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Plant, Cell y Medio Ambiente ( 2012) 35, 1756-1768 doi: 10.1111 / j.1365-3040.2012.02559.x

El papel de las mitocondrias en la hoja metabolismo del nitrógeno

1756..1768
pce_2559
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Boz ENA Szał & Anna Podgorska

Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología Experimental, Facultad de Biología, Universidad de Varsovia, Miecznikowa 1, 02-096 Varsovia, Polonia

ABSTRACTO sin embargo, ahora es evidente que las mitocondrias están involucrados en
muchos otros procesos y vías. Reductores que se originan en la actividad
Para el crecimiento óptimo de las plantas y el desarrollo, nitrógeno celular (N)
mitocondrial photorespiratory son cruciales para la asimilación primaria de N.
metabolismmust estar estrechamente coordinada con otras vías metabólicas, se
Algunos resultados recientemente publicados indican que reasimilación de
cree que andmitochondria jugar un papel central en este proceso. Estudios
photorespiratory NH 3 de hecho puede ocurrir dentro de la mitocondria. Debido a
recientes utilizando plantas modificados genéticamente han proporcionado
su plasticidad, las mitocondrias de plantas también pueden regular el estado
información sobre el papel de las mitocondrias en el metabolismo de N.
redox celular bajo nutrición de amonio o la relación C / N bajo un suministro
metabolismo mitocondrial está vinculada con N asimilación por el aminoácido,
subóptimo N. En las células vegetales, especí vías fi c en la cadena mitocondrial
el carbono (C) y el metabolismo redox. Las mitocondrias son no sólo una
de transporte de electrones (mtETC) y el ciclo de Krebs permiten el uso de
importante fuente de C esqueletos para N incorporación, también producen
aminoácidos como una fuente alternativa de energía, lo que es especialmente
otros metabolitos y la energía necesarios utilizados en los procesos de
importante bajo condiciones de estrés. hallazgos Novel apoyan el papel de las
removilización N. El óxido nítrico de origen mitocondrial regula la respiración y
mitocondrias en la senescencia asociada removilización de nutrientes o la
influye en el metabolismo primario N. Aquí, se discuten los cambios en el
producción de óxido nítrico (NO). El objetivo de esta revisión era hacer hincapié
metabolismo mitocondrial durante amonio o nutrición nitrato y bajo condiciones
en el papel central de las mitocondrias en los anabolizantes, catabólico y vías de
de poca N. También se describe la participación de la mitocondria en la
señalización del metabolismo N.
redistribución de N durante la senescencia. El objetivo de esta revisión fue para
demostrar el papel de las mitocondrias como un punto de N metabolismo
celular integración.

MITOCONDRIAS y asimilación PRIMARIA DE N

Palabras-clave: oxidasa alternativa; metabolismo de los aminoácidos en las NO 3- es la fuente más común N para las plantas. El nitrato (NO 3-) se transporta a
mitocondrias; nitrato y amonio nutrición; reasimilación de amoniaco. través de la membrana de plasma de forma concomitante con un protón (H +), y
el symport través de las membranas es impulsado por pH gradients.The
despolarización es contrarrestado por la membrana plasmática H + -ATPasa y
INTRODUCCIÓN depende onATP generada principalmente en los mecanismos de transporte
mitochondria.The N través de las membranas fueron revisados ​recientemente
En las plantas, de manera similar a otros organismos vivos, la mayoría de los
por Dechorgnat et al. ( 2011) y Kraiser
metabolitos secundarios primarios y muchos contienen nitrógeno (N) en sus
estructuras. disponibilidad de N bajo o inadecuado N utilización e fi ciencia pueden
et al. ( 2011) .Cuando plantas están creciendo con un suministro de NO 3-,
limitar la biomasa vegetal y la posterior producción de alimentos. Por lo tanto, la
el primer paso en el proceso de reducción se localiza en el citosol y la conversión
comprensión de los detalles de N metabolismo celular es de gran importancia, tanto
de NO 3- a nitrito (catalizada por NO 3- reductasa, NR) requiere equivalentes
en la fisiología de las plantas y en la biotecnología y la agricultura.
reductores. nivel de NADH puede ser un factor limitante para la reducción de
nitrato ya que incluso en condiciones photorespiratory la concentración de NADH
mitocondrias de plantas pueden ser reconocidos como un punto de metabolismo
citosólico es de aproximadamente 0,3-0,7 metro m ( Heineke
celular y la señalización de integración (Sweetlove et al.
2007). Las funciones únicas de las mitocondrias de plantas son debido a la
et al. 1991) lo que está por debajo del K m de NR (7 metro m) ( Emperador
presencia de los componentes de la cadena respiratoria alternativas que evitan
et al. 2000). Además de las reacciones citosólicas-localizada que reducen la
la ruta de complejo I o del citocromo, diferentes derivaciones de ciclo del ácido
nicotinamida adenina dinucleótido (NAD +) a NADH (por ejemplo, la glucólisis),
tricarboxílico (TCA) y los intercambiadores de metabolitos fi c plantspeci entre las
una parte importante de los reductores es de cloroplasto o el origen mitocondrial.
mitocondrias y el citosol (Møller 2001; Plaxton y Podestá 2006; Sweetlove et al. 2007;
Bajo la fotosíntesis de estado estacionario, hasta el 50% de NADH producido en
Rasmusson, Geisler y Møller 2008; Linka y Weber 2010).
la mitocondria [principalmente de la glicina (Gly) descarboxilasa actividad
compleja] puede ser exportado al citosol (Fig 1;. Krömer y Heldt 1991; Krömer
1995). El mitocondrial 'lanzadera malato' impulsado por el metabolismo
metabolismo mitocondrial N se entiende mejor en el contexto de suministrar
photorespiratory aumenta la relación NADH / NAD en el citosol y de ese modo
esqueletos C para N incorporación;

