III.

HERRAMIENTAS DEL FITOMEJORADOR

En algunas especies cultivadas se produce variabilidad manipulando el número

cromosómico de las mismas. El número de cromosomas varía en múltiplos de la serie
básica completa de cromosomas de una especie, situación a la base que se le conoce
como euploidia; o bien, el número cromosómico varía por ganancia o pérdida de
cromosomas específicos, condición a al que se denomina euploidia. La variación
euploide ha sido importante en la evolución de muchas especies vegetales.
En algunas especies de plantas superiores los números cromosómicos haploide y
diploide aumentan siguiendo una relación aritmética. Los juegos de cromosomas que
contribuyen a la progresión aritmética se conocen como genomas. El genoma es el
juego monoploide básico de cromosomas de la especie y contiene solo uno de cada
tipo de cromosomas. El número básico o monoploide de una especie se representa
por medio del símbolo “x”. El número cromosómico haploide de una especie se
representa por el símbolo “n”, y el número cromosómico somático mediante “2n”. Por
ejemplo, en el maíz en número cromosómico básico y haploide es 10, y el número
somático y diploide es 20. El número haploide (n=x=10), y el número diploide o
somático (2n=2x=20). En el trigo el número cromosómico básico es 7, el número
haploide es 21 y el número somático es 42 y se representa 2n=6x=42.

3.1. POLIPLODIA

Los poliploides son euploides cuyas células somáticas poseen múltiplos del
juego básico completo de cromosomas (x) mayores que el número diploide. Los
poliploides y el número de juegos básicos de cromosomas o genomas, que poseen
cada uno son:
Triploide = 3x
Tetraploide = 4x
Pentaploide = 5x
Hexaploide = 6x
Septaploide = 7x
Octaploide = 8x, y así sucesivamente.
Las plantas euploides se originan por duplicación de los genomas de una sola
especie, autoploidía o autopoliploidía (auto= el mismo), o combinando los genomas de
dos o mas especies sin parentesco entre sí, aloploidía o alopoliploidía (alo= diferente).
Al aloploide que resulta de combinar los juegos cromosómicos de dos especies
diploides distintas se le conoce como alotetraploide o anfidiploide. Al autoploide que
resulta de duplicar los cromosomas de una especie diploide se le conoce como
autotetraploide.
La autoploidía y la aloploidía son extremos de un continuo de relaciones genómicas.
Existen situaciones intermedias, sobre todo en las primeras generaciones de
alopoliploides, antes de que la selección natural para obtener fertilizar haya
estabilizado el apareamiento meiótico bivalente. Es probable que las especies de
suficiente parentesco para cruzarse entre sí posean genomas similares, por lo que es
de esperar que haya por lo menos algo de apareamiento cromosómico entre los
genomas parentales de los anfiploides de aquellas.

Tabla 1
Grupo de especies con parentesco cercano
Nº cromosómico Nº Nº cromosómico
Especie gamético (haploide) cromosómico somático (diploide)
(n) básico (x) (2n)
Avena strigosa 7 7 2n=2x=14
Avena sativa 21 7 2n=6x=42
Gossypiumarboreum 13 13 2n=2x=26
Gossypiumhirsutum 26 13 2n=4x=52
Nicotianasylvestris 12 12 2n=2x=24
Nicotianatabacum 24 12 2n=4x=48
Triticummonococcum 7 7 2n=2x=14
Triticumturgidum 14 7 2n=4x=28
Triticumaestivum 21 7 2n=6x=42

La poliploidía tiene una importancia particular en el fitomejoramiento en virtud

de que permiten una mayor expresión de la diversidad genética existente. La
poliploidía le brinda al fitomejorador la oportunidad de modificar una planta alterando el
número de genomas y, en consecuencia, la proporción de genes alélicos que
contribuyen a caracteres particulares. Los efectos son diversos, algunos son
favorables, otros desfavorables. Los poliploides que poseen un número desigual de
genomas, como los triploides y los pentaploides, son por lo general infértiles y se
utilizan para eliminar las semillas de algunas variedades. El número impar de genomas
evita que tenga lugar el apareamiento bivalente completo y hace que sea improbable
la formación de gametos euploides, lo que impide la producción de semilla. Las
sandías y los plátanos triploides son plantas que no producen semilla porque poseen
niveles de ploidía impares.
3.1.1. Inducción de poliploides

