La Revista

Internacional
sobre Bananos
y Plátanos

Focus sobre el
congreso sobre
Musa
Cómo mejorar
los bananos
Suicidio celular y
resistencia a las
enfermedades
El sistema de
apoyo a la salud
de las raíces
La fertilidad
de los suelos en
Africa Oriental
Alianzas en
mercadeo
Cómo detener
la marchitez
bacteriana

Vol. 13 No.2
Diciembre 2004
 InfoMusa
Vol. 13 No.2 Foto en la portada:
Trabajador peruano
(Anne Vézina, INIBAP)
INFOMUSA
Vol. 13, No.2

Editor :
Red Internacional para el Mejoramiento del
Banano y el Plátano (INIBAP)

Directora:
Claudine Picq

Jefe de Redacción:
Anne Vézina

Comité editorial:
Jean-Vincent Escalant, Richard Markham,
Nicolas Roux, Charles Staver

Diagramación:
Crayon & Cie
Impreso en Francia
ISSN: 1729-0996
Redacción: INFOMUSA, INIBAP, Parc
Scientifique Agropolis II, 34397 Montpellier
Cedex 5, Francia. Teléfono : + 33-(0)4 67 61
13 02; Fax: + 33-(0)4 67 61 03 34; Correo
electrónico: inibap@cgiar.org
La subscripción es gratuita para los países
en vías de desarrollo. Se agradecen Contenido
contribuciones en forma de artículos y
cartas al editor. La redacción se reserva el Análisis de las estrategias de mejoramiento convencional de Musa
derecho de editar los artículos. INFOMUSA
no se responsabiliza por el material no
Kodjo Tomekpé, Christophe Jenny y Jean-Vincent Escalant 2
solicitado. Sin embargo, trataremos de
responder a cada una de las peticiones. Los ¿Pueden las plantas modelo ayudar al mejoramiento de los bananos
artículos pueden ser citados o reproducidos a través de la biotecnología?
sin cargos, con la mención de la fuente. Martin B. Dickman 6
También se publican ediciones de
INFOMUSA en francés y en inglés. Una
versión electrónica esta disponible a la Enfermedades y plagas: Un análisis de su importancia y manejo
dirección siguiente: http://www.inibap.org/ Randy Ploetz 11
publications/infomusa/infomusa_spa.htm
Cambio de dirección: Estructura genética y dispersión de la población de Mycosphaerella fijiensis
Para evitar la perdida de sus ejemplares
de INFOMUSA, notifique a INIBAP con
Jean Carlier 17
seis semanas de antelación si cambia de
dirección postal. Problemas de la calidad de los suelos en los sistemas de bananos
de Africa Oriental y su relación con otros factores de pérdida de rendimiento
Las opiniones expresadas en los artículos P.J.A. van Asten, C.S. Gold, S.H. Okech, S.V. Gaidashova, W.K. Tushemereirwe
son responsabilidad de sus autores y no
necesariamente reflejan los puntos de y D. De Waele 20
vista de INIBAP.
Nuevas tecnologías para mejorar la producción y la salud de las raíces
Richard A. Sikora y Luis E. Pocasangre 25
Alianzas y trabajo en redes en la industria de frutas tropicales:
experiencia de la Red Internacional de Frutas Tropicales
Khairuddin Tahir 30
Focus sobre el Congreso sobre Musa 32

La misión de la Red Internacional para Focus sobre el marchitamiento del banano 38

el Mejoramiento del Banano y el Plátano
es aumentar de manera sostenible la Tesis 41
productividad del banano y el plátano
cultivados por pequeños productores para Noticias de Musa 42
el consumo doméstico y mercados locales
y de exportación.
INIBAP es un programa del Instituto Forum 46
Internacional de Recursos Fitogenéticos
(IPGRI), un centro Future Harvest. Tributo al Dr Maribona 48
Congreso bananero de cerca Editorial

Nos complace presentarles una edición especial de INFOMUSA dedicada al Primer Congreso
Internacional sobre Musa, celebrado en Malasia del 6 al 9 de julio de 2004. Organizado por
INIBAP y el Malaysian Agricultural Research and Development Institute (MARDI), el congreso
reunió a unos 250 delegados de todo el mundo, de disciplinas que están tan lejos unas de otras
como lo son la genómica y la comercialización de la fruta, con el fin de compartir las discusiones
y experiencias bajo el tema: Tomando las riendas de la investigación para mejorar los medios
de vida. En adición a los siete discursos principales presentados en el Congreso (el discurso
presentado por Charles Staver sobre capacitación de los agricultores y manejo de plátanos en
Nicaragua será publicado en la edición de junio de 2005), esta edición también contiene un
resumen de las cuatro sesiones en la sección Focus sobre.
Al publicar los principales discursos inmediatamente después del Congreso, en vez de
archivarlos mientras preparamos las memorias formales, y que en cierto modo ya estarían
desactualizados cuando las memorias sean publicadas, una de nuestras metas es alcanzar a una
mayor audiencia de manera oportuna. Nos damos cuenta de que este número no es una reseña
completa del Congreso (los resúmenes de las presentaciones orales y los carteles se encuentran
en nuestro sitio de Internet, www.inibap.org). Sin embargo, INFOMUSA no solo ayuda a llamar
la atención sobre los problemas temáticos surgidos durante estos cuatro días, sino que también
brinda una salida para continuar la discusión en nuestra sección Forum.
También estamos interesados en su reacción con respecto al formato de los artículos. Aunque
este número parece alejarse de la presentación usual de los artículos científicos en INFOMUSA,
realmente no difiere tanto de las revistas anteriores. En los primeros años de su existencia, los
artículos publicados en INFOMUSA se escribían en un estilo más informal que los artículos
científicos que publicamos actualmente, manteniéndose con su misión de informar a los lectores
sobre “las actividades de INIBAP y los hallazgos de la Red de Investigación”. Pero, como se
estableció en el primer número, el propósito de INFOMUSA también es el de “comunicar sobre
las actividades e investigaciones de Musa que se realizan a escala mundial”. Inevitablemente,
al principio muchos de los artículos fueron encargados a nuestros asociados, pero a medida
que la revista se conocía más, las presentaciones de los investigadores llegaron a dominar su
contenido. Como estamos descubriendo con nuestra encuesta, a algunos lectores les gustaría
retornar a una INFOMUSA menos formal, algunos dirían menos científica, y más noticiosa. A
otros, no obstante, les gustaría verla convertida en una revista académica. Aún hay tiempo para
darnos a conocer lo que Usted piensa llenando el cuestionario en nuestro sitio de Internet. Les
comunicaremos sobre los resultados en nuestro próximo número.
Finalmente, deseamos presentar nuestras disculpas por sugerir en el número anterior de
INFOMUSA que la enfermedad de la raya negra de la hoja, o Sigatoka negra, causada por
Mycosphaerella fijiensis, actualmente se encuentra presente en India. En el artículo “Evaluación
de nuevos híbridos de banano contra la enfermedad de la Sigatoka negra”, la enfermedad contra
la cual se evaluaron los híbridos fue la enfermedad de Sigatoka, o Sigatoka amarilla, causada
por Mycosphaerella musicola. Lamentamos el error. Hasta donde nosotros sabemos, no ha
habido ningún registro oficial de la presencia de la Sigatoka negra en la India. Agradecemos a los
lectores vigilantes quienes nos hicieron el llamado de atención.
Los editores

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 1

Mejoramiento genético Análisis de las estrategias
convencional de Musa
Kodjo Tomekpe, Christophe Jenny y Jean-Vincent Escalant
L La estrategia 3x/2x
a mayoría de los bananos cultivados
son triploides. Si la triploidia propor-
ciona un cierto vigor a la planta,
contribuye también a la esterilidad que frena
considerablemente el mejoramiento de los
bananos mediante cruzamiento y representa
un reto para el mejoramiento convencional.
A pesar de estas dificultades inherentes al
banano, se han efectuado notables adelantos
estos veinte últimos años y, hoy día, no es
raro encontrar híbridos artificiales en algunas
estaciones de investigación y de apoyo al
desarrollo rural o, incluso, en fincas familiares.
Dichos adelantos son el fruto de algunos
programas de mejoramiento convencional
(Menéndez y Shepherd 1975, Rowe y Rosales
1992, Shepherd 1968, Soares Filho et al.
1992, Swennen y Vuylsteke 1990, Bakry y
Horry 1992, Jenny et al. 1994, Tomekpé
et al. 1998). En Honduras, la Fundación
Hondureña de Investigación Agrícola (FHIA)
es el programa de investigación que lleva más
tiempo trabajando en varios tipos de bananos
de postre y de cocción. Es el único programa
que trabaja en el mejoramiento del banano de
postre ‘Gros Michel’. La FHIA ha desarrollado
diferentes tipos de híbridos, algunos de los
cuales se distribuyen actualmente en varios
países. En Francia y en Guadalupe, el Centre
de coopération internationale en recherche
agronomique pour le développement (Cirad)
lleva cerca de veinte años especializándose
en la creación de nuevos bananos de
postre triploides para la exportación a partir
de un esquema simple y original, basado
en el conocimiento y aprovechamiento de
la diversidad existente en las variedades
diploides de postre (Bakry et al. 1997). En
Nigeria, Camerún y Uganda, el International
Institute of Tropical Agriculture (IITA) lleva
cerca de veinte años mejorando los plátanos
y, más recientemente, se ha implicado en el
mejoramiento de los bananos de las tierras
altas de África oriental. En Camerún, el
Centre africain de recherches sur bananiers
et plantains (CARBAP, ex-CRBP) lleva una
docena de años especializándose en el
mejoramiento de plátanos, de los que posee
la mayor colección del mundo. En Brasil, la
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária
(EMBRAPA) trabaja con los bananos de
los subgrupos Pome y Silk, que son muy
apreciados en este país.
2 InfoMusa - Vol. 13 - No.2
de mejoramiento
Dos elementos fueron determinantes en el
desarrollo de la estrategia 3x/2x: la puesta
en evidencia de una fertilidad femenina
residual en algunos cultivares triploides por
una parte y, por otra, la observación de una
proporción importante de tetraploides en sus
descendientes gracias a la formación de
gametos triploides no reducidos que permiten
conservar la totalidad del genoma de los
triploides. Esta estrategia fue ampliamente
explotada para intentar crear híbridos tetra-
ploides resistentes a las enfermedades y de
buen valor agronómico polinizando triploides
sensibles con diploides masculinos fértiles y
resistentes.
Los ejemplos más conocidos dentro de los
híbridos tetraploides de tipo postre de la FHIA
provienen de cruzamientos entre mutantes
enanos ‘Gros Michel’ y ‘Prata’ y diploides
mejorados resistentes a las enfermedades
de la raya negra de la hoja y Sigatoka, y
al nematodo Radopholus similis. Dentro
de los bananos de cocción, destacan el
CRBP-39 del CARBAP y el FHIA-21 (híbridos
de plátano) y el BITA 3 del IITA (híbrido de
banano de cocción) resistentes todos ellos a
la enfermedad de la raya negra de la hoja y
que están introduciéndose o ya se cultivan en
algunos países (Figura 1).
Sin embargo, hay que tener en cuenta que la
casi totalidad de los híbridos AAAB (resultantes
de cruzamientos entre un AAB y un AA) son
susceptibles de expresar los síntomas del virus
del rayado del banano (BSV), originados por la
activación de las secuencias virales integradas
en el genoma B de dichos cultivares. Además,
la fertilidad reducida de los escasos cultivares
fértiles sólo permite generar poblaciones de
poca importancia siendo necesario, a menudo,
un número considerable de cruzamientos
para esperar resultados interesantes. Otro
inconveniente consiste en el alto contenido de
agua en los frutos tetraploides que maduran y
se ablandan rápidamente.
Por otra parte, los híbridos tetraploides,
tanto AAAB como AAAA o AABB, heredan a
menudo una fertilidad masculina y femenina
del progenitor diploide fértil. Pueden, por
consiguiente, producir bananos con semillas
si son polinizados. Obviamente, esto reduce
su calidad; de ahí la necesidad de eliminar
las inflorescencias para evitar polinizaciones
 Figura 1. Tetraploides resistentes a la raya
negra de la hoja (o Sigatoka negra). De
izquierda a derecha: FHIA-21 producido por la
FHIA, CRBP-39 producido por el CARBAP y
Fotos de la izquierda a la derecha: FHIA, CARBAP e IITA

Bita 3 producido por el IITA.

inoportunas. Es necesario recordar también los diploides élites desarrollados por la FHIA,
que la estrategia 3x/2x permite, asimismo, algunos de los cuales presentan resistencias
crear numerosos híbridos diploides del tipo múltiples (a las enfermedades foliares, los
AA. Más del 50% de los híbridos generados nematodos y marchitamiento por Fusarium) y
por algunos plátanos son diploides AA. frutos bastante más largos que los pequeños
Mejoramiento de los diploides frutos de los diploides silvestres (Figura 2).
Contrariamente a los triploides, los Por otra parte, el National Research Centre on
diploides son muy fértiles y contienen una Banana (NRCB) y la Tamil Nadu Agricultural
considerable diversidad genética; pueden ser University, India, han creado numerosos
silvestres, semisilvestres o partenocárpicos, híbridos diploides monoespecíficos AA e
presentando frecuentemente una o más interespecíficos AB.
fuentes de resistencia (o de tolerancia) a Desde hace poco, se están utilizando
enfermedades y plagas, así como diversas híbridos diploides fértiles AA como
cualidades organolépticas. Tienen diferentes progenitores o como material de base para
niveles de heterocigosidad y, algunos de ellos,
desarrollar diploides élites. Se trata, en
son antepasados de los cultivares triploides
destinados al mejoramiento. Estamos, pues, particular, de híbridos de plátano resistentes
ante buenos progenitores y un material ideal a las enfermedades foliares y que poseen
para los estudios genéticos y citogenéticos una calidad de fruta cercana a la de los
necesarios para la optimización del plátanos. Este es el enfoque que siguen
mejoramiento genético del banano. principalmente el CARBAP y el IITA para el
Tras haber utilizado intensamente diploides desarrollo de diploides específicos de ciertos
silvestres, los mejoradores se han dado subgrupos como los plátanos y los bananos Figura 2. Diploides naturales y mejorados por la
cuenta de que la elección del ‘donante de de las tierras altas de África oriental. FHIA. De izquierda a derecha: 3362, 3142, PJB,
3437, 2989, C-IV, 2095 y Lidi.
resistencia’ también debe tener en cuenta las
características agronómicas y, si es posible,
ciertos criterios de calidad del fruto; de ahí el
establecimiento de estrategias de desarrollo
de diploides mejorados.
La gran diversidad genética de los diploides
colectados en el sudeste asiático y en India
permitió seleccionar diploides silvestres,
semipartenocárpicos y partenocárpicos,
como ‘Calcutta 4’ (Musa acuminata ssp.
burmanicoïdes) y ‘Pisang lilin’ (diploide
partenocárpico fértil con fruto sin semillas).
Estos últimos se utilizaron para mejorar los
cultivares triploides pero también sirvieron
de base para el desarrollo de progenitores
diploides mejorados. Destacaremos el
M 53 (resistente a las enfermedades
foliares causadas por Mycosphaerella y al
marchitamiento por Fusarium) creado en
los años 50 por el antiguo programa de
FHIA

mejoramiento del Jamaican Banana Board y

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 3

 La estrategia 4x/2x
Dentro del marco de la estrategia 4x/2x,
se crean híbridos triploides mediante
hibridación entre un progenitor diploide y
otro tetraploide, previamente obtenido por
duplicación cromosómica con colchicina de un
antepasado diploide o de un híbrido diploide
mejorado (Figura 3). Esta estrategia imita el
proceso natural de evolución de los bananos,
ya que se supone que los cultivares triploides
naturales proceden de antepasados diploides
con una producción accidental de gametos no
reducidos en uno de los progenitores diploides
durante la hibridación (Simmonds 1962). El
error meiotico que origina dichos gametos
no reducidos se sustituye en la estrategia
4x/2x por una duplicación cromosómica de
uno de los progenitores mediante tratamiento
con colchicina (Bakry et al. 1997, Stover et
Buddenhagen 1986, Vakili 1967). La hibridación
no puede continuarse puesto que el producto
logrado muestra una esterilidad casi total y no
puede mejorase por vía convencional.
Al contrario de la estrategia 3x/2x, la 4x/2x no
intenta mejorar las variedades existentes sino
más bien crear nuevas variedades mejoradas,
próximas de los modelos escogidos, a partir
de variedades ancestrales. Dichos híbridos
deben, por tanto, reunir el conjunto de las
características clásicas de los bananos que
están destinados al mejoramiento y, además,
los caracteres mejorados que persigue la
estrategia.
Esta estrategia, particularmente utilizada
por el Cirad, ha sido posible gracias a un mejor
conocimiento de la evolución de los bananos
basado en sus caracteres morfológicos y
Desarrollo de tetraploide
AAw x AAcv colchicina
AAcv AAAAcv (1)
AAcv x AAcv
colchicina
AAcv x BBw ABcv AABBcv (2)
Desarrollo de triploide
AAcv x AAAAcv AAAcv
AAw x AAAAcv AAAcv (3, 4)
BBw x AAAAcv AABcv (3, 5)
AAcv x AABBcv AABcv
AAw x AABBcv AABcv
Figura 3. La estrategia 4x/2x utilizada por el Cirad y el CARBAP.
1. Aproximadamente 20 clones desarollados en el CARBAP y el Cirad
2. Interrumpido debido al BSV
3. Aproximadamente 400 plantas en el campo
4. 98% de la progenie es triploide
5. Interrumpido debido al BSV
4 InfoMusa - Vol. 13 - No.2
moleculares (Fauré et al. 1994, Jenny et
al. 1999). De este modo, se relacionó la
importancia de la variabilidad genética dentro
del genoma acuminata con la variabilidad en
la calidad de los frutos de los grandes grupos
cultivados. El ejemplo más sorprendente
probablemente sea el parentesco entre la
subespecie Musa acuminata spp. banksii y
los bananos de cocción, lo que ha permitido
producir híbridos triploides de banano de
cocción de origen puramente acuminata. La
variabilidad del genoma acuminata permite,
asimismo, variar en gran parte el tipo de
fruto y de planta obtenidos: de postre o de
cocción y, además, más o menos azucarado
o acidulado, fruto largo o corto, con mayor o
menor capacidad de rebrote o mayor o menor
rendimiento, etc.
Dentro de los primeros resultados
obtenidos, el CARBAP pudo identificar,
entre los aproximadamente 100 individuos
procedentes del cruzamiento BB x AAAA
(con AAAA sensibles y BB parcialmente
resistentes a la enfermedad de la raya negra
de la hoja a cerca de un 20% de híbridos que
mostraban una resistencia interesante a la
raya negra de la hoja (Sigatoka negra). Por
otra parte, combinando híbridos de plátanos
diploides con tetraploides acuminata de
cocción obtenidos en el Cirad, el CARBAP
pudo obtener poblaciones de cerca de un
centenar de individuos, de entre los cuales se
están seleccionando varios híbridos triploides
acuminata AAA resistentes a la raya negra de
la hoja.
En resumen, esta estrategia presenta
ventajas innegables: un elevado número
de progenitores disponibles, una mejor
previsión de la heritabilidad de los caracteres
interesantes y una mejor fertilidad de los
progenitores diploides que se refleja en
poblaciones de tamaños más importantes
que permiten establecer un verdadero
programa de selección que puede incluir
varios criterios de mejoramiento. Ampliar la
base de los progenitores implementando una
estrategia de mejoramiento de los diploides o
efectuando prospecciones complementarias
en las regiones de interés podría aumentar el
potencial de esta estrategia. A este respecto,
el CARBAP desarrolla actualmente, a partir
de híbridos de plátano diploides resistentes
a la enfermedad de la raya negra de la hoja,
diploides mejorados de segunda y tercera
generación (diploides secundarios y terciarios)
por cruzamiento entre híbridos de plátano
diploides y fuentes de resistencia que se
están duplicando cromosómicamente. No
obstante, cabe señalar que los híbridos AAB
procedentes de los cruzamientos AAAA x BB
son igualmente susceptibles de expresar el
BSV.
Habida cuenta de los inconvenientes
de la estrategia 3x/2x y de la fertilidad de
los tetraploides obtenidos, estos últimos
fueron rápidamente considerados como
productos intermedios. Por ello, lógicamente,
se cruzaron con diploides para obtener
triploides ‘genómicamente’ más cercanos a
los cultivares triploides iniciales, llamados
triploides primarios, mientras que los triploides
resultantes de los cruzamientos 4x/2x se
denominan triploides secundarios. En realidad,
la estrategia 3x/2x se utiliza en este caso como
una posibilidad única de extracción de las
características interesantes de los cultivares
triploides apreciados. Posteriormente, dicho
material se explota mejor, a mayor escala,
gracias a los híbridos parentales tetraploides
y diploides (híbridos F1) más fértiles y
susceptibles de generar poblaciones más
importantes de híbridos F2 que son, en
realidad, los nietos de los cultivares triploides
populares.
Sin embargo, no se debe olvidar el hecho
de que la ganancia genética lograda gracias
a la restitución nuclear de la etapa anterior
se verá disminuida por la recombinación que
se producirá en la meiosis del tetraploide. La
elección de los progenitores diploides para
el cruzamiento F1, pero también para el
cruzamiento F2, es, por tanto, muy importante y
de ella dependerá la calidad o la reconstitución
de híbridos triploides secundarios. Estos
últimos deberían conservar las características
apreciadas en sus abuelos (los cultivares
triploides iniciales) a las que se añadirían
caracteres de resistencia a enfermedades y
plagas.
Esta estrategia permitió al IITA, la
EMBRAPA y la FHIA obtener poblaciones de
híbridos lo bastante importantes para efectuar
selecciones interesantes de híbridos triploides
secundarios de calidad. El CARBAP utiliza
también esta vía para generar poblaciones
importantes de híbridos triploides secundarios
a partir de tetraploides primarios resultantes
de los escasos plátanos enanos. La principal
ventaja de esta estrategia de dos etapas es
la obtención, mediante híbridos primarios, de
varios cientos de descendientes de segunda
generación a partir de cultivares triploides
muy estériles. Merece destacarse el ejemplo
de híbridos triploides de tipo enano obtenidos
a partir de híbridos tetraploides primarios que
proceden, a su vez, de cultivares triploides de
plátanos enanos.
Conclusión
A pesar de las dificultades inherentes a la
planta y la escasez de los recursos destinados
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
al mejoramiento del banano, se han realizado
importantes adelantos en estos últimos veinte
últimos años, particularmente en bananos de
consumo local, es decir, los que no son objeto
de un comercio internacional por parte de
las grandes compañías. La situación de los
bananos de exportación es un poco distinta:
las grandes compañías buscan variedades
resistentes pero que respondan sobre todo
a normas bien precisas de manejo pre y
postcosecha. Esta es una de las razones por
las cuales los híbridos tetraploides de banano
de postre creados por la FHIA no fueron
adoptados por la industria bananera.
Se podrían lograr avances más importantes
incrementando los medios destinados al
mejoramiento convencional y fomentando
la cooperación. También se deberían hacer
progresar los estudios moleculares para
hacer más eficaz el mejoramiento asistido
por marcadores. Estos estudios deberían
abarcar la identificación de los genes de
resistencia pero también la de los vinculados
a la tolerancia a los estrés abióticos, a la
partenocarpia y a la calidad de los frutos. Se
pueden realizar cosas muy interesantes en el
mejoramiento convencional pero éste debería
combinarse con métodos no convencionales
como la mutagénesis y la transformación
genética, o incluso la fusión de protoplastos.
Sólo mediante un enfoque global se podrá
dar una respuesta duradera al conjunto de los
problemas que deben afrontar los cultivares.
Por otra parte, no habría que perder de vista
la necesidad de integrar las estrategias de
mejoramiento en un enfoque global de manejo
sostenible del cultivo bananero, ya que las
variedades mejoradas no pueden solucionar
todo.
Referencias
Bakry F. & J.P.Horry, 1992. Tetraploid hybrids from interploid
3x/2x crosses in cooking bananas. Fruits 47:641-655.
Bakry F., F. Carreel, M.-L. Caruana, F.X. Côte, C. Jenny &
H. Tézenas du Montcel. 1997. Les bananiers. Pp. 109-
140 in L’amélioration des plantes tropicales (A. Charrier,
M. Jacquot, S. Hamon, and D. Nicolas, eds). Cirad and
ORSTOM.
Fauré S., J.-L. Noyer, F. Carreel, J.P. Horry, F. Bakry & C.
Lanaud. 1994. Maternal inheritance of chloroplast genome
ant paternal inheritance of mitochondrial genome in
bananas (Musa acuminata). Current Genetics 25:265-269.
Jenny C., F. Carreel, K. Tomekpé, X. Perrier, C. Dubois, J.P.
Horry, & H. Tézenas du Montcel. 1999. Les bananiers. Kodjo Tomekpé trabaja en el
Pp. 113-139 in Diversité génétique des plantes tropicales Centre africain de recherches
cultivées (P. Hamon, M. Seguin, X. Perrier and J.C.
Glaszmann, eds). Cirad, Montpellier.
sur bananiers et plantains
Menendez T. & K. Shepherd. 1975. Breeding new bananas. (CARBAP) en Camerún,
World crops May/June 104-112. Christophe Jenny en el Centre
Rowe P. & F. Rosales. 1992. Genetic improvement of bananas, de coopération internationale
plantains and cooking bananas in FHIA, Honduras. Pp. en recherche agronomique
243-266 in Breeding bananas and plantains: proceedings
pour le développement (Cirad),
of an International Symposium on Genetic Improvement
of Bananas for their Resistance to Diseases and Pests (J. Guadalupe y Jean-Vincent
Ganry, ed.). Cirad-Flhor, Montpellier, France. Escalant en el INIBAP, Francia.
5
 Shepherd K. 1968. Banana breeding in the West Indies. Pest
articles and news summaries 14:370-379.
Simmonds N.W. 1962. The evolution of the bananas.
Longmans, Green & Co, London.
Soares Filho W., S. Dos, Z.J.M. Cordeiro, K. Shepherd, J.L.L.
Dantas, S. de Oliveira e Silva & M.A.P. da Cunha. 1992.
The banana genetic improvement programme at CNPMF/
EMBRAPA, Brazil. Pp. 339-346 in Breeding bananas and
plantains : proceedings of an International Symposium
on Genetic Improvement of Bananas for their Resistance
to Diseases and Pests (J. Ganry, ed.). Cirad-Flhor,
Montpellier, France.
Mejoramiento genético ¿Pueden las plantas modelo ayudar al mejoramiento de
los bananos a través de la biotecnología?
Martin B. Dickman
L
os bananos deben enfrentarse con
numerosos retos ambientales, particular-
mente, con los patógenos fungosos y
bacterianos, así como con plagas y estreses
abióticos. Esta situación está exacerbada
por la diversidad limitada de los cultivares.
Además, las estrategias de mejoramiento
convencional son problemáticas debido a la
baja fertilidad femenina, esterilidad, ploidia y
pobre establecimiento de las semillas. Como
resultado, la genética clásica es difícil y
limitada, y toma mucho tiempo. En conjunto,
la dificultad en el mejoramiento convencional,
diversidad genética limitada y enfermedades
poco controladas apuntan a la necesidad
de desarrollar estrategias alternativas
para el mejoramiento de los bananos. Los
enfoques biotecnológicos son particularmente
apropiados para este cultivo. Este análisis se
concentrará en dos tópicos distintos, pero
que se sobreponen: (i) el papel de las plantas
modelo en proporcionar vías que conduzcan
a los enfoques para el mejoramiento de los
bananos a través de la biotecnología y (ii) los
enfoques conceptuales para generar bananos
con resistencia mejorada a las enfermedades
y otros estreses ambientales.
La atracción de la ingeniería
genética
Mientras que el “registro” con respecto a
las aplicaciones exitosas de los enfoques
de ADN recombinante en la generación de
las plantas transgénicas con características
agronómicas mejoradas (especialmente los que
involucran la resistencia a las enfermedades)
es limitado, también es justo señalar que
esta tecnología tiene un poder experimental
considerable. Actualmente, ya es evidente que
muchas técnicas importantes (por ejemplo,
6 InfoMusa - Vol. 13 - No.2
Stover R.H. & I.W. Buddenhagen. 1986. Banana breeding:
polyploidy, disease resistance and productivity. Fruits 41:
175-191.
Swennen R. & D. Vuylsteke. 1990. Aspects of plantain
breeding at IITA. Pp. 252-266 in Sigatoka leaf spot disease:
Proceedings of an international workshop (R.A. Fullerton &
R.H. Stover, eds). San José, Costa Rica.
Tomekpé K., P. Rowe, H. Tezenas du Montcel & D. Vuylsteke.
1995. Plantain and Popoulou/Maia Maoli Breeding: current
approaches and future opportunities. Workshop INIBAP/
MARDI, Serdang, Malaysia.
Vakili N.G. 1967. The experimental formation of polyploidy and
its effect in the genus Musa. Amer. J. Bot. 54:24-36.
la transformación genética, el silenciamiento
génico) son posibles de aplicar en los bananos
(James Dale, comunicación personal) y están
limitadas principalmente por la selección de
los genes. En otras palabras, ¿qué vamos a
insertar? Además, mientras que la tecnología
para la manipulación de los genes esta
disponible desde varios años para muchas
plantas, el éxito en las condiciones de campo
ha sido dificultado por nuestra ausencia
total de entendimiento de las determinantes
esenciales y las vías de mediación estrés/
enfermedad. Sin embargo, es probable que
aparezcan genes y estrategias más eficaces
dada la disponibilidad de la secuencias
genómicas.
Plantas modelo
En esta sección se discutirán dos plantas
modelo: Arabidopsis y el arroz. Arabidopsis
ha servido como una planta modelo invaluable
en numerosos aspectos de la biología de las
plantas, incluyendo la patología y la fisiología
del estrés, con la identificación de muchas
perspectivas a ser aplicadas directamente
a los cultivos. En adición, Arabidopsis tiene
varias características experimentales clave:
el genoma está secuenciado, los chips de
micromatriz están disponibles comercialmente
y un número considerable de mutantes ha sido
caracterizado. En adición, la genética inversa
continuará como herramienta poderosa
para examinar la función de los genes en
Arabidopsis.
Sin embargo, Arabidopsis es una planta
dicotiledónea y no es planta de cultivo. Por otro
lado, el arroz es una planta monocotiledónea
(y por esto puede estar relacionado más
estrechamente con el banano) y es una
planta de cultivo, pero no está tan bien
caracterizado genéticamente, aunque pronto
estará disponible la secuencia completa del
genoma del arroz. Además, muchas de las
características experimentales disponibles en
Arabidopsis están siendo desarrolladas para
el arroz, algunas de las cuales ya están en uso
(por ejemplo, las líneas knockout del T-ADN de
arroz). El genoma del arroz es relativamente
pequeño; unas 3-4 veces más grande que el
de Arabidopsis (Resink y Buell 2004). Además,
varios de los genes pronosticados encontrados
en el arroz tienen homólogos en Arabidopsis
(Consorcio de Secuenciación del Cromosoma
10 del Arroz 2003). Otra consideración
importante es el hecho de que el arroz, junto
con otras plantas estrechamente relacionadas,
exhibe un grado relativamente alto de sintenia
(Gale y Devos 1998).
Ya que la genómica del banano se
encuentra en su infancia, con información
limitada sobre las secuencias, es prematuro
sacar conclusiones acerca de una estrategia
comparativa individual y hasta que grado
se conservará la sintenia. Sin embargo, se
hicieron estudios iniciales (Aert et al. 2004).
Curiosamente, la comparación de la estructura
y organización genómica del banano
derivadas de los estudios preliminares de la
secuenciación BAC (BAC end sequencing),
con las de arroz y Arabidopsis sugiere
que el banano podría estar más cercano
al Arabidopsis que al arroz (Chris Town,
comunicación personal). Si esta observación
preliminar se mantiene, entonces el banano
se posiciona en un lugar bastante único,
una monocotiledónea con más afinidad a las
dicotiledóneas que otras monocotiledóneas.
Transferencia de genes a través de
especies
El gen NPRI de Arabidopsis es un elemento
central bien caracterizado en la regulación
de la resistencia sistémica adquirida (SAR).
Cuando este gen está sobreexpresado en
Arabidopsis, ocurre resistencia mejorada a la
enfermedad. Para evaluar el papel del NPRI
en las plantas monocotiledóneas, el gen de
Arabidopsis fue sobreexpresado en el arroz y
las plantas transgénicas fueron retadas con el
agente patógeno del tizón bacteriano del arroz
Xanthomonas oryzae pv. oryzae. Las plantas
transgénicas exhibieron niveles mejorados
de resistencia, aunque no de manera tan
pronunciada como el cultivar resistente (Chern
et al. 2001). Estos estudios indicaron que un
gen de dicotiledónea puede ser expresado y
conferir un fenotipo útil a una monocotiledónea
y sugiere que las plantas monocotiledóneas y
dicotiledóneas comparten una vía conservada
que media la resistencia.
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
La identificación y caracterización de los
principales genes de resistencia (genes R) es
un campo activo importante de investigación y
el banano no es una excepción (McDowell y
Woffenden 2003, James Dale comunicación
personal). Los genes R monocotiledóneos
parecen encontrarse en la estructura CC
(coiled coil), en el NBS (sitio de unión
de nucleótidos) y en la estructura LRR
(repeticiones ricas en leucinas) a diferencia
de la TIR (repetición invertida semejante a toll)
NBS LRR que predomina en dicotiledóneas,
incluyendo Arabidopsis (para un análisis de
los genes R, ver Martin et al. 2003).
Hulbert y colaboradores describieron reciente-
mente un enfoque interesante de identificación
de fuentes de resistencia poco usuales (Zhao
et al. 2004 ). Este grupo inoculó varias líneas
de maíz con la bacteria que causa el rayado
de las hojas del arroz. Se identificaron líneas
que indujeron una respuesta hipersensible
(HR) al confrontarlas. Este fenotipo sugiere
que estas plantas de maíz eran capaces
de reconocer el agente patógeno del arroz.
Después de los cruzamientos, el control
genético de la HR segregó como un locus
dominante único, sugiriendo la posibilidad de
un gen R único. El gen responsable del maíz
fue clonado basándose en mapas y, después
de insertarlo en el arroz, confirió resistencia
contra la bacteria de la enfermedad del
rayado bacteriano (S. Hulbert, comunicación
personal). Esto es más que una demostración,
ya que esta enfermedad es muy severa en las
zonas (por ejemplo, en China) donde se utilizan
extensamente cultivares híbridos que son muy
susceptibles al rayado de las hojas. Además,
estos estudios sugieren que los mismos genes
pueden estar involucrados en la resistencia de
no hospedante y en la resistencia específica.
Muerte celular programada
Los organismos pluricelulares eliminan células
no deseadas, dañadas o utilizadas mediante un
proceso de muerte celular programada dirigida
por genes (PCD). El PCD es un suicidio celular
controlado genéticamente y desempeña un
papel crítico en una amplia variedad de los
procesos fisiológicos normales. En humanos
y otros animales, la desregulación de esta vía
de muerte celular natural contribuye en gran
medida a las enfermedades caracterizadas por
una excesiva acumulación de células (cáncer,
enfermedades autoinmunes) o muerte celular
indebida (ataque de apoplejía, infarto de
miocardio, inflamación, SIDA, enfermedad
de Alzheimer y otras enfermedades neuro-
degenerativas). En adición, la mayoría de
los virus y bacterias intracelulares controlan
la vía de la muerte celular en las células
hospedantes que ellos infectan, ligando de
7
esta manera la apoptosis a las enfermedades
infecciosas.
Por lejos, la respuesta más común del
suicidio celular en animales es la “apoptosis”.
La apoptosis se refiere a un cúmulo de cambios
morfológicos característicos que experimentan
típicamente las células animales cuando
mueren debido a la activación del programa
endógeno de suicidio celular. La ejecución
de este programa a menudo está asociada
al encogimiento de las células, sangrado
de membranas, condensación nuclear y
citoplásmica, y fragmentación de ADN. Estos
fragmentos de ADN se funden para formar
cuerpos apoptósicos unidos por membranas
que, en animales son rápidamente fagocitadas
y digeridas por macrófagos. De esta manera,
las células muertas son removidas rápida
y limpiamente y se evita la filtración celular
de los contenidos nocivos y posiblemente
peligrosos.
En contraste, la necrosis resulta de la
lesión celular; las células hinchan y estallan
liberando material citoplásmico, que en
animales a menudo provocan una respuesta
inmunológica. Mientras la diferencia entre
estas dos formas de muerte no siempre
es clara, en las necrosis la célula no es un
participante activo en su fallecimiento. La
apoptosis usualmente también es asociada
con la activación de las nucleasas que
degradan el ADN cromosómico en pequeños
fragmentos oligonucleosómicos, los cuales
al aplicarles la electroforesis resultan en una
“escalera de ADN” característica.
Los genes que controlan la muerte celular
programada se conservan a través de
grandes distancias evolutivas definiendo
una combinación central de reacciones
bioquímicas que son reguladas de diversas
maneras mediante las entradas de múltiples
vías. Estos genes codifican proteínas
antiapoptósicas (por ejemplo, Bcl-2, Bcl-xl,
CED-9, IAP) o proapoptósicas (por ejemplo,
Bax, Bid, caspasas), que se combaten unas a
otras haciendo las decisiones de vida o muerte
para la célula. La sobreexpresión ectópica de
ciertos tipos de genes antiapoptósicos puede
producir células animales marcadamente
resistentes a un amplio rango de los estímulos
para la muerte celular, incluyendo la privación
de nutrientes, irradiación, químicos citotóxicos,
hipoxia y enfermedades (Navarre y Wolpert
1999).
Muerte celular programada en las
plantas
En las plantas, la muerte celular programada
desempeña un papel fisiológico en una
variedad de procesos, incluyendo (a) deleción
de células con funciones temporales, como
8 InfoMusa - Vol. 13 - No.2
las células aleuronas en semillas y células
suspensoras en embriones; (b) remoción de
células no deseadas, como las células de la
cofia que se encuentran en las puntas de las
raíces elongadas de las plantas y las células
del primordio de los estambres en las flores
unisexuales; (c) deleción de células durante el
esculpido del cuerpo de la planta y la formación
de los lóbulos y perforaciones foliares; (d)
muerte de células durante la especialización
de la planta, como la muerte de las células de
un elemento traqueal (TE); y (e) muerte de las
hojas (Dickman y Reed 2003). La regulación
de las vías de la muerte celular también ocurre
en respuesta a estímulos abióticos (Jones y
Dangl 1996). En algunos casos, también se
activan programas de eliminación de células
durante el ataque de patógenos tanto en
interacciones planta-patógeno resistentes
como susceptibles (Beers 1997, Mitsuhara et
al. 1999).
Aunque los mecanismos bioquímicos
responsables por el suicidio de las células en
las plantas se desconocen, varios informes
sugieren similitudes con la muerte celular
programada que ocurre en las especies
animales. Por ejemplo, el PCD en las plantas
típicamente requiere una nueva expresión
génica, y así puede ser suprimido por la
cicloheximida e inhibidores similares de
proteína o de la síntesis de ARN (Dickman y
Reed 2003). Las características morfológicas
de las células de las plantas que están
sometidas al PCD también conllevan similitudes
notables con la apoptosis en animales, aunque
la presencia de una pared celular alrededor
de las células de las plantas impone ciertas
diferencias. Semejante a las células animales,
el PCD en las plantas está asociado con la
fragmentación internucleosómica de ADN
(escaleras de ADN) y con la activación de las
proteasas (Ryerson y Heath 1996, Solomon et
al. 1999).
En adición a su papel en los procesos de
desarrollo en las plantas, el suicidio de las
células desempeña una función importante
en las interacciones de las plantas con una
variedad de agentes patógenos, incluyendo
bacterias, hongos y virus (Mittler y Lam 1996).
Una de estas respuestas de las plantas a los
patógenos mejor estudiada es la respuesta
hipersensible (HR). Con la exposición a ciertos
patógenos, las células de las plantas en la
zona afectada inmediatamente experimentan
una rápida respuesta de suicidio celular,
lo que teóricamente tiene como fin matar
las células cercanas al sitio de infección,
limitando por consiguiente la propagación
de los patógenos. La HR está asociada con
la expresión de una variedad de genes de
defensa de las plantas y con la inducción de la
muerte celular programada. La HR usualmente Eventualmente, el hongo detiene su crecimiento,
es precedida por respuestas rápidas y presumiblemente después de haber agotado su
transitorias, incluyendo los flujos iónicos, fuente nutricional, y, lo que es importante, el
alteraciones en los patrones de fosforilación hongo fracasa en colonizar e infectar los tejidos
de las proteínas, cambios de pH, cambios de la planta transgénica aún con una incubación
en el potencial de las membranas, liberación prolongada. Resultados similares ocurrieron
de las especies de oxígeno reactivo (ROS), y con otros hongos necrotróficos incluyendo
entrecruzamiento oxidativo de las proteínas de Botrytis cinerea y Cercospora nicotianae.
las paredes celulares de las plantas (Richberg Un aspecto unificador de estos resultados
et al. 1998). con los hongos examinados, es que los tres
Aunque el suicidio celular de las plantas agentes patógenos fungosos son necrotrofos;
(HR) puede ser eficaz en cuanto a limitar de esta manera, estos hongos requieren la
la propagación de ciertos virus, bacterias y muerte celular de la planta hospedante para
hongos (en particular, aquellos con un estilo crecer, colonizar y reproducirse en el medio
de vida biotrófico), es contraproducente para del hospedante. En el caso del patógeno
limitar los patógenos necrotizantes que utilizan de un rango de hospedantes más amplio,
el cuerpo de células deterioradas como base S. sclerotiorum, se asumió que este patógeno
de alimentación en caso de ciertas bacterias agresivo, sin discriminaciones, con un
y hongos. Por ejemplo, se han observado arsenal impresionante de enzimas y toxinas
características destacadas de apoptosis en las destructivas, simplemente ahoga las plantas.
plantas (durante las interacciones compatibles) Nuestros datos sugieren que esta interacción es
que son sensibles a los hongos necrotróficos más sofisticada; el agente patógeno interactúa
que producen toxinas, incluyendo el Fusarium
específicamente con la planta activando las
moniliforme (fumonisina), Alternaria alternata
vías de la muerte celular del hospedante. La
(toxina AAL) y Cochliobolus victoriae (victorina)
inhibición de estas vías, presumiblemente
(Navarre y Wolpert 1999, Piedras et al. 1998).
por los productos génicos antiapoptósicos,
De este modo, la muerte celular programada
previene la infección fungosa aunque el hongo
de las plantas puede acompañar reacciones
tanto susceptibles como resistentes, sugi- tiene su complemento completo de factores
riendo vías bioquímicas comunes durante de virulencia. De esta manera, los agentes
ambas interacciones. patógenos necrotróficos pueden cooptar
las vías de la muerte celular de la planta
Diseñando resistencia a los agentes hospedante para una colonización y desarrollo
patógenos de la enfermedad exitosas. La redirección de
Los experimentos de prueba conceptual indican las vías de la muerte celular de las plantas
que es posible diseñar plantas genéticamente
para que tengan resistencia a los agentes
patógenos sin interferir con las respuestas La planta modelo Arabidopsis de la cual se
normales de muerte celular programada secuenció el genoma.
necesaria para el desarrollo de las plantas.
Por ejemplo, Mitsuhara et al. demostraron
que la expresión en tabaco de la familia
citoprotectora Bcl-2 de proteínas proveniente
de los humanos (Bcl-XL) y nematodos (CED-9)
resultó en una resistencia celular aumentada
a la radiación con rayos UV y paraquat. El
trabajo en mi laboratorio proporcionó más
evidencias que indican que las proteínas Bcl-2
funcionan en las plantas. El tabaco transgénico
fue generado albergando varias proteínas
antiapoptósicas incluyendo la humana Bcl-2,
la del pollo Bcl-XL, la del nematodo CED-9 y la
del baculovirus Op-IAP (Dickman et al. 2001).
Cuando el patógeno fungoso necrotrófico
Sclerotinia sclerotiorum, que tiene un rango
de hospedantes extremadamente amplio (más
de 400 especies), fue inoculado en las plantas
de tabaco que albergaban estos transgenes,
las plantas usualmente susceptibles se
Martin Dickman

