ALGUNOS ASPECTOS DE LA ECOFISIOLOGÍA DEL CULTIVO

DE SOJA

Ing. Agr. (Esp) Rubén E. Toledo rtoledo@agro.unc .edu.ar

Cereales y Oleaginosas, FCA-UNC

DESARROLLO
Para realizar un adecuado seguimiento fenológico del cultivo de Soja Glycine max (L.) Merr se
utiliza una escala desarrollada, que describe los estadios externos vegetativos (simbolizando con la letra V)
y reproductivos (con letra R).
 Estados Vegetativos
VE - Emergencia - Se observa el hipocótile en forma de arco, que empuja al epicótile y a los
cotiledones, que emergen sobre la superficie del suelo. En el embrión maduro están diferenciados los nudos
de los cotiledones, las hojas primarias y la 1er hoja trifoliada.
VC - Etapa cotiledonar - El hipocótile se endereza y cesa su crecimiento. Los cotiledones se
despliegan totalmente en el nudo 0 (nudo cotiledonal), y se observa el nudo inmediato superior (nudo 1)
dónde los bordes de las hojas unifoliadas no se tocan.
De aquí en más los estados vegetativos se los identifican con el número de nudos.
V1 - (1er nudo) - En el nudo 1 el par de hojas opuestas unifoliadas están expandida totalmente, y en
el nudo 2 se observa que los bordes de cada uno de los foliolos de la 1er hoja trifoliada no se tocan.
V2 - (2do nudo) - En el nudo 2 la 1er hoja trifoliada está totalmente desplegada, y en el nudo 3 los
bordes de cada uno de los foliolos de la 2da hoja trifoliada no se están tocando.
Vn - (n: número de nudos) - La hoja trifoliada del nudo (n) está expandida totalmente, y en el nudo
inmediato superior (n + 1) los bordes de cada uno de los foliolos no se tocan.
 Estados Reproductivos
R1 - Inicio de Floración - Se observa una flor abierta en cualquier nudo del tallo principal.
R2 - Floración completa - Hay una flor abierta en cualquiera de los nudos superiores del tallo
principal. Esta etapa indica el comienzo de un período de acumulación diaria y constante de materia seca y
nutrientes que continuará hasta el inicio de la formación de semillas, asimismo se incrementa rápidamente
la tasa de Fijación Biológica de Nitrógeno (FBN) por parte de los nódulos.
R3 - Inicio de formación de vainas - Hay una vaina de 5 mm de largo en uno de los 4 nudos
superiores del tallo principal. Condiciones de estrés entre R1-R3 no influyen significativamente sobre el
rendimiento, y en caso de que el número de vainas se vea afectado, la planta puede compensar con el
número y tamaño de semillas por vaina, pero con limitaciones genéticas.
R4 - Vainas completamente desarrolladas - Se observa una vaina de 2 cm en uno de los 4 nudos
superiores del tallo principal. Algunas en los nudos inferiores del tallo principal, han alcanzado su máximo
tamaño, pero en general la mayoría lo logra cuando se inicia la formación de semillas.
R5 - Inicio de formación de semillas - Una vaina ubicada en uno de los 4 nudos superiores del
tallo principal, contiene una semilla de 3 mm de largo. Hacia el final de la formación de vainas comienza el
periodo crítico del cultivo -entre R4 y R6- es un momento muy sensible para la planta, ya que ha finalizado
la floración y cualquier situación de stress alrededor de R5 (déficit hídrico, de nutrientes, defoliación por
orugas, enfermedades foliares, ataque de chinches, granizo, etc), afectará el número final de vainas y de
semillas, con efecto negativo sobre el rendimiento. En esta etapa de desarrollo la planta logra la mayor
altura, expansión radicular y diferenciación de nudos. Se incrementa y maximiza la tasa de FBN, y a nivel de
grano se inicia una rápida acumulación de materia seca y nutriente.
R6 - Semilla completamente desarrollada - Una vaina, en cualquiera de los 4 nudos superiores
del tallo principal, contiene una semilla verde que llena la cavidad de dicha vaina. Situaciones de estrés
entre el estado R6 y R6,5 pueden provocar marcadas reducciones en la productividad, debido,
principalmente, a la disminución del tamaño del grano, y en menor medida a una caída en el número de
vainas por planta y en el número de semillas por vaina. Si el estrés se produce entre el estado R6,5 y R7, la
semilla alcanzó su máximo peso seco, por lo tanto dicho estrés prácticamente no tiene influencia sobre el
rendimiento. En esta etapa se logra el máximo peso y la máxima acumulación de nutrientes en planta. Las