Inducción natural: Los poliploides de origen natural incluyenel algodón, el

trigo para panificación, el trigo duro, el tabaco y la avena. Los ejemplos de
autopoliploides de origen natural incluyen la papa, el pasto, el camote y la alfalfa.
Los autopoliploides y los alopoliploides se originan como resultado de gametos no
reducidos por lo que el número de cromosomas no se reduce durante la meiosis y los
gametos tienen números cromosómicos somáticos. Los gametos sin reducir se forman
tanto en las plantas masculinas como en las femeninas y se representa así:
- (2n+n), gameto femenino no reducido, gameto masculino reducido
- (n+2n), gameto femenino reducido, gameto masculino no reducido, y
- (2n+2n), ambos gametos no están reducidos.
El pasto (Dactylisglomerata) se considera como autotetraploide. Es bien sabido que
las subespecies diploides de D.glomerataforman de manera ocasional células huevo y
polen 2n. De esta manera, es probable que el pasto y muchas otras especies
cultivadas poliploides se hayan también por medio de gametos no reducidos.
Los alopoliploides se forman en la naturaleza como resultado de cruzamiento amplios (
a partir de plantas parentales con di8ferentes genomas). Seguidos de duplicación
espontánea de los cromosomas somáticos para restaurar la fertilidad. Los
cruzamientos amplios ocurren en la naturaleza, pero en vista que la duplicación
espontánea de los cromosomas somáticos es un fenómeno raro, ahora sepiensa que
la formación de alopoliploides por medio de este mecanismo es menos probable en
virtud de la baja producción de semillas relacionada con niveles altos de inestabilidad
meiótica. Los poliploides espontáneos, tanto aloploide como autoploide, que resultan
de cruzamientos entre especies similares o emparentadas por medio de gametos no
reducidos constituyen una explicación mas probable a causa del mayor número de
oportunidades para los niveles superiores de fertilidad.
Inducción artificial: la inducción artificial de poliploidía en una planta normal
diploide da como resultado la producción de un autoploide. Si la planta diploide fuera
un híbrido que contiene genomasno emparentados, el poliploide resultante sería un
alopoliploide (alotetraploide).
La poliploidía se induce por choque ambiental o por medio de compuestos químicos
que alteran la división normal de cromosomas. Varios compuestos químicos inducen la
poliploidía, pero el mas ampliamente utilizado ha sido la colchicina, un alcaloide que se
extrae de las semillas o los tuberbulbos del cólquico (Colchicumauntumnale). La
colchicina actúa evitando la emigración de los cromosomas hijos a polos opuestos. El
núcleo resultante experimenta posteriormente mitosis normal, lo que origina tejido
poliploide. La colchicina se aplica a las regiones meristemáticas de la planta en una
solución acuosa en la que se sumergen aquellas, en aspersión o en una emulsión. Da
buenos resultados cuando se aplica a semillas germinantes, plántulas, raíces,
meristemos en desarrollo. La concentración de la solución, temperatura y la duración
del tratamiento, así como la presencia de coadyuvantes, como el dimetil sulfóxido,
afectan los resultados y varían según la especie y la parte de la planta en tratamiento.
Después de inducir la poliploidía en los diploides, es posible identificar sectores
poliploides, por lo común con base en alteraciones de la forma de las hojas o de la
fertilidad, un mayor tamaño celular y un mayor número de cloroplastos en las células.
Un autoploide inducido artificialmente es de ordinario más robusto y menos
fértil que su progenitor diploide.

Figura 1

Especie A Especie B
Diploide

Progenitores
diploides

2n=2x 2n=2x

2n=2x

Cromosomas duplicados Híbrido

F1

Tetraploide
Cromosomas duplicados

Tetraploide

2n=4x

2n=4x

Origen de Origen de
autopoliploides alopoliploides
3.1.2. Características de poliploides

En los autotetraploides naturales como la papa, el pasto, alfalfa, las proporciones

genéticas de los caracteres de herencia simple son mas complejas que en los
diploides. Para determinar con precisión la herencia de caracteres cualitativos en
autotetraploides, se requieren as progenie que en el caso de los diploides. Con los
alelos A y a, son posibles tres genotipos distintos en un diploide, pero en un
autotetraploide son posibles cinco genotipos. Los genotipos y sus designaciones son:

AAAA ------------- Cuádruplex

AAAa ------------- Tríplex
AAaa ------------- Dúplex
Aaaa ------------- Simplex
aaaa -------------- nuliplex

3.1.3. Identificación de poliploides

La identificación de tejidos u órganos poliploides pueden hacerse:

- Por su morfología y desarrollo: el poliploide suele presentar gigantismo,
suelen ser de menor velocidad de desarrollo que en los diploides.
- Por caracteres citológicos: sus células suelen ser mayores o diferentes en
forma, estomas y granos de polen.
- Por conteo cromosómico: hay que recurrir siempre a el para confirmar la
sugerencia que otros métodos permiten. En grados de ploidía muy altos se
recurrir mediciones indirectas como determinar la cantidad de ADN.

3.1.4. Fertilidad y genética de los autopoliploides

Para entender las posibilidades de uso de los autopoliploides es necesario

conocer cómo es su formación de gametos y la transmisión hereditaria en relación con
la de los diploides de que proceden. Por facilidad de explicación, esta se referirá
fundamentalmente a los tetraploides; los grados superiores de poliploidía exageran las
peculiaridades de éstos.
- Comportamiento cromosómico y fertilidad: la mitosis es normal, cada
célula dando lugar a dos células hijas de 4n cromosomas. La meiosis, e
 cambio presenta anomalías; al existir cuatro cromosomas homólogos en
lugar de dos, el apareamiento entre homólogos se complica, puesto que en
el diploide los puntos homólogos se encuentran con facilidad, pero ahora
hay cuatro. Por ello, se forman, además de los bivalentes, asociaciones de
tres trivalentes y cuatro cromosomas homólogos (cuadrivalentes; en
general multivalentes en el caos de grados de ploidía mayores), dejando,
en el primer caso, el cuarto cromosomas homologo sin aparear
(univalentes). Como consecuencia no tiene lugar la nítida separación de
los bivalentes en la meiosis del diploide y, por lo tanto, resultan células con
un número mayor o menor de n cromosomas. En un poliploide, pues, se
forman en general, gametos con números desequilibrados. Tales gametos
dan lugar a cigotos anormales, en el caso en que éstos no aborten al
formarse, si es que la fertilidad de los gametos permite que lleguen a
formarse. Por encima del nivel Tetraploide, las anomalías en la formación
de gametos son tan grandes que hacen rara o imposible la formación de
gametos fértiles. La consecuencia de todo ellos es una gran infertilidad: el
autopoliploide no es un material favorable para la reproducción de semilla.
- Poliploidía y propagación vegetativa: al ser prácticamente imposible la
reproducción sexual, la selección natural favorece a los individuos con
posibilidades de propagación vegetativa, sea del tipo que sea. En efecto, si
en una especie diploide existiera algún gen que favoreciera la reproducción
apomíctica, aunque fuera con una eficacia muy baja, se vería favorecido en
un poliploide derivado de aquella a causa de la esterilidad general en los
híbridos interespecíficos y en los autoploides recientes. La apomixis
representa, pues un escape a la infertilidad. Lo mismo le sucede a la
multiplicación vegetativa, sustituyendo el gen favorecedor de la apomixis
por otro que permita la formación de yemas vegetativas.

