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Protista

En biología, Reino Protista, también denominado Protoctista, es


el que contiene a todos aquellos organismos eucariontes que no
Protistas
pueden clasificarse dentro de alguno de los otros tres reinos
eucariotas: Fungi (hongos), Animalia (animales) o Plantae Rango temporal : 1630–0 Ma. 1
(plantas).5 6 7 Es un grupo parafilético (un grupo que no contiene a Had. Arcaico Proterozoico Fan.
todos los descendientes de su antepasado común), en el que hay Mesoproterozoico – Reciente
representantes tanto unicelulares como pluricelulares, autótrofos
como heterótrofos, fagótrofos como osmótrofos; incluye grupos
monofiléticos como los ciliados, junto a formas estrechamente
relacionadas con alguno de los otros reinos eucarióticos, aunque
hay una tendencia a incluir a éstos dentro de esos reinos. Se los
designa con nombres que han perdido valorsistemático en biología,
pero cuyo uso sería imposible desterrar, como «algas», «protozoos»
o «mohos mucosos».

Como no son un grupo monofilético, es imposible especificar


características que los definan o distingan en su conjunto. Las que
tienen en común son las propias de los eucariontes en general, así
que son compartidas, salvo pérdida secundaria, por plantas,
animales u hongos. La enumeración que sigue muestra sobre todo
su enorme diversidad: Diversos tipos de protistas

Hábitat: Ninguno de sus representantes está adaptado Taxonomía


plenamente a la existencia en el aire, de modo que los Dominio: Eukaryota
que no son directamente acuáticos, se desarrollan en
ambientes terrestres húmedos o en el medio interno de Reino: Protista
otros organismos. HAECKEL, 1866
Organización celular: Eucariotas (células con núcleo),
unicelulares o pluricelulares. Los más grandes, algas Supergrupos y filos principales2 3 4
pardas del género Laminaria, pueden medir decenas de
metros, pero predominan las formas microscópicas. Excavata (P?) (excavados)
Estructura: Se suele afirmar que no existen tejidos en
ningún protista, pero en las algas rojas (rodofíceas) y en Euglenozoa (euglenozoos)
las algas pardas (feofíceas) la complejidad alcanza un
Metamonada (metamónadas)
nivel muy próximo al tisular, incluida la existencia de
plasmodesmos (p.ej. en el alga parda Egregia). Muchos Percolozoa (percolozoos)
de los protistas pluricelulares cuentan con paredes
celulares de variada composición, y los unicelulares Diaphoretickes o Corticata
autótrofos frecuentemente están cubiertos por una teca,
como en caso destacado de las diatomeas, o dotados Supergrupo SAR
de escamas o refuerzos. Los unicelulares depredadores
(fagótrofos) suelen presentar células desnudas (sin Stramenopiles o Heterokonta
recubrimientos). Las formas unicelulares a menudo
están dotadas de movilidad por reptación o, más Alveolata (alveolados)
frecuentemente, por apéndices de los tipos llamados Rhizaria (rizarios)
cilios y flagelos.
Nutrición: Autótrofos, por fotosíntesis, o heterótrofos. Archaeplastida (algas que en otros
Muchas formas unicelulares presentan simultáneamente sistemas se clasifican enPlantae)
los dos modos de nutrición. Los heterótrofos pueden
serlo por ingestión (fagótrofos) o por absorción osmótica Rhodophyta (algas rojas)
(osmótrofos). Algunos son parásitos, como los
apicomplejos y los tripanosomas, causantes de Glaucophyta (glaucofitas)
enfermedades muy graves en los seres humanos.
Hacrobia (P?)
Metabolismo del oxígeno:Todos los eucariontes, y por Haptista
ende los protistas, son de origenaerobios (usan oxígeno
para extraer la energía de las sustancias orgánicas), Cryptista
pero algunos son secundariamente anaerobios, tras
haberse adaptado a ambientes pobres en esta Amorphea o Podiata
sustancia.
Reproducción y desarrollo:Puede ser asexual (clonal) Amoebozoa (amebozoos)
o sexual, con gametos, frecuentemente alternando la Choanozoa (P) (coanozoos)
asexual y la sexual en la misma especie. Las algas
pluricelulares presentan a menudo alternancia de Apusozoa
generaciones. No existe embrión en ningún caso.
Varisulca
Ecología: Los protistas se cuentan entre los más
importantes componentes del plancton (organismos que colocación incierta
viven en suspensión en el agua), del bentos (del fondo
de ecosistemas acuáticos) y del edafón (de la Collodictyon-Malawimonas
comunidad que habita los suelos). Hay muchos casos
ecológicamente importantes de parasitismo y también [editar datos en Wikidata]
de mutualismo, como los de los flagelados que
intervienen en la digestión de la madera por los termes o
los que habitan en el rumen de las vacas. El simbionte algal de los líquenes es casi siempre una alga verde
unicelular.

