I.

INTRODUCCION

Hay quienes consideran que una colonia de abejas superior es aquella buena productora
de miel; otros dicen que son las que presentan mayor habilidad de polinización,
resistencia a alguna enfermedad, o bien, abejas muy dóciles. Es muy difícil encontrar
líneas de abejas que reúnan muchas características deseadas. Aun no existe la mejor
línea de abejas; la superioridad de cualquiera de ellas dependerá de los objetivos del
apicultor y de las condiciones de la región donde éstas se exploten. Los programas de
mejoramiento genético permiten reducir costos de producción, mejorar eficiencia de
producción y, por ende, la rentabilidad de la actividad; ya que de esta manera se
obtienen abejas con mayor instinto de pecoreo, se reduce la posibilidad del ataque de
enfermedades y parásitos y con ello, la necesidad de controlarlas mediante el uso de
costosos productos químicos potenciales contaminantes de la miel.
II. OBJETIVO
 El objetivo del presente trabajo es proporcionar información que permita
uniformizar los conceptos generales del mejoramiento genético de las abejas.
III. MARCO TEORICO
3.1. Mejoramiento genético de la abeja

Es importante considerar

 Que las colmenas que serán introducidas por nuevas reinas sean huérfanas, no
tengan celdas reales ni obreras ponedoras para evitar el rechazo de las reinas.
 Recalcar que no existe la mejor abeja ya que el mejoramiento genético de las
mismas puede estar enfocado en distintas características.
 No enfocarse solamente en reinas y obreras, sino también en los machos ya
que aportan la mitad de las características genéticas.

Para el mejoramiento genético es indispensable conocer que el fenotipo es una

expresión que viene dada por fenotipo = genotipo + ambiente + interacción genotipo-
ambiente.

No obstante, para el mejoramiento genético se puede trabajar principalmente con el

genotipo, dado que el ambiente es difícil de controlar, salvo algunas mejoras
 realizadas en el manejo. Por ello, para mejorar genéticamente a una población se
deben seguir los pasos siguientes:

 Seleccionar los individuos superiores para formar la próxima generación.

 Interferir en la forma de cruzamientos en los individuos seleccionados
3.2. Selección

Es una herramienta importante en el mejoramiento, no crea nuevos genes y permite que

los mejores individuos de una población dejen descendientes. De esta forma las
combinaciones genéticas de menor importancia económica, serán más fácilmente
reemplazadas o eliminadas.

Para la selección es indispensable tomar datos, en campo, acerca de las características a

mejorar, teniendo en cuenta que el ambiente y el manejo sean iguales para permitir la
expresión del genotipo. Aunado a estas medidas, debe llevarse un registro de cada colonia
para asentar todas las observaciones.

3.2.1. Métodos de selección

 Selección gamética

Se realiza a través de los zánganos. Este método puede resultar en una rápida
selección para rasgos de zánganos, obreras y reinas que sean altamente
correlacionadas, porque no hay recombinación en los machos y por esta razón, no hay
variación asociada con la producción de gametos, salvo por mutaciones. Por medio
de esta forma de selección se llega directamente a la familia de la reina a través del
zángano.

 Selección individual

Los individuos son seleccionados para ser padres de la siguiente generación, mediante
el comportamiento de cada colonia. Ejemplo de esta forma de selección es la masal,
en la cual un grupo de reinas seleccionadas producen las reinas vírgenes y otro grupo
produce zánganos.
 Tiene la ventaja que es más controlado y disminuye el riesgo de consanguinidad. Es
el primer método usado en poblaciones que no han sido mejoradas, ofreciendo
grandes avances iniciales.

 Selección por la progenie

Este método se basa en el comportamiento de la progenie de la reina, sus hijas o las

colonias de ellas. Es más eficiente, pero muy dependiente de la información de
terceros.

 Selección de híbridos endogámicos

Esta selección se realiza por medio de híbridos provenientes de endogamia, los cuales
se cruzan para obtener heterosis. Es muy utilizada en la cría de cerdos.