3.1.5. Autoploidía y mejora

No todas las especies mejoran su vigor con el aumento del número de cromosomas, lo
que ha llevado al concepto del nivel de ploidía óptimo de cada especie. Muchas
especies de plantas han evolucionado con un rendimiento máximo en un solo nivel de
ploidía. Por ejemplo, el maíz presenta su máximo vigor en el nivel de diploide. El maíz
Tetraploide inducido es inferior al maíz diploide de otra manera idéntico en lo que
respecta a la mayoría de las características de interés agronómico. La ploidía óptima
del plátano, cuando menos para consumo humano, ocurre en el nivel triploide. Los
plátanos diploides tienen semillas duras que los hacen comerciales inaceptables,
mientras que los plátanos triploides carecen de semillas y son aceptables para los
consumidores. La alfalfa, el cacahuate, papa, café y el lirio blanco (Liliumsp) son
ejemplos de plantas que presentan el máximo de vigor en el nivel tetraploide.
La duplicación e los cromosomas con la colchicina aumentó el interés de los
mejoradores de plantas por utilizar esta técnica para producir cultivares poliploides con
un mayor potencial de rendimiento. En comparación con los diploides parentales,
relativamente pocos poliploides inducidos dan buenos resultados al principio. A partir
de estas experiencias, han surgido tres principios que sirven de guía para producir y
utilizar autoploides en su programa de mejoramiento vegetal.
 La tendencia de los autoploides a mostrar un mayor crecimiento vegetativo y
una menor producción de semillas sugiere que la autoploidía sería de mayor
utilidad en el mejoramiento de los cultivos que se cosechan para aprovechar
sus partes vegetativas. Que en los cultivos que se cosechan para obtener
semillas.
 Los mejores resultados en la obtención de autoploides vigorosos y fértiles han
sido el resultado de duplicar el contenido cromosómico de diploides con
números cromosómicos bajos.
 Los autoploides derivados de especies de polinización cruzada podrían dar
mejores resultados que los provenientes de especies autógamas en virtud de
que la polinización cruzada fomenta la amplia recombinación genética entre los
poliploides y aumenta las posibilidades de obtener un genotipo poliploide
balanceado.
Las especies diploides han evolucionado con números cromosómicos compatibles con
la reproducción y el desarrollo dentro de la especie. Duplicar el número cromosómico
en especies que ya cuentan con números cromosómicos grandes podría generar
divisiones erróneas del núcleo. El rendimiento de un genotipo como diploide no es una
indicación confiable del rendimiento después de que se ha llevado a una condición
tetraploide. Para encontrar un genotipo superior en el nivel poliploide es necesario
convertir un gran número de genotipos.
Diploides en tetraploides e iniciar un nuevo programa de mejoramiento genético a nivel
de poliploidía.
3.1.6. Aloploidía y mejora

Los aloploides naturales incluyen cultivos de importancia económica como el trigo,

avena, algodón, la caña de azúcar, mostaza. El origen ancestral de los genomas solo
se conoce en caso de relativamente pocas especies poliploides.
Los aloploides naturales son mas comunes que los autoploides naturales, en la mejora
de plantas ha prestado menos atención a la producción de aloploides inducidos que la
autoploides también inducidos. Algunos de los usos que el fitomejorador da a la ploidía
son:
Determinar del origen genético de especies vegetales poliploides. El fenómeno de la
aloploidía ha sido importante para la evolución de las especies vegetales.El
conocimiento de las relaciones de ploidía entre ciertas especies de plantas ha
contribuido a entender los orígenes genéticos del trigo común, tabaco, algodón y otros
cultivos.
Producción de nuevos genotipos y de nuevas especies vegetales. El gran esfuerzo
que se ha hecho en el fitomejoramiento por combinar los cromosomas del trigo y el
centeno para obtener un aloploide artificial llevaron a la producción de un nuevo cultivo
productor de grano, el triticale. Los muchos años de investigación dedicados al
mejoramiento del triticale hablan de la dificultad que entraña intentar duplicar la función
de la naturaleza en la generación de aloploides naturales, una función que se ha
extendido por siglos o más tiempo. El triticale es un cultivo autógamo que se cosecha
por sus semillas, por lo que su mejoramiento desobedece los principios generales
estableció para trabajar con especies de polinización cruzada para forraje o
producción de raíces.
El propósito principal del mejoramiento genético del triticale es combinar la calidad del
trigo con la resistencia del centeno, en tanto que otras metas son básicamente
similares a las que se persiguen en el mejoramiento del trigo. Superar la infertilidad y
mejorar el vigor del grano en el triticale han sido necesarios para mejorar el
rendimiento y la calidad del grano. Tallos mas cortos y hacer mas resistentes el tallo,
mayor resistencia al invierno en los tipos invernales, insensibilidad al fotoperiodo en
los tipos de primavera, estabilidad del rendimiento en diferentes ambientes y
resistencia a enfermedades son metas importantes en el mejoramiento genético del
triticale. Las características de calidad comercial que se desean en el triticale
continúan siendo vagas ya que su utilidad aún no está bien establecida. Hasta que
esto ocurra, probablemente el triticale se utilizará en gran medida como alimento para
ganado.
En el proceso de obtención del triticale se han sintetizado formas tetraploides
(2n=4x=28), hexaploides (2n=6x=42) y octoploide (2n=8x=56). Las formas hexaploides
del triticale se obtienen combinando los genomas AB del trigo tetraploide (2n=4x=28)
con el genoma R del centeno. Las formas hexaploides poseen mejores características
agronómicas que las octoploides y por lo general se favorecen por esa razón. Las
formas tetraploides son solo una curiosidad botánica y no han sido consideradas con
cultivos agronómicos.

