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Embriologia (Modif.)

Anatomía Veterinaria: Embriología (Universidad de Extremadura)

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ANATOMÍA I
BLOQUE 1: EMBRIOLOGÍA
1. INTRODUCCIÓN
2. ONTOGÉNESIS
3. EVOLUCIÓN DE LAS CAPAS GERMINALES
4. PLACENTACIÓN
5. ORGANOGÉNESIS
6. EL CORAZÓN. CIRCULACIÓN
7. DESARROLLO DEL SISTEMA NEFRAL
8. DESARROLLO DEL SISTEMA INCRETOR (I)
9. DESARROLLO DEL SISTEMA INCRETOR (II)
10. GENERALIDADES DEL S. N. C.
11. METAMERÍA EMBRIONARIA: SOMITOS
12. DESARROLLO DEL ESQUELETO: CONDROGÉNESIS Y OSTEOGÉNESIS

TEMA 1: INTRODUCCIÓN

1. Conceptos básicos

 Embriología: Parte de la Biología que estudia el desarrollo de los organismos a partir del zigoto.
También se define como la anatomía del desarrollo corporal de los seres vivos. Otra definición es la
dada por el Profesor Sandoval que dice que la Embriología es una organización del desarrollo.

 Anatomía: Parte de la Biología que estudia la constitución y organización de los seres vivos
plenamente desarrollados, es decir, los adultos. Uno de sus métodos de estudio es la disección.

Ambos conceptos están unidos al concepto de organización, en la forma y función de las partes, y al
concepto de morfología. Cuando el estudio de la morfología se hace de una manera descriptiva,
tenemos dos tipos de anatomía:

 Anatomía macroscópica: Sus métodos de estudio principales son la disección y la endoscopia

 Anatomía microscópica: Estudia la estructura. Se divide en citología (estudio de las células), histología (estudio
de los tejidos) y organografía (estudio y descripción de los órganos en animales y vegetales)

Podemos señalar además otros tipos de anatomía:

A) SEGÚN LA FORMA:
 Anatomía descriptiva: Estudia la morfología de una forma descriptiva
 Anatomía sistemática: Parte de la anatomía descriptiva que agrupa el estudio de órganos, aparatos o sistemas
 Anatomía topográfica: Tiene en cuenta el estudio del órgano con respecto a sus relaciones con sus órganos
vecinos, así como los planos anatómicos que existen en una región concreta del organismo.

B) SEGÚN LA FUNCIÓN (ANATOMÍA FUNCIONAL):

 Anatomía veterinaria: Parte de la anatomía funcional que estudia la constitución y organización de los
animales plenamente desarrollado
 Anatomía aplicada: Surge de la anatomía veterinaria, y se dedica a varias ramas: clínica (curación), zootécnica
(producción y mejora animal) y sanitaria o bromatológica (consumo humano)

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 Anatomía comparada veterinaria: Tiene tres factores de estudio: ontogenia (desarrollo del estudio de
cualquier estructura desde la fecundación hasta el nacimiento), filogenia (evolución de un organismo a lo largo
del desarrollo de las diferentes especies) y fisiología (función concreta de un órgano).

2. Fisiología: tipos de órganos

 Homólogos: Mismo origen embrionario, distinta función. Ej: miembro torácico ave/perro
 Análogos: Distinto origen embrionario, igual función. Ej: ala insecto/murciélago
 Diferentes

3. Terminología espacial

 Plano medio o sagital: Corte por la mitad (eje longitudinal)

 Plano transversal: Corte perpendicular al eje longitudinal (corte en rebanadas)
 Plano dorsal: Corte perpendicular a los dos anteriores

A. Región craneal: Extremo anterior o parte cefálica. Se define por la posición de la cabeza. En animales bípedos
se denomina extremo superior.
B. Región caudal: Extremo posterior. Se define por la región de la cola o polo opuesto a la cabeza. En animales
bípedos se denomina extremo inferior.
C. Región dorsal: Región que está más alejada del suelo
D. Región ventral: Región que está más próxima al suelo
E. Región lateral: Región más alejada del plano sagital
F. Región medial: Región más cercana al plano sagital
G. Región proximal: Región más cercana al cuerpo
H. Región distal: Región más alejada del cuerpo
I. Región rostral: Situada en la cabeza (craneal)
J. Región palmar: Situada en el carpo
K. Región plantar: Situada en el tarso

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TEMA 2: ONTOGÉNESIS

1. Introducción
La ontogénesis (onto=ser; génesis=desarrollo) es la forma de desarrollo de un nuevo ser. Una vez dicho
esto, podemos plantear un nuevo concepto de desarrollo embrionario como un proceso biológico
continuo y ordenado de multiplicación y diferenciación celular que va a desarrollar un ser vivo a partir
de fases más sencillas. Se divide en tres fases:
1. Progénesis
2. Blastogénesis
3. Organogénesis.

2. Progénesis
Es la formación del zigoto a partir de la unión de los gametos masculinos y femeninos. Tiene varias fases,
entre las que destacan la gametogénesis y la fertilización.

1. Gametogénesis
Proceso de formación de gametos en las gónadas por medio de la meiosis y a partir de células germinales.
Mediante este proceso, el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide a
haploide. Si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se le denomina espermatogénesis y se realiza
en los testículos. En caso contrario, si se producen óvulos se denomina ovogénesis y se realiza en los ovarios.

 Diferencia general entre ambos procesos: En la Espermatogénesis por cada espermatogonia se producen
4 espermatozoides y tiene lugar en la pubertad. Sin embargo en la Ovogénesis se produce 1 óvulo por
cada ovogonia y tiene lugar en el nacimiento, donde en este momento la hembra ya tiene el nº de
ovocitos necesarios.

1. Funciones de los gametos

- Sobrevivir a los ambientes distintos al ambiente de la gónada
- Reconocer al gameto del sexo opuesto para participar en los mecanismos de fecundación
- Aportar el material genético y citoplasmático suficiente para dirigir el mecanismo del desarrollo del
nuevo ser

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ANATOMÍA I
BLOQUE I: Embriología

2. Fertilización
Proceso que consiste en la unión de óvulo y espermatozoide que da lugar al zigoto, donde se encuentran
reunidos los cromosomas de los dos gametos, y que tiene lugar en las trompas uterinas. La cabeza del
espermatozoide entra, gracias a una enzima que posee en el acrosoma, dentro del ooplasma aportando su
información genética. La unión interna del material genético de ambos gametos recibe el nombre de anfimixis.

3. Blastogénesis
Se produce cuando el zigoto ya formado comienza a dividirse. Dicho proceso tiene dos fases:
segmentación y gastrulación.

1. Segmentación
Proceso embriológico que consiste en una serie de divisiones celulares (mitosis) del zigoto que se producen
antes de la gastrulación y que se relacionan con la morfología del huevo, y en particular con la cantidad de
vitelo que contiene. Los zigotos pueden ser de varios tipos:

A) SEGÚN LA CANTIDAD:

 Microlecitos u oligolecitos: Se encuentran en los mamíferos y tienen muy poco vitelo

 Mesolecitos: Se encuentran en los peces y anfibios
 Macrolecitos o polilecitos: Se encuentran en aves y reptiles y tienen mucho vitelo

B) SEGÚN LA DISTRIBUCIÓN:

 Isolecitos: Se encuentran en los mamíferos y tienen muy poco vitelo pero distribuido regularmente
 Peces y anfibios: Se distribuyen aumentando desde el polo animal al polo vegetativo
 Heterolecitos: Se encuentran en aves y reptiles y tienen mucho vitelo. Pueden llamarse telolecitos (si se
distribuyen en un polo: aves) o centrolecitos (si se distribuyen en el centro: reptiles)

1. Mamíferos domésticos
El zigoto de los mamíferos es microlecito u oligolecito e isolecito. Esta segmentación tiene una serie de
características:

- Es equitativa porque se distribuye por igual por todo el zigoto

- Es holoblástica porque todos los blastómeros van a ser iguales
- Es rápida ya que es necesaria la formación de la placenta para nutrir al embrión
- Es total porque afecta a todo el zigoto

También tiene lugar en 2 fases:

 Mórula: Está envuelta por el oolema (protege a las células que se dividen en el interior). Cuando hay
entre 32 y 64 células, a partir de aproximadamente el cuarto día, empiezan a diferenciarse unas
células que dan lugar al trofoblasto (grupo de células especialistas en la nutrición), y que
posteriormente se separan y forman una cavidad: el blastocele. En este momento el zigoto pasa a la
fase blástula.

 Blástula: En esta fase destacan un gran conjunto de células que se acumulan en un extremo
formando el disco embrionario o embrioblasto, y que posteriormente formarán el embrión. En el
momento de la blastulación, la zona pelúcida permanece íntegra y mantiene unidas las células, pero
cuando la blástula aumenta de volumen, poco a poco se rompe y, aproximadamente hacia el quinto
día, desaparece. Una vez que la blástula se rompe, el blastocito se fija y se expande, y adquiere
distinta morfología dependiendo de la especie: caballo (esférica), perro (piriforme), suidos y
rumiantes (ovalada)

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2. Aves
El zigoto de las aves es macrolecito o polilecito y telolecito. Esta segmentación tiene una serie de
características:

- Es parcial porque solo ocurre en un polo

- Es discoidal porque forma un disco germinal o blastodisco
- Es heteroblástica porque da lugar a distintos tamaños de célula

Esta segmentación se realiza a través de surcos que afectan a una serie de células:
A. Surco primario: 2 partes
B. Surcos en cruz: 4 partes
C. Surcos radiales: 8 partes
D. Surco circular: Más de 8 partes

Dichas células forman blastómeros (que crean una cavidad subgerminal). Estos blastómeros se dividen en
2 tipos:

A) Blastómeros marginales: Son los que migran y se encargan de la nutrición del vitelo que está debajo.
Son la llamada zona opaca.

