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DESARROLLO CEREBRAL A. Capilla González
Y COGNITIVO
INTRODUCCIÓN
La neuropsicología del desarrollo tiene como objeto de
estudio la relación entre el cerebro y la conducta en el ce-
rebro en desarrollo (1). En un primer intento por enten-
der el funcionamiento del cerebro del niño se extrapoló
el conocimiento preexistente sobre localización cerebral
que provenía de los modelos de la neuropsicología del
adulto. Sin embargo, estos modelos hacen referencia a
un cerebro maduro e integrado, en definitiva estático, por
lo que no fueron un marco de referencia útil para expli-
car el funcionamiento del cerebro dinámico del niño, en
el que la localización de la función no está totalmente
instaurada sino que va estableciéndose gradualmente (1).
En el siglo XVIII, Rousseau logró romper con el pensa-
miento predominante que consideraba al niño como un
homunculus, es decir, un adulto en miniatura. La neuropsi-
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
cología ha tardado dos siglos más en adoptar este cambio
de concepción y dejar de considerar al cerebro del niño
como un cerebro de adulto en miniatura, lo que ahora es,
precisamente, uno de sus principios básicos.
Una de las disciplinas más cercanas a la neuropsicolo-
gía del desarrollo, la psicología cognitiva evolutiva, ha te-
nido un amplio desarrollo durante el pasado siglo. Posi-
blemente las aportaciones de Jean Piaget hayan marcado
un antes y un después en el estudio del desarrollo cogni-
tivo del niño y el adolescente (2,3). Tras él, un abundan-
te número de investigadores pertenecientes a la escuela
neopiagetiana han ampliado y reformulado su teoría so-
bre el desarrollo cognitivo (4-6).
Más recientemente, el estudio del desarrollo cerebral
y cognitivo se ha abordado utilizando distintas técnicas
de neuroimagen. Como resultado de este creciente nú-
mero de estudios se está empezando a acumular una
cantidad considerable de datos sobre cómo se desarrolla
y E. Pérez Hernández
el cerebro, anatómica y funcionalmente, y sobre las rela-
ciones entre el desarrollo cerebral y la progresiva adqui-
sición de distintas habilidades cognitivas.
Tras presentar cuáles son los principales hallazgos so-
bre el desarrollo cerebral y cognitivo que nos ofrecen las
técnicas de neuroimagen, nos hemos marcado un doble
objetivo. En primer lugar, pretendemos desmentir al-
gunos de los mitos más comunes que, aún hoy, siguen
existiendo en torno al concepto de desarrollo. Una vez
descartados éstos, intentaremos ordenar los resultados de-
rivados de diversos trabajos y conjugarlos con algunos de
los modelos cognitivos que la psicología evolutiva nos
ofrece (tabla 21-1). Hasta ahora, los modelos de la neu-
ropsicología del desarrollo se han centrado exclusiva-
mente en la patología (7,8), por lo que aún no contamos
con ningún modelo que aborde las relaciones entre ce-
rebro y conducta durante el desarrollo normal. Por esto,
creemos que un buen punto de partida podría ser pedirle
prestado a la psicología evolutiva sus modelos cognitivos y,
a partir de ellos, empezar a integrar y entrelazar el cre-
ciente cúmulo de datos que disponemos sobre el desa-
rrollo del cerebro y de la cognición.
CONSIDERACIONES PRÁCTICAS EN EL USO
DE TÉCNICAS DE NEUROIMAGEN CON NIÑOS
Antes de empezar a comentar cuáles son los principales
hallazgos que las técnicas de neuroimagen han aportado
al estudio del desarrollo cerebral y cognitivo, conviene
reflexionar sobre algunas de las dificultades específicas
que plantea la aplicación de estas técnicas en población
infantil. Es importante tener siempre presente estas res-
tricciones, ya que suponen una limitación en el tipo de
estudios que se pueden realizar y en las conclusiones que
se pueden extraer de ellos, sobre todo en el estudio de
470 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
las primeras fases del desarrollo cerebral y cognitivo, es-
pecialmente, en la primera infancia o en las primeras
etapas evolutivas.
En primer lugar, hay que tener en cuenta una serie
de consideraciones éticas en el uso de las técnicas de neu-
roimagen en población infantil (9). La más importante
es el grado de invasividad que presenta cada una de estas
técnicas (10). Por ejemplo, aún existen dudas sobre si la
dosis de radiación de los marcadores utilizados en la to-
mografía por emisión de positrones (PET) tiene algún
efecto biológico, por lo que su uso en niños sanos está
bastante restringido (11). Como consecuencia, la mayo-
ría de los niños que han sido incluidos en estos estudios
provienen de poblaciones con algún tipo de historia mé-
dica o evolutiva (12-14), lo que, teóricamente, no afecta
al objeto de dicho estudio, pero introduce dudas sobre
la generalización de los resultados (11). Por esta razón,
en la actualidad, la gran mayoría de los estudios que se
realizan con niños sanos están empleando técnicas con
