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La sangre fluye desde un sitio de mayor energía a otro de menor energía y no necesariamente desde un sitio de
mayor presión a otro de menor presión como frecuentemente se asevera. Existen varios ejemplos en la circulación
sanguínea que demuestran esta aseveración, pero su comprensión requiere del conocimiento básico de las
ecuaciones de Bernoulli, Poiseuille y Pascal lo cual se intenta entregar en este artículo. La ecuación de Bernoulli
es la ecuación básica que describe los componentes de energía que la contracción ventricular imparte a la sangre
durante la eyección y en que la energía de presión es sólo uno de esos componentes, además de la energía cinética
y de la energía potencial gravitacional. La ecuación de Poiseuille aporta a lo anterior el componente de viscosidad,
el cual induce resistencia al flujo y pérdida de energía de presión para mantener el flujo. Finalmente el principio de
Pascal explica la aparente paradoja de la dirección del flujo en contra de un gradiente de presión con los cambios
posturales.
Summary
Blood flows from a site of high energy to a site of low energy and not necessarily from a site of high pressure to a
site of low pressure as usually asserted. Several examples in the circulation support this view, however its understanding
requires a basic knowledge of Bernoulli, Poiseuille and Pascal equations which is the purpose of this report. Bernoulli
equation is the basic equation that describes the different energy components that the ventricular contraction imparts
to the blood and of which pressure is just one of them besides kinetic and potential gravitational energies. Poiseuille
equation supplies the viscous component that induces resistance to flow and dissipates pressure energy to maintain
flow. Finally, Pascal principle provides the explanation for the direction of flow against a pressure gradient in the erect
position.
Lewis Carroll, “Alicia en el país de las maravillas”. aseveración todavía aparece en algunos textos, en las
aulas y en la práctica clínica muchos aceptan esta
“El flujo sanguíneo se dirige desde los puntos de mayor aseveración porque la ecuación de Poiseuille expresa
presión a los de menor presión” o, lo que es equivalente que en un tubo horizontal, sin cambios de su lumen, el
“el flujo se produce por una gradiente de presión”.Esta flujo de un líquido sigue la dirección en que disminuye
la presión y esto coincide, la mayor parte de las veces, Bernoulli, Poiseuille y Pascal que constituyen el
con lo que se observa en la circulación de la sangre. fundamento de los cambios de energía en la circulación
Pero el hecho de que la coincidencia ocurra con sanguínea.
mucha frecuencia no significa que dicha aseveración
sea cierta y que exista una relación unívoca entre Energética de la eyección.
gradiente de presión y flujo, es decir que el flujo se dirija Durante la contracción del miocardio la fuerza
“siempre” desde un punto de mayor a otro de menor desarrollada por la pared ventricular sobre la masa
presión. La mecánica de fluidos dice que esta sanguínea se expresa como presión (fuerza por unidad
aseveración no es correcta, lo cual es comprobable en de área) que se transmite sobre la superficie ventricular
la práctica como se ejemplariza a continuación. de los velos aórticos. Cuando esta fuerza supera la
Según esta aseveración, la sangre circula presión que ejerce la sangre en la aorta sobre la superficie
desde la raíz de la aorta hacia la arteria pedia porque arterial de los velos, se vence la inercia de la sangre y
la presión en la raíz de la aorta es mayor que en la se produce su aceleración dentro de la cavidad ventricular
arteria pedia. Aquí la coincidencia ocurre cuando el hacia la aorta (eyección).
individuo está en decúbito, sin embargo, la coincidencia La fuerza (F) ejercida por la pared ventricular durante
no ocurre cuando está en posición erecta. En la la eyección es impulsiva, aumenta y disminuye
posición erecta la sangre sigue circulando desde la
rápidamente durante un lapso de tiempo muy breve,
raíz de la aorta hacia la arteria pedia aun cuando en
por lo que se habla de impulso cardíaco. Debido a los
esta posición la presión en la arteria pedia es muy
cambios en el tiempo de esta fuerza, la presión y la
superior (dependiendo de la estatura del individuo) a
aceleración de la sangre por ella producidas también
la de la raíz de la aorta. Más simple aún, como
cambian en el tiempo; más aún, estas variables
ejemplarizaba A .C. Burton 1 , en su famoso libro
sufren cambios espaciales debido a modificaciones
sobre fisiología y biofísica de la circulación, ¿cómo
del diámetro de la cavidad ventricular durante la
es posible que el líquido en el fondo de un vaso no
eyección. Por estas razones es necesario analizar
se mueva hacia la superficie si la presión en el fondo
la energética de la eyección usando el cálculo
del vaso es superior a la de la superficie? o, ¿cómo
diferencial, es decir, considerar pequeños cambios de
es posible que durante la última parte de la eyección
presión y aceleración durante pequeños cambios de
de sangre, el ventrículo izquierdo pueda mantener la
tiempo y de espacio para después integrarlos.