Correspondencia: B. Szal. E-mail: szal@biol.uw.edu.pl

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peroxisomas
Gly
Ser
Gly Ser
OAA
OAA
NADH
Mal Mal
ciclo del TCA cit cit
ICIT
2-OG
mitocondria
Figura 1. esquema simplificada que muestra la implicación de las mitocondrias en la hoja de NO 3- asimilación. Las mitocondrias proporcionan 2-oxoglutarato (2-OG) para localizadas en los
cloroplastos de glutamina sintetasa-glutamina: 2-OG aminotransferasa ciclo y reductores (GS-GOGAT) utilizados por NO citosólica 3- reductasa (NR).
proporciona reductores para la actividad NR en plantas C3 (Rachmilevitch,
primos y Bloom 2004; Bloom et al. 2010). Los datos experimentales relativos a las
diferencias en la concentración de NADH citosólico en photorespiratory frente a
condiciones nonphotorespiratory son escasos (por ejemplo Igamberdiev
et al. 2001). Pero, si no hay primaria 3- asimilación en gran parte depende de la
fotorrespiración un intento de eliminar la reacción de oxigenación de la ribulosa 1
· 5-bifosfato carboxilasa / oxigenasa (Rubisco) por consiguiente puede conducir a
N deficiencia en las plantas (Rachmilevitch et al. 2004; Florecer
et al. 2010).
En los cloroplastos, por la acción adecuada de la glutamina (Gln)
sintetasa-Gln: ciclo aminotransferasa (GS-GOGAT) 2-oxoglutarato (2-OG), debe
haber un acceso constante a esqueletos C (2-OG) y las mitocondrias se una de
las fuentes de las que se necesitan para este ciclo (Tcherkez et al. 2009; Gauthier et
al. 2010). Se comprobó que, durante condiciones de luz, removilización de ácidos
orgánicos noche-almacenado juega un papel significativo en el suministro de
2-OG para la síntesis de Glu (Gauthier et al. 2010). En condiciones de luz, el
funcionamiento parcial del ciclo de Krebs también tiene lugar (uno en et al. 2005;
Dulce Amor et al. 2010) a pesar de la inhibición dependiente de la luz de la
piruvato mitocondrial (Pyr) complejo deshidrogenasa (PDC; Pärnik y Keerberg
1995; Tovar-Méndez, Miernyk y Randall 2003; Tcherkez et al. inhibición 2005) y
redox dependientes de otras deshidrogenasas del ciclo de Krebs (Igamberdiev y
Gardeström 2003; Tovar-Méndez et al.
2003; Balmer et al. 2004; Bykova et al. 2005; Tcherkez et al.
2005; Araújo et al. 2008). Sigue siendo objeto de debate la que el ácido orgánico
se exporta desde la mitocondria (Foyer, Noctor y Hodges 2011). 2-OG puede ser
retirado de la
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Las mitocondrias y N metabolismo 1757
NADH
NO 3-
NAD (P) H
NO 2- NUEVA HAMPSHIRE 4+
NO 2-
GS-GOGAT
ICIT
ciclo
2-OG
2-OG
CLOROPLASTO
ciclo de TCA y se exporta al citosol a través del transportador de di /
tricarboxilato (Fig 1;. Hodges 2002; Picault
et al. 2002, 2004; Haferkamp 2007; Noguchi y Yoshida 2008, Linka & Weber
2010) .Alternatively, citrato o isocitrato se pueden exportar desde la mitocondria
(por el mismo transportador) y se convierten en 2-OG en el citosol (Lancien,
Gadal y Hodges 2000; Hodges 2002; Igamberdiev y Gardeström
2003). Mitocondrial NAD o NADP-isocitrato deshidrogenasa (-IDH) estaría
implicado en la producción de 2-OG cuando se retira 2-OG, mientras que
citosólica NADP-IDH está involucrado cuando citrato o isocitrato es transportado
desde la mitocondria. resonancia magnética nuclear (RMN) estudios han
indicado que el principal producto mitocondrial en hojas iluminadas es citrato
(Gout et al. 1993); sin embargo, los resultados recientes obtenidos usando plantas
transgénicas sugieren que no específica isoforma c IDH está involucrado en la
producción de 2-OG para la asimilación N y tanto las reacciones anteriores
podrían tener lugar (Foyer et al. 2011 y referencias en él).
Reasimilación DE amoníaco generado en la vía
photorespiratory
La vía photorespiratory implica varias reacciones enzimáticas localizadas en los
cloroplastos, mitocondrias, peroxisomas y citosol (Leegood et al. 1995;
Gardeström, Igamberdiev y Raghavendra 2002; Timm et al. 2008, 2011; Bauwe,
Hagemann y Fernie 2010; Peterhansel y Maurino
2011). En las mitocondrias, durante las reacciones catalizadas por complejos Gly
descarboxilasa (GDC) y Ser hidroximetiltransferasa (SHMT) NADH y amoníaco
(NH 3) son liberados. NUEVA HAMPSHIRE 3 es una forma valiosa de la reducción de
N y tiene que ser
1758 B. Szal y A. Podgorska

cloroplasto mitocondria GS-GOGAT ciclo (Fd-GOGAT) también se dirige tanto a la mitocondria y los
(un) cloroplastos (Jamai et al. 2009), indica que NH 3 reasimilación proceso podría
RUBISCO funcionar con eficacia tanto en los cloroplastos y las mitocondrias. Hasta ahora,
GDC
CO 2 CO 2 no se encontró una fuente de electrones mitocondrial para Fd-GOGAT y, en
GS
cambio, se propuso un papel regulador de mtFd-GOGAT. Es más probable que
NUEVA HAMPSHIRE 3 NUEVA HAMPSHIRE 3 mtFd-GOGAT se requiere para un funcionamiento óptimo SHMT (Jamai et al. 2009);
GOGAT sin embargo, Gln generado en la matriz debido a la actividad mtGS2 podrían ser
exportada desde la mitocondria simultáneamente con importación de Glu para
(segundo)
glu mantener la estequiometría de la reacción (Fig 2b;. Linka & Weber 2005).
glu Glu
ATP
NUEVA HAMPSHIRE 3 Alternativamente, se propuso que mitocondrial NH 3
GOGAT
GS GDC
ADP
2-OG
gln gln