un mínimo o nulo grado de invasividad, como las dife-
rentes técnicas de resonancia magnética (RM) (15-17) o
la magnetoencefalografía (MEG) (18).
Un segundo aspecto que hay que considerar son las di-
ficultades en el registro de los datos (19). La mayor limita-
ción se deriva del requisito de permanecer quieto duran-
te el tiempo que dura la adquisición, imprescindible para
evitar la presencia de artefactos de movimiento (11). Se
considera que los niños pueden colaborar y permanecer
quietos a partir, aproximadamente, de los 6 o 7 años de
edad (20,21). Además, y como consecuencia de este re-
querimiento, el tiempo que dura el registro no ha de ser
muy prolongado, ya que es difícil que puedan permane-
cer inmóviles más de 1 h (11). Una dificultad más sutil, es-
pecífica de los estudios realizados con resonancia magné-
tica funcional (RMf), se refiere a la utilización habitual de
regiones de interés (ROI, regions of interest). En los niños,
la actividad cerebral tiende a ser más difusa (22,23), por
lo que para captarla adecuadamente se requiere registrar
un mayor volumen de tejido cerebral, lo que incrementa
el tiempo de registro y, como consecuencia, la posibilidad
de que aparezcan artefactos de movimiento (11).
Un último aspecto que hemos de tener en cuenta son
las dificultades en la interpretación de los datos, principal-
mente de la actividad cerebral relacionada con la realiza-
ción de una tarea cognitiva. Una vez que el registro se ha
llevado a cabo satisfactoriamente y los análisis de los da-
tos revelan un determinado patrón de actividad cere-
bral, que difiere en niños y adultos, surge el problema de
cómo interpretar estas diferencias. La conclusión más
inmediata es que las diferencias se deben a la edad. Sin
embargo, no tiene por qué ser necesariamente así. Ge-
neralmente cuando ambos, niños y adultos, se enfrentan
a la misma tarea, a los adultos les resulta fácil, lo que se
refleja en un nivel de ejecución elevado, mientras que a
los niños les resulta difícil, por lo que cometen más fa-
llos. Y esta diferencia en la precisión con la que ejecutan
la tarea también es una fuente de variabilidad en el pa-
trón de actividad cerebral (24,25), en principio, insepa-
rable de las diferencias debidas a la edad. Una posible so-
lución a este problema, que se está empezando a aplicar
aunque aún a pequeña escala, es comparar entre sí el
subgrupo de niños y de adultos que alcanzan una ejecu-
ción similar en la tarea (26,27). El problema de esta
aproximación es que reduce la muestra a un número re-
lativamente pequeño y, lo que es más importante, sólo
considera a aquellos niños que ya han alcanzado un ni-
vel de desarrollo cognitivo relativamente alto, casi adulto,
dejando fuera a aquellos que están por debajo de este ni-
vel de desarrollo. Otra posible alternativa que, desde
nuestro conocimiento, aún no ha sido utilizada pero que
podría solventar satisfactoriamente este problema, es
ajustar la tarea a las capacidades cognitivas de cada suje-
to, de manera que cada uno realice tareas con un mayor
o menor grado de dificultad en función de sus capacida-
des. Esto se podría lograr, por ejemplo, manipulando la
carga de memoria en tareas de memoria de trabajo, o el
ritmo de presentación de los estímulos en tareas de inhi-
bición de respuesta. De esta manera conseguiríamos
equiparar a niños y adultos en la precisión con la que
ejecutan la tarea y, por tanto, en las demandas cognitivas
que supone para cada uno y, así, estar seguros de que las
diferencias que observamos en la actividad cerebral se
deben exclusivamente al efecto de la edad.
DESARROLLO CEREBRAL
DESARROLLO ANATÓMICO
El cerebro se desarrolla, básicamente, en dos fases. En la
primera, la fase de diferenciación anatómica, se forma la es-
tructura básica del sistema nervioso central. Este proceso
ocurre principalmente durante el período prenatal,
aunque no se completa hasta el segundo año de vida. En
la segunda fase, de diferenciación funcional, se da forma a
las estructuras previamente creadas mediante una serie
de mecanismos que esculpen la microanatomía cere-
bral. Éste es un proceso lento que comienza poco antes
del nacimiento y se prolonga durante varias décadas
(15). En este apartado nos centraremos en los cambios
que experimenta el cerebro durante esta última fase de
diferenciación funcional. De acuerdo con estudios post
mortem (28), a los 2 años de edad el cerebro de un niño
ha alcanzado ya el 80% del tamaño de un cerebro de un
adulto, y a partir de los 5 años no vuelve a experimentar
ningún aumento significativo. Sin embargo, salta a la vis-
ta que las capacidades cognitivas de un niño de 5 años
están aún bastante alejadas de parecerse a las de una per-
sona adulta. Entonces, ¿cómo se explica que ambos pre-
senten un cerebro con las mismas dimensiones? En po-
cas palabras, la razón es que desarrollo no es lo mismo
 Desarrollo cerebral y cognitivo 471

