18/06/2018

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTÍN DE AREQUIPA

Facultad de Agronomía

ASIGNATURA: EDAFOLOGÍA

PROPIEDADES BIOLÓGICAS DEL SUELO.

Ing. Lunsden Coaguila Pari.

AREQUIPA - 2018

PROPIEDADES BIOLÓGICAS DEL SUELO.

- Organismos del suelo.

- Materia Orgánica del suelo.

I. Organismos del suelo.

- Un suelo es un ecosistema en el que miles de diferentes organismos

interactúan y contribuyen a los ciclos globales haciendo posible toda vida.

- Los organismos del suelo regulan los principales procesos del ecosistema,
como el recambio de materia orgánica y el ciclo de nutrientes.

- Los organismos del suelo pasan la totalidad o una parte de sus vidas en
el medio ambiente del suelo.

- Un puñado de suelo es probable que contenga miles de millones de

organismos, de casi todos los phylum de los seres vivos.

- Los organismos descomponedores son esenciales para el funcionamiento

de los ecosistemas terrestres porque descomponen material orgánico
muerto en el suelo.

- En los ecosistemas naturales, la mayoría de N y parte del P se

suministran a través de la descomposición de la materia orgánica, en
sistemas agrícolas, es fundamental para mantener niveles sostenibles de
producción.

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Un nematodo que se encrespa a través del espacio de poro de un suelo.

Una ameba que se aprieta a través del estrecho poro de un suelo. Las raíces de las plantas crecen preferencialmente a través de una madriguera de lombrices.

hifas fúngicas enredando y uniendo dos agregados del suelo

Estructura del suelo y porosidad creada por la fauna del suelo.

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Modelo jerárquico de agregación del

suelo y agentes aglutinantes que
funcionan para la agregación. 1. Diversidad de organismos en el suelo.
Los agregados más grandes a menudo
se componen de una aglomeración de
agregados más pequeños. Diferentes
1.1 Tamaños de organismos.
factores son importantes para la
agregación en cada uno de los niveles - Los animales (fauna) del suelo varían en tamaño desde la
en la jerarquía de los agregados del
suelo.
macrofauna (topos, lombrices de tierra y los milpiés), a la
(A) Un macroaggregado compuesto de mesofauna (como pequeñas colémbolos y ácaros), a la
muchos microagregados unidos microfauna (como nematodos y protozoos unicelulares).
principalmente por una red adhesiva
formada por hifas fúngicas, células
bacterianas y raíces finas. - Las plantas (flora) incluyen raíces de plantas superiores, así como
(B) Un microagregado que consiste
principalmente en granos de arena fina las algas microscópicas y las diatomeas. Otros microorganismos
y grupos más pequeños de granos de incluyen hongos, bacterias y actinomicetos.
limo, arcilla y restos orgánicos unidos
por pelos radiculares, hifas fúngicas y
biofilms microbianos. Los
submicroagregados consisten en finas
partículas de limo incrustadas con
- Se ha clasificado los organismos según tamaño (macro mayor de 2
restos orgánicos y fragmentos de mm de ancho, meso entre 0.2 y 2 mm y micro siendo menor de 0.2
desechos vegetales y microbianos
(llamados partículas de materia
mm).
orgánica) incrustados con paquetes
aún más pequeños de arcilla, humus y
óxidos de Fe o Al. La barra blanca
indica 10 μm.

Diagrama esquemático del ciclo del N terrestre. Clasificación de la biota del suelo en función de su tamaño corporal. (Adaptado de Swift et al., 1979).

1.2 Diversidad.

- La diversidad es debido a la variedad casi ilimitada de alimentos y la

amplitud de hábitats que se encuentran en los suelos.

-Las poblaciones de organismos del suelo se concentran en zonas de

condiciones favorables, en lugar de distribuirse uniformemente por
todo el suelo.

- La diversidad biológica es un indicador de la calidad del suelo, indica

que los organismos presentes están un gran número de especies.

- La pérdida de una especie es improbable que paralizará todo el

sistema.

- En ciertos procesos (oxidación de NH4 o formación de macroporos), la

responsabilidad primaria recae sólo en una o dos especies.

- La actividad y abundancia de estas especies clave (ciertas bacterias

nitrificantes o lombrices), (presencia de poblaciones) pueden indicar la
salud de todo el ecosistema del suelo.
La interacción de la biota del suelo, las interacciones y los procesos en la ciencia de la investigación y la
gestión.

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1.3 Dinámica del ecosistema.
- La presencia de varios organismos para llevar a cabo cada tarea
conduce tanto a la estabilidad y resiliencia del ecosistema.
- Estabilidad, capacidad (suelos) de continuar desempeñando
funciones frente a grandes variaciones en las condiciones ambientales.
- Resiliencia, capacidad el suelo para "recuperarse" a la salud
funcional frente a perturbaciones que han interrumpido los procesos
normales.
2. Actividad de organismos.
2.3 Consumidores secundarios.
- Las actividades de la flora y la fauna del suelo están íntimamente
relacionadas a la cadena alimentaria o, más exactamente, a una red
alimentaria.
- En todo ecosistema, las plantas desempeñan el papel de productores
primarios utilizando agua, energía del sol y carbono del CO2 atmosférico
para producir moléculas orgánicas y tejidos vivos.
- Estos materiales orgánicos, y la energía que contienen, son utilizados por
otros organismos, ya sea directamente o después de haber sido
transmitidos a través de intermediarios.
- Organismos que comen plantas vivas y se llaman herbívoros consumen
partes de las plantas sobre el suelo.
- Para la mayoría de organismos del suelo, la principal fuente de alimento
son restos de tejidos muertos de plantas y animales (detritus),
quienes se alimentan de él se denominan detritívoros.
- Detritos vegetales y animales depositados continuamente en y sobre el
suelo, son asimilados por los organismos del suelo.
2.1 Consumidores primarios.
- Restos de hojas, tallos o pedazos de corteza, en el suelo, están
sujetos a ataque coordinado por microflora y por detritívoros.
- Los animales detritívoros (ácaros, cochinillas, y lombrices de tierra),
mastican o rasgan agujeros en el tejido, exponiedolo para un ataque
más rápido por la microflora.
- Los animales y la microflora que utilizan la energía almacenada en los
residuos vegetales se denominan consumidores primarios.
- Acción de la microflora es mayormente bioquímica, la fauna es física
como química.
- La mesofauna y la macrofauna mastican los residuos vegetales y los
mueven de un lugar a otro en la superficie del suelo e incluso en el
suelo.
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- En primer lugar, la acción de masticar fragmenta los restos
vegetales, cortando a través de las cubiertas cerosas resistentes en
muchas hojas para exponer el contenido de células de fácil
descomposición para la digestión microbiana.
- En segundo lugar, los tejidos de las plantas masticadas se mezclan
con microorganismos en el intestino animal, donde las condiciones
son ideales para la acción microbiana.
- En tercer lugar, los animales móviles llevan microorganismos con
ellos y ayudan a este último a dispersarse y encontrar nuevas fuentes
de alimento para descomponerse.
- Los cuerpos de consumidores primarios pronto se convierten en
fuentes de alimento para los depredadores y parásitos en el suelo.
- Los consumidores secundarios incluyen microflora (bacterias, hongos
y actinomicetos), así como carnívoros (ciempiés y ácaros), que
consumen otros animales que atacan a insectos pequeños (Arañas,
nematodos, caracoles) y ciertos topos que se alimentan
principalmente de lombrices de tierra.
- Los alimentadores microfíticos, son organismos que utilizan la
microflora como su fuente de alimento (colémbola, ácaros, termitas,
nematodos y protozoos).
- Los principales consumidores del suelo son los microbios (bacterias,
hongos, actinomicetos y algas), son los principales responsables de
descomponer y mineralizar sustancias orgánicas complejas.
- Los microbios son los miembros numéricamente más abundantes y
diversos de la red alimentaria del suelo.
- Los dos grupos más abundantes son los hongos y las bacterias.
- El papel principal de hongos es descomponer los materiales
orgánicos a través de la producción de enzimas extracelulares.
- En praderas, puede haber hasta 250 kg ha-1 de hifas de hongos
secos dentro de la superficie de 5 cm de suelo (equivale a más de 3
km de hifas g-1 de suelo seco), conteniendo hasta 8 kg de N y 2 Kg
de P.
- Los hongos tienen otros papeles importantes en el suelo. Actúan
como patógenos de plantas, unen las partículas del suelo,
aumentando la estabilidad estructural del suelo, y son fuente de
alimento a la fauna de alimentación microbiana.
- Algunos hongos, las micorrizas, forman asociaciones mutualistas con
las raíces de las plantas, suministrando nutrientes que limitan el
crecimiento como N y P a la planta y, a cambio, ganan un suministro
de C y un espacio libre de competencia.
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2.4 Consumidores terciarios. 3. Principales grupos de organismos del suelo.

- Los consumidores secundarios son presa de otros carnívoros, - Macrofauna.

llamados consumidores terciarios (hormigas consumen ciempiés,
arañas, ácaros y escorpiones). - Mesofauna.
- La microflora está íntimamente involucrada en todos los niveles del - Microfauna.
proceso. Además de su ataque directo al tejido vegetal
(consumidores primarios), la microflora es activa dentro de los
tractos digestivos de muchos animales del suelo, ayudando a estos
animales a digerir materiales orgánicos más resistentes.

- La microflora también ataca el material orgánico finamente triturado

en las heces de los animales, y descomponen los cuerpos de los
animales muertos. Por esta razón se les conoce como los últimos
descomponedores.

