Int. J. Mol. Sci. 2013, 14, 7370-7390; doi: 10.

3390 / ijms14047370
ACCESO ABIERTO

Revista Internacional de

Molecular Sciences
ISSN 1422-0067
www.mdpi.com/journal/ijms
revisión

El papel crítico de potasio en Respuesta al Estrés de Plantas

Min Wang, Qingsong Zheng, Qirong Shen y Shiwei Guo *

Ministerio de Agricultura clave Laboratorio de Nutrición Vegetal y Fertilización en los tramos medio-bajo del río Yangtze, Jiangsu

clave de Laboratorio y Centro de Ingeniería para Solid utilización de residuos orgánicos, Universidad Agrícola de Nanjing, N ° 1

Weigang, Nanjing 210095, China;

E-Mails: 2010203034@njau.edu.cn (MW); qszheng@njau.edu.cn (QZ); shenqirong@njau.edu.cn (QS)

* Autor a quien debe dirigirse la correspondencia; E-Mail: sguo@njau.edu.cn; Tel .: +

86-25-8439-6393.

Recibido: 12 Diciembre 2012; en forma revisada: 23 de febrero 2013 / Aceptado: 21 Marzo 2013 / Publicado: April 2 2013

Abstracto: La producción agrícola sigue estando limitado por un número de factores bióticos y abióticos
que pueden reducir la cantidad rendimiento de la cosecha y la calidad. El potasio (K) es un nutriente
esencial que afecta a la mayoría de los procesos bioquímicos y fisiológicos que influyen en el
crecimiento de plantas y el metabolismo. También contribuye a la supervivencia de las plantas
expuestas a diversos estreses bióticos y abióticos. La siguiente revisión se centra en el papel
emergente de K en la defensa contra un número de estrés biótico y abiótico, incluyendo enfermedades,
plagas, sequía, salinidad, el frío y las heladas y anegamiento. Se discute la disponibilidad de K y sus
efectos sobre el crecimiento de la planta, la anatomía, morfología y metabolismo de la planta. Se
revisan los mecanismos fisiológicos y moleculares de la función K en la resistencia al estrés de la
planta.

palabras clave: estrés biótico; estrés abiótico; potasio; mecanismos fisiológicos y moleculares; resistencia de las plantas

1. Introducción

La población mundial se está expandiendo rápidamente y pasará a partir de su número actual de 7.0 mil millones de

9,4 mil millones para el año 2050 [1]. Para proporcionar alimentos suficientes para una población mundial en expansión, un aumento masivo de la

producción de cultivos se requiere para satisfacer las demandas de alimentos de las generaciones futuras, preservando al mismo tiempo
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los recursos ecológicos y energéticos de nuestro planeta. Sin embargo, la producción agrícola sigue limitado por una variedad de bióticos (por ejemplo,

patógenos, insectos y malas hierbas) y abiótico (por ejemplo, sequía, salinidad, frío, helada y anegamiento) factores que pueden reducir

significativamente la cantidad y calidad de la producción de cultivos. La evidencia indica que el estrés biótico puede causar una pérdida de 28,2% de

rendimiento de trigo, la pérdida de 37,4% de arroz, la pérdida de 31,2% de maíz, la pérdida de 40,3% de las patatas, la pérdida de 26,3% de la soja y la

pérdida de 28,8% de algodón [2]. Mientras tanto, las pérdidas de rendimiento de estrés abiótico se estimaron en 65,8% en el maíz, 82,1% de trigo, 69,3%

para la soja y 54,1% para las patatas [3].

Durante su evolución, las plantas han desarrollado una amplia gama de mecanismos para resistir una variedad de condiciones de estrés. La evidencia

creciente sugiere que los nutrientes minerales juegan un papel fundamental en la resistencia a estrés de la planta [4-8]. De todos los nutrientes minerales,

potasio (K) juega un papel particularmente crítico en el crecimiento de plantas y el metabolismo, y contribuye en gran medida a la supervivencia de las

plantas que están bajo diferentes estreses bióticos y abióticos. Se conoce la importancia de fertilizante potásico para la formación de la producción de

cultivos y su calidad. Como consecuencia, el consumo de potasa se ha incrementado dramáticamente en la mayoría de las regiones del mundo [9]. Una

fuerte relación positiva entre la entrada de fertilizante K y rendimiento de grano se ha demostrado [10].

K es un nutriente esencial y es también el catión más abundante en las plantas. La concentración de K + en el citoplasma consistentemente

se ha encontrado para ser de entre 100 y 200 mM [11], y apoplástico concentración de K + puede variar entre 10 y 200 o incluso alcanzar hasta

500 mM [12]. K juega un papel esencial en la activación de enzimas, la síntesis de proteínas, la fotosíntesis, la osmorregulación, el movimiento de

los estomas, transferencia de energía, el transporte del floema, balance catión-anión y la resistencia al estrés [4].

Esta opinión se centra en los efectos de K sobre la resistencia de plantas a diversos biótico (patógenos e insectos) y abióticos (sequía, salinidad, el

frío y las heladas y el anegamiento) subraya. Se discute K disponibilidad para el crecimiento de las plantas, la anatomía y morfología, así como el

metabolismo de la planta. Esta opinión también discute las funciones de K en los mecanismos resistentes al estrés y evalúa el potencial para mejorar la

resistencia de la planta mediante la modificación de entrada fertilizante K y la selección de especies o variedades de plantas apropiadas.