Tabla 21-1. Relaciones entre distintos modelos de desarrollo cognitivo, los principales hallazgos obtenidos mediante técnicas de neu-
roimagen y algunos hitos relevantes en el desarrollo cognitivo, desde el nacimiento hasta el principio de la edad adulta. Las referencias
de los contenidos que se presentan se encuentran en el texto

MODELOS COGNITIVOS
TEORÍA DE PIAGET MODELO DE CASE MODELO DE FISCHER
0-2 Estadio reflejo Nivel 1: reflejos simples
Subestadio 0

CICLO REFLEJO
Reacciones circulares
2-4 Nivel 2: mapas de reflejos
primarias
4-6 Nivel 3: sistemas de reflejos

SENSORIOMOTOR
M Reacciones circulares Subestadio 1: coordinación Nivel 4: nivel 1:
SENSORIOMOTOR

ESTADIO
E 6-8 secundarias operacional acciones sensoriomotoras
S simples
PERÍODO

E
S 8-10 Coordinación de Nivel 2: mapas sensoriomotores
Subestadio 2: coordinación
reacciones

SENSORIOMOTOR
10-12 bifocal Nivel 3: sistemas sensoriomotores
secundarias
Subestadio 3: subestadio 0:

CICLO
Reacciones circulares
12-18 coordinación bifocal
terciarias
elaborada
Invención de medios
Subestadio 1: coordinación Nivel 4: nivel 1:
18-24 nuevos mediante
INTERRELACIONAL

operacional representaciones simples

combinación mental
ESTADIO

2-3 Subestadio 2: coordinación

bifocal
PREOPERACIONAL

Fase preoperacional
3-4
Subestadio 3 = subestadio 0:
PERÍODO

Nivel 2: mapas de
coordinación bifocal
4-5 representaciones
elaborada
5-6 Fase intuitiva
Subestadio 1: coordinación REPRESENTACIONAL
operacional Nivel 3: sistemas de
6-7
representaciones
DIMENSIONAL

CICLO
ESTADIO

7-8 Subestadio 2: Coordinación

PERÍODO bifocal
8-9 DE LAS
OPERACIONES Subestadio 3 = subestadio 0:
9-10
CONCRETAS Coordinación bifocal
A
Ñ 10-11 elaborada Nivel 4: nivel 1:
O abstracciones simples
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.