B) Blastómeros del epiblasto o macrómeros: Son los que están situados en la zona central y en la parte
superior. Se encargan de la formación del individuo y son la llamada zona clara. Dichos blastómeros
se subdividen en dos debido a una migración de la capa de las células más profundas, formando la
segunda capa el hipoblasto (que es una diferenciación de la capa que migra hacia dentro)

2. Gastrulación

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BLOQUE I: Embriología

Es una etapa del desarrollo embrionario, que ocurre después de la formación de la blástula, es decir que sigue
a la segmentación. Se caracteriza porque:

- El embrión forma la vesícula embrionaria y se instaura en el espacio

- Se forman las capas germinales (grupo de células con capacidad de formar estructuras o tejidos
determinados de forma específica). Estas capas son el ectodermo, el mesodermo y el endodermo.

La etapa de gastrulación es distinta según la especie:

 Carnívoros/roedores: Las capas superficiales del trofoblasto son muy lábiles y desaparecen rápidamente,
de tal manera que el disco embrionario se hace muy superficial y forma el escudo embrionario.

 Ungulados (caballo, vaca, cerdo, oveja): Las capas superficiales del trofoblasto son muy resistentes, y las
células que se encuentran en un plano más profundo van multiplicándose y formando una cavidad que se
llama embriocisto. La membrana que está por encima (que realmente es el trofoblasto) recibe el nombre
de membrana de Rauber. Cuando el embriocisto se rompe, el disco embrionario se hace superficial y
forma el escudo embrionario.

1. Vesícula embrionaria
La vesícula embrionaria también es distinta según las especies. Así en el caballo es esférica, en los
rumiantes y suidos es tuberiforme y en los carnívoros es alimonada. También es distinta en mamíferos y
en aves en cuanto a las capas que tienen: es tetrablástica en los mamíferos (formada por 4 capas:
ectodermo, mesodermo, endodermo y trofoblasto) y triblástica en las aves (ya que el trofoblasto no existe
porque un ave no necesita placenta)

TEMA 3: EVOLUCIÓN DE LAS CAPAS GERMINALES

1. Formaciones primitivas del mesodermo

En la gastrulación, las capas de las células epiblásticas emigran en posición caudal al embrión y se
dirigen a una emigración media, marcando será el futuro eje longitudinal del embrión. Esta emigración
forma la llamada línea primitiva (futura columna). Las células restantes de la línea primitiva se
ensanchan, forman una horquilla y dan lugar al nudo primitivo o nudo de Hensen (futura cabeza).

- La capa de células hipoblásticas (hipoblasto) son las precursoras del endodermo

- La capa de células epiblásticas (epiblasto) son las precursoras del ectodermo y del mesodermo

1.1. Endodermo
Capa de células que procede del hipoblasto y que forman la capa más interna de las tres capas germinales. En
su evolución hay 2 tipos:

1) Endodermo embrionario: Pegado al escudo embrionario

2) Endodermo extraembrionario: Formado por una serie de células que migran en sentido ventral, es decir,
hacia el polo opuesto. Este endodermo se cierra y recoge todo el vitelo. Una vez formado el trofoblasto, el
vitelo se transforma en el embriotrofo (alimento).

1.2. Mesodermo
Es la tercera de las tres capas germinales, y se dispone entre el endodermo y el ectodermo. Se forma a partir
de un blastocisto en el proceso de gastrulación y procede de células epiblásticas. Esas células epiblásticas se
dividen en tres regiones especializadas:

 Mesodermo cefálico: Se encuentra en fase craneal. Es aquel que formará la lámina precordal.

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 Mesodermo dorsal: Se encuentra en fase caudal. Está situado alrededor de la línea primitiva, y es aquel que
formará la notocorda. Ésta se formará de 2 maneras:

 Directa: La parte del mesodermo rostral que hay alrededor del nudo primitivo y de la línea primitiva formará la
notocorda de las proporciones del cuerpo y las proporciones caudales. La notocorda va creciendo caudalmente a
medida que desaparece la línea primitiva, es decir, la longitud de ésta marcará la longitud del embrión.

 Indirecta: La parte del mesodermo rostral que hay alrededor del nudo primitivo formará una prolongación cefálica

Hay otro mesodermo dorsal que se encuentra en el 1er tercio craneal de la línea primitiva, y va a dar lugar al
mesodermo paraxial o somítico. El mesodermo paraxial será el precursor de los somitos (antecesores del
esqueleto y la musculatura de la columna, donde la notocorda queda reducida a cartílagos entre las vértebras)

 Mesodermo lateral: Se encuentra en los 2 tercios caudales de la línea primitiva. Se expande formando 2 hojas
y dando lugar a 2 tipos de mesodermo: somático (superficial: se une con el trofoblasto y forma la
somatopleura) y esplácnico (interior: se une con el endodermo y forma la esplacnopleura). Entre la
somatopleura y la esplacnopleura queda un espacio: el llamado exoceloma o celoma extraembrionario.

El resto del mesodermo formará el mesénquima (tejido conjuntivo embrionario)

2. Formación de las membranas extraembrionarias y anejos nutritivos

Es distinta en mamíferos y aves

2.1. Mamíferos
Los mamíferos tienen 3 anejos nutritivos que protegen al embrión: saco vitelino, amnios y alantoides.

 Saco vitelino: Rodeado por el endodermo extraembrionario y forma una vesícula que a medida que va
desarrollándose el animal, disminuye de tamaño. El saco vitelino también disminuye de tamaño y en un
momento determinado forma el pedículo vitelino (ombligo). En cuanto este último se forma empieza la
formación del intestino primitivo, mientras que va absorbiéndose el vitelo formando la vesícula umbilical.
La vesícula umbilical es más o menos duradera según las especies:

 Perra/Yegua: Permanece durante mucho tiempo y está en contacto con el mesodermo y el trofoblasto,
formando la onfaloplacenta (a los 14 días de gestación aproximadamente). En la onfaloplacenta se produce la
circulación vitelina transitoria.

 Rumiantes/Suidos: Desaparece rápidamente y no forma la onfaloplacenta

 Amnios: Cuando desaparece el trofoblasto, el ectodermo sufre un surco: el surco limitante. En ese
momento el mesodermo somático y la somatopleura crecen por encima del dorso en dirección al surco,
formando los pliegues amnióticos. Estos pliegues se unen a la altura del tubo neural formando el rafe
amniótico, y por tanto formando la cavidad amniótica que rodea y protege al embrión. Dicha cavidad
tiene líquido amniótico que protege al embrión:

- Amortiguando los golpes

- Evitando su disecación
- Evitando cambios brucos de temperatura

 Alantoides: Tiene función nutritiva y de eliminación de productos de desecho. Previamente a su

formación se crea el intestino primitivo partiendo del surco intestinal, cuyas células se pliegan sobre sí
mismas formando un tubo que va de dirección craneal a caudal. Una vez formado ese intestino se forma el
alantoides en sí (que procede de una porción del intestino caudal: la protuberancia alantoidea).
Una vez completada la formación, el alantoides empieza a crecer y se pone en contacto con el corion
(unión del mesodermo externo con el trofoblasto). Por otra parte, el corion junto con el alantoides forma
el alantocorion, que es distinto según las especies:

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 Caballos/Perros: Tiene un desarrollo lento, por lo que el saco alantoideo envuelve toda la cavidad amniótica. El
alantoides se une con el amnios formando el alantoamnios.

 Rumiantes/Suidos: Como su vesícula umbilical desaparece tan rápido, el saco alantoideo no tiene tiempo de
envolver toda la cavidad amniótica, por lo que se unen el corion y el amnios formando el amniocorion.

2.2. Aves
No forman la placenta, por lo que el saco vitelino permanece durante todo el desarrollo embrionario,
reduciéndose a medida que crece el embrión . El embrión adquiere el oxígeno a través de los poros de la
cáscara y la cámara de aire.

 Amnios: El desarrollo es similar al del amnios de los mamíferos

 Alantoides: El desarrollo es también similar al de los mamíferos, pero a diferencia de estos, a medida que
disminuye la cantidad de albumen va aumentando el alantoides. Llega un momento en que el saco de
albumen está próximo al saco vitelino. En el momento de la eclosión el alantoides está lleno de desecho.
En ese momento, el llamado “diamante” del pico rompe la cámara de aire, rompiendo también el huevo.

3. Cierre del cuerpo embrionario

Se produce cuando empieza la formación de los anejos embrionarios. En dicho cierre tienen que
cerrarse las tres láminas, y en el proceso intervienen el mesodermo paraxial, el mesodermo lateral y el
mesodermo intermedio (comienza a diferenciarse en esta etapa. También recibe el nombre de lámina
urogenital, y en un futuro formará las gónadas y los riñones).

 PROCESO:

- En la parte dorsal del embrión interviene el ectodermo, que forma un surco y posteriormente el tubo neural,
que originará el encéfalo y la médula espinal. Además, algunas de las células de dicho tubo emigran
posteriormente dando lugar a los nervios y huesos craneales y algunas glándulas endocrinas.

