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Corrientes de acción

A. Carlo Matteucci (1811-1868)

Al proporcionar una fuente de electricidad útil y constante Volta revolucionó la física

pero, curiosamente, también detuvo los experimentos sobre la electricidad animal. Así, no
fue sino cuarenta años más tarde que Carlo Matteucci, un físico de la Universidad de Pisa,
demostró en forma convincente su existencia. Matteuci usó el galvanómetro diseñado
veinte años antes por Leopold Nobili para demostrar que había una corriente eléctrica entre
un segmento dañado y una parte intacta de un músculo. Actualmente esa corriente se
conoce como corriente de lesión, pero en aquel tiempo se conoció simplemente como
"corriente muscular." Matteucci notó que la corriente muscular disminuía durante el tétanos
inducido por estricnina, lo que ocurre porque esa corriente es producida por el potencial de
reposo y la descarga de potenciales de acción que acompaña el tétanos despolariza el
músculo. Escribió el resultado de sus experimentos en un libro que fue publicado en 1840
en Paris.

Figura 1. Carlo Matteucci (1811-1865). Esta fotografía de Matteucci se

encuentra en la Scuola Normale Superiore de Pisa (tomado de Brazier, 1984).

B. Hermann Ludwig Ferdinand von Helmholtz (1821-1894)

Helmholtz nació en Postdam, hijo mayor de un maestro de escuela primaria. Fue a la

escuela en su ciudad natal y como cadete estudió medicina en el Königliches Medizinisch-
Chirurges Friedrich-Wilhelm de Berlín, donde fue estudiante de Johannes Müller. De 1843
a 1848 trabajó como médico militar en Postdam, donde se unió a la recientemente fundada
Berlin Physical Society e hizo investigaciones con Johannes Müller sobre la inervación de
las células glandulares. Además, hizo estudios sobre la llamada 'fuerza vital,' un tema que
en aquel tiempo atraía la atención de físicos, químicos y biólogos. El resultado de esos
estudios fue un trabajo clásico en física "Uber die Erhaltung der Kraft" (Sobre la
conservación de la energía), que apareció en 1847 y en el cual extendió el principio de la
energía descrito por Robert Mayer (1814-1878) y James Joule (1818-1889) a todas las áreas
de la física.
En 1848 Helmholtz empezó a dar clases en la Academia de Artes de Berlín y un año
más tarde fue nombrado Profesor de Fisiología y Anatomía Patológica en la Universidad de
Königsberg. Ahí hizo un famoso experimento que describió en una comunicación de menos
de dos páginas (1850) y en el que midió la velocidad del impulso nervioso. Para este
trabajo Helmholtz construyó un reloj que se iniciaba con el mismo contacto que estimulaba
el músculo o la preparación nervio-músculo y que se detenía cuando el tendón del músculo,
unido a otro interruptor, era estirado por la contracción. Así, cuando el nervio era
estimulado el reloj marcaba el intervalo de tiempo entre el estímulo y la contracción, y
repitiendo el procedimiento a diferentes distancias, Helmholtz calculó una velocidad de 27-
30 m/seg para la propagación de la señal excitatoria.

Figura 2. Izquierda. Hermann von Helmholtz (1821-1894). Arriba. Aparato usado por Helmholtz para medir
la velocidad de la conducción del potencial de acción en el nervio. El músculo (M) se estimula en 'a' y registra
en (E). Abajo. Dos potenciales de acción en el nervio ciático de rana estimulados a distancias de 50 mm del
músculo. El potencial de acción registrado cercano al punto estimulado es difásico, mientras el estimulado
lejanamente tiene dos ondas que corresponden a dos grupos de fibras (tomado de Brazier, 1984).

Desde nuestro punto de vista, esa comunicación corta sobre la velocidad de conducción
puede ser considerada como el punto de partida de la neurofisiología moderna, ya que los
primeros fisiólogos, incluyendo a Johannes Müller, creían que la función de los nervios era
servir como base para la propagación de un agente inmensurable, el 'espíritu animal.' Aún
hasta 1884 Müller decía que nadie sería capaz de medir la velocidad de la acción nerviosa,
ya que los tiempos involucrados eran infinitamente pequeños; sin embargo, en su trabajo
Helmholtz estableció que era necesario un tiempo finito para que la excitación causada por
un pulso breve de corriente eléctrica, fuera propagada desde la médula espinal hasta la
entrada del nervio en el músculo gastrocnemio de la rana. El 15 de enero de 1850
Helmholtz mandó este breve reporte a su amigo Du Bois-Reymond, con la petición de que
lo presentara a la Physical Society en Berlín para "depositarlo en su archivo y salvaguardar
la prioridad." Simultáneamente lo mandó a Johannes Müller y Alexander von Humboldt
para las Academias de Berlín y Paris, respectivamente. El 21 de enero del mimo año
Johannes Müller presentó el reporte de Helmholtz como el primero del grupo psico-
matemático de la Königlich-Preussische Akademie der Wissenchaften, en Berlín.
El trabajo de Helmholtz sobre la velocidad de conducción en el nervio no terminó con su
reporte de 1850 y el trabajo completo sobre el tema fue publicado en 1852, donde el valor
promedio de la velocidad de conducción es de 27.25 m/seg.
 C. Emil Du Bois-Reymond (1818-1896)