eyección en circunstancias de que la presión en la
De acuerdo a la segunda ley de Newton, durante
raíz aórtica es mayor que en el ventrículo? La respuesta
a estas preguntas es que la sangre se mueve desde cada instante la fuerza (F) debe ser equivalente al
un sitio de mayor energía a otro de menor energía y producto de la masa (m), sobre la cual se aplica la
no necesariamente desde un sitio de mayor presión a fuerza, multiplicada por el cambio de velocidad en el
otro de menor presión porque la presión es sólo una de tiempo o aceleración (a) que adquiere la masa por
las manifestaciones de energía que lleva la sangre acción de la fuerza, (F = mxa). Si se considera la
circulante. Así por ejemplo en el caso de la circulación masa de un centímetro cúbico de sangre, lo que
sistémica, el sitio de mayor energía es el ventrículo equivale a su densidad (r), y la fuerza (F) aplicada
izquierdo durante la sístole cuando comprime la por el impulso sobre esta masa como la gradiente de
masa sanguínea en su cavidad, vence su inercia y presión (dp) a través de un pequeño trayecto (ds), es
la acelera desplazándola hacia la aorta, es decir, decir -dp/ds (el signo negativo denota que la masa
realiza un trabajo. Este trabajo es la energía experimenta una aceleración positiva cuando se
mecánica total que el músculo cardíaco entrega a la mueve desde un punto de mayor a otro de menor
sangre en forma de energía de presión, energía cinética presión) el centímetro cúbico de sangre obtendrá la
y energía de posición (cambios de altura de la sangre aceleración, dv/dt, en que v = velocidad. Se obtiene así
expulsada). Para comprender el detalle de este proceso la ecuación de Euler (simplemente una forma de expresar
es necesario recordar la base de las ecuaciones del la ecuación de Newton):
la aceleración pasa de positiva a negativa), la gradiente Dado que la fuerza (-dp/ds) se integró entre los
se utiliza en producir aceleración convectiva, (vxδv/δs), sitios S1 y S2 en el trayecto recorrido por el cm3, los
en el tracto de salida que se ha ido estrechando durante términos de la ecuación de Bernoulli equivalen al
el acortamiento de la pared ventricular. trabajo (fuerza x camino recorrido) desarrollado por el
En el caso de la aceleración intracavitaria no se impulso del ventrículo para cambiar la energía cinética
producen variaciones importantes de la altura de la y de posición de la unidad de volumen de sangre
sangre durante su trayecto, en especial en el individuo entre esos dos sitios. Así, el término de la izquierda es
en posición de decúbito. Sin embargo, desde un punto la diferencia de energía potencial de presión (∆P) entre
de vista general, si el centímetro cúbico de sangre es el sitio S1, en que existe una presión P1, y el sitio S2,
transportado durante su trayecto hasta una altura (h) en que existe una presión P2, El primer término de
diferente de la original (en subida o bajada), la fuerza la derecha de la ecuación es el cambio de energía
(-dp/ds) también debe dar cuenta del cambio de altura cinética (velocidad) pulsátil, en el tiempo, entre S1 y S2,
(dh) durante su avance (ds) en este trayecto, es decir resultante de la aceleración del centímetro cúbico
(dh/ds). En este caso la fuerza no se manifiesta como de sangre en el tiempo (aceleración pulsátil también
una aceleración de la sangre pero el cambio de altura llamada aceleración temporal de flujo). El segundo
producido significa una aceleración potencial (aceleración término es el cambio de energía cinética convectiva
de gravedad, g). Así por ejemplo si tomamos como entre S1, (en que la velocidad es V1), y S2, (en que la
nivel de referencia el ventrículo izquierdo y el cm3 velocidad es V2), resultante de la aceleración convectiva
de sangre fuese elevado a una cierta altura h sobre del centímetro cúbico al circular por un tracto de
el nivel del ventrículo, el cm 3 habrá adquirido la salida que se va estrechando. El tercer término es la
aceleración potencial g que se expresaría si se le diferencia en energía potencial gravitacional, entre S1
