Tast and Sense

30/4/2018 Los sentidos químicos del gusto y Smell- ClinicalKey
CAPÍTULO
Los sentidos químicos del gusto y del olfato

PhD Todd W. Vanderah y PhD Douglas J. Gould
El cerebro humano de Nolte , 13, 329-347
Bosquejo del capítulo
La percepción del sabor Involucra gustativa, olfativa, trigémino, y otras entradas (S0010)
El gusto es mediada por los receptores en Taste Buds inervados por los nervios craneales VII, IX y X (S0015)
La lengua está cubierta por una serie de papilas, algunos de los cuales contienen papilas gustativas (S0020)
Las células receptoras del gusto se modifican células epiteliales con propiedades similares a neuronas ( s0025)
Las células receptoras del gusto utilizar una variedad de mecanismos de transducción para Detectar dulce, salado, amargo, y estímulos amargo
(S0030)
De segundo orden gustativa neuronas se localiza en el núcleo del tracto solitario del (s0035)
Información acerca del Sabor se codifica, en parte, por el patrón de actividad en poblaciones de neuronas (s0040)
El olfato es mediada por receptores que proyecta directamente al telencéfalo (s0045)
Los axones de las neuronas olfativas del receptor de la Forma I nervio craneal (s0050)
Las neuronas olfativas del receptor, utilizan un gran número de G receptores acoplados a proteína a detectar una amplia gama de olores ( s0055)
La información olfativa no pasa por el tálamo en su camino hacia la corteza cerebral (s0060)
El nervio olfatorio termina en el bulbo olfatorio ( s0065)
Los Proyectos bulbo olfatorio a la corteza olfativa ( s0070)
La información olfativa llega a otras áreas corticales, tanto directamente como a través del tálamo ( s0075)
Conductiva y neurosensorial problemas pueden afectar la función olfativa (s0080)
Las señales múltiples Flavor relacionados convergen en la corteza orbital (s0085)
Se remonta a sus orígenes en algún mar primordial, las células vivas han compartido la capacidad de responder a las sustancias químicas, a una detección mínimo
y la absorción de nutrientes. Las neuronas detectan los productos químicos en las sinapsis, pero algunas células en o estrechamente asociados con el sistema
nervioso van más allá de esto, especializada en la detección de determinadas clases de productos químicos adyacentes a sus membranas y usar esta información
para afectar autonómica

