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Introdução aos Arthropoda

Contém a maioria das espécies animais conhecidas com cerca de 1.000.000 de espécies,
sendo muitas delas extremamente abundante em número de indivíduos. Inclui os caranguejos,
camarões cracas e outros crustáceos (Classe Crustácea), os insetos (Classe Insecta), as aranhas,
escorpiões e carrapatos (Classe Arachnida), as centopéias (Classe Chilopoda), os piolhos-de-cobra
(Classe Diplopoda) e outros menos conhecidos. O filo é um dos mais importantes ecologicamente, pois
ocupa todos os ecossistemas aquáticos e terrestres.
São animais bilaterais, protostômios e até recentemente eram fortemente ligados aos
anelídeos, mas novas evidências da biologia molecular sugerem que eles são mais próximos dos
cicloneurálios. Consistem em dois táxons atuais principais: Chelicerata (aracnídeos) (Fig. 1A) e
Mandibulata (Fig. 1B), além de um grupo extinto, conhecido como Trilobitomorpha (Fig. 1C). Os
Mandibulata contêm os dois grupos irmãos Crustacea (caranguejo, camarão, lagosta etc...) e
Tracheata (insetos, lacraias e centopeias).

Figura 1 – Exemplo de quelicerado - aracnídeo (A); mandibulado – inseto (B) e trilobitomorfo – trilobita
(C) (extinto).

Estes táxons compartilham várias características em comum, incluindo corpo segmentado,


exoesqueleto quitinoso, processo de muda (ecdise), apêndices segmentares pares e articulados e
ausência de cílios locomotores, o que evidencia uma ancestralidade comum.

Segmentação (metamerização)

É evidente na maioria, mas em alguns como os ácaros devido à fusão de segmentos não existe
sinal externo de segmentação. O exoesqueleto está dividido em anéis endurecidos, separados por
áreas flexíveis e os pares de apêndices são correspondentes aos segmentos (algumas exceções
existem). Internamente, o sistema nervoso, circulatório, muscular e excretor possuem componentes
repetidos nos vários segmentos, demonstrando uma segmentação interna verdadeira. No entanto
existe uma tendência à redução da segmentação, tanto externa como externamente.
No artrópodo ancestral, todos os apêndices eram similares em função, forma e estrutura
(homonomia), já nos atuais os segmentos e apêndices são especializados para funções diferentes
(heteronomia). Nas extremidades, o ácron (anterior) e o télson (posterior) não são considerados
homólogos seriais dos segmentos localizados entre eles. O crescimento do animal ocorre com a
adição de segmentos anteriormente ao télson. Muitos zoólogos consideram esses dois segmentos
homólogos ao prostômio e ao pigídio dos anelídeos.

Tagmose

É a tendência de organizar os segmentos em regiões que apresentam estrutura, função e


apêndices semelhantes, sendo que cada grupo de segmentos semelhantes é um tagma. A tagmose
mais simples e inicial foi a formação da cabeça e tronco. Essa condição foi modificada em quase todos
os táxons modernos e, na maioria o tronco está dividido em tórax e abdome. Em muitos artrópodos os
segmentos torácicos se unem aos da cabeça, formando um cefalotórax. Os insetos possuem o corpo
dividido em cabeça, tórax e abdome, os quelicerados em cefalotórax e abdome e os crustáceos podem
possuir os dois tipos de divisão corporal (Fig. 2).

Figura 2 – Divisão corporal dos artrópodos: A) Inseto com cabeça, tórax e abdômen e B) crustáceo com
cefalotórax e abdômen.

Cefalização

É uma forte tendência entre os artrópodos. A cabeça ou seu equivalente (cefalotórax) possui
o cérebro, a porção inicial do trato digestório, os apêndices sensoriais (antenas) e alimentares e olhos.
Cada táxon dos artrópodos possui um conjunto característico de apêndices cefálicos (Fig. 3). O
cefalotórax dos quelicerados possui o ácron, e seis segmentos com quelíceras, pedipalpos e apêndices
locomotores. A cabeça dos crustáceos possui cinco segmentos, com dois pares de antenas, um par de
mandíbulas e dois pares de maxilas enquanto a cabeça dos traqueados possui quatro segmentos, com
um par de antenas, mandíbulas, maxilas e lábio.
Figura 3 - Evolução da cabeça dos artrópodos.

a = Acron; A= Antena; Mnd = Mandíbula; Mx = Maxila; L=


Pernas; C= Quelíceras; 0= segmento ausente; Segmentos
brancos pertencem à cabeça; Segmentos escuros
pertencem ao tronco; Círculos brancos são nefrídios;
Círculos escuros são olhos compostos;
Fonte: Ruppert, Fox e Barnes, Zoologia dos Invertebrados 7ª Ed.

Apêndices segmentares

Os apêndices segmentares pares e articulados são uma autapomorfia dos artrópodos e na


condição primitiva, cada segmento possuía um par de apêndices. Cada apêndice é formado por um
conjunto de artículos, que se articula com o corpo ou com outro artículo, sendo que artículos
sucessivos estão ligados por uma cutícula flexível que permite o movimento dos artículos entre si.
Músculos flexores e extensores dentro do exoesqueleto são os responsáveis pelo movimento.
A maioria dos artrópodos viventes é heterônoma (apêndices diferentes) e apresenta uma variedade de
apêndices especializados para a recepção química e alimentação (os da cabeça), locomoção,
reprodução, respiração, manipulação do alimento (torácicos e abdominais). Os apêndices podem ser
unirremes, quando apresentam um único ramo (insetos, aracnídeos) ou birremes quando apresentam dois
ramos (crustáceos).

Exoesqueleto

A composição é semelhante em todos os artrópodos, mas há diferença entre os táxons. É


secretado pela epiderme e apresenta basicamente duas camadas de composição química e funções
diferentes, a epicutícula e a procutícula;
A epicutícula é uma camada fina impermeável formada por proteínas, lipoproteínas, lipídios e
as vezes cera, mas nunca com quitina. A cera é secretada por células glandulares localizadas na
epiderme ou próxima a ela e levada até a superfície por dutos e protege contra a perda de água em
ambientes secos e contra a absorção de água em ambientes de água doce.
A procutícula é composta por proteína e quitina. É muito mais espessa e é responsável pelo
espessamento e força do exoesqueleto. Composta por uma camada mais externa (exocutícula) que
pode estar endurecida onde a força e rigidez são necessárias, e uma camada mais interna
(endocutícula), onde existe mais quitina e menos proteína (Fig. 4).
Figura 4 – Esquema do exoesqueleto de uma artrópoda.
Fonte: Ruppert, Fox e Barnes, Zoologia dos Invertebrados 7ª Ed.

Muda

O exoesqueleto, uma vez secretado e endurecido, não pode ser mais aumentado e para
crescer, o animal precisa se livrar do esqueleto antigo e substituí-lo. Esse processo é conhecido como
muda ou ecdise. Este processo apresenta 4 fases: Intermuda, pré-muda, muda e pós-muda.
Na intermuda o animal está envolvido com suas atividades diárias que não tem relação com o
processo de ecdise, como alimentação e acúmulo de reservas e crescimento dos tecidos do animal
(Fig. 5A). A pré-muda é a fase entre o final da intermuda e o momento em que a cutícula velha se
descola do animal mas ainda o está cobrindo (Fig. 5B). Nesta fase o animal não se alimenta e sobrevive
com as reservas adquiridas anteriormente. A epiderme secreta uma nova epicutícula e libera o líquido
exuvial (composta de quitinases e proteases) que separa a nova da velha por hidrólise (Fig. 5C). Os
produtos dessa hidrólise são reabsorvidos pela epiderme através da epicutícula nova que a protege da
ação das enzimas. Neste ponto o animal está coberto por dois esqueletos (Fig. 5D).

Figura 5 – Esquema do processo de muda do exoesqueleto de um artrópoda.


Fonte: Ruppert, Fox e Barnes, Zoologia dos Invertebrados 7ª Ed.

A muda é o momento exato em que ocorre a eliminação do exoesqueleto velho. É curta e


perigosa e normalmente ocorre em local abrigado. Em algumas áreas, o exoesqueleto possui uma
exocutícula bem fina e frágil, conhecidas como linhas de fratura, onde o exoesqueleto se rompe e o
animal pode sair do esqueleto antigo (Fig. 6). Normalmente o animal ingere o exoesqueleto eliminado
(exúvia) para reaproveitar o cálcio. Na fase de pós muda ocorre o endurecimento do exoesqueleto,
com a transferência do cálcio do sangue para a cutícula, de modo que ao final dessa fase a cutícula
está quase formada, embora a calcificação não se complete até a intermuda.