3.1.7. Haploides

Los haploides son individuos con un número de cromosomas mitad del número básico,
es decir, con el mismo número de cromosomas que tiene un gameto de la especie. Se
dan naturalmente en muchos tipos de plantas; briofitas, algas, hongos, etc. En los
vegetales superiores, la fase haploide está reducida al grano de polen y al saco
embrionario, una de cuyas células es el gameto femenino. Hay también haploides
espontáneos en proporciones detectables, en frecuencias bajísimas, en muy pocas
especies, normalmente de origen diploide. Los haploides artificiales se obtienen por
distintos métodos que se verán a continuación.
Dado que la especie originaria puede ser ella misma poliploide, conviene distinguir
entre los haploides de diferentes origen: los correspondientes a auténticos diploides se
denominan monoploide, y los obtenidos de especies poliploides, polihaploides.
La haploidía natural ocurre en vegetales superiores por multitud de
mecanismos que hacen que se desarrolle sin fecundación una célula haploide. Entre
dichos mecanismos el más usual es la partenogénesis, el gameto femenino es el que
origina el nuevo individuo. Hay genes que aumentan su frecuencia, lo cual explica las
diferencias que, en numerosas especies, se observan entre variedades a la hora de
obtener haploides. La identificación se hace por medio de marcadores morfológicos o
bioquímicos, pero se ha de comprobar citológicamente.

3.1.7.1. Utilización de haploides en la mejora

Los haploides se emplean:
- Para obtener líneas puras absolutamente homocigotas para todos los
caracteres mediante simple duplicación cromosómica.
- Teniendo en cuenta las peculiaridades de la genética de los
autotetraploides, y las dificultades que ofrecen para la recombinación de
caracteres, incluso por retrocruzamiento una posibilidad es, como se hace
en la mejora del cultivo de papa o tener haploides (dihaploides).
 Con ello se lleva a cabo la mejora por cruzamiento como un diploide
pudiendo aplicarse a cualquier método, desde la simple selección hasta la
ingeniería genética habiéndose utilizado hasta ahora, preferentemente, el
retrocruzamiento y cruzamientos complementarios. La ventaja de operar al
nivel diploide es, evidentemente, la facilidad de segregación y de
recuperación de recombinantes. Una vez obtenida la forma que nos
interesa, se vuelve al nivel Tetraploide por duplicación de cromosomas con
colchicina. Obteniéndose así un nuevo clon que a partir de ese momento se
propagará por multiplicación vegetativa para la producción comercial.
- Para eliminación automática de letales, deletéreos o, simplemente,
caracteres no convenientes, de manera análoga a los homocigotos en el
caso de líneas puras en un haploide los recesivos no están encubiertos por
los dominantes.
- Para estudios evolutivos, aprovechando la información que se suministra su
meiosis: si obtenemos de una especie cualquiera un haploide y éste resulta
ser totalmente fértil, podemos asegurar que la especie en cuestión es un
autoploide perfecto.
- En mutaciones artificiales, puesto que el gen mutado no se verá encubierto
por ningún alelo dominante; tras ellos se obtiene el doble haploide mediante
duplicación cromosómica.

3.1.8. ANEUPLOIDIA
Los aneuploides poseen series o juegos incompletos de cromosomas. Sus
fórmulas genómicas son:
Nulisómico ------------------- 2n – 2 (euploide menos un par de cromosomas)
Monosómico ------------------ 2n – 1 (euploide menos un cromosoma)
Trisómico ---------------------- 2n + 1 (euploide mas un cromosoma)
Tretasómico ------------------- 2n + 2 (euploide mas un par de cromosomas)

La mayoría de los aneuploides se originan como resultado de accidentes citológicos

que producen los gametos desbalanceados. Los aneuploides, como los trisómicos, se
produce cuando un gameto n para formar una planta 2n + 1. Los monosómicos
provienen de plantas que producen gametos n-1 después de cruzarse que producen
gametos n. Una causa básica de estos gametos desbalanceados es la no disyunción
durante la meiosis en la que series distintas de los cromosomas van por a polos
opuestos. Otra causa es la incapacidad de que un cromosoma no apareado llegue a
alguno de los polos durante la meiosis.
3.2. MUTACIONES

Una mutación es un cambio repentino en el material hereditario de una célula.

Las mutaciones pueden ser genéticas, que incluyen deleciones, o cambios
moleculares dentro de los límites físicos del gen; o bien cromosómicas, que incluyen el
rearreglo, la pérdida o duplicación de segmentos de cromosomas. En su sentido más
amplio, la mutación incluye la perdida o la duplicación de cromosomas completos. La
mayoría de las mutaciones son perjudiciales, y muchas son letales.
Para que una Mutación sea detectada, debe ocurrir algún cambio fenotípico en la
planta. Un cambio visible en alguna característica morfológica, tales como: altura de
planta, color del pericarpio, marcas en las hojas, deficiencia de clorofila, órganos
vestigiales, textura del endospermo, densidad de espigas, etc. En plantas cultivadas
los estudios más amplios de mutantes visibles se han realizado en el maíz. Las
mutaciones que generan cambios diminutos en las características cuantitativas de las
plantas como el tamaño, actividad fisiológica, el contenido químico o la productividad,
son más difíciles de identificar o detectar. Sus efectos pueden requerir mediciones
exactas en una población de plantas en lugar de una planta individual.
Si se observa un cambio fenotípico en la progenie de una línea normalmente uniforme,
puede sospecharse que ha ocurrido una mutación espontánea. Sin embargo, el hecho
de hallar una planta distinta con respecto al fenotipo no es prueba suficiente3 de que
ha habido una mutación. El nuevo fenotipo podría haber surgido por segregación, en
cuyo caso una recombinación de genes ha dado origen a la planta de fenotipo distinto.
En los cultivos de polinización cruzada resulta muy difícil distinguir entre una
mutación espontánea y la combinación de gene, pues las plantas heterocigóticas
podrían llevar consigo genes recesivos enmascarados por un alelo dominante, que
mas tarde son puestos al descubierto por apareamiento con otro alelo recesivo.

