Unidad 2 Clase 02: VISIÓN FISIOLOGÍA l – MEDICINA 2018

En el ojo hay una serie de lentes (como una cámara

VISIÓN
¿Qué es lo que vemos?
En realidad, vemos colores,
formas, profundidades, etc. Una
muestra de la complejidad del
sistema visual es que uno puede
ver frente al mismo estimulo dos
cosas distintas (en la imagen se
puede ver una mujer con una
pluma en la cabeza, o bien, una
anciana).
fotográfica), esto hace que la imagen se proyecte, los
rayos luminosos al cruzarse se invierten, y la imagen en
la retina esta invertida, después viene toda una
activación para que al final nosotros veamos al derecho.
La imagen en la corteza está invertida, pero no importa.
De hecho, hay experimentos donde la gente se pone
lentes que invierten la imagen, y al principio la gente no
sabe qué hacer, pero después todo empieza a funcionar
como debiera.

Esto quiere decir que el mismo estimulo no siempre va a

significar lo mismo, aquí se está entrando ya a cosas más
subjetivas. Todos los sistemas sensoriales son
subjetivos.

El estudio del sistema visual viene desde el siglo XIX,
donde se empezó a ver la parte más cromática,
fundamentalmente basado en estudios funcionales con
personas que han tenido lesiones, como por ejemplo, en
las guerras, se estudió que era afectado a través de
lesiones visuales.
Estímulo: Luz
Lo que estimula los receptores visuales es la luz (energía
electromagnética) y detectable es el espectro de luz
visible.

Otras técnicas que se desarrollaron durante la primera

mitad del siglo XX:

Electroencefalograma: se observa mediante electrodos

un grupo de neuronas, como responden.

Registro unicelular, el cual ahora se está haciendo en

pacientes epilépticos intratables a los cuales se les debe
realizar cirugía, ahí se aplican electrodos para ver las
En la imagen se observa desde los rayos gamma, X, ultravioleta, el espectro de
respuestas. Cuando queman pedazos de cerebro no se luz visible [400nm hasta los 700nm], infrarrojo, microondas y ondas de radio.
pueden equivocar, ya que es un proceso irreversible, por
lo que tienen que verificar que se estén quemando La modalidad tiene que ver con la energía
sectores con problemas funcionales. electromagnética y es lo que detecta los diferentes
rangos de esta frecuencia.
¿Cómo vemos?
La intensidad, el color puede estar en una intensidad
En un estadio o un concierto, en cúmulos de gente,
muy alta o muy baja. Por ejemplo, en plena noche no se
somos capaces de identificar personas muy
ve en blanco y negro, ve en luz oscuridad, ve sombras.
rápidamente. Nosotros tenemos la capacidad de
Esto se detecta en el rango de luminancia, que es con
discriminar objetos, no medimos. Cuando vamos al
cuanta cantidad de luz somos capaces de ver.
supermercado a buscar una fruta, no llegamos y sacamos
cualquiera, sino que uno trata de escoger el más bonito,
y eso lo hacemos muy rápido.

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Esto se debe a como se forma la imagen en la retina,

debido a como incide la luz. No tiene que ver con el cruce
en el quiasma óptico

Va desde 10-6 a 108, por lo que el rango es 1014, y su

unidad de medida es: logaritmo de candela partido en
metros cuadrados [Log cd/m2].

A las cámaras les cuesta cambiarse de un encuadre de

poca luz a una con abundante o viceversa, tardan más
tiempo que el ojo humano.
“Considero importante no confundir Luminancia [cd/m 2], Iluminancia [lux =
lm/m2] o Intensidad Luminosa [cd]” …basura fotométrica.

Vías desde la corteza visual primaria

(V1)
Vía ventral

 Va hacia la corteza inferotemporal

 Desde V1 hacia V2 y V4
 Reconocimiento e identificación de objetos
 Lesión impide reconocimiento, pero si se detecta
movimiento, por lo que no se choca con las cosas

Vía dorsal
Sistema visual  Desde V1 hacia V2 y MT
 El ojo es el Órgano receptor, Tiene células receptoras  Detección de movimiento y localización espacial
en la retina. de los objetos
 Interconexión entre células de la retina, hasta llegar a  Lesión en esta vía permite identificar objetos,
Células ganglionares que se proyectan al tálamo. pero no se procesa el movimiento de estos
 Relevo sináptico en el tálamo (núcleo geniculado
lateral)
 Proyección desde el tálamo a corteza visual primaria

