Capítulo 1

La naturaleza de la ecología de las plantas cuantitativa

y la ciencia vegetación

La naturaleza de la VEGETACIÓN

Diccionario de fi niciones suelen describir la vegetación como o 'crecimiento de las plantas en la masa' 'plantas colectivamente'. Para el
científico ecologista de plantas y vegetación, esta definición es totalmente insuficiente y tal vez se ajusta a la vista de muchos estudiantes
(y profesores y conferenciantes!), Que lo ven como 'una masa aterrador y desconocido de color verde, cubiertas en términos técnicos y
las denominaciones científicas '(Randall, 1978:. p 3). Este libro se ocupa de las técnicas tanto para la recolección y análisis de datos
sobre la vegetación con el objetivo principal de dar sentido a la 'masa aterrador y desconocido de verde'. Como tal, es un texto sobre
ecología vegetal cuantitativa, que es una subdisciplina claramente reconocible de la ecología y biogeografía. El campo de la ecología de
las plantas cuantitativa se relaciona también con un área de investigación científica conocida como la vegetación, que además de la
descripción y análisis de la vegetación, también incluye la biología de poblaciones de plantas, las estrategias de especies y dinámica de
la vegetación (procesos de sucesión y cambio de la vegetación) (van derMaarel, 1984a, 2005a, b) .La mayoría de los investigadores y los
estudiantes toman Descripción vegetación la frase' y los datos análisis Tomean la colección de datos de vegetación, seguido de análisis,
por lo general utilizando métodos matemáticos complejos. Sin embargo, en los años 1980 y 1990, hubo una tendencia distinta para los
procesos de análisis para convertirse en un fin en sí mismos. Un objetivo importante de la anterior edición de este libro era mostrar que la
ecología de las plantas y la descripción cuantitativa vegetación y análisis de datos pueden y tal vez deben ser principalmente ecológica
en lugar de matemática en el énfasis. La única manera de que las variaciones en la vegetación y plantas distribución de las especies se
pueden entender correctamente y explicados está dentro de un marco ecológico. Esto introduce el punto fundamental que la vegetación
es siempre una parte integral de un ecosistema (Tansley, 1935; Waring, 1989; Willis, 1997; Dickinson y Murphy, 1998; Leuschner, 2005)
y sólo puede ser estudiado por explorar plenamente su papel dentro de ese ecosistema. La vegetación no puede ser aislado como una
entidad separada del ecosistema dentro de la cual existe.

Los componentes básicos de la vegetación son plantas individuales. Cada planta es clasi fi según un sistema jerárquico de
identi fi cación y nomenclatura utilizando criterios cuidadosamente seleccionados de fisonomía y forma de crecimiento. Los
individuos de una especie, en conjunto, forman una especie

Vegetación Descripción y análisis de datos: Un enfoque práctico, Segunda edicion. Martin Kent.
© 2012 John Wiley & Sons, Ltd. Ha publicado 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.

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2 VEGETATION DESCRIPCIÓN Y ANÁLISIS DE DATOS

población, y dentro del área local de unos pocos metros cuadrados a quizás tanto como un kilómetro cuadrado, grupos de poblaciones
de especies de plantas que se encuentran creciendo en conjunto se conocen como las comunidades de plantas o conjuntos de especies
de plantas. Mucho más se hablará de las comunidades vegetales y los conjuntos de especies más adelante en el capítulo 2, pero dentro
de las comunidades vegetales, la presencia o ausencia de determinadas especies es de importancia primordial. Después de esto, la
cantidad o la abundancia de cada especie presente es de interés. Althoughmost datos de vegetación aún se recogen a nivel de especie,
uno de los desarrollos más interesantes de los últimos 20 años ha estado en métodos alternativos de vegetación que describe, como los
tipos funcionales de plantas y sustitutos taxonómicas, morfológicas y estructurales (Ramsay et al., 2006). Este libro tiene que ver con
razones y métodos para la recogida de datos de este tipo, y con las técnicas para su análisis.

La importancia de la vegetación dentro de la ecología es triple. En primer lugar, en la mayoría de partes terrestres del mundo, con la excepción de los desiertos

calientes y frías, la vegetación es la representación física más obvia de un ecosistema. Cuando los ecologistas hablan de diferentes tipos de ecosistemas, por lo general

comparan estos con diferentes tipos de vegetación y las especies dominantes formas de vida dentro de ellos. En segundo lugar, la mayor parte de vegetación es el

resultado de la producción primaria, donde la energía solar se transforma a través de la fotosíntesis por diferentes especies de plantas en tejido vegetal verde. La

producción primaria neta, que es la cantidad de tejido de la planta verde acumulado dentro del área de un tipo de vegetación en particular durante un periodo de tiempo

dado, representa la base de la pirámide trófica. Todos los demás organismos, tanto en el pastoreo y redes alimentarias detríticos son depende en última instancia que la

base para su suministro de alimentos. En tercer lugar, la vegetación también actúa como el hábitat en el que los organismos viven, crecen, se reproducen y mueren. En el

caso de la red de alimentación de pastoreo, que se encuentra entre las partes por encima del suelo de las plantas. Con la red de detritos, que está en la superficie y bajo

tierra entre las raíces. Tomados en conjunto, estos tres puntos muestran la importancia central de la vegetación a la ecología y demuestran la necesidad de métodos para

ayudar con ambos descripción y análisis de datos (Anderson y Kikkawa, 1986; Cherrett, 1989; Barbour que está en la superficie y bajo tierra entre las raíces. Tomados en

conjunto, estos tres puntos muestran la importancia central de la vegetación a la ecología y demuestran la necesidad de métodos para ayudar con ambos descripción y

análisis de datos (Anderson y Kikkawa, 1986; Cherrett, 1989; Barbour que está en la superficie y bajo tierra entre las raíces. Tomados en conjunto, estos tres puntos

muestran la importancia central de la vegetación a la ecología y demuestran la necesidad de métodos para ayudar con ambos descripción y análisis de datos (Anderson y

Kikkawa, 1986; Cherrett, 1989; Barbour et al., 1999; van der Maarel, 2005a, b).

Por qué estudiar VEGETACIÓN?

Hay muchas situaciones en las que merece la vegetación de estudio. Los ejemplos más comunes de la utilización de la descripción
vegetación están en el reconocimiento y la definición de los diferentes tipos de vegetación y comunidades de plantas, que se conoce
como la ciencia de fitosociología, el mapeo de las comunidades vegetales y tipos, el estudio de las relaciones entre especies de plantas
distribuciones, ambiental controles y sus interacciones con los seres humanos y animales, y el estudio de la vegetación como un hábitat
para animales, aves e insectos. También puede necesitar ser descrito utilizando conceptos de sucesión y clímax cambio en la vegetación
a través del tiempo.

Información sobre vegetationmay ser necesaria para ayudar a resolver un problema ecológico, con fines de conservación y gestión biológicos,
como una entrada a las declaraciones de impacto ambiental, para supervisar las prácticas de gestión, o para proporcionar la base para la
predicción de posibles futuros cambios en la distribución de especies de plantas y vinculado tanto a los impactos humanos sobre los hábitats a
través de las prácticas de uso de la tierra y el clima también.

Una distinción útil es en los aspectos de estudio que son académicos, en contraste con aquellos que puede denominarse aplican. En
el caso académico, la vegetación puede ser descrito y los datos analizados en gran parte por su propio bien. estudios aplicados son
donde se recogen y analizan con el objetivo de proporcionar información de interés para algún problema ecológico, a menudo que ver
con la conservación del medio ambiente y ecosystemmanagement o la predicción del futuro cambio ambiental y ecológica datos de
vegetación. Muchos ejemplos de investigación incluyen elementos de ambos.
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ESTUDIOS DE CASO

A lo largo de este libro, se presentarán muchos ejemplos diferentes de la aplicación de métodos para la descripción y análisis de la
vegetación. Una breve introducción a cuatro estudios de casos contrastados sirve para demostrar la diversidad de situaciones en
las que puede necesitar ser encuestados y datos recogidos y analizados vegetación.