hicieron altamente tolerantes y en la mayoría

de los casos, completamente resistentes.

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 9

por patógenos necrotróficos puede ser
esencial para que ocurra el desarrollo de la
enfermedad.
Aún, estos resultados no comprueban que las
plantas y animales comparten características
comunes de apoptosis. Sin embargo, cuando
S. sclerotiorum fue inoculado en el tipo silvestre
de tabaco, se observó la fragmentación de
ADN en forma de la “escalera” característica,
un rasgo común de respuestas apoptósicas.
Además, la fragmentación de ADN inducida
por el hongo fue detectada utilizando la técnica
TUNEL (terminal deoxynucleotide transferase-
mediated dUTP end labeling) de los grupos de
ADN 3'-OH que también indicaron la presencia
de los cuerpos apoptósicos. Es importante
anotar que cuando las plantas transgénicas
fueron inoculadas con S. sclerotiorum, no
solo hubo plantas resistentes, sino que no se
formó la escalera, ni tampoco hubo células
positivas a la técnica TUNEL. En adición, los
experimentos con el virus del mosaico del
tabaco muestran que en la resistencia mediada
por el gen N, la HR resultante muestra células
de tabaco que reaccionaron a la técnica
TUNEL y que en el tabaco transgénico
que contenía genes antiapoptósicos, la
muerte celular (HR) fue suprimida. De esta
manera, tenemos evidencia de que las vías
apoptósicas están involucradas tanto en las
respuestas susceptibles como resistentes.
La inducción de estas vías depende de la
genética del hospedante/patógeno y del
estilo de vida del patógeno. Además, hemos
demostrado recientemente que estas mismas
plantas transgénicas son tolerantes al calor,
frío, sal y sequía (Li y Dickman 2004). Lo que
es importante es que estos datos sugieren
claramente que las vías homólogas son
operantes en las plantas y en los animales.
Actualmente, estamos en proceso de
generar bananos transgénicos que albergan
estos genes antiapoptósicos. Las dos
principales enfermedades fungosas de los
bananos (la raya negra de la hoja o Sigatoka
negra y el marchitamiento por Fusarium)
caben en el marco conceptual para el control
de las enfermedades; en otras palabras,
existen hongos necrotróficos. De esta manera
estamos prudentemente optimistas de que los
bananos transgénicos exhibirán tolerancia/
resistencia. También evaluaremos estas líneas
con respecto a la tolerancia al estrés abiótico
(calor, frío, sal, sequía).
Plausiblemente, existen enormes
oportunidades para utilizar los modelos
animales de las vías de la muerte celular
programada para desmenuzar las vías de la
muerte celular en las plantas. Esta información
10
puede llevar a un entendimiento de los
mecanismos de la regulación de la muerte
celular de las plantas, un área que no es bien
entendida y de su importancia fundamental
para la biología de las plantas. De esta
manera, el entendimiento y la explotación
eventual de las vías de vida y muerte de las
células en las plantas pueden ser utilizados
para la protección de los bananos contra los
agentes patógenos y estrés ambientales.
Referencias
Aert R., L. Sagi. & G. Volckaert. 2004. Gene content
and density in banana (Musa acuminata) as revealed
by genomic sequencing of BAC clones. Theor. Appl.
Genet. 109:129-139.
Beers G.P. 1997. Programmed cell death during
plant growth and development. Cell Death and
Differentiation 4:649-661.
Chern M.-S., H.A. Fitzgerald, R.C. Yadov, P.E. Canalas,
X. Dong & P.C. Ronald. 2001. Evidence for a disease-
resistance pathway in rice similar to the NPR1
- mediated signaling pathway in Arabidopsis. Plant
J. 27:101-113.
Dickman M.B., Y.K. Park, T. Oltersdorf, W. Li, T.
Clemente & R. French. 2001. Abrogation of disease
development in plants expressing animal anti-
apoptotic genes. Proc. Nat'l. Acad. Sci. 98:6957-
6962.
Gale M.D. & K.M. Devos. 1998. Comparative genetics in
the grasses. Proc. Nat’l. Acad. Sci. 95:1971-1974.
Jones A.M. & J.L. Dangl. 1996. Logjam at the Styx:
programmed cell death in plants. Trends in Plant
Science 1:114-1109.
Li W. & M.B. Dickman. 2004. Abiotic stress induces
apoptotic-like features in tobacco that is inhibited
by expression of human Bcl-2. Biotech. Letters 26:
87-95.
Martin G.B., A.J. Bogdanove & G. Sessa. 2003.
Understanding the functions of plant disease
resistance proteins. Annu. Rev. Plant Biol. 54:23-61.
McDowell J.M. & B.J. Woffenden. 2003. Plant disease
resistance genes: recent insights and potential
applications. Trends in Biotechnology 21:178-183.
Mitsuhara I., K.A. Malik, M. Miura & Y.Ohashi. 1997.
Animal cell-death suppressors Bcl-x(L) and Ced-9
inhibit cell death in tobacco plants. Curr. Biol. 9:
775-778.
Mittler R. & E. Lam. 1996. Sacrifice in the face of foes:
pathogen-induced programmed cell death in plants.
Trends in Microbiol 4:10-15.
Navarre D.A. & T.J. Wolpert. 1999. Victorin induction of
an apoptotic/senescence-like response in oats. Plant
Cell 11:237-249.
Pennell R.I. & C. Lamb. 1997. Programmed cell death in
plants. Plant Cell 9:1157-1168.
Piedras P., K.E. Hammond-Kosack, K. Harrison &
J.D.G. Jones. 1998. Rapid Cf9 and Avr-dependent
production of active oxygen species in tobacco
suspension cultures. Mol. Plant Micro. Interact 11:
1155-1166.
Rensink W.A. & C.R. Buell. 2004. Arabidopsis to rice.
Applying knowledge from a weed to enhance our
understanding of a crop species. Plant Physiol. 135:
622-629.
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
Rice Chromosome 10 Sequencing Consortium. 2003. In
depth view of structure. Activity and evolution of rice
chromosome 10. Science 300:1566-1569.
Richberg M.H., D.H. Aviv & J.L. Dangl. 1998. Dead cells
do tell tales. Curr. Opin. Plant Biol. 1:480-488.
Ryerson D.E. & M.C. Heath. 1996. Cleavage of nuclear
DNA into oligonucleosomal fragments during cell
death induced by fungal infection or by abiotic
treatments. Plant Cell 8:393-402.
Enfermedades y plagas: Un análisis de su importancia
y manejo
Randy Ploetz
L
as plagas y enfermedades repre-
sentan factores mas y mas limita-
dores de la producción, tanto de
los pequeños productores, como de la
destinada a la exportación, y pueden causar
pérdidas catastróficas (Jones 2000a). Las
enfermedades son la razón por la cual se
establecieron programas de mejoramiento en
Trinidad, Jamaica, Honduras y Nigeria, y han
sido citadas como la razón primaria para la
creación de INIBAP (Buddenhagen 1993).
Es lo más apropiado que una sesión de esta
reunión se dedique a estas limitaciones para
la producción.
Las enfermedades y plagas de Musa
presentan problemas significativos en todo
el mundo. Las enfermedades afectan todas
las partes de las plantas, son causadas por
hongos, bacterias y virus, y han sido tópicos
para libros enteros (Jones 2000a, Stover 1972,
Wardlaw 1961). Las plagas, aunque de menor
importancia global, no obstante son factores
serios para la producción por derecho propio
(Gold et al. 2001, Gold et al. 2002, Gowen
y Quénéhervé 1990). En este corto análisis
presentamos los más importantes de estos
problemas y lo concluimos con una discusión
de algunos tópicos actuales.
Principales enfermedades
Enfermedades fungosas
Las enfermedades causadas por los hongos
son las más comunes y destructivas (Jones
2000). Las enfermedades de las manchas
foliares causadas por las especies de
Mycosphaerella causan daños de moderados
a severos dondequiera que ocurren lluvias
significativas (Jacome et al. 2003). La
enfermedad de la raya negra de la hoja,
conocida mejor como la Sigatoka negra y
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
Solomon M., B. Belenshi, M. Delledonne, E. Menachem
& A. Levine. 1999. The involvement of cysteine
proteases and protease inhibitor genes in the
regulation of programmed cell death in plants. The
Plant Cell 11:431-444.
Zhao B.Y., E. Ardales, E. Bresset, L.E. Claflin, J.E. Martin B. Dickman trabaja en
Leach & S.H. Hulbert. 2004. The Rxo1/Rba1 locus of la Universidad de Nebraska,
maize controls resistance reactions to pathogenic and Departamento de Fitopatología,
non-host bacteria. Theor. Appl. Genet. 109:71-79. Lincoln, Nebraska 68583 EEUU
Enfermedades y plagas
causada por Mycosphaerella fijiensis, es la
más importante. Esta enfermedad se presenta
en las tierras bajas de los trópicos húmedos
y tiene un amplio rango de hospedantes
incluyendo el subgrupo Cavendish (AAA)
y los plátanos (AAB). En algunas partes,
la mancha foliar eumusae, causada por
Mycosphaerella eumusae, Sigatoka, causada
por Mycosphaerella musicola, y pecas
causadas por Mycosphaerella musae, son
igual o más importantes. El marchitamiento por
Fusarium, causado por Fusarium oxysporum
f. sp. cubense (Foc), es un problema letal
y muy propagado de este cultivo (Ploetz y
Pegg 2000). Este hongo destruyó el comercio
de exportación que hasta 1960 dependía
del ‘Gros Michel’ (AAA). Una variante
recientemente reconocida, la raza tropical
4 (TR4), afecta los cultivares Cavendish y
amenaza la producción para la exportación
y la de los pequeños productores, así, como
de muchos otros cultivares fuera de su rango
endémico del Sudeste asiático. Las siguientes
enfermedades serias pero de menor magnitud
son: las enfermedades de las manchas foliares
cladosporium, causadas por Cladosporium
musae, y las pecas, causadas por Guignardia
musae; los problemas postcosecha de la
antracnosis y de la podredumbre de la corona,
causados principalmente por Glomerella
musae; y las podredumbres de las raíces
causadas por Cylindrocladium/Calonectria
spp. (Jones 2000b, Jones 2000c, Muirhead y
Jones, 2000, Ploetz et al. 2003a).
Enfermedades bacterianas
Las bacterias causan varios tipos de
enfermedades, las más significativas de las
cuales son los marchitamientos vasculares
(Thwaites et al. 2000). Con excepción de
Filipinas, la enfermedad del Moko, causada
11
por la raza 2 de Ralstonia solanacearum,
está restringida al hemisferio occidental.
Esta enfermedad ha eliminado al altamente
susceptible ‘Bluggoe’ (ABB) en muchas áreas
productoras en el occidente. En contraste,
la enfermedad sanguínea, causada por una
Ralstonia sp. (posiblemente solanacearum),
se encuentra en el hemisferio oriental solo en
unas cuantas pequeñas islas del archipiélago
de Indonesia. Las enfermedades del Moko y
la sanguínea producen síntomas similares
en los bananos y se transmiten por insectos
voladores. Recientemente, el patógeno que
causó el marchitamiento bacteriano en el
ensete, Xanthomonas campestris pv. musarum,
ha sido implicado en una epidemia devastadora
de bananos en Uganda (Thwaites et al.
2000, Tushemereirwe et al. 2003, S. Eden-
Green comunicación personal, 2004). Una
podredumbre de la fruta Bugtok, causada
por R. solanacearum, está restringida a
Filipinas. Menos importantes, pero más
propagadas, son las podredumbres del rizoma
y del pseudotallo, las cuales son causadas por
Erwinia spp. (Thwaites et al. 2000).
Enfermedades virales
Existen cuatro enfermedades significativas del
banano que son causadas por los virus (Jones
2000, Ploetz et al. 2003a). El bunchy top es la
más dañina y pueden ocurrir pérdidas totales
si no se hace un diagnóstico temprano y no
se practica un estricto saneamiento. Lo más
probable es que esta enfermedad es causada
por el virus bunchy top del banano (BBTV)
(la causa y efecto no han sido demostrados
en las plantas inoculadas artificialmente), y
con la excepción de tres islas en la cadena
de Hawai, se encuentra solo en el hemisferio
oriental. El mosaico de las brácteas, causado
por el virus del mosaico de las brácteas del
banano (BBMV), tiene una distribución más
restringida en el este y es menos destructiva
que el bunchy top.
En contraste, el rayado del banano, causado
por el virus del rayado del banano (BSV), y el
mosaico del banano, causado por el virus del
mosaico del pepino (CMV), se encuentran en
la mayoría de las áreas donde se cultivan los
bananos. Usualmente, estos virus causan
daños menores, pero existen cepas severas
de cada uno de ellos. Antes de que el BSV
y el rayado fueran descritos (Lockhart 1986),
los síntomas del rayado se confundían a
menudo con los del mosaico (Stover 1972,
Wardla 1961). Al menos cuatro cepas del
BSV que están ligadas al genoma B pueden
ser activadas (convertirse en episomales)
en germoplasma A X B vía meiosis y estrés
inducido por el cultivo de tejidos (Geering et al.
2001, Geering comunicación personal 2004).
12
Ellas amenazan el progreso alcanzado por los
programas de mejoramiento y al movimiento
seguro de germoplasma de híbridos.
Principales plagas
Los nematodos son las plagas más importantes
del banano y, dependiendo del ambiente
y ubicación geográfica, cuatro especies
pueden causar daños significativos (Gowen
y Quénéhervé 1990) (Figura 1). El nematodo
barrenador, Radopholus similis, es el más
propagado (Sarah et al. 1996). Pratylenchus
coffeae y Pratylenchus goodeyi causan daños
igualmente serios, pero son, respectivamente,
menos comunes y relativamente raros en
el banano en todo el mundo (Bridge et al.
1997). Todos los nematodos mencionados
arriba impactan la producción en los
trópicos, mientras que el nematodo de
espiral, Helicotylenchus multicinctus, causa
mayores daños en los subtrópicos (McSorley
y Parrado 1986). El picudo negro del banano,
Cosmopolites sordidus, es el insecto más
común e importante en el banano (Gold et al.
2001).
Gisela Orjeda, INIBAP
Figura 1. Daños causados por nematodos.
Manejo
Las opciones para el manejo sostenible
generalmente son limitadas. Las medidas
culturales pueden ser muy exitosas contra
algunas de las enfermedades y los procedi-
mientos de saneamiento y depuración que se
utilizan contra el Bunchy top y la enfermedad
del Moko son ejemplos sobresalientes
(Thomas y Iska-Caruana 2000, Thwaites et
al. 2000). Sin embargo, ellas son eficaces
solo marginalmente en otras situaciones, la
más notable es el deshoje para el manejo
de la Sigatoka negra en las áreas con
altas precipitaciones (aunque el deshoje
desempeñó un papel principal en la reciente
erradicación de la enfermedad en el área de
Tully en Australia, el mismo coincidió con un
clima inusualmente seco).
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
 El control químico es eficaz contra las
manchas foliares, pero debido a su alto costo,
esta no es una opción para los pequeños
productores. En contraste, la producción
de los cultivares Cavendish destinada a
la exportación no sería posible sin el uso
liberal de los fungicidas. En un menor grado,
las plagas del banano también pueden ser
manejadas químicamente. Los problemas de
impacto ambiental y de la salud humana que
están asociados con el uso de los plaguicidas
en la producción bananera han recibido una
considerable atención (Ploetz 2000, Ploetz et
al. 2003b).
La resistencia genética es benigna para el
ambiente y muy eficaz contra algunas plagas y
enfermedades. Algunos bananos de las razas
indígenas tienen resistencia a las manchas
foliares Mycosphaerella, marchitamiento por
Fusarium y R. similis y fueron utilizados para
reemplazar los clones susceptibles y, siempre
que fuera posible, como progenitores en los
programas de mejoramiento convencional.
En un menor grado, también existe resistencia
en los bananos de razas indígenas contra
la enfermedad del Moko, otros nematodos
y C. sordidus; en general, esta resistencia
no ha sido utilizada en los programas de
mejoramiento.
Con unas pocas excepciones, poca
resistencia natural existe para problemas
bacterianos, virales y nematodos distintos
a R. similis. De este modo, los enfoques no
convencionales, en particular la transformación
genética, han recibido atención considerable
cuando estos problemas han sido tomados en
cuenta por los programas de mejoramiento. El
grado hasta el cual los bananos transformados
o modificados genéticamente resolverán estos
problemas y si los consumidores los aceptarán
se desconoce actualmente. Concluyo con
un vistazo más cercano de unos cuantos
problemas importantes.
Guy Blomme, INIBAP
Guy Blomme, INIBAP
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
Nuevas amenazas
Epidemia del marchitamiento
bacteriano en Uganda
Hasta hace poco tiempo, el marchitamiento
bacteriano (BXW), causado por X. campestris
pv. musacearum, fue visto como un problema
en el ensete, Ensete ventricosum, pero no en
el banano (Thwaites et al. 2000). Se sabía que
el banano era susceptible, pero debido a que
este no es un cultivo importante en Etiopía, el
BXW no fue visto como una enfermedad de
banano importante.
La rapidez con la cual el BXW se ha movido
es alarmante. Reconocido por primera vez en
una sola finca en el Distrito de Mukono en
octubre de 2000, la enfermedad fue reportada
en 15 subcondados en cuatro distritos más
para el mes de junio de 2003 (Tushemereirwe
et al. 2003). Para octubre de 2003, la
presencia de la enfermedad se confirmó en
10 distritos y se sospechó en ocho más (ver
mapa en www.cabi-bioscience.org/Html/Glob
alPlantClinic.htm). Actualmente, la presencia
de la enfermedad ha sido confirmada en
18 distritos de Uganda así como en la
República Democrática de Congo (G. Blomme
comunicación personal 2004, S. Eden-Green
comunicación personal 2004). En algunos
campos se produjeron pérdidas de hasta el
70% de las plantas (Figura 2).
Tanto los bananos exóticos como los
bananos de los altiplanos de Africa Oriental
(EAHB) son susceptibles. Ya que el patógeno
se mueve aparentemente por los insectos
voladores y la enfermedad ocurre en un
área de escasos recursos, donde sería difícil
implementar medidas de erradicación y de
control, es probable que la propagación
continúe. El BXW amenaza claramente a
extensas áreas de banano a través de Africa
Oriental.
Figura 2. Plantación infestada por Xanthomonas
campestris en la República democrática del
Congo (izquierda). Fruta infectada (derecha).
13
 La raza 4 del marchitamiento por
Fusarium
El reconocimiento de la TR4 como un patotipo
diferente del Foc es reciente. Los aislados de
los VCG01213/01216 han sido recuperados
de las muestras enviadas al autor desde
Sumatra por R.H. Stover a principios de 1992,
y para el año 1994 el VCG fue recuperado en
las plantaciones de Cavendish en Malasia
peninsular e Indonesia. La patogenecidad de
varios de los aislados fue demostrada en ‘Silk’
(AAB), ‘Bluggoe’ (ABB) y ‘Grande naine’ (AAA)
(Ploetz no publicado).
Actualmente, la TR4 se encuentra en
Australia (territorios del Norte), Indonesia
(Halmahera, Irian Jaya, Java, Sulawesi
y Sumatra), Malasia (Peninsular), Papua
Nueva Guinea, y Taiwán (Ploetz et al. 2003a).
Es patológicamente diferente a la raza 4
subtropical en que el daño ocurre en la
ausencia de las condiciones que predisponen
a ella (por ejemplo, clima frío). También se
distingue genéticamente y comprende solo
los aislados en VCG 01213/01216. El hecho
de que la TR4 está devastando el Cavendish
en los trópicos tiene implicaciones aterradoras
para la producción destinada a la exportación
en el Sudeste de Asia y el comercio extenso de
Cavendish en el hemisferio occidental (Ploetz
et al. 2003b). Ya que la TR4 afecta a otros
grupos importantes como los plátanos AAB,
también amenaza la producción por parte de
los pequeños agricultores en Africa Occidental
y en América Latina.
Minimizar la propagación de la TR4 depende
del cumplimiento estricto de las medidas de
cuarentena contra el traslado de retoños y
rizomas. Esto protegería la producción en el
occidente, pero se necesitará información
adicional para combatir el problema en el
Sudeste de Asia, donde la epidemiología de la
enfermedad no se entiende muy bien. Ya que
los patógenos aparecen donde el banano no ha
sido cultivado recientemente y en parcelas que
han sido establecidas con plantas provenientes
del cultivo de tejidos, su fuente es un misterio.
Las preguntas relevantes son las siguientes:
Figure 3. Síntomas foliares de la enfermedad
de la raya negra (izquierda) y enfermedad de la
mancha foliar eumusae (derecha).
Cirad
14
1) ¿Cuánto tiempo pueden sobrevivir los
patógenos en ausencia de un hospedante
de banano?
2) ¿Qué hospedantes alternativos, que sean
bananos, están presentes en estas áreas
productoras y cuáles son su distribución e
impacto?
3) Si las plántulas provenientes del cultivo de
tejidos estaban libres de patógenos, ¿cómo
el patógeno se trasladó a estos sitios?
Es necesario realizar investigaciones para
responder a estas preguntas y combatir
la situación en el Sudeste de Asia, y en el
occidente se necesita un ojo vigilante y un
juego de planes de contingencia si la TR4 llega
(Ploetz 2003, Ploetz et al. 2003b).
Amenazas pendientes o en
desarrollo
Mancha foliar eumusae
Ya que la mancha foliar eumusae fue
reconocida hace menos de una década, las
características importantes del patógeno y
de la enfermedad aún no se conocen. Poco
se conoce y posiblemente se desestima la
distribución geográfica de la enfermedad
debido a su semejanza con la raya negra
de la hoja (Figura 3). Se debe continuar el
trabajo para determinar la ocurrencia de la
enfermedad y su predominio fuera de las áreas
afectadas conocidas. En adición, es necesario
realizar estudios básicos de la epidemiología
de la enfermedad, su manejo, rango de
hospedantes e impacto.
Rayado del banano
Es necesario realizar trabajos sobre la
epidemiología del rayado del banano y de su
impacto variable sobre la producción. Sólo
se entiende parcialmente lo que distingue
las áreas donde ocurren problemas serios
de las áreas donde el ‘Mysore’ AAB es
esencialmente el único cultivar que es
afectado o donde la infección reduce los
rendimientos solo ligeramente (Daniells et al.
2001). Indudablemente, las cepas severas del
BSV desempeñan un papel, pero los recientes
D. Jones
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
estudios en la vecina Uganda sugieren que
las áreas fuertemente impactadas también
podrían ser aquellas donde están presentes
diversos vectores (Harper et al. 2004).
Tampoco se conocen todos los factores que
influyen sobre la expresión de los síntomas
(Lockhart y Jones 2000, Ploetz et al. 2003a).
Aunque la temperatura y diferentes etapas de
desarrollo del hospedante han sido asociadas
con esta variación, también pueden estar
involucrados otros factores. Se debe continuar
la investigación sobre la composición genética
variada del patógeno y sobre la activación de
algunas cepas integradas.
Disminución de la productividad en
Uganda
El banano ha sido cultivado en Uganda por más
de 1000 años y es la base para la agricultura
de subsistencia en muchas planicies de
Africa Oriental (Purseglove 1972). En décadas
recientes, los rendimientos han disminuido en
Uganda central (Abera et al. 1999). Aunque
esta reducción ha sido bien documentada,
su(s) causa(s) permanece(n) oscura(s). Se ha
sugerido la disminución de la fertilidad en estos
sistemas de producción, los cuales existen
durante mucho tiempo (algunas plantaciones
han existido por varias generaciones), así
como la disminución del manejo (Abera et
al. 1999). Un estudio reciente indica que la
fertilidad nitrogenada y potásica probablemente
desempeñan papeles secundarios en este
fenómeno y que los papeles principales
se atribuyen lo más seguro a las plagas y
enfermedades (Smithson et al. 2001).
Si Smithson et al. (2001) están en lo
correcto, es necesario determinar cuales
plagas y enfermedades son las responsables
y porqué ellas impactaron solo recientemente
estos antiguos agrosistemas. La lista de
los factores que pueden estar involucrados
es larga e incluye los nematodos, el picudo
negro del banano, varias enfermedades de
manchas foliares y el BSV. Teniendo una lista
tan larga, está claro que una investigación
minuciosa de las variables sería una tarea
enorme. Dicho esto, un enfoque concentrado,
multidisciplinario para entender este problema,
en el cual los principales candidatos se
investiguen en experimentos factoriales
contra uno o dos EAHB importantes, podría
arrojar una visión valiosa de este problema.
Esperamos que el BXW no ponga en discusión
esta visión.
Problema final
Estudios de biocontrol en el
marchitamiento por Fusarium
El marchitamiento por Fusarium se encuentra
entre las enfermedades del banano de más