https://revistas.promedico.com.co:2058/#!/content/book/3-s2.0-B9781455728596000130?scrollTo=%23hl0000403 1/29
función, comportamiento, o la percepción. Estas células se dividen en cuatro categorías generales un (fn0010) : (1) los quimiorreceptores viscerales
miríada que funcionan en el fondo, la mayoría inaccesibles a la percepción consciente, hacer el seguimiento de las concentraciones de oxígeno, la
glucosa, hormonas neuroactivos, y otras sustancias; (2) células gustativas de los receptores, o células receptoras del gusto, que median en el sentido
del gusto; (3) neuronas olfativas del receptor que median el sentido del olfato; y (4) las terminaciones chemosensitive, tales como algunas
terminaciones trigémino en las membranas mucosas, que median en lo que se ha denominado la -sensations químicos comunes sensoriales tales
como el calor de los chiles, la picadura de amoníaco, o la frescura de mentol. Los quimiorreceptores viscerales monitor de composición química
interna, y el otro agente químico externo tres monitor, ya sea de aire local o de sustancias que se consideran para la ingestión.
una mayoría de los animales tienen un quinto receptores pero de categoría en feromonas, como se discutió en Cuadro 13-1 (B0010) , El papel de este sistema en los seres
humanos se reduce y no se entiende bien.
El gusto, el olfato y el sentido químico común, al igual que todos los demás sentidos de la que somos conscientes, tener ambas funciones gratificantes y de
advertencia. En este caso, los sentidos químicos son la base no sólo del disfrute de una comida o una copa de vino, sino también de la detección de las
cosas tales como alimentos en mal estado o el humo de un incendio.
La percepción del sabor involucra gustativa, olfativa, trigémino y otros insumos
El termino gusto tal como se utiliza en este libro es sinónimo del sentido del gusto, el conjunto de sensaciones generadas por la estimulación de las papilas
gustativas. Que comúnmente se asume que este es el mismo que el total sensación que percibimos al comer o beber, pero tales sensaciones integrados de
sabor son en realidad el resultado de la combinación de al menos tres diferentes tipos de entrada: (1) la estimulación química directa del gusto brotes, (2) la
estimulación de los receptores olfativos por los vapores de los alimentos (ver Fig. 13-8 (f0045) ), Y (3) la estimulación de las terminaciones-químicas sensible y
somatosensorial nerviosas libres del nervio trigémino y otros nervios en las membranas mucosas de las cavidades oral y nasal. Los últimos juegos de
terminaciones responden a cualidades tales como el sabor picante, picante, la temperatura y la textura de los alimentos. Tenemos dificultades para apreciar
las sutilezas de alimentos y bebidas usando sólo las papilas gustativas, y las personas con deficiencias en su sentido del olfato se quejan de que las cosas
“sabor” suave.
Aunque gustation, el olfato y el sentido químico común se hace hincapié en este capítulo, la percepción lleno de sabor con todos sus matices requiere la
integración de múltiples entradas. somatosensoriales aspectos de percepción del sabor, por ejemplo, son más importantes que nos damos cuenta de lo
general. Algunas cosas “sabor” más calientes; otros tienen mejor sabor frío. Algunos alimentos están diseñados para ser masticable (por ejemplo, algunos
dulces); Se espera que otros a ser tierno o crujiente. b (fn0015) Visión también entra en juego; la apariencia de los alimentos afecta no sólo nuestra previsión
de él, sino también su palatabilidad. Incluso los quimiorreceptores viscerales de la que somos conscientes por lo general entran en juego, como en la
experiencia común de degustación algo mucho mejor cuando uno está realmente hambriento. La corteza orbital del lóbulo frontal es un sitio importante
donde se combinan estos múltiples factores (ver Fig. 1.321 (f0110) ), Dando la sensación general acerca de la comida y la bebida.
b Mi ejemplo favorito de la importancia de la textura es ostras crudas, que algunos consideran atractivo y otros encuentran atroz.
El gusto es mediado por los receptores de papilas gustativas inervados por los nervios craneales
VII, IX, y X
A pesar del papel algo limitado desempeñado por el sentidoLos
30/4/2018
delsentidos
gusto enquímicos del gusto de
la percepción y Smell-
sabor,ClinicalKey
las células receptoras en las papilas gustativas de la cavidad
oral codifican algunos aspectos básicos del valor nutricional probable de los alimentos.
La lengua está cubierta por una serie de papilas, algunos de los cuales contienen papilas gustativas
La lengua es principalmente músculo, pero su superficie está cubierta por una serie de protuberancias y pliegues llama papilas ( Fig. 13-1 (F0010) ). La mayoría
son pequeñas proyecciones cónicas llamadas papilas filiformes que no participan en el sabor, pero en el movimiento de la comida en la boca. Sin embargo,
fungiformes, foliadas, y caliciformes contienen papilas gustativas ( Fig. 13-2 (F0015) ). Acerca de 200 a 300 fungiformes ( “en forma de hongo”) papilas están
dispersos a través de la superficie de los dos tercios anteriores de la lengua, se concentró en la punta y los lados. papilas fungiformes típica contiene de tres a
cinco papilas gustativas. De follaje ( “en forma de hoja”) papilas son los más posterior de una serie de alrededor de 20 pliegues en los lados de la lengua
posterior; cada uno tiene de 100 a 150 papilas gustativas en sus paredes. Por último, una serie de ocho a nueve circumvallate ( “rodeado por una pared”) o
papilas caliciformes están dispuestos en una línea en forma de V dos tercios del camino de vuelta a lo largo de la superficie dorsal de la lengua. Cada papila
circunvalada está rodeado por un surco profundo en el epitelio lingual (ver Fig. 13-2A (F0015) ), Con cerca de 250 papilas gustativas ubicadas en las paredes de la
ranura. Por lo tanto, a pesar de que las papilas caliciformes son pocos en número, que contienen casi la mitad de los 5.000 papilas gustativas que se
encuentran en una lengua media.
Figura 13-1
Distribución y la inervación de las papilas gustativas (izquierda), y la inervación del epitelio de la cavidad oral (derecha). El nervio trigémino (V) subserves
sensación general (y el sentido químico común) a partir de los dos tercios anteriores de la lengua, y el nervio glosofaríngeo (IX) tiene una función similar
para el tercio posterior de la lengua. La inervación del velo del paladar está indicado como trigémino, pero también recibe una contribución del nervio facial.
Del mismo modo, la inervación de la orofaringe se indica como siendo glosofaríngeo, pero también recibe una contribución del nervio vago.
Figura 13-2
La morfología de las papilas gustativas. A, Sección de una sola papila caliciformes de la lengua de un gato. B, La ampliación del área mostrada en el paladar A.
individuales ( flechas) se puede ver justo debajo de la superficie de la papila. C, Luz micrografía de una sección a través del centro de un solo brote sabor de una papila
fungiformes humana, mostrando el sabor de poro ( flecha). D, Micrografía electrónica de una papila gustativa de una papila circunvalada humano. La sección no es del
todo por el centro de la yema del gusto, pero la flecha indica el vértice donde el poro gustativo abriría en una sección cercana. Los principales elementos celulares son
células gustativas (TC) de diferentes categorías y células basales (BC). sinapsis discretas de las células receptoras sobre las fibras aferentes no se pueden ver
fácilmente en esta micrografía, pero numerosos procesos nervio glosofaríngeo (IX) son evidentes.
(A y B, cortesía del Dr. Nathaniel T. McMullen, Universidad de Arizona College of Medicine. C y D, cortesía Pamela Eller, Universidad de Colorado Health
Sciences Center).
30/4/2018 Los sentidos
A pesar de una lengua “promedio” contiene alrededor de 5.000 papilasquímicos del gusto
gustativas, y Smell-
los númerosClinicalKey
de ambas papilas y las papilas gustativas son
sorprendentemente variable. Por ejemplo, entre los individuos normales y saludables, algunos tienen hasta 100 veces más papilas gustativas en sus papilas
fungiformes que otros. Esto es presumiblemente la base de la variación de 100 veces en la concentración umbral para diversas sustancias entre los
individuos normales.
Las papilas gustativas se asocian generalmente con la lengua, sino que también se distribuyen ampliamente, aunque en menor número, por encima del
paladar y la faringe. c (fn0020) Los faringe y del paladar papilas gustativas son probablemente más importantes para tragar y para las respuestas reflejas a los
gustos buenas o malas que para la percepción consciente del gusto.
c Las diferentes especies de animales a menudo se adaptan a su entorno mediante la utilización de configuraciones elaboradas de las mismas células del receptor utilizados
por otras especies. Un ejemplo es el topo de nariz estrellada (ver cuadro 9-1 ). Las papilas gustativas son otro ejemplo: los peces tienen papilas gustativas en la superficie
externa de sus cuerpos, lo que les permite “sabor” a través del cual el agua nadan. A bagre de canal único puede tener 100.000 papilas gustativas-20 externos veces más
que toda una lengua humana.
Las células receptoras del gusto se modifican células epiteliales con propiedades similares a neuronas Cada papila gustativa es una estructura ovoide
que contiene alrededor de 100 células epiteliales en forma de huso modificados como células gustativas. Algunos de éstos están apoyando células con
propiedades gliales, y el resto son células receptoras gustativas (véase Fig. 13-2B a D (F0015) ). las células receptoras del gusto tienen procesos
microvillar que se extienden a través de una pequeña abertura, el poro gusto, donde están expuestos a estímulos químicos. En la parte más profunda
de la yema del gusto, las células receptoras se comunican con fibras viscerales sensoriales de la facial, glosofaríngeo, y los nervios vagales ( Fig. 13-3
(F0020) ). Algunos hacen sinapsis químicas típicas, la liberación de trifosfato de adenosina (ATP) y probablemente otros transmisores Onto estas
