COMO SE DEFIENDEN LAS PLANTAS DE

LOS PATÓGENOS

DEFENSA ESTRUCTURAL.

La primera línea de defensa de las plantas ante el ataque de los patógenos es

su superficie, la cual estos últimos deben penetrar para causar infección. Algunas
defensas estructurales se encuentran ya en las plantas incluso antes de que el
patógeno entre en contacto con ellas. Esas estructuras incluyen la cantidad y la
calidad de la cera y de la cutícula que cubren a las células epidérmicas, la
estructura de las paredes celulares de estas últimas, el tamaño, localización y
forma de los estomas y lenticelas y, por último, la presencia en la planta de tejidos
protegidos por paredes celulares gruesas que obstaculizan el avance del
patógeno. Entre estas estructuras encontramos:

 Cutículas gruesas y ceras cuticulares

 Tricomas (Pelos foliares)
 Estructura y función de las estomas
 Células especializadas: Células de esclerénquima

Ceras

Las ceras presentes en la cutícula de las plantas terrestres son mezclas

complejas de acilglicéridos ("acyl lipides") de cadena larga, que las vuelve
extremadamente hidrofóbicas. Los componentes más comunes de las ceras
son alcanos de cadena recta y alcoholes de 25 a 35 átomos de carbono.
También se encuentran aldehídos de cadena larga, cetonas, ésteres y ácidos
grasos libres.

Tricomas
Los tricomas son excrecencias de origen epidérmico, de formas muy variables
y glandulares o no, presentes en vegetales. Pueden hallarse vivos o muertos a
su madurez y tienen caracteres suficientemente constantes en distintas especies
como para llegar a tener mucho valor en la identificación de plantas. Pueden
ser glandulares y no glandulares.
Los tricomas no glandulares pueden tener varias funciones:
 Protección contra agresiones mecánicas, por ejemplo, las rozaduras en las
hojas no se dan en la epidermis, sino en los tricomas.
 Protección contra la luz. Los tricomas producen sombra sobre la epidermis.
Esto ocurre por ejemplo en las hojas de olivo.
 Mantenimiento de un microclima adecuado ya que conservan la humedad
en la superficie de la epidermis.
Los tricomas glandulares son aquellos que presentan células secretoras. La
cutícula es delgada, reviste a todas las células y se puede separar de la pared
ya que presenta por debajo una alta concentración en pectina, haciendo que sea
la trama de la pared más débil.

Estomas
Los estomas son poros o aberturas regulables del tejido epidérmico, formados
por un par de células especializadas, denominadas células oclusivas o
guarda. Muchas bacterias y hongos entran por los estomas abiertos, por lo que
al cerrarse pueden impedir el ingreso de algunos de ellos.

Esclerénquima
Es un tejido de sostén de algunas plantas formado por células muertas a la
madurez y lignificadas, cuyas paredes secundarias están engrosadas y
endurecidas. Su nombre proviene del griego escleros, "duro" y enchyma,
"sustancia".
El esclerénquima comprende:
 Fibras: son células fusiformes, es decir, células largas y poligonales con
extremos aguzados. Las fibras se clasifican en:
  Xilemáticas: forman parte del xilema ejerciendo su función de
sostén. Hay tres tipos de fibras xilemáticas: fibrotraqueida, fibra
tabicada y fibras libriformes.
 Extraxilemáticas: corresponden al floema o liber (fibras liberianas)
o formas grupos o anillos corticales. En
las monocotiledóneasconstituye el principal tejido de sostén, y
pueden formar anillos y cordones subepidérmicos y/o corticales, y
también rodeando los haces vasculares (venas).

 Esclereidas: frecuentemente son más cortas que las fibras, no presentan

extremos aguzados, adoptan diversas formas y a menudo derivan de
células parenquimáticas esclerificadas. Se encuentran en diversos
órganos vegetales: hojas, frutos, semillas, etcétera.

5.2. ESTRUCTURAS DE DEFENSA QUE SE FORMAN EN RESPUESTAS A

LAS INFECCIONES PATOGÉNICAS.