dejara caer libremente por acción de la gravedad. Por (en que la altura es h1) y S2 (en que la altura es h2)
lo tanto el total de la fuerza (-dp/ds) en la ecuación de resultante del cambio de altura del centímetro cúbico,
Euler puede extenderse a2,3: también denominada energía de posición. Nótese
que el término ρg(h 2 -h 1 ), la energía de posición
-dp/ds = ρ x (δv/δt + vxδv/δs + gxdh/ds) [3] adquirida por el centímetro cúbico al ser elevado desde
h1 hasta h2, equivale al peso de la columna entre h1
Expresado en palabras, la fuerza, -dp/ds, es igual y h 2 . (este concepto se analiza más adelante en
al producto de la masa de un cm3 de sangre (ρ), sobre relación a presión hidrostática). En el hombre normal
la cual actúa la fuerza, multiplicada por la aceleración en decúbito, en que podemos descartar la energía
que adquiere esa masa en el tiempo, en el espacio potencial gravitacional, la gradiente de presión entre
y en altura. Integrando esta ecuación entre dos sitios, la punta del ventrículo izquierdo (S 1 ) y la región
S1 y S2, por ejemplo entre la punta del ventrículo izquierdo subvalvular aórtica (S2) es de ± 7 mmHg al comienzo
(S1) y la región subvalvular aórtica (S2) en el trayecto de la eyección y, como se dijo más arriba, es la
de la eyección, se obtiene la ecuación de Bernoulli gradiente utilizada principalmente en producir la
para un flujo inestable (flujo que muestra aceleración aceleración pulsátil. Posteriormente, al momento del
pulsátil, δv/δt). flujo máximo, la gradiente es de ± 5 mmHg y se utiliza
en producir la aceleración convectiva en el tracto de
S2 salida 4 . Ambos gradientes aumentan durante el
P1-P2(s,t) = ρ∫ δv/δt ds + 1/2ρ (v22-v12) + ρg(h2-h1) [4] ejercicio.
(∆P) S1 En el análisis anterior en que se aplica la ecuación
de Bernoulli a la circulación intraventricular, observamos
En que P = presión (dinas / cm2), v = velocidad (cm/s), que se cumple el concepto de que el flujo se produce
h = altura (cm) en referencia a un sitio definido desde un sitio de mayor a otro de menor presión. Pero
(por ejemplo, S1), ρ =densidad de la sangre (gr/cm3), si aplicamos la ecuación entre un sitio (S1) en el cuerpo
g=constante de aceleración de gravedad (980.6 cm/s2). del ventrículo y otro (S2) en la aorta ascendente, si
bien durante la mayor parte de la eyección la presión los dos puntos se puede despreciar y la velocidad V1
ventricular (P1) es superior a la de la aorta (P2) y la en el sitio S1, en el cuerpo o punta del ventrículo, es
sangre se mueve desde el ventrículo hacia la muy inferior a la velocidad V2 en el sitio de la estenosis
aorta, durante la última parte de la eyección la presión (S2) y V1 se puede considerar igual a cero. La ecuación
aórtica es superior a la ventricular y, sin embargo, la [4] por lo tanto se reduce a:
eyección continúa hacia la aorta. Esto se debe a que
la alta energía cinética pulsátil, originada por el impulso ∆P = = r∫ δv/δtds + 1/2ρv22
en el ventrículo, mantiene el flujo hacia la aorta y supera
la diferencia de presión adversa. Se dice que el flujo El segundo término del lado derecho de la ecuación
se mantiene contra la gradiente de presión porque se puede evaluar midiendo V 2 en S 2 (en la vena
tiende a conservar su energía cinética o momentum contracta del flujo emergente de la oclusión) mediante
(masa x velocidad) que le ha sido impartida por el la técnica Doppler en ecocardiografía. El primer
impulso4. Este es un ejemplo en que la sangre se término (aceleración temporal de flujo) podemos
mueve desde un sitio de menor presión (ventrículo) a obviarlo haciendo la medición de V2 en el momento
otro de mayor presión (aorta) pero desde un sitio de en que este alcanza su valor máximo puesto que en
mayor energía (ventrículo) a otro de menor energía este momento la aceleración en el tiempo (δv/δt)
(aorta) debido a que la energía cinética en el ventrículo es cero y su integral es cero. En consecuencia la
es superior la de la aorta de tal manera que la energía medición en este momento evalúa sólo el componente
total en el ventrículo es mayor que la energía total convectivo que es el que está afectado por la estenosis.
