidad pari « feguirlo extensa dea de distribuci6n en Europa, pero que en Gran Bretafa alcana su limite septentrional tan s6lo a 150 km de la costa Sur. Es significativo que las poblaciones briténicas estan restringidas a las laderas herbosas orientadas al Sur y por consiguiente relativamente soleadas y cilidas. Sin embargo, en las partes més metidionales y generalmente mas calidas de su distribucion no se observa esta restricei6n. Andlogamente, el arbusto postrado Dryas octopetala se halla restringido a altitudes superires a los 650 m en su limite meridional del norte de Gales, mientras que en Sutherland, Escocia, rece hasta el ni- vel del mar. Asi, 1os limites geogtificos de una especie pueden ser completa dos por limitesmicroambientales que poscen la misma causa que los primeros El estudio de la temperatura puede ser ahora resumido en varios puntos principales. Elresumen es importante, ya que los principios que intervienen aqui pueden ser aplicados a cualquier otra condicién (hablaremos de algunas dc ellas en tas paginas siguientes), sustituyendlo simplemente la palabra «tem. peratucte por ls palabras sumed, «salinida |. Las condiciones letales pueden limitar las distribuciones, pero cuando Jo hacen basta con que se presenten 0% 2. Las distibuciones son limitadas con mayor frecuencia por condicio: nes que son regularmente subsptimas (en vez «te letales) y que conduce tna reducci6n del crecimiento 6 de fa reproduecién, 0 3 un aumento de las probabilidades de mortalicac 3. Las condiciones subéiptimas actilan a menudo alterando el resultado ‘de una interaccidn biolgica entee la especie en cuestiOn y una o més especies. 4. Las condiciones suboptimas ejercen a menudo una interaccién con otros fewres, de modo que con frecuencia resulta imposible aislar una condicién como factor independiente. 5. Los efectos nocivos cle las condiciones subéptimas se hallan a menudo moderados po: las eeepuestas evolutivas, fsioldigieas y de comportamiente de Jos organismos. 6. -Hacia los limites del dre de distribuctin de una especie, ésta ocupa manchas en las que kis condiciones son muy parecidas a kis que reinan en ‘el centro del drea de distribucién. jn, ete sionalmente 2.5 La humedad en los ambientes terrestres: humedad relativa La materia vive depende enteramente del agus. Se cree que la vida surgié en clinar, y ¢l fancionamicnto bioquimico ¥ tisiologico de todos los organismos ‘ocurte en et timo término dentro del agua de sus Grganos, tejidos y Célula Los animales terrestres viven en cl are, que tiene una concentraci6n de agua nds aja que fs de los propios animales. Por elio, todos ellos tienden a perder ga por evaporacion y también at través de kt excrecidn en agua de los pro: dluctos residules. Sin Embargo, estas percidas pueden ser reducidas limi do kt extension y li exposicion de lis superticies de evaporacion, y produ ciendo productos de exereeién secos; y sun contrarrestadas por el agua obtenida a trasés del metabolismo, de tos alimentos yo de fa bebida En este contexto, la seondiviOn» que es importante para la viela animal terrestre es humedad relative del ambiente aéreo. Cuanto vis clevada sea 6st, menor sera la diferencia entre el animal y su ambiente; y cuanto mas baja sea est diferencia, tanio menor seri la necesidad det animal de reducir 0 compensar sus pérdidas de agit, Fl punto esencial estriba en que los animales difieren cen sus capacicades para reducic y compensar estas pérdidas, y en que, por 61 CONDICIONES 1 agua cs una condiclon yun recurso, is plan a temperatura y Ia velocidad del viento — y es dificil separarla de Ia disponibilidad general de geet muchos animales erresteess estan Continados a habitats muy himedos ta humedad relativa ¥ la actividad diaria de una drosotita, consiguicnte, se diferencian en czanto a la humedad relativa que permite o favorece su existencia. Las plantas terrestres se diferencian de los animales terrestres en dos as- pectos importantes. En primer lugar, y aunque sus partes aéreas sufren las mismas pérdidas de agua que los animales, sus partes subterrineas (¢s decir, sus raices) sc hallan en contacto directo con un medio del que pueden ob- tener agua directamente con mayor 0 menor facilidad, segin et contenido en agua del suelo, En segundo lugar, para las plantas, cl agua ¢s tanto un recurso como una condicién, ya que se combina con el didxiclo de carbono en fa fo: tosintesis como base de la nutricibn vegetal. (Por esta razon, el agua sera estu diada mas detalladamente en el cpitulo siguiente, que trata de los recursos.) De todos modos, Ia humedad relativa, como uno de los determinantes de la tasa de pérdida de agua por evaporaci6n, ¢s una condicién ambiental impor te para las planus terrestres, En la prictica, los efectos de la humedad relativa resultan a menudo dlifici les de separar de los de la