CO 2
asimilación está acoplada con la transferencia de dióxido de carbono en un
CO 2
servicio de transporte citrulina-ornitina entre cloroplastos y mitocondrias (Fig 2c;.
RUBISCO

Taira et al. 2004). Esta vía consume grandes cantidades de ATP porque la
sintetasa mitocondrial carbamoil fosfato (CPS) actividad permite la regeneración
(do)
directa de la NH 3 aceptor (Glu; Fig. 2c) dentro de la matriz mitocondrial. La
Glu
GOGAT ATP existencia de esta vía fue demostrado por Taira et al. ( 2004), quienes
NUEVA HAMPSHIRE 3

GS GDC demostraron que las mitocondrias aisladas son capaces de catalizar la

GS 3
NUEVA HAMPSHIRE ADP
conversión de Gly-dependiente de la ornitina en citrulina. NUEVA HAMPSHIRE 3
gln

RUBISCO
ATP
2 ATP CO 2
CK
reasimilación en las mitocondrias requiere un examen más detenido, e informes
CPS
ADP 2 ADP
recientes indican que la vía photorespiratory puede ser más complicado de lo

CP Glu previsto.
CP

Orn CO 2 Orn

OCT
OCT
Metabolismo mitocondrial LOCALIZADO AMINOÁCIDOS

Citrul Citrul
Las vías anabólicas de aminoácidos (AA), incluidos los mitocondrial localizados
tal como cisteína, fueron descritos en detalle por Morot-Gaudry, Job & Lea

Figura 2. Las vías de reasimilación de amoníaco producido por complejo descarboxilasa
Gly (GDC). (A) La difusión simple de NH 4+ de las mitocondrias a cloroplasto y entonces la
asimilación de amonio en glutamina sintetasa-glutamina: ciclo de 2-OG aminotransferasa
(GS-GOGAT). (B) La asimilación de amonio en la mitocondria por mtGS2 y transporte de
Gln a los cloroplastos. (C) Transporte en citrulina-ornitina que permite el transporte paralelo
de amonio y CO 2 de las mitocondrias a los cloroplastos. flechas discontinuas representan
los procesos posibles.
reinsertados. El proceso reasimilación excede asimilación primaria de N por un
orden de magnitud (Keys et al.
1978). Durante décadas, se creía que NH 4+ simplemente se difunde en el
cloroplasto, donde se utiliza en el ciclo de GS-GOGAT (Fig 2a.); Sin embargo,
algunos de los nuevos resultados experimentales indican otras posibilidades.
Taira et al. ( 2004) encontraron que GS2 es un péptido de doble objetivo.
Orientación de la isoforma GS2 a plastidios y mitocondrias sugiere que la
incorporación de NH 4+ Gln en la estructura podría tener lugar en ambos
orgánulos. Sorprendentemente, cuando Taira et al. ( 2,004) en comparación
actividad de GS en los cloroplastos purificados y mitocondrias, la tarde era
aproximadamente de 4 a 10 veces mayor que el ex. Además, la actividad
organellar GS en ambos cloroplastos y mitocondrias se indujo en condiciones
photorespiratory (Taira et al. 2004). Junto con el hallazgo de que la segunda
enzima de la
(2001) y Sweetlove et al. ( 2007 y referencias allí citadas); Por lo tanto, esta
revisión se centrará en el catabolismo AA relacionado con el ciclo de Krebs o
función mtETC. La ruta catabólica AA mitocondrial más importante es Gly
descarboxilación bajo condiciones photorespiratory (Gardeström et al.
2002; Raghavendra y Padmasree 2003). El impacto de NADH producido por
GDC en el proceso de asimilación N primaria y los caminos propuestos
involucrado en reasimilación de NH 4+ ya se han discutido. Otra vía importante AA
catabólico mitocondrial es la reacción catalizada por Glu deshidrogenasa (GDH)
(Fig. 3). GDH puede catalizar teóricamente la reacción de aminación de 2-OG y
desaminación de Glu (Aubert et al. 2001; Dubois et al.
2003). La posible implicación de GDH en la asimilación de N bajo condiciones de
exceso de N inorgánico se demostró por MeloOliveira, Oliveira y Coruzzi (1996)
.Sin embargo, se documentó experimentalmente que la función principal de GDH in
planta es desaminación de Glu en 2-OG, que se incorpora a continuación en el
ciclo de Krebs (Mi fl in & Habash 2002; Dubois et al. 2003; Masclaux-Daubresse et
al. 2006). El 2-OG flujo de Glu oxidación es especialmente importante bajo
condiciones C limitadas (Robinson, Stewart & Phillips 1992; Masclaux-Daubresse et
al. 2006 y sus referencias).

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 Las mitocondrias y N metabolismo 1759

Val, Leu, Ileu Lys

Pro
ETFQO UQ mtETC

mi -
BCAT
BCKDC ETF 2HG
AcCoADH
UQ
Gly Gly
mi -
SHMT
Pro
GDC NUEVA HAMPSHIRE 4+ PDH

Ser P5C
Ser
P5CDH

Glu
Glu
Pyr Pyr
GDH
AAT
AcCoA NUEVA HAMPSHIRE 4+

OAA
ICIT Áspid

Cit 2-OG
GHB

TCA SCoA
OAA GHBDH Glu

ciclo SSA GABA-T GABA

Mal GABA
SSADH
Mal succ
Ala

Fum
mitocondria
UQ mtETC

Figura 3. vías mitocondrial de aminoácidos (AA) catabolismo y su relación con el ciclo del ácido tricarboxílico (TCA) o de la cadena de transporte de electrones mitocondrial
(mtETC).