en la aorta. Algo semejante ocurre con el flujo entre Si se expresa V2 en m/s y los términos constantes en
aurícula y ventrículo el cual si bien sigue una gradiente forma adecuada la ecuación queda reducida a:
de presión (mayor presión en la aurícula que en el
ventrículo) la escasa magnitud de ella no explica por ∆P = = 4v22
si sola la magnitud de flujo entre estas dos cámaras.
El flujo en este caso se explica, además de la gradiente conocida como ecuación de Bernoulli simplificada.
de presión, por la alta energía cinética de la sangre Debe tenerse presente que si bien la medición de V2
en la aurícula que, al mantenerse (conservación del en su valor máximo implica medir solo la velocidad
momentum), facilita el flujo hacia el ventrículo. consecuente al efecto convectivo, que es el afectado
por la estenosis, la magnitud de V2 también depende
Uso de la ecuación de Bernoulli en la medición de de la magnitud de flujo a través de la estenosis y
gradientes valvulares. por ende de la motilidad miocárdica. Esto se debe a
En la estenosis valvular aórtica o subaórtica (por que al variar la motilidad miocárdica varía la aceleración
ejemplo en la miocardiopatía hipertrófica obstructiva) temporal de flujo lo que modifica V2. En una estenosis
se requiere un incremento de velocidad lineal de la aórtica moderada o severa con motilidad miocárdica
sangre a nivel de la obstrucción es decir, aumento de conservada la magnitud del componente convectivo
la aceleración convectiva, si ha de mantenerse el volumen es muy superior a la de la aceleración temporal y las
expulsivo. Esto se cumple incrementando la gradiente variaciones normales de este último influirán muy
de presión a través de la estenosis por lo cual la magnitud escasamente en la evaluación de la estenosis; sin
de esta gradiente es un índice del grado de estenosis. embargo, si la motilidad miocárdica disminuye en forma
Según la ecuación de Bernoulli (Ecuación 4), la substancial la magnitud del componente convectivo
gradiente de presión entre dos sitios, S1 y S2, de un también disminuye y con ello se subestima la estenosis.
circuito se puede calcular conociendo los cambios de Lo inverso ocurre cuando existe un incremento muy
velocidad impulsiva (en el tiempo) y convectiva (en el acentuado de la motilidad ventricular. En estos casos
espacio) y la diferencia de altura entre los dos sitios. la magnitud de la estenosis debe evaluarse midiendo
En el caso de una estenosis valvular aórtica o subaórtica su área.
en un individuo en decúbito, la diferencia de altura entre Debido a que la ecuación de Bernoulli simplificada
Figura 1.- Principio de Bernoulli. La energía total en el sitio S1 (energía de presión + energía cinética + energía de posición) es
igual a la energía total en el sitio S2. Detalles en el texto.´
sucesivamente. Se forman así láminas concéntricas vaso (dv/dr) con una velocidad cero a nivel de la
que se deslizan entre sí como las láminas de un teles- pared del tubo y que va aumentando en forma parabólica
copio (de los antiguos), en que cada lámina tiende a hasta un máximo al centro del tubo. Esto es lo que se
arrastrar la lámina que está sobre ella, pero a la vez es denomina flujo laminar o Newtoniano. Nótese que la
retardada por ésta debido al desarrollo de la fuerza de fuerza de roce que se opone al flujo se desarrolla entre
roce (Figura 2). Se produce entonces un gradiente de las láminas del líquido y no entre el líquido y la pared
velocidad entre las láminas a través del radio del del tubo como muchas veces se piensa erróneamente.
Figura 2.- Fuerza de cizalla (fuerza de roce), ecuación de Newton y ecuación de Poiseuille. Explicación en el texto.