Campo visual
Se puede medir mediante la campimetría. Todo lo que en
el campo visual está arriba, en la corteza esta abajo, y lo
que esta abajo en el campo visual en la corteza está
arriba (Fisura calcarina separa entre arriba y abajo en la
corteza). Todo lo que está a la derecha del campo visual,
llega a la corteza izquierda y todo lo que está a la
izquierda en el campo visual llega a la corteza derecha

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Recepción y transducción Enfoque

Este proceso ocurre en el ojo, específicamente en las Cuando la luz entra, se proyecta como una imagen
células receptoras en la retina. Se transduce el estímulo completamente invertida en la parte posterior del ojo, y
lumínico a una señal eléctrica la claridad con la que vemos la imagen está dada por el
foco y que este caiga precisamente en la retina.
Lente y cornea enfocan la imagen en un punto en la parte
posterior del globo ocular, la cual está cubierta por la Si los rayos vienen de
retina muy lejos y el ojo esta
normal (A), el foco se
La Retina tiene capas con muchas células distintas,
hace justo en el punto
algunas pigmentadas, otras receptoras y otras de
donde está la retina
conducción del estimulo
Si uno tiene miopía (B)
Dentro de la retina esta la fóvea, que es la zona donde se
estos rayos se enfocan
logra el mayor enfoque, por lo que, si se quiere enfocar
en un punto anterior a
algún objeto en específico, los ojos se mueven de tal
la retina, ocurre porque
manera que la imagen caiga justo en la fóvea. La
el globo ocular se alarga
particularidad que tiene la fóvea es que es la zona más
hacia atrás. (miopes ven
delgada de la retina.
mal de lejos pero bien
de cerca)
(C) La Hipermetropía se
genera porque el ojo
está más achatado y el
foco estaría más atrás
de lo que es posible,
por lo que no puede
enfocarse bien.

La retinitis pigmentosa es una degeneración progresiva

También está el disco óptico que es donde salen todos
los nervios y no tenemos receptores, por eso es que
tenemos un punto ciego, el que nuestra percepción no
detecta, pero existe (se comprueba con experimento
fácil)
de los bastones en la retina la que eventualmente genera
ceguera
Receptores
Existen 2 tipos de receptores, los conos y los bastones,
que tienen morfologías distintas con consecuencias
funcionales

En la retina humana se tiene capa de células receptoras Bastones: forma alargada que tienen un soma, zona
en la parte más externa (la más pegada al globo ocular) sináptica, mitocondrias, etc, lo importante es que posee
después vienen las células horizontales seguidas de la una serie de discos parecidos a vesículas que no están
ganglionares (las ganglionares son las que salen por el conectadas con la membrana externa de la célula
nervio óptico). La luz cuando llega a la retina sufre de
Conos: prácticamente igual en lo básico, pero su sección
dispersión ya que tiene que atravesar todas las demás
apical es más pequeña y la membrana externa hace un
células antes de llegar a los receptores (y las células no
aumento de superficie con unas invaginaciones visibles
son transparentes) en cambio en la fóvea el resto de las
células se hacen a un lado y la luz llega con menor
dispersión, esto permite un mayor enfoque.

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nos hemos adaptado, nos permite reaccionar a estímulos

de intensidad mayor o menor a la del estímulo original.
 EN LA OSCURIDAD

Los canales de Na+

dependientes de
GMPc
(metabotrópicos)
ubicados en el
segmento externo de
los fotorreceptores
están abiertos, ya que
existe una alta
concentración de
GMPc. El sodio
entrante mantiene la
despolarización, por lo
que se llama corriente
Comparación de células de la oscuridad.
fotorreceptoras Existen canales de K+ ubicados en el segmento interno
 Bastones: alta sensibilidad a la luz (funcionan en de la célula que sacan potasio independientemente de
la oscuridad) debido a que tienen mayor la presencia de luz.
cantidad de fotopigmento en sus discos  EN PRESENCIA DE LUZ:
(vesículas). También poseen una alta
amplificación de la señal para producir una Cuando hay luz, los canales de Na+ se cierran por
respuesta eléctrica. una disminución en la concentración de GMPc.
 Conos: baja sensibilidad a la luz por menor Transducción
cantidad de fotopigmento, y baja amplificación Este es el proceso de la transducción. En la imagen se
de la señal. representa al bastón donde la vesícula no se fusiona con
la membrana externa (pero en el cono se fusiona).
Respuesta a la luz
En la oscuridad, los fotorreceptores están
despolarizados a -40 mV. Cuando reciben un estímulo
lumínico, se hiperpolarizan hasta -70 mV.