- El mesodermo paraxial se divide en bloques, formando los somitos (que darán base muscular y ósea a la
columna). Conforme va cerrándose el tubo neural, los somitos se disponen en posición vertical

- Cierre ventral: Se lleva a cabo a través del mesodermo lateral, de tal manera que el ectodermo y la
somatopleura se dirigen ventralmente y envuelven al mesodermo, el intestino primitivo y el celoma. Por otra
parte, la espacnopleura se dirige también ventralmente y envuelve todas las estructuras internas del embrión.

TEMA 4: PLACENTACIÓN

1. Introducción
La placentación es el proceso que lleva a la formación de la placenta. Dicho proceso puede ser dividido
en tres fases: aposición, implantación y nidación.

 Aposición: En esta fase tiene lugar el contacto del blastocito con la mucosa uterina (endometrio). En ese
contacto hay una modificación de la mucosa uterina, produciéndose una mayor vascularización de la misma.
Además, ésta empieza a producir la leche uterina de Williams (formada por una serie de sustancias o
embriotrofo que pueden ser cogidas de los tejidos maternos y de la sangre materna)

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BLOQUE I: Embriología

 Implantación: En esta fase se produce la fijación del trofoblasto dentro de la mucosa uterina. Dicha fijación
puede ser:

 Intersticial: Cuando el blastocito se integra dentro del endometrio. Ej: hombre, primates
 Excéntrica: Cuando el blastocito está más cerca de una pared del cuerno que de la otra. Ej: carnívoros y roedores
 Central: Cuando el blastocito está en el centro

 Nidación: En esta fase se produce una modificación de la mucosa uterina, ya que el corion tiene unas células
que destruyen parte de ella.

2. Sacos embrionarios
Conjunto de estructuras formado por el embrión y por los anejos embrionarios rodeados por el corion.

2.1. Yegua
- Forma semilunar
- Se localiza en el cuerpo uterino (los dos extremos de la semiluna se encuentran en los cuernos)
- Está formado por dos cavidades: la amniótica y la alantoidea
- Existe onfaloplacenta y alantoamnios completo (ya que el embrión está recubierto totalmente por la
cavidad amniótica y está en contacto con el alantoides)

2.2. Cerda
- Forma elíptica
- Se localiza en los cuernos uterinos (por ser una hembra multípara)
- Existe amniocorion (ya que el embrión no está recubierto totalmente por la cavidad
amniótica, y el alantoamnios no rodea a todo el embrión)

2.3. Vaca
- Forma bicórnea
- Existe alantoamnios parcial y alantocorion
- Hay unas zonas donde el corion se condensa formando el corion frondoso (forma los
cotiledones) y otra zona en la que está el corion liso

2.4. Perra
- Forma de tonel
- Se localiza en los cuernos uterinos (por ser una hembra multípara)
- Existe onfaloplacenta y alantoamnios completo (ya que el embrión está recubierto
totalmente por la cavidad amniótica y está en contacto con el alantoides, que en este
caso envuelve al dorso completo del embrión)

3. Placenta
Aposición o unión de membranas extraembrionarias o fetales a los tejidos uterinos con el objetivo de
realizar un intercambio fisiológico. Hay dos tipos de placenta:

 Transitoria u onfaloplacenta: Se encuentra en la yegua y en la perra y desaparece a los 14 días dando lugar a
la placenta permanente

 Permanente, verdadera o corioalantoidea: Tiene dos partes, la porción fetal y la porción materna:

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 Porción fetal: Es el corioalantoides, que se  Porción materna: Se divide también en tres

divide en tres capas: capas:
1) ENDOTELIOS FETALES 1) EPITELIO INTERNO
2) TEJIDO COLECTIVO FETAL 2) TEJIDO CONJUNTIVO
3) EPITELIO FETAL 3) ENDOTELIO MATERNO

2.5. Clasificación de placentas

A. SEGÚN STRAHL: CLASIFICACIÓN SEGÚN EL GRADO DE APOSICIÓN, FORMA Y EXTENSIÓN:

 Semiplacentas: En este tipo de placentas, la mucosa uterina está casi intacta, y el grado de invasión y
destrucción tisular es muy escaso. Se dividen en:

 Semiplacenta difusa total (yegua): Las vellosidades coriales se distribuyen por todo el saco embrionario
 Semiplacenta difusa parcial (cerda): Las vellosidades coriales se localizan en una zona
 Semiplacenta múltiple (vaca, oveja y cabra): Las vellosidades están concentradas en los cotiledones

 Placentas completas: Estas placentas tienen mayor cantidad de vellosidades y están más ramificadas (por
lo que existe una mayor posibilidad de destrucción e invasión del endometrio). Se dividen en:

 Zonales (perra y gata): El corion y las vellosidades se encuentran localizados en una zona del saco embrionario. El
corion tiene forma de faja.
 Discoidales (coneja): El corion tiene forma de disco

B. SEGÚN EL GRADO DE DESTRUCCIÓN TISULAR:

 Adeciduas: Son las semiplacentas, que producen muy poca hemorragia en el parto (yegua, cerda, cabra,
oveja y vaca)

 Deciduas: Son las placentas completas, que producen hemorragia en el parto (perra, gata y coneja)

C. SEGÚN GROSSER: CLASIFICACIÓN SEGÚN EL TIPO ESTRUCTURAL:

 Endoteliocoriales: El endotelio materno está en contacto con el corion

 Epiteliocoriales (vaca, yegua, cerda): El corion y el epitelio materno están en contacto, por lo que no hay
destrucción de ninguna de las 6 capas.

 Hemocorial (hombre, primates): La sangre (procedente de la ruptura tisular) está en contacto con el
corion.

 Hemoendotelial (roedores): La sangre está en contacto con los vasos del embrión

 Sindesmocoriales (oveja, cabra): El epitelio materno se encuentra destruido, de tal manera que el corion
está en contacto con el tejido conjuntivo materno. Dichas placentas tienen 5 capas.

1.1.1. Placenta de yegua

La gestación de la yegua dura 11 meses. Antes de desarrollar la placenta definitiva aparece la
onfaloplacenta (desaparece a los 14 días). Tras esta se forma la placenta coriovitelina transitoria, formada
por el área vitelina y la arteria vitelina.

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Es una semiplacenta difusa total (ya que el corion se distribuye por todo el saco embrionario), adecidua
(produce poca hemorragia en el parto) y epiteliocorial (no se destruye ninguna de sus seis capas)

1.1.2. Placenta de cerda

La gestación de la cerda dura 3 meses, 3 semanas y 3 días. No forma la onfaloplacenta con anterioridad, y
el corion aparece a la 5ª semana.

Es una semiplacenta difusa parcial (cuyas vellosidades coriales se localizan en una zona, quedando libre
sus extremos, adecidua (produce poca hemorragia en el parto) y epiteliocorial (no se destruye ninguna de
sus seis capas)

1.1.3. Placenta de vaca

La gestación de la vaca dura 9 meses. Tiene carúnculas (estructuras del endometrio) con forma convexa, y
cotiledones repartidos por el vitelo. A la unión de carúncula y cotiledón se denomina placentomo.

Es una placenta múltiple o cotiledonaria (vellosidades en cotiledones), adecidua (produce poca

hemorragia en el parto) y epiteliocorial (no se destruye ninguna de sus seis capas)

1.1.4. Placenta de oveja y cabra

La gestación de ambas dura 5 meses. Tienen carúnculas (estructuras del endometrio) con forma de copa
(oveja) y forma de meseta (cabra), y cotiledones.

Es una placenta múltiple o cotiledonaria (vellosidades en cotiledones), adecidua (produce poca

hemorragia en el parto) y sindesmocorial (tienen cinco capas porque se ha destruido el epitelio materno)

1.1.5. Placenta de perra

La gestación de la cerda dura 63 días. Forma la onfaloplacenta con anterioridad.

Es una placenta completa zonal (el corion se localiza en una zona del saco embrionario, y tiene forma de
faja), decidua (produce hemorragia en el parto) y endoteliocorial (endotelio materno en contacto con el
corion)

TEMA 5: ORGANOGÉNESIS

1. Introducción
La organogénesis es el proceso de formación de órganos. Se realiza a través de las capas germinales
formadas en la gastrulación. Dichas capas originan tejidos concretos: los llamados esbozos primarios.
Estos, a su vez, dan lugar a los esbozos secundarios.

Ej: endodermo  intestino primitivo (E.P.)  brotes pulmonares (E.S.)  pulmón

En un órgano adulto hay dos tipos de tejidos: parénquima (tejido noble o funcional) y estroma (tejido
conjuntivo, conectivo o de sostén).

Ej: hígado (parénquima: hepatocitos; estroma: capas que los envuelven).

El mesodermo se transforma en mesénquima (tejido precursor del estroma o tejido conectivo), y el

ectodermo, endodermo y mesodermo se transforman en parénquima.

2. Periodo mesodérmico de hemopoyesis y angiogénesis

En ambos procesos intervienen el mesodermo esplánico y el mesodermo somático

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2.1. Hemopoyesis
En este proceso se formaran dos tipos de células: las hemáticas y el plasma sanguíneo. Este proceso no ocurre
simultáneamente en todos los territorios del organismo, sino que va formándose a medida que el embrión va
creciendo. Tiene 3 periodos continuos:

 Periodo mesodérmico: La sangre se forma en las paredes del saco vitelino y alantoideo a través del
mesodermo extraembrionario. Al principio, el mesodermo va diferenciando unas células: los islotes
sanguíneos.