S 11-12 Subestadio 1: coordinación

PERÍODO operacional
12-13 DE LAS
VECTORIAL

13-14 OPERACIONES
ESTADIO

ABSTRACTAS Subestadio 2: coordinación

14-15 bifocal
Nivel 2: mapas de abstracciones
ABSTRACCIONES

15-16
CICLO DE LAS

Subestadio 3: coordinación
16-18
bifocal elaborada
Nivel 3: sistemas de abstracciones
18-20

20-25 Nivel 4: principios

+25
(Continúa)
472 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

Tabla 21-1. Relaciones entre distintos modelos de desarrollo cognitivo, los principales hallazgos obtenidos mediante técnicas de neu-
roimagen y algunos hitos relevantes en el desarrollo cognitivo, desde el nacimiento hasta el principio de la edad adulta. Las referencias
de los contenidos que se presentan se encuentran en el texto (cont.)

DESARROLLO CEREBRAL ANATÓMICO

EVENTOS MADURATIVOS ESTUDIOS CON NEUROIMAGEN
Sinápticos Mielinización Desarrollo de la SG Desarrollo de la SB
Comienza la Comienza la maduración de:
0-2 mielinización de • Parte posterior de la
la SB subcortical cápsula interna
Comienza la maduración de:
Máxima Período de • Parte anterior de la
M Comienza la
2-4 densidad máximos cápsula interna
E mielinización en
sináptica O cambios • Radiación óptica
S regiones
en la • Esplenio del cuerpo calloso
E posteriores
mielinización
S 4-6
Comienza la maduración de:
6-8 Comienza la
• Fascículo corticoespinal
mielinización en
8-10 • Fascículo arqueado
regiones anteriores
izquierdo
Máxima • Fascículo longitudinal
10-12 densidad inferior derecho
sináptica PF
Incremento / meseta en el
12-18 volumen de la SG cortical
18-24
2-3
Termina el desarrollo de la
3-4
SB O
4-5 Máximo desarrollo de la
rodilla o genu del cuerpo
5-6 calloso (segmento anterior)
6-7
Final de la poda
7-8 sináptica
en O
8-9
Máximo desarrollo del
9-10
esplenio del cuerpo
Máximo Niñas: 10,2 años calloso (segmento
10-11 volumen posterior)
A de la SG P Niños: 11,8 años
Ñ
Máximo Niñas: 11 años
O
11-12 volumen
S Niños: 12,1 años
de la SG F
12-13
13-14
14-15
15-16
Máximo Niños: 16,2 años
16-18 volumen
de la SG T Niñas: 16,7 años
Final de la poda
Continúa el desarrollo
18-20 sináptica
de la SB F
en PF
20-25
Continúa su desarrollo en
+25
áreas asociativas
(Continúa)
 Desarrollo cerebral y cognitivo 473

Tabla 21-1. Relaciones entre distintos modelos de desarrollo cognitivo, los principales hallazgos obtenidos mediante técnicas de neu-
roimagen y algunos hitos relevantes en el desarrollo cognitivo, desde el nacimiento hasta el principio de la edad adulta. Las referencias
de los contenidos que se presentan se encuentran en el texto (cont.)

DESARROLLO CEREBRAL FUNCIONAL

DESARROLLO ELECTROFISIOLÓGICO
DESARROLLO METABÓLICO
Potencia relativa del EEG Coherencia del EEG
Regiones con mayor
metabolismo:
• Corteza sensoriomotora • Vermis
0-2 primaria cerebeloso
• Núcleos talámicos • Corteza cingular
• Tronco cerebral • Región
hipocampal
M Incremento metabólico
E en:
S 2-4 • Cortezas parietal, • Ganglios basales

CICLO I
E temporal • Hemisferios
S • Corteza visual primaria cerebelosos
4-6
6-8 • Región F lateral
Incremento en el
8-10 • Región F mesial
consumo de glucosa en
la corteza F • Región PF
10-12
dorsolateral
Patrón cerebral de consumo de glucosa similar Incremento brusco en el HI
12-18 Incremento brusco en F
al del adulto

CICLO I
Tasa de consumo de glucosa similar a la del
18-24
adulto
Aumento en la tasa de consumo por encima de
2-3 Incremento brusco en P-O
los valores adultos
Máxima tasa de consumo de glucosa (doble que
3-4 Incremento brusco en T Incremento brusco bilateral
en el adulto)
Incremento brusco en el HD
CICLO II

4-5 Único aumento en el polo F

(HD)
5-6
6-7 Meseta en la tasa de consumo de glucosa Incremento brusco en C Incremento brusco en el HI
CICLO II
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.