Índice
Clasificación
Ejemplos
Reproducción
El nombre Protoctista
Origen
Filogenia
Véase también
Referencias
Enlaces externos

Clasificación
Véase también: Clasificación de los organismos en categorías altas (reinos, dominios, imperios)
El reino Protista ha tenido un papel central en el origen y evolución de la célula eucariota. Constituye un taxón parafilético con
respecto a otros reinos puesto que se basa en el carácter plesiomórfico de la unicelularidad y no contiene a todos los descendientes de
las especies que abarca. Aun así, se encuentran entre ellos miembros que aumentaron su nivel de complejidad hacia la
pluricelularidad. Varios grupos de eucariotas desarrollaron independientemente la pluricelularidad teniendo como origen un protista:
animales, hongos, plantas, algas rojas y algas pardas. De ellos, los tres primeros grupos se consideran reinos independentes, miestras
que los dos últimos se suelen incluir dentro del reino Protista.

La clasificación del reino Protista ha avanzado mucho en las últimas décadas tanto por los estudios ultraestructurales como por los
análisis genéticos. Los caracteres morfológicos y funcionales nos dan una idea sobre la diversidad de los protistas y su
megaevolución, esto es, los cambios que afectan a su plan corporal y a su forma de sobrevivir y reproducirse. Por ejemplo, el
esqueleto interno o citoesqueleto nos da una idea del plan corporal básico del organismo pues funciona de sostén y debe ser lo
suficientemente plástico como para modificarse para la locomoción y para la alimentación. Utilizando esta aproximación, Cavalier-
Smith8 9 10 11 12 13 estableció un número reducido de filos que si bien son abarcativos y diversos poseen como característica
unificadora el plan corporal básico, de forma similar a lo que ocurre con filos tradicionales en otros reinos como cordados, moluscos,
artrópodos (en animales), o traqueofitas (en plantas). Algunos de estos análisis sirvieron para inferir cómo habría sido el eucariota
ancestral: unicelular, flagelado y fagotrófico (carácter debido al cual pudo engullir a la mitocondria ancestral que le permitió la
respiración aerobia y posteriormente al cloroplasto ancestral que dio origen al reino vegetal).

Los análisis genéticos, por su parte, han permitido establecer parentescos entre grupos de protistas que superficialmente parecen muy
diferentes. Se han propuesto varias hipótesis considerando la acumulación de datos sobre la naturaleza quimérica del genoma de los
eucariontes. La evolución subsecuente es difícil de determinar por las recombinaciones intertaxonómicas primarias, secundarias e
incluso terciarias que tuvieron lugar. Sin embargo, comparaciones de múltiples genes y de datos ultraestructurales aclaran en cierta
medida tales eventos. Sobre la base de estos datos se han propuesto algunos grupos monofiléticos y una filogenia aproximada de los
protistas. Actualmente se distinguen las siguientes líneas o clados de protistas, a los que se da habitualmente la categoría de
supergrupos:2 14 13

Archaeplastida (= Primoplantae)
comprende a Rhodophyta (algas rojas) y
Glaucophyta, los cuales pueden ser
considerados protistas. Es también el
origen de las algas verdes y de las
plantas vasculares terrestres, reino de
las Plantas en la taxonomía de Whittaker
de 1969. Por ello hoy varios autores
incluyen a los tres grupos en el reino de
las plantas y no en el protista. Este clado
se caracteriza por la presencia de
cloroplastos que se considera que
fueron obtenidos por la endosimbiosis
primaria de una cianobacteria. La
mayoría de los miembros de
Rhodophyta son pluricelulares.