Aunque algunos patógenos se ven imposibilitados de entrar e invadir a las

plantas debido a que éstas presentan estructuras de defensa internas o
superficiales preformadas, la mayoría de ellos logran penetrar en sus
hospedantes y producir diversos grados de infección. Sin embargo, incluso
después de que el patógeno ha penetrado las estructuras de defensa
preformadas, las plantas muestran varios grados de resistencia que consisten
en la formación de uno o más tipos de estructuras que tienen más o menos una
cierta efectividad para contrarrestar las invasiones posteriores de los patógenos
sobre ellas.
5.3. ESTRUCTURAS HISTOLÓGICAS DE DEFENSA.

Formación de capas de corcho La infección que ocasionan los bongos, bacterias

e incluso algunos virus y nematodos en las plantas con frecuencia induce la
formación de varias capas de células de corcho más allá de la zona donde se ha
producido la infección (figuras 5-1 y 5-2), aparentemente como resultado de la
estimulación que ejercen las sustancias que secreta el patógeno sobre las
células del hospedante. Las capas de corcho no solo inhiben el avance que
pueda intentar el patógeno sobre las otras células, sino también bloquean la
difusión de cualquier sustancia que el patógeno pueda secretar. Además, estas
capas detienen el flujo de agua y nutrientes desde las zonas sanas hasta la zona
infectada y suprimen la nutrición del patógeno.
5.4. FORMACIÓN DE LAS CAPAS DE ABSICIÓN.

Las capas de absición se forman sobre las hojas jóvenes y funcionales de los
árboles frutales de hueso duro después de haber sido infectadas por cualquiera
de los distintos hongos, bacterias o virus (véase la figura 12-11). La capa de
abscisión consta de una abertura que se forma entre dos capas circulares de
células foliares en torno al foco de infección. Después de que ésta se ha
producido, la lámina media localizada entre esas dos capas de células se
disuelve a lo largo del grosor de la hoja, separando por completo la zona central
del resto de la hoja (figura 5-3). Gradualmente, esta zona se seca, muere y
desprende, llevándose consigo al patógeno. De esta forma, la planta, al
deshacerse de esa zona infectada junto con unas cuantas células todavía sanas,
impide que el resto de los tejidos de la hoja sean invadidos por el patógeno o
que sean afectados por sus secreciones tóxicas.

5.5. FORMACIÓN DE TÍLIDES.

Las tílides se forman en los vasos xilemáticos de la mayoría de las plantas que
se encuentran bajo condiciones ambientales adversas y durante la invasión que
llevan a cabo la mayoría de los patógenos vasculares. Las tílides son
crecimientos excesivos del protoplasto de las células parenquimatosas
adyacentes, las cuales se proyectan hacia los vasos xilemáticos a través de
puntuaciones (figura 5-4). Las tílides presentan paredes celulósicas y pueden,
debido a su tamaño y abundancia, obstruir completamente a los vasos. En
algunas variedades de planta, las tílides se forman rápida y abundantemente
frente al patógeno (en tanto éste se encuentre en las raíces jóvenes),
bloqueando su avance y por lo tanto, permitiendo que las plantas permanezcan
Ubres y sean resistentes a ese patógeno. Las variedades vegetales que forman
pocas tílides o ninguna frente al patógeno son siempre susceptibles a las
enfermedades.
5.6. REACCIÓN DE DEFENSA NECRÓTICA.

Defensa mediante hipersensibilidad En la mayoría de las relaciones que se

establecen entre el hospedante y el patógeno, este último puede llegar a penetrar
la pared celular, pero tan pronto como entra en contacto con el protoplasto de la
célula, el núcleo se desplaza hacia él y en poco tiempo se desintegra y aparecen
en el citoplasma gránulos de color café y en forma de resina, primero en torno al
patógeno y después por todo el citoplasma. Mientras aumenta el cambio de
coloración del citoplasma de la célula vegetal y se produce la muerte, las hifas
del hongo empiezan a degenerar (figura 5-7). En la mayoría de los casos, las
hifas no se desarrollan fuera de las células vegetales, por lo que cesa la invasión
de esas hifas.

