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BASES NEUROFISIOLÓGICAS

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GUÍA
NEUROLÓGICA
LUIS A. ZARCO

BASES NEUROFISIOLÓGICAS DE LA CONDUCCIÓN


NERVIOSA Y LA CONTRACCIÓN MUSCULAR Y SU IMPACTO
EN LA INTERPRETACIÓN DE LA NEURONOGRAFÍA Y LA
ELECTROMIOGRAFÍA
LUIS A. ZARCO

ESTRUCTURA DEL NERVIO PERIF” RICO de enzimas asociadas con la formación de

E
neurotransmisores. El flujo axonal retrógrado
l sistema nervioso periférico esta se realiza a la mitad de la velocidad del
compuesto por dos grandes grupos anterógrado
de fibras nerviosas: mielinizadas y no
mielinizadas. La gran mayoría de técnicas Entre el axolema y la célula de Schwann
disponibles para valorar la conducción nerviosa hay un espacio aproximado de 20 nanómetros,
evalúan exclusivamente las fibras mielinizadas. llamado región periaxonal.
Las fibras no mielinizadas son pequeñas; su La porción del citoplasma de la célula de
diámetro oscila entre 0.5 - 2 micras y conforman Schwann adyacente al axón constituye la
grupos de axones estan rodeados por una capa región adaxonal. la región más superficial o
única de células de Schwann. externa es la abaxonal. Entre estas dos regiones
Las fibras mielinizadas constan del axón, se localiza la vaina compacta de mielina.
la célula de Schwann y la cubierta cilíndrica de Al conectar estas superficies del citoplasma
mielina que rodea al axón, la cual se interrumpe (interna y externa) se encuentra la incisura de
a intervalos regulares exponiendo el axón en Schmidt-Lanterman.
regiones denominadas nodos de Ranvier. La La mielina del nervio periférico está
mielina presente entre dos nodos de Ranvier compuesta por glicoproteinas como la proteína
se llama internodo y se origina de una célula P0, que es una proteína de transmembrana de
de Schwann única (Figura 1). 28 kd con una estructura similar a la de una
inmunoglobulina. Constituye el 50% del total
El axón es la porción de la fibra nerviosa de proteínas de la mielina. Es fundamental para
que constituye la prolongación periférica del proveer una estructura compacta y estable.
cuerpo celular. Posee una membrana en su Otras glicoproteinas presentes en la mielina
superficie exterior llamada axolema, que tiene son: la PMP-22, la conexina, la glicoproteina
una estructura trilaminar de aproximadamente asociada a la mielina y la proteína básica de
ocho nanómetros de espesor. En su interior la mielina.
se encuentra ubicado el citoplasma del axón,
denominado axoplasma, el cuál contiene los
organelos celulares: mitocondria, retículo Dirección de la corriente Corriente iónica de sodio
endoplásmico liso y varias estructuras fila-
mentosas como los microfilamentos, los
neurofilamentos y los neurotúbulos. Estos
participan en los mecanismos de transporte Nodo de Ranvier
axonal, que se efectúa en sentido anterógrado Axón
Cubierta de mielina
(internodo)
a una velocidad de 0.25 a 400 mm/día,
Figura 1. Esquema del nervio periférico.
permitiendo el flujo de glicoproteínas y

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El nodo de Ranvier tiene un área en El potencial de acción