Estudio de caso 1: Evergreen bosque de hoja ancha en China oriental: su ecología y la conservación y
la importancia de rebrote en la restauración del bosque (Wang et al., 2007)

Evergreen bosque de hoja ancha (EBLF) es ahora reconocido como un importante tipo de formación vegetal global que
contribuye tanto a la biodiversidad y el desarrollo sostenible de las regiones subtropicales de China. La discusión de los
bosques se omite en Archibold (1995), a pesar de que se asignan como EBLF en el resumen más reciente de los tipos
de vegetación mundo por Box y Fujiwara (2005). Mientras que su estado biogeográfica en China sigue siendo un tema
de debate, por desgracia, la extensión de la EBLF ha disminuido muy significativamente debido a las perturbaciones
antropogénicas a largo plazo, incluyendo la deforestación, la tala y el fuego, y gran parte del bosque ahora se degrada
a la plantación, bosques secundarios, arbustos y pastizales comunidades. Song (1988, 1995) proporcionan la revisión
más valioso en Inglés, tanto de la posición de la EBLF china dentro de los tipos de vegetación de formación mundial y
las características generales de los bosques. En China, que se produce entre el 24 ◦ -32 ◦ N y 99 ◦ -123 ◦ E y anteriormente
cubierto alrededor de 25% de la superficie del país (Figura 1.1). Se encuentra dentro de las zonas dominadas por un
clima subtropical de la monzón y los bosques ocupan las zonas montañosas y montañosas en todo el sur y el este de
China (Placa 1.1). Los bosques son extremadamente diversos, en particular en términos de árbol y las especies
arbustivas (fanerófitos 50-80% de las especies - véase el capítulo 3), que van desde más de 100 especies de plantas
vasculares / 400 m 2 en el sur, a 30-45 especies en el norte de su distribución (Song, 1988). Las especies dominantes
de la EBLF provienen de sólo unos pocos géneros, junto con algunas especies de coníferas antiguas, muchas de las
cuales tienen amplias hojas ''.

Para informar a la conservación de bosques y la gestión, Wang et al. ( 2007) describieron re-
buscar en los principales tipos de comunidades vegetales y los gradientes ambientales subyacentes (véase el capítulo
2) de EBLF degradada alrededor Tiantong y Dongqian lago cerca de Ningbo en China del Este (Figura 1.1; Plate 1,1), y
se examina la importancia de rebrote vegetativo como un mecanismo clave en la sucesión secundaria después de la
tala de bosques. La composición de especies fue descrito de 199 10 m × 10 m parcelas (capítulo 3) y se analizaron
utilizando diversos métodos que se presentan más adelante en este libro (Two-Way Indicador Especies Análisis
[TWINSPAN] - Capítulo 8; y análisis de correspondencia canónica [CCA] ordenación - Capítulo 6). Algunos 22 tipos de
comunidades forestales degradadas y maduras se identificaron fi, mientras CCA indicó que un gradiente de vegetación
primaria se relaciona con la distancia de parcela de muestreo de bosque maduro, que fue estrechamente ligado a la
altitud y la pendiente. El gradiente secundaria correspondió a etapa de sucesión y perturbación. Las funciones de
rebrote y resiembra características en la regeneración del bosque se investigaron fi rstly por 10 m × 10 m parcelas
tomado de grupos TWINSPAN seleccionados, y en segundo lugar por 20 m × 20 m parcelas en áreas representativas
de los bosques de diferentes edades - 1,

20, 43 y 60 años, y en una zona de bosque maduro - más de 100 años.

4 VEGETATION DESCRIPCIÓN Y ANÁLISIS DE DATOS

Figura 1.1 La distribución de los bosques de hoja ancha de hoja perenne (EBLF) en China y la separación de bosque en theWestern
tipos de bosques húmedos semihúmedo y oriental (después de Song, 1988; Wang et al., 2007: reproducido con permiso de Elsevier).

La importancia de rebrote en la regeneración de muchas especies de árboles y arbustos EBLF se demostró, un

proceso vinculado a las ideas del nicho persistencia - rebrote de cepa es un medio importante para la persistencia de
muchas especies. Bosques remanentes existentes deben ser conservados, pero la restauración del bosque también es
esencial y beneficiarse de la comprensión de la importancia del rebrote de árboles / arbustos, así como el reclutamiento
de plántulas en la regeneración del bosque. Además se está trabajando en los bancos de semillas, el éxito de la
germinación y la competencia fi co tanto inter e intra-específica dentro EBLF china para asistir con éxito ygestión
conservación de este tipo de bosque rara (Capítulo 6 - Estudios de caso).

Estudio de caso 2: vegetación pionera en promontorios de glaciares en el sur de Noruega (Robbins y

Matthews, 2009, 2010)

El cambio climático y su impacto ecológico es una de las más importantes temas ambientales y también polémicas en la
actualidad. Un fenómeno ampliamente observado en Europa y Escandinavia durante los últimos 100 años ha sido el
retroceso de los glaciares de montaña en respuesta al aumento de las temperaturas del verano y las precipitaciones
relativamente bajo de invierno, y Nesje et al. ( 2008) han pronosticado que hasta el 98% de los glaciares noruegos puede
tener
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desapareció el 2100. Robbins y Matthews (2009) vio la retirada de los glaciares tales como una valiosa oportunidad de
estudiar las primeras etapas de la colonización de la vegetación (sucesión primaria) y la manera en que las especies de
plantas están respondiendo la disponibilidad de un nuevo terreno en promontorios glaciar ( Plate 1,2). Estaban
preocupados fi rstly para examinar la composición de las especies de etapas pioneras, y en segundo lugar para ver si
estos sitios altamente perturbados son colonizados por conjuntos consistentes de las especies o si la composición de
especies es más dependiente de la casualidad (estocásticos) factores que tienden a producir más aleatoria y
colecciones de variables de especies. McCook (1994), Walker y del Moral (2003), Pickett y Cadenasso (2005) y Pickett et
al. ( 2008) presentan los informes más recientes de los procesos de sucesión primaria.

Figura 1.2 Las ubicaciones de los cabos 43 glaciares en el sur de Noruega estudiados por Robbins y Matthews (2009, 2010). Vuelve a
dibujar y reproducido con permiso amable fromWiley-Blackwell.

Un total de 43 cabos glaciar en las regiones Jotunheimand Jostedalsbreen del sur de Noruega, con un rango de altitud
de 80 a 1860 m, se tomaron muestras (Figura 1.2). Los datos de vegetación se recogieron de manera particularmente
interesante, usando cuadrantes rectangulares para el muestreo contiguos (adyacente) a lo largo de transectos de distancia
desde el hocico glaciar en cada caso. El detalle de esto se presenta en un estudio de caso al final del capítulo 3. Además
de los datos de vegetación, se recogieron dos variables ambientales explicativas regionales en cada cuadrante, altitud y la
distancia hacia el este de un punto fi referencia fijo, lo que representa un índice de continentalidad. Estudios anteriores
también habían examinedmore factores del hábitat local, tales
6 VEGETATION DESCRIPCIÓN Y ANÁLISIS DE DATOS

como la distribución de la nieve, las condiciones de micrositio y las mediciones de la aleatoriedad de puntos de colonización
inicial (estocasticidad) (Whittaker, 1989, 1991).
Al igual que con el estudio de caso chino anteriormente, las técnicas de análisis de datos que intervienen de análisis
multivariante - numérico clasi fi utilizando una forma de análisis de similitud conocida como fl exible- β seguido por el uso de un
procedimiento de permutación multi-respuesta (MRPP) (véase el capítulo 8) y la ordenación mediante escalamiento
multidimensional no métrico (NMS) (McCune y Grace, 2002) (véase el Capítulo 6). Una parcela ejemplo NMS ordenación, se
presentan los resultados para 42 sitios, con cuatro grupos de cationes fi caciones superpuestas se muestra en la Figura 1.3. Este
tipo de gráfico se explica ampliamente en el Capítulo 6.