3.3. Modelos de cruzamiento

Varían de acuerdo con los objetivos del programa de mejoramiento. Son:

a) Preferencial

Pueden ser de dos tipos: cruzamiento de fenotipos semejantes (producción de miel) y

cruzamiento de genotipos semejantes, provocando endogamia (inbreeding), lo cual
lleva a la homozigosis de todos los genes, tanto los deseables como los indeseables.
Estos últimos muestran su efecto en la cría salteada, denominada así por la baja
población, lo cual es achacado generalmente a enfermedades. Sin embargo, los alelos
sexuales (en condición de endogamia) casi la mitad de los huevos son de zánganos
diploides, que son consumidos antes de cumplir tres días de vida larvaria, incidiendo
en la baja población.

b) No preferencial

Se usan para dos propósitos diferentes: a) para cruzar dos poblaciones pequeñas
(genéticamente cerradas) a través de varias generaciones para minimizar la
endogamia, y b) para realizar cruzamiento interpoblacional para obtener heterosis.
c) Aleatorio

Por medio de este modelo, los cruzamientos se realizan al azar en el ambiente. Es el

más utilizado a nivel comercial, por lo práctico y económico que resulta. Alternativas
para el mejoramiento

Para aumentar la productividad a través del vigor híbrido, intercambie con otros
apicultores reinas hijas de las reinas de las mejores colonias, disminuyendo la
consanguinidad local. Esto puede hacerse siempre y cuando sean apiarios conocidos,
distantes y libres de enfermedades.

Para las matrices seleccione colonias que presenten las siguientes características: alta
producción (miel, polen, jalea real, propoleo); baja tendencia a enjambrar; alta
resistencia a enfermedades o parásitos (como Varroa); alta capacidad de postura de la
reina; que no sean tan defensivas (agresivas). Esta característica es la última que se
debe considerar, porque es típica de la selección natural para defenderse de los
numerosos predadores que existen en el trópico, pero con un manejo adecuado puede
irse disminuyendo lentamente.

Utilizar las siguientes prácticas sugeridas por Vencovsky y Kerr (1982):

 Colocar un cuadro de zánganos en 25% de las mejores colonias, con lo cual se

obtiene una mejora de 10% en las primeras generaciones.
 Sustituir 25% de las peores reinas por hijas de las mejores (25%), logrando una
mejora de 20% en las generaciones siguientes.
 Usar las dos prácticas anteriores, pudiendo obtener una mejora de 25% en las
primeras cuatro generaciones.
3.4. Principales caracteres seleccionables en abejas

 Prolificidad + vitalidad + longevidad (Tendencia a formar grandes colonias)

 Tendencia a acumular reservas + Alta capacidad para el trabajo + mayor

distancia de vuelo

 Resistencia, tolerancia e inmunidad a las enfermedades

  Aversión al enjambre

 Mansedumbre

3.5. Características secundarias

 Energía del ala

 Sentido del olfato

 Instinto de defensa

 Resistencia a pasar el invierno

 Despegue primaveral

 Ahorro de energía

 Longitud de la lengua

 Buen genio

 Comportamiento tranquilo sobre el panal de cría (poco volátil)

 Limpia

 Buen sentido de la orientación

 Cría compacta y amplia en el panal

 Aptitudes específicas Miel, polen, propóleos, Jalea Real etc.