2. El papel de potasio en la resistencia al estrés biótico

El aumento de la evidencia ha mostrado que la producción de cultivos se limita de manera significativa por estrés biótico. Oerke y Dehne [13]

estima que las malas hierbas producen la pérdida potencial más alto (32%), seguido de plagas animales (18%), hongos y bacterias (15%) y virus

(3%) de 1996 a 1998. Estos números reflejan el la producción alcanzable total de ocho cultivos principales (trigo, arroz, maíz, cebada, patatas, soja,

remolacha azucarera y algodón). En muchos casos, las plantas K-deficiente tienden a ser más susceptibles a la infección que aquellos con un

suministro adecuado de K. Por ejemplo, la tasa de infestación barrenador del arroz fue mayor cuando no había suministro de K, pero disminuyó

rápidamente a medida que la concentración de K aumento de [14] (Tabla 1). Resultados similares se encontraron con una destructiva Discula infección

en Redlin Cornus florida L. [15]. Williams y Smith [16] también informó de que el aumento de K fertilizante redujo significativamente la incidencia de la

enfermedad de la pudrición del tallo y la mancha vaina agregada (rizoctonia), y no se encontraron correlaciones negativas entre el porcentaje de K en

láminas foliares y gravedad de la enfermedad. K fertilizante se informó ampliamente para reducir la infestación de insectos y la incidencia de la

enfermedad en muchas plantas hospedantes. Perrenoud [17] revisaron 2449 referencias y se encontró que el uso de K disminuyó significativamente

la incidencia de enfermedades de hongos en un 70%, las bacterias en un 69%, los insectos y ácaros en un 63%, los virus en un 41% y nemátodos

por 33%. Mientras tanto, K aumentó el

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rendimiento de las plantas infestadas con enfermedades fúngicas en un 42%, las bacterias en un 57%, los insectos y ácaros por 36%, virus en un 78% y

nemátodos por 19%.

Tabla 1. Impactos de potasio suelo acumulación en los barrenadores del tallo del arroz y el rendimiento de grano dentro de un campo de

arroz [14].

Número de tratamientos de potasio infestación Stem barrenador (%) Rendimiento / Rendimiento

serie (Kg ha -1) las cabezas blancas del corazón muertos parcela (g / 3 m 2) (kg ha -1)

1 40 kg 3.05 b 5.37 b 1.913,00 b 6376.66

2 50 kg 2,64 bc 3,58 c 2287.00 una 7623.33
3 60 kg 2.40 c 3.37 c 2317,00 una 7723.33
4 Controlar 4.33 una 7.12 una 1690.00 c 5633.33
valor LSD 0,619 0,561 219,4

Los medios de cada columna son seguidos por al menos una letra en común y no son significativamente diferentes en el nivel 5% de probabilidad ( pag

≥ 0,05). LSD, la mínima diferencia significativa.

la aplicación de fertilizantes K disminución de la incidencia de enfermedades en la mayoría de los casos, pero a veces no tuvo ningún efecto o

incluso el efecto contrario. Prabhu et al. [ 18] observó que el efecto de K sobre la incidencia de la enfermedad puede clasificarse como “aumentado”,

“disminución” y tener “ningún efecto” o “efecto variable” (Tabla 2). Los efectos variables de K sobre la incidencia de la enfermedad podrían verse

afectados por la cantidad y la fuente de K, plantas y especies de patógenos y el tipo de prueba. Nam et al. [ 19] encontraron que las fresas que se habían

criado con un exceso de K fueron muy susceptibles a la infección por el patógeno de la antracnosis, Colletotrichum gloeosporioides, pero su resistencia

se mejoró en gran medida cuando no K fue suministrado. Se observó que este resultado debido a que el estado de planta baja K induce la síntesis de

moléculas, incluyendo especies reactivas de oxígeno (ROS) y fitohormonas, tales como auxina, etileno y ácido jasmónico (JA), como resultado de su

mejorada tolerancia al estrés de plantas [5, 20].

Tabla 2. Número de trabajos publicados informar de los efectos del potasio sobre la enfermedad [18].

Disminución de la enfermedad Aumento de la enfermedad Ningún efecto Total

hongos 89 33 8 130
Las bacterias 18 5 0 23
Los virus 9 5 3 17
nematodo 3 6 1 10

Las influencias mecanicistas de K sobre la resistencia a enfermedades de las plantas han sido reportados por varios investigadores. Mayores

concentraciones de K + disminuyeron la competencia interna de patógenos para los recursos de nutrientes [15]. Este estado nutricional permite a las

plantas de asignar más recursos al desarrollo de paredes celulares más fuertes para la prevención de la infección por patógenos y el ataque de insectos

y para obtener más nutrientes que se utilizarán para la defensa de las plantas y reparar los daños [21]. DeDatta y Mikkelson [22] informaron de que el

tallo y el tallo fuerza de arroz se incrementaron en presencia de concentraciones adecuadas K como resultado del aumento de resistencia de la planta.

Durante las infecciones de patógenos transportados por el aire (especialmente de bacterias y virus), los estomas fueron capaces de funcionar

adecuadamente cuando había suficiente K, evitando así la invasión de patógenos por la rápida estomas cerrar [23,24].

K es también esencial para la realización de múltiples funciones de la enzima de la planta, y regula el patrón de metabolito de las plantas

superiores, en última instancia, el cambio de las concentraciones de metabolitos [4,21]. En un

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K-suficiente planta, la síntesis de compuestos de alto peso molecular (tales como proteínas, almidones y celulosa) se incrementó marcadamente,

deprimiendo de ese modo las concentraciones de compuestos de bajo peso molecular, tales como azúcares solubles ácidos orgánicos, aminoácidos y

amidas , en los tejidos de la planta. Estos compuestos de bajo peso molecular son importantes para el desarrollo de infecciones e infestaciones de

insectos, por lo que concentraciones más bajas, por lo tanto, dejar las plantas menos vulnerables a los ataques de enfermedades y plagas en plantas

K-suficiente [4]. Adecuado K aumenta las concentraciones de fenol, que desempeñan un papel crítico en la resistencia de la planta [25]. Además,

Sarwar [14] concluyó que menos daños por plagas en las plantas de K más elevados se puede atribuir a la falta de preferencia de plagas bajo

concentraciones de nutrientes suficientes, así como la síntesis de compuestos de defensa que conducen a una mayor mortalidad de plagas. La Figura

1 resume las principales funciones de K en resistencia de la planta al estrés biótico.