Figura 6 – Imagem do rompimento do exoesqueleto de um inseto


durante o processo de muda.

O período entre as mudas sucessivas é denominado instar e a vida de um artrópodo é


constituída por uma série de instares separados por mudas. A duração de cada intermuda aumenta
com a idade e o tamanho do animal, sendo que alguns crescem durante toda a vida (lagosta e
caranguejo) e outros param as mudas após atingir a maturidade sexual. A muda ocorre por meio de
controle endócrino (hormonal), mediante a ação de um hormônio chamado ecdisona que agem sobre
as células epidérmicas que secretam a cutícula e controlam o processo de muda. A ecdisona é
secretada por células endócrinas (protorácicas nos insetos e órgão Y nos crustáceos) e é distribuída na
epiderme pelo sangue.

Celoma

Sofreu uma ampla redução se comparado com os anelídeos. Devido ao desenvolvimento do


exoesqueleto, o esqueleto hidrostático celômico foi substituído por um sistema locomotor esquelético
muscular, fazendo com que o celoma deixasse de ser a principal cavidade do corpo ficando
representado como uma região associada ao sistema excretor e reprodutor.

Transporte interno e hemocele

Sistema circulatório (hemal) é aberto e é composto por coração, artérias, veias, sangue
(hemolinfa) e a hemocele. Os tecidos são banhados pelo sangue e o sistema funciona para o
transporte de nutrientes, resíduos, hormônios e às vezes gases. A hemocele é um espaço amplo que
se estende por todo o corpo. Contem as vísceras e a musculatura que estão banhados diretamente
pelo sangue.
Figura 6– Estrutura interna do abdômen de um artrópodo (inseto).
Fonte: Ruppert, Fox e Barnes, Zoologia dos Invertebrados 7ª Ed.

O coração é um tubo muscular localizado dorsalmente no seio pericárdico. A parede do


coração é composta por musculatura circular que por meio de movimentos peristálticos propele o
sangue para o corpo. As artérias são extensões tubulares que partem do coração e se abrem na
hemocele,
Em Crustacea e Chelicerata, o sangue transporta oxigênio aos tecidos, mas nos Hexapoda
(insetos) o transporte de gases é realizado por meio de um sistema de traqueias. Pigmentos
respiratórios (principalmente hemocianina) estão presentes nos crustáceos, mas em apenas alguns
quelicerados e traqueados. Presença de hemoglobina em alguns grupos.

Excreção
Ocorrem dois tipos de órgãos excretores nos artrópodos e sua ocorrência tem ampla
correlação com o hábitat. Os nefrídios saculiformes são característicos de artrópodos aquáticos
(especialmente crustáceos) e em poucos terrestres. Os órgãos excretores funcionam primariamente na
manutenção do equilíbrio osmótico e apresentam pouca ou nenhuma função na excreção. Esses
órgãos são mais desenvolvidos nas espécies de água doce. Recebem uma série de denominações de
acordo com o local onde o nefridóporo se abre (Glândulas antenais, coxais). Também são chamados de
sáculos ou glândulas verdes (Fig. 7A) .
Na maioria dos terrestres, como os insetos e aracnídeos, a excreção é feita por túbulos de
Malpighi, que são projeções derivadas do sistema digestivo e localizados ligados ao intestino e se
estendem na hemocele (Fig. 7B). Os produtos de excreção são tirados do sangue e lançados no
intestino que posteriormente são eliminados juntamente com as fezes. Os artrópodos aquáticos são
amoniotélicos enquanto que os terrestres liberam ácido úrico ou guanina. Em ambos os grupos pode
ocorrer a presença de células na hemocele que ajudam a eliminar os resíduos e toxinas que os sáculos
e os túbulos na conseguem, denominadas nefrócitos. Os nefrócitos podem metabolizar os resíduos e
retorná-los para a hemocele sob a forma que pode ser eliminada ou ainda armazená-los
indefinidamente.

Figura 7 – Estruturas excretoras nos artrópodos: Glândulas verdes nos crustáceos (A) e túbulos de Malpighi nos
insetos (B).

Nutrição

O trato digestório consiste em três regiões, cada um apresentando histologia, função e origens
diferentes. O estomodeu (intestino anterior) é responsável pela ingestão, armazenamento e
processamento inicial do alimento. O mesêntero (intestino médio) tem função de secreção de
enzimas, digestão química e absorção dos nutrientes e o proctodeu (intestino posterior) é responsável
pela formação e armazenamento das fezes, reabsorção de água e algumas vezes tem função
respiratória (Fig. 8).

Figura 8 – Estrutura do trato digestório dos artrópodos


Fonte: http://marcosfilgueira.wikidot.com

O mesêntero apresenta divertículos chamados de cecos digestivos para aumentar a área de


absorção e digestão intracelular, podendo ser amplos e ocupar grande parte da hemocele. Em alguns
artrópodos, as enzimas produzidas no mesêntero podem ser lançadas no estomodeu ou mesmo para
fora da boca, iniciando a hidrólise (digestão).

Troca gasosa

Em artrópodos pequenos pode ocorrer pela superfície do corpo, mas nos maiores é necessária
uma área especializada. As estruturas para as trocas gasosas são extremamente variadas nos
diferentes grupos e são derivadas da epiderme necessitando sempre estar úmidas. Nestas estruturas a
cutícula é fina e permeável e a epicutícula não possui cera nem é impermeável.
Os aquáticos respiram por brânquias simples ou foliáceas (invaginações da superfície do corpo)
e os terrestres usam pulmões foliáceos ou traquéias (Fig. 9). O transporte de oxigênio para os tecidos
também varia entre os grupos. Nos artrópodos com respiração branquial e pulmonar o oxigênio é
transportado pelo sangue, enquanto que nos traqueados o oxigênio é transportado diretamente
para os tecidos.

Figura 9 – Estruturas respiratórias dos artrópodos.

Sistema nervoso

Constituído por um gânglio supraesofágico dorsal (“cérebro”), um par de conectivos


periesofágicos e um par de cordões nervosos ventrais e longitudinais com gânglios segmentares pares
e nervos motores segmentares (Fig. 10 A). O gânglio supraesofágico é uma fusão de 2 ou 3 gânglios. O
protocérebro é a região mais anterior e recebe os nervos óticos, o deuterocérebro, que recebe nervos
motores e sensoriais das antenas e o tritocérebro porta os nervos da quelíceras e o segundo par de
antenas dos crustáceos (Fig. 10B e C). O sistema nervoso é composto pelo sistema nervoso central
(SNC), constituído pelo “cerebro” e cordão nervoso ventral, e sistema nervoso periférico (SNP),
composto pelos nervos segmentares. O SNC e o SNP podem ser considerados como um sistema
nervoso somático, que responde aos estímulos externos Além do sistema nervoso somático, existe um
sistema nervoso com neurônios sensoriais e motores próprios (proprioceptores) que monitora os
órgãos e controla as funções internas, denominado sistema nervoso somatogástrico.

Figura 10 – Estrutura do sistema nervoso dos artrópodos.


Fonte: http://marcosfilgueira.wikidot.com (A); Ruppert, Fox e Barnes, Zoologia dos Invertebrados 7ª Ed. (B e C)
Órgãos dos sentidos

Receptores externos incluem receptores para a luz, gosto e olfato, equilíbrio, tato, vibração e
pressão. Para que a informação sensorial chegue ao cérebro é necessário que o exoesqueleto seja
penetrado, sendo atravessado de alguma forma. Para isso o exoesqueleto sofreu uma série de
modificações, onde a cutícula passou a ser uma série de estruturas especializadas. Os receptores
externos são constituídos (sensilas) por uma região modificada da cutícula associada a um cílio
modificado, neurônios sensoriais e células de apoio. Normalmente as sensilas são ocas, mas algumas
são botões, placas, escamas, membranas ou depressões cuticulares (Fig. 11).

Figura 11 - Exemplo de sensilas dos artrópodos: (A) Sernsila placóide e (B) sensila
campaniforme.