Estructura de la red alimentaria del suelo. (Adaptado de de Ruiter et al., 1995) Dimensiones espaciales de las características comúnmente encontradas en la descripción del hábitat del
suelo.

Diagrama simplificado de la red

alimentaria involucrada en la
descomposición de tejidos de plantas
superiores. Las cajas representan
grupos de organismos y charcas de
material orgánico, mientras que las
flechas representan transferencias de
carbono, energía y nutrientes entre
estos pools.
Debido a que capturan dióxido de
carbono y energía, las plantas
superiores se conocen como
productores primarios. Las flechas
intensas de los desechos de las plantas
(detritos) a varios grupos de
organismos representan el consumo
primario. Las flechas dentro de la caja
grande representan el consumo
secundario y terciario. Aunque todos
los grupos representados juegan un
papel importante en el proceso, los
microorganismos representados por las
tres cajas inferiores representan del 80
al 90% de la actividad metabólica
total.
Como resultado de este metabolismo,
el humus del suelo es sintetizado, y el
dióxido de carbono, la energía térmica
y los nutrientes minerales se liberan en
el ambiente del suelo.

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- Las lombrices pueden excavar profundidades de hasta 3.6 m o mas en

terrenos propicios. Al construir galerías y túneles, mejora la
ventilación y la filtración del agua; Gran parte del suelo que hay
en estos canales es conducida ala superficie.

- Además, las lombrices de tierra generalmente no están presentes en

desiertos y pastizales áridos donde el agua es limitada.

- Las hormigas del suelo tienen una variedad de hábitos alimenticios,

siendo depredadores, alimentadores microbianos y de plantas, y
omnívoros oportunistas. En los biomas donde las hormigas son
abundantes, afectan muchos procesos del suelo a través de sus
actividades de anidación afectan en gran medida procesos como el
ciclo de los nutrientes y redistribución del agua.

- Excavaciones de hormigas pueden ser de 940 a 25000 kg de suelo

por hectárea/año (Lockaby y Adams, 1985),

3.1 Macrofauna.

- La función mas importante de la macrofauna en el suelo, es su papel

en la aceleración de la descomposición de la matéria orgánica.

- La macrofauna muele y macera la materia orgánica, aumentando su

superficie.

- El aumento de superficie incrementa su nivel de descomposición.

Cuanto mayor es la superficie, mas propensa es la materia orgánica al
ataque microbiano.

- Cuatro tareas de macrofauna en el suelo: acelerar la descomposición

de la materia orgánica, mezclar la materia orgánica y la tierra,
contribuir a mejorar la estructura del suelo y actuar como
predadores de los microorganismos del suelo.
Patrones latitudinales de (a) termitas (datos de Eggleton et al., 1994), y (b) lombrices de
- Artrópodos, moluscos, gusanos enquitraeidos y lombrices de tierra son
tierra (datos de Lavelle et al., 1995).
los miembros de la macro fauna que en mayor medida intervienen en
los procesos del suelo.

- Las lombrices de tierra son probablemente los macroanimales más Pirámide de los organismos del suelo basada en la longitud y en la
importantes en los suelos, junto con sus primos mesofauna mucho población (los números entre paréntesis aparecen en notación científica).
más pequeños (gusanos enchytraeid), se alimentan de detritus.

- El ambiente afecta a su distribución en el suelo.

- Las lombrices al circular por el suelo, mezclan la materia orgánica con

la tierra.

- Las lombrices de tierra prefieren un hábitat bien aireado pero

húmedo, se encuentran en abundancia en suelos de textura media
con alta capacidad de retención de humedad, en lugar de arenas
secas o tierras bajas mal drenadas.

- Las lombrices de tierra deben tener materia orgánica como fuente de

alimento, crecen mejor en materia orgánica fresca y sin
descomposición.

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Distribución de la biomasa en el suelo.

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- Escarabajos peloteros pueden enterrar hasta un 78 % de heces de

vaca en el pasto en varias semanas (Fincher y cols., 1981 ). Esto
equivale a añadir aproximadamente 175 kg de nitrógeno por hectárea.

- Algunas especies de escarabajos peloteros entierran el estiércol de 30

a 150 cm por debajo de la superficie del suelo (Fincher, 1972).

- Algunos escarabajos (Peltotrupes youngi) pueden llegar a excavar

hasta 7800 kg de suelo por hectárea/año (Kalisz y Stone, 1984 ).

Hormigas cosechadoras, Messor cephalotes

- Las termitas, (hormigas blancas), son principales contribuyentes a la

degradación del material orgánico en o sobre la superficie de los
suelos, su actividad es comparable a las lombrices de tierra.

- Son animales sociales, viven en laberintos muy complejos de nidos,

pasajes y cámaras que construyen por debajo y por encima de la
superficie del suelo.

- Los montículos construidos con partículas de suelo cementado

presentan una red de pasajes subterráneos y pistas cubiertas por el
suelo.

- Algunas especies comen las plantas leñosas vivas y la madera muerta

sana, pero la mayoría comen los materiales leñosos y residuos de
plantas.

- La construcción de montículos, implica transportar suelo de las capas

inferiores a la superficie, mezclando así extensivamente el suelo e
incorporando en él los residuos vegetales que utilizan como alimento.

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- Alrededor de cada montículo, eliminan hasta 4000 kg/ha de hoja y

material leñoso anualmente.

- Mueven anualmente de 300 a 1200 kg/ha de suelo en sus actividades

de construcción de montículos.

- Pueden construir montículos de 6 m o más de altura, y pueden

extenderse hasta una profundidad aún mayor en el suelo en busca de
capas de agua o arcilla.

- Son considerados como "especies clave" en los trópicos y subtrópicos,

son conocidas por sus efectos dramáticos en el ciclaje de nutrientes
del suelo y la arquitectura física e hidrología de los suelos, a través de
sus actividades de excavación de galerías.

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Grupos mas comunes de macro fauna del suelo y la hojarasca
3.2 La mesofauna.
- La mesofauna es el conjunto de organismos del suelo cuya longitud
esta entre 200 y 1000 mm.
- Los ácaros pequeños, los colémbolos, los rotíferos y los tartigrados
presentan la característica de estar entre 200 y 1000 mm, por lo que
se los considera mesofauna.
- Los dos microarthropodos más abundantes en el suelo son los
Collembola, que son pequeños (hasta 5 mm de largo), insectos sin
alas, con seis segmentos abdominales, y los Acari (ácaros), que
tienen cuerpos parecidos a los sacos, que pueden ser divididos por
un surco en las secciones anterior y posterior.
- En los pastizales templados, la biomasa de los ácaros y los
colémbolos suele ser similar, mientras que en los pastizales tropicales
la biomasa de los ácaros puede ser 2-5 veces mayor que la de los
colémbolos.
- Otro grupo notable, pero menos estudiado de mesofauna son los
enchytraeids (Oligochaeta), comúnmente conocido como
potworms.
- Estos animales son considerados "especies clave" en suelos ácidos,
como los del bosque boreal, la tundra y la brezal, donde alcanzan
densidades de hasta 400000 m-2, lo que constituye
aproximadamente el 75% de la biomasa faunística total.
- Densidades más bajas de 4000 m-2 se encuentran en los suelos
agrícolas y forestales, donde las lombrices de tierra suelen dominar la
biomasa faunística.
- Son menos visibles debido a su tamaño pequeño, más pequeño que
otros anélidos del suelo como las lombrices de tierra, siendo
solamente 10-50 milímetros de largo.
- Su principal fuente de alimento es el micelio fúngico, pero también se
alimentan de materia orgánica en descomposición y microbios
asociados con ella.
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3.3 La microfauna.
- Los dos grupos más abundantes de microfauna son los protozoos y los
nematodos.
- Los protozoos del suelo son organismos eucarióticos unicelulares,
que comúnmente se subdividen en cuatro grupos: flagelados, amibas
desnudas, almendras sin cáscara o testate (Testacea) y ciliados.
- Como los protozoarios requieren una película de agua para locomoción
y alimentación, la actividad se limita al espacio de poros lleno de agua
en el suelo, pero pueden resistir el secado del suelo y otras
condiciones adversas formando rápidamente estructuras resistentes
llamadas quistes. Estas emergen cuando las condiciones son
favorables.
- Mientras que la abundancia de protozoos varía mucho en el suelo,
espacialmente y temporalmente, comúnmente alcanzan densidades de
alrededor de 104-106 g-1 suelo, en suelo superficial, disminuyendo a
tan bajo como 100 g-1 suelo en horizontes más profundos del suelo
donde la materia orgánica y la disponibilidad de presas son bajos.
- Los hábitos alimenticios de los protozoarios en el suelo son aún
inciertos, se piensa que la mayoría se alimentan de bacterias, aunque
los hongos, los protozoarios depredadores y los protozoarios
saprófitos que absorben compuestos solubles.
- Estas actividades de alimentación tienen importantes consecuencias
para los ecosistemas, afectando el flujo de nutrientes y energía tanto
directa como indirectamente.
- Su efecto directo se deriva del hecho de que una gran proporción (~
60 %) de nutrientes ingeridos se excretan en el medio ambiente del
suelo, aumentando la disponibilidad de nutrientes para la absorción
de plantas, mientras que su efecto indirecto se relaciona con su
impacto en la actividad y composición de microorganismos.
- Al igual que los protozoos, los nemátodos del suelo requieren una
película de agua alrededor de las partículas del suelo en la que se
mueven, se alimentan y se reproducen.
- Los nematodos en el suelo se agrupan según el tipo de alimento que
consumen, basado en la morfología de sus partes bucales.
- Los grupos de alimentación más comunes de nematodos son los
alimentadores de plantas, los alimentadores de bacterias, los
alimentadores de hongos, los omnívoros y los nematodos
depredadores.
- Los nematodos en los sistemas del suelo se relaciona con sus
actividades de alimentación, y puede ser directo a través de la
excreción de nutrientes en el suelo o indirecta, alterando el tamaño,
la composición y la actividad de la comunidad microbiana.
- Tienen un papel importante en la inoculación de nuevos sustratos
mediante transporte fórico (es decir, microbios adheridos a la
superficie de organismos más grandes) o excreción de microbios
viables.
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- Los hongos presentan características benéficas y perjudiciales al

mismo tiempo.