3.6. Selección masal y futuro de la mejora genética en apicultura

Las abejas son organismos haplo-diploides (zánganos haploides y obreras y reinas
diploides) y este hecho plantea un grave problema cuando se quieren aplicar
técnicas
de mejora basadas en la genética cuantitativa. ¿Cuál es el principal problema? Pues
que la mayoría de los modelos se han desarrollados para organismos diploides en
los que el control de la genealogía es muy estricto. Todos sabemos que, en el caso
de las abejas, controlar la genealogía de las hembras es fácil (sabemos quién es
madre o hija de quién), pero controlar la de los machos es bastante complicado y
 además es necesario recurrir a la fecundación artificial. La selección masal es un
procedimiento que genera un pausado avance genético pero que es aplicable sin
grandes inconvenientes prácticos.
3.6.1. ¿En qué consiste?
Se basa en la selección de un grupo de reproductores escogidos de entre un gran
grupo original de colonias. Estos reproductores son los mejores para la(s)
característica(s) que hemos seleccionado (ej. Tolerancia a varroa y/o producción de
miel) y se utilizan para engendrar la siguiente generación, sus mejores
descendientes a su vez se utilizarán como reproductores de la siguiente generación,
y así sucesivamente. ¿Cuántas colmenas elijo como reproductores en cada paso? La
verdad es que es algo complicado contestar a esta pregunta ya que depende de la
presión de selección que deseemos aplicar. Con un ejemplo simple se puede aclarar
esta idea:
supongamos que partimos de 100 colmenas iniciales que hemos valorado para un
determinado carácter (ej. producción de miel) y queremos ejercer una “presión de
selección” del 20%, pues seleccionaremos las 20 colmenas más productivas, que
actuarán como reproductores.
Hay que cuidar un aspecto muy importante, cuanto mayor sea la presión de
selección mayor es el avance que se obtiene, pero también mayor es la pérdida de
variabilidad genética. La pérdida de variabilidad
genética es un problema que se puede paliar en parte con un diseño adecuado del
esquema de selección. Pero el diseño sólo aplaza el problema, en un determinado
momento siempre hay que
recurrir a la inclusión de nuevas colmenas (sangre fresca) en el proceso de mejora.
La población que estamos seleccionando puede ser cerrada o abierta. Se considera
cerrada cuando ya disponeos de un grupo de colmenas ya seleccionadas y de ellas
sacaremos tanto las nuevas reinas como los zánganos que han de fecundarlas.
3.7. Importancia Programa de Mejoramiento Genético

3.8. Para que sea exitosa se debe garantizar de las reinas

 Excelente conformación física
 Tamaño
 sanidad/ resistencia
 elevada productividad
 baja defensividad
 pureza y bajo nivel de enjambrazón.
3.9.características genéticas de interés
cuadro 1. Características biológicas a considerar al establecer un programa de
mejoramiento para Apis mellifera.

3.10. Metodo de doolitle o método de transferencia de larvas o copas celdas

artificiales: Pasos para realizar el método de mejoramiento Doolittle, para
establecer un pie de cría de abejas reina.
A. Introducción de los bastidores en las colmenas huérfanas para su familiarización,
B. Translarve,
C. Introducción de los bastidores con las larvas transplantadas,
D. Selección de celdas reales,
E. Alimentación de los núcleos de fecundación,
F. Obtención y marcado de las reinas y
G. Enjaulado, pie de cría establecido.

3.11. Genética del comportamiento en abejas

En el mundo existen aproximadamente 20.000 especies de abejas, dentro de las cuales
solamente entre 5 y 10% son sociales; el hecho que dentro de este grupo haya tal
variabilidad en la organización de sus colonias (desde solitarias, pasando por varios
niveles de organización, hasta llegar al más alto que es la eusocialidad), permite hacer
estudios comparativos y además aproximarse a los orígenes del comportamiento social.
La abeja de miel (género Apis, Familia Apidae) es uno de los organismos utilizados en
estudios de comportamiento, debido a su forma de vida social, la cual requiere de
coordinación entre todos los individuos de la comunidad; esto a su vez implica
comunicación, establecimiento de jerarquías y división de trabajo. La división de
trabajo dentro de una colonia de abejas es consecuencia de cambios fisiológicos
relacionados con edad de las obreras y con la variación genética entre ellas que hace
que realicen diferentes tareas (Page y Robinson, 1991). Dentro de las características de
los insectos sociales, se pueden mencionar la existencia de varias generaciones
simultáneamente, cuidado cooperativo de los inmaduros, existencia de castas estériles
(individuos que no se reproducen dentro de las colmenas) y comportamiento altruista.
Numerosos estudios han mostrado que varios de los comportamientos presentados por
las obreras están determinados genéticamente (comportamiento defensivo,
comportamiento higiénico) y además que hay variación genética entre poblaciones en el
desempeño de tareas como recolección de agua, néctar y polen (Page et al., 2000).
Igualmente algunos aspectos del comportamiento social, como control de la
reproducción en castas estériles, también están bajo influjo genético (Oldroyd y
Osborne, 1999). Gracias a la secuenciación del genoma de A. mellifera se ha podido
avanzar, no solo en su estructura, sino también en el conocimiento de genes
involucrados en diferentes aspectos del comportamiento de la especie. Se sabe que el
genoma de A. mellifera está constituido por 10.000 genes (menos que Drosophila y la
mitad de los que tienen los humanos); abejas y humanos comparten 45,7% de sus
genes. En comparación con otros insectos, el genoma de la abeja productora de miel se
desarrolló muy lentamente y contiene muchos genes para el sentido del olfato. La abeja
dispone en su genoma de casi tres veces más receptores olfativos que la mosca de la
fruta y el doble que el mosquito transmisor de malaria, pero una séptima parte de los
receptores gustativos, es decir, su gusto es mucho peor. Los investigadores creen que se
debe a que necesitan un buen sistema olfativo para detectar señales químicas que
controlan su comportamiento dentro y fuera de las colmenas y que son la base de su
éxito. Además, utilizan su excelente sentido del olfato para comunicación, orientación y
búsqueda de alimento. La habilidad que tienen las abejas para diferenciar los sutiles
perfumes de las flores tiene su explicación en los 157 receptores olfativos presentes en
su genoma (HGSC, 2006).