terminaciones aferentes; otros usan un método de comunicación menos convencional, la liberación de ATP directamente en el espacio extracelular,
donde se difunde a las mismas terminaciones aferentes. Las fibras de nervio facial inervan las papilas gustativas de fungiformes y anterior papilas
foliadas y el paladar; fibras del nervio glosofaríngeo inervan los de circumvallate y más papilas foliadas y la faringe; unas pocas fibras vagales inervan
los de la epiglotis y el esófago ( Fig. 13-4 (F0025) ).
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Figura 13-3 Los sentidos químicos del gusto y Smell- ClinicalKey
Comunicación de las células receptoras del gusto a periféricos terminaciones de facial, glosofaríngeo, y fibras nerviosas vagales. moléculas de saborizante activar la maquinaria de
transducción en las microvellosidades apical de las células receptoras del gusto (1) y causan la producción de despolarizantes potenciales del receptor (2). En algunas células del
receptor, esta despolarización hace que la entrada de Ca2 + a través de voltagegated canales de Ca2 + (3), la liberación de trifosfato de adenosina (ATP) en una terminación nerviosa
periférica (4), y el aumento de disparo de la fibra nerviosa (7). En otros, la despolarización provoca la liberación directa de ATP en las terminaciones nerviosas cercanos a través de un
Ca 2+
- mecanismo independiente en el que los canales de brecha de la salida, en lugar de formar una conexión con otra célula, se conectan al espacio extracelular y permiten
ATP a derrame fuera (5). Grandes despolarizaciones se requieren para abrir estos canales, y voltagegated canales de Na + (6) aparentemente proporcionan la
amplificación necesaria del potencial receptor.
Figura 13-4
Inervación de las papilas gustativas en diferentes partes de la cavidad oral por la facial (VII), glosofaríngeo (IX), y nervios vagos (X). Los procesos
centrales de los tres terminan en partes rostral del núcleo del tracto solitario. CT, cuerda del tímpano del nervio; GG, ganglio geniculado; GP, nervio
petroso mayor; IG IX, ganglio inferior del nervio glosofaríngeo (petroso ganglio); IG X, ganglio inferior del nervio vago (ganglio nodoso).
(Dibujo de la cabeza hemiseccionaron, modificado a partir de Parker CA: Una guía para las enfermedades de la nariz y la garganta y su tratamiento, Nueva York, 1906, Longmans,
Green).
las células receptoras del gusto se diferencian a partir del epitelio lingual de los alrededores y, posteriormente, dependen de las interacciones químicas con los
nervios gustativos para su existencia continuada; denervación de un área de la lengua causa la degeneración de sus papilas gustativas. A pesar de su origen
epitelial, el sabor de las células receptoras tienen algunas propiedades muy similares a neuronas: contienen la maquinaria de transducción en sus membranas
apicales y producen potenciales de los receptores en respuesta a estímulos de sabor adecuados. Algunos hacen sinapsis químicas típicas en las terminaciones
periféricas de los nervios gustativos, y otros producen potenciales de acción cuando despolarizada suficientemente
por un potencial receptor. d (fn0025) Sin embargo, a diferencia de casi todas las neuronas, las células receptoras del gusto tienen una vida útil limitada. Cada uno vive
solamente una o dos semanas antes de ser reemplazado por la diferenciación de las células basales, que migran desde el epitelio que rodea y esperar, como su
nombre lo indica, cerca de la base de la papila gustativa.
d El papel de estos potenciales de acción era un enigma durante mucho tiempo, ya que las células receptoras del gusto son lo suficientemente pequeños para los receptores potenciales
para difundir electrotónicamente a sus sitios de comunicación con las terminaciones nerviosas. Ahora se piensa que se requiere este gran cambio de voltaje para abrir hemichannels de
salida brecha y permitir ATP para escapar (ver Fig. 13-3 (F0020) ).
Las células receptoras del gusto utilizar una variedad de mecanismos de transducción para Detectar dulce, salado, amargo, y estímulos amargo
Las cuatro cualidades básicas del gusto tradicionalmente reconocidos son dulce, salado, agrio y amargo, pero hay otros. Por ejemplo, el sabor para mejorar
el efecto del glutamato (como en el glutamato monosódico, o MSG) es un sabor separado en su propio derecho. Este gusto se refiere a menudo como umami,
que en japonés “deliciosa”, y que se basa en las células receptoras del gusto especialmente sensibles al glutamato. Otras células receptoras pueden ser
selectivamente sensibles a las grasas y otros componentes de estimulantes del gusto. Aunque algunas áreas de la lengua son algo más sensibles a ciertas
cualidades gustativas-la punta a dulce, a los lados de sal y ácido, y porciones posteriores a amargo todas partes de la lengua son sensibles a todo tipo de
estimulantes del gusto. En correspondencia con estas múltiples cualidades de sabor, las células receptoras gustativas utilizan múltiples métodos para
transducir estímulos químicos en señales eléctricas (
Fig. 13-5 (f0030) ). Algunos son mecanismos epiteliales adaptados para su uso en la transducción de sabor, y otros son familiares por ligando o
mecanismos acoplados a la proteína G. procesos de transducción incluyen los siguientes:
1. El proceso de transducción de cloruro de sodio (NaCl), el estímulo salado prototípico, es en última instancia simple. No hay moléculas de receptor
están involucrados: los canales de cationes en las membranas apicales de las células receptoras gustativas permiten el movimiento hacia dentro de Na + iones,
de despolarización de la célula (ver Fig. 13-5a (f0030) ). Algunos de estos canales son selectivos para Na + , Lo que refleja la importancia de la dieta de
NaCl; otros son no selectivo, lo que representa el sabor salado de compuestos tales como cloruro de potasio (KCl).
2. Los ácidos tienen un sabor agrio, pero no de una manera que se relaciona de una manera sencilla para que el pH de la saliva. ácidos orgánicos débiles (por
ejemplo, ácido acético en vinagre) sabor más amargo que una solución de ácido clorhídrico (HCl) del mismo pH. En correspondencia con esto, hay al menos dos
mecanismos de transducción diferentes para solutos ácidos (ver Fig. 13-5B (f0030) ). ácidos orgánicos débiles difunden a través de la membrana apical de células
del receptor, se disocian, acidificar el citoplasma, e iniciar la apertura de canales de cationes. Los ácidos más fuertes despolarizan células receptoras actuando
como ligando que abre los canales de cationes sensibles al pH.
3. compuestos dulces y glutamato, en contraste, se unen a G moléculas de receptores acoplados a la proteína que, a través de una segunda cascada de
mensajero, causan canales de cationes para abrir en otras partes de la célula (ver Fig. 135ºC (f0030) ).
4. sabores amargos, típicas de muchas sustancias tóxicas, tienen una función protectora y por lo general se evitan por los seres humanos y otros animales. e (fn0030) las
células receptoras del gusto amargo sensibles utilizan otro conjunto de alrededor de 30 diferentes receptores acoplados a proteínas G, lo que les permite ser
despolarizaron por una amplia gama de productos químicos. Utilizando la misma segunda cascada de mensajero como receptores dulce como umami sensible, ellos
también la liberación de ATP en las terminaciones aferentes (ver Higos. 13-3 (F0020) y 13-5C (f0030) ).
Figura 13-5
mecanismos de transducción utilizados por las células receptoras del gusto. A, aumento de la concentración extracelular Na + mueve el potencial Na +
de equilibrio en una dirección positiva, e iones de Na + (sabor salado) fluya directamente a través de canales abiertos Na +; aumento de las
concentraciones extracelulares de otros cationes también causan la despolarización a través de canales de cationes no selectivos abiertos. B, ácidos
orgánicos débiles (sabor amargo) difunden a través de las membranas celulares receptor en un estado no disociado (1), a continuación, acidificar el
citoplasma (2). acidez intracelular provoca canales de cationes para abrir (3). Los protones extracelulares a partir de ácidos fuertes causan canales de
cationes pHsensitive para abrir (4). C, el proceso de transducción de las sustancias dulces y amargas y glutamato (umami) es más complicado. Todas se
unen a diferentes receptores acoplados a proteínas G (1) en diferentes células receptoras del gusto.
e Aunque muchas personas aprenden a disfrutar de la amargura de las cosas tales como la cafeína del café, la quinina en agua tónica, y el lúpulo en la cerveza.
De segundo orden gustativa Las neuronas están situados en el núcleo del tracto solitario
Información químico-sensorial alcanza la conciencia como la percepción del sabor, pero en su papel en las respuestas autónomas y la
adquisición de alimentos, que tiene vínculos mucho más cerca del hipotálamo y el sistema límbico que los otros sentidos. Las neuronas de
segundo orden que median la participación del gusto en todas estas conexiones se encuentran en el núcleo del tracto solitario (ver Fig. 12-11 ). El
núcleo del tracto solitario, el principal núcleo sensorial visceral del tronco cerebral, recibe (a través del tracto solitario) aferentes gustativas así
como las otras fibras sensoriales viscerales mencionados en Los capítulos 12 y 23 . Sin embargo, las fibras gustativas y fibras trigeminales
chemosensitive terminan por separado en porciones laterales y rostral del núcleo solitario (ver
Fig. 13-4 (F0025) ).
fibras gustativas de segundo orden hacen dos cosas ( Fig. 13-6 (f0035) ). Algunos participan en actividades reflejas, como salivación, deglución, f
(fn0035) y tos, a modo de núcleos motores de los nervios craneales. Otros, fibras, como en la mayoría de los sistemas sensoriales, proyecto de la
corteza cerebral a través del tálamo. En este caso, sin embargo, la proyección es sin cruzar. Fibras viajan por el mismo lado del tracto tegmental
central en la parte más medial