Cereales y Oleaginosas, FCA-UNC 1

hojas comienzan a amarillarse, el envejecimiento y su caída comienzan en los nudos inferiores y continúa
hacia arriba. Aproximadamente entre R6 y R6,5 la semilla tiene alrededor de un 80% de Humedad.
R7 - Inicio de maduración - Se observa que una vaina normal, en cualquier nudo del tallo principal,
ha alcanzado su color de madurez. En general, y si no hay otro factor que lo ocasione o impida, la planta
comienza a perder las hojas. La semilla finalizó la acumulación de peso seco -madurez fisiológica-, y junto
con la vaina pierde la coloración verde, virando al color amarillo. Sin embargo el proceso de maduración y
acumulación de materia seca está íntimamente relacionado con la disponibilidad hídrica de la semilla. Un
estrés hídrico generaría una alta tasa de pérdida de agua de las vainas, y la semilla no podrá sintetizar las
enzimas necesarias para la maduración, permaneciendo de color verde y disminuyendo su capacidad
germinativa. La semilla logra el máximo peso y la máxima acumulación de nutrientes, con un 60% de
Humedad.
R8 - Maduración completa - El 95 % de las vainas de la planta han alcanzado el color de
madurez. Se completa el ciclo ontogénico, dónde la semilla tiene aproximadamente un 30% de Humedad
promedio, y según las condiciones ambientales se debería esperar entre 5-10 días, para alcanzar la
madurez de cosecha con valores cercanos al 13,5% de Humedad, que es el establecido como Humedad
Comercial en la Norma XVII de Calidad para la Comercialización de Soja.
 Hábitos de crecimiento
La planta de soja puede presentar tres tipos de Hábito de crecimiento (HC):
a) HC determinado: Son aquellas plantas que prácticamente detienen su crecimiento en altura
cuando inicia la floración. Luego de dicha etapa comienza a generar ramas, cesa la producción de
nudos en el tallo principal, y en su extremo apical se forma un ramillete de estructuras
reproductivas. Hasta la floración, la aparición de estructuras vegetativas alcanza un 80% del total
del ciclo. Algunas variedades del Grupo de madurez (GM) VI y gran parte de las variedades del GM
VII y VIII tienen este tipo de HC. Figura 1A.
b) HC indeterminado: Son aquellas que siguen creciendo en altura luego de la floración. La planta
continúa diferenciando nudos en el tallo principal, y sigue desarrollando estructuras vegetativas ya
que hasta la floración el crecimiento vegetativo es de un 60% o menos del total del ciclo. Los GM II,
GM III, GM IV, GM V, y algunos materiales de GM VI y GM VII tienen este tipo de HC. Figura 1B.
c) HC semideterminado: Los tallos continúan creciendo vegetativamente luego de iniciada la
floración, que es una característica propia del HC indeterminado, y las ramificaciones terminan en
un ramillete de estructuras reproductivas, tal como los de HC determinados. En Argentina
prácticamente no quedan variedades con este tipo de HC.

A B

Figura 1: A) HC determinado y B) HC indeterminado

En función de los tres HC descriptos, sembrados en una misma fecha de siembra (FS), y siempre y
cuando se compare cultivares del mismo GM (por ej. GM VI), los cultivares de HC indeterminado son de
mayor altura de planta a madurez que los semideterminados, y estos a su vez de mayor altura que los de
HC determinados.
Factores que afectan el desarrollo
La temperatura y el fotoperiodo son los factores ambientales que regulan la duración de las fases
de desarrollo del cultivo, actuando en forma simultánea en las plantas y con evidencia de interacción entre
ellos.
 Temperatura
La temperatura base de desarrollo varía entre 6 y 10°C. Las temperaturas óptimas diurnas para la
fotosíntesis están comprendidas entre los 30 y 35°C, de modo tal que en la región de la Pampa húmeda, la
fotosíntesis de las sojas sembradas temprano (primavera), puede verse negativamente afectada por las
bajas temperaturas, a si mismo, las altas temperaturas que se registran en el NOA y NEA en el verano,
pueden limitar parcialmente al cultivo.