Figura 1.3 parcela de escalamiento multidimensional (NMS) ordenación no métricas de los 42 sitios de ejemplo foreland Glacier con cuatro
grupos clasi fi cación numéricos superpuestas. Un sitio fue eliminado debido a una ausencia completa de la vegetación en la zona de
Pioneer. Vuelve a dibujar y reproducido con permiso amable fromWiley-Blackwell.

El resultado clave de la investigación era que la vegetación podría ser visto como un amplio tipo de vegetación
caracteriza por Poa alpina ( Alpino de pradera de césped) y digyna Oxyria
(Acedera montaña), se indica en términos generales por la superposición de los círculos de grupo clasi fi en la figura
1.3 (véase el capítulo 8). Sin embargo, dentro de este grupo general, hubo un alto grado de variabilidad, pero dos
subcomunidades emergentes podría ser identificados y éstos mostraron ser vinculado tanto altitud sitio y
continentalidad. Considerando que las primeras etapas de la colonización podría decirse que ser altamente
determinado estocásticamente (es decir, por el azar y la probabilidad), se pudieron observar los inicios de la
organización de los cambios en la composición de las especies en dos vías de sucesión. Hay muchas características
interesantes a este trabajo, incluyendo la escala regional de la descripción vegetación, el modelo subyacente de cambio
de la vegetación y la dinámica, el diseño de la muestra y su relevancia para el tema de la respuesta de la vegetación al
cambio climático.
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Estudio de caso 3: Descripción de la vegetación y el análisis de datos para informar a la conservación de

una especie de plantas raras - Lobelia urens L. (la lobelia Heath) en el sur de Inglaterra (Dinsdale et al., 1997,
2000)

El éxito de la conservación de especies de plantas raras por lo general requiere una serie de informaciones y científico
de investigación fi co ligado tanto a la autecología (el estudio de una sola especie en relación a su ecología y medio
ambiente) y sinecología (el estudio de una comunidad de especies en relación con su ecología y medio ambiente) de
las especies involucradas con el fin de ayudar con la práctica de gestión. Lobelia urens L. (la lobelia Heath) (Lámina
1.3) es una hierba perenne rizomatosa que muestra una distribución lusitano en Europa y el norte de África que se
extiende desde Marruecos, Madeira y las Azores en el sur, a lo largo de la costa atlántica a través de Portugal, España
y Francia, hasta el norte de Bélgica. Sin embargo, en el Reino Unido, en el extremo norte de su gama, L. urens es hoy
limitada a seis lugares en los condados de la costa sur de Inglaterra, aunque los registros históricos indican que puede
haber sido encontrado en 19 sitios en total. dinsdale et al. ( 1997) estudiaron la evidencia histórica y documental para su
distribución y completaron estudios botánicos extensivos para tratar de entender las comunidades vegetales y los
conjuntos de especies dentro del cual crece (su fitosociología) y para evaluar tanto los controles y limitaciones
ambientales de la especie.

En los seis sitios restantes en el sur de Inglaterra, un total de 95 0,5 m × 0,5 m cuadrantes,
que contiene 122 especies de plantas, se registraron, utilizando una escala de abundancia Domin y una estrategia de
muestreo cuidadosamente ideado (véase el capítulo 3). Los datos sobre 16 variables ambientales, también se recogieron
(Tabla 1.1) con el fin de resumir la variabilidad ambiental y los factores posiblemente limitando su distribución. El análisis
de los datos con fines fitosociológicas involucrados utilizando el método de clasi fi cación numérica llamada de dos vías
Indicador análisis de Especies (TWINSPAN: Hill, 1979b) (véase el capítulo 8), mientras que la variación orística fl y
correlaciones con las variables ambientales en los 95 cuadrantes se evaluaron utilizando el método de ordenación
conocido como análisis de correspondencia canónica (CCA) (ter Braak, 1986a, 1987, 1988a, b) (véase el Capítulo 6).

Tabla 1.1 Las 16 variables ambientales medidos en la encuesta de Lobelia urens L. (la lobelia Heath) en seis sitios en el sur de
Inglaterra (Dinsdale et al., 1997). Reproducido con el permiso de Wiley-Blackwell.

Microclima y el hábitat variables del suelo

1. Altura de la vegetación dominante (cm) 8. La textura del suelo (6 puntos escala ordinal)
2. Slope (grados) 9. La estructura del suelo (de 4 puntos escala ordinal)

3. El suelo desnudo (% de cobertura; escala de 5 puntos Domin) 10. Suelo de calcio (mg / cm 3)
4. Cubierta de la litera (% de cobertura; escala de 5 puntos Domin) 11. Suelo de sodio (mg / cm 3)
5. Tipo de la camada (de 5 puntos escala ordinal) 12. magnesio del suelo (mg / cm 3)
6. microtopografía (escala de 5 puntos ordinal) 13. Suelo de fósforo (mg / cm 3)
7. exposición (5 puntos escala ordinal) 14. El pH del suelo

15. La materia orgánica (g / cm 3)

16. El contenido de humedad (g / cm 3)

Esta investigación, al igual que con los dos estudios de casos anteriores, demuestra una característica común de la vegetación y
el estudio ecológico, en el que las cantidades muy grandes de datos en ambas variables ambientales asociados vegetación y se
recogen a menudo. Tales datos se describen como
8 VEGETATION DESCRIPCIÓN Y ANÁLISIS DE DATOS

multivariante, ya que contienen información onmany especies andmany factores ambientales o variables. La mayoría de los
métodos de análisis de datos que se describen más adelante en este libro están diseñados para buscar orden y patrón
dentro de estos tipos de datos.
La primera parte del análisis de datos involucrado numérico clasi fi de los 95 cuadrantes utilizando TWINSPAN y resultó
en seis grupos de cuadrantes (A-F), que fueron cada caracterizado en términos de su composición de especies dentro de los
grupos andwere tomada como representación de la gama de comunidad de plantas tipos dentro de la cual L. urens se
produce (Tabla 1.2). El siguiente paso importante, sin embargo, era para entrar en los cuadrantes en otro programa de
ordenador, TABLEFIT (Hill, 1989, 1991), que compara la composición de las especies de los cuadrantes dentro de cada uno
de los grupos con una gran base de datos de cuadrantes de muestra de reconocido vegetación clave tipos de las Islas
británicas, según la definición de la vegetación Nacional Clasi fi cación (NVC) (Rodwell, 1991, 1992a, b, 1995, 2000, 2006).
El NVC se describe con más detalle en los estudios de casos de los capítulos 3 y 8. El uso de la NVC activar cada uno de los
seis grupos de A-F, que se ajustará con sus tipos de vegetación principales más cercanas en Gran Bretaña, cada uno de los
cuales se caracteriza por un código , tal como M25, W25 o H3.