Os mecanorreceptores são constituídos por uma cerda oca que contém um ou mais neurônios
receptores. Cerdas finas detectam pressões delicadas, como leves correntes de ar (tricobótrios),
enquanto que cerdas robustas respondem a fortes pressões (Fig. 12A). Quimiorreceptores detectam
substâncias à distância (olfato) ou sob contato (gosto) e exigem uma cutícula fina, permeável ou
perfurada. Se assemelham às mecanorreceptoras (Fig. 12B).

Figura 12 – Sensilas mecanorreceptoras (A) e quimiorrecptoras (B) dos artrópodos.

Órgãos campaniformes são sensilas modificadas responsáveis pelo sentido de percepção de


posição. Quando o inseto é virado de costas, faz com que o animal mexa suas pernas na tentativa de se
virar para a posição normal (ex. baratas) (Fig. 13A). Receptores de equilíbrio para a detecção de
gravidade, balanço e aceleração estão presentes apenas em alguns crustáceos malacostracos
(camarões, caranguejos, lagostas) e ausente na maioria dos artrópodos (Fig. 13B).

Figura 13 – Órgãos campaniformes (A) e receptores de equilíbrio dos artrópodos (B).

Órgãos cordotonais são sensilas que detectam


alterações na tensão decorrentes de pressão de ar na
traqueia, de sangue na hemocele ou de água nos
insetos aquáticos. Estão relacionados à capacidade de
alguns insetos em perceber vibrações do ar, como o
som, através da utilização de órgãos cordotonais
modificados em forma de membrana timpânica
(cigarras, grilos gafanhotos e mariposas).

Figura 14 – Órgão cordotonal (membrana


timpânica) dos artrópodos.

Embora as mariposas não produzam som, elas utilizam este recurso para evitar a predação por
morcegos. Higrorreceptores são utilizados na detecção da umidade e estão localizados nas antenas. Esses
receptores estão associados a termorreceptores e são denominados sensilas termo-higrorreceptoras.

Fotorreceptores ou olhos são bem distribuídos e desenvolvidos nos artrópodos. Dois tipos estão
presentes, os ocelos medianos e os compostos laterais, sendo que ambos podem estar presentes no mesmo
indivíduo (Fig. 15). Os ocelos estão associados ao exoesqueleto e à epiderme. A lente é uma camada espessa da
cutícula e a retina e a camada pigmentada são derivadas da epiderme. Os ocelos são pequenos e não formam
imagem e detectam a luz, mas em alguns, como as aranhas são grandes e formam imagem. Os olhos
compostos são formados por muitas unidades receptoras de luz chamadas de omatídios, que são
normalmente independentes uns dos outros e formam imagem.
Figura 15 – Olhos compostos e ocelos dos artrópodos.

Os olhos compostos dos artrópodos podem ser classificados como pedunculados, onde os olhos ficam
em posição elevado no ápice de um pedúnculo ocular, como nos crustáceos (Fig. 16A), ou ainda sésseis, como
nos insetos (Fig. 16B).

Figura 16 – Olhos compostos pedunculados (A) e sésseis (B) dos artrópodos.

Reprodução e desenvolvimento

Maioria dos artropodos é dioica, porém algumas espécies, como as cracas, são hermafroditas. A
fertilização ser interna (crustáceos e todos os terrestres) ou externa (alguns crustáceos). A transferência dos
espermatozoides, geralmente ocorre por cópula, onde o gonóporo do macho quase sempre se localiza no ápice
do pênis, faz a transferência diretamente para o gonóporo da fêmea (fertilização direta). Em muitos porém,
ocorre uma transferência indireta não havendo o contato do gonóporo do macho com o da fêmea. Neste caso,
alguma estrutura que não seja o pênis, pode servir de órgão intromitente para transferir o espermatozoide do
gonóporo do macho para o gonóporo da fêmea, geralmente um apêndice modificado. Outro método comum é
a transferência de pacotes de espermatozoides chamado de espermatóforos. As gônadas são pares e providas
de gonodutos.
O desenvolvimento dos artrópodos pode ser direto ou indireto. Normalmente as espécies de
crustáceos marinhos mais “primitivos” possuem estágio larval e suas larvas são chamadas de náuplios ou zoés.
Várias espécies de insetos, como as borboletas (Lepdoptera), besouros (Coleoptera), moscas e mosquitos
(Diptera), entre outros menos conhecidos, também apresentam estágios larvais (lagartas) e apresentam um
processo de metamorfose completa (holometábolos) (Fig. 17 A, B e C), sendo as larvas totalmente diferente dos
adultos. Grande parte dos artrópodos, especialmente os terrestres, possuem desenvolvimento direto. Alguns
insetos, como os percevejos e baratas d’água (Hemiptera), libélulas (Odonata) e as baratas comuns (Blatodea),
apresentam uma metamorfose parcial ou gradual (hemimetábolos e paurometábolos) (Fig. 17D e E,
respectivamente, sendo um os estágios juvenis chamados de ninfas (quando terrestres) ou náiades (aquáticos).
Os insetos que não possuem metamorfose (desenvolvimento direto) são chamados ametábulos (Fig. 17 F).

Figura 17 – Tipos de metamorfose no desenvolvimento dos insetos: holometábolos


(A, B e C), hemimetábolos (D), paurometábolos (E) e ametábolos (F).

Resumo das características gerais do filo Arthopoda

• Simetria bilateral; corpo geralmente segmentado e externamente articulado, com


cabeça, tórax e abdome distintos ou fundidos (segmentos cefálicos geralmente
fundidos);
• Um exoesqueleto endurecido, contendo quitina, secretado pela epiderme e mudado
periodicamente;
• Músculos estriados, frequentemente complexos, geralmente capazes de ação rápida;
• Trato digestório completo, peças bucais com mandíbulas laterais adaptadas para a
mastigação ou para a sucção, anus terminal;
• Sistema circulatório aberto (lacunar), coração dorsal distribuindo sangue através de
artérias para os órgãos e tecidos de onde ele volta para o coração por lacunas do
corpo (hemocele); celoma reduzido.
• Respiração por brânquias, traquéias (dutos de ar), pulmões foliáceos ou superfície do
corpo;
• Excreção por glândulas coxais ou glândulas verdes (sáculos) ou por túbulos de Malpighi
ligados ao intestino.
• Sistema nervoso com gânglios dorsais pares dorsalmente à boca e conectivos para um
par de cordões nervosos ventrais, com um gânglio por segmento ou gânglios
concentrados;
• Órgãos sensitivos incluem antenas e cerdas táteis e quimiorreceptores, olhos simples e
compostos, órgãos auditivos (Insecta) e estatocistos (Crustácea).

• Sexos geralmente separados e fêmeas frequentemente diferentes; fecundação


geralmente interna, ovos ricos em vitelo, com casca; ovíparos ou ovovivíparos,
geralmente com um ou vários estágios larvais ou metamorfose gradual ou abrupta
para a forma adulta, partenogênese em alguns crustáceos e insetos.

Subfilo Crustacea

Os crustáceos (lat. Crusta = carapaça dura) incluem tanto espécies de interesse para a pesca
(caranguejos, siris, lagostas e camarões) (Fig. 18A a D), como de importância ecológica (krill, cladóceros
e copépidos) (Fig. 18E a G) componentes importantes da cadeia trófica (zoolâncton). A maioria é
marinha, aparecendo em todos os habitats oceânicos, mas muitos vivem em água doce ou salobra e
poucos, como o tatuzinho de jardim, encontram-se em lugares úmidos na terra (Fig. 17H). A grande
maioria é de vida livre e algumas espécies vivem em extensos cardumes e constituem a classe de
artrópodos dominante no ambiente aquático, apesar do seu pequeno número de espécies, quando
comparado com os insetos.

Figura 18 – Exemplos de crustáceos de importância econômica ( A) siri; B) caranguejo; C) lagosta; D)


Camarão) e ecológica ( E) krill; F) cladócero; G) copépodo; H) tatuzinho de jardim).
Caracteres gerais

Corpo dividido em pelo menos 2 tágmas: Cabeça e tronco. Cabeça com cinco segmentos
fundidos, e cada um com par de apêndices articulados sendo 2 pares de antenas, 1 par de mandíbulas
laterais para a mastigação e 2 pares de maxilas (Fig. 19).

Figura 19 – Estrutura dos apêndices articulados da cabeça de um camarão.


Fonte: Ruppert, Fox e Barnes, Zoologia dos Invertebrados 7ª Ed.