7-8 Incremento brusco bilateral

A 8-9 Incremento brusco en F Incremento brusco en el HD
Ñ 9-10
O
S 10-11
Incremento brusco en el HI
CICLO III

11-12 Incremento brusco en P-O

12-13 Comienza a disminuir la tasa de consumo de Incremento brusco bilateral
13-14 glucosa Incremento brusco en el HD
CICLO III

14-15 Incremento brusco en T

15-16 Incremento brusco en C Incremento brusco en el HI
CICLO IV

16-18 Incremento brusco bilateral

18-20 Incremento brusco en F Incremento brusco en el HD
Tasa de consumo de glucosa adulta
20-25
+25
(Continúa)
474 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

Tabla 21-1. Relaciones entre distintos modelos de desarrollo cognitivo, los principales hallazgos obtenidos mediante técnicas de neu-
roimagen y algunos hitos relevantes en el desarrollo cognitivo, desde el nacimiento hasta el principio de la edad adulta. Las referencias
de los contenidos que se presentan se encuentran en el texto (cont.)

DESARROLLO COGNITIVO
ESTUDIOS CON NEUROIMAGEN FUNCIONAL
HITOS EN EL DESARROLLO COGNITIVO
Desarrollo del lenguaje Desarrollo del control cognitivo
0-2
M 2-4
E
S 4-6
E 6-8
S
8-10 Aparece la permanencia del objeto
El comportamiento empieza a ser «intencional»
10-12 o «dirigido a una meta»
12-18
18-24
2-3
3-4
¿Lateralización y localización de Mejora en tareas de cambio atencional
4-5 las funciones lingüísticas (task-switching)
como el adulto? Aparece la teoría de la mente
5-6
Circuito neuronal de lectura
6-7
igual al adulto
Lateralización y localización de Aparece el uso de estrategias de memoria que,
7-8 las funciones lingüísticas igual rara vez, aparecen antes, aunque se intenten
al adulto enseñar
8-9
9-10 Patrón de activación similar al
adulto
10-11 Volumen / intensidad de la
A
Ñ activación mayor al adulto Dominio en tareas ejecutivas, que involucran al
11-12
O lóbulo frontal
S 12-13
13-14
14-15
15-16
Continúan desarrollándose,
mediante la creación de
circuitos ampliamente
16-18
distribuidos que conectan la
corteza PF con el resto de
regiones cerebrales
18-20
Continúa la mejora en la velocidad de
20-25 procesamiento, el uso de estrategias, el
control inhibitorio y la memoria de trabajo
+25

C, región central; EEG, electroencefalograma; F, corteza o región frontal; HD, hemisferio derecho; HI, hemisferio izquierdo; O, corteza o región occipital;
P, corteza o región parietal; PF, corteza prefrontal; SB, sustancia blanca; SG, sustancia gris; T, corteza o región temporal.