- En primer lugar, son distintos de las bacterias, puesto que son mas
grandes, eucariotas y generalmente filamentosos.

- Ambientes bien ventilados con cantidad de materia orgánica

favorecen el crecimiento de la mayor parte de los hongos del suelo,
ya que estos son fundamentalmente saprofitos.

- Los hongos desarrollan un crecimiento competitivo y rápido,

produciendo antibioticos, o bien digiriendo resistentes compuestos
vegetales.
- Una función esencial de los bongos en la naturaleza es la
descomposición de la materia orgánica, permitiendo que otros
microorganismos la consuman.

- Los hongos ocupan el porcentaje mas alto de la biomasa microbiana

Estimaciones globales de la abundancia microbiana del suelo. Los patrones muestran la biomasa microbiana
en el suelo, por lo que representan un gran deposito de nutrientes del perfil del suelo en términos de carbono estimado como gramos por metro cuadrado (derivado de Serna-
para el crecimiento potencial de microorganismos. Chavez et al., Ecología Global y Biogeografía, 2013).

4. El suelo como hábitat microbiano.

- El suelo es un organismo vivo: un consorcio de células vivas en una

matriz orgánico-mineral.

- Ni las células vivas ni la composición de esta matriz son constantes:

ambas varían con el tiempo y el lugar.

- Cuando se manipulan las características del suelo de modo que afectan

el crecimiento de las plantas, afectan también a los microorganismos.
Estos, a su vez, influyen en el crecimiento de las plantas.

- Existen muchas y variadas interacciones entre el suelo, los

microorganismos y las plantas, que influyen en gran medida sobre el
crecimiento y el desarrollo de estas ultimas.

- El arado, el drenaje, la incorporación de resíduos orgánicos, la

fumigación y la fertilización son actividades que cambian el ambiente del
suelo.
Descripción general de los agregados del suelo y la distribución de organismos a escala agregada. Debido
a los tamaños pequeños, los principales habitantes a escala agregada son microorganismos, a saber,
bacterias y hongos. (ABL)

- Los factores que influyen en la distribución microbiana del suelo. 5. Actividad enzimática de los suelos.
- Las actividades de los microorganismos requieren la participación de un
- Los factores intrínsecos están relacionados con la estructura y la
conjunto de enzimas; su fisiología y metabolismo están regulados por las
función de los microorganismos. Se incluyen:
enzimas y el hábitat microbiano del suelo es afectado por dichas
enzimas.
1) Los mecanismos de persistencia (P.e. las esporas).
2) El tamaño. - Las enzimas proceden de organismos vivos, una vez que estos mueren,
3) La motilidad. algunas resisten y conservan su actividad en el suelo por periodos
4) Las características estructurales (tallos, zarcillos, filamentos) y prolongados.
5) Las cualidades bioquímicas.
- Las enzimas son proteínas que actúan como catalizadores orgánicos,
- Los factores extrínsecos proceden del suelo y el ambiente. Son las transformando sustancias orgánicas.
características generales del entorno físico, destacan:
- Los catalizadores disminuyen la energía de activación de las
1) Estructura del suelo. reacciones químicas y permiten que dichas reacciones se produzcan a
2) Atmosfera del suelo. temperaturas y presiones a las que normalmente no tendrían lugar
3) Precipitaciones y el agua del suelo.
4) pH del suelo. - La energía de activación es la energía necesaria para desestabilizar en
5) Temperatura atmosférica y del suelo. suficiente medida los enlaces químicos de un compuesto, con el objeto
6) Potencial de reducción/oxidación del suelo. de facilitar la formación de un producto, o bien, para colocar los
7) Radiación solar y constituyentes químicos en una proximidad adecuada para que las
8) Viento y la humedad relativa. reacciones se produzcan.

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Transformaciones enzimáticas de la materia orgánica. Catálisis y balance energético.

- Ciertas enzimas, se encuentran en todos los tipos de suelos, como la

ureasa, catalasa, fosfatasas y los varios tipos de peptidasas. Otras
pueden producirse en el suelo bajo ciertas condiciones.

- Entre las hidrolasas se evalúan la sacarasa, amilasa, celulasa,

incorporando a muestras de suelo solución con el sustrato específico.
Ejemplos de enzimas extracelulares ligadas al suelo (adaptación de Burns, 1986).
Luego de una incubación apropiada en condiciones controladas, se
extraen los productos de la hidrólisis, determinándose los azúcares
reductores, durante el tiempo de incubación.

- Las reacciones biológicas consisten en seis grandes grupos, según sus

actividades enzimáticas

1. Oxidorreductasas XH2 + Y X + YH2

2. Transferasas X-R+Y Y-R+X

3. Hidrolasas X – Y + H2O X - H + Y - OH

4. Liasas X–Y X+Y

5. Isomerasas X–R–Y-S X–S–Y-R

6. Ligasas X + Y +ATP X – Y + ADP + P; (o AMP+ PP)

Otras enzimas son: fosfatasas, con glicerofosfato como sustrato,

Ejemplos de enzimas extracelulares ligadas al suelo (adaptación de Burns, 1986).
proteasas, ureasas, ARNasa, ADNasa.

- La actividad enzimática fluctúa, como las poblaciones microbianas con

condiciones bióticas y abióticas.

- Las actividades son particularmente altas en suelos productivos

ricos en materia orgánica.

- Factores como la humedad, temperatura, aireación, cambios estacionales,

prácticas de manejo, la forestación, etc. ejercen influencias en la
presencia y abundancia de enzimas.

Ejemplos de enzimas extracelulares ligadas al suelo (adaptación de Burns, 1986).

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1. Fuentes de carbono.
Principales componentes de la fracción orgánica del suelo, las enzimas actuantes y los productos formados.
II. Materia orgánica del suelo.
- La MOS incluye residuos vegetales y animales en diversas etapas de
descomposición, desde materiales frescos no descompuestos,
productos parcialmente descompuestos a bien descompuestos.
- La MOS comprende sólo una pequeña fracción de la masa total de los
suelos, ejerce una influencia dominante en muchas propiedades físicas,
químicas y biológicas del suelo.
- La MOS es una mezcla compleja y variada de sustancias orgánicas,
todas las sustancias orgánicas, por definición, contienen carbono.
- La MOS juega un papel crítico en el balance global del carbono,
factor que afecta al calentamiento global, o el efecto invernadero.
- La convención general ahora es reportar resultados como carbono
orgánico del suelo en lugar de como materia orgánica del suelo.
- La MOS es un componente esencial del suelo; Afecta también al estado
y funcionamiento de otros componentes del suelo.
- Algunos suelos contienen alta materia orgánica, incluso más del 80 %
en peso; son suelos orgánicos, los Histosols.
- La mayoría de los suelos minerales contienen < 5 % en peso de MOS,
los suelos tropicales (Oxisols y Ultisols) tienen bajo contenido de
materia orgánica.
- Las camas superficiales de materia orgánica (a menos que esté
incorporada dentro del suelo) generalmente no se incluye como parte
de la materia orgánica del suelo.
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- La fuente original de MOS es el tejido vegetal.
- En condiciones naturales, las copas y raíces de los árboles, arbustos,
gramíneas y otras plantas nativas suministran anualmente grandes
cantidades de residuos orgánicos.
- En cultivos cosechados, una décima a dos tercios de la parte aérea de la
planta cae comúnmente a la superficie del suelo como residuo del cultivo
que permanece allí o se incorpora al suelo.
- Los animales son fuentes secundarias de materia orgánica, consumen
tejidos vegetales originales, contribuyendo con los productos de
desecho.
- Formas de vida animal, como lombrices de tierra, termitas, hormigas y
escarabajos de estiércol, juegan un papel importante en la incorporación
y translocación de residuos orgánicos.
- Se almacena en el suelo el doble de carbono que en la vegetación y
atmósfera del mundo.
- Este carbono no está distribuido equitativamente entre todos los tipos de
suelos.
- El 45 % aproximadamente está contenido en Histosols, Inceptisols y
Gelisols.
- En un ecosistema natural o un agroecosistema estable, se libera carbono
como dióxido de carbono por oxidación de la MOS, por respiración por la
entrada de carbono en el suelo como residuos vegetales.
- Perturbaciones como la deforestación, incendios, labranza y drenaje
artificial, dan como resultado una pérdida neta de carbono del sistema
del suelo.
1.1 Categorías de materia orgánica del suelo.
1.1 Materia orgánica fresca o sin descomponer.
- Incluye hojas, ramas, flores, frutas recién caídas y tejido animal
muerto si se han incorporado al suelo, los que comienzan a
descomponerse inmediatamente después de su incorporación.
- A menudo se hace muy difícil de separar la materia orgánica en
descomposición y no descompuesta.
- La materia orgánica fresca incluye materiales de los que se
puede identificar su origen y estructura. Comprende
aproximadamente el 1-10 % de la SOM total.
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1.2 Materia orgánica parcialmente descompuesta. Masa de carbono orgánico en los suelos del mundo.
- Incluye residuos orgánicos en el suelo que han sufrido una
descomposición considerable.