Se tiene el receptor, que es el pigmento visual, que es la

La adaptación consiste en la capacidad de disminuir la
respuesta ante un estímulo prolongado (por ejemplo,
cuando la luz del sol nos parece intensa después de salir
de la sala, pero luego de un rato nos acostumbramos).
Esto aumenta el rango de respuesta porque, una vez que
rodoxina en este caso que es para los bastones (rod =
bastón) y la conoxina es el pigmento de los conos. (Los
conos tienen 3 tipos distintos de pigmentos.
La proteína transmembrana se activa por los fotones. Se
produce un cambio conformacional que activa una
proteína G (Transducina, pero da lo mismo el nombre),
que al ser activada con la luz activa a la GMPc-
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fosfodiesterasa. Esta es una enzima que rompe el GMPc
y de esa manera se bajan los niveles de GMPc y se cierran
los canales.
El GMPc se fabrica por la guanilato ciclasa, que está todo
el tiempo funcionando en la celula. Por eso se tienen
niveles altos en la oscuridad. En el fondo el nivel de
GMPc depende de la actividad rotativa de la
fosfodiesterasa y de la guanilato ciclasa: la actividad de
la fosfodiesterasa sube cuando hay luz.
Hay números que no se van a preguntar, pero:
 1 foton en bastones activa hasta 800
transducinas.
 1 transducina hace efecto sobre solo 1
fosfodiesterasa.
 1 fosfodiesterasa degrada cerca de 6 GMPc,
 1 fotón es capaz de cerrar 200 canales (Que es
aproximadamente el 2% del total y hace variar
en 1mV el Vm.
En el caso de los conos “esto” es mucho más pequeño y
por eso tiene menos amplificación la señal. Es decir, la
actividad de un pigmento no produce el mismo cambio.
Los conos tienen 3 receptores. Eso los hace distintos uno
de otros y los hacen sensibles a diferentes longitudes de
onda.
Distribución de los fotorreceptores
Si se miran los bastones son morados y los conos son
verdes. Esto es la densidad de receptores, es decir,
cuantos receptores hay por unidad de área, una forma
de entenderlo es pensarlo como concentración de
receptores.
FISIOLOGÍA l – MEDICINA 2018
En la parte central únicamente hay conos de tamaño
pequeño, esto implica una cantidad enorme de pixeles,
lo que tiene que ver con la resolución con la que se mira.
Cuando se habla de la relación entre pixeles y resolución,
tenemos que entender que la resolución tiene que ver con
la cantidad de detalles que se logran apreciar, por esto
una mayor cantidad de pequeños detalles (pixeles/conos
pequeños) traerá consigo una imagen mucho más
detallada.
Al moverse un poco de la zona central (un poco menos
de 5 grados, que es con lo que se mide puesto que es una
“esfera”) se logra apreciar una diferencia del tamaño de
los conos, los cuales en esta zona son 6-7 veces más
grandes, junto con muchos bastones pequeños.
Entonces en esta zona hay más receptores cónicos de
mediano tamaño y hartos bastones de pequeño
tamaño.
En la zona más periférica (a unos 60 grados) hay pocos
conos gigantes y bastones más grandes.
Todo esto en términos funcionales significa que, si se
mira un objeto para saber su detalle y también como es,
entonces la luz llegará a la retina central (la fóvea).
El tamaño de las células implica que, a más pequeñas,
mayor es el detalle, debido a esto se puede decir que en
la zona paracentral (5 grados) ya hay menos resolución
Cuando se está en una situación de poca luz se mira con
la zona a 5 grados para ver, puesto que en esa zona hay
bastones, y a ese nivel de luz funcionan los bastones. La
selección de la zona se hace de forma semi automática.
Con respecto a la visión de colores se puede decir que la
retina central tiene mucha visión de colores, mientras
que en la zona para-central también se tiene, puesto que
está característica se mantiene en toda la retina,
únicamente variando la resolución (lo que tiene que ver
con el tamaño y densidad de los receptores).
Un error frecuente es pensar que en la noche se usa la
zona periférica de la retina, pero en realidad se usa la
para central, y ya con luz intermedia también se puede
usar la central.
La resolución también se ve afectada por la distancia con
el objeto, debido a esto se tiene que estar cerca del
objeto para que se use la retina central obteniendo una
imagen de mayor resolución, de otra forma se usará la
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Unidad 2 Clase 02: VISIÓN
retina paracentral, zona caracterizada por conos de
mayor tamaño, por lo que la imagen resultante es de
menor resolución (No se distinguen pedazos distintos).
Esto último se verá en la sección de “Adaptación”.
La detección de colores no solo tiene que ver con la
distribución de receptores en la retina, sino también con
la conectividad con las zonas superiores.
¿Cómo se transmite?
La luz entra, pasa por las zonas del ojo, llega a los
receptores, los que al ser activados se polarizan, esto se
transmite a las células bipolares, y esto actúa en las