del núcleo ventral posteromedial (VPM), donde terminan químicosadel
adyacentes lasgusto y Smell-
fibras sin ClinicalKey
cruzar del tracto trigémino dorsal (ver Fig. 12-16 ). Esta
parte medial de VPM proyecta entonces a la corteza gustativa, que se encuentra en la ínsula y la superficie medial del opérculo frontal, cerca
de la base del surco central. proyectos de la corteza gustativa a su vez a la corteza orbital del lóbulo frontal (véase Fig. 13-21 (f0110) ), En donde
la información del gusto está integrado con la información olfativa y otra, y la amígdala, a través del cual la información llega a los gustos del
hipotálamo y el sistema límbico. (En la mayoría de los mamíferos, la información del gusto alcanza el hipotálamo y la amígdala más
directamente, a través de una proyección de los núcleos parabraquiales g (fn0040) de la formación reticular pontina, que también distribuir la
información nociceptiva y la información de las estructuras viscerales. La porción gustativa de este conjunto de funciones parece haber sido
perdido en primates.)
Figura 13-6
vías gustativas en el SNC. neuronas de segundo orden se alimentan en reflejos tanto por proyecciones directas (por ejemplo, a la cercana núcleo motor dorsal del
vago [DMN X]) y por las conexiones con la formación reticular (RF). La proyección desde el núcleo parabraquial al hipotálamo (H) y la amígdala (A) es discontinua
porque, aunque está presente en la mayoría de los mamíferos, su existencia en primates es dudosa.
f Swallowing por lo general no se considera como un reflejo de la actividad, pero su éxito depende en gran medida de la entrada sensorial desde la cavidad oral. Por
ejemplo, trate de tragar varias veces en sucesión, tan rápidamente como sea posible, con la boca vacía. Comparar esta tasa máxima a la tasa que se puede lograr
cuando se bebe una bebida.
g llaman así porque rodean parcialmente el pedúnculo cerebeloso superior (conjunctivum brachium) a medida que atraviesa la protuberancia rostral (ver Fig. 23-11B ).
Información acerca del Sabor se codifica, en parte, por el patrón de actividad en poblaciones de neuronas
Los sistemas sensoriales, tales como sensación somática y visión dependen de la recepción de información sobre aspectos específicos de un estímulo,
altamente organizados en el espacio y el tiempo (ver Fig 3-30 , Fig 10-20 , Fig 17-35 ). Actividad en muchas de las neuronas en estos sistemas indica la
ocurrencia de un tipo particular de evento, particularmente su ubicación, como es evidente en los mapas topográficos detallados en lugares como
somatosensorial, visual, y la corteza motora (véase Higos. 3-30 y 17-29 ). En contraste, el sistema nervioso también utiliza combinaciones de entradas para
interpretar los estímulos, como en el caso de las terminaciones de Ruffini que están involucrados en el sentido del tacto, pero no producen sensación cuando
se estimula de manera aislada (ver Capítulo 9 ). Sabor y olfato también utilizan este tipo combinatoria de procesamiento. estímulos del gusto están muy
dispersas en la boca durante la masticación, y olores llenan la nariz durante la respiración, por lo que la localización espacial es menos importante y que
realmente utilizan el conmovedor de la lengüeta por un pedazo de alimento para localizar (véase cuadro 9-2 ). En cambio, los sistemas de gustativos y olfativos
juntos se enfrentan a la tarea de codificación de la identidad de los muchos miles de diferentes productos químicos, tanto individualmente como en mezclas.
En principio, esto podría lograrse por tener muchos miles de diferentes tipos de receptores, cada uno particularmente sensibles a un producto químico ( “línea
etiquetada” codificación). Una estrategia alternativa es codificar la identidad de un estímulo en términos del patrón de actividad en una gran población de
neuronas con múltiples sensibilidades ( “a través de fibra” de codificación). Aunque esto puede parecer una manera engorrosa de hacer las cosas, en realidad
es un sistema eficiente para codificar información sobre una gran variedad de estímulos potenciales utilizando un número relativamente pequeño de
neuronas, similar en principio a la utilización de sólo tres tipos de conos como base para percibir cientos de matices (véase capítulo 17 ).
El sistema gustativo utiliza una combinación de línea de marcado y a través de fibra de codificación; la importancia relativa de las dos estrategias todavía se
discute. las células receptoras del gusto aparentemente contienen en sus membranas apicales solamente uno de los mecanismos de transducción que se
muestran en Figura 13-5 (f0030) , Pero en todos los niveles subsiguiente del sistema gustativo células individuales responden a más de un tipo de saborizante.
Gustativa rama fibras nerviosas y inervan múltiples papilas gustativas que incluso pueden estar ubicados en papilas múltiple, y ATP liberado por una
variedad de células receptoras del gusto llega a cada final aferente. Como resultado, cada uno responde a más de una
saborizante, aunque un tipo de sensibilidad por lo generalLos
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predomina del gusto yfibra
para cualquier Smell-nerviosa
ClinicalKey
dado. Este “sintonización” corresponde a las
sensibilidades relativas de las diferentes áreas de la lengua: nervio más facial (cuerda del tímpano) fibras son máximamente sensibles a los estímulos
dulces o salados, y fibras más glosofaríngeo a estímulos agrios o amargos. neuronas de segundo orden en el núcleo del tracto solitario se más
ampliamente sintonizados ( Fig. 13-7A (F0040)
) , aunque todavía hay una cierta selectividad. En el momento en información gustativa alcanza mayores niveles corticales, características de han
sido extraídos un sabor estímulo, y neuronas con determinadas sensibilidades químicas se encuentran (ver Fig. 13-7B (F0040) ).
Figura 13-7
Respuestas de las neuronas gustativas individuales en el núcleo del tracto solitario (A) y la corteza orbital (B) de monos de estimulantes del gusto aplicados en el momento indicado
por las líneas de trazos verticales. La neurona tronco cerebral responde a múltiples estimulantes del gusto (pero no todos ellos), mientras que la neurona cortical es más selectivo.
(A, de Scott TR et al: J Neurophysiol 55: 182, 1986. B, a partir de rollos ET, Yaxley S, Sienkiewicz ZJ: J Neurophysiol 64: 1055,
1990.)
El olfato es mediada por receptores que se proyecta directamente a la Telencéfalo
El otro jugador principal en sensación química consciente, el sistema olfativo, está especializada para detectar productos químicos volátiles o
odorantes dibujadas en la cavidad nasal ( Fig. 13-8 (f0045) ). Olores que llegan durante la respiración o aspirar siente subjetivamente como muestras
del mundo exterior, mientras que los que flotan en él desde la orofaringe durante la alimentación se hace referencia a la boca y contribuyen al sabor
de lo que está siendo comido. A pesar de que el sentido del olfato es relativamente menos importante para las especies orientadas visualmente como
los seres humanos que para muchos otros animales, tiene capacidades muy impresionantes, no obstante. Los seres humanos son capaces de
distinguir miles de diferentes olores para-rastreadores entrenados, tal vez hasta 10.000 o más, algunos en concentraciones muy bajos. La mayoría de
los mamíferos, y muchos otros animales, así, también tienen otra serie de quimiorreceptores especializados para detectar productos químicos
específicos producidos por otros miembros de su especie. Sin embargo, el órgano vomeronasal de seres humanos adultos es rudimentaria; Cuadro
13-1 (B0010) ) En seres humanos probablemente está mediada por los receptores olfativos.
Figura 13-8
Localización del epitelio olfativo en el techo y la pared lateral de la cavidad nasal. El epitelio olfativo continúa a través del techo de la cavidad en un parche de
tamaño similar en el tabique nasal. Odorantes pueden alcanzar este epitelio ya sea a través de las fosas nasales (ortonasal) o por medio de la orofaringe
(retronasalmente).
(Modificado de Parker CA:. Una guía para las enfermedades de la nariz y la garganta y su tratamiento, Nueva York, 1906, Longmans, Green)
CUADRO 13-1
La comunicación por feromonas en los seres humanos?
Por lo general pensamos de la comunicación entre los individuos en términos de señales detectadas por el visual, auditiva y somatosensorial, pero los
animales también el uso de productos químicos para comunicarse entre sí. Algunas de estas señales son claramente olfativo y más o menos
obvios-hormigas que se establecen senderos de ácido fórmico para otras hormigas a seguir, o una mofeta advertencia un depredador, pero potencial
otros son más sutiles y pueden producir ninguna sensación consciente. Por el contrario, trabajan mediante la inducción de un “impulso” para hacer algo o
un “estado de ánimo” conducente a algún tipo de comportamiento. En contraste con las hormonas, que son sustancias químicas producidas por un
animal que tiene efectos sobre los tejidos y órganos de ese animal en concentraciones muy bajas, feromonas (griego para “transferir estimulación”) son
sustancias químicas producidas por un animal que tienen efectos específicos sobre la otra individuos de la misma especie, también a concentraciones
muy bajas. La primera feromona identificado era un alcohol de cadena larga llamada bombykol, un atrayente sexual producido por las polillas hembras
que puede ser detectado por los machos en el extraordinariamente bajo nivel de 1 parte en 10 17. Los machos utilizan esta sensibilidad a volar largas
distancias de hasta bombykol gradientes de concentración, anticipando que pueden encontrarse con una polilla hembra.