Tabla 1.2 El seis de dos vías análisis de indicadores de Especies (TWINSPAN) grupos (A-F) resultante de numérica
Clasificación de los 95 cuadrantes en el L. urens encuesta coincide con sus tipos de vegetación más cercanas en el British
National vegetación Clasi fi cación (NVC) (Dinsdale et al., 1997). Reproducido con el permiso de Wiley-Blackwell.

grupo TWINSPAN grupo NVC

UN M25 - Molinia caerulea-Potentilla erecta fango

segundo M25C - Molinia caerulea-Potentilla erecta fango
do W23 - Ulex europaeus-Rubus fruticosus exfoliante W25 - Pteridium
aquilinum-Rubus fruticosus bajo matorrales
re M25 - Molinia caerulea-Potentilla erecta cieno H3 - Ulex
minor-Agrostis curtisii brezo
mi W23 - Ulex europaeus-Rubus fruticosus exfoliante W25 - Pteridium
aquilinum-Rubus fruticosus bajo matorrales
F W23 - Ulex europaeus-Rubus fruticosus fregar

En la segunda parte del análisis de datos, los resultados de la ordenación usando análisis de correspondencia canónica
(CCA) se muestran en la Figura 1.4. La forma de interpretar esta trama se explica ampliamente en el Capítulo 6. Sin embargo,
la dispersión de los puntos de la trama ordenación muestra que los seis sitios donde L. urens ocurre con el medio ambiente son
heterogéneos y no hubo respuesta limitar obvio para muchas de las variables ambientales. Sin embargo, la textura del suelo,
microtopografía, humedad del suelo y la estructura del suelo fueron todos mostraron ser extremadamente importantes porque
están representados por las flechas más largos en la trama. Tomados en conjunto, estos fueron vistos como indicadores de la
importancia de microhábitats vinculados a las perturbaciones, particularmente en relación con la disponibilidad de sitios
adecuados para la germinación de las

L. urens semilla.
De este modo se estableció un nuevo conjunto de hipótesis relacionadas con un nuevo proyecto de investigación, por lo que
el uso de ambos métodos de estudio de campo y semilleros experimentales, las tasas de germinación y supervivencia de L.
urens semillas y plantas de semillero se midieron en gran detalle y ligados a las condiciones de microhábitat (Dinsdale et al., 2000).
Depresiones en el suelo y la cama de siembra creado por los herbívoros, se mostró a animar a los más exitosos
germinationwhichwas asistida además por la presencia de musgo, aunque también es probable que deteriorada
 La naturaleza de la ecología de las plantas CUANTITATIVA Y CIENCIA VEGETACIÓN 9

Figura 1.4 ACCA de la muestra con el medio biplots de los 95 cuadrantes recogidos de seis sitios en el sur de Inglaterra (Dinsdale et
al., 1997). Vuelve a dibujar y reproducido con permiso de Wiley-Blackwell.

por cualquier acumulaciones significativas de basura. Estos resultados tuvieron una considerable significación en el que la producción de
las condiciones adecuadas para la germinación de microhábitats en la gestión de la conservación es vital para la supervivencia futura de
la especie.
Hay numerosos aspectos interesantes de este trabajo. El enfoque en una sola especie rara, el diseño de la muestra y
la adecuación de los tipos de comunidad a una vegetación clasi fi cación nacional son importantes. Sin embargo, quizás lo
más importante de todo es cómo el uso de una encuesta descriptiva inicial de la vegetación y los factores ambientales,
seguido de análisis de datos multivariados dio lugar a la generación de nuevas hipótesis y nuevas investigaciones sobre
las características de germinación de las especies, vinculadas a las condiciones de microhábitats. los
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importancia de la descripción vegetación a gran escala como un precursor de la investigación mucho más centrado y detallado
se enfatiza más adelante en este capítulo.

Estudio de Caso 4: La ecología del pastoreo de las praderas del Serengeti (Anderson et al.,
2007; Agustín y McNaughton, 2004; McNaughton et al., 1998; McNaughton,
1983, 1985)

Este estudio de caso es el único que se ha mantenido desde el primer capítulo de la primera edición de este libro. Las
razones son de dos tipos. En primer lugar, se refiere a las praderas tropicales o sabanas del mundo, que comprenden
uno de los tipos de formación de vegetación mundo más importantes y extensas y un bioma mundo. Dichas praderas
son en su mayoría compuesto por especies de pastos y hierbas, pero a menudo tienen un componente significativo del
árbol. Los factores que determinan el estado de la vegetación de sabana han sido durante mucho tiempo un tema de
debate. La estacionalidad del clima, fuego, pastoreo, factores edáficos o suelos y geomorfología todos se han descrito
como de importancia en el origen y mantenimiento de la vegetación (Huntley y Walker, 1982; Bouli `

ERE, 1983; Bouli ` ERE y Hadley, 1983; Cole, 1986,

1987; Archibold, 1995; Mistry, 2000).
En segundo lugar, el trabajo de McNaughton en ambientes de sabana representa un excelente ejemplo de la manera
en que un programa de investigación en ecología vegetación desarrolla con el tiempo. La siguiente sección principal de
este estudio de caso se toma de la síntesis original de 1983 y 1985 los papeles de McNaughton.

El Serengeti toma su nombre de la palabra Masai por una amplia llanura abierta y está situada en la frontera entre
Kenia y Tanzania, que se extiende desde el Lago Victoria en el oeste hasta las tierras altas del cráter volcánico en el
este (Figura 1.5). El Serengeti es famoso por su fauna, tanto las grandes manadas de ungulados tales como el ñus y
cebras (Plate 1,4) que deambulan por las llanuras abiertas, así como sus carnívoros, incluyendo leones, guepardos y
chacales. Según toMcNaughton, tres subregiones distintas se identifican: (a) las abiertas Serengeti Llanuras del
sureste; (B) el corredor occidental que es utilizado por los herbívoros durante los cambios estacionales y cuando la
lluvia cae sobre las llanuras del Serengeti durante la estación húmeda; y (c) el norte, que se utiliza por los migrantes a
la altura de la estación seca.

McNaughton hizo el punto de que antes de su trabajo en el Serengeti, la mayoría de los estudios de pastizales tropicales
se han basado en la observación descriptiva y fisonómica clasificacion - Descripción por el crecimiento o la forma de vida
(véase el capítulo 3). Tales estudios a menudo se han hecho en relación a los suelos y a las distribuciones de las grandes
manadas de ungulados que son característicos de la biomas (Archibold, 1995; Mistry, 2000). estudios cuantitativos
detallados de estructura de la comunidad de plantas (composición de las especies y de asociación o agrupaciones de
especies que crecen juntos en el mismo lugar) eran prácticamente ausente. Al comienzo de su artículo original,
McNaughton plantea varias preguntas relativas a la estructura de la comunidad en la vegetación:

(1) ¿Hay repitiendo combinaciones de especies y tipos de comunidades que se producen más
o con menos frecuencia?

(2) ¿Hay patrones consistentes de la abundancia y diversidad de especies que permiten conocer
en la organización de la comunidad?
La naturaleza de la ecología de las plantas CUANTITATIVA Y VEGETACIÓN CIENCIAS 11

Figura 1.5 Las llanuras del Serengeti de Kenia y Tanzania (McNaughton, 1983). Modi fi cado y vuelve a dibujar con el permiso
de la Ecological Society of America.
12 VEGETATION DESCRIPCIÓN Y ANÁLISIS DE DATOS

(3) ¿Qué tan importante es la heterogeneidad espacial (variación local de las comunidades vegetales en el espacio)

y cuál es su papel en la organización de la comunidad?

(4) ¿Qué factores ambientales influyen en la abundancia de especies, distribución espacial y
organización de la comunidad?
(5) Si existen patrones consistentes de las propiedades de la comunidad y las relaciones ambientales,
¿por qué han desarrollado y qué se puede deducir de ellos sobre los mecanismos y las consecuencias funcionales
de la organización de la comunidad?

Estas preguntas son típicas de los encuestados en el inicio de una gran cantidad de trabajo en la ciencia vegetación; en
muchas partes del mundo, rigurosa descripción de la vegetación se hace relativamente poco ha completado o aún no
se ha intentado.
Aunque esta investigación podría ser visto como fundamentalmente académica en el énfasis, también hubo una
serie de razones aplicados para la realización de la encuesta. Tras el control de la peste bovina, una enfermedad viral
aguda de diversos ungulados y ganado, la población de animales de pastoreo, particularmente ñus, había aumentado
dramáticamente de c. 220.000 ñus en 1961 a c. 1,4 millones en 1977. La escala y el alcance de la quema habían
disminuido después de la designación de la mayor parte de la zona como parque nacional. Los elefantes, que sólo
fueron reintroducidos en el Serengeti, en 1951, habían experimentado una explosión demográfica y fueron causar
mucho daño a la vegetación por arrancando árboles y por la que grandes áreas de residuos alrededor de los ojos de
agua vitales en la estación seca.