La fuerza de roce entre dos láminas fue definida la gradiente de presión (P1-P2) entre dos sitios del tubo
matemáticamente por Newton como proporcional a: multiplicada por el área de sección ( π r2) para un
a) la gradiente de velocidad (dv/dr) entre las láminas determinado valor del radio (r) del tubo y sobre la cual
a través del radio del tubo, b) al área de roce entre actúa la gradiente de presión. El término a la derecha
las láminas que equivale al área de superficie de de la ecuación es la fuerza que se opone al flujo (por
contacto de cualesquier par de láminas en consideración ende el signo negativo) y equivale a la fuerza de cizalla
(perímetro de la lámina multiplicado por su longitud, entre dos láminas para el valor r del radio. La ecuación
[2πrl ]), y c) a un coeficiente de proporcionalidad o entonces describe el equilibrio entre la fuerza propulsora
coeficiente de viscosidad (η) que depende de la del flujo y la fuerza opositora al flujo para un par de
naturaleza del fluido y que define la fuerza de cizalla láminas a una determinada distancia (r) del centro del
por unidad de gradiente de velocidad (dv/dr) y por tubo. El movimiento se mantiene porque la gradiente
unidad de área de las superficies en contacto. En un de presión vence la resistencia viscosa entre las láminas.
flujo estable (sin aceleración) esta fuerza de cizalla Reordenando la ecuación [8] para la gradiente de
que se opone al flujo debe ser igual a la fuerza que velocidad a través del radio:
propulsa el flujo según la ecuación:
dv/dr = -(P1-P2) r / 2η1
(P1-P2) π r2 = -η (dv/dr) 2πrl [8]
De la integración de esta ecuación se obtiene el
El término a la izquierda de la ecuación es la valor de la velocidad (v) de cada lámina en función del
fuerza propulsora del flujo y equivale al producto de radio del tubo
V = (P1-P2) (R2-r2) / 4η1 anotadas. Por lo tanto la energía que aporta el impulso
cardiaco a cada unidad de volumen de sangre va
Esta ecuación revela que la velocidad de las láminas disminuyendo a través de la circulación y no se cumple
tiene un perfil parabólico a través del radio del tubo. el concepto arriba enunciado en el sentido que la energía
Finalmente la integración de esta última ecuación a total en el sitio S1 (río arriba) debe ser igual a la del sitio
través del radio determina el flujo de todas las láminas, S2 (río abajo), es decir la conservación de la energía,
es decir, la velocidad de flujo (Q) en función de las sino que el total de energía será mayor en S1 (río arriba).
variables comentadas, lo que se conoce como ecuación La energía sólo se recupera con un nuevo impulso
de Poiseuille. cardiaco. Si no existiera el roce (si la sangre fuese un
líquido ideal) no se necesitaría un nuevo impulso cardiaco
Q = (P1-P2) π R4 / 8 η 1 [9] pues la energía total de la sangre que retorna al corazón
sería igual a la de la raíz aórtica, y sólo se requeriría el
o en forma alternativa (P1-P2) = Q 8 η 1 / π R4 impulso cardiaco para incrementar la energía en la raíz
de la aorta ante una mayor demanda de flujo.
Según esta ecuación, se necesita una gradiente de La figura 3 ilustra como ambos conceptos, Bernoulli
presión (P1-P2) entre los extremos del tubo para vencer y Poiseuille, se mezclan en la circulación de un líquido
la resistencia viscosa producida por el roce entre las
real en un tubo que cambia de radio. La energía de
láminas y poder mantener el flujo (Q). Además, el flujo
presión (EP) del líquido sobre las paredes del tubo
es inversamente proporcional a la viscosidad del fluido
disminuye entre los sitios a y b por efecto del roce
y a la longitud del tubo y, lo más importante, es
(Poiseuille); al llegar a la sección más ancha del tubo
directamente proporcional a la cuarta potencia del radio
(c) la presión no sigue disminuyendo sino que, por el
del tubo. Nótese que la ecuación de Poiseuille (a
contrario, aumenta debido a que si bien el roce no ha
diferencia de la ecuación de Bernoulli) está restringida
desaparecido, la disminución de la energía de velocidad
a una situación en que no hay cambios de energía
(energía cinética, EC) en la sección ancha del tubo
cinética ni de posición por lo cual sugiere que el flujo
significa incremento de la presión (Bernoulli) que en
“necesariamente” se dirige desde un sitio de mayor
este caso sobrepasó el efecto del roce. Entre los sitios
presión a otro de menor presión y como esto es lo que
c y d la presión sigue disminuyendo por efecto del
se observa en la mayor parte de la circulación induce
roce (Poiseuille). Entre los sitios e y f la presión
a pensar (engañosamente) que ello es siempre apli-
disminuye en forma mas rápida debido al efecto de
cable a la circulación.