- La estructura y el origen de los materiales pueden o no ser

identificados. Consiste en la descomposición gradual de los
detritos y la descomposición parcial de tejidos vegetales y
animales.

- Comprende aproximadamente el 10-40 % de la materia orgánica

total del suelo.

- La materia orgánica fresca, no descompuesta y parcialmente

descompuesta constituye la "materia orgánica activa del suelo".

- Se llaman así porque son fácilmente atacados por los organismos

del suelo, se descomponen muy rápido, y proporcionan alimento
y energía a los organismos del suelo heterotróficos.
Los valores para el 1 m superior representan la mayor parte del carbono en el perfil del suelo. Los 15 cm superiores
representan generalmente el suelo superficial, que es más fácilmente influenciado por el uso de la tierra y el manejo
del suelo.

1.3 Materia orgánica totalmente descompuesta o humus.

- Se dice que el humus es "materia orgánica completamente

descompuesta".

- En realidad no se descompone completamente en el sentido de

que sigue siendo orgánico; la descomposición completa de la
materia orgánica produce CO2 , agua con algunas bases.

- El humus es bastante resistente a la descomposición debido a su

estado físico y naturaleza química.

- El humus está presente como recubrimiento sobre las partículas

del suelo, como la goma dentro de los agregados, y como
complejos organominerales, que los hacen inaccesibles a los
organismos en descomposición.

- Una vez más, el humus contiene sustancias resistentes tales

como lignina y polifenoles. Debido a estas sustancias resistentes,
el humus se llama materia orgánica pasiva del suelo.

- Comprende aproximadamente el 40-60 % de la SOM total.

2. Niveles críticos de MOS. 3. El proceso de descomposición en suelos.

- El establecimiento de niveles críticos puede ser difícil debido a las
diferencias en los tipos de suelo y los criterios para establecer los
valores críticos.
- Se cree ampliamente que un umbral mayor es 2 % de carbono orgánico
del suelo (3,4 % de MOS), es el adecuado.
3.1 Composición de residuos de plantas.
- Los tejidos de las plantas verdes consisten principalmente en agua,
con un contenido de humedad del 60 al 90 %.

Interpretación Carbono orgánico Materia orgánica - El análisis de la materia seca muestra que, esta consiste
(%) (%) principalmente (al menos 90 a 95 %) de C, O e H, obtenidos en la
Muy bajo < 0.6 <1 fotosíntesis por las plantas del dióxido de carbono y agua.
Bajo 0.6 – 1.2 1–2
Medio 1.2 – 2.3 2–4 - Si esta materia seca es quemada (oxidada), estos elementos se
Alto > 2.3 >4
convierten en dióxido de carbono y agua una vez más.
Interpretación Carbono orgánico Materia orgánica
(%) (%) - Algunas cenizas y humo se formarán al quemarse, representando el
5 al 10 % restante de la materia seca. En el se pueden encontrar
Muy bajo < 1.2 <2
muchos nutrientes absorbidos por las plantas del suelo.
Bajos 1.2 – 2.9 2–5
Medios 2.9 – 4.6 5–8
Altos 4.6 – 8.7 8 - 15
Muy alto > 8.7 > 15

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3.2 Compuestos orgánicos en residuos de plantas.

- La composición de la materia orgánica del suelo es variable; son 3.3 Tasa de descomposición.
tejidos de diferentes especies de plantas, de diferentes partes
- Los compuestos orgánicos pueden enumerarse en términos de
(hojas, raíces, tallos, etc.), además de estar en diferentes etapas de
facilidad de descomposición como sigue:
descomposición Muy rápidamente
1. Azúcares. descompuesto
- La SOM incluye los materiales que se añaden en los residuos
vegetales y animales, los que se forman durante la descomposición, 2. Almidones.
las sustancias sintetizadas por microorganismos y los compuestos en 3. Proteínas simples.
los exudados radiculares y las secreciones microbianas. 4. Proteínas brutas.
5. Hemicelulosa.
- Los hidratos de carbono, que varían en complejidad de azúcares 6. Celulosa.
simples y almidones a celulosa, suelen ser más abundantes de los 7. Grasas.
compuestos orgánicos de plantas. 8. Ceras.
9. Resinas.
- Las ligninas, que son compuestos complejos con múltiples Muy lentamente
10. Ligninas y compuestos fenólicos.
estructuras de tipo anillo o fenol, son componentes de las paredes descompuesto
celulares de las plantas.

- El contenido aumenta a medida que las plantas maduran y es

especialmente alto en tejidos leñosos.

- Ligninas y polifenoles son notoriamente resistentes a la

descomposición.

- Recubrimientos de semillas y hojas, contienen cantidades

significativas de grasas, ceras y aceites, que son más complejos
que los carbohidratos pero menos que las ligninas.

- Las proteínas contienen aproximadamente 16 % de nitrógeno y

cantidades más pequeñas de otros elementos esenciales, como
azufre, manganeso, cobre y hierro.

- Las proteínas simples se descomponen y liberan su nitrógeno

fácilmente, mientras que las proteínas crudas complejas son más
resistentes a la degradación.

Composición química de distintos vegetales.

- Después de la adición, la descomposición microbiana procede muy

rápidamente en la etapa inicial y muy lentamente en las últimas
etapas.

- Se pierden rápidamente substancias sensibles o "lábiles" tales como

azúcares, aminoácidos, otros ácidos orgánicos y celulosas, y
sustancias "estables" o resistentes como la lignina aumentan en
proporción.

- Algunos carbohidratos y proteínas son sintetizados por

microorganismos para sus materiales corporales. Estas sustancias
también se añaden a los suelos después de su muerte.

- Los polisacáridos y proteínas microbianas forman complejos con

lignina y otros compuestos ricos en polifenoles y se acumulan en el
humus.

- Algunos carbohidratos pueden ser detríticos, ya que originalmente

Composición de los materiales representativos de plantas verdes. Los gráficos circulares entraron al suelo en desechos de plantas, pero se piensa que la
muestran la composición típica. mayoría son productos de síntesis microbiana in situ.
Los principales tipos de compuestos orgánicos se indican a la izquierda y la composición
elemental a la derecha. Se considera que la ceniza incluye todos los elementos constitutivos
distintos del carbono, el oxígeno y el hidrógeno (nitrógeno, azufre, calcio, etc.).

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Componentes químicos del material originario de la MOS.

- Los productos hidrolizados de polisacáridos del suelo son pentosas, - Hidratos de Carbono: Pentosas (arabinosa, xilosa).
hexosas, desoxihexosas, hexosaminas y ácidos urónicos . Hexosas (glucosa, fructuosa).
Oligosacáridos (sacarosa, maltosa).
- Hay una cantidad considerable de polímeros de aminoácidos, tales Polisacáridos (almidón, celulosa)
como péptidos, y una pequeña cantidad de aminoácidos y Polisacáridos (arabanas, galactanas, xilanas).
aminoácidos libres. Polisacáridos (sustancias pecticas).
- Glucósidos (Glucosa+ alcohol; glucosa + fenol; glucosa + aldehído).
- Los péptidos y polipéptidos permanecen generalmente unidos a - Ácidos orgánicos, sales y esteres (Ac. Oxálico, cítrico, málico,
otras fracciones orgánicas y con arcilla y cationes polivalentes. Son succínico, etc.)
sustancias estables que predominan con las ligninas en el humus. - Lípidos y compuestos afines: Grasa y aceites.
Ceras.
Aceites esenciales.
- Compuestos nitrogenados (Proteínas, aminoácidos, aminas,
purinas, pirimidinas, Ac. nucleicos, alcaloides, bases orgánicas, etc.)
- Pigmentos (Clorofilas, carotenos, antocianinas, etc.)
- Ligninas (Polímeros derivados del fenilpropano).
- Taninos (Complejos fenólicos).
- Resinas.
- Elementos minerales: Aniones (PO43-; Cl-; SO42-).
Cationes (Ca2+; Mg2+; K+; Na+; Fe3+; etc.)

100 3.4 Descomposición en suelos aeróbicos.

Cuando se agrega tejido orgánico a un suelo aeróbico, se producen

tres reacciones generales:

1. Los compuestos de carbono se oxidan enzimáticamente para

% remanente

A A: Fenoles. producir dióxido de carbono, energía y biomasa de descomposición.

B: Ceras.
10 C: Ligninas. 2. Los nutrientes esenciales, como el N, P y el S, se liberan y/o se
D: Celulosa. inmovilizan mediante reacciones específicas para cada elemento.
B E: Hemicelulosas.
F: Azucares. 3. Se forman compuestos muy resistentes a la acción microbiana,
ya sea por modificación de compuestos en el tejido original o por
síntesis microbiana.