Las mitocondrias también están involucrados en el catabolismo de Glu a
través de la gramo- aminobutyrate (GABA) en derivación (Shelp, Bown y McLean
1999; Bouché y Fromm 2004; Fait et al. 2008). metabolismo de GABA está
asociado con la regulación del pH citosólico, la protección contra el estrés
oxidativo o insectos y osmorregulación (Bouché y Fromm 2004). Además, el
GABA se propone ser una molécula de señalización implicada en el
mantenimiento de la homeostasis C / N y se produce en condiciones tanto no
estrés y de estrés (Tcherkez et al. 2009). Dentro de la derivación de GABA, Glu en
el citosol se descarboxila toGABA. Se transporta entonces a la mitocondria y la
matriz a través de las reacciones catalizadas por transaminasa GABA (GABA-T),
y semialdehído succínico deshidrogenasa (SSADH) es además metabolizado a
succinato, que entra en el ciclo de Krebs (Fig. 3). Mitochondrial GABA-T puede
utilizar cualquiera Pyr o 2-OG como un aceptor amino y para catalizar la
conversión de GABA a SSA que conduce a la formación de alanina (Ala) o Glu,
respectivamente (Van Cauwenberghe y Shelp 1999; Bouché y Fromm 2004; fait
convertido a 4-hidroxibutirato (GHB) por GHB deshidrogenasa y metabolizado
adicionalmente a acetil-coenzima A (CoA; Fait et al. 2008). fait et al. ( 2008) han
sugerido que un shunt GABA incluso puede ser aprobado como una parte
integral del ciclo TCA debido a las muchas rutas de incorporación intermedio en
el ciclo de TCA y la correlación positiva de la expresión de las enzimas
reguladoras GABA en derivación (por ejemplo SSADH) con genes asociado con
el ciclo TCA.
Proline acumulación (Pro) es una respuesta bien conocida de las plantas a
condiciones de estrés resultantes de su aumento de la síntesis de forma
concomitante con su degradación inhibido. Durante la recuperación de la tensión,
acumulado Pro se oxida rápidamente y sirve como fuente de N, equivalentes
reductores y energía. Pro se oxida en la mitocondria a Glu por la acción
secuencial de Pro deshidrogenasa (ProDH) y re 1- pirrolina-5carboxylate
deshidrogenasa (P5CDH; Fig. 3; Mani et al.

2002; Deuschle et al. 2004). ProDH está unido a la membrana mitocondrial interna
con su sitio activo frente a la matriz, mientras que P5CDH se encuentra dentro
de la matriz mitocondrial (Elthon & Stewart 1981). NADH producido por
et al. 2008). Además de la actividad SSADH, SSA puede ser

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1760 B. Szal y A. Podgorska

P5CDH se utiliza en mtETC y Glu después de la desaminación de 2-OGmay ser
incorporado en el ciclo de Krebs (Plaxton y Podestá 2006). En hojas de cebada
que se recuperan de la tensión, la oxidación de Pro representaba hasta 20% de
la respiración (Steward y Voetberg 1985).
mitocondrias vegetales también contienen diferentes complejos
deshidrogenasa fi específicos que son capaces de oxidar ramificado AAs cadena
[por ejemplo, valina (Val), leucina (Leu) e isoleucina (Ile)] (Binder, Knill &
Schuster 2007). En la primera etapa de la ruta catabólica AA de cadena
ramificada mitocondrial-localizada, Val, Leu y Ile son transaminado para su
respectiva un- cetoácido por la transaminasa AA de cadena ramificada (BCAT;
Fig. 3; Diebold et al. 2002; Maloney
et al. 2010) .El un- cetoácidos se descarboxilan más y esterificado a CoA por el
complejo de cadena ramificada deshidrogenasa del ácido ceto (BCKDC) (Taylor et
al. 2004). localización mitocondrial de BCKDC se confirmó por Fujiki et al.
Scheible, Krapp y Stitt 2000; Noguchi y Terashima 2006). La baja disponibilidad
de N también afecta mtETC function.A disminución en la vía del citocromo y un
aumento en las actividades de la vía alternativa se han encontrado de forma
simultánea con una disminución de tipo II NAD (P) H deshidrogenasas (NDIN /
ex; Sieger et al. 2005; Noguchi y Terashima 2006) .Bajo Lown, cuando la
demanda de ATP es bajo debido a rotación de proteínas lento y menor carga del
floema, la actividad de la vía del citocromo está restringido y regulación de la
oxidasa alternativa (AOX) permite ef consumo fi ciente de exceso de
carbohidratos (Noguchi y Terashima 2006 y sus referencias). Por otro lado, el
aumento del nivel de citosólica GS1, que fue documentado bajo bajas
condiciones de N (Lothier et al. 2011), puede crear una gran demanda de ATP
mitocondrial; Por lo tanto, el papel de la vía del citocromo también podría ser
importante.