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
difícil manejo. No se dispone de funguicidas
eficaces, la resistencia no siempre es un
propósito importante para los mejoradores,
y los suelos infestados permanecen así
por décadas (Buddenhagen 1990, Stover
1962). Si tuviéramos a nuestra disponibilidad
medidas de control biológico eficaces para
esta enfermedad, ellas serían muy útiles.
El marchitamiento por Fusarium de los
bananos es un objetivo especialmente difícil
para el control biológico. El ambiente del
suelo en el cual reside este agente patógeno
complica la protección del sitio de infección,
y la ubicación vascular del agente patógeno,
una vez ocurrida la infección, lo protege
contra muchos agentes potenciales de
control biológico. Lo más importante es que el
control de la enfermedad debe ser altamente
eficaz y de larga duración, ya que el banano
usualmente se cultiva como planta perenne.
En un análisis reciente, el único ejemplo
exitoso de control biológico del marchitamiento
por Fusarium en un cultivo perenne fue el de
los suelos que contenían el desarrollo del
marchitamiento por Fusarium del banano
(Fravel et al. 2003). Hasta la fecha, esta
característica no ha sido transferida a un suelo
que conduce la enfermedad (es decir, parece
estar restringido a ciertos tipos de suelos).
Aunque en las revistas referidas se han
publicado los trabajos sobre el control
biológico de esta enfermedad, ninguno de
ellos ofrece esperanzas de que el enfoque
sea exitoso. La mayoría de estos estudios no
resuelven la reducción de la enfermedad en
el campo. Más bien, ellos se concentran en
la inhibición del patógeno in vitro por agentes
microbianos (Sivamani y Gnanamanickam
1988, Thangavelu et al. 2004), características
bioquímicas del hospedante, agente patógeno,
o sus interacciones (Thangavelu et al. 2003),
o la reducción de la enfermedad en los
estudios realizados en potes en invernaderos
(Saravanan et al. 2003, Thangavelu et al.
2004). Cuando se informaba sobre estudios
en campo, los resultados eran desilusionantes.
Hasta la fecha, el mejor resultado de un
estudio de campo reportó una pérdida del 18%
después de 11 meses (Saravanan et al. 2003).
Después de cinco años, ¡esta tasa resultaría
en pérdidas totales de 70%!
Está claro, que el futuro trabajo en este
campo debe concentrarse en la reducción
de la enfermedad en situaciones de campo.
Sin este enfoque, la investigación del control
biológico de esta enfermedad continuará
estando abierta a críticas sustanciales y
justificadas.
15
 Referencias
Abera A.M.K., F. Bagamba, C.S. Gold, E.B. Karamura
& A. Kiggundu. 1999. Geographic shifts in the
highland cooking banana (Musa spp., group AAA-EA).
International Journal for Sustainable Development &
World Ecology 6:45-59.
Bridge J., R. Fogain & P. Speijer. 1997. Los nematodos
lesionadores del banano: Pratylenchus coffeae
(Zimmermann, 1898) Filip. & Schu. Stek., 1941,
Pratylenchus goodeyi Sher & Allen, 1953. Plagas de
Musa – Hoja divulgativa No. 2. INIBAP, Montpellier,
Francia.
Buddenhagen I.W. 1990. Banana breeding and Fusarium
wilt. Pp. 107-113 in Fusarium Wilt of Banana (R.C.
Ploetz, ed.). APS Press, St. Paul.
Buddenhagen I.W. 1993. Whence and whither
banana research and development? Pp. 12–26 in
Biotechnology Applications for Banana and Plantain
Improvement. INIBAP. Montpellier, France.
Daniells J.W., A.D.W. Geering, N.J. Byrde & J.E. Thomas.
2001. The effect of Banana streak virus on the growth
and yield of dessert bananas in tropical Australia.
Annals of Applied Biology 139: 51-60.
Fravel D., C. Olivain & C. Alabouvette. 2003. Fusarium
oxysporum and its biocontrol. New Phytologist 157:
493-502.
Geering A.D.W., N.E. Olszewski, G.Dahal, J.E. Thomas &
B.E.L. Lockhart. 2001. Analysis of the distribution and
structure of integrated Banana streak virus DNA in a
range of Musa cultivars. Molecular Plant Pathology 2:
207-213.
Gold C.S., J.E. Peña & E.B. Karamura. 2001. Biology
and intergrated pest management for the banana
weevil Cosmopolites sordidus (Germar) (Coleoptera:
Curculionidae). Integrated Pest Management Reviews
6:79-155.
Gold C.S., B. Pinese & J.E. Peña. 2002. Pests of banana.
Pp. 13-56 in Tropical Fruit Pests and Pollinators:
Biology, Economic Importance, Natural Enemies and
Control (J.E. Peña, J.L. Sharp & M. Wysocki, eds).
CABI Publishing. Wallingford, Oxon, UK.
Gowen S.R. & P. Quénéhervé. 1990. Nematode parasites
of banana, plantains and abacá in Plant Parasitic
Nematodes in Subtropical and Tropical Agriculture (M.
Luc, R.A. Sikora & J. Bridge, eds). CABI Publishing.
Wallingford, Oxon, UK.
Harper G., D. Hart, S. Moult & R. Hull. 2004. Banana
streak virus is very diverse in Uganda. Virus Research
100:51-56.
Jacome L., P. Lepoivre, D. Marin, R. Ortiz, R. Romero &
J.V. Escalant (eds.). 2003. Mycosphaerella leaf spot
diseases of bananas: present status and outlook.
Proceedings of the 2nd international workshop on
Mycosphaerella leaf spot diseases held in San José,
Costa Rica, 20-23 May 2002. INIBAP, Montpellier,
France. 318pp.
Jones D.R. (ed.) 2000a. Diseases of Banana, Abacá
and Enset. CABI Publishing. Wallingford, Oxon, UK.
544pp.
Jones D.R. 2000b. Cladosporium speckle. Pp. 108-111 in
Diseases of Banana, Abacá and Enset. (D.R. Jones,
ed.). CABI Publishing. Wallingford, Oxon, UK.
Jones D.R. 2000c. Freckle. Pp. 120-125 in Diseases
of Banana, Abacá and Enset (D.R Jones, ed.). CABI
Publishing. Wallingford, Oxon, UK.
Lockhart B.E.L. 1986. Purification and serology of
a bacilliform virus associated with banana streak
disease. Phytopathology 76:995-999.
El autor trabaja en la
Lockhart B.E.L. & D.R. Jones. 2000. Banana streak. Pp.
Universidad de Florida, Tropical 262-274 in Diseases of Banana, Abacá and Enset.
(D.R. Jones, ed.). CABI Publishing. Wallingford, Oxon,
Research and Education
UK.
Center, 18905 SW 280th Street, McSorley R. & J.L. Parrado. 1986. Helicotylenchus
Homestead, multicinctus on bananas: an international problem.
FL 33031-3314 EEUU Nematropica 16:73-91.
16
Muirhead I.F. & D.R. Jones. 2000. Anthracnose. Pp. 199-
203. in Diseases of Banana, Abacá and Enset (D.R.
Jones, ed.). CABI Publishing. Wallingford, UK.
Ploetz R.C. 2003. “Yes. We won’t have bananas.”
What realistic threats do diseases pose to banana
production? Pesticide Outlook 14:62-64.
Ploetz R.C. 2000. Management of the most important
disease of banana, black Sigatoka. Pesticide Outlook
11:19-23.
Ploetz R.C. & K.G. Pegg. 2000. Fusarium wilt. Pp. 143-
159 in Diseases of Banana, Abacá and Enset (D.R.
Jones, ed.). CABI Publishing. Wallingford, UK.
Ploetz R.C., J.E. Thomas & W. Slaubaugh. 2003a.
Diseases of banana and plantain. pp. 73-134 in
Diseases of Tropical Fruit Crops (R.C. Ploetz, ed.).
CABI Publishing . Wallingford, Oxon, UK.
Ploetz R.C., L.W. Timmer & S.M. Garnsey. 2003b.
Management of tropical fruit diseases: Current
overview and future outlook. pp. 465-481 in Diseases
of Tropical Fruit Crops (R.C. Ploetz, ed.). CABI
Publishing. Wallingford, Oxon, UK.
Purseglove J.W. 1972. Tropical Crops. Monocotyledons 2.
Longman Press, London. 349 pp.
Sarah J.L., J. Pinochet & J. Stanton. 1996. El nematodo
barrenador del banano Radopholus similis Cobb.
Plagas de Musa – Hoja divulgativa No. 1. INIBAP,
Montpellier, Francia.
Saravanan T., M. Muthusamy & T Marimuthu. 2003.
Development of integrated approach to manage the
fusarial wilt of banana. Crop Protection 22:1117-1123.
Smithson P.C., B.D. McIntyre, C.S.Gold, H. Ssali & I.N
Kashaija. 2001. Nitrogen and potassium fertilizer
vs. nematode and weevil effects on yield and foliar
nutrient status of banana in Uganda. Nutrient Cycling
in Agroecosystems 59:39-250.
Sivamani E. & S.S. Gnanamanickam. 1988. Biological
control of Fusarium oxysporum f.sp. cubense in
banana by inoculation with Pseudomonas fluorescens.
Plant and Soil 107:3-9.
Stover R.H. 1962. Fusarial wilt (Panama disease) of
bananas and other Musa species. CMI, Kew, Surrey,
UK. 117pp.
Stover R.H. 1972. Banana, Plantain and Abaca diseases.
Commonwealth Mycological Institute, Kew, Surrey, UK.
316pp.
Thangavelu R., A. Palaniswami & R. Velazhahan.
2004. Mass production of Trichoderma harzianum
for managing fusarium wilt of banana. Agricultural
Ecosystems and Environment 103:259-263.
Thangavelu R., A. Palaniswami, S. Doraiswamy &
R. Velazhahan. 2003. The effect of Pseudomonas
fluorescens and Fusarium oxysporum f.sp. cubense
on induction of defense enzymes and phenolics in
banana. Biologia Plantarum 46:107-112.
Thomas J.E. & M.L. Iskra-Caruana. 2000. Bunchy top.
Pp. 241-253. in Diseases of Banana, Abacá and Enset
(D.R. Jones, ed.). CABI Publishing. Wallingford, Oxon,
UK.
Thwaites R., S.J. Eden-Green & R. Black. 2000. Diseases
caused by bacteria. Pp. 213-239 in Diseases of
Banana, Abacá and Enset (D.R. Jones, ed.). CABI
Publishing. Wallingford, Oxon, UK.
Tushemereirwe W., A. Kangire, J. Smith, F. Ssekiwoko,
M. Nakyanzi, D. Katuma, C. Musitwa & R. Karyaija.
2003. Epidemia del marchitamiento bacteriano en los
bananos de Uganda. InfoMusa 12(2):6-8.
Wardlaw C.W. 1961. Banana Diseases including
Plantains and Abaca. Longmans, Green and Co Ltd.,
London, UK. 648pp.
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
Estructura genética y dispersión de la población de
Mycosphaerella fijiensis
Jean Carlier
P
ara asegurar la sostenibilidad de los
sistemas de producción, las estrategias
que se elaboran para controlar las
enfermedades deben tomar en cuenta los
factores evolutivos y epidemiológicos que
afectan a los patógenos. Pero, ya que estas
estrategias serán aplicadas en escalas
temporal y espacial no muy subordinadas a
los experimentos, se debe desarrollar modelos
de simulación con el fin de evaluar su eficacia
y sostenibilidad. Para ser realistas, estos
modelos deben alimentarse con parámetros
medidos en el campo, de aquí la importancia
de conducir estudios sobre la epidemiología y
poblaciones de los patógenos.
Entre los factores epidemiológicos y evolutivos
que deben ser evaluados, los procesos de
dispersión y su impacto sobre el flujo génico
son fundamentales para el desarrollo de la
epidemia y evolución del patógeno. Una rápida
dispersión aérea de los patógenos a escalas
global y continental puede tener consecuencias
extremas sobre las enfermedades de las
plantas (Brown y Hovmøller 2002). Estos
autores hicieron una distinción entre dos formas
de dispersión desde una fuente de inóculo. La
primera es una rara e impredecible invasión
de un paso, la cual involucra el transporte de
las esporas a distancias muy grandes y hasta
entre continentes. Esta forma estocástica
de dispersión también puede resultar en la
transportación de material vegetal infectado
y tiende a ocurrir principalmente a escala
global. La segunda forma consiste en una
expansión gradual de las poblaciones del
patógeno dentro de un continente a través de
los procesos normales de dispersión de los
patógenos. Sin embargo, las invasiones de un
solo paso también pueden estar involucradas
en la dispersión de una enfermedad a escala
continental.
Mycosphaerella fijiensis, que causa la
enfermedad de la raya negra de la hoja en
los bananos, es un ejemplo de una reciente
epidemia fungosa que se propagó a través
del mundo tropical. Como Mycosphaerella
musicola, que causa la enfermedad de la
Sigatoka, esta enfermedad de la mancha foliar
se origina en el Sudeste de Asia (Mourichon
y Fullerton 1990, Pasberg-Gauhl et al. 2000).
Aún se está propagando y reemplazando
M. musicola como patógeno dominante de
la mancha foliar. Mycosphaerella fijiensis es
un hongo ascomiceto haploide y heterotálico
que se propaga por tres vías: el traslado del
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
Enfermedades fungosas
material vegetal infectado (retoños infectados
y hojas enfermas utilizadas para envolver
los alimentos y otros efectos), la dispersión
de ascósporas (producidas durante la
reproducción sexual) y la dispersión de las
conidias (producidas durante la reproducción
asexual) (Gauhl et al. 2000). Mientras que las
conidias se propagan a cortas distancias en
la misma planta o en las plantas vecinas, las
ascósporas viables pueden viajar con el viento
varios cientos de kilómetros (Parnell et al.
1998). Los recientes estudios epidemiológicos
y de las poblaciones de M. fijiensis propor-
cionan información principalmente sobre el
nivel y la distribución de la variabilidad del
hongo y su dispersión.
Estructura de la población y
procesos de dispersión
La estructura de la población de M. fijiensis
fue analizada a escalas mundial y de la planta
utilizando marcadores moleculares (Carlier
et al. 1996, Hayden et al. 2003a, Rivas et
al. 2004). Los resultados indican que un alto
nivel de diversidad genética se ha mantenido
a escalas de la plantación y de la planta. Los
loci se encontraban en equilibrio gamético
en la mayoría de las muestras analizadas,
sugiriendo poblaciones de M. fijiensis con
un apareamiento aleatorio, aún a escala de
la planta. Los efectos fundadores fueron
detectados a escalas mundial y continental.
El nivel de la diferenciación genética entre
las poblaciones fue más alta a escala mundial
(Fst = 0.52 entre algunos continentes) y casi
nula a escala local (Fst = 0 entre plantaciones
vecinas) (Figura 1).
Las estructuras de la población observadas
a escalas global y continental reflejan la
historia de la dispersión de M. fijiensis. El
Sudeste de Asia tenía los niveles más altos
de diversidad genética, apoyando la hipótesis
de que el patógeno se originó en la región. En
la región de América Latina y el Caribe, los
niveles más altos de diversidad genética se
observaron en las poblaciones de Honduras y
Costa Rica, corroborando la hipótesis de que
el patógeno entró al continente por esta zona
(Pasberg-Gauhl et al. 2000). En Africa, los
niveles de diversidad genética en la mayoría
de los países fueron similares, haciendo difícil
de localizar el lugar desde donde el patógeno
entró en el continente por primera vez
(Pasberg-Gauhl et al. 2000). Es posible que
17
 Nivel Extensión gradual
Eventos de dispersión frecuentes
Ascósporas
Conidias
Escala: Planta Plantación
Fst : 0.0 0.0
Figura 1. Importancia relativa hipotética de
los tres modelos de dispersión del hongo
Mycosphaerella fijiensis como función de
escalas geográficas y diferenciación genética
entre las poblaciones (estimado por Fst).
Figura 2. Ascósporas de Mycosphaerella
fijiensis germinadas y no germinadas in vitro.
Invasión de un solo paso
Eventos de dispersión raros
Material vegetal infectado
Localidad País Continente Globo
0.13 0.30 0.52
las muestras de Africa no incluyeran aquellas
procedentes de o cercanas a las poblaciones
originales. Los niveles más bajos de diversidad
genética fueron detectados en Côte d’Ivoire y
Comoras, países localizados en los extremos
occidental y oriental de la distribución de la
enfermedad en Africa.
Los resultados reflejan la importancia
relativa de la dispersión a través de
materiales vegetales infectados y ascósporas
dependiendo de la escala geográfica (Figura
1). A escala global, la introducción de la
enfermedad en diferentes continentes se
realiza probablemente a partir de material
vegetal infectado. La propagación dentro de
un continente probablemente resulta de la
dispersión de ascósporas (Figura 2) en unos
cientos kilómetros o del traslado del material
vegetal infectado. La dispersión de M. fijiensis
a través de grandes distancias parece ser
estocástica, lo que lleva a efectos fundadores,
un flujo génico limitado entre las poblaciones
establecidas y, como resultado, un alto nivel de
diferenciación genética entre ellas. Al disminuir
la distancia, se vuelve importante la dispersión
a través de ascósporas, lo que resulta en un
nivel más bajo de diferenciación genética.
Finalmente, la existencia de las poblaciones
de M. fijiensis con apareamiento aleatorio
a escalas de la planta y de la plantación,
concuerda con las investigaciones que
muestran el papel importante que desempeña
el viento en la dispersión de las ascósporas a
Jean Carlier, Cirad
18
estas escalas (Rutter el al. 1998). Los datos
no pueden ser utilizados para evaluar la
importancia relativa de la dispersión a través
de las ascósporas y conidias a escalas de la
planta y de la plantación, ya que los aislados
clonados provienen solo de ascósporas.
Estimación de la distancia de
dispersión de las ascósporas
Se utilizaron dos enfoques complementarios
para estimar el flujo génico y la dispersión de
las ascósporas a escala de una plantación y
una zona de producción (más de unos cientos
de kilómetros).
Un enfoque indirecto de la genética de las
poblaciones basado en el aislamiento mediante
un modelo de distancia (Wright 1951) fue
utilizado a escala de una zona de producción. En
este modelo, la dispersión ocurre preferiblemente
entre las subpoblaciones vecinas llevando a una
correlación entre las distancias geográfica y
genética. El estudio fue realizado en Costa
Rica y Camerún en zonas productoras de 300
km de largo (Rivas 2003, Coste resultados
no publicados). En total, más de 300 aislados
clonados de monoascósporas de 10 a 15
plantaciones bananeras distribuidas a lo largo
de una transversal fueron analizados utilizando
PCR-RFLP (Zapater et a.l 2004) y marcadores
de microsatélites (Neu et al. 1999, Zapater
resultados no publicados). Los datos fueron
analizados utilizando el método desarrollado por
Rousset (1997). En ambos países se detectó
un fuerte aislamiento debido a la distancia,
sugiriendo que la dispersión promedio de
ascósporas es mucho menor de 300 km.
También se utilizó un enfoque directo basado
en el análisis del gradiente de la enfermedad
(McCartney y Fitt 1998). La dispersión de
una fuente del inóculo fue analizada en
una plantación aislada durante un período
correspondiente a un ciclo sexual (alrededor
de 4 semanas) (Abadie resultados no
publicados). Se detectaron autocorrelaciones
espaciales significativas, sugiriendo la
existencia de un gradiente de la enfermedad.
La distribución de la enfermedad se ajustó a
una curva exponencial negativa. La distancia
estimada de dispersión de ascósporas fue
de alrededor de 30 metros, muy inferior a
300 km. Los resultados obtenidos utilizando
enfoques genéticos y epidemiológicos de las
poblaciones parecen coherentes.
Perspectivas
Estructuras de las poblaciones similares
también han sido obtenidas para M. musicola
(Hayden et al. 2003b, Carlier et al 2003).
El hongo recién descubierto Mycosphaerella
eumusae, que causa la enfermedad de la
mancha foliar eumusae (Crous y Mourichon
2002), se ha observado principalmente en el
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
Sudeste de Asia (Carlier et al. 2000), que no
solo es el centro de origen de los tres agentes
patógenos, sino que también del género
hospedante Musa (Stover y Simmonds 1987).
El estudio de la distribución y estructura de
las poblaciones de los tres patógenos
Mycosphaerella en el Sudeste de Asia
ayudaría a localizar las zonas de coevolución.
Estas zonas son las fuentes potenciales
de resistencia y se podría comparar las
interacciones hospedante-patógeno de los
tres agentes patógenos. El estudio de las
poblaciones del patógeno en sus sistemas
naturales debe brindar mejor conocimiento
de su epidemiología y evolución.
Con respecto a M. fijiensis, el efecto de la
recombinación genética, el rumbo genético
y el flujo génico sobre la estructura de la
población del agente patógeno de acuerdo
a su estrategia respectiva, tamaño de la
población y proceso de dispersión, solo están
empezando a entenderse. Sin embargo,
la importancia relativa de la reproducción
sexual y asexual a distancias cortas aún
debe estimarse. Esta proporción puede
ser determinada utilizando marcadores
moleculares en conidias clonadas (Chen y
McDonald 1996).
Aunque no se conoce la importancia
relativa a escala continental de la dispersión
a través de ascósporas y material vegetal
infectado, el mejoramiento de las medidas
de cuarentena podría limitar el riesgo de
introducir la enfermedad en nuevas áreas,
así como el intercambio entre las poblaciones
existentes en diferentes países. Ya que
la distancia de dispersión de ascósporas
parece estar restringida a solo una fracción
de la longitud de una zona de producción
que es unos pocos cientos de kilómetros de
largo, el manejo de la enfermedad también
debe intentar limitar la dispersión natural del
patógeno a escala de una zona productora
con el fin de limitar el flujo génico entre las
poblaciones de agentes patógenos.
Esta característica epidemiológica debe ser
explotada para planear estrategias de manejo
de la enfermedad eficaces y sostenibles
a escala de las zonas productoras. Los
parámetros estimados también podrían
ser utilizados en modelos regionales para
examinar el efecto de distribución del
hospedero y resistencia del hospedante que
varían en espacio y tiempo. Los resultados
de estos ejercicios de modelación pueden
ser utilizados para evaluar la necesidad
de realizar otros experimentos sobre la
dispersión de las ascósporas de M. fijiensis.
Los parámetros relacionados con la presión
de selección ejercida sobre las poblaciones
de parasitos por funguicidas y la resistencia
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
del hospedante también deberían estar
integrados en los modelos para examinar la
sostenibilidad de las estrategias de manejo
de la enfermedad, pero los experimentos
establecidos para estimar estos parámetros
deberían tratar de limitar el flujo génico. Por
ejemplo, en un estudio conducido a escala
local para evaluar la presión de selección
ejercida por la resistencia del hospedante, el
flujo génico fue tan alto que probablemente
contrarrestó el efecto de la selección (Abadie
et al. 2003).
Referencias
Abadie C., A. El Hadrami, E. Fouré & J. Carlier.
2003. Efficiency and durability of partial resistance
components of bananas against black leaf streak
disease. Pp. 161-168 in Mycosphaerella leaf spot
diseases of bananas: Present status and outlook.
(L. Jacome, P. Lepoivre, R. Marin, R. Ortiz, R.
A. Romero and J. V. Escalant, eds). INIBAP,
Montpellier.
Brown J.K.M. & M.S. Hovmøller. 2002. Aerial dispersal
of pathogens on the global and continental scales
and its impact on plant disease. Science 297:
537-541.
Carlier J., M.H. Lebrun, M.F. Zapater, C. Dubois & X.
Mourichon. 1996. Genetic structure of the global
population of banana black leaf streak fungus,
Mycosphaerella fijiensis. Molecular Ecology 5:
499-510.
Carlier J., M.F. Zapater, F. Lapeyre, D.R. Jones
& X Mourichon. 2000. Septoria leaf spot of
banana: A newly discovered disease caused by
Mycosphaerella eumusae (anamorph Septoria
eumusae). Phytopathology 90(8):884-890.
Chen R.S. & B. A. McDonald.1996. Sexual
reproduction plays a major role in the genetic
structure of population of the fungus Mycosphaerella
graminicola. Genetics 142:1119-1127.
Carlier J., H. Hayden & G. Rivas-Platero. 2003.
Genetic differentiation in the Mycosphaerella
leaf spot pathogens of bananas. Pp.123-129 in
Mycosphaerella leaf spot diseases of bananas:
Present status and outlook. (L. Jacome, P. Lepoivre,
R. Marin, R. Ortiz, R. A. Romero and J. V. Escalant,
eds.). INIBAP, Montpellier.
Crous P.W. & X. Mourichon. 2002. Mycosphaerella
eumusae and its anamorph Pseudocercospora
eumusae spp. Nov.: causal agent of eumusae leaf
spot disease. Sydovia 54:35-43.
Gauhl F., C. Pasberg-Gauhl, & D.R. Jones. 2000.
Black leaf streak. Disease cycle and epidemiology.
Pp. 56-62 in Disease of bananas, Abaca and Enset
(D.R. Jones, ed.). CABI, Wallingford.
Hayden H.L., J. Carlier & E.A.B. Aitken. 2003a. The
genetic structure of Mycosphaerella fijiensis from
Australia, Papua New Guinea and the Pacific
Islands. Plant Pathology 52:703-712.
Hayden H.L., J. Carlier & E.A.B. Aitken. 2003b.
Population differentiation in the banana leaf spot
pathogen Mycosphaerella musicola, examined at a
global scale. Plant Pathology 52:713-719.
Mourichon X. & R.A. Fullerton. 1990. Geographical
distribution of the two species Mycosphaerella
musicola Leach (Cercospora musae) and M.
fijiensis Morelet (C. fijiensis), respectively agents of
19