F E D C

1
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Años

3.4.1 Descomposición por oxidación.

Composición química aproximada de organismos vegetales
superiores e inferiores (% en base seca) - En suelos aireados, los compuestos orgánicos de los residuos
Ceras Proteínas Celulosa Hemicelulosa Lignina
vegetales están sujetos a oxidación.
Leguminosas
Raíces 10 – 12 10 – 15 20 – 25 25 – 30 10 – 15 - La fracción orgánica de materiales vegetales se compone en
Hojas -- 12 - 20 15 10 - 12 5 gran parte de carbono e hidrógeno, la oxidación de los
Gramíneas compuestos orgánicos en el suelo se representa así:
Raíces 5 - 12 5 - 10 25 - 30 25 - 30 15 - 20
Arboles
Hojas 3.50 4 – 10 15 – 25 10 – 20 10
Madera -- 0.5 – 1.0 40 – 50 20 – 30 20 – 25
compuestos que
Coníferas contienen hidrógeno y
Madera -- 0.1 – 1 45 – 50 15 – 25 25 – 30 carbono
Hojas 20 - 25 5-7 20 15 - 20 15
Musgos -- 5 -10 15 -25 30 - 60 No hay - Pasos intermedios están implicados en esta reacción,
Líquenes -- 3–5 5 -10 60 - 80 8 - 10 acompañada de reacciones secundarias.
Algas -- 10 - 15 5 - 10 50 - 60 No hay
- Esta reacción básica explica la mayor parte de la
Bacterias -- 40 - 70 No hay -- No hay
descomposición de la materia orgánica en el suelo, así como
Fuente: Kononova 1982.
para el consumo de oxígeno y la liberación de C02.

16
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3.4.2 Descomposición de las proteínas.

- Las proteínas sucumben a la descomposición microbiana,

Microorganismos celulolíticos
produciendo dióxido de carbono, agua y aminoácidos como
glicina (CH2NH2COOH) y cisteína (CH2HSCHNH2COOH).

- Estos compuestos de nitrógeno y azufre se descomponen,

produciendo eventualmente iones inorgánicos como amonio
(NH4+), nitrato (N03-) y sulfato (S042-) disponibles para la
nutrición de las plantas.

3.4.3 Descomposición de lignina.

- Son moléculas muy grandes y complejas, (cientos de

Microorganismos hemicelulolíticos
subunidades de anillos fenólicos entrelazados), la mayoría son
estructuras fenilpropénicas con varios grupos metoxilo
( OCH3) unidos (mostrados aquí como R o R'):

- Los vínculos entre estas estructuras son variados y fuertes,

siendo pocos microorganismos los que la descomponen.

- La descomposición es lenta al principio, y asistida por las

actividades físicas de la fauna del suelo. Una vez separadas las
subunidades de lignina, muchos tipos de microorganismos
participan en su descomposición.

Microorganismos ligninolíticos

17

3.5 Descomposición en suelos anaerobios.
- En presencia de 02 la descomposición microbiana se produce
rápidamente, que actúa como aceptor de electrones durante la
oxidación aeróbica.
- Los poros del suelo saturados con agua previenen la difusión de 02
en la atmósfera del suelo.
- Sin oxígeno, los organismos aerobios no pueden funcionar,
volviéndose dominantes los organismos anaeróbicos o aeróbicos
facultativos.
- En condiciones anaeróbicas, la descomposición se da lentamente
(suelos húmedos y anaeróbicos acumulan grandes cantidades de
materia orgánica en condiciones parcialmente descompuestas).
- Los productos de descomposición anaeróbica incluyen compuestos
orgánicos parcialmente oxidados (ácidos orgánicos, alcoholes y
metano).
- La descomposición anaeróbica libera poca energía para
organismos involucrados; Los productos finales todavía contienen
mucha energía (alcohol y metano sirven como combustible).
- Algunos productos de la descomposición anaeróbica producen malos
olores o inhiben el crecimiento de las plantas.
- El metano producido en suelos húmedos contribuye al efecto
invernadero. Las siguientes reacciones son realizadas en suelos
húmedos por varias bacterias metanogénicas:
Propionato Acetato Dióxido de Metano
carbono
3.6 Producción de productos inorgánicos simples.
- Las proteínas son descompuestas por los microorganismos, se
rompen las cadenas largas de aminoácidos, liberando aminoácidos
individuales en la solución del suelo junto con C02 disuelto.
- Grupos amida (-R-NH2) y sulfuro (-R-S) de los aminoácidos, a su vez,
se rompen para producir, primeramente compuestos de amonio
(NH4+) y sulfuro (S2-), finalmente nitratos (N03-) y sulfatos (S042-).
- La mineralización es el proceso de liberación de elementos
inorgánicos a partir de compuestos orgánicos.
- La mayoría de estos iones inorgánicos liberados están fácilmente
disponibles para las plantas superiores y microorganismos.
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4. Funciones de la materia orgánica de los suelos.
4.1 Propiedades físicas.
- Mejoramiento de la estructuración (formación y estabilidad).
- Disminución de sellado y encostramiento de la superficie del suelo.
- Mejoramiento de porosidad y aireación del suelo.
- Mejoramiento de movimiento (drenaje - infiltración) y retención del
agua en el suelo (Puede contener el equivalente al 80-90 % de su
peso en humedad).
- El oscurecimiento de la superficie.
- Aumento de la temperatura del suelo.
- Reducción del escurrimiento superficial y los procesos erosivos.
- Facilidad de laboreo.
4.2 Propiedades químicas.
- Incremento de capacidad de intercambio iónico (coloides orgánicos
tienen grupos -NH2, -OH, y -COOH disociables, con carga eléctrica).
- Aumento de capacidad tampón o amortiguamiento frente a los
cambios de pH.
- Estabilización de nutrientes en forma orgánica (N, P y S).
- Formación de complejos órgano minerales (quelatos se forman por
la complejación de sustancias húmicas con metales como Al, Fe, Mn,
Zn, Cu y algunos otros metales pesados como Cd y Pb).
- Interacciones con xenobióticos (contaminante); La disponibilidad,
absorción, redistribución y lixiviación de estos metales se regulan
por quelación.
- La materia orgánica forma complejos con residuos de plaguicidas y
controla su movilidad a cuerpos de agua, tanto superficiales como
subterráneos..
4.3 Propiedades biológicas.
- Interviene en la formación de suelo.
- Constituye una reserva de energía metabólica (alimentos para los
organismos del suelo y un almacén de nutrientes). Utilizan
sustancias orgánicas como sus fuentes de carbono y energía. .
- Fuente de macronutrientes y micronutrientes para plantas
superiores.
- Estimula e inhibe la actividad enzimática.
- Contiene reguladores del crecimiento de las plantas.
- Efectos antibióticos frente a organismos patógenos.
- Contribuye a la resiliencia de los ecosistemas (absorbe
perturbaciones).
- Permite el reciclaje de nutrientes.
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5. Factores que determinan los contenidos de MOS.

5.1 Textura.
- Suelos arenosos acumulan menos materia orgánica que suelos
arcillosos, bajo similares condiciones ambiéntales.
- Texturas arcillosas retienen mas agua y nutrientes, lo que favorece la
producción de biomasa y por consiguiente un mayor contenido de
materia orgánica.
- La mayor cantidad de biomasa se produce en suelos fértiles de
textura fina. Una mayor biomasa añade mayores cantidades de
materia orgánica.
textura Condiciones Gran Grupo Rango Promedio
del medio
Vertisoles 3.3 – 10.5 6.44
Bien y
Brunosoles 3.1 – 8.2 5.14
moderadamente
Argisoles 1.6 – 6.0 3.15
Fina y drenados
Planosoles 1.7 – 1.0 3.84
media
Mal drenados Gleysoles 1.8 – 2.8 8.41
Histosoles 6.1 – 11.0 29.48
Formas en que la materia orgánica del suelo influye en las propiedades del suelo, la productividad de la planta y la calidad ambiental. Luvisoles 1.5 – 27.0 2.23
Muchos de los efectos son indirectos, las flechas indican las relaciones de causa y efecto. Se puede ver fácilmente que las influencias de la
Gruesa Bien drenados Avrisoles 0.8 – 29.0 1.65
materia orgánica del suelo son desproporcionadamente proporcionales a las cantidades relativamente pequeñas presentes en la mayoría de los
suelos.

suelo más caliente

Si se agrega a la Aumento de la Reducción de las
superficie del suelo
como mantillo, protege
capacidad de
amortiguación
pérdidas de agua por
evaporación
en la noche, en
invierno Menos agua Chaquelle – Choco - Castilla
necesaria para el
la superficie del suelo de
riego
la energía solar y las
gotas de lluvia. Moderación de
temperaturas Suelo más frío Se requiere menos
extremas del suelo durante el día, uso de fertilizantes
Mayor verano
capacidad de Mayor
Como fuente de retención de absorción de Menos inundaciones,
Funciones Suelo más cálido,
alimento, aumenta la agua energía solar flujos más uniformes
microbianas en promedio
diversidad y actividad
de la fauna y los mejoradas tales
microbios del suelo como fijación de N, Aumento de la
descomposición, etc. competencia y Más adsorción de
Inactivación de
antagonismo compuestos Menos de algunos
toxinas, plaguicidas
contra plagas de orgánicos pesticidas pueden
plantas ser necesarios

Aumento de la Más de ciertos

capacidad de Mayor retención de pesticidas
Producción de pH del suelo más
adsorción de Ca, Mg, K y pueden ser
sustancias húmicas estable
iones micronutrientes necesarios

Aumento del Mejor aireación,

Residuos intercambio suministro de
Más oscuro el Mayor recarga de
vegetales y gaseoso oxígeno a las
color del suelo agua subterránea
animales y raíces
residuos
añadidos al
suelo Producción de
madrigueras,
Mayor infiltración de Menos pérdidas de Menos
macropores
agua agua de contaminación del
escorrentía agua
superficial
Aumento de la
estabilidad de los Adsorción de
agregados, contaminantes
macroporosidad como Pb, Cd, Cu Menos
Menos erosión del degradación de
suelo la tierra

Las partículas gruesas

Aumento de la Mayor
de materia orgánica
oferta de disponibilidad de
sueltan el suelo, Mayor producción
Aumento de la disponibles N, P, S y agua para las
proporcionan vegetal
mineralización micronutrientes plantas
macroporos, canales,
etc.