 Las células periféricas de estos islotes se aplanan y se alargan haciéndose mesenquimatosas, y dan lugar a los
angioblastos.

 Las células internas de los islotes dan lugar a los hemocitoblastos, que sufren procesos de diferenciación dando
lugar a los proeritoblastos, Los hematocitos de la circulación de la sangre placentaria dan lugar a los eritoblastos y
las células restantes se rompen formando el plasma sanguíneo. Esto se conoce como la serie roja

 Periodo hepatoesplénico: La sangre se forma en órganos concretos: el hígado y el bazo. Este proceso se
produce después de la angiogénesis. Podemos dividir dicho periodo dos lugares:

 Mesodermo hepático (hígado): Aquí se forman los hematíes de células blancas y de plaquetas en 3 procesos:
eritrocitopoyesis, granulocitopoyesis y megacariocitopoyesis.

 Mesodermo esplácnico (bazo): Aquí se forman los linfocitos y trombocitos

 Periodo medularlinfoide: A diferencia de los dos anteriores, este periodo es el que lleva a cabo toda la
hemopoyesis a lo largo de toda la vida postnatal. Aquí se forma la médula ósea roja de los huesos y los
órganos linfoides: nódulos linfáticos, bazo y timo.

2.2. Angiogénesis
Tenemos 3 periodos: extraembrionario, intraembrionario y de germinación (incluido dentro del embrionario)

 Periodo extraembrionario: Formación de vasos en las paredes del saco vitelino y alantoideo. En primer
lugar se ahuecan las células del centro, formando las vesículas angiotélicas. Las células del interior van
aplanándose y forman los angioblastos (encargados de formar las paredes de los conductos primitivos).
Las células sobrantes son las que forman el plasma.

También hay células interconectadas que forman los tubos angiotélicos (que son los capilares vitelinos y
alantoideos definitivos)

 Periodo intraembrionario: Se subdivide en 3 partes:

1) Formación sinusoides hepáticos y esplénicos: Se forman igual que los capilares vitelinos y alantoideos

2) Segunda formación de vasos: Se produce a partir del cordón angiotélico (mesodermo esplácnico en forma de
cordón macizo)

3) Periodo de germinación: El cordón angliotélico va ahuecándose y las células interiores forman los angioblastos
que darán lugar al endotelio vascular. Dicho endotelio va estatificándose y da lugar a las 3 túnicas (dependiendo
de qué vasos forme): interna, media y adventicia. Aquí también se unen los cordones y forman vasos de gran
calibre.

3. Sistema circulatorio primitivo y su evolución

Antes de estudiar la evolución del sistema circulatorio primitivo, es necesario definir la circulación
vitelina y la circulación alantoidea.

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3.1. Circulación vitelina

Es importante en la yegua, perra y aves. En el caso de la yegua y aves cabe destacar el seno terminal: zona que
está en contacto con el saco vitelino. Ahí existirán unas redes venosas, las redes venosas vitelinas. Dichas
redes entran por el pedículo vitelino y se transforman en venas vitelinas (izquierda y derecha). Estas terminan
en un esbozo del corazón que se denomina placa cardiogénica.

La placa cardiogénica está formada por dos tubos endocárdicos. De ellos salen las arterias vitelinas (izquierda y
derecha), formando la red arterial. Dentro de la red arterial se produce otra evolución posterior, que conlleva a
la formación de dos aortas: la izquierda y la derecha.

3.2. Circulación alantoidea

Sustituye a la vitelina. Aquí hay ya más órganos, habiendo incluso un esbozo del hígado. En estos momentos se
da la forma del alantoides y este está en contacto con el corion. Se forma una red venosa alantoidea que entra
por el pedículo como venas umbilicales (izquierda y derecha). Estas venas se introducen en el esbozo del
hígado y se conectan con el esbozo del corazón, pasando después a una aorta única. Después forman el tronco
aórtico y pasan a las arterias umbilicales.

3.3. Evolución de los sistemas circulatorios vitelino y alantoideo

Tiene una serie de pasos:

1) Las aortas dorsales se unen para formar una única aorta: el tronco dorsal

2) La arteria vitelina izquierda se atrofia y la arteria vitelina derecha se une con la aorta dorsal, formando
un tronco aórtico más largo

3) Las venas vitelinas se dividen en 3 partes: proximal, media y distal. El tercio proximal de la vena vitelina
izquierda se atrofia. Los tercios medio y distal se unen a la vena vitelina derecha, formando un trayecto
intrahepático de la vena cava caudal

4) El tercio medio de la vena vitelina derecha junto con las venas umbilicales forma los sinusoides hepáticos

5) La mitad distal de la vena vitelina derecha junto con la vena umbilical derecha forman la vena porta

6) La vena umbilical izquierda se transforma en el Conducto de Arancio, conducto primitivo que está en
contacto con la sangre oxigenada procedente de la placenta

7) Las arterias umbilicales derecha e izquierda se transforman en las arterias iliacas (dos internas y dos
externas)

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TEMA 6: EL CORAZÓN. CIRCULACIÓN.

1. El tubo endocárdico y su evolución

Toda la sangre que se forma en el embrión como la que obtiene a través de la placenta, tendrá que llegar
y repartirse por todo el organismo, así como evacuarse y salir. Esto se realiza a través de venas (que
recogen la sangre y la llevan al corazón) y arterias (que evacuan sangre del corazón al exterior)

El proceso evolutivo del tubo endocárdico se desarrolla en varias partes:

1) Formación del corazón

2) Tabicamiento del corazón
3) Separación de los troncos aórticos y pulmonares
4) Formación de las válvulas atrioventriculares

1.1. Formación del corazón

El corazón puede definirse como un gran vaso muy modificado, procedente de la esplacnopleura. En la zona
ventral del intestino primitivo, hay una serie de células de la esplacnopleura: las placas cardiogénicas, que
empiezan a crecer, envolviendo y rodeando a los tubos angiotélicos. Estos se fusionan, y junto con la
esplacnopleura forman el tubo cardíaco o tubo endocárdico impar.

El tubo endocárdico impar se pliega sobre sí mismo en forma de S (para disminuir el espacio del embrión y
para mejorar el impulso sanguíneo), diferenciándose 2 partes: el seno venoso (situado dorsalmente) y la zona
ventricular (situada ventralmente).

 Seno venoso: Recoge la sangre a través de venas cardinales, venas vitelinas y venas umbilicales. Dentro
de éste se pueden diferenciar 3 partes:

 Atrio (porción auricular): Recoge la sangre

 Cojinetes endocárdicos dorsal y ventral: En un futuro formarán las válvulas atrioventriculares
 Ostium (agujero atrioventricular): Pasa la sangre del seno venoso a la porción ventricular

 Zona ventricular: Tiene dos zonas o porciones: ventricular y bulbar. Aquí también pueden diferenciarse 3
partes:

 Estrato cortical: Evoluciona y en el adulto origina el epicardio

 Sustancia esponjosa: Se encuentra cololocada interiormente. Está formada por unas estructuras salientes, en
dirección hacia la corriente sanguínea, que forman los músculos capilares. En el adulto formará el miocardio.
 Porción bulbar: Está formada por las crestas vulvares, y se encarga de conectarse con el sistema arterial y sacar la
sangre del corazón primitivo

1.2. Tabicamiento del corazón

En esta fase se divide tanto la zona del seno venoso como la zona ventricular, produciéndose 2 fases: el
tabicamiento sagital (separación de las aurículas) y la separación de los ventrículos.

 Tabicamiento sagital:

1) Formación del septo interatrial

2) Formación del septo primero y del 1er agujero oval en la parte dorsal (a partir del crecimiento del
mesodermo en la zona dorsal del atrio y hacia la izquierda)

3) Por el lado derecho llegan las venas cavas, y por el lado izquierdo las venas pulmonares.

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4) Formación del septo segundo y del 2º agujero oval (a partir del crecimiento del mesodermo en la
zona craneal del atrio y en el lado derecho del septo primero. Este septo segundo crece ventralmente
formando el 2º agujero, que permite el paso de la sangre de la parte derecha a la izquierda en el feto)

5) En el momento del nacimiento comienzan a funcionar los pulmones. Viene la sangre por el lado
izquierdo, y por una compensación de presión, los tabiques se cierran. En la pared de la aurícula
derecha quedará un resto de los agujeros ovales: la llamada fosa oval

 Separación de los ventrículos: El septo interventricular (procedente de residuos de tejidos de la unión de

los tubos angiotélicos) crece hacia los cojinetes endocárdicos. Crece muy lentamente, permaneciendo
durante mucho tiempo el agujero u ostium atrioventricular. Dentro de los ventrículos, hay una diferencia
entre las paredes de ambos, siendo la pared del izquierdo de mayor tamaño o grosor que la derecha. Esto
se debe a que el izquierdo tiene que llevar la sangre a todo el organismo a través de la aorta, mientras
que el derecho solo tiene que llevarla a los pulmones.