la que el diámetro del axón disminuye y se
denomina el axón nodal. Allí el axolema La fase inicial del potencial de acción
contiene una gran densidad de canales de es causada por flujo hacia el interior de la
sodio y en el axoplasma se incrementan los célula de sodio y la fase de repolarización es
organelos celulares originada por incremento en la permeabilidad
para el potasio.
Existe un engrosamiento asimétrico
de la vaina de mielina a unas 40 micras de La despolarización de una célula por
ambos lados del nodo que conforma la región encima de su umbral causa un incremento
paranodal. Se ha sugerido esta asociada con la en la permeabilidad de la membrana para el
generación del potencial de acción y tiene una sodio, por apertura rápida de canales iónicos,
alta concentración de canales de sodio. aumento en la conductancia para este ión e
ingreso al espacio intracelular de sodio, que
Cada axón está cubierto por una estruc- incrementa la despolarización. Este proceso
tura de tejido conectivo que conforma el desplaza el potencial de la membrana hacia el
endoneuro. Múltiples axones se agrupan para potencial de equilibrio del sodio. Finalmente,
formar el funículo que está revestido de hacia el pico del potencial de acción, cerca al
perineuro. Los funículos conforman el nervio potencial de equilibrio del sodio, se inactivan
periférico propiamente dicho cubierto por los canales iónicos para el sodio y se abren los
el epineuro. canales para el potasio permitiendo la salida de
Los tres tipos de tejido conectivo contie- éste hacia el espacio extracelular, lo cual tiende
nen en su estructura fibroblastos, fibras de a repolarizar la membrana.
colágeno, mastocitos y macrófagos. En la mayoría de células nerviosas el
potencial de acción es seguido por una hiper-
polarización transitoria después del potencial.
El potencial de membrana en reposo Este breve incremento de la electronegatividad
en el potencial de la membrana ocurre debido
Las propiedades eléctricas de todas a que los canales de potasio, que se abrieron
las fibras nerviosas se originan en una durante la fase tardía del potencial de acción, se
membrana axonal semipermeable que separa el cierran unos breves milisegundos después de
líquido intracelular del extracelular, y produce que el potencial de la membrana ha retornado a
una diferencia de potencial. En el espacio su valor en reposo. Durante la hiperpolarización
intracelular existe una alta concentración de de la membrana el potencial se acerca al de
potasio y de aniones orgánicos y una baja equilibrio para el potasio.
concentración de sodio y cloro con relación al
espacio extracelular. La membrana axonal es El potencial de acción es seguido de
relativamente impermeable a grandes cargas un breve período de disminución de la
negativas y al sodio, originando una diferencia excitabilidad. El período refractario absoluto
de potencial eléctrico en donde el espacio comienza inmediatamente después del potencial
intracelular es negativo con respecto al exterior de acción. Durante este período es imposible
y una tendencia de los iones a fluir a través excitar la célula a pesar de aplicar estímulos
de la membrana siguiendo su gradiente de intensos. Esta fase la sigue un período
concentración. Este gradiente químico y refractario relativo, durante el cual se puede
eléctrico se mantiene gracias a la acción de la desencadenar un potencial de acción sólo
bomba ATPasa sodio- potasio, responsable del si se estimula por encima de lo requerido
transporte activo del sodio hacia el exterior normalmente para alcanzar el umbral. Estos
y potasio hacia el interior de la célula. La periodos son causados por la inactivación
membrana axonal mantiene un potencial de residual de canales de sodio y un incremento
reposo de aproximadamente -70mV. en la apertura de canales de potasio.