Cereales y Oleaginosas, FCA-UNC 2

 Las temperaturas óptimas nocturnas para crecimiento se encuentran entre los 21 y 27 °C. La
fijación de vainas se retarda con temperaturas menores a 22 °C y cesa con temperaturas menores a 14 °C.
Los requerimientos de sumas térmicas de siembra a emergencia son 105ºC días y 125 ºC días si se
considera temperatura de suelo y aire respectivamente. Por lo tanto la temperatura óptima para el
desarrollo normal vegetativo y reproductivo del cultivo se encuentra entre los 25ºC y 30ºC.
La duración de una fase (habitualmente medida en días) depende de la temperatura, siendo esta
determinante en la longitud de cada una de las etapas. La relación entre dicha duración y la temperatura no
es lineal, por ello se prefiere caracterizar la longitud de una etapa a través de su inversa. Esta función
inversa de la duración se llama tasa de desarrollo y su unidad es 1/día. Figura 2. En términos generales
esta tasa aumenta linealmente entre la temperatura base (temperatura por debajo de la cual no hay
desarrollo) y la óptima, donde la velocidad con que se cumple cada etapa es máxima; entre la temperatura
óptima y la máxima la tasa disminuye. Por debajo de la temperatura base y por encima de la máxima el
desarrollo prácticamente se detiene y la duración de la fase tiende a ser infinita. Figura 3.

Figura 2: 1
Efecto de la R1-R5
tasa de desarrollo (1/d)
Duración de fase

temperatura 0.8 V1-R1

sobre la
duración de 0.6 Figura 3: Efecto de la
fase temperatura sobre la
0.4 tasa de desarrollo.
(Fuente: Kantolic
0.2 2004b)
Temperatura
0

0 10 20 30 40 50
Temperatura

La temperatura regula el desarrollo durante todo el ciclo, sin respuestas diferenciadas entre
genotipos en cuanto a lo observado en la Figura 3, es decir que habría una respuesta universal a la
temperatura por parte de todos los GM; sin embargo los requerimientos de tiempos térmicos para que se
produzca la floración tiende a disminuir desde los GM mayores hacia los GM menores.
 Fotoperiodo
El efecto principal del fotoperíodo es el de inducir la floración. En términos generales la soja se
clasifica como planta de días cortos, es decir que a medida que los días se acortan, el inicio de la floración
se adelanta, por lo tanto la etapa vegetativa se reduce. El fotoperíodo influye y regula la mayor parte de los
eventos reproductivos condicionando el inicio y final de las diferentes fases, y la tasa con que progresan los
cambios dentro de la planta. Según la respuesta fotoperiódica se la puede clasificar en: a) cualitativa donde
es necesario superar un valor de umbral crítico para que se produzca la floración; y b) cuantitativa donde
la mayor o menor respuesta va a depender del grado de sensibilidad del GM. Figura 4A.
A medida que aumenta las horas de luz la velocidad de desarrollo disminuye y se retrasa la floración
(Figura 4B), la misma va a depender de un valor crítico que posee cada cultivar, y que por debajo de dicho
umbral, la etapa emergencia-floración no modifica su longitud por efecto del fotoperiodo.

A B
Respuesta cualitativa

Velocidad de Desarrollo
Tiempo hasta floración

Sensibilidad

Umbral critico

Fotoperiodo
Figura 4: A) Respuesta cuantitativa y cualitativa al fotoperiodo en soja. (Fuente: Miralles et al., 2004). B) Efecto del fotoperiodo
sobre el tiempo a floración y sobre la tasa de desarrollo

A diferencia de la temperatura que influye durante todo el ciclo del cultivo, la mayoría de los
genotipos presentan una corta fase juvenil o preinductiva, donde la inducción floral puede ocurrir en
cualquier estadio después del desarrollo de la hoja unifoliada. Se puede asumir que a partir de la expansión
de las primeras hojas trifoliadas la planta comienza a ser sensible al fotoestímulo fotoperiódico, y esta

Cereales y Oleaginosas, FCA-UNC 3

respuesta se prolonga hasta el estado de madurez fisiológica. Por lo tanto el fotoperíodo regula el
desarrollo desde V1-V2 hasta R7. Figura 5.