3.2.1. Tipos de mutaciones

Las mutaciones génicas pueden ser recesivas de (A a a) o dominantes (de a a A). Las
mutaciones génicas recesivas son muchos más comunes. Si las mutaciones génicas
recesivas tiene lugar en el tejido somático de una planta homocigótica, sus efectos no
se expresan sino hasta la siguiente generación proveniente de la semilla producida por
la parte de la planta que lleva el alelo mutante. Esto resulta porque solo un gen
homocigoto muta (de AA a Aa), y el gen dominante que permanece en el heterocigoto
enmascara el alelo del efecto mutante recesivo. Después de la autofecundación, hay
segregación, lo que da lugar a plantas mutantes (aa) en la próxima generación. Si
ambos genes mutan simultáneamente la mutación se expresaría de inmediato, pero es
un evento extremadamente raro.
Las mutaciones se clasifican según su origen por:
- Mutaciones espontáneas: es aquella que ocurre en la naturaleza, es el
mecanismo por el cual nuevas caracteres génicos surgen en la naturaleza.
Las formas mutantes viables se re combinan luego con las formas
existentes, o bien pueden duplicarse mediante cambios de ploidía y
contribuyen al proceso evolutivo en la naturaleza.
- Mutaciones inducidas: son las que resultan de la acción de agente
mutagénico. No hay una diferencia clara entre una mutación espontánea, y
las inducidas. Lo que parece ser una mutación espontánea podría ser una
mutación inducida, ya que todas las plantas que existen en la naturaleza
están sujetas a bajas dosis de radiación natural. Asimismo, podría darse el
caso de que después de tratar material vegetal con un mutágeno, una
mutación identificada resulte una mutación espontánea, y no el resultado
del tratamiento con el mutágeno.
En 1928 L.J. Stadler dio a conocer que la frecuencia de mutación en plantas de
cebada se incrementó después de exponer las semillas a las radiaciones de rayos X y
de radio. En el año anterior, H.J. Muller había utilizado rayos X para aumentar la
frecuencia de mutaciones en Drosophila, la mosca común de la fruta. Estos
hallazgos sugirieron de inmediato que el avance del fitomejoramiento podría
acelerarse utilizando mutaciones inducidas para ampliar la variabilidad genética de las
especies cultivadas. Muchas veces se hace referente a este método de
fitomejoramiento como mejoramiento genético por mutación.

3.2.2 Agentes mutagénicos

Las radiaciones ionizantes y los mutagénicos químicos han sido los principales
agentes utilizados para incrementar la frecuencia de las mutaciones en las plantas.
Las radiaciones incluyen los rayos X. los neutrones, los rayos ultravioletas y los rayos
laser. Los rayos X se utilizaron mucho en los primeros experimentos, ya que el equipo
de rayos X era fácil de conseguir y operar, y las semillas, las plantas o el polen podían
tratarse con dosis bastantes precisas. Las radiaciones de neutrones se hicieron
posibles con la aparición de los reactores nucleares. Las radiaciones de este tipo
producen daños más graves a los cromosomas que los rayos y se utilizan
principalmente en semillas. Los rayos gamma, emitidos por cobalto radiactivo o
radioisótopos, causan menos daños en las células vegetables y suelen utilizarse para
radiar plantas completas o partes de estas, incluyendo el polen.
 La dosis de radiación es determinada por la intensidad de las radiaciones y la
duración de la exposición. Se expresa en unidades Roentgen (R), que son una medida
del número de ionizaciones que ocurren. Si una ionización ocurre no cerca de un
cromosoma, su fuerza puede romper los enlaces químicos, causando varios cambios
estructurales dentro de DNA, como un cambio en una sola base nucleotídica de un
gen (mutación de punto), sustitución de una base de nucleótido por otra o supresión
de una o más bases de la secuencia del ADN. Una mutación génica resulta un cambio
en el ADNdentro de la estructura del gen. Las mutaciones cromosómicas resultan de
la supresión de genes, cambios en la secuencia de éstos, reincorporación de bandas
cromosómicas rotas en orden inverso y otras aberraciones.
El mutágeno químico que se utiliza con más frecuencia es el etil metano
sulfonato (EMS), es un carcinógeno poderoso y debe usarse con extremo cuidado. EL
material vegetal, como semillas, yemas, raíces y estacas en reposo se trata
sumergiéndolo en una solución del mutágeno químico, lo cual hace que el tratamiento
con EMS sea relativamente fácil no se requiere de equipo costoso de rayos X o de otra
clase. La concentración precisa y la duración del tratamiento varían con la parte de la
planta que se está tratando.
3.2.3. Inducción de mutaciones
Para i8nducir mutaciones en experimentos de mejoramiento genético por
mutación, de ordinario se trata la semilla. El tratamiento de semillas latentes con
radiaciones tiene varias ventajas sobre el tratamiento de otras partes de la planta. Los
factores ambientales, como el contenido de humedad, temperatura y el nivel de
oxígeno, que influyen sobre el efecto del tratamiento, se controlan de forma mas
provechosa cuando se utilizan semillas que cuando se utilizan plantas vivas. Un gran
número de semillas puede ser tratado a la vez, y las semillas tratadas pueden
almacenarse sin que causen daños a las demás semillas o a quienes las manejan.
Para indicar la generación que resulta del uso de un agente mutágenico se
emplean varias reglas convencionales. Por ejemplo, un símbolo denota un mutágeno
específico utilizando, como X para los rayos X, R para las radiaciones ionizantes o C
para los mutágenos químicos. El término más amplio para denotar cualquier agente
mutagénico. Por ejemplo, M1 indica la primera generación después de un tratamiento
con un mutágeno, M2 la segunda generación, y así sucesivamente.
Las plantas M1 que se obtienen de la germinación de semillas tratadas
mostrarán un menor vigor, y muchas de las que sobreviven hasta llegar a ala madurez
serán estériles y no producirán semillas. En las semillas de cereales como el trigo,
existen células en el embrión en reposo a partir de las cuales se originan tallos
individuales. Si se produce una mutación en algunas de estas células, el gen mutante
se llevará en el tallo que se desarrolla a partir de esa célula y en este tallo únicamente.
Una mutación dominante se expresará de inmediato en el tallo. En cambio, una
mutación recesiva no producirá un efecto visible en el tallo, pero la progenie de ese
tallo segregará para el carácter mutante. Debido a que casi todas las mutaciones son
recesivas, la generación M2 sería la generación segregante. Otros tallos de la misma
planta no serán afectados, a menos que ocurra otra mutación.
Aparte de tratar las semillas, los mutágenos pueden utilizarse para tratar polen,
plantas viva o partes de una planta. Si se trata el polen y se induce una mutación
recesiva, todas las partes o ramas de la M1 seránheterocigotos para la mutación
inducida. Esto hace que sea innecesario cosechar por separado sectores individuales
de la planta, en el caso del polen la dosis a emplear es menor que para el caso de
semillas.
Las mutaciones pueden inducirse en plantas que se propagan
vegetativamente, como es el caso de la caña de azúcar, el plátano, la papa, el pasto,
los cultivos frutales y ornamentales. El mejoramiento genético por mutación es
importante para crear nueva variabilidad genética en cultivos que se producen
vegetativamente o por apomixis. En el caso de especies que se propagan
vegetativamente se utiliza con más frecuencia las radiaciones que los mutágenos
químicos. Cualquier parte de la planta capaz de originar una yema puede tratarse con
el mutágeno: tubérculo, rizomas, estacas, ápices de vástagos o la base del peciolo
foliar de la que se originan yemas adventicias cuando se remueven una hoja de la
planta.