Por todas estas razones, McNaughton procedió a seleccionar 105 sitios dentro de los dos parques nacionales para tomar
muestras de la vegetación. se describen aspectos detallados de muestreo en los periódicos y los datos se analizaron de
nuevo por métodos de ordenación y clasificacion como inChapters descritos 6 y 8. En el análisis final, 17 tipos de
comunidades diferentes podrían ser reconocidos, en gran parte caracteriza por pastos perennes. El examen de los controles
ambientales demostró que, mientras que las precipitaciones y la estacionalidad eran significativos en la separación de
diferentes tipos de comunidad, la intensidad de pastoreo era crítica, con un gradiente secundaria atribuible a la textura del
suelo.

Al final del artículo, hay una excelente discusión de la vegetación donde la investigación debe continuar a partir de los
resultados de la encuesta. McNaughton argumentó que la formulación de hipótesis y el diseño de experimentos para
cuantificar los efectos exactos de herbívoros dentro de cada uno de los tipos de vegetación es necesario. Sin embargo, hay
muchas otras preguntas que se pueden plantear:

(A) ¿Cuál es la composición de las especies de los pastizales y en particular su espacial local
¿variación?
(B) ¿Cuáles son las estrategias fenológicas de las gramíneas (¿cómo funciona cada vez que las especies
los acontecimientos más importantes de su vida (existencia como una semilla o rizomas vegetativo, la germinación, el crecimiento y lea fi ng, la

florescencia, fructificación, la muerte)?

(C) ¿Existe una copa de los árboles suprayacente? Lo densa que es y cuál es su impacto en el
vegetación subyacente?
(D) ¿Cuáles son las especies de pastoreo y cuáles son sus densidades? ¿Se preferencialmente
pastar ciertas especies en ciertas épocas del año?
(E) ¿Se ha quemado la vegetación últimamente? Si es así, con qué frecuencia y qué tan extenso? (F) es el suelo húmedo o
seco? ¿Cuáles son las propiedades químicas y físicas detalladas de la
suelos y cómo se relacionan con el régimen de pastoreo?
 La naturaleza de la ecología de las plantas CUANTITATIVA Y VEGETACIÓN SCIENCE 13

Desde mediados de la década de 1980 y la publicación de los documentos originales, McNaughton y sus diversos equipos de
investigación han publicado más de 100 documentos relacionados con la investigación en ambientes de sabana, muchos de los
cuales están directamente relacionados con las preguntas y las hipótesis señaladas anteriormente. Una búsqueda en la base de
datos de Google Académico o en la web de bases de datos de ciencias o Scopus disponibles inmany bibliotecas universitarias
revelarán la gama de papeles - son buenos ejemplos Anderson et al. ( 2007), Agustín andMcNaughton (2004) andMcNaughton

et al. ( 1998). Una lectura cuidadosa de estos documentos mostrará que muchas de estas preguntas han sido
contestadas, pero muchos más, que exige una cuidadosa reflexión, la generación de hipótesis y la experimentación
(Figuras 1.6 y 1.7) para ser contestadas. Otro problema es que muchas de estas preguntas se superponen; por
ejemplo, son los efectos de pastoreo o la quema de la misma en diferentes tipos de suelo?

En resumen, el trabajo de McNaughton demuestra cómo una encuesta relativamente exhaustiva y completa de la
vegetación de un área en respuesta a un conjunto de metas y objetivos genera más preguntas que pueden requerir muchos
años más de la ecología experimental detallado con el fin de ser contestadas. Una vez completada esta evaluación primaria
de los tipos de vegetación de la comunidad y los factores ambientales en la década de 1980, durante los próximos 20-30
años, McNaughton también pasó a examinar muchos aspectos de la productividad primaria de la vegetación y los nutrientes
del suelo en relación con el pastoreo, y este trabajo a su vez demostrado la importancia de la vegetación ya que tanto el
suministro de alimentos para los niveles tróficos superiores y como hábitat para ambos herbívoros y carnívoros.

El enfoque científico

Inducción y la deducción

Al igual que con todos los aspectos de la ciencia, la vegetación descripción y el análisis deben ser abordados de una manera lógica y
sistemática. Todos descripción vegetación y el análisis deben tener un propósito. Sin embargo, hay muchos enfoques diferentes para el
estudio de la vegetación. La recogida y análisis de los datos vegetación proporciona la principal forma de descripción de los ecosistemas y
clasificacion. Sin embargo, simplemente para describir los patrones de variación andobserve invegetationdataover espacio no es el único
aimof ciencia vegetación. Afurther concepto muy importante es la idea de explicación. La explicación es el intento toanswer la pregunta
'¿Por qué?'. '¿Por qué es una toanother vegetationdifferent areaof?' '¿Por qué son ciertas especies de plantas que se encuentran en
algunos lugares, pero no en otros? '¿Por qué ciertos tipos de vegetación parecen estar en proceso de cambio - ya sea debido a procesos
naturales de sucesión o para efectos inducidos por el hombre' '¿Por qué es la vegetación de un área en particular bajo estrés y con signos
de daño o enfermedad?'

Para intentar responder a este tipo de preguntas y explicaciones nd fi, tenemos que tener algún punto de vista o la teoría de la
forma en que funciona el mundo. Para cualquier parte de la ciencia, siempre hay un cuerpo de conocimiento existente y la teoría,
que es generalmente aceptado en el momento. A menudo esto corporal inicial de los conocimientos que se ha recogido por un
proceso conocido como la inducción (Figura 1.6a). Con la inducción, los datos se recogen sin formulación de hipótesis anteriores
(las descripciones de las nociones existentes de cómo funciona el mundo ecológicos) o ninguna idea preconcebida, y explicaciones
son entonces derivan de los datos recogidos. Ideas de la fecha de inducción de Frances tocino volver a principios del siglo XVII y
John Stuart Mill en el siglo XIX. Ellos argumentaron que sólo se puede empezar a hacer explicaciones válidas una vez que todos los
datos necesarios y la información pertinentes a la situación han sido recogidos. Tales datos se pensaba que eran especialmente
seguro, porque el
14 VEGETATION DESCRIPCIÓN Y ANÁLISIS DE DATOS

Figura 1.6 ( a) inductivo y (b) los enfoques deductivos a cientí fi co consulta. Reproducido con permiso de John Wiley & Sons, Inc.

recopilación y ordenamiento de los hechos por su propio bien no se basan en ningún conjeturas o hipótesis parciales o selectivos. Los
problemas del método inductivo son muchos y sobre todo se centran en el proceso de ine fi ciente de recoger una gran cantidad de
datos que pueden no ser inmediatamente (o incluso con el tiempo) pertinente o útil y que no pueden demostrar de manera convincente
jamás una teoría o hipótesis.
Sobre la base de este conocimiento y la teoría existente, un enfoque científico puede a menudo implican la generación y prueba de hipótesis
relacionadas con las variaciones observadas en la cubierta vegetal y sus causas. Esto se conoce generalmente como el enfoque deductivo
(Figura 1.6b). La secuencia de las actividades como se muestra en la figura 1.6b se describe comúnmente como 'método c científica'. El método
implica la creación de ambas hipótesis nula y alternativa (que se describen completamente inChapter 5) y a menudo también se describe como
el enfoque de la prueba de hipótesis nula (NHT). De ello se sigue una secuencia lógica y racional de los procesos de pensamiento y acciones.
La mayoría de los científicos probablemente suscribirse a la vista y por lo tanto se conoce
 La naturaleza de la ecología de las plantas CUANTITATIVA Y SCIENCE VEGETATION 15 como racionalistas. Un punto
importante es que las hipótesis se generan desde el cuerpo existente de la teoría, y la recogida y análisis de datos se basan en
la idea de aceptar o rechazar la hipótesis. Los principios básicos del pensamiento deductivo se explican con mayor detalle en
muchos textos, por ejemplo, Haines-Young y Petch (1986), Ford (2000), Scheiner (2001), Scheiner y Gurevitch (2001), Quinn y
Keough (2002 ) y Wilson (2003).