Producción de Aumento de la Mayor disponibilidad

polisacáridos y quelación de de Fe, Mn, Cu, Zn
otros compuestos iones Aumento del
no húmicos metálicos secuestro de C02
reducción de la
toxicidad del
aluminio

19
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4.2 Topografía.
- A mayor pendiente menor materia orgánica, la erosión remueve parte
superficial del suelo por escorrentía.
- En zonas de depresiones, el drenaje se retarda, existe una lenta
descomposición por mala aireación, resultando una acumulación de
materia orgánica.
- Los suelos en la parte inferior de las pendientes tienen generalmente
materia orgánica más alta porque estas áreas son generalmente más
húmedas y mejores en fertilidad.

Chaquelle – Choco - Castilla

20
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Chaquelle – Choco - Castilla

Chaquelle – Choco - Castilla

Camino a Ampato – Orcopampa

21
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4.3 Clima.

- El contenido de MOS aumenta con el aumento de la precipitación

hasta un cierto nivel más allá del cual disminuye; esto puede
atribuirse a la mayor acumulación de biomasa debido al mayor
suministro de humedad.

- Un incremento en demasía de agua genera eluviacion de la materia

orgánica.

- La descomposición de la MOS aumenta a medida que aumenta la

temperatura; la tasa de descomposición se duplica para cada
aumento de 8 ó 9 °C en la temperatura media anual.

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Chaquelle – Choco - Castilla. CM Paula – 5200 msnm.

Coropuna

Chaquelle – Choco - Castilla. CM Paula – 5200 msnm.

Coropuna

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Dunas de arena con escaso crecimiento de plantas en el Sahara tunecino cerca de Ksar Ghilane

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4.4 Vegetación.
- Influye en la cantidad de MOS, en pastos existe mayor acumulación
que en vegetación arbustiva desértica.
- El contenido de MOS es el más alto en el suelo superficial porque los
insumos orgánicos son generalmente los más altos de la superficie.

- Disminuye gradualmente con profundidad en suelos agrícolas y

abruptamente en praderas, con algunas excepciones, en suelos
forestales
- La vegetación -natural o manejada- tiene una profunda influencia en
el nivel de SOM porque diferentes vegetaciones producen diferentes
cantidades de biomasa y de descomponibilidad variable.

Andagua

5. Causas que determinan la disminución de MOS.

Relación entre el contenido de MO y la retención de agua en un 5.1 Erosión.

Spodosol de Florida (0 – 5 cm).
- Materia orgánica ligera , fácil de perderse, por acción del agua.
Cobertura Materia Retención de agua (HP %) Agua disponible
orgánica Succión en cm. mm/10 cm - En conjunto con materiales que se pierden por erosión.
(%) 60 100 345 1500
Bosque 1.72 18.4 14 10.7 3.64 10.36
Gramíneas 3.93 22.8 19 15.7 3.90 15.10
Gramíneas y 7.67 32.3 28 23.6 7.80 24.50
leguminosas
Adaptado de Silva y Hammond, 1986

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5.2 Quema de residuos de cosecha:

- Eliminación de compuestos carbonados.
5.3 Descomposición y lavaje:
- Perdida de nitrógeno.
- Descomposición, fenómeno natural.
- Debe existir sistema radicular que aproveche los nutrientes
liberados, para evitar perdidas por lavaje.

5.4 Los cultivos comerciales:

- El desarrollo de cultivos facilita la descomposición de la materia
orgánica, y aprovechamiento de los elementos disponibles,
reduciendo el contenido de MOS.

- Los suelos de bosques y praderas son particularmente ricos en

materia orgánica, cuando se cambian a agrícolas, su MOS se reduce
gradualmente por una mayor descomposición.

- La labranza favorece generalmente la descomposición de la materia

orgánica. Sin embargo, los estiércol y composta, barbecho, rotación
de cultivos, estiércol verde, etc., pueden mejorar los niveles de SOM,
al menos temporalmente.

Materia orgánica del suelo Descomposición de los agregados.

físicamente protegida en - Mayor acceso para los organismos.
agregados. - Mayor disponibilidad de oxigeno.

26

6.2 Relación carbono/nitrógeno de materiales.
6. Factores que controlan las descomposición y mineralización de la
MOS.
- El tiempo necesario para completar los procesos de descomposición y
mineralización puede variar de días a años, dependiendo principalmente
de dos factores amplios:
1) Las condiciones ambientales en el suelo y
2) La calidad de los residuos agregados (alimento de organismos del
suelo).
- Las condiciones ambientales que conducen a la descomposición y
mineralización incluyen, pH (neutro), humedad, aireación (alrededor del
40 %) y temperatura (25 a 35 ° C).
6.1 Factores físicos que influyen en la descomposición de la MOS.
6.3 Relación C/N en plantas y microorganismos.
- La localización de residuos en o sobre el suelo es un factor físico
con un impacto crítico en las tasas de descomposición.
- La colocación superficial de residuos vegetales (hojarasca
forestal o en el mantillo de labranza de conservación), da lugar a
velocidades de descomposición más lentas y más variables que
cuando se incorporan residuos similares en el suelo por deposición
de raíces, acción faunística o labranza.
- Los residuos superficiales están sujetos a secado, así como
temperaturas extremas.
- Están fuera del alcance de la mayoría de los organismos del suelo,
excepto el micelio fúngico y la fauna más grande, como lombrices
de tierra.
- Los elementos mineralizados de los residuos aplicados en la
superficie son más susceptibles a la pérdida que los mineralizados
de residuos incorporados.
- Residuos incorporados están en contacto íntimo con los
6.4 Relación C/N en los suelos.
organismos del suelo y generalmente se mantienen uniformemente
húmedos.
- El tamaño de partícula de los residuos es otro factor importante,
cuanto más pequeñas sean las partículas, más rápida será la
descomposición.
- El tamaño de partícula pequeño puede resultar de la naturaleza de
los residuos, del tratamiento mecánico (rectificado, cortado,
labranza, etc.) o de la acción de masticación de la fauna del suelo.
- La disminución del tamaño a partículas pequeñas expone más área
superficial a la descomposición y también rompe las paredes
celulares, ligninas y los recubrimientos exteriores cerosos de las
hojas; para exponer los tejidos y el contenido celular más
fácilmente descompuestos.
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- El contenido de carbono de la materia seca típica de la planta es de
aproximadamente el 42 %; El contenido de nitrógeno de los
residuos vegetales es menor y varía ampliamente (<1 a > 6 %).
- La relación entre el carbono y el nitrógeno (C/N) en los residuos
orgánicos aplicados a los suelos es importante por dos razones:
1) La competencia entre los microorganismos por el nitrógeno
disponible del suelo se produce cuando los residuos añadidos al
suelo tienen una relación C/N elevada.
2) La relación C/N en los residuos ayuda a determinar su tasa de
descomposición y la velocidad a la que el nitrógeno se pone a
disposición de las plantas.
- La relación C/N en los residuos vegetales como leguminosas y
hojas verdes jóvenes oscila entre 10:1 y 30:1, y hasta 600:1 en
algunos tipos de aserrín.
- Al madurar las plantas, la proporción de proteína en sus tejidos
disminuye, mientras que la proporción de lignina y celulosa
aumentan, por lo que su relación C/N aumenta.
- En los cuerpos y células de los microorganismos, la relación C/N es
menos variable que en tejidos de las plantas, también es mucho más
baja, oscilando entre 5:1 y 10:1.
- Las bacterias son generalmente algo más ricas en proteínas que
hongos, por consiguiente, tienen una relación C/N más baja.
- La relación C/N en la MOS de los horizontes superficiales arables
(Ap) oscila entre 8:1 y 15:1, siendo la mediana cerca de 12:1.
- En subsuelos es mas baja la relación C/N que las capas superficiales
en un perfil de suelo.
- Suelos ácidos y muy lixiviados de regiones húmedas, el C/N es
relativamente amplio; Las relaciones C/N tan altas como 30:1 no son
infrecuentes.
- Estos suelos bajo cultivo y encalado, la descomposición mejorara y
la relación C/N esta cerca de 12:1.
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Contenido típico de carbono y nitrógeno y relación C/N de algunos

materiales orgánicos comúnmente asociados con los suelos.