Figura 1. Papel de K bajo estrés biótico.

3. El papel de potasio en la resistencia al estrés abiótico

3.1. El potasio y el Estrés por Sequía

La principal limitación para el crecimiento vegetal y la producción de cultivos en las regiones áridas y semiáridas es la disponibilidad de agua del suelo.

Las plantas que están expuestos continuamente al estrés por sequía pueden formar ROS, lo que conduce a daños en las hojas [7,13,26] y, en última

instancia, reduce el rendimiento del cultivo. Durante el estrés por sequía, el crecimiento de la raíz y las tasas de K + difusión en el suelo hacia las raíces

fueron restringidas, lo que limita la adquisición K. Las concentraciones de K inferiores resultantes pueden deprimir aún más la resistencia de la planta al

estrés por sequía, así como la absorción K. El mantenimiento de la planta adecuada K es, por lo tanto, crítica para la resistencia de la planta sequía. Un

acercamiento
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relación entre K estado nutricional y la resistencia a la sequía de plantas ha sido demostrada. Los papeles de K en los mecanismos

fisiológicos y moleculares de la resistencia de la planta sequía se han explorado.

3.1.1. Cell alargamiento y de la célula de membrana de Estabilidad

Vale la pena para tratar de mejorar la tolerancia del cultivo a la tensión en los suelos bajo contenido de humedad mediante la inducción de

enraizamiento profundo, las superficies de absorción de mayor tamaño y una mayor retención de agua en los tejidos vegetales. enraizamiento profundo

podría lograrse mediante la colocación profunda de K fertilizante que se asocia con otros nutrientes minerales, tales como P y

N, que ambos tienen señalización de raíz funciones [27]. Las cantidades adecuadas de K pueden mejorar la acumulación de masa seca total de plantas

de cultivo bajo estrés por sequía en comparación con disminuir las concentraciones de K [28]. Este hallazgo podría ser atribuible a la regulación de los

estomas de K + y la correspondiente mayores tasas de fotosíntesis [4]. Además, K es también esencial para la translocación de fotoasimilados en

crecimiento de las raíces [6]. Se encontró Root promoción del crecimiento por el aumento de suministro de K apropiado bajo suelo K-deficiente para

aumentar la superficie de la raíz que fue expuesto a suelo como resultado del aumento de la absorción de agua de la raíz [6]. Lindhauer [29] informaron

de que bien K nutrición no sólo aumentó el área de la masa y la hoja seca total de la planta, sino que también mejoró la retención de agua en los tejidos

de plantas bajo estrés por sequía.

El aumento de la evidencia muestra que el mantenimiento de la integridad de la membrana y la estabilidad en condiciones de sequía es también

esencial para la tolerancia a la sequía de plantas [30]. estabilidad de la membrana celular se redujo significativamente en condiciones de sequía [31]. En un

estudio realizado por Premachandra et al. [ 32], las plantas de maíz con aplicaciones de mayor K mostraron una mayor adaptación al estrés de agua. Esta

mejora se atribuye principalmente al papel de K en la mejora de la estabilidad de la membrana celular y la capacidad de ajuste osmótico. Un suministro

adecuado K es esencial para mejorar la resistencia a la sequía mediante el aumento de elongación de la raíz y mantener la estabilidad de la membrana

celular.

3.1.2. Las acuaporinas y absorción de agua

Las acuaporinas son proteínas de los canales que están presentes en el plasma y las membranas intracelulares de las células vegetales. Ellos juegan un

papel crucial en las relaciones agua de las plantas mediante la regulación de la conductividad hidráulica y el potencial osmótico de las membranas y realizar

cambios en la permeabilidad de agua de la planta [33,34]. En condiciones de estrés de sequía, la expresión génica acuaporina puede regularse [35,36] para

ayudar a las plantas mantienen su equilibrio de agua [36-38].

Durante el estrés de agua, las raíces regulados sus capacidades de agua y la absorción de iones mediante la modificación PIP

(Membrana plasmática proteínas intrínsecas) y el canal de K + en el nivel de transcripción para hacer frente a la deficiencia de agua [37,39-42].

Liu et al. [ 41] observó que los niveles de expresión de la transcripción de la PIP y genes-codificación de canal K + fue inducida por K + inanición

y pueden ser regulados a la baja por un déficit de polietilenglicol (PEG) mediada por el agua en el arroz, que puede resultar en una reducción

en la permeabilidad al agua de la membrana y luego promover la conservación del agua celular durante el estrés por sequía. Sin embargo, se

debe mencionar que el nivel de expresión de algunos otros canales de agua, tales como OsPIP1; 1, OsPIP1; 2, AtPIP1; 4 y AtPIP2; 5, podría

ser inducida por un tratamiento en relación con déficit de agua a largo plazo, que debe resultar en una mayor permeabilidad al agua osmótico y

flujo de agua facilitado [40,41]. Recientemente, Kanai et al. [ 43] también observaron estrecho acoplamiento entre las actividades de acuaporina

y transportadores de K canales. La respuesta inicial de la deficiencia de K se percibe en la forma de un cambio en la actividad K-canal, que

alteró raíz conductancia hidráulica, y la transducción de la señal de seguimiento resultó en un cambio de

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actividad acuaporina. Encontraron que las actividades de acuaporina podría haber sido suprimida por la deficiencia de K y resultar en una reducción

de la raíz de la conductancia hidráulica y el suministro de agua al tallo en crecimiento para la expansión de diámetro y la hoja para la transpiración.