que aumento, de manera que durante el proceso de dife-
renciación funcional tienen lugar de manera simultánea
una serie de fenómenos no sólo progresivos sino, tam-
bién, regresivos (29-31).
Los fenómenos regresivos se refieren a la muerte celular
selectiva, tanto de neuronas como de células gliales (32),
y a la eliminación sináptica selectiva o poda sináptica
(synaptic pruning) (33,34). La muerte celular selectiva
marca el final de los procesos que ocurren durante el pe-
ríodo prenatal. Por otra parte, la poda sináptica es uno
de los eventos clave en el proceso posnatal de diferencia-
ción funcional, ya que la primera oleada de formación
de sinapsis, o sinaptogénesis, es un proceso aleatorio de-
terminado genéticamente que genera infinidad de contac-
tos sinápticos, simplemente, porque comparten la ma-
quinaria necesaria para poder comunicarse con unos
determinados neurotransmisores (32). De esta manera
se forma un número excesivo de conexiones sinápticas,
un 40% superior a las existentes en el adulto (35), pero
no todas ellas son funcionalmente relevantes, por lo que
es necesario un proceso de poda que deje sólo las más
eficientes en función de las demandas ambientales. En de-
finitiva, y como lo definió el neurocientífico premio No-
bel, Gerald Edelman, el proceso de poda sináptica sería
una especie de darwinismo neuronal.
El principal fenómeno progresivo es el proceso de mieli-
nización de los axones por parte de las oligodendroglías,
que incrementa la velocidad de transmisión neuronal en
más de 100 veces (30). La mielinización comienza en pe-
queña medida antes del nacimiento (36) y continúa de
manera masiva durante la infancia y la adolescencia. Tra-
dicionalmente se ha considerado que este proceso sigue
una dirección caudorrostral y asociativo primario (37,38).
En función de este orden, la región prefrontal es una de
las últimas en completar su proceso de mielinización,
una vez entrada la edad adulta (39,40).
Como veremos a continuación, los resultados de los
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
estudios anatómicos realizados con RM son el reflejo de
este conjunto de cambios microscópicos que experimen-
ta el cerebro durante su desarrollo. En estos trabajos, el
fenómeno de poda sináptica se manifiesta en una dismi-
nución en el volumen de la sustancia gris (41), mientras
que el incremento en la cantidad de axones mieliniza-
dos y en su diámetro se ha relacionado con un aumento
en el volumen de la sustancia blanca (36). Algunos auto-
res han sugerido que ambos fenómenos ocurren en con-
junción, tanto temporal como espacial, de manera que
el espacio que deja vacante la sustancia gris sería ocupa-
do por la sustancia blanca (31,42,43).
Desarrollo de la sustancia gris
Sustancia gris cortical
En general, los estudios realizados con RM coinciden en
que el volumen de la sustancia gris cortical aumenta du-
Desarrollo cerebral y cognitivo 475
rante la infancia y, a partir de un determinado momen-
to, empieza a disminuir gradualmente. Sin embargo, en
lo que aún no hay consenso es en cuál es ese momento
en el que el volumen de la sustancia gris cortical alcanza
su valor máximo (29). La causa de las discrepancias en-
tre estos trabajos parece ser principalmente metodológi-
ca, ya que han empleado muestras con rangos de edad
diferentes, así como aproximaciones metodológicas di-
ferentes (longitudinal frente a transversal).
El estudio que ha cubierto un mayor rango de edad
(de 19 meses a 80 años) es el llevado a cabo por Cour-
chesne y Chisum (44). Estos autores han encontrado un
incremento rápido en el volumen de la sustancia gris
hasta los 6-9 años, seguido por un incremento más lento
que alcanza su pico en la cuarta década de vida. Tras este
momento, habría una disminución gradual en el volu-
men de la sustancia gris.
Sin embargo, el resto de los estudios, en su conjunto,
no han encontrado un incremento tan prolongado en el
tiempo, sino sólo hasta los 4 años de edad aproximada-
mente (45). Después de esta edad, el volumen de la sus-
tancia gris cortical comenzaría a disminuir (45-47), aun-
que algunos autores únicamente han observado esta
disminución en algunas regiones cerebrales, en concre-
to, en las cortezas parietal y frontal (31,48).
Probablemente, el proyecto más ambicioso en la des-
cripción del desarrollo cerebral mediante RM es el lleva-
do a cabo por Jay Giedd et al., quienes durante 13 años
hasta la fecha han estado realizando RM a 95 niños y