Temperatura

Fotoperiodo
Figura 5: Influencia de la temperatura y el fotoperíodo en función de la fase-etapa del cultivo

A nivel mundial existen genotipos con un rango muy amplio de sensibilidad fotoperiódica: a) los que
son insensibles, b) los que tienen valores críticos altos adaptados a mayores latitudes, y que florecen con
fotoperíodos muy largos, y c) los que están adaptados a bajas latitudes, que florecen con fotoperíodos más
cortos y que poseen alta sensibilidad.
En Argentina se utilizan los denominados GM menores o bajos (II, III, IV y V corto) que requieren
más horas de luz para inducir la floración -menos sensibles-; y los GM mayores o altos (V largo, VI, VII,
VIII) que responden con menor fotoperíodo -más sensibles-. La duración de la etapa vegetativa esta
limitada por la respuesta de cada genotipo, así como por la acumulación de grados días. Por lo tanto los GM
menores al ser menos sensibles responden fundamentalmente a la acumulación térmica, y a medida que
mayor es el GM -más sensibles- el efecto de las horas de luz sobre el desarrollo es mayor. La duración de
la etapa VE-R1 depende fundamentalmente del fotoperíodo de la latitud del lugar donde se siembra. En el
norte de la región sojera -por ejemplo Posadas- se siembran cultivares que necesitan menos horas de luz
para florecer -GM mayores-; en tanto hacia el sur -por ejemplo Balcarce- se utilizan materiales con mayores
requerimientos de horas de luz para inducirse -GM menores-. Hay que tener en cuenta que las plantas que
florecen anticipadamente, debido a la existencia de días cortos, generalmente tienen poco desarrollo en
altura de planta, y reducida área foliar. A medida que se atrasa la siembra se reduce la duración de las
etapas, es decir, que la maduración se adelanta, afectando su tamaño y estructura a cosecha, de modo que
influye negativamente sobre el rendimiento, por lo tanto el atraso en la FS acorta el número de días de R1
a R8, sin embargo no es solo una disminución de la etapa reproductiva sino también de la etapa
vegetativa. En la Figura 6 se observa el comportamiento diferenciado de los GM según su respuesta al
fotoperiodo, donde la mayor pendiente indica la mayor sensibilidad a dicho factor, y cuyo valor critico varía
entre las 12 y las 14,5 horas de luz según se trate de un GM mayor o uno menor.
Un ejemplo de interacción entre temperatura y fotoperiodo se observa en la Figura 7 con
respuesta diferenciada según un genotipo A (línea continua) y un genotipo B (línea discontinua), en dos
ambientes con temperaturas controladas (18ºC y 28ºC). Bajo condiciones óptimas (28º) el genotipo B -
más sensible- tiene un umbral crítico menor, requiere menos horas de luz para inducirse a la floración con
respecto al genotipo A -menos sensible-. En condiciones sub óptimas (18ºC), el principal efecto es un
retraso en el inicio de la floración, se modifica la sensibilidad al fotoperiodo, y el umbral crítico se modifica
para ambos genotipos, desaparece el valor crítico en el cultivar A -sin respuesta-, y en el B su umbral se
desplaza hacia más horas de luz. Esto es observable en FS tempranas con temperaturas media
ambientales más frescas, dónde, además de aumentar la longitud de la etapa vegetativa, disminuye la
sensibilidad al fotoperiodo.
Por lo tanto la respuesta al fotoperiodo se modifica según la temperatura, y esta influye
significativamente en aquellos GM de menor sensibilidad, de modo tal que cuanto más bajo es el GM,
responden más a los cambios en la temperatura, y a medida que aumenta el GM es mayor la respuesta al
fotoperiodo. Temperaturas por debajo de los 25ºC atrasan la floración independiente de la longitud del día.
Con fotoperiodos largos y temperaturas mayores a 32ºC se producen abortos de flores y vainas.
Para visualizar mejor los efectos del fotoperiodo, en la Figura 8A se observa los comportamientos
promedios de los GM IV y V corto, considerados de alta productividad, y de los GM V largo y VI
calificados de alta estabilidad.