El autor trabaja en la UMR
385 Biologie et Génétique des
interactions Plante-Parasite,
CIRAD, TA 41/K, Baillarguet
international campus, F-34398
Montpellier Cedex 5, Francia
Fertilidad de los suelos
Sigatoka disease and black leaf streak disease in
Bananas and Plantains. Fruits 45:213-218.
Neu C., D. Kaemmer, G. Kahl, D. Fischer & K.
Weising. 1999. Polymorphic microsatellite markers
for the banana pathogen Mycosphaerella fijiensis.
Molecular Ecology 8:523-525.
Parnell M., P.J.A. Burt & K. Wilson. 1998. The influence
of exposure to ultraviolet radiation in simulated
sunlight on ascospores causing black Sigatoka
disease of banana and plantain. International
Journal of Biometeorology 42:22-27.
Pasberg-Gauhl C., F. Gauhl & D.R. Jones. 2000. Black
leaf streak. Distribution and economic importance.
Pp. 37-44 in Disease of Bananas, Abaca and Enset
(D.R. Jones, ed.). CABI, Wallingford.
Rivas G.G. 2003. Effets de fondation et différenciation
génétique aux échelles continentale et locale chez
Mycosphaerella fijiensis, champignon responsable
de la maladie des raies noires du bananier.
Thesis, Ecole national supérieure agronomique de
Montpellier.
Problemas de la calidad de los suelos en los sistemas
de bananos de Africa Oriental y su relación con otros
factores de pérdida de rendimiento
P.J.A. van Asten, C.S. Gold, S.H. Okech, S.V. Gaidashova, W.K. Tushemereirwe
y D. De Waele
E
n las zonas productoras de banano en
los altiplanos de Africa Oriental (Uganda,
Rwanda, Burundi, Este de la República
Democrática de Congo, Noroeste de Tanzania
y Oeste de Kenya), los bananos ocupan hasta
el 30% de las tierras cultivadas. El área está
caracterizada por altitudes de medianas a altas
(900 - 2000 sndm) y la presencia de laderas
de moderadas a empinadas, propensas a la
erosión. Sin embargo, la erosión bajo el dosel
permanente de banano es mucho más baja
(<30%), que en los campos con cultivos anuales
(Lufafa et al. 2003).
En las últimas décadas, las preocupaciones
referentes a que los rendimientos del banano
en esta región están disminuyendo se han
expresado tan a menudo, que actualmente
esto se considera como un hecho establecido
(Anónimo 2001, Baijukya y Steenhuijsen Piters
1998, Rishirumuhirwa 1997, Woomer et al.
1998). Sin embargo, la mayoría de los informes
sobre la disminución de los rendimientos están
basados en las percepciones de los agricultores
(Gold et al. 1999), ya que existe una falta general
de documentación sobre un buen rendimiento.
Desgraciadamente, es difícil obtener datos
confiables sobre los rendimientos debido a que:
(i) no existe un período de cosecha único, (ii) los
20
Rivas G.G., M.F. Zapater, C. Abadie & J. Carlier.
2004. Founder effect and stochastic dispersal at the
continental scale of the fungal pathogen of bananas
Mycosphaerella fijiensis. Molecular Ecology 13:
471-482.
Rousset F. 1997. Genetic differentiation and estimation
of gene flow from F-statistic under isolation by
distance. Genetics 145:1219-1228.
Rutter J., P.J.A. Burt & F. Ramirez. 1998. Movement
of Mycosphaerella fijiensis spores and Sigatoka
disease development on plantain close to an
inoculum source. Aerobiologia, 14, 201-208.
Stover R.H. & N.W. Simmonds. 1987. Bananas. Willey
& Sons, New York.
Wright S. 1951. The genetical structure of populations.
Annals of Eugenics 15:323-354.
Zapater M.-F., A. Rakotonantoandro, F. Cohen
& J. Carlier. 2004. PCR-RFLP markers for the
fungal banana pathogen Mycosphaerella fijiensis.
Molecular Ecology Notes 4:80-82.
pesos de los racimos dependen de la estación,
(iii) la duración del ciclo de cultivo es altamente
variable y depende del cultivar, nutrición de la
planta y clima, (iv) los pesos de los racimos
muestran una alta variabilidad espacial a escalas
regional, de aldea y de finca, y (v) los bananos
a menudo se cultivan en sistemas mixtos y a
varias densidades, complicando los cálculos de
rendimiento por hectárea. Los datos sobre los
rendimientos presentados por la FAO y cuerpos
gubernamentales se basan principalmente en
estimaciones. Sus datos muestran que los
rendimientos fueron principalmente estables,
mientras que las áreas productiva y cultivada
aumentaron firmemente durante los últimos
40 años (FAO 2004). Sin embargo, los informes
sobre la disminución del rendimiento de los
bananos se remontan a las décadas de los 40
y 50 (McMaster 1962, Masefield 1949) y desde
aquel tiempo han persistido.
La falta de cifras confiables sobre la
producción bananera hace difícil de
cuantificar la disminución de los rendimientos
y la importancia de los distintos factores de
la pérdida de rendimientos. Si existe una
disminución de rendimientos o no, si las cifras
de producción son exactas o no, está claro que
los rendimientos actuales de 5-30 t ha-1 año-1
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
están muy lejos de los de 60-70 t ha-1 año-1
obtenidos en los ensayos en las fincas y en las
estaciones de la región (Smithson et al. 2001,
Tushemereirwe et al. 2001).
Problemas actuales de la calidad
del suelo
La hipótesis de que la disminución de la
fertilidad del suelo contribuyó a la disminución
de los rendimientos de los bananos en la región
fue promovida por primera vez por Masefield
(1949) y McMaster (1962) y ha sido repetida
desde entonces (Baijukya y de Steenhuijsen
Piters 1998, Bekunda y Woomer 1996,
Sseguya et al. 1999). Sin embargo, existen
pocos datos para comprobar esta hipótesis. En
Uganda, Smithson et al. (2001) y Ssali y Vlek
(sin publicar) han intentado comparar datos
cuantitativos sobre los suelos de los 60 y 90.
Ambos estudios fallaron en encontrar un cambio
en el contenido de materia orgánica, pero Ssali
y Vlek observaron una disminución en el pH del
suelo, y Ca2+ y K+ intercambiables.
La mayoría de los bananos de los altiplanos
se cultivan en los suelos de tipo ferralsol y
acrisol, que tienen una fertilidad muy baja. Sin
embargo, una proporción sustancial de los
bananos en la región se cultiva cerca de las
casas (Rishirumuhirwa 1997, Rufino 2003).
Estas parcelas domésticas reciben residuos
orgánicos de las casas y cobertura vegetal más
a menudo que las parcelas que se encuentran
más lejos. Bekunda y Woomer (1996) y
Wortmann y Kaizzi (1998) descubrieron que la
mayoría de los agricultores transferían residuos
de los cultivos anuales a los campos bajo
banano. Los agricultores también tienden a
asignar sus mejores tierras al cultivo bananero
(Gold et al. 1999). Tanto la elección del terreno,
como el manejo del suelo para los bananos,
explican porque los campos bananeros
contienen más nutrientes (especialmente P y K)
que los campos bajo cultivos anuales y parcelas
situadas más lejos de las casas (Bosch et al.
1996, Rufino 2003, Wortmann y Kaizzi 1998).
Los investigadores en todo el mundo
(Bertsch 1986, Delvaux 1995, Lahav y Turner
1983, Landon 1991, Lopez y Espinoza
2000, Rubaihayo et al. 1994, Twyford 1967,
Walmsley et al. 1971) han publicado guías
para la interpretación de los datos químicos
del suelo para los productores bananeros.
Estas guías están dirigidas principalmente al
cultivo comercial de los bananos de postre
(AAA). Aunque los requerimientos mínimos
publicados para el suelo varían (por ejemplo,
de 0.2 Ð 1.5 meq 100g de suelo seco para
K intercambiable), la mayoría de los suelos
bananeros en la región (Banananuka y
Rubaihayo 1994, Godefroy et al. 1991, Rufino
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
2003, Smithson et al. 2001, Wortmann y Kaizzi
1998, Rubaihayo et al. 1994) tienen la fertilidad
óptima, de acuerdo al promedio, según estas
guías (Van Asten et al. 2004). Sin embargo, se
debe ser cauteloso al sacar conclusiones sobre
las deficiencias nutricionales solo de los análisis
químicos del suelo, ya que la mayoría de los
estudios encuentran una pobre correlación
entre los parámetros de fertilidad del suelo y
los rendimientos de los racimos (Bananuka y
Rubaihayo 1994, Rufino 2003, Smithson et al.
2001).
La mayoría de los estudios que utilizaron
el análisis foliar (Bosch et al. 1996, Gold et al.
1999, Okech et al. 2004, Rufino 2003, Smithson
et al. 2001, Smithson et al. 2004, Ssali et al.
2003) identificaron la deficiencia de K como una
limitación principal, a menudo seguida por las
deficiencias de N y Mg. La deficiencia de fósforo
no parece representar un problema frecuente
para los bananos de los altiplanos de Africa
Oriental. Se realizaron pocas investigaciones
sobre los micronutrientes. Bosch et al. (1996)
encontraron niveles muy bajos de Zn y Cu
en comparación con las normativas DRIS
establecidas para otros cultivares AAA.
Otro método para detectar deficiencias
nutricionales consiste en la conducción de
ensayos de fertilización. En varios estudios
donde se aplicaron dosis moderadas de
fertilizantes con N (100 kg), P (<100 kg) y K (25-
200 kg) por hectárea se observaron aumentos
de rendimientos de 10-12 a 16-25 t ha-1 año-1
(Okech et al. 2004, Rubaihayo et al. 1994,
Zake et al. 2000). Sin embargo, los fertilizantes
parecen ser menos eficaces cuando la presión
de nematodos y picudos es alta (Smithson et
al. 2001, Ssali et al. 2003), o cuando ocurre el
estrés debido a una sequía prolongada (Okech
et al. 2004).
Las propiedades físicas del suelo y la
profundidad de la capa arable afectan directa-
mente la capacidad de enraizamiento y la
capacidad de retención de agua del suelo. La
última influye sobre la habilidad de las raíces
de extraer agua y nutrientes. Taulya (2004)
observó que el peso del racimo aumentó de
8 a 16 kg. al moverse de los suelos con un
horizonte A poco profundo (<20 cm) a uno más
profundo (>30 cm). A pesar del hecho de que
el estrés de humedad del suelo puede conducir
a pérdidas de rendimiento de más del 60%
(Okech, sin publicar), los aspectos físicos del
suelo han recibido relativamente poca atención
en la región.
Problemas potenciales de calidad
del suelo
Durante las últimas décadas, los bananos
se están convirtiendo cada vez más en un
21

Figura 1. Se estima a 100 el número de
camiones llenos de bananos que entran
en Kampala cada día. A nivel del año, esto
representa la pérdida de mas de 1.5 millón kg
de K y 0.5 millón kg de N en las zonas rurales.
Piet van Asten
cultivo comercial en la región para satisfacer
los crecientes mercados urbanos. Como
consecuencia, se pierden más y más nutrientes
de la finca y terminan en las áreas rurales de
las cuales su reciclaje de vuelta a la agricultura
es apenas factible (Bekunda y Manzi 2004).
Los racimos de banano, especialmente la
cáscara, son particularmente ricos en K y la
exportación de este elemento es de principal
interés. Si los nutrientes exportados de los
campos bananeros no son reemplazados por
fertilizantes orgánicos o inorgánicos, esto lleva
a la socavación de los inventarios de nutrientes
del suelo e inevitablemente a la disminución de
los rendimientos a largo plazo. Este problema
puede ser observado en muchos sistemas de
producción africanos (Smaling 1993, Hartemink
2003).
Wortmann y Kaizzi (1998) encontraron que
la pérdida de N y P en cuatro sitios bananeros
de Uganda fue compensada por grandes
cantidades de materiales orgánicos que fueron
trasferidos de otros tipos de uso de tierra
(cultivos anuales, prados) a las parcelas bajo el
banano. Aunque los balances de N y P pueden
ser positivos algunas veces para las parcelas
bananeras, la transferencia de los nutrientes de
las parcelas con cultivos anuales y prados a las
parcelas bananeras lleva a una aceleración de
cansancio del suelo en la mayoría de las tierras
de las fincas y no puede prevenir una disminución
general en las reservas de nutrientes del suelo
a escala de la finca. En adición, los suelos bajo
cultivos anuales pierden muchos nutrientes a
través de la cosecha y erosión (Wortmann y
Kaizzi 1998), un proceso que luego se acelera
cuando la cubierta vegetal se reduce debido a
la disminución de la fertilidad del suelo. Algunos
22
investigadores sugieren que como parte de
la solución se debe aumentar la cantidad de
ganado, pero Bekunda y Woomer (1996) y
Sseguya et al. (1999) han mostrado que el uso
del estiércol de ganado está estrechamente
relacionado con el tamaño de la finca y que la
última está reduciéndose continuamente bajo
la presión cada vez mayor de tierras. Aunque
tanto los agricultores como investigadores
concuerdan que el abono (cubierta vegetal)
es beneficioso para el crecimiento de la planta
de banano, no existen recomendaciones sobre
cuales son las cantidades y cualidades mínimas
de abono que deben resolver económicamente
la fertilidad del suelo, microclima del suelo y las
limitaciones debido a la presencia de plagas
en el suelo. Las recomendaciones mínimas
rentables para el abono son especialmente
importantes actualmente, cuando el acceso al
mismo ha disminuido debido a la escasez de
tierras sin cultivar.
Con el fin de compensar los nutrientes
perdidos, Smithson y Giller (2002) abogan por
el uso juicioso de fertilizantes minerales para
mantener la fertilidad del suelo. De acuerdo
a ellos, el uso de los fertilizantes orgánicos y
cultivos leguminosos es importante, pero no
puede compensar por todos los nutrientes
perdidos del sistema en la mayoría de
los casos. La mayoría de los productores
bananeros comerciales en todo el mundo
utilizan fertilizantes minerales para sostener
altos niveles de rendimientos. Sin embargo,
menos del 5% de los agricultores de banano
en la región de los altiplanos de Africa Oriental
utilizan fertilizantes químicos (Bekunda y
Woomer 1996, Sseguya et al. 1999, Kelly et
al. 2001). En general, el uso de fertilizantes
minerales en esta región está entre los más
bajos del mundo. Tanto Bekunda et al. (2001)
como Sseguya et al. (1999) mostraron que
la ausencia de disponibilidad de crédito es
una de las principales limitaciones para la
adopción de fertilizantes químicos. Asimismo,
a los agricultores a menudo les falta los
conocimientos sobre que fertilizantes usar y
como aplicarlos, y los pequeños agricultores
tienden a no arriesgarse. Otra limitación que
dificulta la adopción de fertilizantes podría ser
la larga duración del ciclo de cultivo del banano,
que requiere del agricultor ser paciente antes de
que él vea el retorno de su inversión. Además,
Bekunda y Woomer (1996) concluyeron que hay
pocas investigaciones sobre recomendaciones
de fertilizantes y tasas óptimas para el banano.
Bekunda y Manzi (2004) descubrieron que
aquellos agricultores que sí utilizan fertilizantes
minerales ponían más énfasis en la fertilización
nitrogenada que en la fertilización P o K, aunque
los autores concuerdan con Wortmann y Kaizzi
(1998) de que a largo término existe una mayor
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
necesidad por los fertilizantes P y especialmente
K, que los fertilizantes N.
El mayor problema consiste en que el costo
de mantener la fertilidad del suelo puede no ser
compensado por un aumento en la producción
del cultivo. Por otro lado, los costos para
restaurar los suelos degradados pueden ser
más altos de lo que se requiere para mantener
el suelo en condiciones para la producción
de los cultivos (Hartemink 2003). Esto es
particularmente cierto en los altiplanos de Africa
Oriental, donde los altos costos de transporte
conducen a altos costos de los fertilizantes.
Interacción con otros factores de
pérdida de rendimiento
Las plagas del suelo, como los nematodos
(Radopholus similis y Pratylenchus goodeyi)
y el picudo negro del banano, Cosmopolites
sordidus (germar), atacan los sistemas
radicales y vasculares de las plantas. Esto
reduce la capacidad de la planta para absorber
agua y nutrientes, lo que puede agravar el
estrés debido al déficit de agua y nutrientes.
Existe también una clara interacción entre el
nivel de fertilidad del suelo y la expresión y
severidad de los síntomas; por ejemplo, en
Uganda, Murekezi (comunicación personal) y
Tushmereirwe (sin publicar) observaron que los
daños a los cultivos debido al virus del rayado
del banano y la Sigatoka negra (o raya negra de
la hoja) disminuyeron con el manejo mejorado
de fertilidad del suelo. En muchos casos, una
planta hospedante bien fertilizada superará
los ataques de plagas y enfermedades,
manteniendo así la biomasa saludable suficiente
para llevar un crecimiento óptimo.
Okech y Gold (1996) concluyeron de una
revisión de literatura que los insectos fitófagos
son sensibles a los cambios nutricionales en
las plantas hospedantes. Bosch et al. (1996)
sugirieron que los daños causados por el picudo
negro del banano podrían estar relacionados con
las concentraciones de fósforo y cationes en la
planta y en el suelo, con énfasis especial sobre
la relación K/Mg. Sin embargo, las relaciones
entre el estado nutricional de la planta y el daño
causado por la infestación con picudos negros
nunca han sido confirmadas. Talwana (2002)
descubrió concentraciones de Ca más altas en
los bananos de los altiplanos de Africa Oriental
(AAA) infectados con nematodos y formularon
la hipótesis de que el Ca desempeña un papel
en el mecanismo de defensa de la planta.
Igualmente, Bwamiki (2004) sugirió que los
mecanismos de supresión de los nematodos
están ligados a la absorción de K, Ca, Mn, y
Zn. Borges Pérez et al. (1983) descubrieron
que el desequilibrio en las relaciones P/Zn
y K/Mg condujo al marchitamiento por
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
Fusarium en un cultivar que supuestamente
era resistente. Asimismo, Hecht Buchholz et
al. (1998) descubrieron que los bananos con
deficiencia de Zn estaban más afectados por
el marchitamiento por Fusarium que las plantas
sin estas deficiencias. De aquí, una serie de
estudios sobre varias plagas y enfermedades
parece sugerir que los mecanismos de
defensa de las plantas están estrechamente
relacionados con el balance de cationes y las
concentraciones de micronutrientes en el tejido
de la planta, pero los procesos subyacentes
aún no han sido identificados.
Numerosos investigadores (McIntyre et al.
2000, Rukazambuga et al. 2002, Smithson et
al. 2001) han demostrado que el efecto positivo
de las enmiendas orgánicas del suelo se reduce
en gran medida si la presión de plagas es alta.
De aquí, el manejo de la fertilidad del suelo
debería estar combinado con el manejo de
las plagas para aumentar la rentabilidad de las
intervenciones en la fertilidad del suelo.
Si queremos mejorar la sostenibilidad de los
sistemas bananeros, deberíamos mirar más allá
del campo bananero y resolver las limitaciones
de la fertilidad del suelo a escala de finca. El
papel de los sistemas de cultivo intercalado con
bananos, el papel del dosel producido por los
bananos sobre la conservación del suelo y agua,
y el efecto de plagas y enfermedades sobre la
rentabilidad de las intervenciones de manejo del
suelo, ameritan una atención especial.
Agradecimiento
Los autores agradecen a ‘Vlaamse Vereniging
voor Ontwikkelingshulp en el Technische
Bijstand’ (VVOB) por patrocinar la posición de
P.J.A. van Asten en IITA-ESARC, Uganda.
Referencias
Adupa R. & D.S. Ngambeki. 1994. Demand and consumption
of bananas in Uganda. African Crop Science Conference
Proceedings 1:379-383
Anónimo. 2001. Rwanda development indicators 2001.
Ministry of Economy and Finance 4:28-33.
Bananuka J.A. & P.R. Rubaihayo. 1994. Banana management
practices and performance in Uganda. Pp. 177-182 in
African Crop Science Conference Proceedings Vol. 1
African Crop Science Society, Uganda.
Baijukya F.P. & B. de Steenhuijsen Piters. 1998. Nutrient
balances and their consequences in the banana-based land
use systems of Bukoba district, northwest Tanzania. Agric
Ecosyst Environ 71:147Ð158.
Bekunda M. & G. Manzi. 2004. Use of the partial nutrient
budget as an indicator of nutrient depletion in the
highlands of southwestern Uganda. Nutrient Cycling in
Agroecosystems 67:187-195.
Bekunda M.A. & P.L. Woomer. 1996. Organic resource
management in banana-based cropping systems of the
Lake Victoria Basin, Uganda. Agriculture, Ecosystems and
Environment 59:171-180.
Bekunda M.A., S.T. Nkalubo, H. Sseguya, P.L. Woomer &
R. Muzira. 2001. Better banana-based agriculture in Uganda
(BETBAN): identifying the limiting nutrient(s) as a basis for
rehabilitating degraded banana fields. Pp.95-98 in Forum
23