Aserrín de abeto
Aserrín de madera dura
Paja de trigo
lodos fábrica de papel
Hojas de maíz Biomasa Nutrientes en los residuos (kg ha-1)
Basura de caña de azúcar
Cultivo de centeno, antesis
(Mg año-1) C N C/N P K
Bluegrass de césped fertilizado
Cultivo de centeno, etapa vegetativa
Hojarasca (tropical) 210 4000 150 26.67 8 40
heno de alfalfa madura Maíz 2 1250 15 83.33 2 40
estiércol de corral podrido
el compost terminado hogar Soya 2.5 1100 27 40.74 2 24
Heno de alfalfa joven
Cultivo de cobertura de Veza vellosa
Cultivos mixtos en trópico 6 2700 137 19.71 10 52
Lodo de alcantarillado municipal digerido
Microorganismos del suelo.
Bacterias
Actinomicetos
Hongos
Materia orgánica del suelo.
Spodosol horizonte 0
Cama de hojas perennes tropicales
Mollisol horizonte Ap
Ultisol horizonte A
Horizonte B promedio

100
6.5 Influencia de la relación C/N en la descomposición.
90
PAJA DE TRIGO
- La mayoría de los organismos del suelo metabolizan los materiales
carbonosos para obtener carbono para la construcción de 80
RELACIÓN C/N DE LOS RESIDUOS

compuestos orgánicos esenciales, así como para obtener energía

70
para procesos vitales.
60
- Ningún organismo puede multiplicarse y crecer solo con carbono.
debe obtener suficiente N para sintetizar componentes celulares que 50
NITRÓGENO DEL
PUNTO DE EQUILIBRIO DE LA RELACIÓN
CAÑA DE MAÍZ SUELO
contienen nitrógeno, como aminoácidos, enzimas y ADN. INMOVILIZADO. C/N.
40

- Los microrganismos del suelo deben incorporar en sus células 30 NITRÓGENO

aproximadamente ocho partes de carbono por cada una parte POA Sp. MINERALIZADO.
de nitrógeno (suponiendo que tienen una relación C/N promedio 20
RELACIÓN C/N DE LA MATERIA ORGÁNICA
de 8:1). FORRAJE DE DEL SUELO.
10
ALFALFA
0
2-4

4-8
8-13 SEMANAS

TIEMPO

- Un tercio del carbono metabolizado por los microbios se incorpora en Actividad microbiana y variación del contenido de NO3- .
sus células (resto se respira y pierde como C02), los microbios
necesitan encontrar alrededor de 24 partes de carbono para cada
parte de nitrógeno asimilado en sus cuerpos (relación C/N de 24:1
Nuevo nivel
en su "alimento"). de NO3- en el
suelo.
- Este requisito tiene dos consecuencias prácticas extremadamente
Incrementos

importantes.

- En primer lugar, si relación C/N del material orgánico añadido al

suelo excede de 25:1, los microbios del suelo tendrán que extraer
de la solución del suelo el nitrógeno.

- Por lo tanto, la incorporación de residuos con altas C/N agotará el

suministro de nitrógeno soluble en el suelo, causando que las plantas
superiores sufran de deficiencia de nitrógeno. Residuos con Periodo de depresión de NO3-. Relación C/N baja
C/N alta de los residuos.
añadidos aquí.
- En segundo lugar, la desintegración de los materiales orgánicos
puede retrasarse si no hay nitrógeno suficiente para soportar el Evolución del NO3-.
crecimiento microbiano ni en el material sometido a descomposición
Evolución y actividad de los microorganismos. Evolución del CO2.
ni disponible en la solución del suelo.

28

6.6 Influencia del contenido de Lignina y Polifenoles de
7. Humus: génesis y naturaleza.
materiales orgánicos.
- El contenido de lignina de residuos de plantas oscila entre menos del
2 % y más del 50 %.
- Altos contenidos de lignina la descomposición es muy lenta de
materiales orgánicos.
- Polifenoles que se encuentran en residuos vegetales pueden inhibir
la descomposición.
- Estos compuestos fenólicos suelen ser solubles en agua y pueden
estar presentes en concentraciones tan altas como 5 a 10 % del
peso seco.
- Mediante la formación de complejos altamente resistentes con
proteínas durante la descomposición de residuos, estos compuestos
fenólicos pueden disminuir drásticamente las tasas de mineralización
de nitrógeno y la oxidación del carbono.
6.7 Calidad de residuos.
- Residuos vegetales altos en fenoles y/o ligninas que sólo soportan
bajos niveles de actividad microbiana, se consideran recursos de
mala calidad para los organismos del suelo.
- La producción de tales residuos de descomposición lenta por parte
de ciertas plantas forestales puede ayudar a explicar la acumulación
de niveles extremadamente altos de nitrógeno y carbono
humificados en los suelos de los bosques boreales maduros.
- Los contenidos de lignina y fenoles también influyen en la
descomposición y liberación de nitrógeno de los residuos de plantas
de abono verde utilizados para enriquecer los suelos agrícolas.
- Hojas de ciertas leguminosas, la relación C/N es bastante baja, pero
el contenido de fenol es bastante alto, de modo que cuando se
añaden estas hojas al suelo, el nitrógeno se libera sólo lentamente,
a menudo demasiado lento para mantener las necesidades de una
cosecha en crecimiento.
- Residuos con un contenido de lignina de más del 20 al 25 % se
descompondrán demasiado lento para ser eficaces como estiércol
verde para cultivos anuales de rápido crecimiento.
- En cultivos perennes, la liberación lenta de nitrógeno de tales
residuos de estiércol verde puede ser ventajosa a largo plazo, ya que
el nitrógeno puede estar sujeto a pérdidas menores.
- La lenta descomposición de materiales ricos en fenol o lignina
significa que incluso si su relación C/N es muy alta, la depresión de
nitrato no se pronunciará.
18/06/2018
- El término general materia orgánica del suelo (MOS) abarca todos los
componentes orgánicos de un suelo:
1) Biomasa viva (tejidos y microorganismos vegetales y animales).
2) Raíces muertas y otros residuos vegetales reconocibles.
3) Una mezcla amorfa y coloidal de sustancias orgánicas complejas ya
no identificables como tejidos.
- Sólo la tercera categoría de materia orgánica se denomina
correctamente humus del suelo.
- Fracción mas o menos estable de la materia orgánica del suelo, la que se
obtiene después que se ha descompuesto la mayor parte de las
substancias vegetales o animales añadidas al suelo.
- Al avanzar la descomposición de residuos vegetales, los microbios
descomponen lentamente componentes complejos en compuestos más
simples.
- Parte de la lignina se descompone en subunidades fenólicas. Los
microbios del suelo luego metabolizan los compuestos más simples
resultantes.
- Utilizando parte del carbono no perdido como dióxido de carbono en la
respiración, junto con la mayor parte del nitrógeno, azufre y oxígeno de
estos compuestos, los microorganismos sintetizan nuevos componentes
celulares y biomoléculas.
- La lignina original no está completamente descompuesta, sino que sólo
se modifica para formar moléculas residuales complejas que conservan
muchas de las características de la lignina.
- Los microbios polimerizan (conjuntamente) algunos de los nuevos
compuestos más simples entre sí y con los productos residuales
complejos en cadenas largas y complejas que resisten la descomposición
adicional.
- Estos compuestos de alto peso molecular interactúan con compuestos
amino que contienen nitrógeno, dando lugar a un componente
significativo de humus resistente.
- La presencia de arcillas coloidales estimula la polimerización compleja.
Estos compuestos poliméricos resistentes y complejos, mal definidos, se
denominan sustancias húmicas.
- El término sustancias no húmicas se refiere al grupo de biomoléculas
identificables que son producidas principalmente por acción microbiana y
son menos resistentes a la rotura.
- Un año después de que los residuos vegetales se añadan al suelo, la
mayor parte del carbono ha regresado a la atmósfera como CO2, pero un
quinto a un tercio probablemente permanecerá en el suelo como
biomasa viva (5 %) o como sustancias humicas (20 %) y no húmicas (5
%) del humus del suelo.
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Una representación esquemática del concepto de Mull como un "atractor" para

formas de humus en ambientes terrestres.
Tangel

Las cinco formas principales de humus terrestre en un marco 3D de las condiciones

ambientales prevalecientes en Europa. Cada eje representa la escala de diferentes
variables climáticas
Mull Moder

7.1 Papel para los polifenoles vegetales.

- Los polifenoles, son la clase más ampliamente distribuida de

metabolitos secundarios de plantas.

- Los polifenoles producidos en plantas tienen un papel anti-

herbívoros, defendiendo las plantas contra el ataque de herbívoros.

- Tienen efectos importantes sobre la biota del suelo y la

disponibilidad de nutrientes, con consecuencias de largo alcance
para el crecimiento y el estado competitivo de la planta que los
produjo.

- Los polifenoles de especies de plantas específicas pueden influir

directamente en ciertos grupos de organismos del suelo.

- Los polifenoles pueden inhibir las bacterias nitrificantes y rducir la

biomasa del micelio de una micorriza ericoide, por una mezcla de
ácidos fenólicos comunes, pero se incrementó por polifenoles
derivados del huésped de extractos de brotes.
Mor Amphi

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- La producción específica de polifenoles podría tener efectos

marcados en las propiedades del suelo a escala del ecosistema.

- En bosques de taiga de Alaska los polifenoles producidos por el

álamo balsámico (Populus balsamifera) inhibieron la fijación de N
por aliso (Alnus tenuifolia) y aumentaron la inmovilización
microbiana de N, lo que se sugirió como la causa de un descenso
en el crecimiento de aliso con aumento dominancia del álamo.

- Los efectos de los polifenoles liberados de la hojarasca del pino

Bishop (Pinus muricata) influyeron en la disponibilidad de nutrientes
del suelo. altos niveles de polifenoles liberados de la hojarasca de
pino inhibían la mineralización de N, pero aumentaban la liberación
de DON a partir de la hojarasca de pino.

- La producción elevada de polifenoles por ciertas plantas en suelos

infértiles podría representar un atributo adaptativo para regular el
destino del N y influir en la ventaja competitiva de las plantas para
la absorción de N orgánico.

7.2 Teorías de la formación de sustancia húmicas.

Residuos vegetales Lignina

modificada

Transformación por microorganismos

Azucares Polifenoles Amino Productos de la

compuestos descomposición de
ligninas

Quinonas Quinonas

2 3
4 1
Sustancias húmicas

Mecanismos de formación de las sustancias húmicas

(Stevenson, 1982).
Mecanismos hipotéticos por los cuales los cambios en la riqueza de especies de plantas pueden afectar procesos mediados
por descomponedores. +, 0 y - indican efectos positivos, neutros y negativos, respectivamente. (Redibujado con
autorización de Oxford University Press, Wardle y Van der Putten 2002).