Desde un punto de vista conceptual, sin embargo, roce (Poiseuille) mas el efecto del incremento de
la ecuación de Poiseuille explica el porqué un líquido velocidad al volver a la sección angosta del tubo
real (viscoso) no cumple la predicción del principio de (Bernoulli). Entre f y g la presión sigue disminuyendo
Bernoulli según la cual la presión debiera aumentar en por efecto del roce. Nótese que entre los sitios b y c el
la microcirculación debido al incremento del área de flujo avanza desde un lugar de menor presión a otro de
sección total del lecho circulatorio (incremento de la mayor presión (contra la gradiente), pero obviamente
energía de presión ante una disminución de la energía desde un sitio de mayor a otro de menor energía total
de velocidad conservándose la energía total). La (ET) debido a que la pérdida de energía cinética entre
presión disminuye en la microcirculación porque al esos dos sitios (8 unidades de energía) sobrepasó la
dividirse las arterias en vasos cada vez más pequeños recuperación de presión entre ellos (5 unidades de
se multiplica el número de láminas aumentando el área energía). La recuperación de presión fue incompleta por
de roce entre ellas, ofreciendo mayor resistencia al flujo su disipación por el roce entre b y c.
y disipando energía de presión en forma de calor la cual Las ecuaciones de Bernoulli para un flujo inestable
no se recupera. La pérdida de presión ocurre en todo o estable (ecuaciones [4] y [5]) pueden ser levemente
el circuito como consecuencia del roce laminar, pero es modificadas agregando un término en función de la
más notorio en los pequeños vasos por las razones viscosidad (η), que represente la pérdida de energía
de presión por efecto de la resistencia viscosa, R(η). El cambio de energía de presión (P1-P2) aparece
Así por ejemplo la ecuación [5] quedaría: ahora equivalente no sólo al cambio de energía inercial
(cinética y potencial gravitacional) sino que además al
P1-P2(s,t) = 1/2ρ (v22-v12) + ρg(h2-h1) + R(η). cambio de la energía de roce.
Figura 3.- Interelación entre los efectos de Bernoulli y de Poiseuille. Explicación en el texto.
Estimación de la resistencia al flujo según velocidad de flujo por efecto de migración axial de
Poiseuille. los elementos figurados o efecto Fahraeus – Lindqvist).
Reordenando la ecuación [9]: La razón de porqué al disminuir el radio de un vaso
aumenta la resistencia al flujo reside en que en
(P1-P2) / Q = 8 η 1 / π R4 [10] esta circunstancia aumenta la gradiente de velocidad
entre las láminas (dv/dr), es decir aumenta la fuerza
Según esta ecuación la gradiente de presión necesaria de roce entre ellas. En el caso de una estenosis
para que circule la unidad de flujo es proporcional a la valvular el efecto viscoso aparece cuado el flujo
viscosidad del líquido y a la longitud del tubo e intracavitario que normalmente tiene un perfil de
inversamente proporcional a la cuarta potencia del radio velocidad casi plano (sin diferencias de velocidad
del tubo. Esta ecuación corresponde al concepto de a través del radio) se convierte en flujo laminar
resistencia periférica al flujo y se ha usado en el animal (perfil parabólico de velocidad a través del radio) al
de experimentación y en estudios hemodinámicos clínicos estrecharse el diámetro de la válvula. Demás está
para estimar la resistencia al flujo en un territorio vascular decir que las mediciones así obtenidas sólo pueden
dividiendo la diferencia de presión (P1-P2) entre los aceptarse en forma semi cuantitativa dado que los
extremos del territorio por el flujo (Q) a través de ese vasos sanguíneos no son rígidos y sufren cambios
territorio. Los cambios de resistencia obtenidos por periódicos de su radio debido a la oscilación de la
efecto de una intervención corresponderán obviamente presión arterial la cual se transmite en el árbol
a cambios en el radio en alguna parte del territorio en vascular con un desfasaje con la onda de flujo (el
cuestión, como se aprecia mirando la ecuación, puesto sistema arterial no se distiende como un todo durante
que el único factor que puede variar es el radio la eyección según el antiguo modelo de Windkessel).