Alrededor de 1840 el centro de la investigación en electrofisiología se movió de Italia a

Alemania, donde una floreciente escuela fisiológica había sido fundada por Peter Johannes
Müller (1801-1858), el más prominente fisiólogo de la época. Entre sus estudiantes se
incluyó gente de la importancia de Emil Du Bois-Reymond, originalmente suizo y uno de
los fundadores de la electrofisiología moderna.
Es notable que aunque Müller era un vitalista que no estaba interesado grandemente en
la electricidad, porque consideraba que sus efectos fisiológicos no eran mas que artefactos
interesantes, orientó a uno de sus mejores estudiantes hacia ese nuevo campo. Los
resultados de Matteucci habían atraído su atención y en 1841 entregó a su estudiante Emil
Du Bois-Reymond la copia de uno de los primeros libros de Matteucci ('Essai sur les
phenomenes electriques dans animaux' publicado en Francia en 1840) y le pidió que
repitiera esos experimentos.
Du Bois-Reymond era un excelente experimentalista y con una gran habilidad para la
instrumentación, por lo que que no le tomó mucho tiempo repetir las observaciones de
Matteucci sobre la corriente en un músculo lesionado, la que llamó 'Muskelnstrom.' Más
aún, usando estimulación farádica (i.e., la corriente producida por una bobina de
inducción), detectó que el 'Muskelnstrom' disminuía cuando el nervio motor era estimulado
y llamó a esto una 'variación negativa' o 'corriente de acción.' Usó el término 'negativo' en
un sentido algebraico, no eléctrico, solamente para indicar que la amplitud de la corriente
registrada disminuía.
Pero fue aún más lejos, ya que en 1845 conectó su sensible galvanómetro al nervio y
descubrió la existencia de un fenómeno similar. Así, describió cambios electromotrices
persistentes en nervios aislados, observando que cuando ambos electrodos del
galvanómetro eran aplicados sobre la superficie del nervio alejada de los extremos cortados
se medía el mismo potencial; en cambio, si uno de los electrodos era colocado cercano al
extremo cortado y el otro alejado, el primero era negativo respecto al otro.
Du Bois-Reymond también notó que una lesión producida por calor o compresión sobre
una región previamente intacta del nervio la hacía negativa con respecto a las regiones
cercanas, y ya que estas corrientes aparecían en nervios, que eran considerados
inexcitables, las llamó 'corrientes de reposo.' En terminología contemporánea, esas
corrientes pueden ser descritas como de lesión y son producidas por el potencial de reposo
de las fibras nerviosas descargándose a través de la región dañada de la membrana
excitable. Como su galvanómetro era muy lento para seguir las rápidas variaciones del
potencial de acción, Du Bois-Reymond sólo pudo detectar una 'variación negativa' en la
corriente de lesión, pero conociendo la limitación del instrumento, sugirió que podría ser
más fuerte que la corriente de reposo del nervio. Este era un punto importante, ya que no
todos estaban de acuerdo en que esa variación negativa fuera la señal que se propagaba a lo
largo del nervio.
Cuando demostró que al estimular el nervio se producía una variación negativa similar a
la observada en el músculo descubrió el impulso nervioso o potencial de acción del nervio,
y declaró: "Si no me engaño completamente, he tenido éxito en completar . . . el sueño
centenario de físicos y fisiólogos de demostrar la identidad entre el principio nervioso y la
electricidad."
Du Bois-Reymond creía que podía hacer más fuerte su posición demostrando que la
variación negativa era en realidad una inversión de la corriente nerviosa, ya que eso
indicaría que era un proceso activo. Como una evidencia aún mayor, deseaba demostrar que
la velocidad de propagación de la variación negativa era igual a la de la señal excitatoria y
aunque esa no era una demostración crítica, la identidad en las velocidades de conducción
era una predicción obvia de la hipótesis. Entonces se puso a medir la velocidad de
propagación de la variación negativa, para lo que construyó un aparato que tenía la
resolución suficiente para detectar una inversión en la corriente de lesión; de esa manera el
aparato también proporcionaría una medida de la velocidad de conducción. Pero
desgraciadamente su aparato falló, por lo que Du Bois-Reymond pasó el problema a su
estudiante, Julius Bernstein.