- Lignina.

La diferencia en los rasgos fundamentales de Suelos pobremente drenados

las plantas entre las especies que dominan (a)
Sedimentos húmedos
los sistemas fértiles que sustentan la alta
herbivoría, y (b) los hábitats infértiles que
sustentan la baja herbivoría, funciona como un - Polifenoles.
importante impulsor ecológico.
Suelos forestales
Esto ocurre a través de los rasgos de la planta
que afectan la calidad y cantidad de recursos
que ingresan al suelo, y los procesos - Azúcar-amino.
ecológicos clave en el subsistema de
descomposición impulsados por la biota del
Fluctuaciones bruscas de humedad, temperatura e irradiación
suelo.

Estos enlaces entre sistemas subterráneos y

sobre el suelo retroalimentan (línea punteada)
a la comunidad vegetal positivamente en
condiciones fértiles (a) y negativamente en
ecosistemas infértiles (b).

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Teoría de la lignina. Teoría de la condensación azúcar-amino.

azúcar + compuesto amino

Lignina
ataque por microorganismos
N-glicosamina

Unidades de lignina Residuo

desmetilación,
oxidación y aminodesoxicetosa
condensación con
compuestos
Utilización posterior por los nitrogenados
Deshidratación Fragmentación
microorganismos
Ácidos
húmicos reductonas, Productos de fisión
furfural (acetol, diacetil)
fragmentación
Compuestos amino Compuestos amino
Ácidos fúlvicos
Polímeros nitrogenados
marrones

Favorecen esta teoría aspectos como que: COMPONENTES DE LA MATERIA ORGÁNICA

- Tanto la lignina como los ácidos húmicos se descomponen con

MATERIA ORGÁNICA
mucha dificultad por los microorganismos del suelo

- Ambos son solubles en alcohol y piridina VIVA MUERTA

- Los dos son solubles en álcali y precipitados por ácidos FLORA FAUNA

MICROFLORA MACROFLORA MACROFAUNA MESOFAUNA MICROFAUNA

- Los dos contienen grupos metoxi. Bacterias Plantas Roedores Insectos Nematodos
Hongos superiores Lombrices Arañas Protozoos
Actinomicetos (› 10.4 mm) (0.6 – 10.4 (‹ 0.6 mm)
- Ambos son de naturaleza ácida Algas mm)

- Cuando las ligninas se calientan con bases disueltas, se transforman

en ácidos húmicos que contienen grupos metoxi. Partículas Disuelta HUMUS Inerte
(› 50 um) Compuestos Material
orgánicos solubles Moléculas no Sustancias altamente
Fracción
- Los ácidos húmicos tienen propiedades similares a las ligninas liviana
en agua ‹ 0.45
um
húmicas Húmicas carbonizado
(Carbón)
oxidadas (Material que
flota sobre el
(azucares,
(CSNH)
Polisacáridos,
aminoácidos, Ácidos Ácidos Huminas
agua) ácidos orgánicos). proteínas,
Fulvicos Húmicos
grasas,
Un aspecto contrario a esta teoría es que se supone que los residuos ceras, lignina, etc. AF AH
H

vegetales no descompuestos se acumularían hasta eliminar el CO2 de *07:22 *191

la atmósfera.

Las tres principales fracciones entre las sustancias húmicas – algunas

Teoría de los polifenoles. características.

Ácidos fulvicos Ácidos húmicos huminas

Celulosa u otras sustancias Definición Solubles en solución alcalina, Solubles en solución Insolubles en
no ligninas permanecen solubles al añadir alcalina, se precipitan al solución alcalina.
Lignina ácidos en la solución. añadir ácidos a la solución.
ataque por microorganismos Color Amarillo oscuro a marrón marrón oscuro negro
utilización
Peso molecular a) aumenta
aldehídos fenólicos y ácidos microbiana
Edad a) aumenta
Estructura química en creciente medida predominan estructuras aromáticas
Polifenoles Lixiviación Mediana baja muy baja
Utilización posterior por Acidez decrece la acidez
los microorganismos enzimas fenoloxidasas Contenido de C (%) < 50 50 – 58 > 58
Contenido de N (%) 0.4 – 2.5 4–5 5-8
Relación C/N 20 – 90 10 – 15 7.5 -14
Quinonas
Contenido de O (%) 51 decrece 34
compuestos amino compuestos amino Grupos funcionales decrece el numero de grupos funcionales
CIC (cmolc/kg 1000 decrece 100
Ácidos Ácidos Capacidad de retención decrece con el contenido de oxigeno
húmicos fúlvicos de agua
a) Resultaría arbitrario indicar aquí valores concretos, por que varían extremadamente no solamente de un suelo a otro, sino incluso de una molécula a otra.

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Mineralización, humificación y los factores que favorecen los dos procesos.

Alta Temperatura Baja 7.2.2 Estiércol.
Cambios marcados Precipitación Constante
Mucha Aireación Poca Vacuno - C/N : 20
Arenosa Textura Arcillosa - Materia seca: 20-35 %
Pocos Minerales amorfos Muchos
- Carbono : 50 % de MS.
Alto pH Bajo
Estrecha Relación C/N de MO Amplia - Nitrógeno :2%
Bajo Contenido de lignina Alto MO: 350 Kg
Bacterias Predominancia Hongos
175 Kg de C. 65 % en CO2
Residuos 35 % Humus.
orgánicos
Kg de humus:
Aporte de N (kg) en MO:

CO2,
Sustancias Humificación Sustancias
minerales, húmicas
Agua Mineralización

7.2.3 Abono verde.

7.3 Producción de humus.
- Humus desarrolla alta carga microbiana. - Materia seca: 1 %

- Restaura la actividad biológica del suelo. - Carbono : 50 % de MS.

- Fertilizante bio orgánico activo. - Nitrógeno :3%

- Presenta alto grado de estabilidad, por baja relación C/N. MO: 150 Kg

- Presenta pH neutro. 75 Kg de C. 65 % en CO2

- No se lixivia. 35 % Humus.
Kg de humus:
- Para su producción se debe considerar, características de la materia
orgánica y la relación C/N. Aporte de N (kg) en MO:

7.2.1 Rastrojos.
VALORES MEDIOS ANALÍTICOS DEL HUMUS DE LOMBRIZ.
Paja de cereales - C/N : 80
- Materia seca: 80-90 % pH 7.0 – 7.5
Humedad 50 – 60 %
- Carbono : 50 % de MS.
Nitrógeno 2 – 3 % SS
- Nitrógeno : 0.5 %
Fosforo 3 – 4 % SS
Si se aplica una tonelada de rastrojo. Potasio 2 – 3 % SS
MO: 800 – 900 Kg Carbono orgánico 20 – 25 % SS
400 – 450 Kg de C. 65 % en CO2 Relación C/N 9 – 12
35 % Humus. Ácidos húmicos 5 – 7 % SS
Micro elementos 1 % SS
Kg de humus: Kg de Carbono x 1.724.
Flora bacteriana 20 millones/gr de peso seco
Aporte de N en MO: SS: sobre seco

Necesarios para formar humus.

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8. Diferencias de coloides orgánico y mineral.

COMPOSICIÓN DE LOS DIFERENTES ESTIÉRCOLES
- Humus compuesto básicamente por C, H y O, la arcilla por Si, Al, y O.

- Humus tiene una CIC mayor (250 a 450 cmolc/kg), que la arcilla (hasta Abono/guano Nitrógeno Fosforo Potasio
150 cmolc/kg). Vacuno 0.94 0.42 1.89
Oveja 2.82 0.41 2.62
- Humus constituido por partículas amorfas, arcilla por partículas Cerdo 1.77 2.11 0.57
cristalinas.
Conejo 1.91 1.38 1.30
- Tamaño de la micela de humus es variable, arcilla es pequeña (menor de Cabra 2.38 0.57 2.50
dos micras). Caballo 1.98 1.29 2.41
Ave piso 2.89 1.43 2.14
- Micela de humus es más dinámica, mientras que la arcilla es más
Ave jaula 2.92 2.14 1.62
estable.
Purín bovino 0.30 0.20 0.30

9. Fertilizantes orgánicos.

9.1 De aplicación al suelo.

- Compost.
- Abono verde.
- Estiércol de lombriz.
- Estiércol: varios tipos.
- Purines: - Acumulador de agua (estanque)
- Lavado de estiércol y orina.
- Aplicación después de 2 meses (30000 litros/ha/año).

CALIDAD DE LA MATERIA ORGÁNICA

Humus
9.2 De aplicación foliar.
- Purines.
Humina Acido Húmico Acido Fulvico
- Biol.
Insoluble álcali Soluble álcali Soluble álcali
- Te de compost: - 90 % agua y 10 % compost (fermentación 7 días). insoluble acido insoluble acido Soluble acido

- Aplicación: 3 al 5 %. Hojas de 10 días.

Peso molecular decreciente
- Te de ortigas. 1000000 100000 10000 1000

- Súper - magro. Incremento porcentaje de oxígeno

25? 30 45 50

Incremento de la capacidad de intercambio de iones y

100? 300 acidez 500 1000

Tipos de sustancias húmicas y características generales. Note que la distinción

entre los tipos de sustancias se basa en su solubilidad en ácidos y bases.

34