(descontando pequeños cambios en la viscosidad que Una medición mas adecuada de la resistencia de un
pueden ocurrir en vasos muy contraídos o con alta circuito es la impedancia que es el cuociente Presión
pulsátil / Flujo pulsátil. Sin embargo esta metodología está dada por el peso de esta columna y no es resultante
no es factible aún de usar en la práctica clínica. de un trabajo realizado sobre el líquido por efecto de
una bomba; se habla entonces de presión hidrostática
Presión hidrostática (sin movimiento del liquido, sin energía cinética) a
En los análisis previos se han considerado ejemplos diferencia de la energía de presión hidrodinámica cuando
de la circulación en decúbito en que no hay variaciones ella es resultante del trabajo de una bomba o de la
de la energía de posición. Sin embargo, los cambios contracción cardiaca que acelera la sangre como vimos
posturales modifican la energía de posición y con ello previamente.
aparecen cambios de presión que parecieran negar el Dado que E es constante el cambio de P (∆P) al
principio de que el flujo va desde un sitio de mayor a descender desde la superficie debe ser igual en
otro de menor energía. La presión que “aparece” es la magnitud y de signo contrario al cambio de ρgh (∆ρgh):
presión hidrostática y se explica a continuación.
En un vaso lleno de líquido (Fig 4), el líquido está ∆P = -∆ρgh
inmóvil, no tiene energía cinética, y por lo tanto si
aplicamos la ecuación [7] el total de energía se reduce En la figura 4, se ilustra el concepto de la presión
a la suma de la energía de presión más la energía hidrostática y su equilibrio con la energía potencial
potencial gravitacional, es decir, sólo a las dos energías gravitacional (o de posición). Si tomamos la superficie
potenciales: del líquido como referencia para la profundidad de la
columna de líquido, la energía total en la superficie
E = P + ρgh. del líquido es la presión atmosférica (Pa). En el
fondo del vaso la energía total es igual a la presión
De acuerdo a las leyes de hidrostática enunciadas por atmosférica, transmitida desde la superficie, más la
Pascal, la presión aumenta al descender desde la presión hidrostática equivalente al peso de la columna
superficie del líquido hacia el fondo del vaso. En este de líquido (Pa + ρgh) y más la energía potencial
caso la energía de presión es función de la altura de la gravitacional la cual tiene un valor negativo (-ρgh).
columna de líquido sobre el nivel de medición, es decir, (La energía potencial gravitacional en la superficie
Figura 4.- Energía de posición (energía potencial gravitacional) y energía de presión hidrostática. Explicación en el texto.
del líquido es cero dado que tomamos como referencia de regulación de la presión arterial, sin embargo la
esta superficie para medir la profundidad del líquido). presión media en la arteria pedia sube de
El resultado es que el total de energía en la superficie 95 mmHg a ±180 mmHg, (dependiendo de la estatura
es igual al total de energía en el fondo del vaso y por del individuo), es decir, a un valor superior al de la
lo tanto el líquido no se mueve. Nótese que la energía raíz de la aorta y sin embargo la sangre sigue fluyendo
de presión hidrostática en el fondo del vaso es desde la raíz aórtica hacia la arteria pedia. La razón
exactamente contrarrestada por la disminución de es que el exceso de energía de presión en la arteria
la energía potencial gravitacional (o energía de pedia (180-95 =85 mmHg) es debido al peso de la
posición) en el fondo del vaso lo que se debe a que la columna de sangre (comprendida entre la raíz de la
primera aumenta en función de la profundidad (ρgh) aorta y la arteria pedia, [ρg(h2-h1) = 85 mmHg, en un
y la segunda disminuye en función de la profundidad individuo que mide 1,80 m] pero es exactamente
(-ρgh); ambas son función de las mismas variables equivalente a la disminución de la energía potencial
pero con signo contrario. Siempre que aparece una gravitacional (de posición) que tiene esta columna de
aparece la otra y se anulan cuantitativamente entre sangre [-ρg(h2-h1)] = -85 mmHg en la arteria pedia
sí. Como se dijo más arriba, al introducir el concepto cuando se considera la raíz de la aorta como el
de energía potencial gravitacional en el desarrollo nivel de referencia para medir la profundidad de
de la ecuación de Bernoullí, esta energía es la columna. Como se dijo en el ejemplo del vaso
equivalente al peso de la columna entre los límites h1 lleno de líquido, ambas energías son equivalentes
y h2. Este es un ejemplo en que un líquido no se porque una es manifestación de la otra y se anulan