Em todos os crustáceos viventes, o tronco é dividido em um tórax anterior e um abdome


posterior, cada tagma composto por segmentos especializados variando o número de acordo com o
táxon. Em muitos crustáceos, alguns segmentos torácicos se fundem aos da cabeça formando um cefalotórax, e
os apêndices torácicos anteriores (agora pertencentes ao cefalotórax) se especializaram em peças bucais
auxiliares, conhecidos como maxilípedes. Os segmentos torácicos restantes formam o péreon e os apêndices
dele são chamados de pereópodes. O tágma mais posterior é o abdome, e consiste em um número variável de
segmentos. Também é denominado de pléon e seus apêndices são chamados de pleópodes. A estrutura
posterior é chamada de télson e não apresenta característica de segmento verdadeiro (Fig. 20).

Figura 20 – Estrutura corporal de um camarão.


Fonte: Ruppert, Fox e Barnes, Zoologia dos Invertebrados 7ª Ed.
O coração se localiza no mesmo tágma que as brânquias e pode estar ausente em espécies
pequenas. Na maioria dos casos o coração bombeia sangue para a hemocele que banha diretamente
os tecidos. Respiração por brânquias ou pela superfície do corpo em espécies pequenas;
pseudotraquéia nos pleópodos de alguns isópodos terrestres.
As brânquias estão quase sempre associadas a apêndices e protegidas por câmaras branquiais
formadas pela carapaça e ventilada pelos apêndices. O sangue chega às brânquias através de vasos
sanguíneos e transporta o oxigênio para os tecidos (Fig. 21). O oxigênio pode estar ligado a um
pigmento respiratório (hemoglobina ou hemocianina) ou dissolvido no sangue.

Figura 21 – Esquema da estrutura e localização das brânquias dos crustáceos (camarão).


Fonte: Ruppert, Fox e Barnes, Zoologia dos Invertebrados 7ª Ed.

Os nefrídios estão localizados no segmento correspondente ao segundo par de antenas ou do


segundo par de maxilas, recebendo o nome de glândula antenal ou glândula maxilar,
respectivamente, e os nefridióporos se abrem na base destes apêndices. Os nefrídios apresentam uma
pequena participação na excreção de detritos nitrogenados e a provável função é a manutenção do
balanço iônico e do volume correto do fluido corpóreo. A excreção dos detritos nitrogenados é
efetuada principalmente por difusão de amônia de qualquer superfície permeável do corpo,
normalmente pelas brânquias.
Sistema nervoso central formado por gânglios dorsais fundidos e tripartidos (protocérebro,
tritocérebro e deuterocérebro), podendo haver gânglio subesofágico ou não. Os órgãos dos sentidos
incluem olhos, estatocistos, cerdas sensoriais e proprioceptores (órgãos sensoriais internos). Os olhos
podem ser na forma de ocelos medianos ou de olhos compostos laterais inseridos em pedúnculos
móveis ou sésseis.
Várias cerdas sensoriais quimiorreceptoras estão localizadas principalmente nos apêndices
(em geral no primeiro par de antenas) denominadas de estetos. Os estetos são áreas de cerdas
tubulares e com cutícula fina e permeável (Fig. 22A). Nos terrestres, os estetos são na forma de placas.
Os estatocistos são receptores associados ao equilíbrio e localizados nas antênulas e no abdome, nos
urópodos ou no télson de alguns malacostracos. O estatocisto é uma cavidade dentro do qual uma
partícula sólida e pesada, chamada de estatólito, repousa sobre uma camada de cerdas
mecanorreceptoras que detectam seu deslocamento (Fig. 22B). O estatólito pode ser secretado, mas
mais frequentemente é uma massa de grãos de areia aglutinados.

Figura 22 – Esquema da estrutura e localização estruturas dos estetos (A) e estatocisto (B) dos
crustáceos.
Fonte: Ruppert, Fox e Barnes, Zoologia dos Invertebrados 7ª Ed.

Reprodução e desenvolvimento

A maioria é dióica, com poucas espécies hermafroditas. Gônadas pares com gonodutos e
gonóporos que se abrem em diferentes segmentos de acordo com a espécie. Fecundação quase
sempre é interna e na maioria dos casos há cópula (Fig. 23A). Muitos produzem espermatóforos e a
fertilização é indireta. Presença de órgão copulador (nem sempre o pênis) sendo mais comum a
utilização de um apêndice modificado para a transferência de espermatozoide (Fig. 23B). Muitos
crustáceos apresentam dimorfismo sexual, apresentando diferente formato no abdome (siris e
caranguejos) (Fig. 23C). O macho pode apresentar apêndices modificados, como antenas ou apêndices
torácicos anteriores para segurar a fêmea durante a cópula.
Figura 23 – Cópula (A), apêndice modificado para a transferência de espermatozoides (B) e dimorfismo
sexual de caranguejos.

A maioria dos crustáceos incuba seus ovos presos a apêndices modificados, dentro de
câmaras incubadoras ou retidos em ovissacos (Fig. 24A a C). Desenvolvimento direto ou indireto. Nas
espécies com desenvolvimento direto o jovem eclode com número de segmentos e apêndices
semelhantes ao adulto, apenas crescendo e desenvolvendo gônadas. As espécies aquáticas que
incubam seus ovos (cladóceros) e terrestres (tatuzinho de jardim) possuem este tipo de
desenvolvimento. No desenvolvimento indireto a larva é chamada de náuplio ou zoé, e eclode com
um número característico de segmentos (Fig. 24D). Durante o desenvolvimento (muda) novos
segmentos e apêndices são adicionados até que o estágio adulto seja atingido.

Figura 24 – Incubação de ovos: Apêndices abdominais modificados em caranguejos (A), câmaras


incubatórias em cladóceros (B), ovissaco em copépodos (C) e larva náuplio (ou zoé) dos crustáceos
aquáticos.

Classe Anostraca

Inclui as artêmias e as espécies habitam ambientes inóspitos onde os peixes não estão
presentes, seja por que a salinidade seja muito alta ou que seque periodicamente. O nome do grupo se
refere à ausência de carapaça. As primeiras antenas são pequenas e as segundas são sexualmente
dimórficas, em forma de gancho para segurar a fêmea durante a cópula. O tronco é dividido em tórax
e abdome (cefalotórax ausente). Os apêndices torácicos (toracópodes) são filipódios e o abdome não
possui apêndices (Fig. 25). Os filipódios são utilizados para a natação e alimentação. apresentam
estruturas chamadas de brânquias, porém não tem função respiratória, acreditando-se que participe
na osmorregulação.

Figura 25 – Estrutura e imagem de Artemia.


Se alimentam enquanto nadam, onde o movimento dos filópodes cria uma corrente e leva o
alimento para a região da boca. Nadam com a região ventral para cima, mas se forem iluminados por
baixo, passam a nadar com a região ventral para baixo. A artêmia apresenta uma grande capacidade
osmorreguladora e pode tolerar salinidades variando desde inferiores a 1% até o ponto de saturação
do NaCl. A osmalaridade interna é mantida através da absorção ou excreção de íons através das
brânquias, do órgão dorsal e pela produção de urina hiperosmótica, de maneira que a osmolaridade
interna é mantida quase constante independente da concentração externa.
Os anóstracos são dioicos e os gonóporos estão localizados nos segmentos genitais na junção
do tórax com o abdome. A transferência dos espermatozoides ocorre durante a cópula, através da
utilização de um pênis, onde o macho segura a fêmea com as antenas. Um ovissaco é secretado
conforme a fêmea libera os ovos. Os ovos resistem à dessecação e o desenvolvimento é indireto
(náuplios).

Classe Phyllopoda

Inclui aproximadamente 800 espécies onde a maioria é de água doce. A classe engloba
espécies grandes (Notostraca, Spinicaudata e Laevicaudata) (Fig. 26A, B e C respectivamente) e
espécies pequenas (Cladocera) (Fig 25D). Os filípodos grandes são restritos a ambientes inóspitos aos
peixes (a exemplo das artêmias), enquanto que os mais bem sucedidos são os pequenos, conhecidos
como pulgas d’água e são importantes componentes planctônicos e bentônicos em ambientes de água
doce (Fig. 26D).

Figura 26 – Representantes da Classe Phylopoda: Notostraca (A), Spinicaudata (B), Laevicaudata (C) e
Cladocera (D).