Comunicación por las feromonas está muy extendida entre los animales, incluyendo mamíferos, y con frecuencia se centra en los comportamientos
reproductivos. Las feromonas en la orina de roedores machos, por ejemplo, afectan a la aparición de la pubertad en las hembras, el momento de ciclos
de celo, e incluso la probabilidad de implantación de óvulos fertilizados; las secreciones vaginales de roedores hembra estimulan el comportamiento de
apareamiento de los machos. Algunas respuestas de comportamiento a los mensajes químicos están mediadas por el sistema olfativo, pero en los
vertebrados terrestres, muchos de los receptores de feromonas están situados en el órgano vomeronasal tubular,
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llamado así por su ubicación debajo de la superficie de químicos del gusto
parte cartilaginosa delytabique
Smell- ClinicalKey
nasal (una a cada lado) cerca del vómer (véase Fig. 13-9
(f0050) ). Feromonas entran en el órgano vomeronasal través de una abertura en la superficie del tabique nasal y alcanzan neuronas receptoras
en las paredes del órgano. vomeronasal receptores, como los receptores olfativos, son neuronas bipolares con una dendrita quimiosensible y un
axón largo, delgado. Sin embargo, se diferencian en que tienen microvellosidades quimiosensible (en lugar de los cilios) en la superficie luminal
del órgano vomeronasal y en el uso de un conjunto totalmente diferente de G-proteína acoplada moléculas receptoras. Los axones de
vomeronasal receptores forman el nervio vomeronasal, que se proyecta hacia el bulbo olfatorio accesorio, una zona distintiva en la superficie
dorsomedial del bulbo olfatorio principal. Los accesorios del bulbo olfatorio de los proyectos no a los objetivos indicados en olfativos Figura 1.317
(F0090) sino a una parte de la amígdala estrechamente relacionado con el hipotálamo. Como las entradas de feromonas llegan a las estructuras
límbicas tan directamente, se cree que actúan en un nivel subconsciente para influir en el estado de ánimo y el comportamiento.
La medida en que los seres humanos se comunican por feromonas ha sido durante mucho tiempo un tema de debate. Ha habido
numerosos informes anecdóticos (pero pocos estudios controlados) de los cambios en el estado de ánimo o la perspectiva humana
supuestamente inducidos por mensajes químicos transportados por el aire, indetectable conscientemente como olores, de otros
seres humanos. También hay indicios de que los productos químicos producidos por otras personas pueden influir en algunos
aspectos de la función reproductiva humana. Por ejemplo, los primeros informes de que los ciclos menstruales de las mujeres que
viven en la misma casa o dormitorio habitación tienden a convertirse han sido confirmados y analizado con más detalle
sincronizado: secreciones axilares recogidos de las mujeres, aunque aparentemente sin olor, puede alargar o acortar los ciclos
menstruales de las otras mujeres, dependiendo de la fase del ciclo en la que se recogen las secreciones. No es sorprendente,
La base anatómica y fisiológica de las respuestas de feromonas humanas también ha sido un tema polémico. Órgano de
Jacobson y bulbos olfativos accesorios están presentes en los fetos humanos, sino que degeneran más o menos completamente
por la infancia. Ahora parece que las funciones restantes de feromonas en humanos han sido tomadas por el epitelio olfativo
principal y el bulbo olfatorio.
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Figura 13-9 Los sentidos químicos del gusto y Smell- ClinicalKey
Localización del órgano vomeronasal (VNO). El trayecto del nervio vomeronasal (VNN) es interpretado por analogía con otros mamíferos, aunque hay poco o
ningún rastro de ella en humanos adultos. En otros mamíferos, que pasa a través del tabique nasal y a través de la lámina cribosa para alcanzar el bulbo olfatorio
accesorio en la superficie dorsomedial del bulbo olfatorio principal. (El tabique nasal tiene una parte cartilaginosa anterior y una parte posterior formado a partir
de dos huesos delgados, el vómer y la placa perpendicular del hueso etmoides.) FS, seno frontal; SS, seno esfenoidal.
Los axones de las neuronas olfativas del receptor de la Forma I del nervio craneal
El sistema olfativo comienza periféricamente con el epitelio olfativo, un pigmentada parche, de color amarillento de las células que ocupa alrededor de 1 a
2 cm 2 de las paredes de techo y adyacentes de la cavidad nasal en cada lado. Cada parche de epitelio olfativo se compone de alrededor de 3 millones de
células receptoras intercaladas con células de soporte y los conductos de las glándulas pequeñas (llamados glándulas de Bowman). terminaciones
sensoriales de fibras del nervio trigémino se encuentran también en el epitelio olfativo. Las terminaciones del nervio trigémino son responsables de la
sensación nociva (no es realmente una de olor) provocada por irritantes como el amoníaco concentrado. Las neuronas olfativas del receptor, a diferencia
de las células receptoras del gusto, son verdaderas neuronas. Cada receptor olfativo es una pequeña célula bipolar con una sola dendrita delgada que
emerge de un extremo de su cuerpo celular y un axón emergente desde el otro extremo ( Fig. 1.310 (f0055) ). La dendrita se extiende a una terminación
bulbosa, la vesícula olfativo, de la que una serie de 10 a 30 immotile cilios hacia fuera sobre la superficie del epitelio en una capa de moco secretadas por
las células de apoyo y de las glándulas de Bowman. Odorantes difunden a través de la capa de mucosa, ya sea directamente o unidos a una proteína de
unión odorante-en el moco, y estimulan los cilios quimiosensible de los receptores olfativos.
Figura 13-10
epitelio olfativo humano. A, micrografía de baja potencia electrónica de barrido que muestra la superficie de la mucosa del epitelio, cubierto por una neuropilema de los
cilios quimiosensorial. Esta zona está en el borde del epitelio olfativo, y las células no sensoriales con microvellosidades cortas forman el epitelio adyacente. B, vista de
potencia superior que muestra cilios chemosensory (c) que sale de una sola vesícula olfativo (V). C, micrografía de transmisión electrónica que muestra células
receptoras ciliadas (Rc), células de soporte (S), vesículas olfativas (V) y células basales (B). La célula receptora a la derecha (Rm) es de un segundo tipo que tiene
microvellosidades en lugar de procesos ciliares; estos son mucho menos numerosas que las células receptoras ciliadas y son poco conocidos. Profundo a las células
basales, los axones de receptores olfativos (N) se empiezan a formar fila olfativo. RE, -Mayor aumento micrografía de una vesícula olfativo que muestra emergente
cilios chemosensory (c) y las mitocondrias abundantes (m) en y cerca de la vesícula. complejos de unión ( flechas) separar la capa mucosa de los espacios
extracelulares del epitelio olfatorio. (A y B, cortesía del Dr. Edward E. Morrison, Auburn University College de Medicina Veterinaria. C y D, cortesía Pamela Eller,
Universidad de Colorado Health Sciences Center).
Los axones no mielinizados de los receptores olfativos están entre el más delgado (sólo 0,2 m de diámetro) y la realización de más
lentamente (0,1 m / seg) axones en todo el sistema nervioso. Se recogen en una serie de unos 20 pequeños paquetes, el Fila olfatorio
(del latín filum, significa “thread”), que pasan a través de los agujeros en la lámina cribosa del hueso etmoides ( Fig. 13-11 (F0060) ) Y el
final en el bulbo olfatorio. En conjunto la fila olfativa conforman el primer nervio craneal.
Figura 13-11
lámina cribosa del hueso etmoides, como se ve desde el interior de un cráneo humano. pase fila olfativa través de pequeños orificios ( flechas) en la placa para alcanzar el bulbo
olfatorio.
Los receptores olfativos son inusuales entre las neuronas de mamífero en que, como las células receptoras del gusto, se sustituyen durante toda la
vida. receptores individuales tienen una vida útil de un mes o dos, y surgen nuevos receptores de las células basales no diferenciadas del epitelio
olfatorio. La proteína del receptor olfativo particular, hecha por un receptor recién formado le da una identidad química que ayuda a su axón a
encontrar su camino a los sitios sinápticos adecuados en el bulbo olfatorio.
Las neuronas olfativas del receptor, utilizan un gran número de G receptores acoplados a proteína a detectar una amplia gama de olores
Distinguir 10.000 olores diferentes no es poca cosa. Esto es mucho mayor que el número de tonos que podemos escuchar o colores que
podemos ver, y se logra haciendo que muchos tipos de neuronas receptoras olfativas. Los ratones, por ejemplo, hacen aproximadamente
1.000 proteínas receptoras olfativas diferentes pero estrechamente relacionados. Cada neurona receptor olfativo fabrica sólo una de estas
proteínas, así que los ratones tienen alrededor de 1000 diferentes tipos de neuronas receptoras olfativas. También tenemos más o menos
1000 genes para proteínas receptoras olfativas, pero alrededor de dos tercios de ellos son inactivos; Aún así, los seres humanos terminan
con cerca de 300 diferentes tipos de neuronas receptoras olfativas. En contraste con la situación en las células receptoras del gusto, sin
embargo, todas estas neuronas olfativas del receptor aparentemente utilizan el mismo mecanismo de transducción. capítulo 17 ). Cada
proteína receptor olfativo se une una gran variedad de sustancias odoríferas-una matriz que se superpone, pero es algo diferente de la