3.3. MECANISMOS QUE REGULAN LA FERTILIDAD

Las especies que presentan autopolinización, como l trigo, la avena, la cebada, el

arroz y la soya, y algunas especies de polinización cruzada, como el maíz, producen
semillas en abundancia después de que se lleva a cabo la autopolinización, o después
de la polinización cruzada entre genotipos dentro de la especie. Las especies de
polinización cruzada, como el trébol, la alfalfa, el centeno y muchos pastos perennes
muestran una producción reducida de semilla, o bien no la producen después de la
autopolinización, si bien la producen en abundancia después de la polinización
cruzada con otras líneas dentro de la especie. Además del problema de obtener
semilla después de que se lleva a cabo la autofecundación y la fecundación cruzada
dentro de la especie. El nivel de fertilidad entre cruzas interespecíficos determina en
que grado es posible utilizar genes deseables provenientes de especies de parentesco
y cercano en un programa de mejoramiento genético por recombinación.
 3.3.1. Incompatibilidad

La incompatibilidad es una forma de infertilidad causada por la incapacidad de las

plantas con óvulos y polen normales para formar semilla a causa de algún
impedimento fisiológico que impida la fecundación. La incompatibilidad podría ser
causada por la incapacidad del tubo polínico para entrar en el estigma o crecer
normalmente a lo largo de todo el estilo de modo que pueda llevarse a cabo la
fecundación. En el estilo el tubo polínico si se forma por completo, crece tan
lentamente que quizá nunca llegue al óvulo; o si lo hace, llega tan tarde que el óvulo
será polinizado por polen compatible o estará deteriorado. La incompatibilidad
restringe la autofecundación y la endogamia y favorece la fecundación cruzada y
exogamia.
La incompatibilidad es común en las especies de leguminosas, Solanaceae,
Cruciferae, Compositae y graminae. En las especies cultivadas, se presenta en la
alfalfa, trébol rojo, ryegrass, centeno, girasol, tabaco, papa y otras especies.
Indudablemente este fenómeno de incompatibilidad hace que las plantas
tengan una polinización cruzada forzada, evitando la endocría.
Se distinguen dos sistemas de incompatibilidad: heteromórfico y homomórfico.
El sistema heteromórfico, se basa en diferencias morfológicas en flores de diversas
plantas. En el género Prímula pueden ocupar dos posiciones complementarias en
flores diferentes.
Estas especies de Primula también presentan dimorfismo en relación con el
tamaño de los granos de polen y las células estigmáticas grandes y granos de polen
pequeño, mientras que las plantas brevistilias son portadoras de células estigmáticas
pequeñas y granos de polen grandes.