P.J.A. van Asten, C. S. Gold
y S.H. Okech trabajan en el
International Institute of Tropical
Agriculture, P.O. Box 7878,
Kampala, Uganda
S.V. Gaidashova en el Institut
des Sciences Agronomiques
du Rwanda, B. P. 138, Butare,
Rwanda,
W.K. Tushemereirwe en el
Kawanda Agricultural Research
Institute, P.O. Box 7065,
Kampala, Uganda
y D. De Waele
en la Katholieke Universiteit
Leuven, Kasteelpark Arenberg
13, B-3001 Lovaina, Bélgica
working document No. 2: summaries of forum research and
development activities at Makerere University 1993-2000.
Bertsch F. 1986. Manual para interpretar la Fertilidad de los
Suelos. Oficina de publicaciones de la Universidad de
Costa Rica. San José, Costa Rica. 81pp.
Borges Pérez A., I. Trujillo Jacinto del Castillo, F. Gutiérrez
Jerez & D. Angulo Rodríguez. 1983. Estudio sobre el
mal de Panamá en las Islas Canarias. II. Influencia de
los desequilibrios nutritivos P-Zn y K-Mg del suelo, en la
alteración de los mecanismos de resistencia de la platanera
(Cavendish enano) al mal de Panamá. Fruits 38:755-758.
Bosch C., A. Lorkeers, M.R. Ndile & E. Sentozi. 1996.
Diagnostic survey: constraints to banana productivity in
Bukoba and Muleba districts, Kagera region, Tanzania.
Working paper No. 8. Tanzania/Netherlands Farming
Systems Research Project, Lake Zone. Ari Muruku,
Bukoba, Tanzania. 119pp.
Bwamiki D.P. 2004. Role of Plant Nutrition on Growth
Parameters of Banana and the Suppression of Populations
and Damage of Radopholus Similis. PhD thesis. Cornell
University, United States of America.
Delvaux B. 1995. Soils. Pp. 230-257 in Bananas and Plantains.
(S. Gowen, ed.). Chapman and Hall, London, UK.
FAO. 2004. Faostat agricultural data. Internet:
http://apps.fao.org
Gold C.S., E.B. Karamura, A. Kiggundu, F. Bagamba &
A.M.K. Abera. 1999. Geographic shifts in highland cooking
banana (Musa spp., group AAA-EA) production in Uganda.
International Journal of Sustainable Agriculture and World
Ecology 6:45-59.
Godefroy J., V. Rutunga & A. Sebahutu. 1991. Les terres
de bananeraies dans la région de Kibungo au Rwanda :
résultantes du milieu et des systèmes de culture. Fruits
46:109-124.
Hartemink A.E. 2003. Soil fertility decline in the tropics with
case studies on plantations. ISRIC-CABI, Wallingford.
360pp.
Hecht-Buchholz C., A. Borges-Pérez, M. Fernandez Falcon &
A.A. Borges. 1998. Influence of zinc nutrition on fusarium
wilt of banana Ð an electron microscopic investigation. Acta
Horticulturae 490:277-283.
Kelly V.A., E. Mpyisi, A. Murekezi & D. Neven. 2001. Fertilizer
consumption in Rwanda: past trends, future potential,
and determinants. Paper presented at Policy Workshop
on Fertilizer Use and Marketing. 22-23 February 2001.
MINAGRI & USAID. Rwanda
Lahav E. & D.W. Tuner. 1983. Banana Nutrition. Bulletin 7.
International Potash Institute, Woblaufen-Bern, Switzerland.
62pp.
Landon J.R. (Ed.). 1991. Booker Tropical Soil Manual; a
Handbook for Soil Survey and Agricultural Land Evaluation
in the Tropics and Subtropics. Longman, Essex, England.
474pp.
López A. & J. Espinosa. 1995. Manual de Nutrición y
Fertilización del Banano. INPOFOS. Quito-Ecuador.
Lufafa A., M.M. Tenywa, M. Isabirye, M.J.G. Majaliwa &
P.L. Woomer. 2003. Prediction of soil erosion in a Lake
Victoria basin catchment using a GIS-based Universal Soil
Loss Model. Agricultural Systems 76:883-894.
Masefield G.B. 1949. The Uganda Farmer. Longman, London.
McIntyre B.D, P.R. Speijer, S.J. Righa & F. Kizito. 2000.
Effects of mulching on biomass, nutrients and soil water
in bananas inoculated with nematodes. Agronomy Journal
92:1081-1085.
McMaster D.N. 1962. Subsistence Crop Geography of
Uganda. The world land use survey. Occasional papers
No. 2. Geographical Publications Limited. Bude, Cornwall,
England. 111pp.
Okech S.H.O. & C.S. Gold. 1996. Relationships of the banana
weevil with its host plant and soil fertility; literature review
with emphasis on studies in eastern and central Africa.
The African Highlands Initiative Technical Reports Series
No. 2. International Centre for Research in Agroforestry.
Uganda. 22pp.
24
Okech S.H., P.J.A. van Asten, C.S. Gold & H. Ssali. 2004.
Effects of potassium deficiency, drought and weevils on
banana yield and economic performance in Mbarara,
Uganda. Uganda Journal of Agricultural Sciences 9:
511-519.
Rishirumuhirwa T. 1997. Rôle du bananier dans le
fonctionnement des exploitations agricoles sur les hauts
plateaux de l’Afrique centrale. Thèse EPFL No. 1636.
Lausanne. 321pp.
Rubaihayo P.R., O.J.B. Odongo & J.A. Bananuka. 1994.
Some highland banana production constraints in Masaka
district of Central Uganda. Pp. 188-192 in African Crop
Science Conference Proceedings Vol. 1. African Crop
Science Society, Uganda.
Rufino M. 2003. On-farm Analysis of Nematode Infestation
and Soil Fertility as Constraints to the Productivity
of Banana-based Production Systems in Uganda.
MSc Thesis Plant Sciences, Wageningen University,
Wageningen. 91pp.
Rukazambuga N.D.T.M., C.S. Gold, S.R. Gowen & P.
Ragama. 2002. The influence of crop management on
banana weevil, Cosmopolites sordidus (Coleoptera:
Curculionidae) populations and yield of highland cooking
banana (cv. Atwalira) in Uganda. Bulletin of Entomological
Research 92:413-421.
Smaling E.M.A.. 1993. Soil nutrient depletion in sub-Saharan
Africa. Pp 53-57 in The Role of Plant Nutrients for
Sustainable Food Crop Production in Sub-Saharan Africa.
(H. Van Reuler and W.H. Prins, eds.). Dutch Association of
Fertilizer Producers (VKP), Leidschendam, Netherlands.
Smithson P.C., B.D. McIntyre, C.S. Gold, H. Ssali, & I.N.
Kashayij. 2001. Nitrogen and potassium fertilizers
vs. nematode and weevil effects on yield and foliar
nutrient status of banana in Uganda. Nutrient Cycling in
Agroecosystems 59:39-50.
Smithson P.C. & K.E. Giller. 2002. Appropriate farm
management practices for alleviating N and P deficiencies
in low-nutrient soils of the tropics. Plant and Soil 245:
169-180.
Smithson P.C., B.D. McIntyre, C.S. Gold, H. Ssali, G. Night
& S. Okech. 2004. Potassium and magnesium fertilizers
on banana in Uganda: yields, weevil damage, foliar
nutrient status and DRIS analysis. Nutrient Cycling in
Agroecosystems 69:43-49.
Ssali H., B.D. McIntyre, C.S. Gold, I.N. Kashaija & F. Kizito.
2003. Effects of mulch and mineral fertilizer on crop, weevil
and soil quality parameters in highland banana. Nutrient
Cycling in Agroecosystems 65:141-150.
Sseguya H., A.R. Semana & M.A. Bekunda. 1999. Soil fertility
management in the banana-based agriculture of central
Uganda: farmers constraints and opinions. African Crop
Science Journal 7:559-567.
Talwana H.L. 2002. Spatial Distribution and Effect of
Plant-Parasitic Nematodes on Root Systems and Plant
Nutritional Status of Bananas in Uganda. Doctoral Thesis
No. 512. Faculty of Agricultural and Applied Biological
Sciences of the Katholieke Universiteit Leuven. 133pp.
Taulya G. 2004. Topsoil depth-banana yield relationshiops on
a chromic luvisol in a Lake Victoria basin microcatchment.
MSc thesis. Makerere University, Uganda. 72pp.
Tushemereirwe W.K., D. Karamura, H. Ssali, D. Bwamiki,
I. Kashaija, C. Nankinga, F. Bagamba, A. Kangire &
R. Ssebuliba. 2001. Bananas (Musa spp). in Uganda.
Pp. 281-321 in Volume II: Crops. (J.K. Mukiibi, ed.).
Agriculture, Fountain Publichers, Kampala, Uganda.
Twyford I.T. 1967. Banana nutrition: a review of principles and
practice. J. Sci. Food Agri. 18:177-183.
Van Asten P.J.A., C.S. Gold, J. Wendt, D. De Waele,
S.H.O Okech, H. Ssali & W.K. Tushmereirwe. 2004.
The contribution of soil quality to banana yield problems
and its relation with other banana yield loss factors in
Uganda. African Crop Science Journal. Proceedings of
the banana IPM workshop held in Kampala, December
2003. in press.
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
Wamsley D., T. Twyford & I.S. Cornforth. 1971. An evaluation
of soil analysis methods for nitrogen, phosphorus and
Potassium, using Banana. Tropical Agriculture (Trinidad)
48:141-155.
Woomer P.L., M.A. Bekunda, N.K. Karanja, T. Moorehouse &
J.R. Okalebo. 1998. Agricultural resource management by
smallholder farmers in East Africa. Nature and Resources
34:22-33.
Wortmann C.S. & C.K. Kaizzi. 1998. Nutrient balances
and expected effects of alternative practices in farming
Nuevas tecnologías para mejorar la salud de las raíces
y aumentar la producción de los cultivos
Richard A. Sikora y Luis E. Pocasangre
E
l nematodo barrenador Radopholus
similis es el principal problema de la salud
de las raíces en el banano y plátano.
Este nematodo causa grandes lesiones en las
raíces que posteriormente son colonizadas por
bacterias y hongos deletéreos. Este síndrome
lleva a una severa necrosis y enrollamiento de
las raíces individuales, pérdidas de rendimiento
y a menudo caída del pseudotallo. El control
del nematodo barrenador en las plantaciones
establecidas usualmente se realiza con
nematicidas o insecticidas sistémicos. Estos
plaguicidas usualmente solo desactivan el
nematodo dentro del tejido hospedante o en
el suelo por un período limitado de tiempo y
en la mayoría de los casos no tienen efecto
nematicida. Después de la degradación
microbiana de los compuestos, el nematodo
se recupera y el daño a las raíces continúa.
Debido a este mejoramiento en la salud de las
raíces por corto tiempo, el rendimiento aumenta
después del tratamiento en las áreas donde el
nematodo está por encima del nivel crítico de
daños.
Si se requiere o no el tratamiento, ello está
abierto a cuestionamiento o es determinado por
las experiencias pasadas con respecto a los
rendimientos o, en algunos casos, mediante el
monitoreo de las densidades de las poblaciones
en las raíces. La falta de tratamiento en campos
muy infestados da como resultado rendimientos
bajos. Sin embargo, debido a que el nematodo
solamente es desactivado por estos plaguicidas,
es necesario repetir los tratamientos dentro de
un ciclo para prevenir los daños. El uso repetitivo
de los nematicidas ha llevado a una rápida
degradación microbiana en algunas áreas y
a la necesidad de aumentar la cantidad de
tratamientos por ciclo. En algunas plantaciones
en América Central se utilizan usualmente hasta
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
systems of Uganda. Agriculture Ecosystems and
Environment 71:115-129.
Zake Y.K., D.P. Bwamiki & C. Nkwiine. 2000. Soil management
requirements for banana production on the heavy
soils around Lake Victoria in Uganda. Pp. 285-292 in
Proceedings of the first International Symposium on Banana
and Plantain for Africa (K. Craenen, R. Ortiz, E.B. Karamura
& D.R. Vuylsteke, eds). Acta Horticulturae 540. International
Society for Horticultural Science, Leuven, Belgium.
Fertilidad de los suelos
cuatro aplicaciones para reducir los daños. Esta
situación es inaceptable, tanto desde el punto
de vista económico para los agricultores, como
ambiental para la comunidad en general.
Con la disminución o escalonamiento de
los nematicidas por razones económicas o
ambientales, se necesitan nuevos enfoques
sobre el control de los nematodos en cultivos
perennes (Sikora et al. 2005). En la producción
bananera donde los altos rendimientos están
correlacionados con el control eficaz de
los nematodos y un sistema radical sano,
se requieren urgentemente metodologías
alternativas, sean estas biológicas, basadas en
plantas o de naturaleza química.
Potenciación biológica
Una alternativa a los plaguicidas reciente-
mente desarrollada es la potenciación biológica
del material de siembra de banano con
microorganismos beneficiosos, para aumentar
la resistencia de la planta a la infección. El
hecho de que la mayoría de las principales
plagas y enfermedades del banano atacan
a la planta a través de las raíces o el cormo,
ha llevado a la investigación sobre el uso de
tecnologías de potenciación biológica utilizando
endófitos fungosos mutualistas para manejar
a los nematodos, marchitez y picudos negros
(Amin 1994, Schuster et al. 1995, Pocasangre
2000, Pocasangre et al. 2000, Griesbach 1999,
Niere et al. 1998). Estos antagonistas únicos
son aislados aleatoriamente de la endorriza
de los tejidos sanos de las raíces o cormo del
banano, después de una esterilización de la
superficie (Figura 1). Luego los aislados son:
1) colocados en un cultivo puro 2) identificados
3) fermentados en masa 4) inoculados en las
plántulas provenientes del cultivo de tejidos 5)
les es permitido colonizarlas 6) son desafiados
25
 Aislamiento de hongos endófitos de tejido de banano
Rizoma
Agar acuoso
Interior
Esterilización superficial
Exterior con NaOCI Transferencia
del micelio
Corte de pequeños
pedazos de tejido
Corte general del material
de tejido infestado
Cultivo puro
Raíz
Figura 1. Técnicas utilizadas en el aislamiento de con organismos elegidos 7) y luego se mide la
los hongos que crecen dentro del tejido sano del
actividad antagonista.
banano (Sikora & Schuster 1999).
Aislados eficaces en el control del nematodo
barrenador han sido recuperados en Indonesia,
Uganda, Kenya, Cuba, Honduras y Costa Rica
y, en nuestra opinión, serán detectados en el
tejido sano de todas las plantas de banano.
Bajo condiciones normales de campo estos
endófitos usualmente no son eficaces debido
a que sus densidades son bajas y ellos
deben competir con otros microorganismos
por alimentos y espacio. La potenciación
biológica brinda a estos microorganismos un
comienzo adelantado y ventaja competitiva.
La potenciación biológica también reduce los
costos totales de tratamiento, así como los
efectos ambientales secundarios causados por
los plaguicidas, ya que se puede tratar 2500
plantas provenientes de los cultivos estériles de
tejidos en potes en vez de tratar con plaguicidas
grandes cantidades de suelo en el campo.
Hasta ahora el enfoque se ha basado en un
sistema de cribado “ciego” en el cual los hongos
son aislados aleatoriamente de los tejidos sanos
de las plantas y estudiados en las plántulas de
banano inoculadas con respecto a la actividad
de control biológico.
Un gran porcentaje de los aislados obtenidos
de la endorriza ha demostrado una actividad
antagonista significativa hacia el nematodo
barrenador (Pocasangre 2000, Niere et al.
1998). La actividad contra el marchitamiento
por Fusarium no resultó adecuada (Pocasangre
2000). Sin embargo, algunos aislados
resultaron ser patogénicos para los huevos
del picudo negro del banano Cosmopolites
sordidus y tuvieron efectos negativos sobre
el crecimiento de sus larvas (Griesbach 1999,
Gold et al. 2003).
Se ha demostrado que la potenciación
biológica fue eficaz en la reducción del ataque
de los nematodos en el primer ciclo bajo
26
condiciones controladas y está siendo evaluada
en el campo en Africa y América Central.
También se investiga si el control es sostenible o
no durante varios ciclos de cultivo. Actualmente
el sistema está dirigido para ser utilizado en 1)
producción bananera de un solo ciclo de alta
densidad, 2) producción platanera de un solo
ciclo de alta densidad, 3) bananos orgánicos
y 4) producción de cultivares resistentes de
banano en viveros.
Suelos supresores y potenciación
biológica
El término supresividad se utiliza
tradicionalmente para describir los suelos en
los cuales el desarrollo de la enfermedad es
suprimida aunque un patógeno o plaga se
encuentran presentes en el campo (Baker y
Cook 1974, Huber y Schneider 1982). Este es
un término paraguas que abarca la actividad
del control biológico basado en el parasitismo,
depredación, inhibición, competición, enferme-
dades y otras interacciones antagonistas con
plagas o enfermedades donde se da una
infección reducida en presencia de una planta
hospedante susceptible.
Los suelos supresores han sido identificados
con respecto a los patógenos fungosos (Huber y
Schneider 1982, Alabouvette et al. 1979, Weller
1988) y los nematodos fitoparásitos (Kerry et al.
1982, Pyrowolakis et al. 2002). Hasta donde
sabemos este fenómeno no ha sido observado
para los insectos del suelo. La supresividad
usualmente está directamente relacionada
con el nivel del potencial antagonista en el
suelo (Sikora 1992) que está regulado por los
componentes específicos de las comunidades
microbianas de la rizosfera (Vilich y Sikora
1998). Los suelos supresores son la excepción
y no la regla en los ecosistemas agrícolas.
Consideramos que en la producción de cultivos
perennes podrían ser más comunes de lo que
una vez se pensó. Creemos que esta es la
situación para todos los cultivos donde los
nematodos fitoparásitos representan un gran
problema de plagas y donde el uso constante
de nematicidas es la regla y no la excepción.
Suelos supresores y el banano
Al revisar la literatura sobre el banano,
encontramos un vacío con respecto a la
detección de suelos que suprimen a los
nematodos. La presencia de los suelos
supresores puede haber sido pasada por alto
en los cultivos como el banano, café, cítricos o
piña, debido a un extenso uso de plaguicidas
del suelo. Un suelo supresor no puede ser
detectado si las densidades de nematodos son
continuamente disminuidas con plaguicidas.
Además, si un suelo supresor es identificado,
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
¿puede éste ser utilizado para los propósitos de 80000
c
manejo de plagas y enfermedades? Meloidogyne spp.
70000
Este vacío fue llenado recientemente por

Número de nematodos / 100 g de raíz

la detección de suelos supresores en las Helicotylenchus spp.
60000
plantaciones bananeras en América Central Radopholus similis
(Figura 2). Los nematodos barrenadores 50000
presentes en estos campos fueron incapaces
de multiplicarse y alcanzar densidades de 40000 b
poblaciones dañinas, aunque un cultivar
altamente susceptible estaba siendo cultivado 30000
(zum Felde 2002, zum Felde et al. 2004).
También se detectaron en Costa Rica campos 20000
a
que suprimen R. similis (Pocasangre et al. 2004,
Cañizares 2003). 10000
a
Biodiversidad en suelos 0
supresores El Real Maya
Fincas
Creek Lourdes

La actividad supresora en cualquier suelo

es regulada por el potencial antagonista Figura 2. Número total de nematodos recuperados de las raíces de banano en las fincas de muestreo en octubre de
2001 (zum Felde et al. 2004). (Las columnas con letras diferentes difieren significativamente a P ≤ 0.05, utilizando una
en este suelo (Sikora 1992). Uno o más prueba ANOVA de una vía en StatsGraphics Plus 3.1.).
microorganismos, trabajando individualmente
o en combinación y simultáneamente o en
secuencia, son los responsables por la actividad aislamiento de grandes cantidades de endófitos
supresora. La supresividad no es movida por fungosos mutualistas de las plantas que se
factores abióticos, sino que es un sistema con cultivan en estos campos, debería afectar
base biológica. la manera de conducir las investigaciones
La potenciación biológica para controlar en el futuro (zum Felde 2000, zum Felde et
R. similis en la mayoría de los estudios se al. 2004). La pregunta que surge es si este
basó en la inoculación de las plantas en el fenómeno es importante para la producción
cultivo de tejidos con antagonistas fungosos. bananera y si se puede utilizar eficazmente en
Griesbach (1999) intentó inocular los retoños de los sistemas de manejo de plagas. Se puede
los bananos de los altiplanos de Africa Oriental prever las siguientes aplicaciones 1) los campos
con endófitos, pero sólo obtuvo bajos niveles supresores podrían ser utilizados como viveros
de colonización. Sin embargo, los estudios
para producir retoños destinados a los campos
recientes de Pocasangre et al. (2004), han
circundantes, 2) las plántulas potenciadas
demostrado que las densidades de R. similis
en los retoños de plátano inoculados con biológicamente podrían ser producidas a
hongos endófitos se redujeron en hasta 86%, partir de múltiples aislados provenientes de
en comparación con el testigo. estos campos, y 3) los retoños potenciados
En la Tabla 1, se presentan niveles biológicamente podrían ser inoculados con
sumamente altos de biodiversidad fungosa en
la endorriza de los tejidos sanos de las raíces Tabla 1. Biodiversidad de endófitos fungosos en los tejidos de las raíces y del rizoma
del banano ‘Pisang awak’ (ABB) de Tailandia (Sikora et al. 2003).
y cormo de banano en Tailandia (Sikora et al.
Especie fungosa Raíces Cilindro central Corteza del rizoma Total
2003). Estos resultados demuestran que solo (%) (%) (%) (%)
hemos tocado la punta de un enorme volcán Acremonium spp 15.4 6.7 7.5 9.9
de potencial biótico, el cual puede ser utilizado A. stromaticum 11.5 6.7 5.0 7.7
para mejorar la salud de las plantas. Aspergillus spp. 5.4 5.3 2.5 4.4
Se identificaron los organismos involucrados Colletotrichum musae 2.3 9.3 11.2 7.6
en la formación de un suelo supresor en otros Cylindrocarpon spp. 3.1 1.3 5.0 3.1
cultivos y, en una cantidad limitada de casos, Fusarium Sect. Arthrosporiella 5.4 10.7 11.3 9.1
Fusarium Sect. Liseola 2.3 4.0 3.7 3.3
éstos se produjeron comercialmente para
Fusarium oxysporum 7.7 6.7 15.0 9.8
utilizarlos en el campo. A menudo la aceptación Fusarium solani 0.8 6.7 6.3 4.6
por parte de los agricultores es limitada, debido Fusarium spp. 3.1 4.0 1.2 2.8
a la gran variabilidad en la eficacia y costos Gongronella spp. 7.7 6.7 3.8 6.1
de aplicación. El control de la plaga requiere Penicillium spp. 21.5 10.7 5.0 12.4
el tratamiento de 2500 toneladas de suelo por Zygomycetes 4.6 4.0 1.2 3.3
hectárea, en los 25 cm superiores del suelo Otras especies** 9.2 17.2 21.3 15.9
inhabitado por la plaga o patógeno destinado. * Porcentaje del número total de aislados fungosos de un total de 285 aislados identificados. El número de hongos
aislados de las raíces, cilindro central y corteza del rizoma fueron respectivamente 130, 75 y 80.
La detección de suelos supresores en las ** Principalmente hongos pertenecientes a los géneros: Cladosporium, Cylindrocladium, Dreschslera, Lasiopdiplodia,
plantaciones bananeras en América Central y el Plectosporium, Thielaviopsis y Trichoderma.

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 27


Figura 3. Efecto de los hongos endófitos sobre
la promoción del crecimiento de la planta:
plantas inoculadas con Trichoderma atroviride
(derecha) y plantas testigo no inoculadas
(izquierda).
aislados múltiples provenientes de estos
campos.
Supresividad in planta
El concepto de “supresividad in planta”
propuesto aquí está basado en la premisa
de que las plantas seleccionan activamente
microorganismos que promueven su salud en
la rizosfera. Las plantas pierden hasta el 33%
de sus asimilados del suelo. Los exudados
se mueven a través de la endorriza hacia el
rizoplano antes de que el goteo los mueva en
la rizosfera. La producción de estos nutrientes,
los cuales finalmente son perdidos por la planta,
consume cantidades significativas de energía
de esta. Creemos que las plantas gastan esta
energía para mantener un sistema de soporte
saludable constituido por las “comunidades
microbianas específicas de la endorriza y
rizosfera”. Estos organismos viven en una
asociación mutualista o simbiótica con la
planta. Los bien conocidos hongos microrriza
arbusculares son parte de esta comunidad
microbiana y se ha demostrado que tienen
actividad que promueve tanto el crecimiento
de la planta como su salud (Jaime Vega y
Rodríguez-Romero 2004).
La detección de los campos supresores para
un nematodo endoparásito migratorio también
sugiere que la base de la supresividad puede
estar ligada a la planta. La actividad de control
biológico puede ocurrir principalmente en la
planta y no en el suelo, con la planta misma
que selecciona una comunidad microbiana
conducente a la salud de la misma. Si este
es el caso, entonces el examen de las
plantas supresoras podría rendir aislamientos
y combinaciones que podrían ser utilizados
eficazmente para potenciar biológicamente el
material de plantación. Esto podría ser más
productivo que el método aleatorio estándar
28
de “selección ciega” de los aislados de los
tejidos de raíces. La selección de aislados a
partir de las plantas que se cultivan en suelos
supresores también podría asegurar que las
plantas potenciadas biológicamente tengan la
supresividad in planta que les brinda manejo
tanto a corto como a largo plazo.
Modo de acción
Hasta hace poco, conocíamos poco de
los mecanismos de acción involucrados en
el control de nematodos con endófitos. Este
conocimiento es extremadamente importante
ya que determina como este sistema de manejo
es categorizado: potenciación biológica o
plaguicidas biológicos. Claro está que esto tiene
importancia para el registro y por lo tanto, para
los costos totales del desarrollo.
Existen muchos mecanismos posibles de
acción: 1) parasitismo o patogeneidad para los
nematodos o huevos; 2) supresión del desarrollo
de los nematodos o de la fertilidad; 3) inhibición
de la movilidad, 4) interferencia a la atracción o
reconocimiento; 5) inhibición de la penetración;
6) actividad repelente; 7) resistencia inducida
y 8) promoción del crecimiento de la planta y
tolerancia inducida.
Los estudios en Bonn, Alemania, y en
INIBAP-CATIE, Turrialba, Costa Rica, han
mostrado repetidamente que muchos de los
endófitos fungosos estudiados redujeron
significativamente la penetración por parte de
R. similis. Las observaciones más recientes
también indican que ocurre la promoción del
crecimiento (Figura 3). Esto podría afectar
la tolerancia de la planta a la infección
aumentando la biomasa del sistema radical
(Pocasangre, datos sin publicar). Existen
indicaciones que algunos aislados fungosos
parasitan directamente los nematodos en el
suelo (zum Felde 2000, Meneses et al. 2003,
Cañizares, 2003).
Recientemente se demostró que las raíces
de banano colonizadas por endófitos tienen
actividad repelente hacia R. similis (Vu et al.
2005). Esta investigación también demostró
que algunos aislados son capaces de inducir
resistencia sistémica al nematodo. Se demostró
que varios hongos producen metabolitos
tóxicos in vitro. Esto no se considera importante
en condiciones de campo donde los nutrientes
están al mínimo y la competencia microbiana
es alta. Los resultados demuestran que cada
aislado endófito puede tener un modo de acción
diferente y debe ser examinado individualmente
con respecto a este factor. En adición, el gran
espectro de formas de la actividad indica que
los inoculantes de aislados múltiples pueden
ser más eficaces para producir niveles de
control más altos y control a largo plazo
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
designando varios sitios en el ciclo de vida de
los nematodos.
El uso de la potenciación biológica en el
campo comercial depende de varios factores:
1) eficacia; 2) modo de acción; 3) durabilidad
del control; 4) preocupaciones ambientales;
5) economía de la producción y 6) requisitos
para el registro. Las compañías comerciales
que producen plántulas provenientes del cultivo
de tejidos a gran escala podrían utilizar esta
tecnología.
Para que la potenciación biológica se
convierta en una herramienta de manejo útil
se necesita realizar más investigaciones en las
siguientes áreas: 1) evaluación de los aislados
con respecto a la fitopatogeneidad utilizando
Estándares de Compatibilidad Vegetativa;
2) análisis molecular para determinar sus
relaciones con todas las poblaciones fungosas
endémicas; 3) características de producción, es
decir, eficacia de fermentación, almacenamiento,
formulación; 4) inoculantes múltiples para imitar
la supresividad in planta; 5) eficacia del control
de varios ciclos; 6) control de otros nematodos y
enfermedades, así como de los picudos negros
y 7) presencia de aislados con una actividad
significativa de promoción de crecimiento.
Referencias
Alabouvette C., F. Roussel & J. Louvet. 1979. Characteristics
of Fusarium wilt-suppressive soils and prospects for their
utilization in biological control. Pp. 165-182 in Soil-Borne
Plant Pathogens (B. Schippers and W. Gams, eds).
Academic Press, London.
Amin N. 1994. Untersuchungen über die Bedeutung
endophytischer Pilze für die biologische Bekämpfung des
wandernden Endoparasiten Radopholus similis (Cobb)
Thorne an Bananen. PhD thesis, University of Bonn,
Germany.
Baker K.F.& R.J. Cook. 1974. Biological control of plant
pathogens. W. H. Freeman and Company, San Francisco.
433pp.
Cañizares C. 2003. Estudio sobre poblaciones de hongos
endofiticos provenientes de suelos supresivos al
nematodo barrenador Radopholus similis (cobb) thorne
en plantaciones comerciales de plátano en la zona de
Talamanca, Costa Rica. Tesis Maestría, CATIE. 94pp.
Gold S.C., C. Nankinga, B. Niere & I. Godonou. 2003. IPM of
banana weevil in Africa with emphasis on microbial control.
Pp. 243-257 in Biological control in IPM systems in Africa (P.
Neuenschwander, C. Borgemeister and J. Langewald, eds).
CAB International, Wallingford, UK.
Griesbach M. 1999. Occurrence of mutualistic fungal
endophytes in bananas (Musa spp.) and their potential
as biocontrol agents of the banana weevil Cosmopolites
sordidus (Germar) (Coleopotera: Curculionidae) in Uganda.
PhD thesis, University of Bonn, Germany.
Huber D.M. & R.W. Schneider. 1982. The description and
occurrence of suppressive soils. Pp. 1-8 in Suppressive
soils and plant disease (R. W. Schneider, ed.). American
Phytopathological Society Press. St. Paul, Minnesota.
Jaime-Vega M.C. & A.S. Rodriguez Romero. 2004. Uso de
micorrizas en banano: Logros y perspectivas. Pp.143-160
in Memorias, XVI Reunión Internacional de ACORBAT,
Oaxaca, México.
Kerry B.R., D.H. Crump & L.A. Mullen. 1982. Studies of
the cereal cyst nematode, Heterodera avenae, under
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
continuous cereals, 1974-1978. I. Plant growth and
nematode multiplication. Annals of Applied Biology 100:
477-87.
Meneses A., L.E. Pocasangre, E. Somarriba, A. Riveros &
F. Rosales. 2003. Diversidad de hongos endofiticos y
abundancia de nematodos en plantaciones de banano
y plátano en la parte baja de los territorios indígenas de
Talamanca. Agroforesteria de las América 10 (37-38):
59-62.
Niere B.I., P.R. Speijer, C.S. Gold & R.A Sikora. 1998. Fungal
endophytes from bananas for the biocontrol of Radopholus
similis. Pp. 313-318 in Proceedings of the Banana IPM
Meeting. Nelspruit, South Africa.
Pocasangre L. 2000. Biological enhancement of banana tissue
culture plantlets with endophytic fungi for the control of the
burrowing nematode Radopholus similis and Panama
disease (Fusarium oxysporum f. sp. cubense). PhD thesis,
University of Bonn, Germany.
Pocasangre L.E., R.A. Sikora, V. Vilich & R.-P. Schuster. 2000.
Survey of banana endophytic fungi from Central America
and screening for biological control of Radopholus similis.
Acta Horticulturae 531:283-290.
Pocasangre L.E., A. zum Felde, A. Meneses, C. Cañizares,
A.S. Riveros, F.E. Rosales & R.A. Sikora. 2004. Manejo
alternativo de fitonematodos en banano y plátano. Pp.106-
112 in Memorias, XVI Reunion Internacional de ACORBAT,
Oaxaca, México.
Pyrowolakis A., A. Westphal, R.A. Sikora & J.O. Becker. 2002.
Identification of root-knot nematode suppressive soils.
Applied Soil Ecology 19:51-56.
Schuster R.-P., R. A. Sikora & N. Amin. 1995. Potential of
endophytic fungi for the biological control of plant parasitic
nematodes. Communications in Applied Biological Sciences
60:1047-1052.
Sikora R.A. 1992. Management of the antagonistic potential
in agricultural ecosystems for the biological control of plant
parasitic nematodes. Annual Review of Phytopathology 30:
245-270.
Sikora R. A., J. Starr & J. Bridge. 2005. Management practices:
an overview of integrated nematode management
technologies. Pp. 793-825 in Plant parasitic nematodes in
tropical and subtropical agriculture (M. Luc, R.A. Sikora & J.
Bridge, eds) 2nd edition. CAB International, Wallingford UK.
Sikora R.A., B. Niere & J. Kimenju. 2003. Endophytic microbial
biodiversity and plant nematode management in African
agriculture. Pp. 179-192 in Biological control in IPM systems
in Africa. (P. Neuenschwander, C. Borgemeister and J.
Langewald, eds). CAB International, Wallingford UK.
Vilich V. & R.A. Sikora. 1998. Diversity in soil-borne microbial
communities: A tool for biological system management
of root health. Pp 1-15 in Plant-Microbe Interactions and
Biological Control (G.J. Boland & L.D. Kuykendall, eds).
Marcel Dekker Inc., New York, USA.
Vu T.T., R.A. Sikora & R. Hauschild. 2005. Endophytic Fusarium
strains induce systemic resistance against Radopholus
similis penetration into banana roots. Nematologica (in
review).
Weller D. 1988. Biological control of soilborne plant pathogens
in the rhizosphere with bacteria. Annual Review of
Phytopathology 26:379-407.
Richard A. Sikora trabaja en el
zum Felde A. 2002. Screening of endophytic fungi from banana
(Musa spp.) for antagonistic effects towards the burrowing Soil Ecosystem Phytopathology
nematode Radopholus similis (Cobb) Thorne. MSc thesis, and Nematology, Institute for
University of Bonn, Germany. Plant Diseases, Universidad de
zum Felde A., L.E. Pocasangre, R.A. Sikora. 2004. Use of Bonn, Nussallee 9, 53115 Bonn,
microbial communities inside suppressive banana plants to Alemania, y Luis E. Pocasangre
increase biocontrol of the burrowing nematode, Radopholus
en la Oficina Regional de INIBAP
similis. In Proceedings of the Workshop on Banana Root
Systems: towards a better understanding for its productive para América Latina y el Caribe,
management, 3-5 Nov. 2003, San Jose, Costa Rica (D.W. Apartado Postal 60-7170-CATIE,
Turner and F.E. Rosales, eds). (in press). Turrialba, Costa Rica
29
Mercadeo Alianzas y trabajo en redes en la industria de frutas
tropicales: experiencia de la Red Internacional de
Frutas Tropicales
Khairuddin Tahir
L
a globalización nos está enseñando
muchas lecciones valiosas, si nos
preocupamos de aprender de estas
lecciones. Aquellos, quienes no estén listos
para aprender o son muy lentos para adaptarse
a esta ola de cambios pueden encontrarse en
desventaja, o peor, en frustración perpetua,
sin saber que fue lo que les ha golpeado y
porqué. Los gobiernos están trabajando duro
para posicionar sus economías con el fin de
enfrentar las nuevas reglas de la competencia
global. A su vez, los negocios deben hacer
ajustes radicales si quieren sobrevivir y
prosperar. Las organizaciones también tienen
que reinventarse con el fin de seguir siendo
relevantes.
A escala internacional, los estándares para la
participación en el régimen de comercio global
cambian a menudo y se vuelven más difíciles
de alcanzar. Las reglas del juego parecen
seguir cambiando en condiciones cada vez
más desiguales. El mantra del mercado es ser
más rápido, económico, mejor y más seguro.
Para jugar este juego de la globalización uno
tiene que obedecer las reglas o correr el riesgo
de quedarse atrás.
Ambiente dinámico de los
negocios
Hacerse competente en las tecnologías de la
información y comunicación (ICT) es necesario
pero no suficiente para lograr el éxito. Uno
tiene también que ser creativo e innovador
para convertir las ideas, herramientas y
enfoques en sistemas integrados viables y
sostenibles.
La Red Internacional de Frutas Tropicales
(International Tropical Fruits Network, TFNet),
establecida hace cuatro años, tiene que
operar en un ambiente desafiante y a veces
cruel del sector agropecuario, en el cual los
participantes son numerosos y los recursos,
limitados. A menudo tenemos la impresión
de que nos encontramos en una situación
despiadada, donde los poderosos y los fuertes
se comen a los nuevos y pequeños, los llevan
a la sumisión y eventualmente eliminan a los
competidores.
Afortunadamente, las leyes de la natura-
leza parecen estar balanceadas y ser
bondadosas con nosotros. Encontramos
a muchas personas y organizaciones
30
que desean colaborar, trabajar en red y
formar alianzas estratégicas con la TFNet,
especialmente entre nuestros miembros, que
ahora suman 55. Estamos cooperando para
competir mejor con otros. Aún es posible crear
una situación ventajosa para todos, con tal de
que no estemos cegados por los beneficios
inmediatos y a corto plazo.
La membresía de la TFNet, que consiste
de gobiernos, ONG, empresarios privados
y profesionales con diversos intereses en
la producción, procesamiento, consumo,
mercadeo y comercio internacional de frutas
tropicales, constituye un recurso rico. El
desafío para la TFNet es desempeñar un papel
eficaz de “enlace o trabajo en red” y al mismo
tiempo brindar una plataforma independiente
donde los participantes de la industria de
frutas tropicales puedan interactuar y articular
sus necesidades y preocupaciones y, lo más
importante, encontrar soluciones juntos.
Obviamente, el sostener el trabajo en red y
forjar las alianzas se convirtió en uno de los
principales negocios y actividades primarias
de la TFNet. No es nuestro deseo o intención
ser un club exclusivo y no podemos permitirnos
el lujo de convertirnos en una organización de
caridad, dado nuestros recursos limitados.
Aunque estamos en la categoría de una
organización internacional sin fines de
lucro, necesitamos generar ingresos para
las operaciones del exiguo secretariado de
la TFNet y servir a nuestros miembros. La
TFNet está abierta a colaborar con todas las
partes, especialmente con nuestros miembros,
quienes comparten nuestros objetivos, metas
y aspiraciones, como se puede observar en
varios proyectos implementados con y para
nuestros miembros.
Clientela
Seguimos con lo que realmente importa,
es decir, servir a nuestra clientela, que en
nuestro caso incluye a nuestros miembros y
pequeños agricultores, pequeños y medianos
empresarios, comerciantes, exportadores,
procesadores, etc. Creemos que los
agricultores, sin tener en cuenta si ellos
están en Bélgica, Bolivia o Bangladesh, son
básicamente los mismos y tienen las mismas
aspiraciones y expectativas para mejorar
su sustento y calidad de vida y la de sus
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
hijos. Igual que las personas en otro tipo de
negocios, ellos tienen que vivir con cosechas
o ingresos fluctuantes, y algunas veces sufren
pérdidas debido a las calamidades naturales
o a las decisiones de personas que están
fuera de su control o influencia. La diferencia
entre estos agricultores, dependiendo del país
en el que viven, puede estar en su dotación
de recursos y hasta cierto punto en el apoyo
o incentivos que ellos puedan obtener de
sus gobiernos, especialmente durante los
tiempos de calamidad natural y turbulencia
económica.
Al establecer alianzas y proyectos con su
clientela o una comunidad rural, la principal
preocupación de una organización como
la TFNet es la de escuchar diligente y
pacientemente, y luego evaluar las necesidades
de su cliente (versus sus deseos), dotación
de recursos, brechas en conocimientos y
tecnología, deficiencia de la infraestructura,
etc. Aquellos involucrados en el desarrollo
rural conocen esto y han desarrollado una
extensa lista de control. El siguiente paso es
cómo los participantes pueden convertirse
en catalizadores y brindar incentivos y
mecanismos apropiados que impulsarán a la
clientela, o comunidad rural, a los niveles más
altos de productividad, o, de la agricultura de
subsistencia pasar a la economía de mercado.
Los agricultores, igual que todos nosotros,
son seres económicos racionales. Ellos no
están destinados culturalmente a permanecer
pobres y el papel de los participantes es el de
facultarlos de tal manera, que ellos puedan
redimir su dignidad a través de los proyectos
participativos que generan ingresos.
Gobiernos y organizaciones
internacionales
Los gobiernos, organizaciones internacionales,
incluyendo las regionales, y las agencias
especializadas de la ONU, son participantes
importantes de las redes, ya que ellos
proporcionan información valiosa, y recursos
técnicos y financieros. En el escenario
internacional, estos cuerpos utilizan varias
plataformas multilaterales para brindar guía,
dirección y coordinación para asegurar un
desarrollo ordenado y sostenible de varios
aspectos de la vida. En muchos países en vías
de desarrollo, los gobiernos son los principales
participantes a escala nacional y tienden a
dominar las actividades de desarrollo rural.
Este a menudo es el único canal para que los
participantes se involucren en los proyectos de
comunidades rurales.
Tanto los gobiernos como las organiza-ciones
internacionales continuamente experimentan
cambios estructurales y funcionales, conso-
lidando sus actividades y posicionándose
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
para enfrentar nuevos desafíos y demandas.
Sin embargo, muchos factores han sido
identificados que pueden afectar las alianzas
con los gobiernos y organizaciones inter-
nacionales, entre ellos:
• Lento proceso de toma de decisiones
debido a los procesos burocráticos de
niveles múltiples, que puede tomar de 2 a 5
años para que el proyecto sea aprobado e
implementado;
• Competencia con el sector privado en
ciertos negocios y duplicación de funciones
en otros;
• Falta de flexibilidad en el diseño e imple-
mentación de proyectos;
• Preocupación por sus propios programas
y actividades internas, que dejan pocos
recursos y tiempo para colaborar con otros
programas y actividades;
• Falta de enfoque y especialización.
Las ONG y el sector privado
Generalmente, las organizaciones no guber-
namentales (ONG) son buenos participantes
en las redes ya que tienden a estar enfocadas
y especializadas y no son demasiado
burocráticas. Las ONG tienden a ser flexibles,
prospectivas y adaptables en sus relaciones
con los participantes. Sin embargo, a
algunas ONG les falta responsabilidad o se
les percibe como organizaciones con puntos
de vista radicales sobre algunos problemas
importantes. Algunas ONG también desconfían
de otras ONG cuando compiten por recursos
similares, especialmente financiamientos,
clientela o grupos destinatarios.
Los pequeños y medianos empresarios
(SME) son participantes excelentes debido a
que tienden a “encajar” entre las compañías
públicas y corporaciones multinacionales y,
como resultado, están deseando trabajar
con cuerpos autónomos como la TFNet. Los
SME son innovadores y listos para probar
ideas nuevas para mejorar sus ingresos y una
parte del mercado (Figura 1). Ellos también
están deseando compartir sus conocimientos
e información técnica y del mercado con
otros participantes como un recurso para la
expansión y mejoramiento de su negocio.
La TFNet ha tenido experiencias positivas
trabajando conjuntamente con los SME.
Las grandes corporaciones también están
abiertas a las alianzas, a menudo para
mejorar su imagen como buenos ciudadanos
corporativos, especialmente cuando sus
productos o servicios se encuentran bajo el
escrutinio público. Sin embargo, ellas tienden
a favorecer las alianzas con los gobiernos y en
un menor grado con los SME y ONG. Pero,
en un ambiente global altamente competitivo,
las relaciones de negocios están cambiando
rápidamente, ya que las grandes corporaciones
31