La prueba de hipótesis y demostrando ellos verdadera (la verificación) o falso (falsi fi cación) es fundamental para el proceso
de deducción y se examinó en longitud por Popper (1972a, b; 1976) Haines-Young y Petch (1986) y Schrader-Frechette y
McCoy (1993). El énfasis de una gran cantidad de publicaciones cientí fi ca en probar hipótesis verdadera (la verificación), en
lugar de refutar ellos (falsi fi cación), ha llevado a la idea del positivismo lógico. Otros puntos de vista son los de Kuhn (1962,
1970) y Feyerabend (1975, 1978). Se les conoce como los relativistas. Kuhn argumentó que la historia de la ciencia demuestra
que por lo general la mayoría del trabajo científico no se ocupa de tratar de derrocar teorías existentes y desarrollar otras
nuevas. Por el contrario, los científicos tienden a aceptar las teorías e ideas establecidas existentes y utilizarlos para resolver
los puzzles '' dentro de las diferentes partes de su tema. (Se eligió deliberadamente la palabra 'rompecabezas'.) Teorías y
conceptos bien establecidos que se cree por la mayoría para ser juzgados y probados son conocidos como paradigmas. El
concepto de ecosistema es un buen ejemplo de este tipo de paradigma. Un gran número de científicos serán normalmente
trabajan en diferentes áreas de un sujeto, que permita ampliamente sus paradigmas. Esto se conoce como 'ciencia normal'.
Sólo de vez en cuando son un gran número de resultados en conjunto o de una pieza particularmente radical de la investigación
se ha completado, y teorías y paradigmas existentes revisado drásticamente. El momento en que esto se produce se conoce
como un período de revolución científica. Ciertos paradigmas en la ecología de las plantas, tales como el concepto de la
comunidad de plantas y procesos de sucesión (véase el capítulo 2), aunque fácilmente aceptado por muchos ecologistas,
siguen siendo materia de debate considerable,

Aún puntos de vista más controvertidos proceden de Feyerabend, que atacó a la totalidad de método científico (la generación de
hipótesis, veri fi cación, falsi fi cación) y sostuvo que hay muchas rutas diferentes para SCienTI resultados especí fi, muchos de los
cuales son mucho menos preciso que la mayoría de los científicos admitirían. No hay, pues el método c uno científico, sino una serie
de enfoques alternativos que en algunas ocasiones pueden coincidir en parte, y que trabajar con diferentes grados de objetividad.
Afirma que el único principio que se puede aplicar a todas las circunstancias es que 'todo vale' (Feyerabend, 1978: Pág. 39). Si bien
esto en sí mismo puede parecer un punto de vista extremo, es de considerable importancia para la ecología vegetal y la ciencia
cuantitativa vegetación.

En muchas partes del mundo, no es posible concebir hipótesis de inmediato, ya que las descripciones básicas de la vegetación están
completamente ausentes o en el mejor extremadamente generalizada. En ninguna parte es esto más cierto que en los trópicos. Como
resultado, una cantidad considerable de investigación vegetación es todavía puramente descriptiva o de observación en la naturaleza e
inductivo en el enfoque (Figura 1.6a).
Muchos programas de investigación incluyen elementos tanto de la inducción y la deducción. La vegetación de un areamay ser
descrito y analysedwithout cualquier hipótesis previas, resultando en una más completa comprensión inicial de los principales tipos de
vegetación, sus controles ambientales y los impactos humanos. Estudio de los resultados debe dar lugar a continuación, a través del
proceso de generación de hipótesis, comprobación y deducción tomore trabajo detallado sobre cuestiones especí fi cos generados por la
investigación inductiva originales. Una gran cantidad de trabajo vegetación sigue siendo puramente descriptiva y termina con una lista de
los principales tipos de vegetación y sus factores de control, oftenwith intento de explicación aminimal. Lo ideal sería que, sin embargo,
esto sólo debe ser un punto de partida para una investigación más detallada sobre aspectos y problemas especí fi cos, que implican el
enfoque deductivo y la generación de hipótesis y pruebas. Los vínculos entre la investigación inductiva y deductiva de la ciencia
vegetación se muestran en la Figura 1.7. Hairston (1989), Wiegleb (1989), Eberhardt y Thomas (1991), Inchausti (1994), Ford (2000),
Quinn
16 VEGETATION DESCRIPCIÓN Y ANÁLISIS DE DATOS

Figura 1.7 Un modelo para la investigación inductivo y deductivo en la ciencia de la vegetación. El trabajo original de Martin Kent.

y Keough (2002) y en particular MacNeil (2008) discuten estas cuestiones y proporcionan una introducción a la ecología
experimental en relación con la generación de hipótesis.

hipótesis de trabajo múltiples

Para hacer explicaciones, muchos ecologistas ahora utilizan el método de Chamberlin de múltiples hipótesis de trabajo (Chamberlin,
1890, reeditado 1965). Esto implica la consideración de que muchas explicaciones probables de la distribución de la vegetación en
términos de controles ambientales y los efectos de los seres humanos y animales como sea posible, seguido de una serie de estudios
experimentales diseñados para rechazar las hipótesis hasta los que más probablemente permanecen explicaciones razonables . A
menudo puede ser posible evaluar la probabilidad de explicaciones particular que se esté correcta. Los científicos que adoptan este
enfoque a menudo se han denominado probabilistas. Una idea relacionada es la Navaja de Occam, el nombre de Guillermo de Occam (c.
1300-1349), quien argumentó que la explicación más simple andmost sencillo debería ser suficiente hasta que hay buenas razones para
creer que se requiere una más compleja.

enfoques estadísticos bayesianos a prueba de hipótesis

En los últimos años, la deductiva tradicional (NHT) pruebas de enfoque tohypothesis, como se ha descrito anteriormente, se ha
criticado ampliamente. La deducción también se conoce como el 'enfoque frequentist' porque se basa en la expectativa de que,
si un conjunto de datos fueron recogidos para ser repetidas ocasiones, la frecuencia esperada que se observarían los patrones
de los datos se puede determinar. Al mismo tiempo, el valor potencial y la relevancia de Bayesiano enfoques alternativos a la
prueba de hipótesis en ecología se han introducido (Dennis, 1996; Hilborn y Mangel, 1997; Anderson et al., 2000; Anderson y
Burnham, 2002; Burnham y Anderson, 2002; Brooks, 2003; Clark, 2005; Stephens et al., 2005, 2007; McCarthy y Masters, 2005;
McCarthy, 2007; Lukacs et al., 2007; K '
ery, 2010; Link y
Barker, 2010). Bayes fue un matemático del siglo XVII que introdujo un conjunto de reglas para lo que se conoce como
'probabilidad condicional'. Hay espacio insu fi ciente para presentar los argumentos completos aquí, aunque algunos debates se
incluye en el capítulo 5. Sin embargo, este es un importante
 La naturaleza de la ecología de las plantas CUANTITATIVA Y VEGETACIÓN CIENCIAS 17 tema de la ecología contemporánea.
Las principales críticas a la clásica (NHT) hipótesis de centro de pruebas en: (a) la dependencia de los resultados de las pruebas en el
tamaño de la muestra y qué tan grande es la muestra debe ser recogida para aumentar las posibilidades de un resultado estadísticamente
significativo; (B) el hecho de que la hipótesis nula es siempre false; (C) la falta de rechazar la hipótesis nula no es la misma que evidencia
que apoya la hipótesis nula; (D) los valores de p 'tradicionales' arbitrarios para significación (típicamente p = 0,01 y p =

0,05); y (e) la tendencia a recurrir a 'dragado de datos' (recolección y análisis de datos sobre cada vez más variables para tratar
de llegar a las explicaciones adecuadas) cuando se trata de revisar las hipótesis rechazadas (Johnson, 1999, 2002; Eberhardt,
2003).
El enfoque bayesiano ve parámetros de la población, tales como medias, desviaciones estándar y los coeficientes de regresión fi
como variables aleatorias o desconocidos. En lugar de erigir hipótesis para ser probadas y aceptadas o rechazadas, como en la
prueba de hipótesis clásica, el enfoque evalúa varias hipótesis y evalúa la posibilidad o probabilidad de cada hipótesis siendo el
más válido. De esta manera varias hipótesis pueden ser comparadas y puede por lo tanto ser vistos como un enfoque que está más
cerca de múltiple idea Hipótesis de trabajo de Chamberlin.