3.3.2. Sistemas de incompatibilidad

Los sistemas de incompatibilidad son de dos tipos, gametofítico y esporofítico. La
incompatiblidad gametofítica, está atribuido al ritmo de crecimiento del tubo polínico es
controlado por una serie de alelos múltiples del sistema gametofítico que se
denominan S1, S2, S3 y así sucesivamente. Debido a que el núcleo del polen es
haploide, contiene uno de los alelos de incompatibilidad. El tejido estilar, que se origina
de la planta madre, es diploide y contiene dos alelos de incompatibilidad. Si el alelo de
incompatibilidad del núcleo del polen a cualquiera de los alelos presentes en el tejido
estilar, el crecimiento del tubo polínico se retrasará y la fecundación difícilmente
ocurrirá. Si el alelo de incompatibilidad del núcleo del polen difiere de los alelos del
tejido estilar, el tubo polínico crecerá a un ritmo normal y la autofecundación ocurrirá
de manera normal. Si una planta de genotipo S1S2 se autopoliniza o es polinizada por
otra planta con el mismo genotipo, el núcleo del polen contendrá un alelo S1 o uno S2
debido a que ambos alelos se aparean con un alelo del tejido estilar, el tubo polínico
rara vez penetrará en el estilo lo suficiente para llegar al óvulo oportunamente y
fecundarlo. Si una planta de genotipo S1S2 es polinizada por un polen de una planta
de genotipo S1S3 solo los tubos polínicos que contengan el alelo S3 fecundará al
óvulo. Si una planta de genotipo S1S2 es polinizada por polen de una planta de
genotipo S3S4 los tubos polínicos que contengan ya sea el alelo S3 o el alelo S2
penetraran en el estilo en forma normal y llevaran a cabo la fecundación. Un genotipo
homocigoto para los alelos S (S1S1) normalmente no se presenta debido a que el
alelo S1 no penetra en un estilo S1, por lo que la fecundación resulta afectada.
El efecto de los alelos de incompatibilidad no es tan grande como para inhibir
por completo la autofecundación, pues en la mayoría de las especies puede formarse
ocasionalmente una semilla a partir del polen que lleva el mismo alelo que esta
presente el tejido estilar. Esta condición se conoce como pseudoautocompatibilidad. El
grado de seudoautocompatibilidad puede ser modificado por factores ambientales
como la temperaturas, mutación o posiblemente genes modificadores. Ademas,
podían estar presentes alelos de autofertilidad (Sf), que vuelven a los alelos de
incompatibilidad ineficaces. El alelo Sf forma parte de la serie alélica S y puede
organizarse por mutación alelo S. Algunas Veces las especies diploides incompatibles
se vuelven autocompatibles al inducirse en ellas la poliploidía. Sin embargo, algunas
especies poliploides como el trébol blanco poseen alelos para autoincompatibilidad
debido a que el alelo de incompatibilidad del estilo obstruye la penetración de tubo
polínicos que polen el mismo alelo.
El número de alelos de incompatibilidad dentro de una especie es bastante
grande, de modo que la polinización cruzada ocurre sin restricciones. En el trébol rojo
se identificaron 41 alelos y en el trébol blanco se han identificado 64 alelos en el locus
S.
El sistema esporofítico de incompatibilidad es un sistema de un solo locus que
posee un gran número de alelos S múltiples. Difiere del sistema gametofitico en que
los alelos S presentan dominancia, la cual es determinada por la planta que producen
polen. A manera de ejemplo, si una planta posee S1S2 y S1 es dominante sobre S2
entonces todo el polen de esa planta funcionará como si fuera S1; y el polen que
posea alelos S1 o alelos S2 será incompatibles en el estilo S1, pero compatible en un
estilo S2. Las combinaciones genéticas provenientes del sistema esporofítico son
numerosas y complejas. En este sistema la obstrucción de la germinación del polen o
del crecimiento del tubo polínico se localiza en la superficie del estigma, a diferencia
del sistema gametofítico, en el la obstrucción del crecimiento del tubo polínico de
hallan en el estilo. Otra característica por la que el sistema gametofítico es que pueden
producirse plantas homocigotas para un alelo S, ya sea evitando la barrera de
autoincompatibilidad o mediante el fenómeno de seudoautoincompatibilidad se ha
utilizado para producir híbridos en especies autoincompatibles.

3.4. Androesterilidad
Cuando la esterilidad se debe a la falta de anteras o polen funcionales, se
denominan esterilidad masculina o androesterilidad. La esterilidad femenina es la
incapacidad para producir ovarios u óvulos funcionales. En general, los sistemas de
esterilidad femenina han sido menos estables y confiables que los sistemas de
esterilidad masculina. En las plantas con esterilidad masculina, las flores no producen
anteras funcionales sin polen viable, pero los ovarios funcionan normalmente. Aunque
las flores no pueden autopolinizarse, sí pueden efectuarse la polinización cruzada.
Esto hace que el sistema de esterilidad masculina sea de gran utilidad para el
fitomejorador.
Si las plantas que normalmente se autopolinizan presentan esterilidad
masculina, es posible llevar a cabo la polinización cruzada sin tener que realizar la
laboriosa tarea de la emasculación.

