ACOPLAMIENTO DE REACCIONES

En la mayoría de los casos, las células utilizan una estrategia denominada acoplamiento de

reacciones, en la que una reacción energéticamente favorable (como la hidrólisis de ATP) se

vincula directamente con una reacción energéticamente desfavorable (endergónica). La

vinculación suele ocurrir mediante un compuesto intermedio compartido, lo que significa

que el producto de una reacción es "tomado" y utilizado como reactivo en la segunda reacción.

Cuando dos reacciones se acoplan, estas pueden sumarse para dar una reacción general y la

ΔG de esta reacción será la suma de los valores de ΔG de las reacciones individuales. Mientras

el ΔG global sea negativo, ambas reacciones pueden ocurrir. Incluso puede ocurrir una reacción

muy endergónica si se acopla a una muy exergónica (como la hidrólisis de ATP). Por ejemplo,

podemos sumar un par de reacciones genéricas acopladas por un intermedio común, B, de la

siguiente manera:

Te habrás dado cuenta que el intermediario, B, no aparece en la reacción acoplada general. Esto

se debe a que aparece como producto y como reactivo, así que las dos Bs se cancelan entre sí al

sumar las reacciones.

El ATP en el acoplamiento de reacciones

Cuando participa ATP en el acoplamiento de reacciones, el intermedio compartido suele ser una

molécula fosforilada (una molécula a la que se ha añadido un grupo fosfato del ATP). Como

ejemplo de cómo funciona esto, veamos la formación de sacarosa, o azúcar de mesa, a partir de

glucosa y fructuosa^{3,4}3,4start superscript, 3, comma, 4, end superscript.

 Estudio de caso: ¡hagamos sacarosa!

La formación de sacarosa requiere de un aporte de energía: su ΔG es cercana a +27KJ/mol (en

condiciones estándar). La hidrólisis de ATP tiene una ΔG aproximada de -30 KJ/mol en

condiciones estándar por lo que libera suficiente energía para "pagar" por la síntesis de una

molécula de sacarosa:

¿Cómo se canaliza la energía liberada durante la hidrólisis de ATP en la producción de una

molécula de sacarosa? Resulta que en realidad se están llevando a cabo dos reacciones, no una

sola reacción grande, y el producto de la primera reacción actúa como reactivo de la segunda.

 En la primera reacción, se transfiere un grupo fosfato del ATP a la glucosa para formar un

intermediario fosforilado de la glucosa (glucosa-P). Esta es una reacción energéticamente

favorable (que libera energía) porque el ATP es muy inestable, es decir, realmente "quiere"

perder su grupo fosfato.

 En la segunda reacción, el intermediario glucosa-P reacciona con la fructuosa para formar

sacarosa. Debido a que la glucosa-P es relativamente inestable (gracias al grupo fosfato que

tiene unido), esta reacción también libera energía y es espontánea.

ILUSTRACIÓN DEL ACOPLAMIENTO DE REACCIONES POR MEDIO DE ATP.

En la reacción desacoplada, la glucosa y la fructosa se combinan para formar sacarosa. Esta

reacción es termodinámicamente desfavorable (requiere energía).

Cuando esta reacción es acoplada con la hidrólisis del ATP, se lleva a cabo en dos pasos

energéticamente favorables. En el primer paso, se transfiere un grupo fosfato del ATP a la

glucosa, creando la molécula intermediaria glucosa-P. La glucosa-P es reactiva (inestable) y

puede reaccionar con la fructosa para generar sacarosa, liberando un fosfato inorgánico en el

proceso.

Este ejemplo muestra cómo una reacción acoplada que involucra ATP puede funcionar por

medio de fosforilación, al dividir una reacción en dos pasos energéticamente favorables

conectados por un intermediario fosforilado (que lleva un fosfato). Esta estrategia es utilizada

en muchas rutas metabólicas en la célula, y proporciona una manera para que la energía

liberada al convertir ATP en ADP se use para promover otras reacciones.

Diferentes tipo de reacciones acopladas en la célula

El ejemplo anterior muestra cómo la hidrólisis de ATP puede acoplarse a una reacción de

biosíntesis. Sin embargo, la hidrólisis de ATP también puede acoplarse a diferentes tipos de

reacciones celulares, como los cambios conformacionales de las proteínas que transportan

otras moléculas hacia el interior o el exterior de la célula.

Estudio de caso: la bomba de sodio-potasio

Mover sodio (Na+) al exterior o potasio (K+) al interior de una célula típica es energéticamente

desfavorable porque este movimiento es en contra de sus gradientes de concentración. El ATP

proporciona la energía para el transporte de sodio y potasio a través de una proteína incrustada

en la membrana llamada bomba de sodio-potasio (bomba de Na+/K+)

 1. Los iones de sodio se unen a la bomba de sodio-potasio, que está abierta hacia el interior

de la célula.

2. La bomba hidroliza ATP, se fosforila (al unir un grupo fosfato a sí misma) y libera ATP.

Este evento de fosforilación causa un cambio conformacional en la bomba: se cierra en el

interior de la célula y se abre en el exterior de la célula. Los tres iones de sodio se liberan

y dos iones de potasio se unen al interior de la bomba.

3. La unión de los iones de potasio desencadena otro cambio conformacional en la bomba,

la cual pierde su grupo fosfato y vuelve a la forma en la que se abre hacia adentro. Los

iones de potasio se liberan al interior de la célula y el ciclo de la bomba puede comenzar

otra vez.

En este proceso, el ATP transfiere uno sus grupos fosfato a la proteína bomba, y se forma ADP

y una forma fosforilada "intermediaria" de la bomba. La bomba fosforilada es inestable en su

conformación original (que abre hacia el interior de la célula) y se estabiliza al cambiar de

forma, abriéndose hacia el exterior de la célula, donde libera iones de sodio. Cuando se unen

iones de potasio extracelulares a la bomba fosforilada, estos activan la eliminación del grupo

fosfato, con lo que la proteína se vuelve inestable en su forma que abre hacia el exterior. La

proteína se vuelve más estable al regresar a su forma original, con lo que libera los iones potasio

dentro de la célula.
Aunque este ejemplo involucra gradientes químicos y proteínas transportadoras, el principio

básico es semejante al ejemplo anterior de la sacarosa. La hidrólisis del ATP se acopa a un

proceso que requiere trabajo (no favorable energéticamente) por medio de la formación de un

intermediario fosforilado inestable, lo que permite que el proceso se lleve a cabo en una serie

de pasos energéticamente favorables.