Cereales y Oleaginosas, FCA-UNC 4

 70 GM VI

65
60
90
Diferencia 80 A 18 C
GM VI 55 GM V
Duración VE -R1

70 B 18 C

Días de VE a R1
50
60
45 GM IV 50
40 40
GM III
30
35
Diferencia 20
GM III 30 A 28 C
10
B 28 C
25 0
20 9 11 13 15 17 19 21
12hs – 14,5hs Fotoperíodo (hs) Fotoperíodo (hs)

Figura 6: Efecto del fotoperíodo (horas de luz) sobre la Figura 7: Interacción temperatura y fotoperiodo,
duración en días de emergencia a floración. (Fuente: (Fuente: Cober et al., 2001)
Kantolic, et al., 2006)

En ambos casos la longitud de la etapa vegetativa -VE a R1- tiene tendencia decreciente a medida
que se atrasa la FS. Sembrados en septiembre los de mayor productividad florecen a los 44 días y los de
mayor estabilidad a los 67 días. En enero la duración fue de 33 días para los productivos y de 45 días para
los estables, es decir que en los GM de alta productividad la diferencia entre FS extremas fue de 11 días, en
cambio en los de mayor estabilidad la diferencia fue de 22 días, lo que demuestra el efecto de la
modificación del ambiente, en este caso con la FS, sobre la respuesta cuantitativa de los GM. Con respecto
a la duración de la etapa reproductiva -R1 a R8- sigue la misma tendencia decreciente que la etapa anterior,
tanto los GM productivos como los estables redujeron su duración en forma similar -102 a 68 días- según
fuera sembrado en setiembre o enero respectivamente, Figura 8B. De modo tal que el atraso en la FS
reduce los ciclos de los diferentes GM, tanto por un acortamiento de la etapa vegetativa como también
de la etapa reproductiva.

75 Tendencia GM productivos 105 Tendencia GM productivo B

A
Tendencia GM estables Tendencia GM estable
70 100
65 95
60
Dias de VE a R1

Dias de R1 a R8

y = -4,4177x + 72,073 90
y = -6,791x + 109,23
55 R² = 0,9891
85 R² = 0,9707
50
80
45
75
40 y = -2,0144x + 44,644
R² = 0,8465 70
35 y = -7,3568x + 110,77
65 R² = 0,9888
30

25 60
23-sep 21-oct 03-nov 22-nov 28-dic 17-ene 23-sep 21-oct 03-nov 22-nov 28-dic 17-ene
FS FS
Figura 8: Tendencia de duración promedio de A) VE a R1 y de B) R1 a R8 promedio de FS (Campaña 2002/03 al 2015/16)
Campo Escuela, FCA-UNC. (31º19’LS, 64º13’LW)

Crecimiento
El crecimiento comienza con la germinación de la semilla, y ocurre cuando absorbió entre el 30 y
50% de su peso en agua. La tensión hídrica del suelo no puede ser menor que -6,6 bares para que la
germinación ocurra dentro de los 5-8 días a una temperatura de 25ºC. Luego de la germinación se observa
la expansión de los cotiledones, aparece el primer par de hojas unifoliadas y opuestas, y a continuación se
desarrollan hojas trifoliadas y alternas, dichas hojas continúan apareciendo hasta avanzado el ciclo del
cultivo; en R1 comienza la floración y continúa hasta el estado R5, luego de la fecundación comienza la
formación de vainas y continua hasta avanzado R5. Una vez que las vainas alcanzan el máximo tamaño se
inicia el desarrollo de los granos hasta R7.
Durante el desarrollo de la semilla, se diferencian en el embrión al menos tres hojas, las dos
unifoliadas y la primera trifoliada y sus respectivas yemas. Entre germinación-emergencia, se reanuda la
diferenciación de hojas en el meristema apical -1 y 2 hojas más-. Luego de la emergencia el proceso
Cereales y Oleaginosas, FCA-UNC 5
continúa en el ápice del tallo principal, hasta que el meristema apical cambia al estado reproductivo. A partir
de los meristemas axilares también se diferencian estructuras vegetativas, por lo tanto en muy poco
tiempo el número de hojas potenciales diferenciadas es muy elevado. En cuanto a la diferenciación floral, la
transición interna del estado vegetativo al reproductivo incluye dos eventos importantes: a) La iniciación
floral (en un meristema axilar) y b) La transformación del ápice. Dentro del tallo principal, la diferenciación
comienza en un nudo ubicado en una posición intermedia del tallo principal y progresa hacia yemas axilares
de nudos superiores e inferiores. En varios nudos pueden diferenciarse estructuras florales. Figura 9.
La soja es una especie fotosintéticamente clasificada como C3, con menor eficiencia de uso de la
radiación (EUR) que las plantas C4 (p. ej. maíz), de modo tal que las hojas de soja alcanzan un nivel de
saturación de luz, a menores niveles que las C4. Del total de la radiación solar, entre el 44 y 50% penetra la
atmósfera terrestre, de ese total de radiación, absorbida por la canopia de un cultivo durante el día, el 75-
85% es utilizado para evaporar agua, 5-10% va al suelo en forma de calor, 5-10% vuelve a la atmósfera por
intercambio de calor (convección), y solo entre 1-5% es utilizado por la fotosíntesis.