(2000). Los ésteres de CoA generados por BCKDC son luego oxidados por
acil-CoA deshidrogenasas, y los electrones se entregan a través de transferencia CAMBIOS EN EL METABOLISMO MITOCONDRIAL inducida por
de electrones fl avoprotein avoprotein / transferencia de electrones fl: NO 3- O NH 4+ SUMINISTRO
oxidorreductasa ubiquinona (ETFQO ETF /) del sistema directamente a mtETC
La forma en que se suministra N ejerce específico influencia en el metabolismo de la
(Taylor et al. 2004; Ishizaki et al. 2005, 2006). Arabidopsis mitocondrias contienen
planta entera. Cuando las plantas crecen en NO 3-,
acil-CoA deshidrogenasa (isovaleril-CoA dedydrogenase, IVD) que muestra
la fromNO reacción de reducción de dos pasos 3- a NH 4+ requiere ocho electrones.
actividad hacia ambos isovaleril-CoA (de Leu) y isobutiril-CoA (de Val) vinculado
El no 3- proceso de asimilación se produce principalmente en las hojas. Debido a
con el sistema de ETF / ETFQO (Daschner et al. 1999; Daschner, Couée &
que parte de NH 4+ se incorpora directamente en los AA en los plástidos de raíz, N
Binder 2001; Araújo et al. 2010). Las etapas posteriores a lo largo de las vías
se transloca a las hojas con la savia del xilema en forma de AA o NH 4+.
catabólicas conducen a la formación de propionil-CoA (Val catabolismo),
propionil-CoA y acetil-CoA (Ile), y acetil-CoA y acetoacetato en el metabolismo
La captación de las diferentes formas de N altera reductores y el estado de energía en
Leu (Taylor
células de las hojas (Fig. 4). Se sugirió que, en virtud NH 4+ la nutrición, las plantas
deben exportar el exceso de NAD (P) H a partir de los cloroplastos para prevenir
fotoinhibición (Guo et al.
et al. 2004; Kochevenko y Fernie 2011); sin embargo, sólo en Leu son todas las
2005).
reacciones implicadas en la ruta catabólica localizada en las mitocondrias
la demanda de electrones diferente para el NO 3- reducción y NH 4+
(Anderson et al. 1998; Taylor
asimilación puede afectar no sólo citosólica y el metabolismo plastidic sino
et al. 2004) .El sistema ETF / ETFQO también está implicado en el transporte de
también vías situada en la mitocondria. Se propuso que durante NH 4+ asimilación,
electrones de 2-hidroxiglutarato (a través de la deshidrogenasa
tanto en el
2-hidroxiglutarato), que es un intermedio en el metabolismo de la lisina (Lys)
(Araújo et al. 2010). se induce el catabolismo AA de cadena ramificada durante C
inanición cuando AA se pueden usar como sustratos alternativos para la
(un) (segundo)
respiración (Fujiki et al. 2001, 2002). Por otro lado, la regulación de la oxidación de
cadena ramificada AA también puede ser un mecanismo fi cación Detoxi NO 2- NUEVA HAMPSHIREAutomóvil
4+ club británico NUEVA HAMPSHIREAutomóvil
4+ club británico

permitiendo un grupo de cadena ramificada AA para ser mantenido para la reductores reductores
síntesis de proteínas, mientras que la prevención de su acumulación a niveles CLOROPLASTO CLOROPLASTO
Automóvil club británico
glucólisis glucólisis
tóxicos (Taylor et al. 2004). NO 2-

reductores
reductores
ROS
NO 3-
Actividad mitocondrial bajo baja N SUPPLY mtETC mtETC

ROS

Restringidos resultados de disponibilidad de N en los niveles de carbohidratos elevados
en el tejido vegetal (Paul & Driscoll 1997; Sieger et al.
2005). En condiciones N limitados-, la respiración mitocondrial permite que el
consumo de exceso de C de modo que la relación apropiada C / N puede ser
aumento maintained.An en la actividad de las enzimas del ciclo de Krebs [NAD y
NADP-IDH, fumarasa (Fum), citrato sintasa ( CS)] y la enzima NAD-málico
(NAD-ME) se observó en diferentes especies de plantas en respuesta a las bajas
condiciones de N (Makino y Osmond 1991;
reductores
reductores
mitocondria mitocondria
Figura 4. Esquema que ilustra las diferencias en el estado redox de las células de las hojas
bajo el nitrato de (a) y la nutrición de amonio (b). En respuesta a la nutrición de amonio,
citosólicas y estado redox mitocondrial aumenta en gran medida. Alta en reflujo de los electrones
a la cadena de transporte de electrones mitocondrial (mtETC) durante el suministro de amonio
puede conducir a aumentar en mitocondriales especies reactivas de oxígeno de producción
(MTROS).

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 Las mitocondrias y N metabolismo 1761

ciclo del TCA y el aumento de las actividades mtETC (Weger y Turpin LA PARTICIPACIÓN DE MITOCONDRIAL metabolismo en
1989). Este aumento se debe a una mayor demanda de productos intermedios N REASIGNACIÓN durante la senescencia
del ciclo del TCA (2-OG o citrato) como C esqueletos y la necesidad de oxidación
simultánea del exceso de reductores no utilizados en las reacciones catalizadas
Asociada a la senescencia removilización de nutrientes es común en todas las
por NR y nitrito reductasa (NiR) .Durante NO 3- nutrición, cuando se necesita la
especies de plantas (Himelblau y Amasino 2001 y sus referencias). En este
exportación reductor de la mitocondria para apoyar las reacciones de reducción,
proceso regulado, N y otros nutrientes son reasignados de viejas hojas
la actividad del ciclo TCA aumenta fuertemente, que también proporciona C
senescentes hacia órganos en crecimiento (hojas jóvenes, semillas, etc.). Se
esqueletos para el ciclo de GS-GOGAT, y la actividad mtETC es inalterada. El
documentó que en las células del mesófilo, los cloroplastos se desmontan en la
efecto de diferentes niveles de nutrición N en la actividad respiratoria se ha
fase temprana de la senescencia, mientras que las mitocondrias siguen siendo
medido en varias especies de plantas; estimulación de la actividad respiratoria
funcional hasta que la fase tardía (Hörtensteiner y Feller 2002 y referencias allí
por NH 4+ fue encontrado (por ejemplo, en la cebada, Arabidopsis thaliana, espinacas,
citadas; Keech et al. 2007). De hecho, la sobre regulación de los genes asociados
guisantes y judías francesa plantas; Rigano et al.
con mitocondrial metabolismwas encuentra en senescing hojas de chopo
(Bhalerao

1996; Lasa et al. 2002; Brück y Guo 2006; Escobar, Geisler y Rasmusson 2006).
et al. 2003) .recently, se documentó que la actividad respiratoria de las
Además, se sugirió que la participación de la citocromo y una vía alternativa en la
mitocondrias aislada de senescencia Arabidopsis leaveswas highwith todos los
respiración total depende de la forma disponible (asimilado) de N. Se sabe que la
sustratos ensayados (malato, NADH, succinato y Gly; Keech et al. 2007). La alta
vía alternativa reduce la e fi ciencia de la producción de ATP mitocondrial, pero
tasa respiratoria con Gly es sorprendente porque la vía photorespiratory en hojas
permite que para oxidar el exceso de reductores celulares , lo que permite el
senescentes es bastante baja como resultado de la degradación de Rubisco; sin
crecimiento de plantas en condiciones de estrés (Purvis y Shewfeldt 1993; Møller
embargo, Gly y otros miembros de AA se pueden derivar importancia
2001; Rasmusson et al. 2008); Por lo tanto, AOX podría desempeñar un papel
fromproteolysis.The de cadena ramificada AAs como sustratos respiratorios
importante en la disipación del exceso de equivalentes redox durante NH 4+ suministro.
durante la senescencia se demostró usando ETFQOmutants (Ishizaki et al. 2005,
De hecho, BARNEIX, Breteler & van de Geijn (1984) y Blacquiere y DeVisser
2006). Keech et al. ( 2007) sugirió que themain papel ofmitochondria hasta la fase
(1984) encontraron un aumento de la capacidad de AOX durante NH 4+ nutrición.
tardía de la senescencia es esqueletos supplyATP y C necesarios para la
De hecho, un mayor nivel de transcripción de AOX (principalmente aox1a, aox1d y
redistribución ef fi ciente de N.