células ganglionares (no se verán ni las células amacrinas
ni las horizontales por exceso de detalle) para luego ver
como se transmite en las dos sinapsis.
Hay células ganglionares que tienen un campo central
que es ON, si yo pongo estimulo esa zona, esta célula
empieza a disparar (cada vez que se estimula a los
receptores, se polarizan).
Existe otro tipo de células que, si se estimulan en la parte
central, se inhiben, ya que tiene el mismo método que el
foto-receptor, se inhibe o se polariza cuando coloco un
estímulo, pero tiene una parte periférica, que posee un
efecto opuesto al anterior.
Si estimulo el centro, tendré algunas células que se
inhiben y otras que se activen. Si estimulo todo,
prácticamente no se observa nada entonces lo que le
importa a la célula es que si hay un borde. Si se pone luz
en la parte central tiene una activación bastante grande,
si lo voy alejando del centro, la célula se va inhibiendo y
si está completamente lateral, esta inhibida, si se sale del
campo visual, no hay respuesta.
FISIOLOGÍA l – MEDICINA 2018
Centro Off
Son células que se inhiben, hacen lo mismo que el
fotorreceptor, se inhiben cuando le aplico luz a este, eso
hace que esta sinapsis escupa glutamato en todos los
receptores. En oscuridad están escupiendo glutamato y
en luz dejan de liberar NT entonces cuando hay
oscuridad la célula bipolar también esta despolarizada,
porque actúa sobre receptores glutamato tipoexcitatorio
(ionotrópico).
En oscuridad se está escupiendo neurotransmisor y esta
célula esta por lo tanto despolarizada y está
descargando. Si yo pongo luz se polariza y deja de liberar,
ya que deja de tener canales activados (glutamaérgicos
excitatorios) por lo tanto se polariza. Es una respuesta
graduada, y como a la celula ganglionar no le llega esta
activación, también se inhibe. En el fondo lo que pasa en
el receptor en la célula centro OFF pasa en la ganglionar,
se inhibe el receptor con la luz, se inhibe la bipolar y se
inhibe la ganglionar
Centro-on
El fotorreceptor va a estar liberando el neurotransmisor,
pero a diferencia del anterior (centro-off), la célula
bipolar tiene receptores de glutamato de tipo
metabotrópico.
Por lo tanto, en ausencia de luz el fotorreceptor
despolarizado estará liberando glutamato, como
consecuencia de esto en la célula bipolar los canales de
K se abren, quedando las células bipolar y ganglionar
polarizadas.
Por el contrario, al existir un estímulo de luz, el
fotorreceptor se polariza y deja de liberar glutamato,
entonces los canales de K se cierran y existirá una
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Unidad 2 Clase 02: VISIÓN
despolarización tanto en la célula bipolar como en la
célula ganglionar.
Este es un ejemplo donde un mismo neurotransmisor
puede tener efectos excitatorios e inhibitorios.
En conclusión, todos los fotorreceptores se inactivan en
presencia de luz, pero en cuanto a las células
ganglionares algunas se activan y otras se inactivan.
Hay que recordar que todos los fotorreceptores en
ausencia de luz se encuentran despolarizados, y, por
ende, liberando glutamato.
De esta manera, con una respuesta siempre inhibitoria
en el receptor, podemos generar respuestas diversas.
Las células ganglionares pueden estar conectadas o con
conos o con bastones, esto recibe el nombre de sistema
magno o parvocelular.
FISIOLOGÍA l – MEDICINA 2018
VÍAS Y PROCESAMIENTO
Una célula bipolar puede estar conectada con dos
bastones y con una celula ganglionar. (Unión receptor –
célula ganglionar). Hay una vía entre la conectividad
bipolar-ganglionar. Dependiendo de cuántas dendritas
poseo, abarco más o menos receptores.
Las células ganglionares que reciben conos y bastones se
proyectan al tálamo y a la corteza. Esto guarda relación
con las proyecciones retinales. Todas las células verdes
(imagen) corresponden a la parte central, vale decir a los
conos. Los conos conforman principalmente las capas
parvocelulares, que se conectan principalmente con la
vía ventral. Las zonas del cuerpo geniculado se relacionan
con la retina más periférica, y tienen relación con los
bastones. Los geniculados reciben conexiones cruzadas y
sucede lo mismo con las células ganglionares con conos.
Depende de la separación de los ojos, los animales que
poseen los ojos separados observan todo cruzado, no
hay ningún campo binocular. Nosotros tenemos los 2
ojos que pueden ver hacia el mismo campo. Lo que
hacemos es “juntar” aquello que posee el mismo campo
visual (nasal y periférica). Esto no tiene que ver con la
inversión de la imagen.
VÍA DORSAL  RECIBE A LA VÍA MAGNOCELULAR 
RECIBE CÉLULAS GANGLIONARES CONECTADAS CON
CONOS Y BASTONES DE LA RETINA PERIFÉRICA 
MOVIMIENTO
VÍA VENTRAL  RECIBE A LA VÍA PARVOCELULAR 
RECIBE CÉLULAS GANGLIONARES CONECTADAS CON
CONOS PRINCIPALMENTE  IDENTIFICACIÓN DE
OBJETOS.
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 Clase 02: VISIÓN FISIOLOGÍA l – MEDICINA 2018