mueve desde un sitio de mayor a otro de menor presión entre sí. Lo mismo ocurre cuando consideramos
porque la energía total es igual en ambos sitios en un como referencia el nivel de la arteria pedia para
sistema en el que no se realiza un trabajo que mueva medir la altura de la columna, en este caso decimos
el líquido. En el caso de un sistema con energía que el déficit de energía de presión en la arteria pedia
cinética, como la circulación sanguínea, la energía con respecto a la raíz aórtica [ρg(h2-h1) = -85 mmHg)]
potencial gravitacional y su correspondiente es exactamente equivalente al exceso de energía
“acompañante,” la energía de presión hidrostática, de posición en la raíz aórtica con respecto a la arteria
deben sumarse a la presión hidrodinámica producida pedia [ρg(h2-h1) = 85 mmHg)]. Este es otro ejemplo
por el trabajo del corazón o de las paredes arteriales, biológico en que el flujo se dirige desde un sitio de
pero dado que se anulan entre sí no modifican el menor presión a otro de mayor presión. Este ejemplo
efecto de las diferencias de energía hidrodinámica a lo aclara también, la idea errónea de que en posición
largo del árbol circulatorio. Sin embargo, introducen erecta a la sangre “le cuesta” más subir por las
un factor de confusión como se ejemplariza a venas que bajar por las arterias. En posición erecta
continuación. la sangre no “cae” desde la raíz de la aorta hacia la
En un individuo en posición de decúbito la presión arteria pedia por efecto de la gravedad porque, tomando
media en la raíz de la aorta es aproximadamente como referencia la raíz de la aorta, la mayor energía
100 mmHg y en la arteria pedia aproximadamente de posición en la raíz aórtica es exactamente equili-
95 mmHg (las presiones no son iguales principal- brada por la mayor energía de presión hidrostática
mente por la pérdida de energía de presión debido a en la arteria pedia. Así también, en posición erecta, a
la resistencia viscosa al flujo entre estos dos sitios la sangre no le “cuesta subir” por la vena cava inferior
como se explicó más arriba). El flujo se dirige desde la porque en cualesquier nivel de altura que ella alcance
raíz de la aorta hacia la arteria pedia porque viene sobre las venas pedias, la energía de posición adquirida
desde un sitio de alta energía dado por el trabajo (y que podría hacer pensar que se opone al ascenso)
del ventrículo y de las paredes arteriales sobre la es exactamente contrarrestada por la mayor energía
sangre. Si el individuo adopta la posición erecta la de presión hidrostática en las venas pedias. En
presión media en la raíz aórtica se mantiene aproxi- resumen, cualquier aumento de energía de posición
madamente en 100 mmHg gracias a los mecanismos producido en el sitio S1 con respecto al sitio S2, por
una modificación postural, se acompaña nece- de energía que lleva la sangre circulante. Los
sariamente de un aumento de igual magnitud de componentes de energía que lleva la sangre están
energía de presión hidrostática en S2. Esto por la contenidos en la ecuación de Bernoulli por lo que
sencilla razón de que laenergía de presión hidros- esta aparece como una ecuación más general en la
tática en S2 es manifestación de la energía de posición comprensión de la energética de la circulación. Sin
en S1 y ambas se anulan entre sí en cuanto a sus embargo, el concepto de pérdida de energía por roce
efectos hidrodinámicos. La excepción son los que se expresa en la ecuación de Poiseuille debe
cambios pequeños y transitorios del diámetro de los ser agregado a la ecuación de Bernoulli para poder
vasos, especialmente los venosos, (en presencia de aplicar esta última a la circulación de un líquido
una regulación neurohumoral normal) que puedan real como es la sangre. Finalmente, los cambios de
producir los cambios de presión hidrostática. presión arterial producidos por modificaciones
En conclusión, la sangre fluye desde los sitios posturales son anulados por los cambios recíprocos
de mayor energía total (de presión, cinética y de de energía de posición, como lo explica el principio
posición) a los de menor energía total cuando se de Pascal y no interfieren en la dinámica de la
realiza un trabajo sobre la masa sanguínea como se circulación.
desprende del desarrollo de la ecuación de Bernoulli.
Muchas veces la gradiente de energía total coincide Agradecimientos
con la gradiente de energía de presión, lo cual
induce erróneamente a pensar que el flujo siempre Al Dr. José Luis Vukasovic quien tuvo la gentileza
ocurre desde un sitio de mayor a otro de menor de revisar este manuscrito y hacer sugerencias para
presión. La presión es sólo uno de los componentes mejorarlo.
Referencias