PERÍODO CRÍTICO

R4,5- R5,5

IF CA
S VE V1S V2E ... V1…
V5 V5… R1
R1 R3
R3 R4 R4 R5 R5 R6 R6 R8 R7 R8

Diferenciación de Diferenciación de hojas **

hojas * Cambios Internos
Diferenciación de flores
Fecundación
Aparición de hojas
Aparición de flores
Cambios Externos
Aparición de vainas
Crecimiento de semillas
*Hojas diferenciadas en tallo principal
**Hojas diferenciadas en embrión

Figura 9: Esquema del ciclo ontogénico de soja. Cambios morfológicos, estado de los órganos reproductivos más avanzados
de los nudos superiores del tallo principal y los periodos aproximados de diferenciación y aparición de órganos. Iniciación
floral (IF) y cambio de ápice (CA). (Fuente: Kantolic, et al., 2004a)

A través de una curva sigmoidea puede representarse la acumulación de materia seca -crecimiento-
y se la puede dividir en tres momentos: a) comienza con una etapa de crecimiento vegetativo lento hasta
R1, donde predomina el desarrollo del área foliar; b) le sigue una etapa de crecimiento lineal acelerado
hasta R5, y que corresponde a la formación de hojas, tallos, flores y vainas. A partir de R5 el crecimiento
vegetativo disminuye, pero con un crecimiento reproductivo lineal que culmina con el amarillamiento y
caída de hojas -R7-. En la etapa final de llenado de granos el crecimiento reproductivo se produce a menor
tasa. Figura 10.
La asimilación del carbono, puede medirse mediante la acumulación de materia seca del cultivo,
esto se denomina tasa de crecimiento del cultivo (TCC) y se expresa en g m-2 día-1, generalmente solo se
incluye la parte aérea, debido a las dificultades para medir las raíces, dicha TCC está estrechamente
relacionada a la intercepción de radiación solar (Figura 11A), la que a su vez depende del IAF. La TCC
aumenta a medida que aumenta el IAF hasta que alcanza un valor crítico capaz de interceptar el 95% de la
radiación solar incidente (Figura 11B), esto se conoce como IAF crítico y se encuentra entre 3,1 y 4,5
(Figura 11C) y depende de la estructura de la planta -cultivar-, que a su vez depende de la FS y el GM; la
densidad de siembra y el espaciamiento entre surco son otras variables que influyen sobre la estructura final
de la planta. De modo tal que si el cultivo no logra alcanzar el IAF crítico, la primera consecuencia es su
menor eficiencia en la captación de la radiación, esto lleva a una menor TCC por lo tanto el rendimiento
disminuye (Figura 11D). La soja puede alcanzar IAF muy altos, sin embargo la TCC no disminuye, lo que
significa que las hojas sombreadas no son parásitas para la planta.

Cereales y Oleaginosas, FCA-UNC 6

 Existe otra forma de expresar la acumulación de materia seca en términos del área foliar, dicho
parámetro se lo denomina Tasa Neta de Asimilación (TNA) y se expresa g m -2 de área foliar día-1. De
modo tal que la TCC es generalmente máxima en floración, para luego estabilizarse y posteriormente
disminuir hacia la madurez, con una trayectoria parecida al IAF, en cambio la TNA es mayor cuando las
plantas son pequeñas y todas las hojas están totalmente expuestas a la luz solar. A medida que avanza el
desarrollo, las hojas son sombreadas, se reduce la TNA y se incrementa el IAF.
R7
Semillas
Carp elos R4
Tallos