3.4.1. Esterilidad masculina genética

La esterilidad masculina genética se manifiesta por medio de la actividad de
genes nucleares que inhiben el desarrollo normal de las anteras y el polen. La etapa
precisa en la que se precisa en la que se interrumpe el desarrollo del polen varía con
la especie, o bien con el gen específico que determina la esterilidad masculina. La
eficacia del gen de esterilidad masculino puede evaluarse mediante el porcentaje de
los granos de polen que son viables, o bien por el porcentaje de semilla producida. La
expresión de un gen particular puede ser completa, de modo que no se formará
semillas ni polen de fuentes externas; o bien la expresión del gen puede ser parcial, lo
que permiten que se formen pequeñas cantidades de polen viable y de semilla. Así
mismo, la expresión del gen puede variar con el ambiente. Si un gen de esterilidad
masculina no inhibe virtualmente toda la producción de semilla y no es estable. Si un
gen de esterilidad masculina no inhibe virtualmente toda la producción de semillas y no
es estable en una amplia gama ambientes, su utilidad en los programas de
fitomejoramiento será limitada.
La esterilidad masculina genética es determinada predominantemente por un
alelo recesivo, Ms. El alelo dominante, Ms, resultan en la formación de anteras y polen
normales. En el caso de las especies diploides el genotipo msms corresponde a la
esterilidad masculina, en tanto que los genotipos MsMs y Msms corresponden a la
fertilidad masculina. En la alfalfa tetraploide los informes señalan que la herencia de la
esterilidad masculina es controlada por dos genes que se heredan de manera
independiente; es probable que estos genes se hallen en genomas distintos.
Mantener el gen que determina la esterilidad masculina dentro de una población
plantea algunos problemas. No es posible producir una población pura de plantas que
presenten esterilidad masculina genética, pero un cultivo que se autopoliniza puede
llevar los genes de la esterilidad masculina con alta frecuencia si solo las semillas de
las plantas que presentan este carácter se cosechan y siembran para producir la
siguiente generación. Las semillas cosechadas de las plantas que presentan
esterilidad masculina (msms) puede ser polinizadas por plantas con fertilidad
masculina homocigóticas (MsMs) o heterocigóticas (Msms). Si la polinización es
efectuada por estas últimas, la progenie segregará 50% Msms; 50% msms. Si una
planta que presentan esterilidad masculina (msms) es polinizada por una planta con
fertilidad masculina homocigótica (MsMs), todas las plantas de la F1 serán
heterocigóticas y con fertilidad masculina (Msms) como se acaban de señalar, pero la
generación F2 segregará en las proporciones 25% MsMs:50% Msms:25% msms. Las
proporciones de plantas con fertilidad masculina y las de plantas con esterilidad
masculina en generaciones sucesivas pueden predecirse comparado la proporción de
los granos de polen que llevan los genes Ms con la proporción de los granos de polen
que llevan los genes ms.
En cebada, maíz, algodón, papa, arroz, sorgo, soya, tabaco, trigo y otros
cultivos se han identificado los genes que determinan la esterilidad masculina. Este
fenómeno puede utilizarse de la siguiente manera.
Prescindir de la emasculación en la hibridación: en los cultivos que
presentan autopolinización constituye la principal utilidad de la esterilidad masculina
genética. Si se utiliza una variedad con esterilidad masculina como el progenitor
femenino, la emasculación es innecesaria. Los genes que determinan esterilidad
masculina pueden transferirse a una variedad mediante retrocruza. El
retrocruzamiento del gen una variedad resulta práctico si ésta se va a utilizar en un
gran número de cruzas por varios años. Debido a que el procedimiento de retrocruza
requiere tiempo y tarda varias generaciones, la labor adicional y demora implícitas en
su realización no se justificarán a menos que la variedad se utilice como progenitor en
muchas cruzas.
 Aumentar la polinización cruzada natural en cultivos con
autopolinización: Los genes que determinan la esterilidad masculina constituyen en
un medio para aumentar la polinización cruzada en cultivos que normalmente se
autopolinizan. Con la polinización manual, el fitomejorador queda limitado, en función
de los recursos disponibles, en lo que respecta al número de polinizaciones cruzadas
que pueden realizarse en una sola temporada. Con el empleo de genes para la
esterilidad masculina, el potencial para obtener combinaciones cruzadas aumenta en
gran medida, en el cruzamiento aleatorio entre generaciones segregantes.
Facilitar la producción comercial de semilla híbrida: producir semilla híbrida
requiere un mecanismo que permita controlar la polinización. La esterilidad masculina
citoplasmática ha sido ese mecanismo en muchos cultivos que producen semilla
híbrida comercial. En el caso de varios cultivos en los que no existe esterilidad
citoplasmática o en los que ha surgido dificultades relacionadas con los
procedimientos de este tipo de esterilidad se han propuesto procedimientos que
utilizan la esterilidad masculina genética.

3.4.2. Esterilidad masculina citoplasmática

Es controlada por el citgoplasma, pero puede ser influenciada por genes de
cromosomas nucleares. Al igual que la esterilidad masculina genética, da como
resultado la producción de flores con anteras o polen no funcionales. El citoplasma
que hace que un organismo prfesente esterilidad masculina recibe el nombre el de
citoplamas estéril (S) o (CMS), en contraste con el sitoplasma norml (N), que permite
el desarrollo normal de anteras y polen funcionales. Con frecuencia el citoplasma
estéril resulta de introducir cromosomas nucleares en un citoplasma extraño, ejemplo
la esterilidad masculina citoplásmica en sorgo se consiguió transfiriendo cromosomas
de una variedad del grupo Kafir al citoplasma de una variedad del grupo Milo. La
esterilidad masculina no se expresa cuando los cromosomas de Milo están en el
citoplasma de Milo. Los cromosomas del Kafir fueron introducidos en el citoplasma de
Milo polinizando una planta de Milo con polen de una planta de Kafir y realizando
sucesivamente la retrocruza de la progenie como el elemento femenino y el Kafir como
el elemento masculino hasta de que se recuperó la serie completa de cromosomas del
Kafir.

3.4.3. Esterilidad masculina inducida químicamente

La esterilidad masculina químicamente le ofrece al mejorador de plantas la

alternativa de usar la esterilidad masculina de tipo genético o de tipo citoplasmático
para producir semilla híbrida. Las sustancias químicas que inducen la esterilidad
masculina reciben los nombres de gametocidas, inhibidores del polen o agentes
químicos de hibridación. Esta última denominación se prefiere ahora en virtud de que
los compuestos químicos son potencialmente útiles para controlar el polen en la
producción comercial de semilla híbrida. Además, resultan muy útiles porque permiten
suprimir el procedimiento de la emasculación antes de llevar a cabo las polinizaciones
manuales en un programa de mejoramiento genético por hibridación. El procedimiento
general consiste en aplicar una aspersión foliar antes de la floración, que inhibe la
producción de polen viable, pero no daña los órganos reproductores pistilados ni
afecta el desarrollo de la semilla si el tratamiento da resultado y todo el polen es
destruido, la autopolinización no ocurrirá en las plantas tratadas pero las flores
producirán semilla abundantemente por polinización cruzada.
Las investigaciones sobre el uso de los agentes químicos de hibridación se han
llevado a cabo en el algodón, maíz, trigo, sorgo y hortalizas. Un problemas importante
ha sido la imposibilidad de lograr la esterilidad completa del polen a causa de las
variaciones de la respuesta a los diferentes genotipos del cultivo, los efectos que
ejerce el ambiente sobre la actividad del compuesto químico o los diferentes efectos
del compuesto mismo. La naturaleza del producto químico debe ser tal que sea
absorbido y translocado a los meristemos florales en momento oportuno y en las dosis
más eficaces para inhibir el desarrollo del polen.
Las investigaciones sobre las sustancias químicas que inducen la esterilidad
masculina en el trigo, algodón, maíz, y sorgo están siendo llevadas a cabo por varias
compañías comerciales de productos químicos. Los agentes químicos de hibridación
están en su mayoría en las etapas experimentales de investigación. La ventaja de la
esterilidad masculina inducida por medios químicos en la producción de semilla híbrida
estriba en que se hace innecesario obtener y mantener líneas parentales con
esterilidad masculina citoplásmica y líneas restauradoras de la fertilidad.