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Propagación del impulso nervioso una función del tamaño de la fibra. Existe
una relación directamente proporcional con
Cuando se aplica un estímulo eléctrico el diámetro de la fibra y la velocidad de
a la membrana del axón se produce una conducción. Las fibras gruesas son muy
despolarización por activación rápida de los mielinizadas y tienen velocidades de conducción
canales de sodio voltaje-dependientes a lo rápidas. La mielina aísla al axón, incrementa
largo de la membrana axonal. Además, hay un la resistencia y disminuye la capacitancia de la
incremento en la permeabilidad para el sodio. membrana excepto en las uniones entre células
El potencial de membrana se desplaza hacia de Schwann adyacentes (el nodo de Ranvier).
el potencial de equilibrio del sodio y cuando En las fibras mielinizadas la despolarización
se alcanza el umbral, se genera un potencial ocurre solamente en los nodos de Ranvier y
de acción. La corriente local del sitio inicial el potencial de acción salta en forma efectiva
de la despolarización se propaga hacia de un nodo a otro. Gracias a que la amplitud
regiones inactivas y adyacentes a la membrana, del potencial electrotónico que se difunde, es
abriendo más canales de sodio y creando una suficiente para generar un nuevo potencial de
retroalimentación positiva con propagación acción, se permite la conducción saltatoria a
del potencial de acción a lo largo de la fibra lo largo de la fibra nerviosa. La velocidad de
nerviosa en ambas direcciones. Se produce conducción se incrementa sustancialmente
una disminución local en la carga positiva en las fibras mielinizadas por la alta concentra-
del exterior de la membrana que se torna ción de canales de sodio en los nodos de
negativa. Adicionalmente, el potencial al Ranvier. Adicionalmente, las fibras de gran
interior de la fibra alcanza entre +20 y +50 diámetro tienen un incremento en la longitud
mV. La corriente electrotónica se difunde en del internodo con menos nodos para ser
dirección longitudinal por el interior de la despolarizados.
fibra y solamente una fracción de este valor
permanece después de unos pocos milímetros. Otro aspecto que influye en la velocidad
La capacidad de la membrana en segmentos de propagación del impulso es la temperatura. A
aún no excitados, vecinos al sitio de excitación, bajas temperaturas se disminuye la permeabili-
se descarga por circuitos de corriente local. dad de la membrana.
Cuando se alcanza el umbral estos segmentos
de la membrana se excitan y entonces el
potencial de acción se propaga a lo largo de Estructura de las fibras musculares
toda la fibra. De este modo autoregenerador, el El músculo esquelético tiene dos tipos
potencial de acción es conducido sin disminuir de fibras, las extrafusales y las intrafusales.
su amplitud a lo largo de toda la trayectoria Las extrafusales son las responsables de la
de una fibra. La apertura de los canales de generación de fuerza durante la contracción
sodio está limitada por el tiempo y se inactivan muscular, mientras que las intrafusales forman
rápidamente. En los segmentos de la fibra parte del huso muscular. Estas tienen su
nerviosa por donde el potencial de acción ya propia inervación, yacen en paralelo con las
ha pasado, la alta conductancia para el potasio extrafusales y responden a las variaciones en
que se produce después de la despolarización la longitud de las fibras extrafusales durante la
aumenta progresivamente la carga negativa contracción, relajación o estiramiento.
de la membrana axonal y en conjunto con
la bomba de sodio potasio, se restablece Las fibras extrafusales tienen un diámetro
el potencial de la membrana en reposo. El aproximado de 40-100 micrómetros. Cada fibra
potencial de acción tiene un carácter de todo está rodeada por una membrana plasmática
o nada. denominada sarcolema. El sarcolema es muy
similar a la membrana plasmática de una fibra
La velocidad de propagación de un nerviosa, con una bicapa lipídica y proteínas
potencial a lo largo de una fibra nerviosa es de transmembrana para el paso de iones.

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El sarcolema tiene extensiones en forma la troponina T está unida a la tropomiosina,


de túneles, que penetran la fibra muscular mientras que la troponina C tiene una
y constituyen el sistema tubular transverso, gran afinidad por el calcio. El complejo
permitiendo que el espacio extracelular troponina permite la unión de las moléculas
penetre la fibra muscular de un lado a otro. de tropomiosina con las de actina.
Contiene además un intrincado sistema de
Los grandes filamentos de miosina y los
canales por los que circula liquido extracelular.
pequeños de actina se interdigitan dando a las
El sarcolema tiene una membrana basal
miofibrillas el aspecto característico alternado
compuesta de polisacáridos y proteínas,
de bandas oscuras y claras. Las bandas claras
que provee soporte y estabilidad a la fibra
consisten en los filamentos de actina y son
muscular y evita el flujo de iones a través
isotrópicos a la luz polarizada. Conforman las
del sarcolema.
bandas I. Un extremo de los filamentos de
La fibra muscular esta constituida por actina está firmemente anclado al disco Z y el
las miofibrillas, que son las estructuras otro extremo se proyecta entre los filamentos
responsables de la contracción muscular. de miosina. Los discos Z se extienden de
Las míofibrillas están conformadas por los miofibrilla en miofibrilla a través de la
filamentos de miosina y actina y son moléculas fibra muscular. La región del músculo entre
grandes de proteína polimerizada. Una molé- dos discos Z se denomina sarcomera. La
cula de miosina tiene dos cabezas unidas a una banda I esta rodeada en sus flancos por dos
cola, por un segmento individual. El filamento bandas oscuras compuestas por filamentos de
de actina tiene tres sub-componentes: actina, miosina y actina sobrepuestos, las cuales son
tropomiosina y troponina. Dos cadenas heli- anisotrópicas a la luz polarizada y constituyen
coidales de actina F compuestas de moléculas las bandas A (Figura 2).
polimerizadas de actina G, conforman la
La interacción entre los puentes cruzados
estructura primaria de un filamento de actina.
de miosina y los filamentos de actina causa
Cada molécula de actina contiene una molécula
el acortamiento de la fibra muscular y con
de ADP. Unida ligeramente a la estructura
ello, la contracción.
helicoidal de la actina F se encuentran las dos
cadenas de una molécula de tropomiosina, que Las miofibrillas están rodeadas por
yace sobre los sitios activos de las moléculas una red de canales denominados retículo
de actina, a los cuales se unirá la miosina sarcoplásmico. Los canales del retículo
para formar puentes. La troponina, el tercer sarcoplásmico se reúnen en una gran estructura
componente del filamento de actina, consiste común, la cisterna terminal, que está en
en tres proteínas globulares: I, T y C. La asociación con el sistema tubular transverso en
troponina I está fuertemente unida a la actina, el limite de las bandas A e I. El sistema tubular