Stramenopiles (= Heterokonta) incluye


algas de diferentes tipos, desde las
diatomeas unicelulares componentes del
plancton hasta las pluricelulares algas
pardas que pueden llegar a ser muy
grandes y formar bosques submarinos.
También incluye los oomicetos, protistas
sin cloroplastos que se asemejan
superficialmente a mohos y que por lo Árbol de la vida mostrando las relaciones de los principales clados
tanto son parásitos o saprofitos. El de protistas. Se considera que loscloroplastos de Archaeplastida
nombre de heteroconto hace referencia proceden de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria, los de
a la presencia de flagelos desiguales en Excavata de la endosimbiosis secundaria de unalga verde y los de
forma. Este clado, junto a los dos
Chromista (Supergrupo SAR) de un alga roja.15
siguientes, forma parte del supergrupo
SAR (Stramenopiles, Alveolata y
Rhizaria),2 caracterizado por presentar
cloroplastos supuestamente adquiridos por endosimbiosis secundaria de un alga roja, aunque algunos de sus
miembros posteriormente los hayan perdido. Cavalier-Smith13 define una clasificación ligeramente diferente en la
cual el supergrupo SAR se incluye junto a otros grupos enChromista.

Alveolata contiene tanto organismos con cloroplastos como otros que caracen de ellos. Entre los primeros se
encuentran los dinoflagelados (un extenso grupo de protistas flagelados) y entre los segundos Apicomplexa (la
mayoría de los antiguos esporozoos), que son parásitos y Ciliophora (ciliados), microorganismos cuya presencia es
común en donde haya agua. El término que da nombre al grupo hace referencia a la presencia de alvéolos
corticales, vesículas que apoyan la membrana citoplasmática usualmente formando una película flexible, aunque
pueden llegar a formar las placas de una armadura como en el caso de los dinoflagelados.

Rhizaria, que se ha definido en base en datos moleculares, incluye muy diversos organismos de tipo ameboide o
flagelado. En concreto, comprende algunos ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los
rizópodos (como radiolarios y foraminíferos) y una colección diversa de organismos que se clasifican en Cercozoa
(entre ellos, algunas amebas filosas con caparazón, algunos mohos mucosos y algunos flagelados con
cloroplastos).

Excavata comprende un gran número de protistas que antiguamente eran clasificados como flagelados. Se
caracterizan por la presencia de un surco ventral de alimentación. Algunos miembros son heterótrofos, mientras que
otros presentan cloroplastos que se supone son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. La
clasificación de este grupo es difícil y todavía está en sus inicios. Comprende entre otros, Metamonada, Euglenozoa
y Percolozoa.

Amoebozoa comprende un gran número de protistasameboides y la mayoría de los mohos mucosos. Sin embargo,
otros ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos han ido a parar a otros clados. El
carácter morfológico de la presencia de seudópodos no es exclusivo de este clado, lo que ha llevado a la confusión
de agrupar a protistas no relacionados en las antiguas clasificaciones. Algunos miembros son multinucleados y
otros forman plasmodios (mixomicetos) o agrupaciones que son un modelo para la multicelularidaddictiostélidos).
(

Opisthokonta, constituido con base en estudios moleculares, comprende a una colección diversa de protistas
agrupados en Choanozoa. Es también el origen de los reinos pluricelulares de Animalia y Fungi. Estos tres grupos
se caracterizan morfológicamente por la presencia en los linajes constituyentes de un flagelo opistoconto (situado
en la célula en una posición posterior a la del movimiento).

Ejemplos
En las siguientes fotos se muestra un representante de cada uno de los principales
filos de protistas.