1.3. Separación de los troncos aórticos y pulmonares

Se realiza a través de las crestas bulbares, que forman en el medio un tabique (en forma de espiral) y 2 tubos:
el tronco aórtico y el tronco pulmonar. Ambos permanecen unidos a través de un conducto: el conducto
arterioso (que comunica la parte ventral y la venosa). Dicho conducto se atrofia y en el adulto forma el
ligamento arterioso

1.4. Formación de las válvulas atrioventriculares

Estas válvulas proceden de los cojinetes endocárdicos. Dichos cojinetes van creciendo interiormente, de tal
manera que separan el ostium atrioventricular en dos partes: derecha (que en el futuro será la válvula mitral)
e izquierda (que en el futuro será la válvula tricúspide)

2. Sistema venoso cardinal: evolución sistema venoso y formación de grandes vasos

Al principio del desarrollo embrionario hay una serie de grandes vasos pares que reciben el nombre de
sistema venoso cardinal, formado por 2 venas cardinales craneales y 2 venas cardinales caudales (así
como las subcardinales y supracardinales) que desembocan en el seno venoso a través de los conductos
de Cuvier.

 Venas cardinales craneales: Recogen la sangre de la zona craneal

(cabeza y cuello). Salen del seno venoso, empiezan a crecer y se
anastomosan entre ellas, creando una zona de unión
(anastomosis). Una vez creada esa anastomosis, comienza a pasar
la sangre de la vena cardinal craneal derecha a la izquierda.

- La zona proximal de la vena cardinal craneal izquierda

(situada entre la anastomosis y la desembocadura en el seno
venoso) se atrofia, por tanto, al pasar la sangre de izquierda a
derecha, la vena cardinal craneal derecha aumenta de
tamaño y se convierte en vena cava craneal.

 La zona de anastomosis dará lugar a la vena braquiocefálica izquierda

 La porción craneal de la vena cava craneal dará lugar a la vena braquiocefálica derecha.

- En la zona media, los tercios medios de las venas cardinales craneales se desarrollan y evolucionan como
venas yugulares externas y parte de las venas subclavias.

- En la zona distal, los tercios distales de las venas cardinales craneales darán lugar a los senos venosos
encefálicos y las venas yugulares internas

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 Venas cardinales caudales: Recogen la sangre de la zona caudal. Se atrofian muy rápidamente y ayudan a
neoformar otros vasos: las venas subcardinales y las venas supracardinales.

 Venas subcardinales: Desembocan en las venas cardinales caudales. Mientras que las venas subcardinales van
desarrollándose, las venas cardinales caudales se atrofian. La vena subcardinal derecha se anastomosa con la
izquierda formando el seno subcardinal. La sangre va pasando del lado izquierdo al derecho, de tal manera que la vena
subcardinal izquierda va atrofiándose mientras que el lado derecho va desarrollándose. La vena subcardinal derecha
aumenta de tamaño formando la vena cava caudal.

 Venas supracardinales: Recogen la sangre de las paredes torácicas y abdominales. Desembocan en los segmentos
proximales de las venas cardinales caudales. Se desarrollan según las especies:

 Équidos/Carnívoros: En estas especies se atrofia la vena supracardinal izquierda, desarrollándose así la vena
supracardinal derecha, que se une con la vena cardinal caudal derecha formando la vena ácigos derecha (que
desemboca en la vena cava craneal)

 Rumiantes/Suidos: En estas especies se atrofia la vena supracardinal derecha, desarrollándose así la vena
supracardinal izquierda y formándose la vena ácigos izquierda (que desemboca en el seno coronario). La vena
supracardinal derecha no se atrofia completamente, quedando reducida de tamaño y formando la vena
hemiácigos derecha.

Las porciones caudales de las venas supracardinales y las venas cardinales caudales darán lugar a las venas ilíacas.

3. Evolución del sistema aórtico y desarrollo del sistema arterial

- De la porción bulbar del tubo endocárdico sale el tronco arterial, que antes de originar las 2 aortas
dorsales y unirse a una única, desarrolla 2 aortas ventrales que forman 2 arcos. En estos arcos
empiezan a unirse la parte dorsal y ventral, dando 6 arcos arteriales branquiógenos. Dichos arcos
arteriales evolucionan a la vez que las bolsas branquiógenas (que dan lugar a los huesos y músculos
faciales y al oído, etc.):

 En todas las especies desaparece el 5º arco, así como el 1º y el 2º (que forman parte de las arterias
carótidas)

 El 3er arco formará una arteria carótida común (que dará lugar a una izquierda y a otra derecha, así como
a las internas -recogen sangre del puente intracraneal- y a las externas -recogen sangre de la cara-).

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 El 4º arco permanece durante mucho tiempo, desarrollándose lentamente. Primeramente da lugar a las
arterias intersegmentarias, que a su vez formarán la arteria vertebral y la arteria subclavia. Después, la
parte derecha de este arco va atrofiándose, desarrollándose solo la izquierda, formando el callado o arco
aórtico.

() Entre los segmentos del 3er y 4º arco queda una zona que evoluciona formando el tronco bicarotidio y el
tronco braqueocefálico

 En el 6º arco se desarrollan ambos lados (izquierdo y derecho), pero el que se desarrolla de una forma más
diferenciada es el derecho, que da lugar al tronco pulmonar (al que llegan las arterias pulmonares). El lado
izquierdo también se desarrolla formando el conducto arterioso (unión del tronco aórtico y el tronco
pulmonar, que posteriormente será el ligamento arterioso).

- La aorta dorsal única recorre todo el embrión formando las ramas parietales (que riegan la pared) y
las ramas viscerales (que riegan los órganos). En las partes más caudales del embrión, la aorta
dorsal se cuatrifurca y forma las arterias ilíacas (internas y externas).

TEMA 7: DESARROLLO DEL SISTEMA NEFRAL

1. Introducción
El sistema nefral es aquel que en el adulto formará los riñones. En un momento dado, la placenta es
insuficiente para realizar la eliminación de los productos de desecho (catabolitos), y necesita un
dispositivo depurador de la sangre circulante, que sea capaz de sustraer dichos residuos. En ese
momento se forma el sistema nefral o riñón primitivo, que puede definirse como aquel sistema que
atiende a las funciones de depuración o eliminación de catabolitos (residuos metabólicos) que se
concentran en la sangre del embrión.

El sistema nefral está formado por 3 generaciones secuenciales (cuando se atrofia una se empieza a
formar la siguiente, en un proceso que va en dirección cráneo-caudal dentro del embrión): pronefros,
mesonefros y metanefros. Dichas generaciones se forman paralelamente a la aorta dorsal y provienen
del mesodermo intermedio (lámina urogenital/placa nefrogénica), que se encuentra lateralmente a los
somitos.

2. Pronefros
Se forma a la altura del 7º-14º somito, rodeado por el mesodermo intermedio, de tal manera que va
formándose una doble hilera (aproximadamente de 7 a 8 glomérulos primitivos externos). Dicha doble
hilera se forma así:

- Crecimiento por germinación de un capilar de la aorta dorsal, buscando el mesodermo intermedio. Dicho
capilar queda envuelto por el mesodermo, formando una estructura redonda: el glomérulo primitivo externo
(que depura los residuos hacia el celoma, funcionando como una esponja). Dicho glomérulo metaboliza las
proteínas

- A la vez que se forma el glomérulo primitivo externo se forman los túbulos pronéfricos (habrá tantos como
glomérulos primitivos externos). Estos desembocan en el conducto de Müller, que a su vez desemboca en la
zona del intestino caudal donde posteriormente se formará la cloaca.

El tejido atrofiado del pronefros dará en el adulto las glándulas adrenales, y el conducto de Müller (que
también se atrofia) participará en la formación del aparato genital femenino
3. Mesonefros

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Se forma entre el 9º-26º somito. Se desarrolla paralelamente a la aorta dorsal, formando entre 70 y 80
glomérulos primitivos internos. Se forman también a partir de un capilar arterial aórtico por
germinación. Además de esa germinación hay un crecimiento de un capilar venoso.

- El mesodermo intermedio se especializa y se dispone en forma de esfera alrededor del glomérulo formando la
cápsula mesonéfrica (el conjunto del glomérulo más esta cápsula dará lugar al corpúsculo mesonefral).

- Los glomérulos primitivos internos tienen, cada uno, unos túbulos mesonéfricos, que desembocan en el
conducto de Wolf (que desemboca a su vez en la zona de la cloaca)

El conducto de Wolf del mesonefros se atrofia y dará lugar en el adulto a las vías seminales: epidídimo
y conductos deferentes.

4. Metanefros
Se forma entre el 26º-28º somito. Se desarrolla paralelamente a la aorta dorsal y a la vena cava caudal
(que se forma después). Sus glomérulos son muy especializados, por lo que el metanefros se instaura ya
en el adulto. Hay entre 200/400 mil glomérulos, que forman la nefrona (parénquima y unidad funcional
del riñón).

El metanefros procede de 2 zonas o esbozos:

 Divertículo metanéfrico (yema uretral): Es la evaginación o yema del extremo caudal del conducto de Wolf,
localizada cerca de la cloaca, que crece en dirección cráneo-dorsal hasta alcanzar el mesodermo intermedio.
Estaa yema a la vez que crece, se dilata en su extremo distal, formando la pelvis renal primitiva (que se
ramifica en los túbulos colectores). La parte distal de la yema permanece como conducto uretérico (uretra).

 Blastema (masa metanefrogénica): Es el mesodermo intermedio comprendido entre el 26º-28º somito. A

partir del blastema y bajo la inducción de la pelvis renal, comienzan a formarse una serie de agregados
celulares que se ahuecan y originan las vesículas renales. Dichas vesículas siguen desarrollándose y
uniéndose unas con otras formando los túbulos metanéfricos: que contactan con los túbulos colectores y en
su extremo proximal se ensanchan y forman una copa, que a su vez forma la cápsula glomerular (recoge los
capilares arteriosos que proceden de la aorta, y los capilares venosos que proceden de la vena cava caudal).