Modificado de: Heckmann R, Hoogg H, et al. Basic


Principles In: Ludin HP, eds. Handbook of clinical
Neurophysiology. Amsterdam. Elsevier 1995: 7 -111.

ACTINA: Líneas delgadas


MIOSINA: Líneas gruesas

Figura 2. Disposición de los lamentos musculares de actina y miosina.

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transverso conduce el potencial de acción a la que altera las relaciones de la actina y la


cisterna terminal (Figura 3). tropomiosina. Está ultima expone los sitios
activos de la molécula de actina G en los
cuales están las moléculas de ADP. Aunque el
Acoplamiento excitación contracción mecanismo exacto de la contracción muscular
no se conoce, se ha propuesto que tan pronto
El potencial de membrana en reposo del los sitios activos de la actina son descubiertos
músculo está aproximadamente entre -80 a -90 se produce, dada la alta afinidad de la miosina
mV. La base fisiológica de este potencial es por el ADP, la unión entre dichos sitios y las
similar a la del nervio periférico. El sarcolema cabezas de miosina.
es una membrana semipermeable que permite
el paso de potasio y cloro y restringe el tránsito
de los aniones intracelulares y del sodio, al
El potencial de acción motor
igual que en el nervio periférico el potencial
de membrana del músculo se aproxima al compuesto y el potencial de acción
potencial de equilibrio para el potasio. sensorial nervioso
Cuando un potencial de acción se propaga Al estimular eléctricamente el nervio
a través del sarcolema, se abren canales de sodio motor que inerva un músculo se genera una
voltaje-dependientes, alterando el potencial de andanada de potenciales de acción. Para
transmembrana y produciendo la apertura de asegurarse de que se despolaricen el mayor
más canales de sodio. La corriente de sodio número de fibras musculares, usualmente se
que ingresa se difunde longitudinalmente por utilizan estímulos con una intensidad 20 a 30%
la fibra muscular y completa un circuito local por encima de la requerida, para alcanzar la
de corriente al descargar la capacitancia de la máxima amplitud del potencial de acción motor
membrana. La velocidad con que se conduce compuesto registrado. Se conoce esta estrategia
el potencial de acción en la fibra muscular es como estimulación supramáxima y tiene como
similar a la velocidad de las fibras nerviosas no objetivo despolarizar consecuentemente el
mielinizadas, 25 - 30 metros por segundo. mayor número de fibras musculares que son, en
últimas, las que contribuyen a la amplitud del
Cuando un potencial de acción se propaga potencial de acción motor compuesto.
a través de la fibra muscular y se extiende al
sistema tubular transverso, causa liberación de La respuesta evocada se conoce como
calcio del retículo sarcoplásmico que se une el potencial de acción motor compuesto y
fuertemente a la troponina C originando un representa la suma de potenciales individuales
cambio estructural en el complejo troponina de todas las fibras musculares subyacentes.
Su morfología es bifásica con una deflexión
inicial negativa, que por convención es hacia
Miofibrilla
arriba de la línea de base, y positiva cuando
Banda I
Cisterna es hacia abajo.
terminal
Túbulo
Línea Z transverso Existen varios aspectos electrofisiológicos
importantes del potencial de acción motor
Banda H compuesto: la amplitud expresada en milivoltios
se mide desde la línea de base hasta el pico
Línea M del potencial de acción motor compuesto. El
resultado de esta medida representa el número
Banda I de axones excitables en el nervio. La duración
expresada en milisegundos indica la sincronía
de descarga de las fibras motoras individuales
Figura 3. Estructura de bras musculares.
o del tiempo de llegada de la andanada de los
potenciales de acción generados en el punto