Figura 1. Los pequeños y medianos
empresarios – como Banana Investments Ltd.
en Arusha, Tanzania, que emplea 70 personas a
tiempo completo y esta dirigida por la Sra Olomi
– son innovadores y listos para probar ideas
nuevas para mejorar sus ingresos y una parte
del mercado.
Khairuddin Tahir trabaja
como responsable de la
Red Internacional de Frutas
Tropicales (International Tropical
Fruits Network, TFNet), 43400
Serdang, Selangor, Malasia
Focus sobre el Congreso
sobre Musa
cada vez más a menudo ofrecen trabajo de
consultoría externa a los SME eficientes, con
el fin de recortar costos y entregar sus bienes
y servicios a tiempo. Esta alianza ya prevalece
en la cadena de suministro de alimentos,
especialmente en los sectores de logística,
transporte y empaque.
Ingredientes para el éxito
¿Cómo establecer, nutrir y sostener las
alianzas y el trabajo en redes? De la
experiencia de la TFNet, podemos resumir los
siguientes factores que contribuyen al éxito de
una alianza y un trabajo en red:
• Visión y metas compartidas
• Confianza
• Liderazgo
Hechos destacados del primer congreso sobre Musa
Los primeros dos días del Primer Congreso
Internacional sobre Musa fueron marcados
por las presentaciones de los mejoradores,
genetistas y científicos moleculares, con una
sesión sobre los recursos y mejoramiento
genéticos y el 4o Simposio Internacional
sobre la biología molecular y celular de los
bananos. Kodjo Tomekpe, principal mejorador
y director del Centre Africain de Recherches sur
Bananiers et Plantains (CARBAP), inauguró el
Congreso con una revisión de las estrategias
del mejoramiento convencional (ver artículo
en la página 2), sus logros y también sus
limitaciones.
32
• Transparencia y rendición de cuentas
• Ser complaciente, flexible y adaptable
• Creatividad e innovación
• Paciencia y flexibilidad
• Aplicación de ICT y manejo de
conocimientos
• Situación “ganar-ganar”.
Conclusión
Obviamente, ningún cuerpo u organización
individual, incluyendo el gobierno, puede
pretender monopolizar la tarea de traer
cambios socioeconómicos a un sector o
comunidad particular. La alianza y el trabajo en
red se convierten en funciones esenciales con
respecto a los esfuerzos de movilizar recursos
para una causa común o noble.
Al mismo tiempo, no se debe asumir que la
alianza y el trabajo en red son solo materia de
sentido común. Por el contrario, ellos deben
ser aprendidos, experimentados, promovidos
y nutridos. Las alianzas y el trabajo en red
van más allá de compartir la experiencia y
la competencia técnica, e involucra la fusión
de culturas y ética laboral entre participantes
multidisciplinarios. Las alianzas y el trabajo
en red le obligan a uno a redefinir la visión del
mundo y el sistema de valores.
Durante demasiado largo tiempo, se han
hecho muchas promesas a los agricultores
para mejorar sus medios de vida y ellos
han sido pacientes con nosotros a pesar de
numerosos defectos. Pare evitar repetir los
errores del pasado, se necesitan ideas frescas
y creativas para asegurar las alianzas y redes
exitosas. Es imperativo que dejemos de
pensar tradicionalmente y tratemos de hacer
las cosas de manera diferente.
Avances en el mejoramiento
La primera estrategia fue iniciada por la
Fundación Hondureña de Investigación Agrícola
(FHIA). Esta estrategia incluye el cruzamiento
de un cultivar triploide susceptible con un
diploide que es resistente a las enfermedades,
con el fin de producir un tetraploide resistente.
Esto es posible cuando el progenitor femenino
transmite la totalidad de su genoma triploide,
sin someterse a la meiosis, y el progenitor
masculino contribuye, en su genoma haploide,
que ha sometido a un proceso normal
de meiosis, con los genes de resistencia
deseados. Pero debido a que el progenitor
masculino proporciona mucho más que genes
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
de resistencia, el híbrido tetraploide resultante
no es una réplica exacta del cultivar triploide
que los mejoradores tratan de mejorar. Como
señaló Tomepke, el impacto de la estrategia
3X x 2X está limitada por la baja cantidad de
cultivares triploides que poseen el nivel de
fertilidad femenina que permitiría su uso en
los cruzamientos. Además, los pocos que son
suficientemente fértiles tienden a ser híbridos
interespecíficos de Musa acuminata y Musa
balbisiana y como tales, existe la posibilidad de
que contengan secuencias activables del virus
del rayado del banano (BSV) integradas en el
genoma balbisiana.
Sin embargo, como lo mostraron las
exposiciones presentadas en el Congreso por
otros mejoradores, el problema del BSV no los
ha detenido en tratar de mejorar los cultivares
locales que contienen el genoma B utilizando
variantes de la estrategia convencional.
Sebastiao de Oliveira e Silva reportó que,
en Brasil, la Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuaria (Embrapa) ha desarrollado varios
híbridos promisorios, entre ellos el ‘Tropical’
(AAAB), que se parece a ‘Maça’ (AAB), un
cultivar Silk, y ‘Preciosa’ (AAAB), que tiene
características similares a las del ‘Pacovan’
(AAB), un cultivar Pome.
En el International Institute of Tropical
Agriculture (IITA), los tetraploides obtenidos
del cruzamiento de un triploide con un diploide
resistente fueron cruzados nuevamente con los
diploides mejorados para producir triploides
secundarios. De esta manera se han producido
seis híbridos triploides para mejorar el grupo de
bananos de los altiplanos de Africa Oriental,
importantes localmente, reportó Michael
Pillay, el mejorador a cargo del programa
de mejoramiento del IITA en Uganda. Su
desempeño agronómico será evaluado en el
campo por los agricultores. Los seis híbridos
a evaluar tienen la pulpa amarilla igual a la
de los cultivares, pero otros híbridos con
buena resistencia a plagas y enfermedades
tienen la pulpa de color blanco que puede
no ser aceptada por los consumidores y es
probablemente asociada con un nivel más bajo
de precursores de la vitamina A. Los últimos
están siendo cruzados con las accesiones de
Papua Nueva Guinea, de pulpa amarilla, para
mejorar su color.
Como el centro secundario de diversidad de
bananos, India no tiene escasez de cultivares
necesitados de una mano para resistir a las
enfermedades, que en esta parte del mundo
son principalmente la enfermedad de Sigatoka
causada por Mycosphaerella musicola,
marchitamiento por Fusarium y el nematodo
barrenador Radopholus similis. El Dr Kumar
de la Tamil Nadu Agricultural University en
el sur de la India, presentó los resultados de
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
los cruzamientos de triploides con híbridos
diploides producidos por su partenocarpia
y mayor fertilidad masculina y resistencia a
las enfermedades. Algunos de los cultivares
que ellos están tratando de mejorar son
‘Karpooravalli’ (‘Pisang awak‘, ABB), ‘Red
Banana’ (AAA), ‘Rasthali’ (Silk, AAB), ‘Nendran’
(AAB) y ‘Poovan‘ (Mysore, AAB). Ellos también
están experimentando con la radiación gama y
mutágenes químicos para producir mutantes
mejorados y con colchicina y orizalina para
doblar el número de cromosomas. Se han
generado tetraploides a partir de cuatro
cultivares diploides locales de los grupos
genómicos AA y AB y actualmente ellos están
siendo evaluados en el campo.
El doblar el número de cromosomas es
también el punto de partida de una estrategia
adoptada por el Centre de coopération
internationale en recherche agronomique
pour le développement (Cirad) y CARBAP.
El esquema empieza con los diploides,
silvestres o mejorados. El número de cromo-
somas de los diploides mejorados es
doblado tratándolos con colchicina. Luego
el tetraploide inducido es cruzado con otro
progenitor diploide para producir un híbrido
triploide. El Cirad ha utilizado este método
para desarrollar un banano triploide de postre,
mientras que el CARBAP lo ha utilizado
para producir plátanos AAA induciendo la
tetraploidia en un diploide (Musa acuminata
spp. banksii) con características parecidas
a las del plátano. Como señaló Tomekpe en
su discurso de inauguración, el éxito de esta
estrategia se basa en una selección inteligente
de los progenitores, guiada por un buen
conocimiento de su estructura genética que
se ha incrementado con el desarrollo de las
herramientas moleculares.
El árbol genealógico de los bananos
Las técnicas moleculares también son utilizadas
para estudiar la genealogía de los cultivares
de Musa. En su revisión de los marcadores
moleculares, Françoise Carreel del Cirad en
Guadalupe explicó cómo los científicos han
tomado ventaja de la trasmisión maternal de
ADN cloroplastídico y de la trasmisión paternal
del ADN mitocondrial, para establecer los
linajes de los cultivares monoespecíficos e
interespecíficos. El orador también recordó a la
audiencia que M. acuminata y M. balbisiana no
son las únicas especies que han sido hibridadas
para producir cultivares. Estudios moleculares
han confirmado y en algunos casos revelado
la presencia de los genomas de australimusa
(T) y schizocarpa (S), un descubrimiento
que debería eventualmente conducir a la
reclasificación de ciertas accesiones.
33
 Aún cuando se trata de M. acuminata
y M. balbisiana, sin embargo, raramente
sabemos que variantes de sus genomas
han desempeñado un papel en la evolución
de los cultivares. Hugo Volkaert del Center
for Agricultural Biotechnology en Tailandia
presentó los resultados de un estudio realizado
en colaboración con Sasivimon Swangpol de
la Mahidol University, Tosak Seelanan de la
Chulalongkorn University ambos en Bangkok,
Tailandia y Rachel Sotto del Institute of Plant
Breeding, en Filipinas. Después de analizar
el ADN cloroplastídico de los cultivares
tailandeses, ellos concluyeron que las tres
subespecies de M. acuminata (malaccensis,
banksii, y zebrina) responden por los linajes
maternales ancestrales en los híbridos AA,
AAA, AAB, AB y ABB. Los resultados también
indican que los cultivares AAA tienen un origen
híbrido y que los cultivares en el grupo Namwa
tienen solo el origen maternal BB, introducido
probablemente de las Islas del Pacífico. El
orador sugirió designar algunos cultivares
ABB como BBA para reflejar mejor su linaje
maternal.
Una primera mirada dentro del
genoma
Martin Dickman de la University of Nebraska en
los EEUU inauguró el 4o Simposio internacional
sobre la biología molecular y celular con una
charla sobre el papel de las plantas modelo en
el mejoramiento de los bananos a través de
la transformación genética y como la muerte
celular programada puede ser utilizada para
diseñar la resistencia a los patógenos (ver
el artículo en la página 6). Como destacó el
orador, Arabidopsis, la primera planta con el
genoma secuenciado debido a su pequeño
tamaño y la facilidad con la que la planta
puede ser manipulada en el laboratorio, es
un dicotiledón y como resultado se pensó
que el banano, un monocotiledón, estaría
más cercano genéticamente del arroz, otro
‘monocot’, cuyo genoma está secuenciado casi
completamente. Si se confirman los resultados
presentados en el Congreso, el banano
puede no estar tan cerca del arroz como se
esperaba.
Los investigadores que trabajan en el genoma
pueden tamizar mediante las bibliotecas BAC
construidas a partir de los genomas de M.
acuminata (dos bibliotecas de ‘Calcutta 4’) y M.
balbisiana (‘Pisang klutuk wulung’) las cuales
fueron puestas a disposición del público por el
Consorcio Global de la Genómica de Musa (una
biblioteca BAC de ‘Grande naine’ desarrollada
por Cirad pronto estará disponible). Los
primeros vistazos en el genoma del banano
(unos 500-600 Mbp) fueron presentados por
34
Chris Town, del Institute for Genomic Research
(TIGR), una institución sin fines de lucro en los
EEUU, y Rita Aert de KULeuven.
Los científicos en el TIGR secuenciaron
y anotaron 13 clones BAC, lo que hace en
total unos 1.4 Mb, de la biblioteca BAC de
‘Calcutta 4’. La densidad génica fue alta y
generalmente comparable con la vista en el
Arabidopsis y el arroz (un gen cada 4-5 kb). De
los genes anotados que tenían un parecido de
alta calidad con los genes de otras especies,
78 fueron con los genes de Arabidopsis y 59
con genes del arroz. Asimismo, basándose en
el contenido y distribución de la glutamina y
citosina a lo largo de secuencias codificadoras,
175 genes se parecían más a los genes de
Arabidopsis, mientras que solo 33 se parecían
a los genes del arroz.
Mientras tanto en la KULeuven, Rita Aert
y sus colaboradores escogieron al azar
dos clones BAC de la biblioteca BAC de M.
acuminata ‘Calcutta 4’. El análisis del primer
BAC (82 723 bp) reveló 12 proteínas putativas,
que representan una densidad génica de un
gen por 6.9 kb. Se descubrieron solo 7 regiones
codificadoras en el segundo BAC (73 268 bp),
para una densidad total de un gen por 10.5 kb.
La organización génica de estos clones se
parece a las secuencias de los genomas de
las Gramíneas, donde los genes se agrupan
en regiones ricas de genes separadas por ADN
pobres en genes que contienen elementos
transposables. En contraste, los genes en
los cromosomas 1 y 4 de los genomas de
Arabidopsis y arroz se distribuyen bastante
uniformemente.
Rastreando el BSV
Los investigadores del Cirad, el Centro de
Investigación y de Estudios Avanzados
(CINVESTAV), el National Institute of Agro-
biological Sciences (NIAS) y el Queensland
Department of Primary Industries (QDPI),
también utilizan las bibliotecas BAC
disponibles para el público para estudiar los
mecanismos que llevan a la activación del
virus del rayado del banano (BSV) integrado
en el genoma nuclear de los cultivares de
Musa, que contienen el llamado genoma
B heredado de M. balbisiana. La fuerte
evidencia experimental sugiere que algunas
de estas secuencias integradas, que nunca
producen infecciones en M. balbisiana,
pueden ser expresadas y producir formas
episomales del virus que ocasiona infecciones
bajo condiciones de estrés en los híbridos,
incluyendo el propio proceso de hibridación.
Este fenómeno representa una limitación seria
para la creación de los híbridos de Musa que
contengan genomas A y B y su difusión.
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
 Pierre-Yves Teycheney, del Cirad, mostró
como su equipo utilizó genomas completos de
cuatro sepas del BSV (BSV-Ol ‘Obino l’ewai’,
BSV-Gf ‘Gold finger’, BSV-Im ‘Imove’ y BSV-
Mys ‘Mysore’) como sondas para cribar las
bibliotecas BAC con respecto a la presencia
de las secuencias virales integradas en los
cromosomas de los genomas A y B. En la
biblioteca BAC de ‘Pisang klutuk wulung’
(M. Balbisiana), ellos identificaron 10 clones
BAC positivos para el BSV-Ol, 9 clones BAC
positivos para el BSV-Gf y 24 clones BAC
positivos para BSV-Im. El cribado de las
bibliotecas BAC de ‘Calcutta 4’ y ‘Grande naine’
no reveló secuencias del BSV. Los clones BAC
que contenían secuencias del BSV fueron
luego caracterizados por la secuenciación final
de BAC e impresión de huellas genéticas RFLP
y los clones BAC que contenían secuencias
de BSV-Ol o BSV-Gf fueron secuenciados
completamente.
Como parte de este proyecto de investigación,
Gandra Saiprasad del Indian Institute of
Horticulture Research, pero quien actualmente
trabaja en el Cirad, examinó varios factores
de estrés, como un antibiótico (higromicina),
una poliamina (spermidina), un agente de
demetilazión (5-Aza citidina) y choque de calor
(60˚C por 1 h) con la esperanza de provocar la
expresión de algunas secuencias integradas. La
forma episomal del BSV en plantas estresadas
del cv. ‘Penkelon’ (AAB) fue revisada con la
ayuda del PCR. Resultó que la activación del
BSV fue muy aleatoria, con solo 2-4 % de las
plantas tratadas con un antibiótico y un agente
de demetilazación los cuales desarrollaron la
infección después de 72 horas.
Se construyeron bibliotecas de hibridación
sustractiva supresiva (SSH) seleccionando
el ARN que era común para las plantas con
el BSV activado y las plantas con el BSV no
activado. Se construyeron cuatro bibliotecas
SSH con unos 1500-2000 EST cada una, que
serán utilizadas para aislar los factores de los
hospedantes involucrados en la activación del
BSV.
Plagas y enfermedades
El BSV es sólo uno de los muchos organismos
asociados con los bananos. En su revisión
de las principales plagas y enfermedades,
Randy Ploetz de la University of Florida
también cubre las nuevas amenazas y las
que pueden representar problemas en el
futuro (ver artículo en la página 11). Otro de
los discursos principales que inauguró la
sesión sobre fitoprotección fue presentado
por Jean Carlier del Cirad y se concentró en la
estructura genética de las poblaciones de una
de las más devastadoras de estas amenazas,
el hongo Mycosphaerella fijiensis, con el fin de
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
Xu Linbing
desarrollar estrategias sostenibles y eficaces Ceremonia de apertura del primer congreso
para controlar la enfermedad que este hongo sobre Musa que tuvo lugar en Penang.
causa (ver artículo en la página 17).
Como Ploetz destacó en su discurso, el
banano, como una planta perenne, necesita
soluciones para manejo de las enfermedades
a largo plazo, pero pocas de las estrategias
existentes son sostenibles. Claro está, mucho
depende del problema. En otra charla sobre
el control biológico del marchitamiento por
Fusarium, Ploetz concluyó, algo desalentador
para los oradores quienes presentaban
charlas sobre el biocontrol del marchitamiento
por Fusarium, que no existe evidencia de
que el control biológico es eficaz contra el
marchitamiento por Fusarium en el campo.
El marchitamiento por Fusarium es un
objetivo especialmente difícil para el biocontrol,
dijo Ploetz. El suelo en el cual reside el
patógeno, complica la protección de los sitios
de infección, los suelos que son supresores
naturalmente son escasos y la localización
vascular de la infección protege al patógeno
de muchos agentes de biocontrol potenciales.
Se han examinado diversos microbios: hongos
micorrícicos arbusculares, Bacillus spp.,
pseudomonads, endófitos no patogénicos
y Trichoderma spp., pero pocos de estos
estudios fueron conducidos en el campo. Lo
que comúnmente ha sido reportado en las
revistas científicas es una inhibición in vitro del
patógeno o una reducción de la enfermedad en
los estudios en potes. Cuando se llevaron a
cabo estudios en el campo, los resultados han
sido decepcionantes.
El mejor resultado encontrado en una revista
científica es una pérdida de 18% después de
11 meses, lo que equivaldría a una pérdida
acumulativa de más de 60% después de cinco
años. Dada la naturaleza del patosistema, el
orador considera que el marchitamiento por
Fusarium del banano sería difícil de controlar
35
mediante agentes biológicos y se pregunta si
sería mejor invertir los recursos empleados en
la búsqueda de soluciones de biocontrol de
otra manera.
El control biológico es una de las
características del International Banana Action
Plan, que Gert Kema del Plant Research
International B.V. en los Países Bajos, anunció
en el Congreso. El propósito del plan iniciado
por el Wageningen University and Research
Centre es reducir los insumos de plaguicidas
en la producción bananera en al menos
50% durante la década venidera. El plan se
concentrará en el control de las enfermedades
foliares causadas por Mycosphaerella y
Radopholus similis y resolverá cuestiones
tanto fundamentales como aplicadas. El
plan se divide en siete tópicos: 1) genómica
y genética de los patógenos, 2) genética
y mejoramiento para lograr resistencia,
3) epidemiología y genética de las poblaciones,
4) ciencia del suelo, 5) control biológico,
6) cultivo de precisión y estrategias de manejo
de enfermedades y 7) programas de extensión
e impacto social.
Nematodos
En Africa oriental, los nematodos parecen estar
contribuyendo al cambio de los bananos de
cocción a los cultivares cerveceros y de postre
más resistentes. Dany Coyne del IITA presentó
algunos de los resultados de un proyecto
sobre el manejo de los nematodos en Uganda
utilizando hongos endófitos mutualistas. El
proyecto se lleva a cabo en colaboración
con la Uganda National Agricultural Research
Organization, Universidad de Makerere,
Universidad de Pretoria en Africa del Sur y la
Universidad de Bonn en Alemania.
Los endófitos son parásitos asintomáticos
comunes que no causan daños a la planta
hospedante pero pueden suprimir o repeler
parásitos potenciales. En Uganda, los endófitos
aislados con mayor frecuencia son las cepas
no virulentas de Fusarium oxysporum. Para
este estudio, los aislados de F. oxysporum
de los cormos y raíces fueron cribados para
detectar la actividad in vitro contra el nematodo
barrenador, R. similis. La multiplicación del
nematodo fue suprimida en el cultivo de tejidos
de las plantas de banano y aún se observaba
el control de la población siete meses después
de la inoculación. El orador concluyó que
los hongos endófitos podrían brindar una
herramienta para el manejo de los nematodos
que tendría su mayor impacto al aplicarla a las
plántulas provenientes del cultivo de tejidos.
Igualmente, Dirk de Waele de la KULeuven
abogó por la inoculación con hongos micor-
rícicos arbusculares (HMA) de las plantas de
banano, que se transplantarán en los suelos
36
infestados con los nematodos. Los HMA son
simbiontes obligatorios que colonizan la corteza
de las raíces de las plantas hospedantes. Estos
hongos ayudan a las plantas a absorber agua
y nutrientes minerales del suelo y a cambio
obtienen el carbono como fuente de energía.
En adición, los HMA aumentan la habilidad de
la planta de superar el estrés abiótico y biótico
y reducir la colonización por los patógenos
del suelo, es decir nematodos. Sin embargo,
la magnitud de esta respuesta expresada
como dependencia micorrícica relativa (DMR),
depende del cultivar. La mayor es la DMR, el
mayor es el efecto de inoculación de micorriza.
Para los pequeños agricultores en los
lugares donde las plántulas in vitro no son una
opción, Kim Jacobsen de la oficina regional de
INIBAP en Camerún, está explorando prácticas
culturales para controlar a los nematodos en
un proyecto que se realiza en colaboración
con el IITA y la KULeuven. Como resultado
de la poca disponibilidad de terreno, los
períodos de barbecho tienden a ser más cortos
y las poblaciones de plagas incluyendo R.
similis, se están incrementado y bajando los
rendimientos. En su charla, ella presentó los
resultados de la eficacia del barbecho y de los
tratamientos con agua caliente en los plátanos
‘Essong’ (AAB, French) y ‘Ebang’ (AAB, plátano
Falso Cuerno).
Jacobsen examinó dos períodos de
barbecho, barbecho largo (15 años) y barbecho
corto (4 años), el efecto de adición y no adición
de los fertilizantes y de tratamiento y no
tratamiento de los retoños con agua caliente
(20 min. a 52°C). El muestreo se realizó a 15
y 21 meses después de la plantación, para
que coincidiera con la floración y cosecha del
primer ciclo de producción y también, seis
meses más tarde. Después de 15 meses, la
cantidad de nematodos fue significativamente
más baja en las plantas tratadas con agua
caliente para ambos sistemas de barbecho y
el sistema radical fue más sano, pero después
de 21 meses, el aumento en el número de
nematodos en las parcelas de barbecho corto
sobrepasó estos beneficios. Los mejores
rendimientos de los bananos en las parcelas
con el barbecho corto no fueron tan buenos
como los peores resultados en el sistema de
barbecho largo. Aunque es preferible que los
agricultores utilicen el barbecho largo, ellos
no creen poder practicarlo por más tiempo. A
menos que se mejoren las prácticas culturales
del barbecho corto, sus rendimientos están
destinados a sufrir.
Finalmente, Omolara Rotimi de la Federal
University of Technology en Nigeria, habló
sobre el efecto de la cobertura vegetal en la
susceptibilidad de ‘Agbagba’ a los nematodos.
Ella comparó los regímenes de manejo con y sin
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
cobertura vegetal. La población de nematodos
consistió de Helicotylenchus dihystera,
Helicotylenchus multicinctus, Hoplolaimus
pararobustus, Meloidogyne spp. y R. similis.
En ausencia de nematodos, el rendimiento en
las parcelas con cobertura vegetal fue de 8.1
toneladas por hectárea, en comparación con
3.6 toneladas por hectárea en las parcelas
sin cobertura vegetal. En presencia de los
nematodos, la reducción del rendimiento fue
de 46% en las parcelas con cobertura vegetal,
en comparación con el 54% en las parcelas sin
cobertura vegetal. Sin embargo, se observó
una mayor incidencia del volcamiento (23%)
en las parcelas con cobertura vegetal, en
comparación con el 16 % en las parcelas sin
cobertura vegetal. Evidentemente, existen
interacciones complejas involucradas en los
sistemas con cobertura vegetal que deben ser
resueltas.
Sosteniendo sistemas de
producción
Richard Sikora de la Universidad de Bonn en
Alemania y Piet Van Asten del IITA-ESARC
en Uganda, inauguraron la tercera sesión
del Congreso sobre el sostenimiento de la
base de recursos naturales en los sistemas
de cultivo de Musa. Sikora revisó el tema del
control biológico pero desde el punto de vista
de las comunidades microbianas que viven en
la rizosfera y son importantes para la salud y
crecimiento de las raíces (ver página 25). Se
cree que hongos específicos, y probablemente
hasta bacterias, tienen habilidades promotoras
de la salud de las plantas que suprimen
las plagas o enfermedades cuando las
comunidades microbianas se establecen y
funcionan adecuadamente. El orador exploró
la idea de si ellos pueden ser utilizados en la
lucha contra las plagas y enfermedades.
En su charla (ver página 20), Van Asten
destacó las deficiencias nutricionales en las
pequeñas fincas bananeras de Africa oriental.
Con el crecimiento estable de la población
urbana, los productos de banano y sus
nutrientes se exportan cada vez más desde
las fincas hasta los centros urbanos, una
situación exacerbada por el hecho de que los
productores de bananos de Africa oriental rara
vez utilizan fertilizantes minerales para volver a
suplir los nutrientes al suelo. En cambio, ellos
confían principalmente en el estiércol y residuos
de los cultivos, causando la consiguiente
disminución de la fertilidad del suelo en los
campos cultivados anualmente. En Uganda,
por ejemplo, el orador estima que a los precios
actuales de los fertilizantes minerales, costaría
más de 2 millones de dólares estadounidenses
reemplazar en las áreas rurales el potasio y
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
el nitrógeno contenido en los bananos que se
envían a Kampala.
Aunque el manejo y el mantenimiento de la
fertilidad del suelo son críticos para asegurar la
sostenibilidad de los sistemas de producción,
el tópico apenas está empezando a atraer
la atención de los científicos bananeros, de
aquí el número relativamente bajo de charlas
presentadas en el Congreso, muchas de las
cuales presentaron investigaciones que han
sido publicadas en las ediciones recientes de
INFOMUSA. Está claro, que esta es un área
que merece inversiones y esfuerzos en el
futuro.
Apoyando las empresas y
mejorando los sustentos de vida
En la cuarta sesión del Congreso sobre
poscosecha y procesamiento para la
diversificación de los ingresos, los participantes
escucharon charlas sobre el desarrollo de las
empresas, un tópico a menudo descuidado,
a pesar de su importancia en proveer a los
agricultores los medios e incentivos para
invertir en la fertilidad del suelo y mejorar la
protección de los cultivos. Charles Staver de
INIBAP, inauguró la sesión con una charla
sobre un proyecto financiado por NORAD, en
el cual trabajó antes de unirse a INIBAP (ver el
número siguiente de INFOMUSA). Establecido
en Nicaragua, el proyecto estaba dirigido a
desarrollar un enfoque de aprendizaje de grupos
participativos para el manejo agroecológico de
plagas y de cultivos en Musa.
Los agricultores de Nicaragua de escasos
recursos tienden a cultivar bananos con insumos
y labores mínimos. Esta estrategia de bajo
riesgo a menudo se complica por un inadecuado
manejo de plagas y enfermedades que llevan
a producir racimos de tamaños reducidos y
menor cantidad de ciclos productivos. Con
los plaguicidas comerciales fuera del alcance
de la mayoría de los productores, se han
desarrollado estrategias de manejo de plagas
que son consistentes con la estrategia de
bajo riesgo /bajos insumos, lo que convierte la
producción de Musa en un complemento útil,
tanto comercialmente, como para el consumo
doméstico en las áreas rurales.
En otro de los discursos principales (ver
página 30), Khairuddin Hatir, el Director
de la International Tropical Fruits Network
(TFNet), explicó que el mandato de la red
es el de promover el desarrollo sostenible
de la producción, consumo, procesamiento,
comercialización y comercio internacional del
sector de frutas tropicales y subtropicales.
De acuerdo al orador, los factores clave
instrumentales en el forjamiento de asocia-
ciones duraderas son el liderazgo, la buena
37
 gobernación, la transparencia, el manejo de
conocimientos, creatividad y fortalecimiento.
La charla de Lois Englberger sobre los
niveles de carotenoides en los cultivares
de Micronesia (ver INFOMUSA 12(2):2-5),
atrajo mucho interés no solo de los
participantes sino también de los medios
de comunicación. Sus datos muestran que
algunas variedades tradicionales contienen
suficientes carotenoides de la provitamina A a
niveles realistas de consumo para prevenir la
deficiencia de la vitamina A (DVA), la principal
causa de los problemas de salud en los países
en vías de desarrollo y un contribuyente
significativo a la mortalidad infantil y maternal.
Lois también destacó que existen muchos
bananos con pulpa amarilla y anaranjada en
otros países, como el ‘Pisang raja’, ‘Pisang
berangan’, ‘Pisang mas’, ‘Champa’ en
Bangladesh, ‘Nendran’ en India y ‘Lakatan’ en
Filipinas, que podrían tener un impacto sobre
la eliminación de la DVA y mejoramiento de la
salud en general.
Finalmente, varios oradores de Africa y
Asia presentaron iniciativas nacionales y
locales para sostener el desarrollo de las
empresas bananeras. Los resúmenes de
las presentaciones orales y carteles están
disponibles en el sitio web de INIBAP:
www.inibap.org.