Ordem Anomopoda: Sub-ordem Cladocera

São pequenos crustáceos, quase restritos à água doce. Vivem em águas correntes, grandes
lagoas, lagos e lagoas temporárias. Apresentam uma carapaça sobre tronco, mas não sobre a cabeça.
As pulgas d’água incluem muitas espécies comuns e largamente disseminadas, como as pertencentes
ao Gênero Daphnia. As pulgas d’água se locomovem utilizando as segundas antenas poderosas,
enquanto que outros utilizam os apêndices do tronco para a natação (Fig. 27). Na maioria, as trocas
gasosas ocorrem na superfície interna da carapaça, apêndices torácicos e qualquer outra parte que
possua cutícula fina.

A excreção de amônia ocorre pela superfície


geral do corpo e é provavelmente mais intensa nas
superfícies respiratórias. Os nefridios são glândulas
maxilares (glândulas da carapaça) e estão envolvidas
principalmente na osmorregulação e no balanço hídrico.
Anteriormente acreditava-se que estruturas presentes
nos filópodos eram responsáveis pela respiração.
Entretanto, elas estão relacionadas à excreção e
osmorregulação.

Reprodução semelhante aos dos rotíferos.


Dioicos com predomínio de populações de fêmeas
partenogenéticas e produção de ovos de verão
(amícticos) e de inverno (mícticos), também chamados de
Figura 27 – Estrutura de um cladócero. ovos de resistência ou de diapausa (Fig. 28A).
Fonte: Ruppert, Fox e Barnes, Zoologia dos Invertebrados 7ª Ed.

As fêmeas incubam seus ovos em bolsas dentro da carapaça e o desenvolvimento é direto.


Condições adversas fazem com que as fêmeas produzam ovos haploides que originarão machos, que
fecundarão as fêmeas. Após a fecundação, as fêmeas produzem 2 ovos (um de cada ovário) cuja a
casca forma uma cápsula resistente que protege o embrião, chamado agora de efípio, que resiste à
congelamento, dessecação, passagem pelo trato digestório de peixes, aves e mamíferos podendo ser
transportado por animais e vento. Presença de ciclomorfose (Fig. 278).

Figura 28 – Ciclo de vida e ciclomorfose nos caldóceros.


Classe Malacostraca

Contém mais da metade das espécies de crustáceos conhecidas, bem como a maioria das
formas maiores, cujo principais grupos são as ordens Stomatopoda (tamarutacas) (Fig. 29A), Decapoda
(siris, caranguejos, camarões e lagostas) (Fig. 29B) e Euphausiacea (Kril) (Fig. 29C).

Figura 29 – Representantes de Malocostraca: A) Ordem Stmatopoda (tamarutaca), B) Ordem Decapoda


(caranguejo) e C) Ordem Euphausiacea (Krill).

Cabeça com 5 segmentos, tórax com 8 e abdome quase sempre com 6 segmentos com
apêndices. Podem ou não apresentar carapaça sobre o tronco e as antênulas são frequentemente
birremes. Na maioria dos malacostracos, até 3 segmentos torácicos se fundem à cabeça formando um
cefalotórax e os apêndices correspondentes se direcionam para frente e se tornam peças bucais auxiliares
empregadas na alimentação.
Geralmente os primeiros 5 pares de segmentos abdominais são pleiópodos birremes e
similares, usados para natação, escavação, ventilação, alimentação, incubação dos ovos ou trocas
gasosoas. Em machos os dois primeiros são frequentemente modificados em forma de gonópodes
para transferência de espermatozoides para a fêmea. Na maioria o sexto par de apêndices abdominais
são transformados em urópodos em forma de remo e em conjunto com o télson formam um leque
caudal que é utilizado na locomoção (Fig. 30).

Figura 30 – Estrutura de um malacostraco decápoda (camarão).


Fonte: Ruppert, Fox e Barnes, Zoologia dos Invertebrados 7ª Ed.
Superordem Eucarida

Caracterizam-se por possuírem uma carapaça unida a todos os segmentos torácicos e por
terem os olhos colocados em pedúnculos oculares.

Ordem Stomatopoda

São chamadas de tamarutacas e são exclusivamente marinhos. São predadoras altamente


especializadas em peixes, caranguejos, camarões e moluscos, e muitas das suas características
distintivas estão relacionadas com seu comportamento predatório. A característica distintivas deles
está na forma dos cinco primeiros apêndices torácicos, sendo que o segundo é grandemente
desenvolvido para a atividade predatória, cuja a margem interna é provida de espinhos ou tem a forma
de faca. Os pleiópodos são bem desenvolvidos e possuem brânquias filamentosas e o urópodo e o
telso são bastante desenvolvidos (Fig 31). A maioria vive em fendas de rochas ou corais ou em buracos
escavados no fundo (Fig. 32).

Figura 31 – Estrutura corporal e imagem de um Stomatopoda (tamarutaca).

Figura 32 – Tamarutaca refugiada em buraco escavado.


Ordem Decapoda

Inclui as lagostas, lagostins, camarões e caranguejos, sendo a maior ordem dos crustáceos. Os
decápodos se distinguem de outros grupos por seus três primeiros pares de apêndices torácicos
estarem modificados como maxilípedes e os outros cinco pares de apêndices torácicos são pernas
locomotoras, de onde se origina o nome da ordem. A maioria é bentônica e marinha, mas alguns
invadiram a água doce e a terra.
O primeiro par de pereiópodos e quase sempre mais desenvolvido em forma de quelípodes
ou pinça. Os pereiópodos restantes, em geral são pernas locomotoras (embora alguns possam ser
quelados). Os epipodidos são modificados em forma de brânquias.

Aspectos gerais

Um exoesqueleto de quitina reveste a totalidade do corpo e é endurecido, exceto nas


articulações, onde é mole e fino para permitir os movimentos. O corpo compreende um cefalotórax
anterior rígido e um abdome posterior articulado. É composto por segmentos, sendo 5 na cabeça, 8 no
tórax e 6 no abdome, cada um com um par de extremidades articuladas ventralmente. Os segmentos
do cefalotórax são cobertos por uma carapaça contínua, recobrindo as superfícies dorsal e lateral.
Na carapaça há um sulco cervical transversal que marca o limite entre a cabeça e o tórax e na
sua extremidade há um rostro mediano pontiagudo. Embaixo do rostro, de cada lado, há um olho
composto, pedunculado e móvel. A boca se situa entre as mandíbulas, e o ânus abre-se ventralmente,
no telso largo e mediano (não é um segmento) na extremidade do abdome. As brânquias estão
localizadas embaixo de ambos os lados da carapaça. As aberturas genitais femininas pares estão
localizadas na base do terceiro par de pernas locomotoras no tórax e as do macho no quinto par (Fig.
30).

Diversidade dos decápodas

O tema central da evolução dos decápodas é a transformação de um ancestral com corpo


alongado e natante (semelhante ao camarão) em um animal mais curto, achatado e morfologicamente
semelhante a um caranguejo (Fig. 33).
Figura 33 – Exemplos da diversidade da estrutura corporal dos decápodas.

Alimentação

A boca se localiza na região ventral da cabeça, ladeada e recoberta por diversas peças bucais
(quadro bucal), sendo protegida por projeções da parede do corpo (que não são apêndices). Seis pares
de apêndices estão associados à boca: 1 par de mandíbulas, 2 pares de maxilas e 3 pares de
maxilípedes. A comida é capturada pelos quelípedes, e passada para os maxilípedes. Enquanto as
mandíbulas seguram o alimento, pedaços são retirados pelas maxilas e maxilípedes e transferidos para
a boca (Fig. 34A). Os decápodos são herbívoros, onívoros ou detritívoros e se alimentam de grandes
partículas de alimento. Os quelípodos são adaptados à dieta de cada espécie, sendo que aqueles que
raspam algas de rochas ou se alimentam de detritos sobre a areia tem quelípodos com forma de
colher.
Os que se alimentam de moluscos tem quelípodos dimórficos com uma quela robusta para
quebrar a concha e outra cortante para cortar a carne, (Maria-farinha - Ocypode albicans) (Fig. 34B).
Muitos decápodos são filtradores e passa a água por uma corrente de cerdas para reter matéria
orgânica. Já a tatuíra (Emerita) permanece enterrada somente com o pedúnculo ocular e as antenas
para fora do sedimento, utilizando as antenas para filtrar o alimento contido na água (Fig. 34C). Os
corruptos (Callianassa) geram uma corrente com os pleiópodos tanto para a ventilação como para a
alimentação (Fig. 34D).
Figura 34 – Estrutura das peças bucais (A), quelípodos dimórficos no caranguejo Maria-farinha
(Ocypode) (B), antenas filtradoras da tatuíra (Emerita) (C) e pleiópodos nos corruptos (Callianassa) (D).