Laurencia (Rhodophyta) Glaucocystis Macrocystis pyrifera Paramecium aurelia


(Glaucophyta) (Heterokonta) (Ciliophora)

Plasmodium Dinophysis Cercomonas (Cercozoa) Radiolario (Radiolaria)


(Apicomplexa) (Dinoflagellata)

Ammonia tepida Giardia lamblia Trachelomonas Percolomonas


(Foraminifera) (Metamonada) (Euglenozoa) (Percolozoa)
Amoeba proteus Nuclearia (Choanozoa) Gephyrocapsa oceanica Rhodomonas salina
(Amoebozoa) (Haptophyta) (Cryptophyta)

Raphidiophrys
contractilis
(Centrohelida)

Reproducción
Los protistas, al igual que otros organismos eucariotas, se reproducen asexualmente por mitosis, seguida en la mayoría por
bipartición, aunque algunos lo hacen por gemación o por división múltiple. En el caso de la gemación, uno de los núcleos hijo se
separa de la célula madre junto con una pequeña porción del citoplasma. Este tipo de reproducción se da, por ejemplo, en algunos
ciliados y en Tritrichomonas.16 En el caso de la división múltiple el núcleo se divide repetidas veces y a continuación el citoplasma
se reparte entre los núcleos. El número de células resultantes puede variar entre cuatro y más de cien. Una variante de la reproducción
múltiple es la formación de esporas, que son células especializadas capaces de desarrollarse en nuevos individuos. La presentan, por
ejemplo, apicomplejos, mixomicetos, algas pardas y algas rojas.

La mayoría de los protistas son capaces de reproducirse sexualmente, si bien, en algunas formas bien conocidas como Euglena y
Amoeba esta no ha sido observada. La reproducción sexual puede ser por singamia (la unión de gametos en la fertilización),
autogamia (auto-fertilización) o por conjugación (intercambio de información genética). La formación de gametos se realiza por
meiosis, que genera células reproductivas con la mitad de cromosomas que las células madre. Los gametos pueden ser similares en
tamaño y estructura (isogamia), diferentes en tamaño pero ambos móviles (anisogamia) o diferentes en tamaño y uno de ellos
habitualmente el más grande, no móvil (oogamia). La singamia tiene lugar entre muchos protistas, por ejemplo, en varios grupos de
algas, ameboides y flagelados, así como entre muchos parásitos. La conjugación, el segundo tipo principal de reproducción sexual,
tiene lugar entre los ciliados.

Algunos protistas como las algas pardas, algas rojas y los apicomplejos presentan alternancia de generaciones, durante la cual una
fase haploide se alterna con una diploide. Una de las generaciones produce gametos haploides que se fusionan para formar el cigoto,
mientras que la otra produceesporas que dan lugar a un organismo adulto sin necesidad de combinarse con otras células.

Muchos protistas pueden formar quistes, etapa de reposo que sirve para preservar la especie cuando las condiciones ambientales son
desfavorables.
La reproducción asexual Esporangios de un Una forma de Gametofitos femeninos
puede ser por bipartición mixomiceto reproducción sexual es en un alga roja
por conjugación

Algunos protistas pueden


formar quistes

El nombre Protoctista
Durante años la clasificación más aceptada de los seres vivos se basaba en el
reconocimiento de cinco reinos. Había sido propuesta por Lynn Margulis a partir de otra
anterior originada por su maestro R.H. Whittaker en 1969. Margulis quiso reconocer la
prioridad del nombre “Protoctista” (griego, literalmente "primeras criaturas" o
"primigenios"), propuesto por J.Hogg en 1860, sobre el nombre “Protista” (griego,
literalmente "primerísimos" o "primordiales"), que lo fue por Ernst Haeckel en 1866.
Para la mayoría de los especialistas, no se justifica la sustitución del término más común
(protista), ni por las reglas de la nomenclatura biológica, ni especialmente por la
definición del concepto, que en ambos casos es muy impreciso. Los títulos de las
revistas científicas especializadas en estos organismos usan el término «protista» o sus
cognados, como hacen Protist (antes Archiv fur Protistenkunde, fundada en 1902),
Protistology, o el European Journal of Protistology, y ni una sola revista,
históricamente, ha usado el término «protoctista». Lo mismo ocurre con las sociedades
científicas, como la International Society of Protistologists17 o la International Society
for Evolutionary Protistology.18

Árbol filogenético global de E.


Origen Haeckel (1866).