En Arabidopsis raíces, las transcripciones que codifican canales de agua, PIP1; 2 (PIP1b), PIP2; 2 (PIP2b) y Tip1; 2 (TIP), y el transportador de

K +, Hak5, se redujeron bajo tratamiento de la + bloqueador canal de K (CsCl) [ 44]. Además, el transporte de agua en las raíces de cebolla era

sensible a los inhibidores del canal de agua y K + -channel, y la reducción de la conductividad hidráulica ( lp) por tratamiento con una K + -channel

inhibidor sugiere que los flujos de K + están vinculados a la actividad del canal de agua en la membrana plasmática [45]. canales de agua y canal

de K + / transportadores son funcionalmente co-regulado como una parte de la osmorregulación planta para mantener la osmolaridad citosólica

apropiado y aclimatarse a la planta a la sequía o otros factores de estrés [41]. Guo et al. [ 46] también mostró una correlación positiva entre la

absorción K y la absorción de agua en Phaseolus vulgaris plantas. La carga de K + en el xilema más probable mediada la conductancia hidráulica

xilema que ayudó a las plantas en el mantenimiento de la turgencia de la célula, la abertura de los estomas y los tipos de cambio de gas, como

parte de sus adaptaciones a la sequía [47,48].

3.1.3. El ajuste osmótico

El mantenimiento de un estado hídrico favorable es fundamental para la supervivencia de la planta en condiciones de sequía. El ajuste osmótico es

un rasgo importante que se asocia con el mantenimiento de un alto potencial de turgencia celular y la retención de agua en respuesta al estrés por

sequía. Muchos estudios han demostrado que el ajuste osmótico de las hojas se correlaciona positivamente con tolerancia a la sequía en varias

especies de plantas [49]. Como uno de los agente de penetración inorgánico más prominente en las plantas, K + desempeña un papel clave en la

formación de la capacidad de ajuste osmótico, incluso bajo condiciones de sequía [4]. recuperación de la turgencia de la célula en la tensión generada

osmóticamente se reguló mediante el aumento de K +, Cl - y Na + absorción por las células de raíz, que fue en parte mediados por voltaje-gated K +

transportadores en la membrana plasmática celular [50]. Por otra parte, suficiente K induce la acumulación de soluto, reduciendo así el potencial

osmótico y ayudando a mantener la turgencia de la célula vegetal bajo estrés osmótico. En resumen, un estado adecuado K puede facilitar el ajuste

osmótico, que mantiene una mayor presión de turgencia, contenido relativo de agua y menor potencial osmótico, mejorando así la capacidad de las

plantas para tolerar el estrés de sequía [8,51].

3.1.4. Reglamento de los estomas

Una de las principales funciones de los estomas es el control de la pérdida de agua de la planta a través de la transpiración. Durante el estrés

por sequía, cierre de los estomas rápido y preservación humedad interna son esenciales para la adaptación de las plantas a condiciones de

sequía. K juega un papel crucial en la regulación de la turgencia en las células de guarda de los estomas durante el movimiento [4]. Como cierre de

los estomas es precedida por una rápida liberación de K + de las células de guarda en el apoplasto de la hoja, es razonable pensar que los

estomas sería difícil permanecer abierta en condiciones K-deficientes. Algunos estudios también indican que la deficiencia de K puede inducir

cierre de los estomas e inhibir las tasas de fotosíntesis en varias plantas de cultivo [52,53]. Por el contrario, muchos estudios sugieren que K no

tuvo efecto sobre la conductancia estomática y la tasa de fotosíntesis bajo condiciones de buen riego, pero el hambre K podría favorecer la

apertura de estomas y promover la transpiración, en comparación con K suficiencia en varias plantas bajo estrés por sequía [54-56]. Además, la

tasa fotosintética se redujo bajo

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estrés por sequía en plantas de K-deficiente [51,54,57]. Esta discrepancia puede estar relacionada con las especies de plantas, sistema

experimental y los factores ambientales dentro de las diferencias de campo o interespecíficas experimentales. Se encontró que los efectos del

estrés por sequía sobre el cierre de los estomas en olivos y plantas de girasol a ser dependientes sobre el estado K + de nutrientes [55,56].

Cuando las plantas fueron suministrados con diferentes concentraciones de K + y después se sometieron a estrés por sequía, su conductancia

estomática se redujo más marcadamente en las plantas normales K que en las plantas bajas K (Cuadro 3). Benlloch-González et al. [ 56] explicó

que la baja condición planta K podría inhibir cierre de los estomas inducido por el agua de estrés a través de la síntesis de etileno, y la

conductancia estomática podría reducirse significativamente en K + -starved plantas después de la adición de un inhibidor de la síntesis de

etileno (cobalto). K + inanición aumenta la transcripción de genes implicados en la producción de etileno y de señalización y estimula la

producción de etileno [56,58]. Entonces, el aumento de etileno podría inhibir la acción del ácido abscísico (ABA) en estomas y retrasar el cierre

de los estomas [59,60]. Durante el estrés por sequía, los estomas no puede funcionar correctamente en K + plantas deficientes, lo que resulta en

una mayor pérdida de agua. El estrés por sequía no disminuyó la eficiencia del uso del agua (EUA), mientras que se incrementó la EUA por el

rápido cierre de los estomas durante déficit de agua [51]. Los niveles adecuados de resistencia a la sequía K mejorar la nutrición de la planta, las

relaciones de agua,

Tabla 3. Efecto de la concentración de K + en el agua de riego (normal versus bajo K) y la disponibilidad de agua en el

medio de crecimiento (riego versus sequía) en K + acumulación y la conductancia estomática en hojas de [56].