O trato digestório dos decápodos consiste em uma porção anterior revestida por cutícula,
uma mediana com cecos digestivos bem desenvolvidos e uma posterior também revestida por
cutícula. A porção anterior tem o papel da trituração, hidrólise e separação das partículas pequenas
digeríveis das grandes não digeríveis. As partículas pequenas e os solutos são encaminhados para os
cecos digestivos, enquanto os não aproveitáveis são regurgitados pela boca ou enviados para a porção
mediana, onde são incorporados em bolotas fecais e eliminadas através do ânus.
O estômago é dividido em uma câmara cardíaca anterior e uma câmara pilórica posterior (Fg.
35). A câmara cardíaca tem a função de triturar os alimentos e digestão extracelular e a câmara
pilórica encaminha o material digerível para os cecos digestivos. Os cecos digestivos são túbulos
presentes na região mediana do trato digestório e têm a função de secreção de enzimas digestivas,
absorção e digestão intracelular. O material não digerido é envolvido por uma membrana na região
posterior e liberado na forma de fezes.

Figura 35 – Estrutura do trato digestório dos decápodas.


Fonte: Ruppert, Fox e Barnes, Zoologia dos Invertebrados 7ª Ed.
Trocas gasosas

As brânquias são associadas aos apêndices torácicos. A cutícula da brânquia e fina e


permeável (podendo ser utilizada para a excreção também) e trocada com o exoesqueleto durante as
mudas. As brânquias ficam inseridas em câmaras branquiais, formadas por projeções do exoesqueleto
por onde a água (ou o ar) circula. Juntas, as brânquias formam uma cortina que divide a câmara branquial em
uma câmara inalante e uma inalante (Fig. 36). A água entra pela abertura inalante flui pelos filamentos
branquiais para dentro da câmara exalante. A corrente respiratória é gerada pelo batimento do escafognatito,
que corresponde ao exopodito da segunda maxila, localizada na câmara exalante anterior.

Figura 36 – Estrutura do sistema respiratório dos decápodas.


Fonte: Ruppert, Fox e Barnes, Zoologia dos Invertebrados 7ª Ed.

As posições das aberturas inalantes variam entre os


grupos (Fig. 37). Nos camarões as margens ventrais da carapaça
são abertas e permite que a água entre em qualquer ponto das
margens posterior ventral. Nos demais as aberturas inalantes
ficam limitadas às margens posteriores em torno da base das
pernas. Nos caranguejos a abertura é anterior na base dos
quelípedes. As aberturas exalantes estão sempre localizadas
Figura 37 – posição das aberturas
anteriormente ao lado do quadro bucal.
inalantes nos decápodas
Fonte: Ruppert, Fox e Barnes, Zoologia dos
Invertebrados 7ª Ed.
Como a maioria dos decápodos é bentônica ou possuem hábito escavatório, existem
mecanismos para evitar o entupimento das brânquias pelo sedimento. As bases dos quelípodes dos
caranguejos e a base da coxas dos lagostins e lagostas possuem cerdas que filtram a corrente inalante.
Em outros casos, os apêndices como as patas ou os maxilípedes “varrem” a superfície da brânquia.
Pode ocorrer ainda uma inversão na direção do fluxo de modo que a água passa a entrar pela abertura
exalante e sair pela inalante. Os terrestres, como alguns caranguejos, possuem brânquias reduzidas e
as câmaras branquiais atuam como “pulmões”. A possível perda da eficiência respiratória causada
pela redução das brânquias é compensada pela maior quantidade de O 2 na atmosfera.

Transporte interno e excreção

O sistema hemal é constituído de um coração, sistema arterial bem desenvolvido, capilares e


seios venosos (Fig. 38A). O sangue (ou hemolinfa) contém hemócitos e hemocianina dissolvido no
plasma. Em espécies grandes a hemocianina transporta cerca de 90% do oxigênio necessário para os
tecidos. Maioria é amoniotélica e excreta pelo epitélio branquial. Os nefrídios são responsáveis por
regular a concentração de íons e o volume do fluido interno, e os nefridióporos e abrem na base do
segundo par de antenas (Glândulas antenais ou verdes) (Fig. 38B).

Figura 38– Esquema do sistema circulatório (A) e excretor (B) dos decápodos.

Decápodos de água doce

Decápodos de água doce incluem camarões das famílias Atyidae, Paleomonidae e Sergestidae
(Fig. 39A, B e C), caranguejos das famílias Aeglidae,, pseudothelphusidae e Trichodactylidae ( Fig. 39D,
E e F) e lagostins (Parastacidae)(Fig. 39G). O siri-azul (Callinectes) é um eurihalino de grande tolerância,
podendo ser encontrado em regiões estuarinas, baías e rios (Fig. 39H).
Figura 39 – Decápodas de água doce: camarões (A, B e C), caranguejos (D, E e F), lagostim (G) e o siri
azul eurihalino (H)

O canal excretor dos lagostins de água doce reabsorve os íons do ultrafiltrado para formar
uma urina hiposmótica. A concentração de cloro na urina cai de 200 µM/L para 10 µM/L conforme
passa ao longo do canal. Os decápodas de água doce são osmoreguladores hiperosmóticos,
mantendo as concentrações de sais internas maiores em relação ao ambiente. A reabsorção de
solutos pelo canal permite aos crustáceos de água doce possam produzir uma urina diluída que elimina
o excesso de água enquanto conserva sais. Assim como os peixes de água doce, as brânquias
absorvem os sais da corrente respiratória a fim de recompor os íons perdidos da urina.

Decápodos terrestres

São restritos a algumas famílias de anomuros (Coenobita e Birgus) e braquiúrios (Gecarcinus e


Cordisoma) (Fig. 40). Os decápodas terrestres possuem brânquias reduzidas e a câmara branquial sofreu
adaptação (alta vascularização) para captar oxigênio atmosférico e funcionar como “pulmão” (lembrem-se: NÃO
É PULMÃO). Como não possuem um isolamento contra a perda de água eficiente, necessitam de
algumas adaptações comportamentais e morfofisiológicas para evitar a desidratação:

Excretam ácido úrico juntamente com as fezes ao invés de amônia, produzindo pouca
quantidade de urina;
Precisam se manter próximos a uma fonte da água para compensar a perda de água
por evapotranspiração e manter suas superfícies respiratórias úmidas, ingerido água
solo, chuvas ou orvalho;

Tendem a viver em ambientes úmidos e com temperatura ambiente mais baixa, como
tocas, buracos ou sob pedras, o que evita a transpiração, além de terem hábitos
noturnos.

Figura 40 – Decápodas terrestres: Caranguejos anomuros Coenobita (A) e Birgus(B) e braquiúrios


Gecarcinus(C) e Cordisoma (D).

Os caranguejos terrestres também precisam de adaptações reprodutivas. Os membros da


família Gecarcinidae (Cardisoma e Gecarcinus) tem sua distribuição restrita a não mais de 10 km de
distância do mar. As fêmeas incubam seus ovos até que os embriões atinjam a fase de protozoé ou
zoé, quando migram para o mar para desovarem (Fig. 41A). Os membros da família Potamidae que
possuem desenvolvimento direto diferente dos outros caranguejos terrestres, sendo independente da água
para a reprodução. A família Ocypodidae (maria-farinha) (Ocypode e Uca) cavam suas tocas nas dunas ou acima
da linha da maré, saindo a noite para se alimentar (Fig. 41B).

Figura 41 – Migração reprodutiva do caranguejo terrestre Gecarcinus (A) e Ocypode em sua toca (B).

Sistema nervoso e órgãos dos sentidos

Apresentam grande variedade no grau de cefalização. Naqueles com abdome desenvolvido


(camarões e lagostas) o SN é relativamente “menos cefalizado”, com gânglios nervosos no cordão
nervoso ventral nos segmentos torácicos e abdominais (Fig. 42). Já naqueles com abdômen menos
desenvolvido, como os caranguejos e siris (Brachiura), O SN se encontra altamente cefalizado, com
todos os gânglios segmentares fundidos formando um único gânglio subesofágico (gânglio torácico),
não havendo cordão nervoso ventral. Nos com desenvolvimento intermediário do abdome, como o
caranguejo ermitão (Anomura), apresentam um grau de cefalização intermediário.