temperatura. Esto se debe simplemente a que un aumento de la temperatura conduce a un incremento de la tasa de evapora. ‘cin, Una humedac! relativa que resulta aceptable para un organismo cuando Ja temperatura es baja puede llegar a ser inaceptable a una temperatura mas clevada, Ademis, la humedad relativa y Ia temperatura pueden actuar tambien junto con la velocidad del viento; el movimiento rapido dl aire sobre una superficie de evaporacién mantiene el gradierite de humedad ¢ incrementa la tasa de evaporaci6n. , finalment,, a menudo resulta imposible separar la hu- medad relativa de un medio ambiente de la disponibilidad general del agua dentro del mismo, Careceria de sentido, por ejemplo, discutir siel factor im- portante en un desierto es su humedad relativa baja o su falta de agua disponi ble. Ambas cosas tienen una causa comiin, y se combinan para caracterizar aun medio ambiente que exige especializaciones en cuanto a la morfologt |a Fisiologia, ef comportamiento ¥ el ciclo vital. Andlogamente, ¢s interesante observar que la distribucién global de tos biomas principales (tundra, bosque ‘de zonas temperadas, etc.) puede ser explicada por los efectos combinados de la temperatura y las precipitaciones anuales media, 0 por los efectos com- binados de la temperatura y 1a humedad relativa (Whittaker, 1975). ‘Ademas de estas diferencias globales, las variaciones microcliméticas de la humedad relativa pueden ser incluso més acentuadas que las de la tempera: tura. No ¢s raro, por ejemplo, que la humedad relativa sea casi del 100 % (es decir, que el aire esté casi saturado) a nivel del suclo, entre la vegetacin den- sa, mientras que ¢l aire situado inmediatamente pot encima de la vegetacién, a unos 40 cm, presente una humedad relativa de tan s6lo cl 50%. Los organismos cuya distribaci6n se halla mds afectada por Ia humedad son aquellos animales «terrestres: que, en términos del modo en que contro- lan su equilibrio hidrico, son en realidad «acuéticos». Los anfibios, los is6- podos terrestres, los nematodos, las lombrices de tierta y los moluscos estén confinados, por lo menos en sus fases activas, a microambientes en los que Ja humedad relativa es del 100 % 0 muy préxima a este valor. El grupo princi- pal de animales que escapa a esta limitaci6n lo constituyen los artr6podos te- rrestres, y en particular los insec.os. Pero incluso aqui, la pérdida de agua por evaporaci6n tiene a menudo una importancia crucial, Este hecho puede ser observado, por ejemplo,en el caso de la mosca del vinagee Drosophila sub obscura. Al igual que otros insectos, D. subobscura tiene un exosqueleto impermeable; pero pierde agua a través de sus superficies respiratorias cuan do los espiriculos estin abiertos, es decir, durante los periodos de actividad, D. subobscura se halla confinaca en gran parte a las zonas boscosas (hume- 62 carfruto 2 Inmedad cetativa, peri y ist 0 bel musge Terapbts ‘dad relativa etevada) y efectia s6lo incursiones ocasionales hacia zonas abier tas (humedad -elativa baja). En particular, D. subobscura s6lo vuela (lo que constituye su actividad mas energética) en determinados momentos det dia: inmediatamente después det amanccer e inmediatamente antes del anoche: cet. Estos son tos perfodos de luz diurna con una temperatura mas baja y con una humedad relativa mas elevada. Durante las horas del mediodia, una Dro- sopbita en vuelo se deshidratarfa rapidamente, Sus periodos de actividad son ‘més reducidosaGn en las zonas abiertas, dridas, que en las zona boscosas ht medas (Inglesficld & Begon, 1981) Un ejemplo clasico del efecto sobre la distribucién de una especie de Ia humedad relativa combinada con la temperatura, lo proporciona el estudio de Forma'(19G4) sobre fa distribucién del musgo Tetraphis peliucida en Nor teamérica, Forman cxaminé en el laboratorio los efectos sobre el crecimiento de diversas combinaciones de temperatura, bumedad relativa, pH ¢ inten dad luminosa, pero encontsd que en ka Naturaleza estos dos titimos tctores no cran nuncalimituntes. Para relacionar fos datos experimentales sobre el cre cimiento con as condiciones climaticas en el campo utiliz6 Ja informacion recogida en las estaciones meteoroliigicas de toda Norteamérica. Utiliz6 las tempetaturas medias mensuales, maximas y minimas, y ka humeckd relativa figura 2.17 (a) La distbucidn real del musge Tenuphis pellucida (puntos) fest bastanie eeacionada con Tos limites tedricns de ist utilizando las temperaturas medias mensuales muixéthas mts y Las felutivay medias nocturnas. Fa correlacion es nuicher fen que lus limies se predicen sobre kt base de th nexbias smensuales mixinas ¥ minima, (¢) ht temper al y fa bomeclad relativa riedia anual nocturns, ¢ (d) he hargedad rekatvt migdek mens He Forman, Ire) 64 CONDICINNEs

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