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de estímulo. La latencia distal refleja el tiempo trifásica. Las fibras sensoriales tienen un
en milisegundos requerido para generar un umbral de estimulación más bajo que el de
potencial de acción motor compuesto, medido las fibras motoras, en consecuencia, requieren
desde la aplicación del estimulo distal y el menos corriente para lograr la estimulación
inicio del potencial. La latencia refleja además supramáxima.
la integridad de al menos tres elementos: el La amplitud del potencial de acción
tiempo de conducción nerviosa, de transmisión sensorial es más pequeña. En los estudios
neuromuscular y de la propagación a través de sensoriales la velocidad de conducción se
la membrana muscular. La diferencia entre las calcula estimulando un solo sitio del nervio.
latencias obtenidas con el estímulo proximal En contraste con los estudios motores, la
y el distal, representa el tiempo requerido por estimulación proximal es menos útil porque
el impulso nervioso para viajar entre estos la amplitud del potencial proximal frecuente-
dos sitios de estimulación. En consecuencia, mente se reduce debido a la cancelación de
se calcula la velocidad de conducción de fases y a la dispersión temporal del potencial
un nervio motor al dividir la distancia en que tiene mayor impacto cuando el trayecto es
milímetros entre los dos puntos por la relativamente más largo.
diferencia de latencias y expresarla en metros
por segundo. Los estudios de sensoriales conducción
son más sensibles que los estudios motores
La degeneración axonal en un nervio para detectar anormalidades leves y muestran
motor puede ser la consecuencia de una las anormalidades antes de que sean evidentes
enfermedad de la motoneurona del asta en los estudios motores.
anterior, de la raíz motora, del plejo o del nervio
motor, entre otras. La amplitud del potencial La amplitud del potencial sensorial refleja
de acción motor compuesto se reducirá según el número de axones sensoriales intactos y la
el grado de compromiso. Las velocidades velocidad de conducción sensorial indica la
de conducción se mantienen normales o transmisión del impulso a través de las fibras
levemente disminuidas. En contraste a lo mielinizadas más gruesas.
anterior, la disrupción de la mielina, propia de Los potenciales sensoriales están dismi-
las neuropatías desmielinizantes, se asocia a nuidos en amplitud o no se pueden evocar
una marcada reducción de las velocidades de en patologías que afecten el ganglio de la raíz
conducción, a un incremento en las latencias dorsal (ganglionopatías) o el axón, debido
dístales, y a la preservación de las amplitudes a la degeneración axonal secundaria. En las
del potencial. Adicionalmente, la duración neuropatías desmielinizantes se produce una
del potencial de acción motor compuesto disminución en las velocidades de conducción
puede prolongarse debido a la pérdida de sensoriales. El potencial de acción sensorial
sincronización de la contracción de las fibras es más útil para diferenciar entre lesiones
motoras, por dispersión temporal del tiempo neurogénicas proximales y distales al ganglio
de llegada de los potenciales de acción de la raíz dorsal. La degeneración de las fibras
axonales. sensoriales ocurre solamente con lesiones
El potencial de acción sensorial representa distales al ganglio de la raíz dorsal. Esta
la suma de potenciales de acción de fibras lesión produce que los potenciales sensoriales
se encuentren disminuidos en amplitud o
individuales registrados en un nervio sensorial,
no se pueden evocar en ganglionopatías,
y refleja la integridad del ganglio de la raíz
plexopatías y neuropatías. En cambio, las
dorsal y sus axones periféricos.
lesiones proximales al ganglio de la raíz dorsal
Los potenciales sensoriales pueden generan potenciales sensoriales normales por
evocarse antidrómica u ortodrómicamente. que el axón sensorial y su cuerpo celular
Su morfología es usualmente bifásica o permanecen intactos.