matriz obligado por otras proteínas de receptores olfativos. Esta extraordinaria diversidad de proteínas receptoras presumiblemente refleja
la antigüedad e importancia evolutiva de olfato: ascendente de 1% de todo nuestro genoma está dedicado a la especificación de las
proteínas receptoras olfativas.
La segunda cascada de mensajero puesto en movimiento por la unión de un odorante apropiado provoca la apertura de canales de cationes ( Fig.
13-12 (f0065) ). Los canales son permeables no sólo para Na + y K +, sino también a Ca 2+,
y el Ca resultante 2+ afluencia provoca la apertura de Ca 2 + - cerrada Cl - canales. En la mayoría de neuronas, la apertura de Cl - canales provoca la
hiperpolarización esta es la base de los potenciales postsinápticos inhibitorios producidos por el ácido γ-aminobutírico actuación (GABA) a GABA UN receptores-pero
neuronas receptoras olfativas bomba en suficiente Cl - que las concentraciones intracelulares y extracelulares de este ion son aproximadamente iguales entre
sí. Debido a que el Cl resultante - potencial de equilibrio es aproximadamente 0 mV (véase la ecuación 7-15 en Capítulo 7 ), La apertura de Cl -
canales provoca la despolarización de una neurona receptor olfativoquímicos del gusto
y amplifica y Smell- ClinicalKey
el potencial receptor. La despolarización se extiende a la zona de disparo
de la neurona receptor y, si es lo suficientemente grande, inicia potenciales de acción ( Fig. 13-13 (F0070) ). El potencial receptor de pronto se adapta en la
mayoría de las neuronas olfativas del receptor, incluso si la concentración odorante se mantiene constante. Esto es parte de la base de la experiencia
común de la percepción de olores se desvanece rápidamente mantenidos.
Figura 13-12
transducción quimiosensorial en células receptoras olfativas. A, la punta de un cilio quimiosensorial de la neurona receptor olfativo se muestra
esquemáticamente y ampliado en B. B, células olfativas del receptor contienen canales de cationes normalmente cerrados (1) y los receptores
acoplados a proteínas G para odorantes (2). La disociación de la proteína G activa una enzima, adenilato ciclasa (3), que cataliza la producción de un
segundo mensajero (AMP cíclico), que a su vez abre los canales de transducción (4), provocando un potencial receptor despolarizante. Los canales
de transducción son permeables no sólo para Na + y K +, sino también a Ca2 +, y el Ca 2 + afluencia resultante provoca Cl - canales para abrir (5). Cl
- flujo de salida a través de estos canales representa tanto como el 80% del flujo de corriente de despolarización. RE,
(C y D, desde Thüraüf N et al: Eur J Neurosci 8: 2080, 1996.)
Figura 13-13
Transmisión de información eléctrica en las neuronas olfativas del receptor. los receptores potenciales producidos en cilios chemosensory en respuesta a odorantes repartidas
pasivamente a través del cuerpo de la celda para el segmento inicial del axón. Los potenciales de acción generados no se propagan a lo largo del axón y llegar a las terminaciones
sinápticas en el bulbo olfatorio.
La información olfativa no pasa por el tálamo en su camino hacia la corteza cerebral
El bulbo olfatorio se desarrolla como una consecuencia del telencéfalo. Como resultado, el nervio olfativo es único, ya que llega al
hemisferio cerebral ipsilateral y lo hace directamente, sin un relevo en el tálamo. Sin embargo, el tálamo es parte de las etapas
posteriores de circuitos olfativo.
El nervio olfatorio termina en el bulbo olfatorio
Los animales que dependen en gran medida de su sentido del olfato (llamados animales macrosmatic; del griego osme,
significa “olor”) tienen una bien desarrollada aparato olfativo central, incluyendo un bulbo olfativo claramente laminado ( Fig. 13-14 (f0075) ). En los seres
humanos microsmatic, esta laminación no es tan evidente, y el bulbo olfatorio es relativamente pequeño y poco desarrollada. Su más prominente tipo de
célula es la célula mitral, que tiene un cuerpo celular triangular y fue nombrado así por su semejanza imaginaria a la mitra de un obispo. Una célula mitral
se configura como una de las células piramidales corticales típica en sentido inverso (comparar Higos. 13-15 (F0080) y 1-4E ): Un axón surge de la parte en
punta de la pirámide y se mueve hacia el interior de la bombilla para entrar en el tracto olfatorio, mientras que una dendrita emerge del lado ancho,
desciende a la superficie de la bombilla, y recibe los contactos de los axones entrantes receptores de olfativas (CNI). Estas dendritas se extienden en
grandes arborizaciones esféricas de 100 a 200 micras de diámetro glomérulos llamada. Los axones de los cientos de neuronas receptoras olfativas que
expresan una proteína de receptor dado convergen en sólo uno o dos de estos glomérulos ( Fig. 13-16 (F0085) ), Proporcionando otra etapa de
amplificación de la señal olfativa. Por lo tanto diferentes odorantes activan diferentes conjuntos de glomérulos en los patrones que se correlacionan
sistemáticamente las propiedades químicas de los odorantes través de la superficie del bulbo olfatorio. El bulbo olfativo también contiene interneuronas
(muchos de ellos se llama células granulares aquí, como en otras regiones del SNC) y un conjunto de células con pelo insertado, que son más pequeños
que las células mitrales pero al igual que las células mitrales también envían sus dendritas en los glomérulos y sus axones en el tracto olfatorio. El bulbo
olfativo, como otros relés sensoriales en el SNC, también recibe un contingente de fibras eferentes que se asumen para regular o ajustar su sensibilidad
de alguna manera. Algunos son
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norepinefrina y serotonina entradas desde el locus ceruleus núcleos químicos del gusto
del rafe, y Smell-
similares ClinicalKey
a los recibidos por otras áreas del sistema nervioso central. La
mayoría, sin embargo, surgen desde el núcleo olfatorio anterior, un nombre colectivo para grupos de células dispersas por todo lo largo del tracto
olfatorio, o de áreas olfativas de corteza cerebral.
Figura 13-14
secciones coronales a través de los bulbos olfativos (izquierda) y lóbulos frontales (a la derecha) de un ciervo de cola blanca, tanto en alrededor de 1,25 veces el tamaño real. Los
bulbos olfativos son tan grandes que los ventrículos laterales (LV) se extienden en ellos, y corteza olfativa ( flechas)
cubre la mayor parte de la base del cerebro. (De www.brainmuseum.org ( http://www.brainmuseum.org) , Cortesía del Dr. Wally Welker;
apoyado por NSF
0131028.)
Figura 13-15
Glomérulos y las neuronas del bulbo olfatorio. Para mayor claridad, la mayoría de los glomérulos en este dibujo contienen sólo un tipo de proceso neural: terminales de los axones de las neuronas
olfativas del receptor (GO), las dendritas de las células mitrales (GM), o dendritas de las células de mechón insertado (GT). En
realidad, cada glomérulo contiene todos ellos, junto con los procesosLos
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desentidos químicos
interneuronas. G,del
lasgusto y Smell-
células ClinicalKey
granulares; M, las células mitrales; T, células copetudo.
(De Ramón y Cajal S:. Histologie du système nerveux de l'homme et des vertébrés, París, 1909, 1911, Maloine)
Figura 13-16
Ordenando de las fibras nerviosas olfativas entre glomérulos del bulbo olfatorio. Los receptores olfativos de diferentes tipos, cada tipo se caracteriza por su proteína receptora y
una gama restringida de sensibilidades olor (aquí representadas por diferentes colores) -son entremezclan en una zona determinada del epitelio olfativo. Los terminales de los
axones de cualquier tipo dado todas convergen en uno o dos glomérulos (que en realidad sería contener miles de terminales de los axones y las dendritas de hasta decenas de
células mitrales y con pelo insertado).
Los Proyectos bulbo olfatorio a la corteza olfativa
Los axones de mitral y células con pelo insertado proceden caudalmente en el tracto olfatorio, desprendiendo colaterales a las células del núcleo
olfatorio anterior a lo largo del camino. Las fibras de núcleo olfatorio anterior luego se proyectan a través de los tractos olfativos a ambos bulbos
olfativos ( Fig. 13-17 (F0090) ); fibras de cruce hacen a través de la parte anterior de la comisura anterior. En el extremo posterior de la corteza frontal
orbital, donde el tracto olfativo se conecta a la base del cerebro, algunas de sus fibras terminan en la sustancia perforada anterior. (Esta zona
forma una elevación distinta llamada el tubérculo olfatorio en muchos animales. No es muy evidente en los seres humanos, pero a menudo se
refiere como la tubérculo olfatorio de todos modos.) restante curva fibras lateralmente como el tracto olfatorio lateral ( Fig. 13-18 (f0095) ), El principal
vía de proyección central para el sistema olfativo.
Figura 13-17
proyecciones centrales del bulbo olfatorio. Fibras del tracto olfatorio terminan en el núcleo olfatorio anterior (1), olfativa tubérculo (2), corteza piriforme (3), parte de la
amígdala (4), la corteza periamygdaloid (5), y una pequeña porción anterior de la circunvolución del hipocampo (6), específicamente, una parte de la corteza
entorrinal (descrito adicionalmente en capítulo 24 ).
Figura 13-18
Curso del tracto lateral olfativo, se muestra en la coronal (A) y planos axiales (B). A, cerca del lugar donde el tracto olfatorio
(Flecha azul) se une a la base del cerebro, fibras ( flechas verdes) que surgen en el anterior permiso núcleo olfativo y
avanzar hacia la comisura anterior (o llegar desde el núcleoLos
30/4/2018 sentidosanterior
olfatorio químicoscontralateral).
del gusto y Smell-
B,ClinicalKey
poco más allá del punto de unión se muestra en A, el tracto