5. Transformación del intestino primitivo

El intestino primitivo procede del endodermo y se desarrolla en dirección cráneo-caudal, habiendo
varias partes de desarrollo:

 Intestino craneal: Formará el intestino bucal, el intestino faríngeo (dará lugar a la tráquea y pulmones, y es
donde se encuentran los arcos aórticos), el esófago y el estómago

 Intestino medio: Completará la formación del intestino delgado (formando el yeyuno e íleon, ya que el
duodeno ya estaba formado), y formará parte del intestino grueso (formando el ciego y una parte del colon)

() Entre el intestino craneal y el intestino medio se encuentra la porción craneal del duodeno, que dará el seno hemopoyético
(hígado) y el páncreas.

 Intestino caudal: Formará la parte restante del intestino grueso: el resto de colon y el recto (cloaca).

() La cloaca junto con el saco alantoideo formará el recto, la vejiga urinaria y los conductos genitales, todo ello envuelto por el
mesodermo esplácnico.

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TEMA 8: DESARROLLO DEL SISTEMA INCRETOR (I)

1. Introducción
El sistema incretor está formado por una serie de órganos y glándulas que secretan hormonas al
organismo, y que proceden de las distintas hojas blastodérmicas. Se situarán a lo largo del cuerpo
embrionario.

2. Esbozos adrenales
Proceden del mesodermo intermedio y se desarrollan en los restos atróficos del pronefros. Aquí se
desarrollan células endodérmicas que proceden de las crestas neurales, y que constituyen la médula
adrenal o tejido cromafílico (debido a que se tiñe muy bien con sales de Cr). Dentro de este tejido
existen:

 Endocrinocitos medulares: Los adrenales (producen taquicardia) y los noradrenales (aumentan la contracción
de los vasos arteriales)
 Células simpáticas bipolares
 Células que conforman la corteza adrenal en 2 partes: La corteza fetal (más cercana a la médula) y la corteza
adulta (más externa con respecto a la médula). La corteza en su conjunto va a producir dos tipos de hormonas:
acetilcolinas y corticoesteroides.

3. Gonadogénesis
Las gónadas derivan del mesodermo intermedio y más concretamente del mesonefros cuando empieza
a atrofiarse. Las células mesodérmicas más especializadas se forman en el área genital y se denominan
células primordiales germinales o gonocitos. Estas células, una vez formadas emigran hacia la zona
donde se encuentra el mesonefros atrófico, quedando una estela de células, provenientes del tubérculo
genital, que se denomina gubernáculo.

PROCESO DE FORMACIÓN DE LAS GÓNADAS

El intestino caudal es una mezcla de dos tipos de desechos: los procedentes de los intestinos y las generaciones
nefrales (conductos de Müller y Wolff). Cuando se produce la desembocadura de ambos conductos y aparece
caudalmente la yema uretérica, el intestino caudal sufrirá transformaciones:

- En el centro aparecen el septo central o urorectal y unos pequeños pliegues urorectales, que crecen y se unen
entre sí formando el tabique urorectal, que separa la cloaca en dos porciones o residuos:

 Residuo cloacal dorsal: Se comunica directamente con el intestino medio, conformando la parte digestiva de la cloaca
 Residuo cloacal ventral: De este derivan las funciones urinarias y genitales, constituyendo la porción urogenital de la
cloaca.

- La cloaca está separada del exterior por la membrana cloacal que, cuando termina de formarse el tabique
urorectal, se divide en dos porciones:

1) En la que el residuo cloacal dorsal evoluciona en ano cerca del nacimiento (porción anal)
2) En la que el residuo cloacal ventral se abrirá hacia el exterior de la hembra formando la vulva, y en el macho formará
el ostium externo de la uretra

- La yema uretérica emigra hacia el alantoides (que va involucionando formando paulatinamente una bolsa que
se cierra en su extremo distal, en una zona denominada uraco). Dicha bolsa conforma lo que será la vejiga. En
su desembocadura se produce un estrechamiento en el residuo cloacal ventral: la uretra primitiva, que
evoluciona de manera diferente en machos y hembras:
 Machos: Debe evolucionar de tal manera que se introduzca dentro del pene, saliendo así al exterior.
 Hembras: Sale directamente al exterior a través de la vagina

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() Tanto el pene como el clítoris se forman en la zona ventral del tejido residual en el tubérculo genital

- En el mesonefros atrófico se produce un desarrollo de las células mesonefrales: en su interior conforman

unos cordones celulares y unos epitelios de revestimiento interno, que van a evolucionar de distinta manera
en machos y hembras:

 Machos: Los cordones celulares evolucionan a túbulos seminíferos y red testicular

 Hembras: Los cordones celulares evolucionan a folículos primordiales (que en su desarrollo darán lugar a un óvulo)

4. Evolución de los conductos nefrales: Müller/Wolf

Ambos conductos darán lugar a los conductos genitales: útero y trompas de Falopio (en hembras);
conducto deferente y epidídimo (en machos)

4.1. Machos
 Conducto de Müller: Desaparece

 Conducto de Wolf: Dará lugar al epidídimo y al conducto deferente. La uretra se dirige hacia el interior
del tubérculo genital, dando lugar al pene. Por otra parte, el gubernáculo hace que los testículos
desciendan quedando dentro de la bolsa escrotal: el gubernáculo se va estrechando y va tirando de los
testículos, llevándolos así a su posición.

4.2. Hembras
 Conducto de Müller: Se desarrolla en dirección al residuo cloacal ventral. Se desplaza y se situa cerca del
ovario, sufriendo varias transformaciones. Tras esas transformaciones se forman las trompas de Falopio y
el útero (cuernos, cuerpo y cuello). El cuello del útero desemboca directamente en el residuo cloacal
ventral, que se transforma en vagina. El área genital queda como clítoris, y el gubernáculo se transforma
en ligamentos del ovario.

 Conducto de Wolf: Involuciona de tal manera que solo quedan sus porciones terminales (que
conformarán las glándulas odoríferas)

5. Brotes esplécnicos: bazo

El bazo procede del mesodermo y se desarrolla en él. El mesodermo adyacente al estómago y a la aorta
comienza a diferenciarse, y hacia él se dirige una arteria: la arteria esplénica (procedente de la aorta),
que se introduce en el mesodermo.

El mesodermo se diferencia en primer lugar en una serie de células que constituyen la llamada pulpa
blanca (tiene gran cantidad de monocitos y linfocitos B [anticuerpos]). El bazo está además recubierto
por otra diferenciación del mesodermo que forma su cápsula. La sangre que viene por la arteria
esplénica pasa a otra serie de células que constituye la pulpa roja.

5.1. Pulpa roja

Aquí se producen ciertas transformaciones, y la sangre es recogida por los sinusoides venosos, que se unen
para formar venas más grandes y salen del brote esplénico (a través de la vena esplénica, que junto con otras
venas dará la vena porta). La función del brote esplénico es la de destruir elementos formes de la sangre para
mandarlos al hígado, donde se forman nuevos elementos sanguíneos.

TEMA 9: DESARROLLO DEL SISTEMA INCRETOR (II)

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1. Introducción
En esta etapa se desarrollan los derivados del endodermo: derivados del tubo intestinal y del
endodermo duodenal.

2. Derivados del tubo intestinal

Tienen un origen bucofaríngeo. En las partes bucofaríngeas encontramos una zona faríngea o externa
(formada por ectodermo) y una zona interna (formada por endodermo). En los extremos de la zona
externa se formarán 6 hendiduras branquiógenas, con 6 bolsas faríngeas en el endodermo y 6 arcos
viscerales branquiógenos en el mesodermo. Entre los derivados del tubo intestinal se encuentran los
brotes bucofaríngeos y los brotes traqueo-pulmonares.

2.1. Brotes bucofaríngeos

 Trompa auditiva: Se desarrolla a partir de la porción dorsal de la 1ª bolsa faríngea. Sirve de comunicación
entre el oído y la faringe

 Amígdalas: Se desarrolla a partir de la porción dorsal de la 2ª bolsa faríngea por transformación de sus
células endodérmicas

 Timo: Se desarrolla a partir de los divertículos ventrales de la 3ª y 4ª bolsa faríngea. Es un órgano linfo-
reticular o defensivo que elabora linfocitos T (anticuerpos defensivos).

- La porción del timo que migra desde la 3ª bolsa faríngea se distribuye a lo largo del cuello constituyendo la
porción vertical del timo
- La porción que migra desde la 4ª bolsa faríngea se situará caudalmente al corazón constituyendo la porción
torácica del timo

Las células del timo se denominan timocitos, y producen una hormona: la timina.

 Paratiroides: Procede de los divertículos dorsales de la 3ª y 4ª bolsa faríngea. Hay 2 tipos de paratiroides:

- Paratiroides externa: Procede de la 3ª bolsa faríngea que emigra con el timo y va desapareciendo junto con éste
- Paratiroides interna: Procede de la 4ª bolsa faríngea y emigra situándose adherida al tiroides

Las células paratiroideas se transforman en endocrinocitos paratiroideos, que producirán la

parathormona.