Figura 42 – Esquema do sistema nervoso de um decápoda com abdômen desenvolvido (lagosta).

As pernas e as antenas são importantes locais de detecção de estímulos ambientais,


localização do alimento, reconhecer outros membros da mesma espécie e condição sexual. Tanto as
pernas como as antenas possuem cerdas mecano e quimiorreceptoras. Os olhos são compostos e bem
desenvolvidos, capazes de formar imagem e estão localizados em um pedúnculo móvel (Fig. 43).
Quase todos os decápodos apresentam estatocistos na base das antênulas. O estatocisto é
uma cavidade originada por uma invaginação da ectoderme que possui uma abertura para o exterior e
é preenchida por água. Esta cavidade é preenchida por cerdas receptoras e por um estatólito,
composto de grãos de areia e aglutinados por uma secreção produzida pelo epitélio do estatocisto. Os
estatocistos são substituídos com a muda e novos estatólitos são introduzidos pela abertura do
estatocisto quando o animal enterra sua cabeça no sedimento ou deliberadamente insere o grão de
areia na cavidade.

Figura 43 – estruturas sensoriais dos decápodas.


Reprodução e desenvolvimento

Maioria é dióica e a transferência de espermatozoides é indireta, com a produção de


espermatóforos e comumente envolve cópula. A fertilização pode ser interna ou externa. Os machos
possuem um par de testículos com dutos espermáticos que os ligam aos gonóporos, localizados na
base do 5º par de pereópodo. O pênis pode ou não estar presente, mas não são usados como órgão
intromitente na maioria. Normalmente ele transfere o espermatóforo para os gonópodos (Fig. 44).
Os ovidutos do par de ovários das fêmeas se abrem na base do 3º par de pereópodos. Na
maioria, os espermatóforos são depositados em receptáculos seminais externos (invaginações e
exoesqueleto) ou internos (dilatação dos ovidutos) e a fertilização ocorre a medida que que os
ovócitos são liberados pelos gonóporos.

Figura 44 – Localização das estruturas reprodutivas dos decápodas (lagosta).

Os mais “primitivos” liberam seus ovos na água, enquanto que nos demais, os ovos são
aderidos e incubados nos pleópodos das fêmeas (Figs. 45A e B). Nas espécies que liberam seus ovos na
água, a forma de eclosão é uma larva náuplio ou metanáuplio (Fig. 45C), enquanto que nos demais, a
eclosão da larva ocorre no estágio de zoé ou protozoé (Fig. 45D). Os estágios zoé possuem espinhos na
cabeça e na lateral do corpo para evitar a predação por peixes.
Nas espécies de água doce o desenvolvimento é direto. Quase todos os caranguejos terrestres
tem o desenvolvimento no mar, onde a fêmea transporta os ovos sob o abdome, e libera as zoés
recém eclodidas. Alguns caranguejos terrestres têm desenvolvimento direto, e são independentes do
mar, porém ainda necessitam de rios para desovarem.
Figura 45 – Incubação dos ovos nos pleópodos de um camarão (A) e em um caranguejo (B) e estágios
larvais náuplio (C) e zoé (D).

Muitos crustáceos, como lagostas, lagostins e cracas crescem durante toda a vida (embora o
número dos períodos intermudas tornem-se progressivamente mais longos) enquanto outros, como os
caranguejos, o crescimento cessa após atingir a maturidade sexual ou um determinado tamanho. A
regulação dos hormônios da muda e, consequentemente todo o processo, depende de estímulos
diferentes que atuam no sistema nervoso central. Nos lagostins, os quais mudam sazonalmente, o
fotoperíodo é o fator de controle, enquanto que no caranguejo Carcinus, o crescimento dos tecidos é o
fator de controle.
Os processos fisiológicos envolvidos na muda são regulados por interações hormonais como
nos insetos. O sistema neurossecretor mais importante dos decápodos está localizado no pedúnculo
ocular (Fig. 46A). Dentro de cada pedúnculo localizam-se o nervo ótico e vários conjuntos de células
neuronais secretoras, denominados coletivamente de órgão X. Cada um desses conjuntos secreta um
hormônio diferente, um dos quais chamado hormônio inibidor da muda. Os axônios dos neurônios do
órgão X dirigem-se e desembocam em um espaço conhecido como glândula do seio, que armazena e
libera os hormônios produzidos pelo sangue via hemocele para os tecidos alvo. Os únicos órgãos
endócrinos conhecidos nos crustáceos são o órgão Y, os ovários e a glândula androgênica. O órgão Y,
localizado na região anterior do cefalotórax, é controlado em parte por hormônios da glândula do seio
e atua na liberação da ecdisona, que atua nas células epidérmicas iniciando a pro-ecdise.

Figura 46 – Esquema do sistema neurossecretor dos decápodas (A) e exoesqueleto (exúvia) de um


caranguejo após a ecdise (B).
Autotomia

Os decápodos têm a capacidade de deliberadamente


amputar ou autotomizar os apêndices e a quebra ocorre
normalmente em um plano de fratura predeterminado (Fig.
47). Em algumas espécies, a autotomia só pode ocorrer se o
membro for puxado por um predador ou uma outra força
externa. Após a perda do membro e do processo de
cicatrização, um pequeno broto de apêndice cresce a partir do
fragmento. O crescimento do novo apêndice permanece
Figura 47 – Imagem de um siri que
inalterado até o período pré-muda, momento que o rápido autotomizou os apêndices
crescimento e regeneração são completados, porém ela não é
tão grande quanto o original. A autotomia de vários apêndices
induz a muda.

Ordem Euphausiacea

São os parentes mais próximos dos decápodas e são colocados juntos dentro da Superordem
Eucarida porque ambos têm a forma de um camarão (Fig. 48A). Os eufausiáceos, conhecidos como
krill são crustáceos pelágicos semelhantes a camarões e todas as 85 espécies descritas são marinhas.
Muitas espécies são membros importantes da fauna pelágica, constituindo o principal alimento de muitas
espécies de animais marinhos, incluindo a baleia azul.
Formam extensos cardumes podendo ter densidade de 60.000 indivíduos/m 3 (Fig. 48B).
Euphausia soperba sofre muda rapidamente (em até 1segundo), e se perturbados ele podem
literalmente pular para fora do esqueleto e as exúvias abandonadas podem funcionar como uma tática
para despistar o predador.

Figura 48 – Imagem de um krill (Meganyctiphanes norvegica) (A) e a formação de um cardume (B)


Superordem Peracarida

A superordem Peracarida é um grande


agrupamento de sete ordens, que junto com os decápodas
constituem a maioria dos malacostracos e de fato da maioria
dos crustáceos. Embora a maioria tenha menos de 2 cm de
comprimento, e não sejam tão evidentes como os
decápodos, são abundantes e largamente disseminados no
mar, na água doce e na terra. A característica distintiva do
grupo é a presença de uma bolsa incubadora ventral ou
marsúpio na fêmea (Fig. 49). O desenvolvimento é direto, e na Figura 49 – Bolsa incubadora característica
dos Peracarida
liberação da câmara incubadora, o jovem sai com a maioria das
características do adulto.

Ordem Amphipoda

A ordem inclui grande diversidade de espécies,


colocadas em mais de 100 famílias. A maioria é marinha,
mas existem muitas espécies de água doce e uma família
com espécies e terrestres. O corpo dos anfípodas tende a
ser lateralmente comprimido, dando uma certa
semelhança com os camarões (Fig. 50). A carapaça se

Figura 50 – Imagem de um Amphipoda. encontra ausente, embora o primeiro e as vezes o segundo


se encontram fundidos com a cabeça.

Ordem Isopoda

É a segunda maior ordem dos crustáceos. O nome do grupo de deve semelhança entre as
patas nos animais (Fig. 51A). A maioria das 4000 espécies descritas vive no mar, ocupando todos os
tipos de habitat. Existe um número considerável de espécies de água doce e os tatuzinhos de jardim
são os únicos crustáceos verdadeiramente terrestres (Fig. 51B). A ordem também incluem algumas
formas parasitas (Fig. 51C).
Figura 51 – Estrutura (A) e imagens de isópodos: Tatuzinho de jardim (B) e um isópodo parasita de
peixes (C).