Tratamiento contenido de K + en las hojas (mol / GFW) estomática conductancia (mmol / m 2 / s)

K normal: regadío 133,6 ± 7,3 456 ± 5,6

K normal: Sequía 119,4 ± 3,8 281 ± 27,9
Bajo K: regadío 36,3 ± 1,4 462 ± 4,0
Bajo K: Sequía 25,7 ± 0,8 351 ± 15.2

3.1.5. Desintoxicación de especies de oxígeno reactivas

el cierre de los estomas en respuesta al estrés por sequía conduce a una reducción en la eficiencia fotosintética, como consecuencia de la

deshidratación del cloroplasto [7]. la inhibición de la fotosíntesis puede perturbar aún más el equilibrio entre la producción de ROS y la defensa

antioxidante [61-63], lo que resulta en la acumulación de ROS. El ROS tiene una doble acción en estreses bióticos y abióticos que depende de su

concentración celular [64]. Los bajos niveles de ROS podrían estar implicados en la vía de señalización de estrés mediante la activación de las

respuestas al estrés defensa / aclimatación [64,65]. Sin embargo, ROS llegó a ser extremadamente perjudicial para las membranas celulares y otros

componentes celulares cuando sus concentraciones alcanzaron el punto de fitotoxicidad, lo que resulta en el estrés oxidativo y, eventualmente, la

muerte celular [64,66].

Sequía producción de ROS inducida por el estrés, además, puede ser mejorada en plantas K deficientes en [7]. En condiciones de sequía,

fotosintética de CO 2 fijación en plantas K-deficiente está sustancialmente limitado por la alteración en la regulación de estomas, la conversión de

la energía luminosa en energía química y exportación floema de fotosintatos desde la fuente de hojas en órganos fregadero [51]. A medida que el

deterioro en fotosintética CO 2
la fijación se produce, O molecular 2 se activa, lo que lleva a la extensa generación de ROS [67] y, de ese modo, la degradación oxidativa

de la clorofila y las membranas. El mantenimiento de una nutrición adecuada K es crítico para mitigar o prevenir el daño por estrés por

sequía y controlar el equilibrio de agua [68]. Egilla [51] sugiere que el aumento de extrachloroplastic + concentraciones de K en las

células vegetales con un exceso

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K + de alimentación podría prevenir la inhibición de la fotosíntesis en condiciones de sequía. Un requisito adaptativo K para las plantas a la sequía

subrayado podría estar relacionado con el papel de K en la mejora de fotosintética CO 2 la fijación y transporte de fotosintatos en órganos fregadero y la

inhibición de la transferencia de electrones fotosintéticos a O 2,

reduciendo de este modo la producción de ROS [7].

Al lado de la transporte fotosintética de electrones, la nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADPH) que dependen de la activación

oxidasa representa otra fuente importante para la producción de ROS en células vegetales por un número de factores de estrés bióticos y

abióticos [65]. enzimas NADPH-oxidante catalizan reducción de un electrón de O 2 también • 2 - utilizando NADPH como donante de electrones

[7]. Cakmak [7] informó de que la actividad de la NADPH oxidasa se aumentó en las fracciones citosólicas de raices de frijol al aumentar la

gravedad de la deficiencia de K, lo que resulta en un aumento de la NADPH-dependiente O • 2 - Generacion. La razón para el aumento de la

NADPH oxidasa por la deficiencia de K es probable que la deficiencia de K inducida por la acumulación de ABA [69]. Además, ABA también

ha demostrado ser eficaz en el aumento de H 2 O 2 y O • 2 -

acumulaciones en raíces u hojas [70,71], pero necesita este punto por aclarar en futuros estudios. Una mejora en el suministro de planta K

puede inhibir la producción de ROS en condiciones de sequía reduciendo la actividad oxidasa NADPH y el mantenimiento de transporte

electrónico fotosintético [7]. Además de K, diversos micronutrientes, incluyendo Zn, B, Cu y Mn, también se han demostrado estar

involucrados en los radicales de oxígeno desintoxicantes [72]. El suministro de K se asocia así con otros nutrientes minerales y es esencial

para la desintoxicación de oxígeno activo en condiciones de sequía.

En resumen, un estado de suficiente K aumentó estabilidad de la membrana celular, el crecimiento de la raíz, el área de la hoja y la masa seca total

de las plantas vivas en condiciones de sequía y también mejoró la absorción de agua y la conservación del agua. El mantenimiento de un estado

nutricional adecuado K es crítica para el ajuste osmótico y la planta para mitigar los daños ROS como inducida por estrés por sequía. En la Figura 2, se

resumen el papel de K en las plantas que viven en condiciones de sequía.

Figura 2. Papel de K en condiciones de sequía.

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3.2. La sal de potasio y estrés

La salinidad es un estrés abiótico que afecta a aproximadamente el 7% de la superficie total del mundo. Más de 800 millones de hectáreas de tierra

en todo el mundo se ven afectadas por la salinidad [73], lo que se traduce en mil millones de dólares en pérdidas de producción de cultivos. La

acumulación de altas concentraciones de sal en el suelo hace que sea más difícil para las raíces de planta para absorber agua y, por lo tanto, altera el

equilibrio de agua de una planta, mientras que las altas concentraciones de sales en el tejido vegetal pueden ser tóxicos. La salinidad inhibe la

germinación de semillas y crecimiento de las plantas, afecta a la anatomía de la hoja y la fisiología de las plantas y, por lo tanto, influye en su fotosíntesis,

las relaciones de agua, la síntesis de proteínas, la producción de energía y el metabolismo lipídico [74]. Crecimiento de las plantas responde a la

salinidad en las dos fases siguientes [75]: una fase osmótica rápida que disminuye la disponibilidad de agua a las plantas e inhibe el crecimiento de las

hojas jóvenes, seguida de una fase iónica lenta que resulta en toxicidad sal y acelera la senescencia de las hojas maduras. Las plantas han desarrollado

diversas estrategias para resistir el estrés sal, tal como la restricción de absorción de Na +, la activación de Na + exclusión o compartimentación celular

de excesiva Na + en la vacuola [76,77].