TCC (%)
TCC
Pecio los
Pecio los caíd os
Ho jas A B
R3
Ho jas caíd as
RI (%) IAF

1.2

Intercepción de Radiación
250
R1 1.0

NG por planta
200
0.8 3,5
150
0.6
100
0.4

0.2 C 50 D

0.0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 0.25 0.5 0.75
IAF TC (g/planta día)
Figura 10: Acumulación de materia seca en diferentes partes de la planta durante el ciclo del cultivo. (Fuente: Baigorri, 1997a)
Figura 11: A) Relación entre el % de Radiación Interceptada (RI) y la Tasa de Crecimiento del Cultivo (TCC); B) Relación entre
-1 -1
el Índice de Área Foliar (IAF) y el % de TCC; C) Relación entre la % de RI y el IAF y D) Relación entre la TC planta dia y el NG
-1
planta

En gran parte de las regiones productivas de Argentina, la siembra de noviembre genera máximas
alturas a cosecha, en la mayoría de las variedades para cada ambiente, y cuyo patrón está en función del
momento de siembra. La altura registrada para cada cultivar varía con las condiciones ambientales,
principalmente con la disponibilidad hídrica, es decir, en mejores condiciones las campanas de crecimiento
son más altas (Figura 12A); el objetivo es la elección adecuada del GM en función de la calidad ambiental
para así generar un óptimo desarrollo, sin que el cultivo crezca en exceso y se genere vuelco, o que su
crecimiento sea insuficiente con una carga de vainas muy próximo al suelo.
Por ejemplo en la Figura 12B se observa la tendencia de altura de los GM productivos y GM
estables, con mayores registros entre la 2da quincena de octubre y noviembre, y las mayores diferencias
promedios se dan en FS tempranas -26 cm-, entre aquellos que son de mayor estabilidad con respecto a los
de mayor productividad. Cabe recordar que cuando el genotipo es sembrado en ambientes inadecuados,
no desarrollan estructura ni área foliar normal, la altura a madurez a menudo alcanza tan solo la mitad de su
normal crecimiento, las vainas más bajas se forman muy cerca de la superficie del suelo y como
consecuencia aumenta la dificultad para la cosecha. Esta característica es más propia de los GM de mayor
productividad sembrados en fechas extremas o ambientes inadecuados.

90 Tendencia GM productivos
Alta Calidad ambiental
110 85 Tendencia GM estables
A
80
100 Intermedia calidad ambiental B
75
y = -2,2071x 2 + 9,8004x + 75,087
Altura (cm)

90 70 R² = 0,9487
Altura (cm)

65
80
60
70 55
50
60 45
Baja Calidad ambiental 40
50 y = -2,3701x 2 + 13,547x + 44,441
35 R² = 0,9337
40
30
S O. N. D. E. F 23-sep 21-oct 03-nov 22-nov 28-dic 17-ene
FS FS

Figura 12 A) Patrón de altura según FS y calidad ambiental, (Fuente: Baigorri 2002); B) Altura de planta a madurez según GM y
FS. (Campaña 2002/03 al 2015/16) Campo Escuela, FCA-UNC. (31º19’LS, 64º13’LW)

Cereales y Oleaginosas, FCA-UNC 7

Rendimiento
Existen factores reductores que influyen sobre el rendimiento actual o real; si se quiere
incrementar la productividad, y acortar la brecha con el rendimiento lograble o alcanzable, se debe
manejar eficientemente los factores limitantes. La influencia de los factores definidores son los que
determinan el rendimiento potencial, esto es a través de la maximización del uso de los recursos
ambientales, minimizando las limitaciones de agua o nutrientes, así como la reducción de la influencia de
plagas, enfermedades, malezas, vuelco, etc. Figura 13.

POTENCIAL Factores
Radiación
Definidores Temperatura
Genotipo

LOGRABLE Factores Limitantes Agua

Nutrientes

Medidas para Medidas para

incrementar el incrementar el
rendimiento
rendimiento

Factores Reductores Malezas

ACTUAL Enfermedades
Insectos, etc
Figura 13: Esquema de rendimiento
Medidas para
proteger el potencial, lograble y real en función a
rendimiento
factores reductores, limitantes y
definidores. (Fuente: Santos, 2011)
Nivel de Rendimiento