Producción de Fitoalexinas
Las fitoalexinas son compuestos antimicrobianos que se acumulan en algunas
plantas en altas concentraciones, después de infecciones bacterianas o
fúngicas y ayudan a limitar la dispersión del patógeno. Se consideran
metabolitos secundarios.
La síntesis se puede disparar por la acción de factores como elicitores o
inductores que son sustancias capaces de accionar la producción de fitoalexinas,
regulando los genes esenciales del crecimiento y desarrollo de la planta.
Las plantas son capaces de defenderse por sí mismas de hongos y bacterias
mediante las fitoalexinas. Normalmente las fitoalexinas no se detectan en las
plantas ya que no están almacenadas. Estas se empiezan a producir muy
rápidamente (de 1 a 8 horas después de sufrir un "ataque"), cuando la planta es
atacada por hongos o bacterias formándose alrededor de la infección.
Las fitoalexinas tienen varias características interesantes:
 No se detectan antes de la infección.
 Se sintetizan muy rápido, en pocas horas después del ataque microbiano.
 Su formación está restringida a una zona local alrededor del sitio de
infección.
 Son tóxicas a un espectro amplio de hongos y bacterias patógenas en
plantas.
Para responder efectivamente a la infección fúngica o bacteriana, las plantas
deben reconocer la presencia de los patógenos e iniciar rápidamente la
producción de fitoalexinas. Se ha demostrado científicamente que los
fragmentos de polisacáridos, glicoproteínas, péptidos y ácidos grasos sirven
como elicitores de fitoalexinas en varias especies de plantas.

Elicitores
Los elicitores son moléculas capaces de inducir cualquier tipo de defensa en la
planta y son producidos por agentes estresantes bióticos y abióticos. Se puede
decir que la aplicación de un elicitor actúa en la planta con el mismo principio de
la vacunación; se activa el metabolismo de la planta y se hace más resistente en
posteriores ataques que generan estrés
Los elicitores son sustancias naturales o minerales que al ser aplicadas en las
plantas de forma preventiva ayudan a reducir o evitar daños producidos por
enfermedades, plagas o factores abióticos adversos.

Reacción Hipersensible (HR)

Ocurre una alteración en el metabolismo de la planta que se manifiesta con la
aparición de lesiones locales necróticas en el sitio mismo de infección. Estas
lesiones son el resultado de una muerte celular programada o reacción
hipersensible (HR).
La reacción hipersensible además está asociada a otros mecanismos de
defensa, incluyendo la acumulación de fitoalexinas, deposición de lignina,
suberina y proteínas ricas en hidroxiprolina.
A pesar de que HR es un mecanismo sumamente efectivo, aún no existe
consenso que defina si la HR es directamente responsable de la resistencia, al
privar de tejido vivo y nutrimentos al patógeno. O si más bien su acción está
basada en la acumulación de compuestos dañinos que simultáneamente matan
al patógeno. Sin embargo, cada vez existe más evidencia de que el proceso de
HR ocurre como resultado de una necrosis o muerte celular programada.
Resistencia Local y Sistemática Adquirida
Las plantas hospederas pueden protegerse contra el ataque de patógenos si han
sobrevivido a una infección inicial por virus, bacterias u hongos patogénicos. Se
piensa que la primera infección, o algún daño, “inmuniza” a la planta contra
infecciones posteriores por patógenos homólogos. La primera expresión de
resistencia “inducida” por el patógeno es la reacción contra subsecuentes
infecciones de patógenos, independientemente si son virus, bacterias u hongos.
Esta respuesta es llamada resistencia sistémica adquirida. La resistencia
sistémica adquirida se refiere a distintas vías de transducción de señales que
juegan un rol importante en la habilidad de la planta para defenderse contra los
patógenos