AOX2), junto con la capacidad higherAOX, fue documentado en NH 4 + - suministrado

Arabidopsis plantas (Escobar et al. 2006). Contrariamente a estas observaciones, EL EFECTO DE DETERIORO DEL VALOR DE
el aumento del citocromo MITOCONDRIAL MATRIX-LOCALIZADO METABOLISMO
do oxidasa actividad (COX) bajo NH 4+ de suministro se ha descubierto enzimas sobre CELLULAR N
recientemente por Hachiya et al. ( 2010), quien sugirió que esto podría ser el
N es un componente esencial de la mayoría de los metabolitos primarios y
resultado de la demanda de energía en NH 4 + - plantas cultivadas causadas por la
secundarios muchos; por lo tanto, 'cambios en Nmetabolism' el término puede
mayor actividad H + ATPasa prevenir citosólica acidificación. Sin embargo, como
incluir una amplia procesos spectrumof. En esta revisión, nos centramos en el
acidificación de citosol durante NH 4+ abastecimiento se descartó previamente (Britto
papel de las mitocondrias en NO 3-
y Kronzucker 2005), el papel potencial de la COX necesita un examen más
la asimilación y la piscina celular AA libre.
detenido.
En general, el deterioro de la actividad del ciclo TCA conduce a un aumento
en NO 3- concentración (Fig. 5), el cual
Al comparar reductores y la demanda de energía debajo de NO 3- con NH 4+ la
nutrición, se puede esperar que la forma N favorable para las plantas es NH 4+. Sorprendentemente,
cuando NH 4+ se suministra como una fuente exclusiva N, provoca síntomas de
NO 3- Total Gln Asn Glu Asp Gly Ser GABA Ala Arg Phe
toxicidad, tales como la inhibición del crecimiento o clorosis, llamado 'NH 4+ Automóvil club británico

CS (1) Aco (2) *

IDH (3, 4) 2-OGDH

El síndrome'(Hoffmann et al. 2007). Itwas propuso thatNH 4+ (5) ** SCoAL (6)

SDH (7) Fum (8)
El síndrome fue causado por el estrés oxidativo (Zhu et al. 2000). De acuerdo con MDH (9, 10)

Guo et al. ( 2005), bajo NH 4+ nutrición, aumento de la actividad respiratoria en NH 4

+- plantas suministrado puede causar especies reactivas de oxígeno superior
mitocondriales (MTROS) formación conduce a oxidativo stress.We observó
Aumentado Disminución Sin cambio No determinado
acumulación de ROS en las membranas mitocondriales durante NH 4+ nutrición
detecta citoquímicamente como cerio perhidróxido precipitados (A. Podgorska, B. Figura 5. Los cambios en nitrato, total de ácido amino niveles (AA), y la concentración
Szal, resultados no publicados), pero esta hipótesis de Guo et al. ( 2005) requiere de AA individuo resultante de la disfunción de las enzimas del ciclo de Krebs. Datos de (1)

verificable cation.We sugieren que bajo NH 4+ suministro, MTROS están Sienkiewicz-Porzucek et al.
(2008); (2) Carrari et al. ( 2003); (3) Lemaitre et al. ( 2007); (4) Sienkiewicz-Porzucek et al. ( 2010);
involucrados principalmente en la transducción de señal retrógrada, que es
(5) Araújo et al. ( 2008); (6) Studart-Guimarães et al. ( 2007); (7) Araújo et al. ( 2011); (8)
similar a la propuesta en otras condiciones de estrés (Rhoads et al. 2006; Noctor,
Nunes-Nesi et al. ( 2007); (9) Nunes-Nesi et al. ( 2005); (10) Tomaz
De Paepe y Foyer 2007).

et al. ( 2010); (*) Tanto mt y citosólica isoformAco fueron perjudicados (**) Los datos para
los discos de tubérculos.