Adaptación a cambios de iluminación

Entre los mecanismos que se tienen para adaptarse,
existe (pero es poco importante) el control del diámetro
pupilar. Otro tipo de adaptación más importante es
alternar entre sistemas de receptores bastones/conos.
La adaptación molecular se produce al saturarse los
bastones, los pigmentos de queman y deben ser
resintetizados, por esto al entrar a una sala oscura al
principio se verá mal.

Los canales dependientes de GMPc permiten el paso de

sodio, pero también de calcio. La concentración de
calcio aumenta si se está mucho tiempo en la
oscuridad. Si los canales están cerrados por un largo
tiempo la concentración de calcio irá disminuyendo,
provocando una disminución de la afinidad del canal
La vía magnocelular (bastones y conos): por AMPc.

 Baja agudeza. Se puede regular la afinidad del AMPc por el canal,

 Ausente en la fóvea. bajando esta, cuando disminuyen los niveles de calcio,
por lo tanto, también los niveles de calcio regulan los
 Acromática.
niveles de AMPc; o también puede ser regulada la
 Conforma la vía visual dorsal. La vía parvocelular
función de la fosfodiesterasa que destruye el AMPc.
 Alta agudeza, concentrado en la fóvea. Estos son mecanismos de adaptación moleculares de
 Cromático regulación de calcio. Este es muy importante, ya que nos
 Vía visual central dice cuanto tiempo estuvo una célula en cierto estado.

Esta vía tiene mayoritariamente conos, pero también ¿Qué nos hace ver colores?
algunos bastones, de lo contrario no se podrían ver
movimientos de día.

Adaptación a distintas intensidades de luz.

 Visión escotópica: no se ven colores, y la visión

es bastante burda. Solo se tiene funcionando
al sistema de bastones, en estos niveles tan
bajos de intensidad no se activan los conos.
 Visión mesópica: se empiezan a activar los
conos, pero también siguen teniendo activados
bastones (luz de luna).
 Visión fotópica: los bastones se encuentran
hiperpolarizados, y no responden. Solo se
funciona con conos.

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 Clase 02: VISIÓN FISIOLOGÍA l – MEDICINA 2018

La longitud de onda se ve representada con colores en el

eje horizontal, pero realmente no debiera ser así.

Por otro lado, tenemos la absorbancia en el eje vertical,

que señala cuánto interactúan con los fotones de
diferentes longitudes de onda.