 Tiroides: Se desarrolla en el suelo de la faringe, en los niveles de la 1ª bolsa faríngea o 1er arco visceral.
Sus células se estructuran en un pequeño conducto que se ramifica en 2 lóbulos que van desarrollándose.
Dichas células son endocrinocitos tiroideos o foliculares que producen varias hormonas: triyodotirosina y
tirosina

 Cuerpo ultimobranquial: Procede del mesodermo del 4º arco visceral. Emigra para situarse en el tiroides,
introduciéndose en él. Sus células se denominan endocrinocitos parafoliculares, que producen una
hormona: la calcitonina.

 Adenohipófisis: Frente a las demás glándulas y órganos, que proceden del endodermo, la adenohipófisis
procede del ectodermo. En el estomodeo crecen unas células que se dirigen hacia el diencéfalo, donde se
desarrollan formando la bolsa de Ratke. Cuando dicha bolsa se adapta al sistema nervioso central se
produce la adenohipófisis, que produce tireotropa y adrenocorticotropa.

2.2. Brotes traqueo-pulmonares

Surge en las últimas porciones de la faringe, en su zona más ventral. En dicha zona se produce un aumento del
nº de células, que van alargándose paulatinamente separándose de la faringe: externamente (por un surco) e

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internamente (por los pliegues, que al cerrarse forman el tabique traqueobronquial, que separa la faringe del
intestino). Dicho tabique se alarga formando la laringe.

 Laringe: Es la parte más adyacente a la faringe. El alargamiento de células termina en sentido caudal,
formando las yemas pulmonares (tejido endodérmico), que crecerán y se ramificarán formando los
bronquios principales, secundarios, terciarios, bronquiolos, bronquiolitos y alveolos: todos ellos están
tapizados por el epitelio respiratorio. El mesodermo se adapta a todas las yemas y da lugar a los músculos
laríngeos o fonadores, a los cartílagos traqueales y en general al tejido conectivo de los pulmones.

3. Derivados del endodermo duodenal

La primera asa intestinal o asa primitiva constituye el duodeno. De dicho duodeno saldrán 2 tipos de
brotes:

 Hepáticos: Proceden del seno hemopoyético. Desde el asa primitiva del duodeno emigran células
endodérmicas que se introducen en el interior del seno y van sustituyendo poco a poco a las células
hemopoyéticas. Dichas células endodérmicas se constituyen a través de trabéculas hepáticas que van
evolucionando para dar lugar a los hepatocitos (función detoxificante). Las que no evolucionan se convierten
en células biliares (productoras de bilis).

La bilis es vertida directamente al duodeno en el momento de la digestión a través del colédoco. Para que se
produzca sólo en ese momento se forma el divertículo biliar, que en el adulto constituirá la vesícula biliar.

 Pancreáticos: En los mismos niveles donde desemboca el colédoco aparecen unas grandes excrecencias o un
grupo de células endodérmicas que dan lugar al páncreas. Este tiene 2 porciones:

 Endocrina u hormonal: Tiene 2 tipos de células que se forman en los islotes pancreáticos: α (producen y segregan la
insulina) y β (producen y segregan el glucagón)

 Exocrina o glandular: Sus células se concentran formando los acinos glandulares, que producirán los jugos
pancreáticos que posteriormente serán vertidos al duodeno a partir de los conductos pancreáticos.

TEMA 10: GENERALIDADES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

1. Introducción
El sistema nervioso es único, pero por razones de localización y función lo dividimos en partes:

 SEGÚN SU LOCALIZACIÓN:  SEGÚN SU FUNCIÓN:

 S.N. CENTRAL: MÉDULA ESPINAL/ENCÉFALO  S.N. VEGETATIVO O AUTÓNOMO (NO PODEMOS
 S.N. PERIFÉRICO: NERVIOS CONTROLARLO, ES INVOLUNTARIO Y RIGE LAS ACTIVIDADES
ORGÁNICAS): PARASIMPÁTICO/SIMPÁTICO
 S.N. SOMÁTICO O DE RELACIÓN (PODEMOS CONTROLARLO,
ES VOLUNTARIO Y RIGE LAS FUNCIONES DE RELACIÓN ENTRE EL
INDIVIDUO Y EL MEDIO): SENSIBLE/MOTOR

2. S. N. C.
2.1. Desarrollo del S. N. C: formación del tubo neural

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- El tubo neural procede del ectodermo y comienza a desarrollarse cuando se cierra el cuerpo embrionario.
En el ectodermo hay unas células que se desarrollan en la parte más dorsal y están inducidas por la
notocorda. Estas se convierten en unas células alargadas y prismáticas, que sufrirán una invaginación que
dará lugar al surco neural.

- Dicho surco, en sus partes más dorsales, tiene una modificación de las células que forma los rodetes
neurales. Esos rodetes se unen en la parte central y forman el tubo neural. En la parte de arriba de éste
se forma la cicatriz epineural. Los rodetes se transforman tras esto en ganglios espinales.

- El cerramiento del tubo neural se produce en el punto medio dorsal del embrión, en dirección craneo-
caudal, dejando una serie de agujeros: los neuroporos.

- El tubo neural formará en las zonas dorsales lo que en un futuro será la médula espinal, y en las zonas
craneales las vesículas encefálicas.

2.1.1. Médula espinal

Las células que forman el tubo neural se dividen en dos poblaciones:

 Neuroblastos: Precursores de neuronas (parénquima). Se diferencian en la médula espinal en 2 tipos

celulares:
A. Células ependimarias
B. Las que se condensan y forman el tejido matriz de la médula espinal:

Dicho tejido matriz se divide en 3 partes:

 Lámina alar: Dará lugar al asta dorsal y será la encargada de recoger la información sensible
 Lámina basal: Dará lugar al asta ventral y será la encargada de recoger la información motora
 Surco limitante: Se encuentra entre ambas láminas y en el adulto dará las astas laterales, que recogerán la
información vegetativa y autónoma.

 Glioblastos: Precursores de la glía (estroma)

2.1.2. Vesículas encefálicas

Cuando el tubo neural se ensancha forma las vesículas encefálicas, que se forman cráneo-caudalmente en
varias partes:

 Romboencéfalo: 4º ventrículo
- MIELENCÉFALO (función cardiorrespiratoria)
- METENCÉFALO (función estático-postural)

 Mesencéfalo:
- ACUEDUCTO DE SILVIO (aprestamientos atencionales relacionados con la posición y el comportamiento)

 Prosencéfalo:
- DIENCÉFALO (3er ventrículo: funciones relacionada con el instinto)
- TELENCÉFALO (1er y 2º ventrículo [ventrículos laterales]: su función principal es la de regir la voluntad)

4. S. N. Periférico

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Está formado por los nervios espinales.

5. S. N. Somático
Sus funciones principales las tienen las láminas alares y basales, por lo que es el encargado de recoger
la información de todos los territorios sensibles del organismo y llevar la respuesta motora a los
músculos estriados.

Ej.: nervio sensible cutáneo  ganglio sensible espinal  lámina alar  encéfalo  lámina basal  nervio motor

6. S. N. Autónomo
Está formado por dos partes: sistema nervioso parasimpático y sistema nervioso simpático.

6.1. S. N. Parasimpático
- Es el primero que aparece y lo hace escalonadamente
- Sus células proceden del surco limitante.
- Tiene una serie de fibras localizadas alrededor de la musculatura de las paredes de los órganos,
formando los plexos intramurales.
- El sistema nervioso parasimpático controla el tono (contracción de órganos y de sus paredes).
- Su mediador químico es la acetilcolina (vasoconstrictor)
- Este sistema se divide en 3 partes:

 SNP Craneal: Está localizado al nivel del romboencéfalo. Recoge información de los pulmones, del corazón y del
intestino craneal y medio.
 SNP Intermedio: Recoge información de la zona abdominal. Está representado por los nervios esplánicos.
 SNP Caudal: Recoge información de las contracciones lisas del intestino caudal y de las vísceras del seno
urogenital. Está representado por los nervios pélvicos.

6.2. S. N. Simpático
- Se localiza en las fibras musculares lisas de las arterias, regulando sus contracciones
- Su mediador químico es la adrenalina
- Poseen ganglios paraaórticos que forman la cadena ganglionar ortosimpática. Esta se concentra en el
embrión en 3 grandes grupos organizados craneo-caudalmente:

 G.O. Cervicotorácico/Estrellado: Rige y controla el tono de las arterias de la cavidad torácica: pulmones y corazón
 G.O. Celíaco mesentérico/Solear: Se encuentra entre la arteria mesentérica y la celíaca. Controla el tono de las
arterias que se encuentran en la cavidad abdominal.
 G.O. Mesentérico caudal: Se encuentra en la arteria mesentérica caudal. Rige el tono arterial de las vísceras
pelvianas.

7. Órganos de los sentidos

Cuando empieza a dilatarse la vesícula encefálica, el ectodermo forma los esbozos de estos órganos: la
vesícula oftálmica y la ótica o vesícula vestíbulo-coclear.

TEMA 11: METAMERÍA EMBRIONARIA: SOMITOS

1. Introducción
El mesodermo paraxial o somítico es el encargado de formar la musculatura del cuello, del tronco y de
los miembros. Está constituido por 2 bandas contiguas a lo largo del dorso del embrión, que crecen
craneo-caudalmente. Estas bandas van a dividirse en unas masas cúbicas: los somitos, que se separan
entre sí por los septos intersegmentarios.

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A la vez que se divide el mesodermo paraxial en somitos se segmenta el tubo neural, y de cada uno de
estos segmentos saldrá un nervio espinal. Cada nervio espinal está formado por 2 ramos: sensible y
motor. El nervio espinal completo (con sus 2 ramos) se divide en un ramo dorsal y en otro ventral. Al
conjunto del somito + nervio espinal correspondiente se le denomina metámero.