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1762 B. Szal y A. Podgorska
puede ser el resultado de una restricción en los reductores de origen mitocondrial
utilizados por NR; sin embargo, es difícil sacar una conclusión sobre el efecto de la
actividad de alteración del ciclo de TCA en el contenido de AA en las hojas (Fig. 5).
El espectro de cambios, que se observó a ser muy amplia, y, a veces la disfunción
de la enzima específica, pueden causar un efecto diferente. Por ejemplo, en
comparación con plantas de tipo salvaje, el aumento del nivel Glu estaba en SDH14 y
SDH43 pero en líneas SDH52 línea transgénica, el nivel de Glu se mantuvo sin
cambios (Araújo et al. 2011) .Para cierta medida, tal diversidad puede ser el
resultado del hecho de que en la mayoría de los casos, la inhibición de la específica
actividad de la enzima mitocondrial no es completa (trabajos de
El grupo de AR Fernie, revisado por Nunes-Nesi, Araújo y Fernie 2011). Además,
casi todos los mutantes o transgenes estudiados ciclo de Krebs se derivaron de
un tomate de tipo salvaje y algunos de los cambios pueden no ser universales
dentro del reino toda la planta (por ejemplo, un efecto opuesto en relación con la
influencia de la disfunción mtMDH sobre la vía de photorespiratory era observado
en el tomate, el aumento de la fotorrespiración; Nunes-Nesi et al. 2005) y
Arabidopsis ( disminución de la fotorrespiración; Tomaz et al.
2010). La sobre regulación de la vía de photorespiratory podría ser una
ofTCAdysfunction efecto general en las células de tomate debido a que su mayor
actividad también se observó en las plantas con alteración de la CS
(Sienkiewicz-Porzucek et al. 2008), aconitasa (Carrari et al. 2003) y la actividad
mtIDH (SienkiewiczPorzucek et al. 2010). Deterioro del ciclo TCA también
conduce a la sobre regulación de la proteolisis y un aumento INAA catabolismo,
proporcionando una fuente alternativa de ácidos y / o electrones orgánicos
utilizados directamente por mtETC. Se observó el aumento en el catabolismo de
AA en las plantas con una alteración de CS (Sienkiewicz-Porzucek et al. 2008),
NADIDH mitocondrial (Sienkiewicz-Porzucek et al. 2010), succinil CoA ligasa
(SCoAL; Studart-Guimarães et al. 2007) y Fum (Nunes-Nesi et al. 2007).
La disfunción de la vía catabólica AA matriz localizada tiene un efecto menor
sobre el crecimiento y el metabolismo de la hoja N bajo condiciones no
estresadas. Se encontró que las mutaciones en genes que codifican ProDH o P5CDH
tendrá ningún impacto en la concentración Pro (Mani et al. 2002; Deuschle
et al. 2004). La actividad deterioro de la isovaleril-CoA deshidrogenasa también
no resulta en ningún cambios significativos en AA per fi l bajo condiciones no
estresadas (Araújo et al. 2010).
Los cambios de N METABOLISMO DERIVADOS DE LA
disfunción del mtETC
La disfunción del complejo I mitocondrial se asocia a menudo con los cambios en
el estado redox celular (Juszczuk, Szal y Rychter 2011 y referencias en él). Por
ejemplo, la consecuencia de deterioro complejo I es un aumento de la relación
citosólica de NADH / NAD (Szal et al. 2008). Debido a la reducción de NO 3- está
limitada principalmente por la disponibilidad de agentes reductores (Kaiser et al. 2000),
la reducción de NO 3- podrían promoverse de mutantes. De hecho, la acumulación
de los AA en CMSII y css1 plantas se observó (Dutilleul et al. 2005;
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Nakagawa y Sakurai 2006). En el complejo mejor caracterizada-I mutante tabaco
CMSII, un aumento de la asparagina (Asn) y Gln y una disminución de ácido
aspártico (Asp) y Glu fue encontrado (Dutilleul et al. 2005; Hager et al. 2010); Sin
embargo, estos cambios no son universales. Los niveles elevados de Glu y sin
cambios concentraciones Asn y Gln se encontraron en el complejo pepino I
mutante (Szal et al. 2010). En general, la disfunción de resultados complejos I en
signi acumulación fi no puede de arginina (Arg; Dutilleul et al. 2005; Nakagawa y
Sakurai 2006; Szal et al. 2010), que está implicado en la N vía C / señalización en
las células. Además, la acumulación de Ala es una respuesta común a un
deterioro complejo I (Dutilleul et al. 2005; Nakagawa y Sakurai 2006; Garmier et al. 2008;
Szal et al. 2010). Esto podría ser el resultado de una mayor actividad de Ala
aminotransferasa desintoxicación de las células de NH 4+ como la concentración
de NH 4+
aumentos en mutantes complejos I (Dutilleul et al. 2005; Szal
et al. 2010). Esto podría ser también debido a la activación de la vía fermentativa
líder acumulación toala, como se observa de manera similar cuando la actividad
mtETC, está limitado por la baja disponibilidad de oxígeno (Rocha et al. 2010).
Además, se encontró acumulación de cadena ramificada AAs en plantas con
disfunción complejo I (Dutilleul et al. 2005; Meyer et al.
2009). Transcripciones para un número de los componentes de la vía de
degradación AA de cadena ramificada se indujeron en
ndufs4 plantas (Meyer et al. 2009). Posiblemente, de cadena ramificada AAs son
sustratos alternativos para la respiración como electrones de su degradación se
transfieren directamente a la ubiquinona (Ishizaki et al. 2005, 2006). En
condiciones no estresadas, los cambios en la expresión AOX no influencia
primaria metabolismo N como se muestran utilizando AOX1 mutantes (Giraud et
al. 2008; Vanlerberghe, Cvetkovska y Wang 2009); sin embargo, bajo
condiciones de estrés, el impacto de la disminución de la expresión o
sobreexpresión de AOX en el metabolismo del N indica el papel esencial de esta
enzima en el mantenimiento de una relación C / N equilibrada en el tejido vegetal
(Sieger et al. 2005; Giraud et al. 2008; Watanabe et al. 2008). En el UCP1 mutante,
una disminución significativa en el reflujo de Gly a Ser se encontró (Sweetlove
et al. 2006). Sorprendentemente, se observó un nivel reducido de tanto Gly y Ser
en UCP1 plantas, lo que sugiere alguna clase de respuesta reguladora a la
disminución de reflujo a través de pasos de aguas arriba de la fotorrespiración
(Sweetlove et al. 2006). El efecto de la insuficiencia ETFQO sobre el metabolismo
del N en condiciones no de estrés no está claro debido a los efectos
contradictorios referentes a Ala, Asp o Pro concentración que se observaron en etfqo
mutantes (Ishizaki et al. 2005 frente a Ishizaki et al. 2006).
MITOCONDRIAL la producción de NO
NO se considera una molécula de señalización importante y está implicado en la
regulación de múltiples procesos de la planta, incluyendo fotomorfogénesis,
expansión de las hojas, cierre de los estomas y la respuesta a diversos tipos de
estrés abiótico y biótico (Beligni y Lamattina 2000; Neill et al. 2002). NO también
está implicado en el control de la muerte celular programada a través de
S-nitrosilación de proteínas diferentes (Leitner et al. 2009).