Poseemos tres tipos de conos, el cono de longitud de

onda corta, con un máximo de absorbancia de 419nm, el
cono de longitud de onda intermedia que va desde el
amarillo al verde, con un pick de absorbancia de 531nm,
y el cono de longitud onda larga que toma el color rojo,
donde el pick de máxima absorbancia es de 559 nm. Los
bastones poseen una preferencia cromática, en la
oscuridad si existe longitud de onda, pero aun así no
vemos colores.
En el cubo los cuadrados cafés poseen la misma longitud
de onda, pero en la imagen de la izquierda se ven de
distinto color, ya que el de más arriba está rodeado de
colores oscuros y el de debajo de colores claros, esto
denota que la percepción de colores no es algo objetivo.
LA CORTEZA VISUAL

Cuando vemos una luz muy fuerte y se tiene algún color
específico, el pigmento se va a reducir, y si esto ocurre y
veo un papel blanco ese color lo podré ver.
Los colores que vemos son la comparación de la actividad
relativa de los tres tipos de conos. Entonces lo que pasa
con la gente que posee daltonismo es que le faltan esos
conos, por lo que solo puede ver algunos colores.
La fóvea que posee muchos receptores en la corteza
visual es muy grande, el campo binocular (de los dos
ojos). El tamaño de la proyección en la corteza depende
directamente del número de receptores y la cantidad de
neuronas ganglionares. Si hay muchos receptores,
existirán muchas células ganglionares, mientras más
receptores mayor área en la corteza visual.

La única forma de ver colores es que se pueda comparar

con otra cosa. Entonces el color es la comparación
relativa de los tres conos.

Hay alteraciones cromáticas que resultan de un

desplazamiento de las curvas correspondientes a cada
cono, produciendo problemas de discriminación de
colores.
Por lo tanto, existe un mapa retinotópico en el surco
Hay experimentos para poner a prueba los pigmentos,
calcarino ya que, si hay muchos receptores, existirán
por ejemplo: se puede observar una bandera chilena con
muchas células ganglionares, mientras más receptores
sus colores muy vivos durante mucho rato, sin mover los
mayor área en la corteza visual.
ojos (esto permite el desgaste de los pigmentos); luego si
dejamos de verla y miramos inmediatamente un papel En la corteza se tiene una resolución central mucho
en blanco podemos observar los colores. mayor, en comparación a la periferia de la imagen, esto
también se debe al número de receptores, ya que se
Por ejemplo, podemos comparar dos rojos, uno que
permite distinguir más específicamente de donde viene
parece más oscuro que otro, pero ambos poseen la
el estímulo.
misma longitud de onda.

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Lesiones de la vía visual

COLUMNAS
En la corteza, existe una organización altamente
En el corte A se pierde la visibilidad de un ojo, en B se
especifica de neuronas, las cuales responden a estímulos
pierde la visión periférica de ambos ojos, debido al corte
también específicos respecto a la orientación.
en el quiasma óptico, en C se pierde la visión periferica
del ojo izquierdo y la central del ojo derecho, en D se Por ejemplo: Habrá un grupo de neuronas que responda
pierde el cuadrante izquierdo arriba de cada ojo, ya que específicamente a un estímulo que sea de orientación
se corta el Asa de Meyer, el cual representa los vertical y de la retina izquierda, como también, habrá
cuadrantes superiores del ojo contralateral y en E se otro grupo de neuronas que responda específicamente a
pierde la visión periferica del lado contrario y la central un estímulo que sea de orientación horizontal de la
del mismo lado. misma retina izquierda.
Existe un caso en particular, en el cual, al haber una
lesión en la corteza estriada (Area de Brodmann 17 o
Corteza visual primaria), existe una perdida de la visión
central del ojo correspondiente al lado de la lesión y
perdida de la visión periférica del ojo del lado contrario
al lado de la lesión. SIN EMBARGO, lo destacable, es que
se mantiene una pequeña región circular de visión en
estas partes que supuestamente, deberían estar sin
visión alguna. (ver Caso E en foto para aclarar).

Selectividad a orientación
Las células ganglionares tienen selectividad a la
orientación del estímulo, esto es debido a que estas
células tienen que ser activadas en “conjunto” para
poder liberar un potencial de acción, y aparte, estas se
encuentran en una orientación determinada, por eso, el
estimulo tiene que pasar en un “sentido” correcto para
que así pueda estimular al conjunto de células
ganglionares.

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