Un aspecto importante de los enfoques bayesianos es que para cada hipótesis, que inicialmente se incorporan información previa a
través de lo que se denomina '' antes de probabilidades basado en el conocimiento existente y la investigación anterior. También, como
McCarthy (2007: Pág. 8) estados “. . . . En lugar de preguntar "¿Cuál es la probabilidad de observar los datos teniendo en cuenta que varias
hipótesis son verdaderas? Bayesianmethods preguntan: ¿Cuál es la probabilidad de las hipótesis que están siendo cierto teniendo en
cuenta los datos observados? ”El método Bayesiano toma entonces las probabilidades a priori para una hipótesis dada y los integra con
los datos observados para dar la 'probabilidad posterior' para cada hipótesis. Estos se comparan entonces, el uso de diversas
estadísticas. El enfoque se puede integrar con muchas formas de la estadística clásica, por ejemplo, medidas de tendencia central y
dispersión, correlación y regresión y ANOVA (análisis de varianza) (véase el capítulo 5). Ideas bayesianos no dejan de tener sus críticos
tampoco. debate se centra considerables en la di fi cultades de fi nir y la incorporación de la información previa para derivar las
probabilidades de una hipótesis dada. Otros han argumentado que las probabilidades previas ejercen relativamente poca influencia sobre
las probabilidades posteriores en comparación con los datos observados (Quinn y Keough, 2002; Stephens et al., 2005, 2007). Hasta
ahora, los enfoques bayesianos han tenido un uso muy limitado en la ciencia de la vegetación. Parte de la razón de esto es que todavía
queda mucho por inductiva e implica la búsqueda de patrones y el orden en los datos, con la idea de la generación de hipótesis en lugar
de la prueba de hipótesis. En el contexto de la ciencia vegetación y ecología de las plantas, probablemente la mejor manera de ver los
métodos bayesianos es como un enfoque paralelo potencial para la prueba de hipótesis en ecología, en lugar de como un reemplazo
universal para el método cientí fi ca clásica.

Predicción

Una etapa final de método científico es la predicción. Una vez que se han generado hipótesis, probado y aceptado, o en el caso
de análisis bayesiano, evaluado, se hace posible utilizar los resultados para predecir resultados futuros. La construcción de
modelos matemáticos y estadísticos es particularmente importante en la predicción y se relaciona con la descripción y
explicación de las relaciones en el mundo real, que resulta de la operación de los procesos, en lugar de sólo los propios
procesos. A menudo se conocen como modelos empíricos (Hilborn y Mangel, 1997). En la ciencia vegetación y ecología de las
plantas cuantitativa, esto puede ser particularmente importante para la comprensión de la gestión ambiental y la conservación
biológica.

La comprensión de las relaciones entre la teoría y la práctica en la ciencia vegetación es muy importante y se discute en
inChapter longitud 2. Se proporciona valiosa discusión adicional inPodani (1994, 2000), Austin (1999a, b, 2005), Noy-Meir y van
der Maarel ( 1987), van der Maarel (1989, 2005a, b) y Waite (2000).
18 VEGETATION DESCRIPCIÓN Y ANÁLISIS DE DATOS

PROBLEMAS en ecología vegetal CUANTITATIVA

Hay una serie de di fi cultades que enfrenta el estudiante que toma un curso o realizar investigaciones que impliquen el uso de la descripción
de la vegetación y el análisis de datos y la ecología de las plantas cuantitativa.

La importancia de una visión general de todo el tema de la ecología

Aunque este texto se centra en la descripción de la vegetación y el análisis de datos, no es menos importante que todos los
estudiantes e investigadores tienen una amplia apreciación de todo el tema de la ecología. Hay muchos excelentes libros de
texto disponibles ecología. La siguiente es una lista de textos útiles: McIntosh (1986); Chapman y Reiss (1992);
Schrader-Frechette y McCoy (1993); Putman (1994); Crawley (1997); Odum (1997); Bradbury (1998); Morin (1999); Gotelli
(2001); Krebs (2001); Silvertown y Charlesworth (2001); Gurevitch et al. ( 2002); Townsend y Bégon (2002); Bégon et al. ( 2006);
y Keddy (2007).

ecología templadas y tropicales

La mayoría de andmethodhas teoría ecológica evolucionaron a través de las actividades de los académicos e investigadores que
trabajan en las regiones templadas del mundo (norte de Europa andNorthAmerica). Mientras que muchas ideas y técnicas de
transferencia fácilmente de estas áreas para otros biomas y tipos de formación vegetal, algunos no lo hacen. Este problema es más
grave en las regiones tropicales del mundo, y en particular en la lluvia tropical y bosques húmedos tropicales y los pastizales o
sabanas. Las investigaciones realizadas durante las últimas décadas ha demostrado que los conceptos de la comunidad vegetal, la
sucesión y clímax, la diversidad y la riqueza de especies, requieren una cuidadosa aplicación y revisión drástica a menudo cuando se
trata de bosques tropicales y ambientes de sabana. También se argumenta cada vez más que muchos de los problemas
conceptuales y prácticos en la ecología de las zonas no tropicales del mundo se pueden resolver por la investigación llevada a cabo
en los trópicos. Al describir la ecología tropical, Deshmukh (1986) declaró (p iv.): 'Muchas nociones que parecía bien fundada hace
unos años en realidad están basadas en pruebas fl imsy (a veces ninguno en absoluto) y muchas ideas recientes contradicen más
que confirman lo que parecía ideas establecidas. Este punto de vista ha sido reforzada recientemente por varios autores, en
particular Richards (1996), Whitmore (1998) y Osborne (2000). Los mismos problemas se aplican a métodos de descripción
vegetación y análisis de datos. Los métodos estándar tales como el uso de cuadrantes (capítulo 3) y los métodos de clasi fi y
ordenación (capítulos 6-9) pueden ser totalmente inapropiado o requerir considerable modificación fi a trabajar en la selva tropical y
zonas de sabana. Además discusión introductoria de estas cuestiones se encuentra inMabberley (1991) andWhitmore (1998),
mientras que la información sobre la tasa de destrucción de los bosques tropicales en áreas particulares se da en Laurance et al. ( 2002),
Sodhi y Brook (2006) y Primack y Corlett (2011).