olfatorio lateral ( flecha azul) mueve lateralmente sobre la superficie del lóbulo temporal, se dirigió a corteza piriforme ( flecha roja) y otros objetivos indicados
en Figura 13-17 (F0090) . A3 y B3 son imágenes de resonancia magnética en planos comparables; Los puntos indican los sitios donde se encontró una mayor
actividad en respuesta a los odorantes en 23 estudios diferentes imágenes funcionales (fMRI y PET). La correspondencia entre las áreas de activación y las
estructuras olfatorias indicados en A2 y B2 es evidente. AC, comisura anterior; Am, la amígdala; C, núcleo caudado;
F, fondo de saco; GP, globo pálido; HC, hipocampo; IC, cápsula interna; P, putamen; Th, el tálamo. . (A3 y B3, cortesía del Dr. Jelena Djordjevic,
Montreal Neurological Institute, Universidad McGill Adaptado de Djordjevic J, Jones-Gotman M:. El olfato y los lóbulos temporales En Brewer WJ, Castillo
D, Pantelis C, editores: olfato y el cerebro , Cambridge, 2006, Cambridge University Press.)
El tracto olfatorio lateral viaja a lo largo del borde de la sustancia perforada anterior, cerca de la superficie de una capa inusualmente delgada
de corteza cerebral. Cuando se alcanza el borde lateral de la anterior sustancia perforada, se curva hacia arriba sobre la superficie del lóbulo
temporal en la proximidad de la uncus, y sus fibras restantes a dispersar y terminar. A lo largo de este curso desde el bulbo olfatorio, las fibras
del tracto olfatorio terminan en dos lugares generales (ver Fig. 13-17 (F0090) ): La corteza olfativa primaria y una pequeña porción de la
amígdala. La corteza olfativa primaria consiste en la corteza adyacente al tracto olfativo lateral (llamada corteza piriforme), un área de la
corteza que cubre parte de la amígdala (corteza periamygdaloid), y una pequeña región anterior de la circunvolución del hipocampo. Además,
el núcleo olfativo anterior y tubérculo olfatorio tienen una estructura corteza-como en muchos animales y, a menudo se incluyen como parte
de la corteza olfativa primaria. Estos sitios primarios de recepción para el proyecto de la información olfativa a su vez al hipotálamo, a las
estructuras límbicas como el hipocampo y el resto de la amígdala y el tálamo (a Fig. 13-19 (f0100) ).
Figura 13-19
Las proyecciones de la corteza olfativa primaria.
La información olfativa llega a otras áreas corticales, tanto directamente como a través del tálamo El sistema olfativo es único, ya que ningún relé
talámico se interpone entre los receptores y corteza cerebral. Sin embargo, en este caso, el destino cortical inicial es una zona distintiva, delgada
de la corteza (llamado paleocórtex, por las razones explicadas en capítulo 22 ). El tálamo llega a ser implicados en la ruta desde el bulbo olfativo a la
corteza de asociación olfativo. Una de estas áreas se encuentra posteriormente en la superficie orbital del lóbulo frontal, que se extiende sobre la
ínsula anterior (adyacente a la corteza gustativa). La corteza olfativa primaria envía información a esta zona cortical principalmente a través de
proyecciones directas pero también a través de un relé en el tálamo (el núcleo dorsomedial; ver capítulo 16 ). El resultado neto de esta secuencia de
conexiones es que las neuronas olfativas del receptor, al igual que las papilas gustativas, el viento hasta representados en el
30/4/2018 Los sentidosestán
hemisferio cerebral ipsilateral. Por lo tanto los sentidos químicos químicos
endel
el gusto y Smell-
extremo ClinicalKey
opuesto del espectro de los sistemas somatosensoriales y
motoras, en el que una parte dada del cuerpo está representado principalmente en el hemisferio cerebral contralateral. Otros sistemas sensoriales
están en algún lugar en el medio, como en la representación en parte cruzado, en parte sin cruzar de cada oreja (véase capítulo 14 ) Y el ojo (ver capítulo
17 ).
Las neuronas del bulbo olfatorio y la corteza olfatoria primaria, al igual que las neuronas en las primeras etapas del sistema gustativo, responden a múltiples
sustancias odoríferas. Las neuronas de la corteza de asociación olfativo, como los de corteza de asociación gustativa, son más propensos a responder sólo a
estímulos seleccionados.
Conductiva y neurosensorial problemas pueden afectar la función olfativa
A pesar de que nuestro sentido del olfato es exquisitamente sensible y permite que algunas notables discriminaciones, que está menos desarrollada en los
seres humanos (y menos importante en la vida cotidiana) que en muchas otras especies. Alguien privado del sentido del olfato (es decir, anosmic mostrada)
por una enfermedad o lesión es probable que se quejan menos de pérdida de olfato que de un trastorno del gusto. Sin embargo, las pruebas de olfato puede a
veces proporcionar pistas de diagnóstico útiles. Por ejemplo, los tumores en crecimiento en la base del cráneo debajo de la superficie orbital del lóbulo frontal
puede llegar a ser bastante grandes antes de que causen síntomas distintos de anosmia unilateral.
Dos tipos generales de los procesos pueden interrumpir el sentido del olfato: procesos que impiden odorantes de alcanzar el epitelio olfativo (déficit
olfativo conductora) y los procesos que dañan las neuronas olfativas del receptor o partes del CNS olfativo (déficit olfativo neurosensorial). déficits
olfativos conductoras pueden ser causados por cosas tales como pólipos nasales, desviación del tabique, y la inflamación. déficits olfativos
neurosensoriales son más comúnmente consecuencia de lesiones en la cabeza o enfermedades neurodegenerativas como el Parkinson o la
enfermedad de Alzheimer. La fila olfativo puede desgarrarse suelta desde el bulbo olfatorio como consecuencia de trauma en la cabeza y ser incapaz
de volver a crecer a través de una lámina cribosa cicatrices, o áreas olfativas en la base del cerebro pueden ser dañados por un ligero movimiento del
cerebro a través de la base de la calavera. En adición, por razones desconocidas, algunos pacientes sufren daño permanente a las neuronas olfativas
del receptor después de una infección del tracto respiratorio superior severa. Los pacientes con anosmia de origen neurosensorial es probable que
tengan un sentido químico común intacto y ser capaz de percibir una serie de sustancias volátiles, tales como amoníaco y mentol, la mayoría, pero no
todos los cuales son irritantes. h (fn0045)
h Por lo tanto estas sustancias se no útiles para el olfato pruebas y odorantes comunes como el café se utilizan en su lugar.
A la inversa, exceso la actividad en las estructuras olfatorias también puede causar perturbaciones. corteza piriforme se ha identificado directamente como corteza
olfativa funcionalmente importante en los seres humanos debido a la estimulación eléctrica no provoca sensaciones olfativas. Pistas que apuntan en esta dirección
fueron proporcionados en el siglo 19 por el neurólogo británico Hughlings Jackson, quien señaló que los ataques se originan en las proximidades de la Uncus
pueden comenzar con una ilusión del olfato o del gusto, lo más a menudo una desagradable ( Fig. 13-20 (f0105) ). La convulsión puede pasar a incluir fenómenos
motores, tales como movimientos de masticación o hacer ruido con los labios y las alteraciones de la conciencia, como un “estado de somnolencia” o una
sensación de déjà vu. Las incautaciones de este tipo todavía se conocen como convulsiones uncinados.
Figura 13-20
Un caso clásico de convulsiones uncinados. Una mujer de 53 años de edad empezó a tener episodios durante los cuales ella tenía alucinaciones de una pequeña mujer
“que era bastante agradable y siempre estaba revoloteando por la cocina; ella siempre vio la misma mujer de cada paroxismo. Ella nunca pensó que era otra cosa que
una visión, pero estaba muy preocupada por él.”Al mismo tiempo que tendría ilusiones de olores muy desagradables, descrito como‘quemar cosas sucias’o un‘terrible
olor desagradable’, y una sensación de asfixia. Entre las convulsiones, su sentido del olfato estaba intacto bilateralmente. Posteriormente se desarrolló cambios debilidad
y somatosensoriales en el lado izquierdo y murió. En la autopsia se encontró “un tumor del tamaño de una naranja mandarina” que ocupó las partes indicadas de su
cerebro.
(Adaptado de Hughlings Jackson J, Beevor CE: Brain 12: 346, 1889.)
Las señales múltiples Flavor relacionados convergen en la corteza orbital
proyecto gustativas y olfativas cortezas a la superficie orbital del lóbulo frontal ( Fig. 13-21 (f0110) ), Partes de los cuales sirven como una corteza de asociación
para el sabor. Las mismas áreas reciben entradas convergentes que transmiten somatosensorial y la información visual, y algunas neuronas no responder al
olor, el sabor, la textura o la vista de un tipo particular de alimentos. orbitales neuronas tienen un papel importante en la señalización del valor de la
recompensa de alimentos y bebidas. Una neurona individual, por ejemplo, pueden responder de la misma manera que una neurona en la corteza gustativa
cuando un animal tiene hambre, pero responden mucho menos vigorosamente cuando está saciado el mismo animal.
Figura 13-21
La convergencia en la corteza orbital de las proyecciones de la corteza gustativa (G) en la ínsula anterior, corteza piriforme (O), áreas de asociación somatosensoriales
(s) en la ínsula posterior, áreas de asociación visual (V) en el lóbulo temporal inferior, y estructuras límbicas tales como la amígdala (A).
Los sentidos químicos del gusto y Smell- ClinicalKey
Las lecturas sugeridas
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30/4/2018 Los sentidos químicos del gusto y Smell- ClinicalKey