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Potenciales de acción de la unidad de unidad motora tienen tres o hasta cuatro


motora fases, por encima de este valor se consideran
polifásicos. Normalmente un músculo puede
El impulso originado en una motoneurona tener hasta un 10% de unidades motoras
alfa del asta anterior de la médula espinal causa polifásicas. Un potencial polifásico se obtiene
excitación de todas las fibras musculares que en cualquier situación en que se produzca
inerva, constituyendo una unidad motora. El una dispersión en el tiempo de contracción
registro obtenido mediante un electrodo de de las fibras musculares. Lo anterior resulta
aguja es el resultado de la suma de potenciales de un compromiso neuropático, mielínico,
de acción individuales de todas las fibras de alteraciones de la conducción a lo largo
musculares de unas pocas unidades motoras
del sarcolema o de la capacidad misma de
ubicadas alrededor de la punta del electrodo.
contracción de las fibras musculares.
En el análisis de los potenciales de acción
de las unidades motoras se tienen en cuenta las
siguientes características: duración, amplitud LECTURAS RECOMENDADAS
y morfología. La duración del potencial es
el parámetro que mejor refleja el número de [1] DUMITRU D, GITTER A. Nerve and muscle anatomy
and Physiology. In: Dumitru D, Amato A, Zwarts
fibras musculares presentes en una unidad M, eds. Electrodiagnosis Medicine. Philadelphia:
motora. Usualmente la duración es de 5 - 15 Hanley and Belfus; 2002: 3 - 26.
milisegundos y se define como el intervalo [2] DUMITRU D, ZWARTS M. Needle electromyography
entre la primera deflexión y el retorno a la línea In: Dumitru D, Amato A, Zwarts M, eds.
de base. Depende como ya se mencionó del Electrodiagnosis Medicine. Philadelphia: Hanley
número de fibras musculares presentes en la and Belfus; 2002: 257 - 291.
unidad motora y de como sus despolarizaciones [3] GUTMANN L. Pearls and pitfalls in the use of
se dispersen en el tiempo. electromyography and nerve conduction studies.
Seminars in Neurology 2003; 23: 77 - 82.
En la amplitud a diferencia de la duración, [4] K ARUP C, Nerve conductions studies in selected
no influyen la mayoría de las fibras musculares peripheral nerve disorders. Current opinion in
de la unidad motora, pues solo refleja las Neurology 2002; 15: 579 - 593.
pocas fibras cercanas al electrodo en forma [5] K IMURA J. Consequences of peripheral nerve
de aguja. La amplitud se incrementa al demyelination: basic and clinical aspects. Can J
Neurol Sci 1993; 20: 263 -270.
aumentar la cantidad de fibras musculares
de una unidad motora o con el diámetro de [6] K OESTER J, SIEGELBAUM S. Membrane potential. In:
Kandel E, Schwartz J, Jessell TH, eds. Principles
las fibras musculares como en el caso de la of Neural Science. New York: McGraw-Hill;
hipertrofia. 2000: 125 - 139.
El número de fases de los potenciales [7] K OESTER J, SIEGELBAUM S. Propagated Signaling
the action potential. In: Kandel E, Schwartz J,
de unidades motoras es una medida de la Jessell TH, eds. Principles of Neural Science. New
sincronía, que indica qué tanto las fibras York: McGraw-Hill; 2000: 150 - 170.
musculares de una unidad motora descargan al [8] W ILBOURN AJ. Sensory nerve conduction studies.
mismo tiempo. Normalmente los potenciales J Clin Neurophysiol 1994; 11: 584 - 601.