El rendimiento potencial no es estático ni atemporal, varia en el espacio (latitud, longitud y altitud

de un lugar, con determinados valores promedio de radiación y temperatura) y en el tiempo (nuevos
cultivares rinden más en función del progreso genético), dicho rendimiento es un ideal, y se podría lograr si
se controlaran todos los factores bióticos y abióticos productores de estrés. Sin embargo es posible estimar
cual seria el techo de rendimiento usando la radiación solar de una localidad determinada, asumiendo que
existe toda el agua útil que las plantas podrían extraer del suelo, esto sirve para conocer si los materiales
obtenidos por mejora genética, pueden seguir rindiendo más en forma indefinida, o si existe un límite para
ello. El potencial de rendimiento es un atributo genético condicionado fuertemente por el ambiente, donde
los GM menores tienen mayor potencial de rendimiento que los GM mayores, pero exigen mejores
condiciones ambientales durante el período crítico. La estabilidad en cambio está asociada en forma directa
al largo de ciclo, por lo tanto los GM mayores son los de mayor estabilidad.
Del total de recursos que se incorporan al sistema, una parte se destina a órganos vegetativos
(raíces, tallos y hojas) y sólo una proporción de la biomasa, representada por el índice de cosecha (IC), es
lo que finalmente compone el rendimiento.
Estos conceptos se resumen en una ecuación ecofisiológica, que describe la relación entre
generación del rendimiento y la captura y uso de recursos por parte del cultivo:

Rendimiento = Rinc x Ei x Eur x IC

Biomasa

Donde Rinc es la radiación incidente o disponible, Ei es la eficiencia de intercepción de la radiación

fotosintéticamente activa y está condicionada por el IAF; Eur es la eficiencia de uso de la radiación y
representa la capacidad de la planta de producir biomasa, por cada unidad de radiación fotosintéticamente
activa interceptada. Ambas eficiencias, principalmente Ei, está directamente ligada a la disponibilidad de
agua y nutrientes, por lo tanto las prácticas de manejo contribuyen principalmente al aumento de la cantidad
de recursos disponibles para las plantas.
Por otro lado existe una ecuación numérica para definir el rendimiento y está formada por dos
variables:

Rendimiento = Número de granos por unidad de superficie x Peso de los granos

Si bien existen compensaciones entre estos componentes, guardan cierta independencia entre sí,
que permite suponer, que un aumento en cualquiera de los dos puede aumentar la productividad de un
genotipo. Sin embargo, en un rango amplio de condiciones agronómicas, el número de granos es el
componente que mejor explica las variaciones en la productividad del cultivo. Por ejemplo tanto para los GM
productivos -GM IV y V corto- como para los estables -GM V largo y VI- más del 80% de la variación en el
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rendimiento está explicado por la modificación del número de granos (Figura 14A y 15A), y entre el 20% y
30% de la variación del peso de 1000 granos explica la variación de la productividad, tanto en los GM
productivos como los estables respectivamente (Figura 14B y 15B) Según el momento de ocurrencia de un
estrés será el componente más afectado; si ocurriere durante R3-R6 afecta significativamente el número de
granos, y si fuere luego de R6 afecta el peso de los granos.
800 800
A
700 700
y = 2,1344x - 5,8259
Rendimiento (g m -2)

Rendimiento (g m -2)
600 600 R² = 0,1957 B

500 500

400 400

300 300

200 200
y = 0,1398x - 1,4132
100 R² = 0,8293 100

0 0
0 1000 2000 3000 4000 5000 0 50 100 150 200 250
Nº de granos m -2 Peso de 1000 granos (g)

Figura 14: Relación del rendimiento con A) número de granos con el rendimiento y B) el peso de 1000 granos en GM
productivos, campañas 2002/03 al 2015/16 Campo Escuela, FCA-UNC. (31º19’LS, 64º13’LW)

700 700

600 A 600 y = 2,5445x - 56,592 B

R² = 0,303
Rendimiento (g m -2)

Rendimiento (g m -2)

500 500

400 400

300 300

200 y = 0,1442x - 13,283 200

R² = 0,8139
100 100

0 0
0 1000 2000 3000 4000 5000 0 50 100 150 200 250
Nº de granos m -2 Peso de 1000 granos (g)

Figura 15: Relación del rendimiento con A) número de granos con el rendimiento y B) el peso de 1000 granos en GM estables,
campañas 2002/03 al 2015/16 Campo Escuela, FCA-UNC. (31º19’LS, 64º13’LW)

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 BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA
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