3.11.1. Comportamiento defensivo

Una de las labores que desempeñan las obreras de A. mellifera es la defensa de la
colonia. El primer contacto que mucha gente tiene con la abeja de miel, es precisamente
con su comportamiento defensivo, y más aún después de la introducción de la abeja
africana (A. mellifera scutellata) en América del Sur y su posterior dispersión a través
de la región tropical y subtropical del Nuevo mundo (Kerr, 1967; Spivak, 1991;
Guzmán y Page, 1994). Estudios recientes mencionan que el comportamiento defensivo
involucra al menos dos tareas diferentes desempeñadas por obreras especializadas:
a) Comportamiento de guardia a la entrada del nido: obreras que vuelan y
participan en ataques masivos siguiendo una secuencia básica.
b) Guardianas especializadas: obreras que patrullan la entrada y examinan las
abejas entrando al nido y que tienen capacidad de reconocer a sus compañeras
por el olor de su cutícula: abejas que no pertenecen al nido son rechazadas y
agredidas (Breed et al., 1990; Hunt et al., 2007).
Varios son los factores que desencadenan la respuesta de aguijonear: movimientos
fuertes, vibraciones del sustrato, feromonas de alarma u otros olores.

3.11.2. Comportamiento higiénico

Este comportamiento en la abeja A. mellifera se puede definir como la habilidad que
tienen las obreras para detectar, desopercular y remover crías enfermas desde la cámara
de cría hacia el exterior de la colonia. Muchos autores han demostrado que este
comportamiento es un mecanismo natural de resistencia a la loque americana
(enfermedad bacteriana que afecta larvas de abejas) y a las enfermedades micóticas
como ascosferosis o de origen parasitario como es el caso de Varroa destructor.
Algunos programas de crianza han seleccionado este rasgo aumentando la frecuencia
del comportamiento higiénico en poblaciones de abejas. Rothenbuhler, 1964, demostró
que el comportamiento higiénico de las abejas es controlado por dos genes recesivos
independientes: uno responsable de desopercular la cría enferma (gene u) y el otro
responsable de remover la cría enferma fuera del nido de cría (gene r).

3.11.3. Comportamiento de forrajeo

La división de labores en abejas es uno de los aspectos importantes y característicos de

su vida social. Hay dos actividades generales dentro de una colonia de A. mellifera:
obreras que se dedican a labores al interior del nido y aquellas que salen a recolectar
recursos alimenticios (néctar y polen); estas dos actividades están muy relacionadas
porque por un lado siguen una secuencia etaria (las abejas más jóvenes están dentro del
nido y las más viejas salen a forrajear) y por otro, en líneas altamente seleccionadas
para almacenamiento de polen, es más probable que las obreras salgan a forrajear
precozmente y que posteriormente se dediquen a recolección de polen, que en líneas
seleccionadas para poca recolección de polen (Page et al., 1998).
IV. CONCLUSIONES

 La aplicación del mejoramiento genético de las abejas se da en Apis mellifera con

motivos comerciales para la producción de miel y ceras, principalmente y para la
polinización de cultivos.

 Se tiende a la hibridación entre abejas europeas y africanas por sus características de

alta producción, proliferación y resistencia pero, poseen la desventaja que son más
defensivas y tienden a mayor ejambrazón.

 El método de selección de abejas Doolittle permite la producción de abejas reina

para su venta y para la propagación de las abejas que presenten las mejores
características de producción, calidad de calidad de miel, resistencia,
comportamiento defensivo entre otras.

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