Los sentidos químicos del gusto y del olfato

Bosquejo del capítulo

El olfato es mediada por receptores que proyecta directamente al telencéfalo (s0045)

El nervio olfatorio termina en el bulbo olfatorio ( s0065)

Los Proyectos bulbo olfatorio a la corteza olfativa ( s0070)

Conductiva y neurosensorial problemas pueden afectar la función olfativa (s0080)

Las señales múltiples Flavor relacionados convergen en la corteza orbital (s0085)

para afectar autonómica

humanos se reduce y no se entiende bien.

cosas tales como alimentos en mal estado o el humo de un incendio.

La percepción del sabor involucra gustativa, olfativa, trigémino y otros insumos

encuentran en una lengua media.

gustos buenas o malas que para la percepción consciente del gusto.

que toda una lengua humana.

los de la epiglotis y el esófago ( Fig. 13-4 (F0025) ).

amplificación necesaria del potencial receptor.

nombre lo indica, cerca de la base de la papila gustativa.

transducir estímulos químicos en señales eléctricas (

mecanismos acoplados a la proteína G. procesos de transducción incluyen los siguientes:

como ligando que abre los canales de cationes sensibles al pH.

Fig. 13-4 (F0025) ).

central en la parte más medial

cuando se bebe una bebida.

ampliamente sintonizados ( Fig. 13-7A (F0040)

El olfato es mediada por receptores que se proyecta directamente a la Telencéfalo

La comunicación por feromonas en los seres humanos?

Universidad de Colorado Health Sciences Center).

encontrar su camino a los sitios sinápticos adecuados en el bulbo olfatorio.

común de la percepción de olores se desvanece rápidamente mantenidos.

(C y D, desde Thüraüf N et al: Eur J Neurosci 8: 2080, 1996.)

sinápticas en el bulbo olfatorio.

La información olfativa no pasa por el tálamo en su camino hacia la corteza cerebral

El nervio olfatorio termina en el bulbo olfatorio

de alguna manera. Algunos son

olfatorio, o de áreas olfativas de corteza cerebral.

apoyado por NSF

células mitrales y con pelo insertado).

Los Proyectos bulbo olfatorio a la corteza olfativa

vía de proyección central para el sistema olfativo.

entorrinal (descrito adicionalmente en capítulo 24 ).

D, Pantelis C, editores: olfato y el cerebro , Cambridge, 2006, Cambridge University Press.)

Las proyecciones de la corteza olfativa primaria.

Conductiva y neurosensorial problemas pueden afectar la función olfativa

todos los cuales son irritantes. h (fn0045)

(Adaptado de Hughlings Jackson J, Beevor CE: Brain 12: 346, 1889.)

Las señales múltiples Flavor relacionados convergen en la corteza orbital

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Una revisión de la anatomía comparada y la fisiología de los sentidos químicos.

Un ejemplo de la matriz de los quimiorreceptores de las que no son conscientes.

Acad Sci EE.UU. 1996; 93: pp 6631..

humano. Anat Rec 1961; 140: pp. 91.

Los receptores de aminas traza que juegan un papel en la señalización social.

aumenta la actividad de la corteza orbital.

con la misma proteína receptor putativo en sólo dos glomérulos.

EE.UU. 2008; 105: pp 1050..

internostril juegan un papel.

Reisert J, et. al .:. Neurona 2005; 45: pp. 553.

2005; 47: pp. 593.

Physiol Behav 2007; 90: pp. 712.

Copyright © 2018 Elsevier, Inc. Todos los derechos reservados.

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