Especies identificación

Los problemas de identificación de plantas presentes cultades enorme fi cultades a los estudiantes andmore investigadores avanzados. Para las
regiones más desarrolladas, existen oras fl publicados, incluso aunque éstos requieren un cuidadoso entrenamiento en uso. Sin embargo, si los
estudiantes están comenzando sus estudios, lo mejor es mantener a las situaciones locales relativamente simples, donde la flora sean bien
conocidos. Cuando fiable identificación es importante, se pueden tomar muestras para el experto local o museo para la identi fi cación. Sin
embargo, por lo general, y en particular cuando se conocen rarezas que se produzca, especímenes de plantas nunca deben ser recogidos; en
cambio, fotografías en color de buena calidad deben ser tomadas. Los avances en la molecular
 La naturaleza de la ecología de las plantas CUANTITATIVA Y VEGETACIÓN CIENCIAS 19 ecología y genética ecológica
también han dado lugar a algunas preguntas interesantes sobre la exactitud de algunas especies identificaciones (Winston, 1999;
Isaac et al., 2004; Ramsay et al., 2006). El desarrollo de los códigos de barras de ADN (Grupo de Trabajo Planta Janzen y CBL,
2009) representa un área particularmente importante para la investigación futura.

diseños de muestreo

El muestreo se analiza en profundidad en el capítulo 3. Sin embargo, en general, este tema ha recibido menos atención por parte de
los científicos de vegetación de lo que debería. Por ejemplo, existen diferencias importantes en los métodos de toma de muestras
donde simplemente se está describiendo vegetación y clasi fi ed quizás para fines fitosociológicas (enfoques inductivos - Figura 1.6a),
en contraposición a la investigación donde la respuesta de especies de plantas a los factores ambientales es de interés y está siendo
examinado por métodos experimentales que implican la generación de hipótesis y pruebas que puede requerir el muestreo aleatorio
(enfoques deductivos - la figura 1.6b).

La aparente complejidad de las técnicas de análisis de datos de vegetación

datos de la comunidad de plantas son multivariante en la naturaleza. Los datos se recogen normalmente para muestras y
especies que dan una matriz de datos sin procesar (Tablas 4.1-4.4). Tomake sentido de estos datos requiere métodos de
reducción de datos - métodos que crean orden en el caos y que buscar y resumir los patrones de variación en los datos. Todos
los métodos de clasi fi y ordenación descritos en los capítulos 6 y 8 son de este tipo y se basan en métodos de análisis de la
matriz. En detalle, se trata de técnicas muy dif fi culto para el estudiante promedio de entender. El enfoque adoptado en este libro
es que es lo que los métodos pueden mostrar ecológica y en su aplicación que importa. Si bien es importante el tiempo tratar de
entender cómo los métodos más complejos funcionan matemáticamente, para el estudiante que se inicia estudios en ecología de
las plantas, la comprensión real reside en la demostración de las aplicaciones ecológicas y en la capacidad de interpretar los
resultados en el contexto de los problemas ecológicos para los que fueron recogidos en el primer lugar. Eso no es para negar que
los métodos no tienen sus problemas y limitaciones. Casi sin excepción, lo hacen. Sin embargo, una vez más, estos pueden ser
apreciadas más eficaz en la etapa de interpretación de los resultados.

La elección de los métodos de clasificación fi cación y ordenación

El énfasis matemático que subyace en el análisis del sitio / especies matrices que son típicos de los datos de vegetación ha
proporcionado un gran número de diferentes métodos para el análisis, cada uno con ventajas y desventajas particulares. Por tanto
numérica clasi fi cación y ordenación, hay por lo menos tres o cuatro métodos de uso bastante común y una selección de 15-20
métodos generales de cada categoría. Esta variedad de métodos es desconcertante para los principiantes e incluso a los
investigadores practicadas. Todavía no existe un acuerdo absoluto sobre qué métodos son los 'mejores' en cualquier situación dada.
Por ejemplo, en la actualidad, tanto análisis de similitud y de dos vías Indicador Análisis Especies (TWINSPAN) son ampliamente
utilizados para clasificación comunidad fi cación, mientras que no métrico escalamiento multidimensional (NMS) y sin tendencia
(DCA) o (CCA) análisis de correspondencia canónica son los métodos más comúnmente utilizados de ordenación, a pesar de
muchas críticas (por ejemplo, McCune y Grace, 2002). Aunque las evaluaciones comparativas de las diferentes técnicas se han
aplicado en muchas ocasiones, las pruebas objetivas de diferentes métodos en los datos del mundo real nunca han sido claramente
capaz de sugerir un método óptimo. Así, un 'enfoque plural' ahora domina, como se discutió en Kent
20 VEGETACIÓN DESCRIPCIÓN Y ANÁLISIS DE DATOS (2006) y von Wehrden et al. ( 2009). Este problema se debatirá de

nuevo varias veces adelante en el libro.

Software de ordenador

El análisis Applicationofmultivariate requiere el uso de ordenadores andmore importante aún, los programas informáticos. La mayoría
de las técnicas de análisis descrito en este libro sólo son posibles mediante el uso de programas informáticos adecuados.

Una amplia gama de programas de ordenador ya está disponible para llevar a cabo análisis rápido de los datos usando las técnicas
presentadas en este libro. Estos son revisados ​en el capítulo 9. Un aspecto particularmente importante de esto es la noción de
'facilidad de uso'. Para el promedio de grado, probablemente los mejores paquetes a utilizar son PC-ORD escrito por McCune y
Mefford (1999, 2010), que está admirablemente con el apoyo de sus textos que acompañan - McCune y Grace (2002) y Peck (2010) -
y los disponibles de Piscis Conservación Ltd., una vez más con el apoyo de un manual muy útil (Henderson y Seaby, 2008). Una gama
mucho más amplia de posibilidades están disponibles para postgraduados e investigadores con experiencia y estos también se
introducen en el capítulo 9, en particular aquellos paquetes que están vinculados con el software R.

interpretación de resultados

La mayoría de los libros de texto sobre Descripción vegetación y análisis multivariante son pobres en describir y demostrar el valor de los
resultados de los análisis de la comunidad. Los estudiantes trabajan muy duro en la planificación del proyecto, descripción cuadrante, las
especies de identificación, preparación de datos y análisis de la computadora, sólo para hallar que canmake poco sentido de sus
resultados. Sin embargo, la recogida y el análisis de datos son sólo medios para un fin. Si los métodos se enseñan en el contexto de un
problema ecológico útil y válida, entonces este fi cultad DIF sobre la interpretación suele resolverse. Por esta razón, este libro pone un
fuerte énfasis en el enfoque del estudio de caso para demostrar aplicaciones ecológicas.

Tabla 1.3 Los 'Diez sugerencias para fortalecer la ciencia de la ecología' de Belovsky et al. ( 2004). Con permiso del Instituto Americano de
Ciencias Biológicas.

1. Problemas entran y salen de la moda en la ecología, al igual que la última alta costura, sin resolución científica.
2. Existe una falta de apreciación de la literatura pasado; esto en parte, conduce a ckleness fi de la ecología hacia los temas centrales.

3. Hay una inadecuada integración de la ecología teórica y empírica.

4. Hay una integración inadecuada de la historia natural y la experimentación.
5. A menudo hay una creencia implícita de que los patrones ecológicos son el resultado de causas individuales, pero la naturaleza compleja de la
ecología pueden deberse a múltiples causalidad (Hilborn y Mangel, 1997; Shurin et al., 2001).
6. Aplicaciones de las perspectivas equilibrial y disequilibrial son a menudo engañosas en cuanto a la explicación de los patrones ecológicos.

7. Existe la replicación inadecuada con el tiempo y el espacio en los estudios ecológicos.

8. incompatibilidad de datos y la falta de rigor en la obtención de datos, y en especial dependencia de las medidas cualitativas de la dinámica ecológica, a menudo
dificultan la comparación de los datos existentes a largo plazo y con múltiples ubicaciones.

9. Metodología y las estadísticas no deben ser las fuerzas impulsoras en la ecología.

10. La ecología como ciencia fundamental es a veces visto como algo distinto de la aplicación de la ecología para resolver problemas ambientales.
 La naturaleza de la ecología de las plantas CUANTITATIVA Y VEGETACIÓN SCIENCE 21

Errores comunes en la investigación ecológica

Tal vez la mejor manera de terminar este capítulo es recomendar el artículo de Belovsky et al. ( 2004), que cite ' Diez sugerencias
para fortalecer la ciencia de la ecología'( Tabla 1.3). Aunque escrito para el tema más amplio de la ecología en su conjunto, son
igualmente apropiados para el subcampo de la ciencia vegetación y ecología de las plantas, y su papel debe ser vista como una
lectura esencial para todos los ecologistas. Se hará referencia de nuevo a estos puntos a lo largo del libro.