Focus sobre el ¿Cómo se puede detener el avance del marchitamiento

marchitamiento del banano
por xanthomonas del banano?

Desde que fue detectada en Uganda central depende de las medidas que han sido
en 2001 (Tushemereirwe et al. 2003), diseñadas para reducir la infección y rehabilitar
la enfermedad del marchitamiento por las áreas que ya están afectadas (es decir,
xanthomonas del banano (BXW, también manejo), y reducir o prevenir la propagación
denominada marchitez bacteriana del banano de la enfermedad a las áreas que aún no
en Uganda) se propagó a al menos 21 distritos han sido afectadas (es decir, contención).
a través de las regiones oriental, central y norte La experiencia con estas enfermedades
occidental del país, posiblemente mediante muestra que una vez que ellas se establecen
vectores aéreos (lo más probable mediante en los sistemas de cultivo de banano de los
los insectos). Aunque su distribución dentro minifundios, su control es muy difícil y la
de estos distritos es limitada e irregular, la erradicación eficaz es imposible (Figura 1).
enfermedad está llenando rápidamente los Los agricultores y consumidores tienen que
vacíos. También se está moviendo al sur y
al occidente hacia las áreas productoras de
banano más importantes del país, las cuales
aún no han sido afectadas. Todos los genotipos
cultivados comúnmente están sucumbiendo
a esta nueva enfermedad que destruye los
racimos con las frutas y puede reducir el
rendimiento a cero, amenazando al sustento de
vida de millones de personas. Recientemente
también se confirmó una epidemia en la región
del Norte de Kivu en la República Democrática
de Congo (ver Musanews), y la enfermedad
está por entrar en Ruanda, Kenia y países
vecinos. Existe una creciente concienciación
ciudadana de la condición de aquellos que ya
han sufrido el severo castigo proporcionado
Simon Eden-Green, EG Consukting

por esta enfermedad y la preocupación para

aquellos que están en riesgo.
El BXW tiene muchas similitudes con la
marchitez bacteriana del banano en otras partes
del mundo (Moko, enfermedad sanguínea,
enfermedad bugtok) que son causadas
por Ralstonia (anteriormente Pseudomonas) Figura 1. Las matas infectadas no mueren necesariamente
solanacearum y organismos estrechamente rela- y dificultan la eradicación de la enfermedad cuando esta se
cionados (Thwaites et al. 2000). El control establece en los sistemas de cultivo de los pequeños productores.

38 InfoMusa - Vol. 13 - No.2

acostumbrarse a los rendimientos fuertemente 1962). Esto sugiere que, como con estas otras
reducidos. Las intervenciones en estas “zonas enfermedades, la infección aérea vía partes de
de ocupación” deben concentrarse en ayudar la flor masculina es el mecanismo principal que
a las comunidades a manejar la enfermedad impulsa la epidemia actual. De este modo la
o aprender a convivir con ella, incluyendo la remoción oportuna del brote masculino debería
introducción de cultivos alternativos y alimentos interrumpir el ciclo de transmisión y prevenir la
básicos y ganar su aceptación. Esta será una propagación de la enfermedad, especialmente
tarea desalentadora en Uganda, enfatizando la si esto pudiera realizarse en aquellos tipos que
importancia de la contención. son considerados estar en mayor riesgo de
La contención de la enfermedad depende infección por esta vía.
de dos acciones clave: remoción rápida de las Aquí se encuentra el principal reto para
fuentes del inóculo y reducción o eliminación de controlar la epidemia en Uganda, donde el
las oportunidades para la propagación. Estas ‘Pisang awak’ de tipo ABB, conocido localmente
acciones se refuerzan mutuamente: el mayor como kayinja, se cultiva ampliamente para la
grado de control se obtendrá cuando las fuentes producción de la “cerveza de banano”. En los
de infección sean rápidamente eliminadas y los márgenes del frente de esta enfermedad, y a
riesgos de transmisión reducidos. Se conocen través de las áreas ya afectadas, se puede
o se sospechan muchas fuentes de infección encontrar los kayinjas y otros tipos ABB como
para el BXW, incluyendo plantas infectadas el ‘Bluggoe’ (Kivuvu) con los síntomas típicos
en pie, residuos de plantas, suelos y agua de infección en la inflorescencia (Figura
contaminados, y productos comercializados 2). Los mismos agricultores han llegado a
(frutas, hojas y materiales de siembra). La reconocer que estos son los primeros tipos en
contribución que estas fuentes hacen a la infectarse. Las opciones de control parecen
propagación de la enfermedad depende de la suficientemente obvias: reducir la rápida tasa
supervivencia de las bacterias y del modo (y de propagación destruyendo, o al menos
la probabilidad) de la transmisión. Aunque se haciendo el desbellote de los tipos ABB y luego
desconoce la importancia relativa de muchos de
concentrarse en la prevención de otros modos
estos factores, las conclusiones tentativas sobre
de propagación (herramientas contaminadas,
los factores que probablemente podrían ser los
más importantes pueden obtenerse de las materiales de siembra infectados) y sanear
observaciones en el campo del comportamiento las áreas ya infectadas. Desafortunadamente,
de la enfermedad en Uganda y del conocimiento las parcelas de kayinjas frecuentemente son
de otros tipos de marchitez bacteriana del descuidadas o semicultivadas y aunque la
banano. Una característica destacada de costumbre local puede establecer los derechos
todas estas enfermedades es que la infección
parece ocurrir vía el brote masculino, siguiendo
probablemente la transmisión por insectos
voladores que se alimentan o recolectan el
néctar y el polen. Aunque actualmente no
se conoce si están involucrados los mismos
insectos o similares, este es un notable ejemplo
de evolución paralela: al menos tres patógenos
del banano taxonómicamente distintos parecen
haber desarrollado un mecanismo similar
de transmisión en continentes diferentes.
Afortunadamente, esto también presenta
oportunidades similares para controlar la
propagación de la enfermedad1.
Las observaciones del avance de los frentes
de la enfermedad en Uganda sugieren que
la transmisión por el brote masculino es el
medio primario de propagación. No sólo en
los brotes enfermos a menudo se observa
el primer síntoma sino que estos síntomas
Simon Eden-Green, EG Consulting

también se ven comúnmente en los tipos ABB

del banano, los cuales se conocen por ser
particularmente susceptibles a la transmisión
por insectos de otras enfermedades de
marchitez bacteriana (Buddenhagen y Elsasser
1
Ver el foro de discusión en http://www.banana.go.ug/cgi-
bin/discus/discus.cgi Figure 2. Brote masculino infectado.

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 39


Simon Eden-Green, es
consultor para el Banana
Bacterial Wilt Project en la
Kawanda agricultural research
station, Uganda (financiado por
la NARO y Fundación Caritativa
Gatsby, RU). EG Consulting,
470 Lunsford Lane, Larkfield,
Kent ME20 6JA, RU.
Correo electrónico:
egc@eden-green.co.uk
de cosecha, la propiedad y responsabilidad
por el mantenimiento a menudo no son claras.
Bajo estas circunstancias, es entendiblemente
difícil persuadir a los agricultores individuales
a realizar el desbellote de las plantas sanas o
cortar o destruir las matas que están infectadas
pero aún pueden producir racimos de frutas
ocasionales los cuales pueden ser utilizados,
sin hablar de destruir las parcelas de kayinjas
que aún no han sido afectadas. Es poco
probable que los incentivos financieros o la
compensación sean factibles dada la magnitud
y la naturaleza continua del problema, y los
costos y la logística involucrados, así que
¿tendrá éxito alguna forma de concienciación
de la comunidad, respaldada tal vez por la
coerción o aplicación de fuerza? ¿Y hasta qué
magnitud pueden los agricultores individuales
tomar acciones para proteger sus propias
siembras de banano para su propio consumo?
Podemos sugerir dos enfoques amplios:
primero, una serie de cordones sanitarios en
los márgenes o “frentes de la enfermedad” de
la epidemia, involucrando medidas de control
intensivas incluyendo medidas fitosanitarias,
erradicación de todas las plantas enfermas,
desbellote de las plantas sanas, y controles
estrictos del movimiento de las personas y
materiales vegetales. Esto requeriría acciones
tanto dentro como alrededor de las áreas
afectadas con el fin de crear un “cortafuego”,
o una zona de cero tolerancias de ambas
fuentes del inóculo (plantas enfermas) y de los
sitios de infección (brotes masculinos). Dadas
las dificultades de manejo de los kayinjas,
se requeriría un alto grado de participación
de la comunidad, movilización y apoyo. Los
recursos necesarios para lograr este objetivo
pueden ser justificados cuando las apuestas
son particularmente altas, como por ejemplo
para prevenir el avance de la propagación de
la enfermedad a las zonas de cultivo intensivo
de banano en el sudeste de Uganda. Aún así,
es difícil concebir los altos niveles de adopción
(y aplicación de fuerza) de las medidas de
control que probablemente son necesarios en
el ancho frente por el cual la enfermedad está
avanzando.
El segundo enfoque depende de lo que los
agricultores individuales puedan hacer por
ellos mismos. Los agricultores pueden hacer
poco para controlar las fuentes de infección
(y de aquí el inóculo) que rodean sus propias
plantas, pero ellos pueden tomar pasos
para prevenir que los bananos se infecten
a través de sus propias acciones (uso de
herramientas, zapatos, materiales de siembra
contaminados) y previniendo la propagación
aérea. La pregunta, aunque no examinada
adecuadamente, es ¿cuán eficaces son estos
cursos de acción individuales? ¿Pueden los
40
agricultores individuales, con parcelas en
promedio no mayores de 1-2 ha, prevenir el
establecimiento de la enfermedad realizando
el desbellote en una escala tan pequeña? En
el presente, sigue la necesidad de realizar
experimentos pero las apuestas son altas. Si
solo una pequeña proporción de agricultores
lograra el éxito adoptando estas medidas,
entonces otros seguramente los seguirían y
emergerían “islas verdes” entre la devasta-
ción rodeante. La evidencia es ciertamente
alentadora: informes sin confirmar sugieren
que algunos agricultores han reducido en gran
medida y hasta prevenido la propagación de
la enfermedad en sus campos después de
adoptar el desbellote, cortando la infección y
otras medidas sanitarias. Como se informa
en este número de Musanews, seguramente
no es un accidente que el Cavendish enano,
una variedad con morfología floral resistente
a las infecciones transmitidas por los insectos
aéreos, sobrevive virtualmente indemne a
lo largo de los kayinjas enfermos en Etiopía.
¿Podría ser coincidencia que en Congo, donde
las infecciones de la inflorescencia parecen
ser raras, hasta ahora la enfermedad se está
propagando lentamente?
Aunque la prevención de la dispersión aérea
de las bacterias entre inflorescencias puede
ser el medio más importante en el control de
la propagación primaria de la enfermedad,
especialmente entre las fincas y aldeas,
indudablemente ocurren otros modos de
infección y son críticas para la contención. Las
medidas necesarias pueden ser resumidas
como siguen:
• Vigilancia intensiva e informes para identi-
ficar la distribución actual de la enfermedad
y la presencia de nuevas irrupciones sos-
pechadas;
• Acciones de seguimiento puntuales para
investigar los informes sobre nuevas
irrupciones y tomar acciones para erradicarlas
o neutralizarlas;
• Estricto control del movimiento de los
materiales vegetales de las áreas con
enfermedad a las áreas sin ella, especialmente
de los materiales de siembra;
• Disponibilidad y observación estricta de
las prácticas fitosanitarias, especialmente
desinfección de las herramientas de cultivo,
zapatos etc.;
• Estricto control de la infección, y prefe-
riblemente destrucción total de los tipos ABB
en el frente de la enfermedad;
• Aplicación estricta del desbellote de todos
los tipos en el frente y alrededor del frente
de la enfermedad, rompiendo (y no cortando)
los brotes masculinos tan pronto que se
establezcan los frutos.
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
Referencias
Buddenhagen I.W. & T.A. Elsasser. 1962. An insect
spread bacterial wilt epiphytotic of bluggoe banana.
Nature 194:164-165.
Thwaites R., S.J. Eden-Green & R. Black. 2000.
Diseases caused by bacteria. Pp. 213-240 in Diseases
Efecto de la compactación del suelo sobre la arquitectura
del sistema radical del banano cultivado en un andosol
F. Lecompte
Tesis de Doctorado (PhD) presentado en 2002
ante el Institut National Agronomique Paris-
Grignon y el Institut National de Recherche
Agronomique de Avignon, Francia
A pesar de la coexistencia de varios sistemas
de producción bananera en las Antillas, los
monocultivos mecanizados siguen siendo
importantes. La maquinaria pesada, labranza
del suelo y plantación frecuente llevan a
la degradación de la estructura del suelo y
disminuye la fertilidad del mismo, mientras
que el monocultivo favorece a las plagas.
Los andosoles son muy frecuentes en el área
tradicional del cultivo bananero de Guadalupe
y promueve naturalmente el desarrollo del
sistema radical. Sin embargo, las dinámicas de
colonización del suelo por plantas de banano
siguen siendo en gran medida desconocidas
y como resultado, las prácticas culturales
no pueden ser adaptadas a la absorción
y habilidades de anclaje de las raíces. Se
realizaron experimentos para caracterizar la
arquitectura del sistema radical del banano tres
meses después de la siembra en un andosol.
Los experimentos realizados en rizotrones,
contenedores y en el campo ayudaron a
determinar los parámetros pertenecientes
a las cuatro funciones principales: emisión,
crecimiento, ramificación y senescencia de las
raíces. La emisión de raíces fue bastante similar
a lo que se observó en otras monocotiledóneas,
como el maíz y arroz, y se correlacionó con
el desarrollo de los retoños. El diámetro en el
ápice de la raíz aumentó entre la plantación y
la emisión y cambió durante la vida de la raíz.
Se utilizaron dos métodos originales basados
en las observaciones morfológicas estáticas
para determinar las tasas de crecimiento de
las raíces in situ. Las tasas de crecimiento de
las raíces variaron de 0.1 cm/día en las raíces
cuaternarias a 3.5 cm/día en las raíces primarias
y estaban estrechamente relacionadas con
el diámetro del ápice. La ramificación de
las raíces fue casi estrictamente acropétala
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
of Banana, Abaca and Enset (D.R. Jones, ed.).
Wallingford, UK, CABI Publishing.
Tushemereirwe W., A. Kangire, J. Smith, F. Ssekiwoko,
M. Nakyanzi, D. Kataama, C. Musiitwa, & R. Karyaija.
2003. An outbreak of bacterial wilt on banana in
Uganda. INFOMUSA 12(2):6-8.
Tesis
(desde la base hasta el ápice). La densidad de
ramificación de las raíces fue menor al alejarse
de la base de la raíz y fue disminuyendo el
diámetro de la raíz principal. La senescencia de
las raíces no fue caracterizada explícitamente,
pero está relacionada con la duración de la
fase de crecimiento de la raíz, que parece ser
proporcional a su diámetro promedio.
El impacto de la compactación del suelo sobre
la arquitectura del sistema radical fue estudiado
en potes (compactación estática con una
prensa hidráulica) y en el campo (compactación
dinámica con las ruedas del tractor) con el
fin de investigar la respuesta de las raíces a
las presiones que varían de 50 kPa a 1200
kPa. Se observó una ligera disminución en el
crecimiento de la materia seca en los retoños
cuando el suelo estaba muy compactado.
Sólo el crecimiento de las raíces grandes fue
afectado por una menor macroporosidad del
suelo: una reducción de 8% en la porosidad
total (correspondiente a una reducción de 65%
en los espacios llenos de aire) redujo su tasa
de crecimiento en un 50%. Una regresión lineal
múltiple entre las tasas de crecimiento y tres
factores (diámetro en el ápice, porosidad del
suelo y días de grado total) explicó el 92% de
la variación observada. La compactación del
suelo aumentó la tasa de muerte de las raíces
primarias en un factor de 4, pero no afectó
globalmente la trayectoria de las raíces, que
tiende a ser horizontal. El crecimiento de las
raíces en los suelos compactados tuvo una
trayectoria más tortuosa.
Se diseñó un modelo de la arquitectura
del sistema radical del banano para simular
el desarrollo del sistema radical bajo varias
condiciones de suelo. Una vez validado, este
modelo podría ayudar a entender el efecto de
varios escenarios de mecanización sobre la
absorción de las raíces y la estabilidad de la
planta.
41
 Tesis Contenido de vitaminas en los bananos no maduros y
productos derivados
Maria Teresa Borges
Tesis de Doctorado (PhD) presentado ante
la Universidade Estadual de Campinas,
Unicamp, SP, Brasil, noviembre de 2003
Brasil, uno de los mayores productores de
bananos, es también uno de los países con la
mayor proporción de desechos. El uso de los
bananos verdes ofrece una vía para minimizar
este problema. El objetivo de este trabajo
consistió en evaluar el contenido de vitaminas
de los bananos con el propósito de mejorar el
uso de la fruta.
Los niveles del complejo de la vitamina B
(PP, B1, B2, B6 y ácido fólico), la pro-vitamina A
(β-caroteno), la vitamina C (L-ácido ascórbico
(LAA) y el ácido dehidroascórbico (DHAA),
fueron medidos en las frutas de los cultivares
‘Nanicão’ y ‘Prata’ provenientes de los campos
de la Finca Taperão en la ciudad de Brotas,
desde la emergencia de la fruta, hasta la
senescencia, con y sin la introducción del
proceso de maduración. También se determinó
el contenido de vitaminas en el pan de
banano y nhoque* hechos con la pulpa de los
bananos inmaduros, comparándolo con uno
de los productos similares (nhoque de patata
Noticias de Musa Concurso de los mejores pósteres
Un panel dirigido por la Dra. Yasmin Othman
de la Universidad de Malaya en Kuala Lumpur,
Malasia, escogió los mejores pósteres dentro
de los presentados durante el Primer Congreso
Internacional sobre Musa. Queremos agradecer
aquí Synergy Farms de Malasia por haber ofrecido
los premios remitidos a los ganadores listados
debajo:
Ganadores de la sesión 1
S. Subramaniam, M. Maziah, M.P. Abdullah
y M. Sariah para Agrobacterium-mediated
transformation of ‘Rastali’
H. Khanna, D. Becker, J. Kleidon y J. Dale
para Agrobacterium-mediated transformation of
Cavendish and ‘Lady finger’ embryogenic cell
suspensions
W.C.Wong, R.Y.Othman et K.N. Khalid para
Biolistic-mediated transformation of cv. `Mas’ with a
transcription factor associated with early flowering
42
y pan integral). Asimismo se condujo la prueba
sensorial con panelistas no entrenados para
evaluar la aceptación de estos platos.
Las frutas inmaduras de ‘Nanicão’ y
‘Prata’ tenían respectivamente 0.57 y
0.84mg/100g de B1, 1.4 y 1.1mg/100g de
B6, 135 y 104μg/100g de ácido fólico, 17.6
y 20.2mg/100g de LAA, 6.1 y 5.8mg/100g de
DHAA, y 1073 y 441μg/100g de β-caroteno.
Los niveles en las frutas maduras fueron
respectivamente 0.63 y 1.08mg/100g de B1,
0.75 y 0.63mg/100g de B6, 12.4 y 19.2mg/100g
de LAA, 3.6 y 4.5mg/100g de DHAA, y 1682
y 1072μg/100g de β-caroteno. No se detectó
la presencia de la vitamina B2 en las muestras
analizadas. Los niveles de vitaminas en los
productos preparados de la pulpa de bananos
inmaduros fueron similares a los niveles en
las frutas y otros productos, con excepción
de varias formas de la vitamina C. Las
pruebas sensoriales de aceptación sugirieron
realizar algunas modificaciones en las recetas
propuestas a los miembros del panel.
*Gnocchi
E. Santos, S. Remy, B. Coemans, E. Thiry,
S. Windelinckx, R. Swennen y L. Sagi para
Isolation of plantain promoters using the firefly
luciferase reporter gene
R. Sutherland, J.V. Escalant, K. Kunert,
N. van den Berg, A. Kiggundu y A. Viljoen para
Establishment of a banana transformation facility
in South Africa for engineering Fusarium wilt and
banana weevil resistance
J. Bartos, O. Alkhimova, M. Dolezelova, E. De
Langhe y J. Dolezel para Diversity in genomic
distribution of ribosomal DNA and nuclear genome
size in Musa
Ganadores de la sesión 2
R.A. Zorilla, T.O. Dizon, D.C. Pantastico,
J.I. Orajay, F.S. de la Cruz Jr., I. Van den Bergh y
D. de Waele para Survey of nematodes in Quezon
province, Philippines
A. Belgrove, B. Nel y A. Viljoen para
Characterization of fungal endophytes as possible
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
biological control agents against Fusarium
oxysporum f.sp. cubense
M.A. Jimenez, J. Bermeo, M. Jama, L. Perez y
R. Maribona para Sensibility of Mycosphaerella
fijiensis populations to triazole and strobilurin
fungicides in Ecuador
Ganadores de la sesión 3
M. Onyango, F. Nguthi, J. Mutisya y F. Muniu
para Characterization of banana cultivars,
production practices and constraints of production
for farmers in banana growing areas of Kenya
B. Jhurree-Dussoruth para Evaluation of `Petite
naine’ in Mauritius
Epidemia del marchitamiento por xanthomonas del
banano (Xanthomonas campestris pv. musacearum) en
la República Democrática de Congo
En enero de 2004, siguiendo una solicitud de la
FAO en Goma, el primer autor acompañó a los
oficiales agropecuarios locales en una visita a la
región de Masisi, Provincia de Kivu del Norte, con
el fin de investigar una enfermedad del banano
(Ndungo y Kijana 2004). Estas observaciones
iniciales sugirieron que la enfermedad podría
ser un marchitamiento bacteriano causado por
Xanthomonas campestris pv. musacearum, la
cual recientemente fue reportada en Uganda
(Tushemereirwe et al. 2003). Las visitas
subsiguientes se hicieron en mayo y agosto
de 2004 y este informe confirma el diagnóstico
anterior.
Los agricultores locales observaron por
primera vez la enfermedad en 2001 en la aldea
de Bashali Mokoto, a 72 km al noroeste de Goma
en Kivu del Norte. La altitud en el sitio varía
entre 1700 y 1740 m. Las variedades cultivadas
incluyen ‘Pisang awak’ (ABB) (90% de todos los
bananos), bananos cerveceros y bananos de
altiplanos de Africa oriental (AAA), bananos de
postre ‘SukariNdizi’ (AAB) y Cavendish (AAA),
y plátanos (AAB) (Ndungo 2004). Igual que
en Uganda, todos los genotipos de banano
están afectados, pero el ‘Pisang awak’ parece
ser el primero en infectarse y las variedades
Cavendish, las últimas, después de los clones
matooke y cerveceros.
Los síntomas fueron similares a los observados
en Uganda (Tushemereirwe et al. 2003) pero
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
N. Aini, M. Fadzillah, I. Nasrah, O. Shukri,
S. Khalijah Daud y Z. Wahab para Aluminium
toxicity induces lipid peroxidation and affects
antioxidant enzyme activities in cultivars of
Musa sp.
Ganadores de la sesión 4
Che Rahani Zakaria y R. Mohd para Development
of fruit rolls from banana
Sam Zainun Che Ahamad para Quality of frozen
breaded banana
K.P. Baiyeri para Moisture level of plant residues
used as storage media influenced post harvest
behaviour of mature plantains
Noticias de Musa
con tendencia a una mayor severidad. Estos
síntomas incluían el amarillamiento progresivo,
marchitamiento y ennegrecimiento de las hojas,
como si hubieran sido chamuscadas por el fuego.
Internamente, a través de la planta se observaron
rayas vasculares amarillas o marrones, y bolsillos
de un exudado bacteriano de color amarillo
pálido eran particularmente prominentes en los
espacios aéreos en la base de la hoja en el
pseudotallo. También se observaron maduración
prematura y decoloración de las frutas, así
como el ennegrecimiento y marchitamiento del
brote masculino. Lo último, sin embargo, fue
mucho menos común que lo que se observó
en las mismas variedades en Uganda, donde
en las áreas recién afectadas los primeros
síntomas a menudo se observaban en las flores.
Utilizando métodos descritos por Tushemereirwe
et al. (2003), las bacterias aisladas en CABI
Bioscience no se distinguían de las muestras
de X. campestris pv. musacearum de Uganda.
Los aislados causaron un rápido marchitamiento
después de inocular plantas jóvenes de banano.
Como en Uganda, la enfermedad fue
reportada por primera vez en 2001 pero la
situación en la República Democrática de Congo
(RDC) es diferente. Contrario a la situación en
Uganda, donde la enfermedad se ha propagado
con una tasa promedio alarmante de 75 km
por año, probablemente por los insectos que
visitan los brotes masculinos, la enfermedad
43