2. Evolución de los somitos

Conforme los somitos van transformándose, aparece en su centro una cavidad: el miocele. A la vez que
aparece este miocele, el somito se divide en 2 partes: esclerotomo y dermomiotomo.

 Esclerotomo: Sus células emigran hacia la zona del tubo neural y la notocorda formando las vértebras
 Dermomiotomo (lámina músculo-cutánea): Se divide en 2 partes:

A) Dermotomo (parte externa): Se unirá con el mesodermo somático y el ectodermo, y formará parte de la base
conjuntiva de la piel, así como de la formación de los músculos cutáneos.

B) Miotomo (parte interna): Formará la musculatura estriada del cuello, tronco y miembros

3. Evolución del miotomo: desarrollo de los músculos del tronco y de los miembros
Los miotomos están separados por mioseptos. Además surge un surco o septo longitudinal lateral que
divide al miotomo en 2 partes:

 Dorsal: Formará la musculatura dorsal del tronco

 Ventral: Formará la musculatura ventral del tronco (paredes del torax, cavidad torácica y cavidad abdominal),
así como el esbozo de los miembros torácico y pelviano.

 ESBOZO MIEMBROS TORÁCICO Y PELVIANO:

 Miembro torácico: Se desarrolla entre los miotomos cervicales y torácicos. El nervio espinal formará el
plexo braquial.

 Miembro pelviano: Se desarrolla entre los miotomos lumbares y sacros. En este esbozo emigra un
mesodermo somítico que dará lugar al eje óseo del miembro. Aquí hay 2 zonas diferenciadas: la dorsal
(musculatura extensora) y la ventral (musculatura flexora). El nervio espinal formará el plexo
lumbosacro.

4. Desarrollo de los músculos de la cabeza

Este desarrollo está directamente relacionado con la formación de las vesículas encefálicas y con el
desarrollo de la faringe, de tal manera que el mesodermo paraxial se sitúa a ambos lados del encéfalo.

- Las partes laterales y dorsales del mesodermo paraxial se unen con el ectodermo

- En las partes ventrales, el mesodermo paraxial va evolucionando y emigra hacia las partes ventrales de las
vesículas encefálicas, formando los somitómeros. Estos crecen y se acompañan de un ramo que sale
directamente de esas vesículas. Hay 7 pares de somitómeros que emigran con los nervios/pares craneales y
forman los 4 arcos viscerales.

4.1. Arcos viscerales

Se forman por la emigración de las células de los somitómeros hacia la zona de la faringe tras la
formación de los 4 pares de bolsas faríngeas. Forman la musculatura facial en general

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ANATOMÍA I
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ARCO SOMITÓMERO MUSCULATURA PAR CRANEAL

VISCERAL
1º Cuarto Mandibular 5º (trigémino)
2º Sexto Facial 7º (facial)
3º Séptimo Faríngea 9º (glosofaríngeo)
4º Primero/Segundo/Tercero/Quinto Óculo-motora - 3º (oculomotor)
- 4º (troclear)
- 6º (abducente)
4º Octavo Vestíbulo-coclear 8º (auditivo)

ARCO SOMITOS CERVICALES MUSCULATURA PAR CRANEAL

VISCERAL
4º Primero/Segundo Faríngea 10º (vago)
4º Tercero/Cuarto/Quinto Esternocleidotrapecio 11º (accesorio)
4º Sexto/Séptimo/Octavo Extrínseca de la lengua 12º (hipogloso)

ARCO CARTÍLAGO
VISCERAL
1º Cartílago de Meckel: Dará lugar al yunque y al martillo, así como a parte de la mandíbula
2º Cartílago Hioideo o de Reichet: Dará lugar al aparato hioideo

TEMA 12: DESARROLLO DEL ESQUELETO: CONDROGÉNESIS Y OSTEOGÉNESIS

1. Introducción
El esqueleto deriva de 2 estructuras: el cartílago óseo y el tejido óseo. Ambos proceden del mesodermo,
concretamente del blastema mesenquimatoso, que evoluciona de 3 maneras distintas para dar:

1) Cartílago: Condrogénesis
2) Hueso largo o corto: Osteogénesis cartilaginosa
3) Hueso plano: Osteogénesis membranosa o intermembranosa

2. Condrogénesis
Para que se produzca la condrogénesis, en primer lugar tienen que formarse una serie de células
encargadas de formar el cartílago: los condroblastos. Estos van evolucionando y concentrándose en el
centro, formando los condrocitos (células cartilaginosas propiamente dichas)

Podemos diferenciar dos tipos de cartílagos:

 Definitivos. Pueden ser:  Transitorios o hialinos. Los condrocitos forman un

- Piezas de sostén (nariz/oreja) tejido osteoide (tejido pseudoóseo) que se convierte
después en el tejido óseo. Pueden ser:
- Limitantes de superficies de contacto
- Modelos cartilaginosos (en huesos largos y
(articulares)
cortos)
- Amortiguadores (cartílagos ungulares,
- Cartílagos epifisarios (responsables del
meniscos)
crecimiento óseo, localizados en las
hipófisis)

3. Osteogénesis
Puede ser directa (membranosa) o indirecta (endocondral). Ambas tienen una serie de elementos
celulares (1) y unas fases de osificación (2)

(1) ELEMENTOS CELULARES:

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 Osteoblastos u osteoblastocitos: Serie de células formadoras del tejido matriz u osteoide. Son muy ricas en
fibras de colágeno y liberan Ca y P
 Osteocitos: Células óseas que fijan los iones Ca y son responsables de la osificación o calcificación
 Osteoclastos: Células que realizan un proceso de osteolisis, es decir, tienen una serie de enzimas que
destruyen los osteoblastos no necesarios, realizando así un remodelaje del tejido óseo.

(2) FASES DE OSIFICACIÓN:

 Preedificación: Llevada a cabo por los osteoblastos, que producen el hueso no-maduro
 Osificación/Calcificación: Llevada a cabo por los osteocitos, que son responsables de la formación del tejido
óseo reticular
 Remodelaje osteogénico: Llevado a cabo por los osteoclastos, que son responsables de la formación del tejido
óseo laminar o tejido esponjoso

3.1. Osteogénesis membranosa

En esta osteogénesis el hueso deriva directamente del mesénquima.

- En primer lugar aparecen unos núcleos primarios de osificación, rodeados de osteoblastos que van formando el tejido
osteoide, y de otros osteoblastos más maduros que se convierten en osteocitos

- Los osteocitos se meten dentro del tejido osteoide y quedan encajados dentro de él formando el tejido óseo. En el
tejido óseo quedan dos láminas (interna y externa) que forman el diploe.

3.2. Osteogénesis cartilaginosa

- En esta osteogénesis el hueso deriva del blastema mesenquimatoso, aunque hay 3 excepciones:

 Vértebras, costillas y esternón: derivan del esclerotomo del mesodermo paraxial

 Huesos de los miembros torácico y pelviano: derivan del mesodermo somático
 Huesos de la base del cráneo: tendrán una osificación cartilaginosa

- En el proceso de osteogénesis de 1 hueso largo hay 3 fases:

1) Formación del núcleo primario de osificación: Se forma en la diáfisis (centro del hueso) en 3 etapas:

a. Preosificación: Aparición de los condrocitos concentrados en una zona

b. Osificación primaria: Llegada de los vasos sanguíneos, produciéndose una proliferación de los
condrocitos que se destruyen, apareciendo así los osteoblastos
c. Remodelaje osteogénico: Realizado por los osteoclastos

2) Formación del núcleo secundario de osificación: Se forma en la epífisis (extremos del hueso)
3) Formación del cartílago epifisario: Se forma en las epífisis y es el responsable del crecimiento
longitudinal del hueso. Tiene 2 caras: estéril (cara más externa) y fértil (en contacto con la diáfisis)

4. Osificación del tronco: vertebras, costillas y esternón

Se realiza a través de los esclerotomos del mesodermo paraxial, que están separados por septos
intersegmentarios. Sufren varios procesos:

- El esclerotomo sufre un proceso de división transversal, de tal manera que se divide simétricamente en 2
partes, y la mitad caudal de un esclerotomo se une con la mitad craneal del siguiente. Así se forma el primer
esbozo vertebral. La notocorda se escapa y forma el disco intervertebral. A su vez, las arterias quedan dentro
de la vértebra

- El resto de estructuras vertebrales se forman a partir del núcleo primario de osificación del cuerpo vertebral:

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 Ventralmente al cuerpo vertebral salen 2 arcos: los arcos hemales (forman las apófisis transversas de las
vertebras, así como las costillas y el esternón)

 Dorsalmente al cuerpo vertebral se forma el arco neural, que envuelve al tubo neural. Las porciones más
ventrales del arco neural forman los pedículos, y las más dorsales las láminas. La unión de esas láminas
dará lugar a la apófisis espinosa.

5. Osificación de la cabeza
Es una osificación membranosa para los huesos faciales y de la bóveda del cráneo. Sin embargo es una
osificación endocondral para la base del cráneo.

6. Desarrollo de las articulaciones

Entre un hueso y otro hay una zona de mesénquima indiferenciado que evoluciona a:

 Tejido fibroso: Formará una articulación fibrosa

 Tejido cartilaginoso: Formará una articulación cartilaginosa
 Una cavidad: Formará una articulación sinovial

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