Durante las últimas décadas, entre los caminos bien documentados de la
producción de NO (por ejemplo, NR citosólica), la posibilidad de la generación de
NO en las mitocondrias debido a la actividad de NO sintasa (NOS) o mtETC ha
sido ampliamente discutido. Diferentes isoformas de NOS que catalizan la
conversión de L-Arg a NO y citrulina son conocidos en mamíferos. En las
plantas, la actividad de NOS se ha relacionado con dos tipos de proteínas: la
variante (no mitocondrial) forma de la proteína P de la GDC; (Chandok et al. 2003)
y el mitocondrial localizada AtNOS1 (Guo, Okamoto y Crawford 2003), más tarde
renombrado En asociado-NO 1 (AtNOA1; Crawford et al.
2006). Desafortunadamente, los resultados de ambas proteínas eran
irreproducibles. En particular, una animada discusión sobre el papel potencial y
la localización (mitocondrial o de cloroplastos) (actividad GTPasa NOS o) de
AtNOA1 se llevó a cabo entre los diversos grupos de investigación (Guo y
Crawford 2005; Crawford et al. 2006; Guo 2006; Zemojtel et al. 2006; Moreau et al. 2008).
La participación de mtETC en la formación de NO en las células vegetales ha
sido confirmada por varios datos (Tischner, Planchet y Kaiser 2004; Planchet et
al. 2005); sin embargo, sigue siendo debate con respecto a qué parte de mtETC
puede ser la fuente de NO. En mtETC, NO 2- puede utilizarse como un aceptor de
electrones alternativa (NO 2- se reduce a NO); Por lo tanto, la generación de NO
mitocondrial depende de la actividad citosólica NR (suministro de NO 2-). El
candidato más plausible responsable de la emisión de NO mitocondrial es
complejo IV, pero compleja
III, citocromo do y AOX También se han propuesto (Gupta y Igamberdiev 2011).
Se sugirieron Estos componentes basado en la observación de que el nitrito
dependiente de la generación de NO por las mitocondrias disminuye en
presencia de inhibidores de las vías respiratorias incluyendo antimycinA o
myxothiazol (complejo inhibidores III; Modolo et al. 2005; Cospel et al.
2005) y el ácido salicilhidroxámico (inhibidor de AOX; Planchet
et al. 2005). Cvetkovska y Vanlerberghe (2012) mostraron recientemente que AOX
no es directamente responsable de la producción de NO, sino que modula la
generación de NO mediante el control de la velocidad a la que los electrones
fluyen del mtETC en NO 2-. La participación de otros sitios sugeridos de NO 2- para la
reducción de NO en mtETC aún no ha sido precisamente cuanti fi.
Mitocondrial producción de NO, además de estar implicado en la señalización
retrógrada (por ejemplo, AOX1 expresión es inducida por NO; Huang, von Rad y
Durner 2002), influye en el funcionamiento de la mitocondria per se. NO inhibe la
actividad de la COX (Millar & Day, 1996), y la exposición prolongada de NO a la
mitocondria causa la disfunción del complejo I (Brown y Borutaite 2002).
Además, la actividad de la aconitasa y la GDC son modulados por el NO
(Palmieri et al. 2010; Gupta et al. 2012). La inhibición de la aconitasa por el NO
aumenta la concentración de citrato y de ese modo mejora la disponibilidad de
esqueletos C originarios de la mitocondria para la síntesis de AA del ciclo
GS-GOGAT (Gupta et al.
2012). La modulación de la actividad GDC por dependiente de NO S-nitrosilación
influye en el estado redox de las mitocondrias, pero el papel de esta regulación
aún no ha sido precisamente identi fi (Palmieri et al. 2010).
Otra cuestión se refiere a las condiciones y los órganos de la planta en la que
no se puede producir en las mitocondrias. Eso
© 2012 Blackwell Publishing Ltd, Plant, Cell and Environment, 35, 1756-1768
Las mitocondrias y N metabolismo 1763
se ha sugerido que la reducción de nitrito mitocondrial se produce sólo cuando la
concentración de oxígeno en un tejido es muy baja (Gupta et al. 2011), una
condición que pudiera ocurrir durante el estrés inundando. En segundo lugar, se
demostró que las mitocondrias muestran nitrito dependiente de emisión de NO en
las raíces, pero no las hojas de las plantas superiores (Gupta, Stoimenova y
Kaiser 2005). Tanto los dogmas anteriores fueron recientemente refutadas por
Cvetkovska y Vanlerberghe (2012), que mide el NO en las mitocondrias de hojas
de tabaco en condiciones aeróbicas. Lo más probable, en condiciones óptimas,
NO se forma en cantidades su fi ciente para la función de señalización, pero se
convierte en un metabolito importante que juega un papel en la bioenergética de
la célula en los tejidos anaerobias (Stoimenova
et al. 2007).
RESUMEN
Para sostener el crecimiento y desarrollo de plantas óptimo, celular metabolismo N
debe estar estrechamente coordinada con otras vías metabólicas. El objetivo de
esta revisión fue hacer hincapié en la importancia del papel de las mitocondrias en
esta coordinación. Debido a su plasticidad, las mitocondrias de plantas no sólo
pueden proporcionar energía y esqueletos C, pero también podrían sostener una
equilibrada relación C / N y reacciones redox en condiciones de estrés. Hemos
demostrado que las mitocondrias son jugadores importantes durante la absorción
de N, NO 3- reducción, NH 4+
procesos de asimilación y de reinserción que se producen en las etapas
posteriores del desarrollo de las hojas de las hojas jóvenes, hasta la fase tardía
de la senescencia. Otro aspecto que se debe considerar es la participación de la
mitocondria en la producción de NO.
EXPRESIONES DE GRATITUD
Estamos muy agradecidos con el Prof. AM Rychter (Universidad de Varsovia)
para la lectura crítica del manuscrito. Este trabajo fue apoyado por el subsidio Nº
N303 401536 del Ministerio de Ciencia y Educación Superior, dado a BS
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Recibido el 10 de abril de 2012; recibido en forma 05 de junio 2012 revisado; aceptado para su
publicación el 6 de junio de 2012