crecimiento de las raíces de Salt-tensado está limitada por efectos osmóticos y efectos tóxicos de iones, lo que resulta en la absorción de nutrientes

inferior e inhibe la translocación de nutrientes minerales, especialmente K +. Como resultado de las similitudes en las propiedades fisicoquímicas entre Na

+ y K +, Na + podía competir con K + para los principales sitios de unión en los procesos metabólicos clave, incluyendo tanto de baja afinidad (por ejemplo,

canales de cationes no selectivos (NSCC)) y de alta afinidad ( por ejemplo, KUP y) transportadores (HKT) de alta afinidad K + transportadoras y también

podría perturbar metabolismo de la planta [4,78]. La deficiencia de K + por lo general se puede observar bajo estrés por salinidad. En primer lugar, los altos

niveles de Na + K + inhiben la actividad en la solución del suelo, lo que resulta en una reducción de K + disponibilidad. En segundo lugar, Na + no sólo

interfiere con K + translocación desde la raíz para disparar (especialmente en baja K + de estado) [79], pero también compite con K + para los sitios de

absorción en la membrana plasmática, lo que resulta en una menor K + captación. En tercer lugar, el estrés por salinidad conduce a membrana plasmática

dis-integridad y favorece K + fugas, resultando en una rápida disminución de la citosólica K + [80]. También, la salinidad induce la despolarización de

membrana significativa y favorece K + escapa a través de la despolarización activadas hacia el exterior rectificar (KOR) canales de K + [78]. Por lo tanto,

manteniendo K celular + contenido por encima de un cierto umbral y mantener un alto K citosólica relación de + / Na + (ya sea mediante la retención de K +

o la prevención de Na + se acumule en las hojas) es crítica para el crecimiento vegetal y tolerancia a la sal. Un suministro creciente K correspondió con

mayor acumulación de K + en el tejido vegetal, lo que redujo la concentración de Na + y resultó en una mayor relación de K + / Na +. Miembros del

transportador de HKT (alta afinidad K + transportador) de la familia que median Na + transporte específico de o co-transporte de Na + -K + juegan un papel

clave en los mecanismos de tolerancia [81,82] planta de Na +. HKT representa un mecanismo principal en la regulación de Na + y K + homeostasis, así

como Na + exclusión [83,84].

de crecimiento de plantas y tolerancia a la sal se redujeron drásticamente cuando se expone a una combinación de estrés salino y el estrés

K-deficiencia. deficiencia de K + aumentó significativamente los efectos negativos que fueron inducidos por la sal en la fotosíntesis de la cebada y fue

acompañado por un aumento de la sensibilidad a la sal [85]. Resultados similares fueron encontrados por Qu et al. [ 86,87], en el que la deficiencia de K +

inhibió significativamente nitrógeno y asimilación fotosintética de carbono y también menoscabado las rutas de reacción de luz de PS I y PS II en el maíz

bajo estrés salino. En un estudio realizado por Chen et al. [ 88], K + flujo desde la raíz de la cebada en respuesta al tratamiento NaCl fue altamente

correlacionado positivamente con la red de CO 2 asimilación, crecimiento de las plantas, la tasa de supervivencia, rendimiento de grano relativa y la

tolerancia al estrés salino (Tabla 4).

Int. J. Mol. Sci. 2013, 14 7379

Tabla 4. La correlación lineal ( r valores) entre varias características fisiológicas de 62 genotipos de cebada en

experimentos de invernadero y de laboratorio [88].

biomasa Tasa de Altura de

Parámetro Grain rendimiento K + fundente [CO 2] culo TSW macollaje
aérea supervivencia planta

Flujo de K + 0,67 ** - - - - - - -
biomasa aérea 0,96 ** 0,69 ** - - - - - -
Tasa de supervivencia 0,65 ** 0,70 ** 0,74 ** - - - - -
Altura de planta 0,70 ** 0,69 ** 0,61 ** 0,51 ** - - - -
[CO 2] culo 0,68 ** 0,69 ** 0,65 ** 0,48 ** 0,50 ** - - -
TSW 0,72 ** 0,70 ** 0,70 ** 0,63 ** 0,74 ** 0,48 ** - -
macollaje 0,48 ** 0,26 * 0,51 ** 0.16 0.23 0,25 * 0,33 * -
Germinación 0,29 * 0.21 0,31 * 0,33 ** 0.16 0.02 0,38 ** 0.20

* * p < 0,01; * p < 0,05; TSW: peso de mil semillas; [CO 2] culo: CO 2 asimilación.

El aumento de la evidencia ha demostrado que K puede implicar el ajuste osmótico de las plantas de sal-estresado. Durante las

condiciones de estrés salino, el aumento de Na + concentraciones se acumulan en la vacuola y se estableció un gradiente de potencial

osmótico sustancial entre la vacuola y el citosol presionando la actividad de agua del citosol. Este cambio requiere un aumento coordinado de

solutos compatibles en el citosol para equilibrar la presión osmótica. Munns y Tester [75] revisado que las plantas tienen un mecanismo de

exclusión Na + que mantiene un bajo nivel de Na + en las hojas durante el estrés sal; Por lo tanto, el principal agente osmótico en hojas fue K

+. K + juega un papel importante en el mantenimiento de la turgencia celular y ajuste osmótico. La vacuola y el citosol son los dos principales

grupos de K en células vegetales. las concentraciones citosólicas de K + se mantienen a un nivel constante y son esenciales para el

metabolismo de la planta, mientras que las concentraciones vacuolar K + pueden variar dramáticamente. Bajo K + condiciones deficientes,

una constante K + citosólico concentración se atribuyó al consumo de vacuolar de potasio [89].