Filogenia

Véase también
Alga
Protozoo
Protozoa (reino)
Chromista

Referencias
1. Butterfield, N. J. (2015). Early evolution of the Eukaryota (http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pala.12139/pdf).
Palaeontology, 58(1), 5-17.
2. Adl, S.M. et al. (2012). The revised classification of eukaryotes (http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-740
8.2012.00644.x/pdf). Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
3. Burki, F. (2014). «The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective» (http://cshperspectives.cshlp.or
g/content/6/5/a016147.full). Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6: 1–17. doi:10.1101/cshperspect.a016147 (http://d
x.doi.org/10.1101%2Fcshperspect.a016147).
4. Thomas Cavalier-Smith et al. 2015, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum
Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. (http://www.scien
cedirect.com/science/article/pii/S1055790315002080)Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 93, December
2015, Pages 331–362
5. Cavalier-Smith, T. (Nov. 2006). Protozoa: the most abundant predators on earth (http://www.sgm.ac.uk/publications/
microbiology-today/past-issues.cfm/publication/systematics)(enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial (http
s://web.archive.org/web/*/http://www
.sgm.ac.uk/publications/microbiology-today/past-issues.cfm/publication/systematics) y la última
versión (https://web.archive.org/web/2/http://www ).,
.sgm.ac.uk/publications/microbiology-today/past-issues.cfm/publication/systematics)
Microbiology Today, pp. 166-167.
6. Parfrey, L.W., Barbero, Lasser, E.E., Dunthorn, M., Bhattacharya, D., Patterson, D.J. y Katz, L.A. (Dic. 2006).
«Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity» (http://www.pubmedcentral.nih.gov/articler
ender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1713255). PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220 (http://dx.doi.org/1
0.1371%2Fjournal.pgen.0020220).
7. Schlegela, M. y Hülsmannb, N. (2 Ago. 2007).Protists – A textbook example for a paraphyletic taxon(http://www.scie
ncedirect.com/science/article/pii/S1439609207000025) , Organisms Diversity & Evolution, Volume 7, Issue 2, Pages
166-172.
8. Cavalier-Smith, T. (2002). The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa (http://ij
s.sgmjournals.org/content/journal/ijsem/10.1099/00207713-52-2-297) . Int. J. Syst. Evol. Microbiol.52, 297–354
9. Cavalier-Smith, T. (2004). Chromalveolate diversity and cell megaevolution: interplay of membranes, genomes and
cytoskeleton. En: Hirt, R.P., Horner, D.S. (Eds.). Organelles, Genomes and Eukaryote Phylogeny. CRC Press,
Londres, pp. 75–108.
10. Cavalier-Smith, T. (2007). Evolution and relationships of algae: major branches of the tree of life. En: Brodie, J.,
Lewis, J. (Eds.), Unravelling the Algae. CRC Press, Boca Raton, pp. 21–55.
11. Cavalier-Smith, T. (2003). Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. Eur. J. Protistol. 39, 338–
348
12. Cavalier-Smith, T. (2013) Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity , and classification of the
protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S093247391
2000508). European Journal of Protistology49 (2013) 115–178.
13. Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M.D. y
Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms. (http://journals.plos.org/plosone/article?id=1
0.1371/journal.pone.0119248)
14. Lynn, D. H. (2014). Protist Systematics. eLS.
15. Petersen, J., Ludewig, A. K., Michael, V., Bunk, B., Jarek, M., Baurain, D., & Brinkmann, H. (2014). Chromera velia,
endosymbioses and the rhodoplex hypothesis—plastid evolution in cryptophytes, alveolates, stramenopiles, and
haptophytes (CASH lineages) (http://gbe.oxfordjournals.org/content/6/3/666.full) . Genome biology and evolution,
6(3), 666-684.
16. Dolan, M. F., Wier, A. M., & Margulis, L. (2000). Budding and asymmetric reproduction of a trichomonad with as
many as 1000 nuclei in karyomastigonts: Metacoronympha from Incisitermes (http://www1.nencki.gov.pl/pdf/ap/ap39
312.pdf). Acta Protozoologica, 39(4), 275-280.
17. «International Society of Protistologists»(http://protistologists.org). Consultado el 9 de octubre de 2016.
18. «International Society for Evolutionary Protistology» (http://www.isepsociety.com). Consultado el 9 de octubre de
2016.

Enlaces externos
Wikispecies tiene un artículo sobreProtista.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobreProtista.
Microbiología clínica(on-line). Tema 24. Protistas parásitos (introducción).

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