Isópodos parasitas de peixes

Estão entre os mais fáceis de serem diagnosticados, por serem grandes e patas adaptadas
com fortes garras para se fixarem no hospedeiro. Geralmente são encontrados aderidos à superfície do
corpo, podendo se alojar na câmara branquial, na boca e no reto (Fig. 52). Eventualmente formas
jovens podem se alojar sob as escamas ou penetrar na musculatura causando lesões que favorecem
infecções secundárias.
Os sintomas estão relacionados com o local parasitado, quantidade de parasitas e tamanho do
hospedeiro, sendo possível observar redução da capacidade respiratória, emagrecimento, redução na
taxa de crescimento e alteração na capacidade natatória. Deve-se evitar a introdução de peixes
contaminados nos tanques e em caso de grandes infestações, não é eficaz e neste caso recomenda-se a
secagem e assepsia dos tanques.

Figura 52 – Exemplos de isópodos parasitas de peixes.

Super classe Maxillopoda


Classe Ostracoda

Apresentam o corpo totalmente fechado em uma carapaça bivalve impregnada de carbonato


de cálcio (Fig. 53). Vivem em todos em ambientes marinhos e de água doce. Maioria vive próximo ao
fundo, onde nadam ou rastejam, algumas espécies vivem na superfície de algas, das plantas aquáticas
ou de outros objetos submersos. A troca gasosa é realizada pelo tegumento interno, juntamente com
as correntes alimentares. Algumas espécies que vivem em lagoas temporárias produzem ovos
resistentes à dessecação.

Figura 53 – Estrutura e imagem de um Ostracoda.

Classe Copepoda

A maioria é marinha, mas existem espécies de água doce e terrestres. Também existem
muitos parasitas de animais marinhos e de água doce. Os planctônicos são comedores de suspensão e
as segundas maxilas se encontram modificadas para tal função, embora alguns se alimentem de
detritos ou são omnívoros. Não existem brânquias nem coração e vasos sanguíneos. Os órgãos
excretores são glândulas maxilares.
Alguns grupos, como os Calanoida eliminam seus ovos diretamente na água, entretanto, o
restante dos grupos geralmente depositam seus ovos fechados em um ovissaco que permanece preso
ao corpo da fêmea. Os ovos eclodem como náuplios e após 5 ou 6 estágios nauplianos (Fig. 54),
passam pelo primeiro estágio de copepodito. Alguns produzem tanto ovos de verão com casca fina
como ovos dormentes.

Figura 54 – Estrutura (A) e imagem (B) de um copépodo adulto e estágios nauplianos (C e D).
Copépodos parasitas de peixes

Ergasillus (Ergasilidiose) A

Doença causada por copépodos ergasilídios


(Ergasillus) responsáveis por grandes mortalidades em
peixes de água doce. Tanto machos como fêmeas são
parasitas. São pequenos e difíceis de serem visualizados a B

olho nu e em grandes infestações nas brânquias é


possível observar pequenos pontos brancos (Fig. 55A e B).

C
Figura 55 – Ergasillus parasitando as brânquias de um
peixe (A e B) e imagem de um indivíduo adulto (C).

Apresentam a segunda antena em forma de garra, com a qual se fixa no hospedeiro (Fig. 55C).
O ciclo de vida é complexo, com estágios larvais (náuplios e copepoditos) de vida livre. A fêmea adulta
antes da produção de ovos também é de vida livre, se fixando no hospedeiro após a fecundação.
Podem ser encontrados nas brânquias, cavidades nasais ou na superfície do corpo.
Os principais sintomas estão ligados a alterações na capacidade respiratória e intensa
produção de muco. Quando se aderem à superfície corporal provocam lesões no tegumento, que
viabilizam a entrada de vírus e bactérias. Nas cavidades nasais não provocam grandes danos, pois a
infecção neste local são sempre baixas. A principal medida profilática é não introduzir indivíduos portadores
de parasitas nas pisciculturas. Em caso de infestações massivas dificilmente os tratamentos surtem efeitos
desejados, sendo recomendado sacrificar os peixes parasitados e realizar a assepsia dos tanques.

Laernia (Lerniose)

Laernia cyprinacea, parasita introduzida no Brasil através de carpas importadas da Hungria e


responsável por grande mortalidade de peixes em cultivos. São de forma alongada, possuindo mais de
1 cm de comprimento. As fêmeas grávidas possuem uma região anterior formada por 4 ganchos
(âncora) com os quais se fixa ao hospedeiro e 2 sacos grandes com ovos facilmente visíveis a olho nu
(Fig. 56A e B).
A fixação no peixe causa ferimentos que são porta de entrada para outras doenças
secundárias provocadas por fungos e bactérias (Fig. 56C). Apresentam várias formas larvais de náuplios
e copepoditos. A fecundação ocorre na água e os machos morrem em seguida e após serem
fecundadas as fêmeas assumem a forma característica e começam a vida parasitária.
Figura 56 – Imagem de Laernia (A), fixa no hospedeiro (B e C).

Classe Branchiura

Incluem os animais conhecidos como piolhos de peixe ou carrapatos de peixe. São


ectoparasitas de peixes de água doce e marinha, e ocasionalmente de girinos. O táxon inclui uma única
família com cerca de 200 espécies que variam de 5 a 30 mm e que se alimentam de sangue e de muco
de peixes. O Gênero Argulus, com mais de 100 espécies é o mais expressivo. A cabeça possui os
apêndices modificados para o parasitismo. As antenas são pequenas e o primeiro par possui uma garra
para auxiliar na fixação no hospedeiro. A boca fica circundada por uma probóscide tubular contendo as
mandíbulas e as aberturas dos dutos labiais, que liberam enzimas digestivas. Em Argulus o primeiro
par de maxilas formam um par de grandes ventosas que auxiliam na fixação no hospedeiro e um
espinho pré-oral entre o par de maxilas, conectado a uma glândula de veneno (Fig. 57).

Figura 57 - Estrutura (A), imagem (B) e um Branchiura aderido ao hospedeiro (C).

Os apêndices torácicos são birremes e presentes em cada um dos 4 segmentos. Um número


desconhecido de segmentos fundidos forma um abdome curto e não segmentado (Fig. 58). São dioicos
e a cópula ocorre quando estão aderidos ao hospedeiro. A fêmea deposita os ovos em substratos.
Apresentam desenvolvimento indireto, com a presença de náuplios, mas alguns possuem
desenvolvimento direto.
Os sintomas estão relacionados ao grau de infestação e ao tamanho do peixe, sendo comum o
hospedeiro apresentar mudanças de coloração, uma vez que a toxina injetada atuar sobre os
cromatóforos. Os parasitas ao se alimentarem, introduzem o espinho no tegumento e liberam toxinas
(enzimas digestivas) citolíticas, provocando lesões na pele e em casos mais graves nos músculos dos
hospedeiros, causando infecções secundárias e hemorragias, além de hipersecreção de muco. Devido à
hematofagia e às hemorragias, pode ocorrer anemia.

Figura 58 – Fotomicrografia de um Argulus e indicação de suas estruturas.

Classe Cirripedia

Incluem os animais conhecidos como cracas, sendo o único grupo de crustáceos sésseis. São
exclusivamente marinhas e somente em 1830 que este grupo foi reconhecido como crustáceo, devido
a presença de seus estágios larvais, sendo removidos do Filo Mollusca. Atualmente, o táxon é formado
por três grupos: Thoracica, Acrothoracica (Fig. 59) e Rhizocephala (com formas parasitas).
Acrothoracica é um pequeno grupo de representantes da infauna e que perfuram substratos calcários.
Os Thoracica é formado pelas conhecidas cracas e lepas, que vivem permanentemente fixas à
superfície de rochas, conchas, corais, pedaços de madeira, cascos de barcos e de tartarugas, baleias,
siris, caranguejos, garrafas e outros objetos. Este grupo inclui tanto as formas pedunculadas ou lepas,
como as não pedunculadas ou cracas.

Figura 59 – Imagens dos cirripédios Acrothoracica (A) e Thoracica (B e C).

São envoltos por uma carapaça de carbonato de cálcio. As primeiras antenas são vestigiais, e
o segundo par está presente somente no período larval. Os apêndices orais encontram-se
invariavelmente modificados e tipicamente são utilizados para a alimentação. Seis pares de longos
apêndices torácicos birremes, chamados de cirros (de onde se origina o nome do grupo) e cada ramo é
provido de muitas cerdas longas (Fig. 60).

Figura 60 – Estrutura de uma lepa (à esquerda) e de uma craca (à direita).