Low K + de estado pueden inducir la formación de ROS y el daño celular relacionado bajo condiciones salinas, que se atribuyó a los efectos de la

deficiencia de K + y / o toxicidad de Na + en el cierre de los estomas y la inhibición de la actividad fotosintética y en última instancia inhibe crecimiento de

la planta y reduce la producción de cultivos [ 90]. artículos previos han demostrado que la formación de ROS salinidad inducida puede conducir a la

muerte celular programada (PCD), y un alto citosólica relación K + / Na + es esencial para la activación de la salinidad inducida PCD [91]. Una

disminución en la piscina K + citosólico activaría proteasas caspasa y conducir a PCD en condiciones de salinidad. La capacidad de las plantas para

satisfacer sus requisitos metabólicos para K + en presencia de salinidad mediante el uso de mayores + flujos de K y menores flujos de Na + que resultan

en una mayor K + / Na + relación de selectividad es esencial para la tolerancia a la sal. La adición de K + a una solución de cultivo solución salina se ha

encontrado para aumentar K + concentraciones en tejido de la planta que se corresponde con una disminución en el contenido de Na +, con un

incremento adicional en el crecimiento vegetal y tolerancia a la sal. El aumento de la evidencia muestra que no es la cantidad absoluta de Na +

per se que las influencias sal resistencia, sino más bien la citosólica K relación de + / Na + que determina tolerancia a la sal planta [11,78]. La Figura

3 resume el papel de K en las plantas que viven bajo estrés salino.

Int. J. Mol. Sci. 2013, 14 7380

Figura 3. Papel de K bajo estrés salino.

3.3. Potasio y baja temperatura Estrés

El estrés por frío inhibe el crecimiento de plantas y el desarrollo, lo que se traduce en productividad de los cultivos limitado. Afecta a las plantas

inhibiendo directamente reacciones metabólicas e influir indirectamente osmótica inducida por el frío, oxidativo y otras tensiones. El efecto de aumentar

las aplicaciones de K + en el rendimiento y la tolerancia al frío estudiado por Devi et al. [ 92] en Panax ginseng mostró que una alta concentración de K +

activado sistema antioxidante de la planta y aumento de los niveles de transcripciones de metabolitos secundarios relacionados ginsenoside-, que están

asociados con la tolerancia al frío. El estrés por frío puede destruir los procesos fotosintéticos y reducir la eficacia de las enzimas antioxidantes, lo que

resulta en la acumulación de ROS [66,93,94]. K mejoró la supervivencia de plantas bajo estrés por frío mediante el aumento de los niveles de

antioxidantes y la reducción de la producción de ROS [7,92].

Mayor daños por heladas en las plantas K-deficiente está relacionado con la deficiencia de agua de la inhibición-enfriamiento
inducida de absorción de agua y la deshidratación celular inducida por la congelación [95]. Se encontró una correlación negativa
significativa entre los daños por heladas y la hoja de la concentración de K, y un suministro K adecuada puede aumentar
efectivamente la resistencia al frío [6,8]. Bogdevitch [96] encontró que la avena que fueron suministrados con suficiente K podrían
sobrevivir helada tardía sin daño evidente, mientras que gran parte del cultivo que se hizo crecer en suelo K-deficiente no
sobrevivieron. Este hallazgo podría atribuirse a una regulación de potencial osmótico y agua y una reducción de las fugas de
electrolito causado por el estrés por frío [8,97]. Las altas concentraciones de K + protegidos contra la congelación mediante la
reducción del punto de solución de células de la planta de congelación. Además,
Int. J. Mol. Sci. 2013, 14 7381

Debido a que la membrana plasmática es el sitio principal para percibir los cambios en la temperatura, la fluidez de la
membrana se puede disminuir el estrés por frío como resultado de cambios en la insaturación de los ácidos grasos y la
composición de lípidos-proteínas de la membrana celular [98]. La proporción de ácidos grasos insaturados / saturados en
la membrana celular era esencial para la tolerancia al frío de la planta, y la mayor es la relación en la membrana celular,
la más tolerante el tejido es a estrés por frío [99]. Una disminución en la fluidez de la membrana podría afectar aún más
el transporte de iones, agua y metabolitos. Los efectos del nitrógeno y potasio sobre esterilidad de la espiguilla inducida
por la baja temperatura en la etapa reproductiva de arroz fueron estudiados por Haque [100]. La esterilidad de la
espiguilla inducida por la baja temperatura se disminuyó con el aumento de K + de alimentación y el aumento de la
relación K / N en las hojas de arroz.

En resumen, las concentraciones tisulares de K más altos reducen daño por enfriamiento y el aumento de resistencia al frío, en última instancia,

aumentar la producción de rendimiento [8,21]. daños por heladas estaba inversamente relacionada con la concentración de K y se redujo significativamente

por K fertilización. La Figura 4 resume el papel de K en la planta bajo tensión baja temperatura.

Figura 4. Papel de K bajo estrés por frío y las heladas.

3.4. El potasio y el anegamiento estrés

Anegamiento afecta aproximadamente al 10% de la superficie terrestre mundial [102] y es un grave impedimento para el desarrollo de la

agricultura sostenible. Las pérdidas de rendimiento debido a anegamiento pueden variar entre 15% y 80%, dependiendo de la especie de cultivo y la

etapa de crecimiento, el tipo de suelo y la duración del estrés [103],

Int. J. Mol. Sci. 2013, 14 7382

lo que resulta en sanciones económicas severas en algún área. La consecuencia biológica importante de anegamiento es que la respiración

de las raíces y microorganismos agota el oxígeno residual y el medio ambiente se vuelve hipóxica ( es decir, niveles de oxígeno limitan la

respiración mitocondrial) y, más tarde, anóxica ( es decir, la respiración se inhibe completamente) [104105]. El estado de baja energía bajo de

oxígeno condiciones deficientes resultados en una despolarización sustancial de membrana plasmática potencial [106], el deterioro posterior

de los procesos de transporte de iones a través de canales de captación de voltaje y una disminución de la absorción de cationes más

esenciales (por ejemplo, K +, NH 4+ o Mg 2 +) [ 107 108]. Angustia et al. [ 109] informó de que K + respuestas de flujo hipoxia inducida están

mediadas por tanto de potasio rectificador de entrada (KIR) y los canales NSCC en la zona de alargamiento, mientras que los canales KOR

en la zona maduro es probable que desempeñen un papel crítico. Evitar K + pérdida durante la hipoxia o anoxia estrés es el mecanismo clave

responsable de anegamiento resistencia en plantas [109-112].