V. Ndungo trabaja en la Faculté
des sciences agronomiques
de l’Université Catholique de
Graben, Butembo, Nord-Kivu,
República Democrática de Congo.
ndungovigheri@yahoo.fr,
K. Bakelana en el INERA Mvuazi
Research Centre, P.O.Box 2039,
Kinshasa, Gombe, República
Democrática de Congo,
inera@raga.net,
S. Eden-Green en EG Consulting.
470 Lunsford Lane, Larkfield,
Kent ME20 6JA, RU egc@eden-
green.co.uk y G. Blomme en
la oficina regional de INIBAP,
P.O.Box 24384, Kampala, Uganda
g.blomme@cgiar.org.
Noticias de Musa
en la RDC se ha propagado muy lentamente,
desde un sitio inicial de unas pocas plantas en
una aldea (colinas de Bwere), hasta un radio
de aproximadamente 10 km. Hacia el centro
de esta área el rendimiento se redujo casi a
cero, lo que tiene un impacto alarmante sobre
la seguridad alimentaria. Muchos bananos
continúan produciendo retoños pero estos están
invariablemente infectados de la planta madre
y rara vez florecen (Ndungo y Kijana 2004).
La enfermedad también es más intensa cerca
de cinco lagos pequeños. Los autores primero
y segundo han observado recientemente un
nuevo foco de la enfermedad a una distancia
de 20 km del primer foco, así que se necesitan
una vigilancia continua y acciones de control. Las
flores infectadas son mucho menos comunes y
parece que el principal modo de propagación
puede ser diferente que en Uganda. En la
RDC, el control será cuestión de erradicar la
enfermedad y limpiar campos infectados en vez
de remover brotes masculinos para prevenir la
transmisión por insectos.
Es imposible acertar sobre el origen de la
epidemia. Una hipótesis indica que la enfermedad
se ha propagado recientemente a partir de las
plantas silvestres de ensete, que crecen en
Marchitamiento bacteriano (Xanthomonas campestris
pv. musacearum) en Ensete y bananos en Etiopía
El Ensete (Ensete ventricosum) es el alimento
básico para más de 12 millones de personas en
las áreas de los altiplanos en el sur de Etiopía.
Crece mejor a altitudes que varían entre 2000 y
2700 m (Brandt et al. 1997). El marchitamiento
bacteriano del Ensete por primera vez fue
reportado en Etiopía por Yirgou y Bradbury
(1968) y actualmente se puede encontrar en
todas las regiones donde se cultiva el ensete y
en las plantas silvestres de ensete, aunque no ha
sido reportada su aparición en otros países. Se
propaga principalmente a través de herramientas
de cultivo infectadas, material de siembra
infectado, transplante repetitivo que daña el
cormo y las raíces, animales que se alimentan con
plantas infectadas y posiblemente insectos que se
alimentan del follaje. Ya que el ensete cultivado
se cosecha por su pseudotallo y cormo con gran
contenido de almidón, normalmente no se le
permite florecer. Como resultado, normalmente no
surge la cuestión de los insectos que se alimentan
de las flores, pero se han observado síntomas
típicos de la transmisión por insectos en las flores
de banano (Yirgou y Bradbury 1974).
Recientemente se realizó una encuesta sobre
las plagas y enfermedades del ensete y el banano,
44
las laderas vecinas y áreas pantanosas. Por lo
tanto, podría ser prudente destruir las plantas de
ensete en la vecindad inmediata de los bananos
cultivados y se debería investigar la presencia de
la enfermedad en el ensete. Aparte del ensete,
no se encontró ningún otro huésped alternativo.
Es posible que las bacterias puedan infectar otras
especies estrechamente relacionadas (como
Zingiberaceae, Marantaceae y Cannaceae)
pero, hasta ahora no existen evidencias de que
esto ocurra en la naturaleza y si ocurre, puede
no ser importante para la propagación de la
enfermedad.
Referencias
Ndungo V. 2004. La situation de la culture du bananier
et du bananier plantain en République Démocratique
du Congo, Communication présentée à la septième
réunion du comité de pilotage de MUSACO, Limbé,
Cameroun, 7-11 Juin 2004.
Ndungo V. & R. Kijana. 2004. Diagnostic et stratégies
pour la lutte durable contre la maladie des bananiers
et bananiers plantain dans la collectivité des Bashali,
Territoire de Masisi, Province du Nord–Kivu, DRC,
Goma, 26–29 January 2004. 21pp.
Tushemereirwe, W., A. Kangire, J. Smith, F. Ssekiwoko,
M. Nakyanzi, D. Kataama, C. Musiitwa & R. Karyaija.
2003. Epidemia del marchitamiento bacteriano en los
bananos de Uganda. INFOMUSA,12(2):6-8.
financiada por la VVOB (Asociación Flamenca
para la Cooperación en Desarrollo y Asistencia
Técnica), en las principales regiones donde se
cultivan el ensete y el banano. La zona productora
de bananos más grande se encuentra en Arba
Minch en el sur de Etiopía (1200 m) (Figura 1).
Esta región está geográficamente separada de
las áreas más húmedas de los altiplanos donde se
cultiva el ensete. En esta región el marchitamiento
bacteriano no ha sido reportado hasta ahora.
La segunda región productora de bananos está
localizada en el oeste de Etiopía y la mayor parte
de los cultivos de banano se encuentra entre 1050
y 1700 m (Figura 1). Las distancias de más de
100 metros entre las parcelas son muy comunes.
Aunque no es el principal cultivo, el ensete también
se cultiva en esta área y presenta el marchitamiento
bacteriano. La mayoría de los agricultores indicaron
que la enfermedad (llamada cólera localmente) ha
estado presente en el ensete y banano por unos
20 años. Las variedades cultivadas en esta región
son ‘Kenya’ (‘Cavendish enano’), ‘Faranji muz’
(‘Pisang awak’), ‘Abesha muz’ (un clon matooke)
y ‘Red abesha’ (‘Uganda red’), todos bananos
dulces. El marchitamiento bacteriano parece
ser más común en el banano que en el ensete.
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
Los agricultores indicaron que el marchitamiento
bacteriano ataca principalmente el ‘Pisang awak’
y en algunos casos el ‘Red abesha’.
La infección del brote masculino fue observada
en un gran número de matas de ‘Pisang awak’ en
las áreas situadas por debajo de 1700 m. Unos
pocos agricultores reportaron la aparición de la
infección en sus clones matooke. El ‘Cavendish
enano’ que se cultiva ampliamente en esta región,
aparentemente no está infectado. Se cree que la
ausencia de la infección del brote masculino está
ligada a las brácteas masculinas persistentes, que
podrían constituir una barrera para la transmisión
por insectos. Esta observación concuerda con un
informe de Bakelana y Ndungo (2004), quienes
establecieron que las variedades Cavendish
presentes en el este de la República Democrática
de Congo (RDC) fueron los últimos genotipos en
infectarse.
También puede encontrarse matas de banano
dispersas en la región sur y central donde se
cultiva el ensete, en áreas superiores a los 1700
m. La infección del brote masculino aún no ha sido
observada en esta región, posiblemente debido a
que mayores altitudes y temperaturas más bajas
no son favorables para los insectos vectores. Esto
concuerda con las observaciones realizadas a
más de 1700 m en el Kivu Norte, RDC, donde la
infección del brote masculino es poco común. En
contraste, la infección del brote masculino ha sido
postulada como una de las causas primarias de
nuevas infecciones en Uganda (<1600 m), y está
muy propagada en el sudoeste de Etiopía (<1700
m).
Se realizaron o se están llevando a cabo
numerosas actividades de extensión en Etiopía
para controlar el marchitamiento bacteriano del
ensete. Sin embargo, no existe un programa activo
para erradicar el marchitamiento bacteriano del
ensete. La remoción temprana del brote masculino
no se practica. Dado que el cultivo de los bananos
Nombres recomendados para las enfermedades del
banano y sus patógenos
Tres fitopatólogos con experiencia en
enfermedades del banano, David Jones, Chris
Hayward y John Thomas, han trabajado con
la Sociedad Internacional de Fitopatología y
su Comité para los Nombres Comunes de las
Enfermedades de las Plantas (International
Society for Plant Pathology’s Committee for
Common Names of Plant Diseases - ISPP-
CCN), con el fin de preparar una lista de
nombres recomendados de las enfermedades
de los bananos. Esta lista es acompañada
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
Figura 1. Principales regiones de cultivo del
ensete y el banano en Etiopía (adaptado de
Brandt et al. 1997).
Addis Ababa
ETIOPÍA
SUDAN
KENIA
Zonas de cultivo del Ensete
Zonas de cultivo del banano
es una actividad en crecimiento, se debe enfocar
sobre el control de la enfermedad y prevención de
su propagación a través de la remoción oportuna
del brote masculino, remoción de las plantas
infectadas, uso de herramientas de cultivo limpias
y materiales de siembra sanos.
Referencias
Bakelana K. & V. Ndungo. 2004. La maladie de Bwere: une
bactériose dévastatrice de la culture de la banane dans la
province du Nord-Kivu en République Démocratique du
Congo. Rapport de mission FAO. 11pp.
Brandt S.A., A. Spring, C. Hiebsch, J.T. McCabe,
E. Tabogie, G. Wolde-Michael, G. Yntiso, M. Shigeta & S.
Tesfaye. 1997. The «Tree Against Hunger»: Enset-based
Agricultural Systems in Ethiopia. American Association
for the Advancement of Science, Washington, DC, USA,
56pp.
Yirgou D. & J.F. Bradbury. 1968. Bacterial wilt of Enset
(Ensete ventricosum) incited by Xanthomonas Temesgen Addis y Fikre
musacearum sp. Phytopathology 58:111-112. Handoro trabajan en el Southern
Yirgou D. & J.F. Bradbury. 1974. A note on wilt of banana Agricultural Research Institute
caused by the Enset wilt organism Xanthomonas (SARI), en Awassa, Etiopía, y
musacearum. East African Agricultural and Forestry Guy Blomme en la oficina regional
Journal 40(1):111-114. de INIBAP en Kampala, Uganda.
Noticias de Musa
por una segunda lista de nombres de los
patógenos (principalmente bacterias, hongos
y virus) que incluye referencias seleccionadas
de literatura importante. Estas dos listas han
sido colocadas en el sitio web del ISPP-CCN:
http://www.isppweb.org/names_common.asp .
Escoger el «mejor» nombre para una
enfermedad puede ser difícil. Una enfermedad
puede tener nombres múltiples, dependiendo
del país, localidad o usuario. Internacionalmente,
hasta siete u ocho nombres pueden ser usados
45
 para la misma enfermedad. Nadie está contento
de descubrir que un nombre que ellos han
utilizado por mucho tiempo no es el nombre
recomendado por la normalización internacional.
No fue fácil alcanzar un consenso sobre algunos
nombres, aún dentro del ISPP-CCN.
Al escoger los nombres recomendados, el
ISPP-CCN ha mantenido en mente ciertos
principios (guías) con los cuales los mejores
nombres de enfermedades deberían ser
consistentes. En particular, un nombre debe
incluir un descriptor apropiado, indicando el
principal síntoma de la enfermedad. Un nombre
sin sentido, aún siendo corto y memorable, es
relativamente de poca ayuda para las personas
no familiarizadas con una enfermedad.
Al recomendar nombres, el ISPP-CCN ha
tratado de ser consistente con ciertas reglas
de trabajo. Por ejemplo, los nombres de las
enfermedades deben estar en inglés, debido
a su amplio uso en las comunicaciones
internacionales. Asimismo, solo se incluyen las
enfermedades de importancia bien estudiadas
en un esfuerzo de evitar futuros cambios de
nombre.
Una enfermedad importante del banano para
la cual la escogencia del nombre fue difícil, es
la enfermedad de la mancha foliar causada
por Mycosphaerella fijiensis. Esta enfermedad
se llama « Sigatoka negra (mancha foliar)» en
muchos países, pero en algunos otros, «Raya
negra de la hoja». Como compromiso, ambos
nombres se aceptan como alternativas válidas.
Otro ejemplo es la enfermedad del marchi-
tamiento causada por Fusarium oxysporum
f. sp. cubense. El nombre recomendado es
Forum Profundidad de siembra
A principios de los años 80, tuve el privilegio
de pasar unos cuantos días con el finado
George Wilson (Vol. 13 No. 1) durante su
visita a Gabón. Discutimos la profundidad
de siembra que también fue el tema de un
artículo escrito por S.B. Bakhiet y G.A.A.
Elbadri en el mismo número de INFOMUSA.
Concluimos que no había necesidad de plantar
los bananos profundamente dado su sistema
radical inherentemente poco profundo, que en
su mayoría se concentra en la capa arable del
suelo, con algunas de las raíces que crecen en
el mulch (cuando este se aplica).
Sin embargo, de mi extensa experiencia
africana, el tema de la profundidad de siembra
con respecto a los bananos (y otros cultivos
perennes) sigue siendo una materia sin
resolver que merece más investigaciones
(como investigación participativa en la
46
“Fusarium wilt” (marchitamiento por Fusarium),
consistente con el nombre ampliamente utilizado
para las enfermedades del marchitamiento
similares, tanto del banano, como de muchos
otros huéspedes. El nombre alternativo,
“Panama disease” (Mal de Panamá), está
incluido en la lista de enfermedades como un
nombre no preferido.
Un tercer ejemplo es la enfermedad del
marchitamiento bacteriano causado por Ralstonia
solanacearum raza 2. El nombre recomendado
es “Moko bacterial wilt” (marchitez bacteriana
del Moko), combinando el nombre «Moko» (el
nombre de un clon de banano particularmente
susceptible) utilizado comúnmente con el nombre
descriptivo “bacterial wilt” (marchitez bacteriana),
usado a menudo para la enfermedad del
marchitamiento causada por R. solanacearum,
tanto en el banano, como en otros huéspedes.
Los nombres para las enfermedades en la lista
que han sido recomendados por el ISPP-CCN
pueden ser disputados por cualquier persona que
prefiera un nombre diferente. Usted está invitado
a comunicar sus sugerencias al Presidente del
ISPP-CCN, David Teakle, d.teakle@uq.edu.au.
Se espera que siguiendo las consideraciones
de las disputas, los nombres aprobados por
el ISPP-CCN serán utilizados comúnmente
como nombres «estándar» en publicaciones
internacionales, reuniones internacionales, etc.
En conversaciones, comunicaciones personales
y localmente algunos nombres aprobados sin
duda serán abreviados para la conveniencia,
o serán utilizados nombres «tradicionales»
alternativos en inglés u otros idiomas.
finca), extensión apropiada y comunicación
de la información, así como intercambio de
experiencias.
El trabajo de Bakhiet y Elbadri puede ser un
punto de entrada para la discusión sobre la
profundidad de siembra después de presentar
algunas aclaraciones. Por ejemplo, ¿cuál
cultivar fue utilizado en el ensayo? ¿Fue el
cultivo regado y si fue así, cómo se suministró
el agua? ¿Se trataba el ensayo sobre la
profundidad de siembra o sobre el tamaño
del hoyo, o sobre ambos? Si el enfoque se
concentró en la profundidad de siembra, ¿fue
el tamaño del hoyo similar para diferentes
profundidades de siembra? ¿Qué criterio se
utilizó para medir la profundidad de siembra?
¿Fue este el punto de fondo del retoño? ¿Cuál
fue el tamaño de los hijos de espada y cuán
homogéneo fue el tamaño de los retoños
utilizados en el ensayo?
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
 La profundidad de siembra puede significar
un tópico totalmente distinto en una plantación
comercial o bajo condiciones de los pequeños
agricultores, por ejemplo, si se utiliza la
mecanización o no. Otros factores que
también pueden tener influencia incluyen el
grupo genómico (por ejemplo, AAA, AAB o
ABB), la presencia de plagas y enfermedades,
cultivo mixto o monocultivo y el labrado
del terreno. La profundidad de siembra es
un tópico importante debido a su impacto
económico sobre el desempeño agronómico y
sostenibilidad, y sobre los tópicos laborales y
económicos, y amerita más discusiones.
Guy Evers, Oficial Principal Agrícola, División
del Centro de Inversiones de la FAO,
Servicio para Africa del Sur y Oriental (TCIS)
Correo electrónico: Guy.Evers@fao.org
Las exportaciones del
paraíso de banano
orgánico
En estos días lejos de mi país, después de
seis años de haber iniciado el Proyecto de
Banano Orgánico en el valle del Chira a través
del Ministerio de Agricultura del Gobierno del
Perú y la colaboración estrecha del INIBAP, la
exportación del banano orgánico en el Perú se
perfila como el producto estrella de exportación,
habiendo registrado el comportamiento más
dinámico entre los frutales de exportación en
los últimos años en base al crecimiento del
valor. Si a esto aunamos los grandes beneficios
que el banano orgánico generó en el Perú, el
cual fue registrado en la revista INFOMUSA en
junio 2004, vemos que el banano orgánico aun
seguirá produciendo beneficios estratégicos
como la generación de nuevas fuentes de
trabajo y mejores ingresos para los pequeños
productores del norte del Perú.
El proyecto como se informa en “Un Paraíso
de Bananos Orgánicos” en el informe anual
del INIBAP 2003, se estableció con el objetivo
de exportar banano del Perú para mejorar
los ingresos de los pequeños productores de
banano afectados por el fenómeno de El Niño.
Aun contra las predicciones de conocidas
empresas exportadoras por la lejanía de las
áreas de producción de banano en el Perú y los
mercados del norte, éste inició las exportaciones
en el año 2000 en el contexto de la agricultura
orgánica como alternativa para los miles de
productores que recibían menores precios
por el banano producido y pagaban mayores
precios por los insumos.
Analizando las cifras actuales de exportación
podemos decir que la tarea fue cumplida. El
gran reto que nos planteamos en aquel 1998
en una perspectiva de promoción al desarrollo
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
de ventajas comparativas dio sus resultados,
la exportación de banano no sólo es una
realidad sino que continúa a tasas crecientes.
Hay más empresas privadas involucradas en la
comercialización, mayor competencia, nuestros
bananos orgánicos cada vez llegan a mayor
número de consumidores en mas países de
destino, la calidad se mejora paulatinamente y
las perspectivas de crecimiento de la cadena
productiva del banano orgánico son prestas
para la incorporación de empresas privadas
eficientes que produzcan localmente insumos
para la industria del banano.
Las empresas actualmente se involucran con
la conservación del ambiente mediante una
agricultura limpia en relación estrecha con los
productores que son socios estratégicos. La
producción en tal esquema da como resultados
bananos más nutritivos no sólo para el mercado
exterior sino también para la población nacional
que recibe un banano orgánico, limpio y de
mejores propiedades nutritivas al mismo precio
que el banano convencional.
En el 2004, el volumen de la exportación de
banano del Perú aumentó en 34% y el valor de
la exportación creció en 39% respecto al año
anterior debido al mayor precio de venta. En el
2004 se establecieron en el norte peruano diez
empresas exportadoras de banano orgánico en
comparación al año 2000 durante el cual sólo
dos empresas exportaron el banano orgánico.
A la fecha, la transnacional Dole captó el
59% del valor de exportación, entonces que
las empresas Bioorgánika y Gronsa captaron el
22%. El resto del valor exportado lo realizaron
las empresas Banano del Norte, Bio Costa, Inka
Banana, Organia, Grupo Orgánico Nacional,
AgroPiura, Biofruit, Productos Orgánicos de
Piura, Tumpibanana y Agrorganic de reciente
creación.
Las empresas Biofruit y Tumpibanana
destinan el 100% de sus exportaciones hacia el
Ecuador, país vecino que re-exporta el banano
orgánico a otro país como Estados Unidos. El
83% del volumen exportado a Estados Unidos
y el 52% a Bélgica lo realiza la transnacional
Dole a un precio promedio de US$ 6.4 por
caja. El 75% del volumen exportado a Holanda
lo realiza la empresa Bioorgánica a un precio
promedio de 8.1 dólares por caja. Las empresas
Inka Banana y Organia exportan el 51 y 34%
respectivamente del volumen total exportado
al Japón.
Nuevamente se conquistaron los mercados
de Alemania y Reino Unido y por primera vez
se ingreso al mercado Chino. Japón, Bélgica
y Holanda fueron los países que aumentaron
considerablemente sus importaciones en el
último año, en tanto las exportaciones hacia
Estados Unidos mostraron tasas decrecientes
en los últimos cuatro años y probablemente
al cierre del 2004 la tasa de crecimiento sea
47
 negativa. Esta situación puede ser causada
principalmente por la competencia con
otros países más cercanos como República
Dominicana, México y Ecuador, principales
competidores.
Desde el inicio del proyecto hasta la fecha,
el banano orgánico peruano llegó a diez países
entre los que destacan Estados Unidos 61%,
Bélgica 16%, Holanda 12%, Alemania 5%, Japón
4% y el resto a Francia, Reino Unido, Ecuador,
España y China.
La tasa media de cambio de los precios FOB*
fue creciente a razón de 10% entre el 2001 y
2004, de US$ 5.6 por caja de 18 kg en 2001 hasta
US$ 7.4 en 2004. El incremento de los precios del
banano se debió principalmente a la apertura de
nuevos mercados como Japón y al crecimiento de
las ventas a mercados con mejores precios como
Holanda y Bélgica, sin dejar de lado que el precio
FOB de las exportaciones hacia Estados Unidos
también fue aumentando progresivamente.
La totalidad de la producción lo realizan
pequeños productores quienes venden sus
productos a las empresas exportadoras quienes
a cuenta certifican la producción, procesamiento
* FOB: free on board.
Tributo al Dr Maribona El 31 de Octubre 2004, la comunidad científica
de banano y biotecnológica perdió a uno de
sus más grandes colaboradores, el Dr Rodolfo
Heriberto Maribona Hernández, director de CIBE
(Centro de investigaciones biotecnológicas del
Ecuador) de la Escuela Superior Politécnica del
Litoral (ESPOL) en Guayaquil, Ecuador.
El Dr Maribona nació en 1942 en Cuba,
sintiendo desde temprana edad inclinación por
la ciencia. Realizo estudios de en medicina y
biología en la Universidad de Harvard, en los
Estados unidos, y se graduó en la Universidad
de Lomonosov de Moscú en 1979. A su
retorno a Cuba, se desempeño como científico
abordando la temática del mejoramiento
genético de la caña de azúcar por variación
somaclonal.
Llegó al Ecuador en 1997, como asesor
de la ESPOL y en 1998 fue director científico
de SEBIOCA (la Sociedad Ecuatoriana de
Biotecnología). Inició los procesos de convenios
con las Universidades Flamencas, en Bélgica,
Erratum
En el artículo “Evaluación de nuevos híbridos de banano contra la enfermedad de la Sigatoka
negra”, en el número anterior de INFOMUSA, escribimos que la enfermedad contra la cual se
evaluaron los híbridos era la raya negra de la hoja, o Sigatoka negra, causada por Mycosphaerella
fijiensis. En realidad, la enfermedad era la enfermedad de Sigatoka, o Sigatoka amarilla, causada
por Mycosphaerella musicola. Lamentamos el error.
48
y comercialización del banano orgánico y a la vez
proveen asistencia técnica a los productores.
El crecimiento del valor de las exportaciones
viene generando una mayor conciencia del
pequeño productor para la conservación del
ambiente y una identificación con la producción
de alimentos limpios y nutritivos. También
la participación de un mayor número de
empresas privadas, organismos de apoyo a
la investigación y agencias de certificación en
la región generarán en el mediano plazo el
desarrollo de la cadena productiva de banano con
realización de actividades complementarias para
el mejoramiento de la producción y provisión de
servicios.
Los grandes temas pendientes para el
desarrollo de la cadena del banano orgánico
en el Perú son el desarrollo de investigaciones
aplicadas, la creación de empresas privadas
involucradas con la producción de insumos
para la exportación y naturalmente una agenda
estratégica de mercadeo para posicionar el
banano orgánico peruano en el estilo de “Un
paraíso de Bananos Orgánicos”.
Salomón Soldevilla Canales
Correo electrónico: ssalomon@colpos.mx
escogiéndose al modelo banano y Sigatoka
negra por su importancia en Ecuador. Desde
1999, se desempeño como líder en el proyecto
de biotecnología en Musa para una agricultura
sostenible, dando lugar a la creación del
CIBE. El CIBE no solamente es un centro
de investigación pero también proporciona, a
través de su unidad BANARED, informaciones
técnicas a los agricultores a través de
actividades de extensión y demostraciones de
campo. Su colaboración con productores de
banano orgánico fue al origen de investigaciones
innovadoras sobre los mecanismos moleculares
y bioquímicos fundadores de los medios de
defensa de la planta.
Las personas que lo conocieron y trabajaron
con él lo recordaran por su apoyo y la oportunidad
brindada a muchos jóvenes para hacer carrera
en las ciencias, su vasto conocimiento científico
y una personalidad atrayente.
Isabel Jiménez, CIBE, Ecuador
Rony Swennen, KULeuven, Bélgica
InfoMusa - Vol. 13 - No.2
Instrucciones para los autores
INFOMUSA es una revista internacional que se publica dos
veces al año en los idiomas inglés, francés y español. Nuestro
objetivo es dar a conocer los resultados de investigaciones e
informes de interés a toda la comunidad bananera. Ya que
INFOMUSA publica artículos sobre cualquier tema relacionado
con Musa, los autores deben emplear frases sencillas y cortas
para evitar la jerga innecesaria y hacer su trabajo accesible
para los lectores, especialistas en otras disciplinas.
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francés o español y no exceder 2500 palabras, incluyendo la
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direcciones completas al momento de realizar el estudio.
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concisa el contenido básico y enviado en el mismo idioma del
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Introducción: La introducción debe proporcionar una razón
para la investigación y cualquier información de fondo. Ya
que esta introducción no pretende representar una amplia
reseña del tópico, la cantidad de referencias bibliográficas
debe mantenerse al mínimo. Se debe evitar las introducciones
sobre la importancia de los bananos como un producto básico
o producto comercial, al menos que sean absolutamente
necesarias para el entendimiento del artículo.
Materiales y métodos: Los autores deben proporcionar
suficientes detalles de su diseño experimental para permitir al
lector evaluar la validez de la investigación. Para los materiales
y métodos utilizados comúnmente, será suficiente una simple
referencia.
Resultados: La unidad debe ser separada de la cantidad por un
espacio sencillo y seguir la nomenclatura SI, o la nomenclatura
común a un campo particular. Las unidades o abreviaturas
inusuales deben ser definidas.
Presente los datos en el texto o como una figura o una tabla,
pero nunca los duplique. Evite el uso extenso de los gráficos
para presentar los datos que podrían ser presentados más
concisamente en el texto o en una tabla. Limite las fotografías
a aquellas que son absolutamente necesarias para mostrar los
descubrimientos del experimento.
Gracias por seguir nuestras recomendaciones. Esto facilitará y acelerará el trabajo de edición.
Discusión: La discusión no debe contener repetición extensa
de la sección de los resultados, ni reiterar la introducción. Esta
parte debe combinarse con la sección de los resultados.
Bibliografía: Todas las referencias bibliográficas mencionadas
en el texto deberán ser presentadas por el nombre del autor o
autores y el año de publicación (por ejemplo: Sarah et al. 1992,
Rowe 1995). Se debe evitar referencias a los documentos que
circulan ampliamente, como informes anuales, y las citas de
las comunicaciones personales y de los datos no publicados.
Al final del texto, se debe presentar una lista de la bibliografía
en orden alfabético.
Por favor, siga el estilo de los siguientes ejemplos:
Artículos de ediciones periódicas: Sarah J.L., C. Blavignac & M.
Boisseau. 1992. Une méthode de laboratoire pour le criblage
variétal des bananiers vis-à-vis de la résistance aux nématodes.
Fruits 47(5): 559-564.
Libros: Stover R.H. & N.W. Simmonds. 1987. Bananas (3rd
edition). Longman, London, United Kingdom.
Artículos (o capítulos) en libros: Bakry F. & J.P. Horry. 1994.
Musa breeding at CIRAD-FLHOR. Pp. 168-175 in The
Improvement and Testing of Musa: a Global Partnership (D.R.
Jones, ed.). INIBAP, Montpellier, Francia.
Ilustraciones y tablas: Las ilustraciones y tablas deberán estar
enumeradas consecuentemente y las referencias en el texto se
harán de acuerdo a esta numeración. Cada ilustración o tabla
debe incluir un título sencillo y claro. Las figuras y tablas deben
insertarse después de la sección de bibliografía o en archivos
separados.
Gráficos: suministrar los datos correspondientes junto con los
gráficos.
Dibujos: si es posible, suministrar dibujos originales.
Fotografías: Preferimos fotografías de buena calidad (papel
brillante con un buen contraste para las películas en blanco
y negro, pruebas de buena calidad y películas o diapositivas
originales para las fotografías a colores), pero por favor,
recuerde que no las devolveremos. Publicaremos las imágenes
digitalizadas o tomadas con una cámara digital si su resolución
es suficientemente alta (1 millón de píxeles o un mínimo de
300 dpi de una fotografía de tamaño real). Son aceptables
los archivos con extensiones JPEG, TIFF y EPS. Evite enviar
fotografías insertadas en un documento de Word o Power
Point, a menos que estas están acompañadas de una mejor
alternativa de calidad.
Siglas: Las siglas deberán ser transcritas completamente la
primera vez que éstas aparezcan en el texto, seguido por las
siglas entre paréntesis.
Nombres de cultivares: El nombre del cultivar debe ser
colocado entre comillas sencillas. Si el nombre es compuesto,
solo la primera palabra empieza con la letra mayúscula, a
menos que se refiera a un lugar o nombre de persona. Utilice los
nombres comúnmente acordados, como ‘Grande naine’ y evite
las variaciones locales o traducciones, como ‘Gran Enano’.
Nota: Si el material de plantación utilizado para los
experimentos descritos proviene o está registrado en el banco
de germoplasma de INIBAP, debe indicarse su número de
accesión (código ITC) dentro del texto o en forma tabular.
Publicaciones de INIBAP Nuevas publicaciones
INIBAP 2004. Informe anual INIBAP 2003. Red Internacional para el Mejoramiento del Banano y
el Plátano, Montpellier, Francia.
Publicaciones recientes
S. Mohan Jain y R. Swennen (eds). 2004. Banana improvement, cellular, molecular biology, and
induced mutations. Este libro de 392 páginas, co-publicado por FAO/IAEA e INIBAP, presenta
los resultados del proyecto de investigación coordinada de FAO/IAEA sobre la biología celular
y biotecnología incluyendo técnicas de mutaciones para la creación de nuevos genotipos útiles
de banano. El libro también contiene varios artículos de fondo que proporcionan una información
actualizada sobre las herramientas biotecnológicas que pueden ser utilizadas para producir, de
una manera más rápida y eficiente, nuevas variedades de Musa con caracteres deseables.
Pronto disponible
D.W. Turner y F.E. Rosales (eds)
2005. Sistema radical del banano:
hacia un mejor conocimiento
para su manejo productivo. Actas
de un Simposio Internacional.

Para obtener una

lista completa de las
publicaciones de INIBAP,
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Er-rachiq en la sede de
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