Además, como se aumenta el tiempo de inundaciones, compuestos potencialmente tóxicos, tales como sulfuros, hierro soluble y manganeso,

etanol, CO 2, etileno, ácido láctico, acetaldehído y ácido acético y fórmico, se acumularon como el resultado del potencial redox del suelo reducida

[106113]. Aquellos compuestos actuaron en las membranas celulares, lo que lleva a la oxidación de fosfolípidos y un cambio posterior en la

integridad de la membrana y el transporte de membrana [109114]. Los cambios rápidos en K neto + se midieron en respuesta a la aplicación de

metabolitos secundarios (varios ácidos monocarboxílicos y ácidos fenólicos) producidos por suelos anegados [115]. Shabala [106] supone que la

absorción de ácido orgánico a través de los resultados de la membrana plasmática en un H neto + afluencia y causa una despolarización de la

membrana sustancial. Tal despolarización afectará significativamente K + intracelular homeostasis mediante la reducción de K + a través de la

captación de KIR, así como mejorar la salida de K + a través de KOR.

El anegamiento se sabe que bloquea el suministro de oxígeno a las raíces, inhibiendo así la respiración de las raíces, lo que resulta en una

disminución severa en el estado de energía de células de la raíz, que afecta a procesos metabólicos importantes de plantas. Bajo condiciones de

inundación, la conductancia de los estomas, la tasa de fotosíntesis y la raíz de la conductividad hidráulica de la planta se ve obstaculizada [116]. El

daño oxidativo inducido por la generación de especies reactivas de oxígeno afecta a la integridad de las membranas e induce daño a la eficiencia del

fotosistema

II, por lo tanto, causando una considerable disminución en las tasas de fotosíntesis neta [117]. aplicación exógena de K podría mejorar de manera

efectiva los efectos adversos de anegamiento en las plantas. K suplemento bajo anegamiento no sólo aumentó el crecimiento de plantas, pigmentos

fotosintéticos y capacidad fotosintética, pero también mejoró la absorción de nutrientes de las plantas como resultado de la mayor K +, Ca 2+, N, Mn 2+ y

Fe 2+ la acumulación de [118]. Ashraf et al. [ 118] también informó de que la aplicación exógena de K en el suelo y como pulverización foliar aliviado los

efectos adversos de anegamiento en las plantas de algodón.

4. Implicaciones

La población del mundo superará los 9 mil millones en el año 2050. Es, por lo tanto, de vital importancia para mejorar el rendimiento de los cultivos

para que coincida con el requisito de los alimentos. Sin embargo, como el medio ambiente se estaba convirtiendo en peor, la cantidad y calidad de la

producción de cultivos se redujo significativamente por una variedad de estreses bióticos y abióticos. La práctica de la fertilización intensiva para apoyar la

producción masiva de alimentos para una creciente población mundial es una necesidad. Sin embargo, el consumo de exceso de fertilización N y la

deficiencia de K causa una reducción en los rendimientos de los cultivos y la calidad en muchas regiones. Por lo tanto, para permitir el cierre de las brechas

de rendimiento y permitir una productividad mucho más alta en muchas regiones, un aumento significativo de K
Int. J. Mol. Sci. 2013, 14 7383

se requiere la aplicación de la fertilización. K es un nutriente esencial planta que afecta a una serie de procesos fisiológicos y
bioquímicos que están implicados en resistencia de la planta al estrés biótico y abiótico, tal como se resume en la Figura 5.

Figura 5. Roles de K en resistir todas las tensiones.

El mantenimiento de un estado nutricional óptimo K es esencial para la resistencia de la planta al estrés biótico y abiótico. fertilización balanceada

y el uso eficiente K en combinación con otros nutrientes no sólo contribuyen al crecimiento de cultivos sostenibles, rendimiento y calidad, sino que

también influyen en la salud de plantas y reducir los riesgos ambientales. Sin embargo, nuestra comprensión sobre el papel de K en los mecanismos

de respuesta al estrés de la planta entera es limitado. En este trabajo, se sugiere las necesidades futuras y perspectivas de la investigación sobre el

papel de K en la agricultura incluyen:

1. Investigando más detalles acerca de los mecanismos moleculares de K en la resistencia al estrés de la planta.

2. Examinando el papel de K en resistencia de la planta al estrés biótico y abiótico en las células diferenciadas,

tejidos y órganos y la conexión de los datos de forma relevante.

3. La identificación de la respuesta común o específica de K distinta al estrés y el papel de K en la respuesta de las plantas a largo plazo

bajo múltiples condiciones de estrés en la naturaleza.

4. La comprensión de la relación entre K y otros nutrientes en relación con adaptación de las plantas a

tensiones en diferentes sistemas agroecológicos.

5. El desarrollo de modelos de mejores recomendaciones K basados ​en el suelo, las plantas y los factores ambientales.

6. Investigando más investigador sobre la importancia de K en la producción agrícola, la calidad nutricional y la salud humana y

animal.

Expresiones de gratitud

Este trabajo fue financiado por el Programa Nacional de Investigación Básica de China (2013CB127403) y la
Fundación de Ciencias Naturales de China (31172020, 31272236).
Int. J. Mol. Sci. 2013, 14 7384

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© 2013 por los autores; licenciatario MDPI, Basilea, Suiza. Este artículo es un artículo de acceso abierto distribuido bajo
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