66 niñas con un intervalo de tiempo de 2 años entre se-
siones (30,49,50). Según esta serie de estudios, el volu-
men de la sustancia gris cortical aumenta hasta la adoles-
cencia. Después de este momento empieza a disminuir
en todas las regiones corticales, excepto en la corteza oc-
cipital (49). Los últimos resultados de este proyecto
muestran que la sustancia gris cortical sigue un desarro-
llo en forma de U invertida y que las edades en las que la
sustancia gris de las distintas regiones corticales alcanza
su valor máximo son bastante más tardías de lo que se
había observado con anterioridad (30). Otro hecho rele-
vante es que la sustancia gris cortical de niños y niñas
presenta diferentes ritmos de desarrollo (30). En estu-
dios previos se había observado, además, que la pérdida
de sustancia gris era más acusada en los niños que en las
niñas (45,46,49,51).
Sustancia gris subcortical
Diversos estudios muestran que el volumen de los gan-
glios basales disminuye, al menos, a partir de los 4 años
de edad (41,47). Sin embargo, otros sólo han observado
esta disminución en los niños, y no en las niñas (52).
Por el contrario, las estructuras del lóbulo temporal
mesial, la amígdala y el hipocampo, parecen incremen-
tar su volumen con la edad. Aunque algunos trabajos
han encontrado estos resultados de manera absoluta
476 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
(53,54), otros únicamente han hallado este incremento,
en el caso de la amígdala, en las niñas (55) y en el hemis-
ferio izquierdo (52), y, en el caso del hipocampo, en los
niños (55) y en el hemisferio derecho (52).
Desarrollo de la sustancia blanca
Sustancia blanca global
A diferencia de los trabajos sobre el desarrollo de la sus-
tancia gris que acabamos de describir, los estudios relati-
vos a la sustancia blanca presentan una mayor consisten-
cia. Los resultados de éstos muestran que el volumen de
la sustancia blanca aumenta de manera lineal (30,46,49)
o negativamente acelerada (45) hasta la segunda (56) o,
incluso, la tercera década de vida (57). En general, se ha
encontrado que la tasa de aumento en el volumen de la
sustancia blanca es esencialmente la misma para los cua-
tro lóbulos cerebrales (30,49) aunque, de nuevo, algu-
nos autores sólo han advertido este incremento en regio-
nes parietales y frontales (42).
Una técnica que está demostrando ser especialmen-
te útil en el estudio del desarrollo de la sustancia blanca
es el tensor de difusión (DTI, diffusion tensor imaging),
que es una técnica de RM que permite captar cómo se
difunden las moléculas de agua en los tejidos. Durante
el desarrollo se ha observado que la difusión se vuelve
más anisotrópica, es decir, las moléculas de agua dejan
de moverse libremente en cualquier dirección, por lo
que la difusión empieza a ser mayor en determinadas di-
recciones. Una de las posibles causas de este cambio es
el incremento en la mielinización de las fibras de sustan-
cia blanca. Sin embargo, puede haber otras causas,
como el aumento de grosor de los axones o la mejora en
su grado de organización en paralelo (58). Teniendo en
cuenta estas posibles interpretaciones, estudios llevados
a cabo con DTI han mostrado un incremento en la ani-
sotropía en la parte posterior de la cápsula interna du-
rante el primer mes de vida (59,60). Entre el primer y el
cuarto mes, en la parte anterior de la cápsula interna y
en la radiación óptica (60). Durante la infancia y la
adolescencia, este aumento se aprecia en el fascículo
corticoespinal, el fascículo arqueado izquierdo y el fascí-
culo longitudinal inferior derecho (61). Por último, se
ha observado que la sustancia blanca del lóbulo frontal
continúa desarrollándose durante la segunda década de
vida (39).
Cuerpo calloso
El cuerpo calloso muestra una apariencia adulta al año
de vida (62) pero su tamaño continúa aumentando
durante la infancia y la adolescencia, probablemente,
como consecuencia del incremento en su mielinización
(29). Es interesante destacar que el cuerpo calloso no si-
gue la dirección caudorrostral que se supone típica del
proceso de mielinización (36), sino que se desarrolla en
el sentido opuesto. Así, la rodilla del cuerpo calloso se
desarrolla antes, entre los 3 y los 6 años, que el esplenio
(47,63). Algunos autores han sugerido que este hallazgo
podría ser la consecuencia de un error metodológico, ya
que estos estudios han realizado las mediciones del
cuerpo calloso basándose en una vista sagital media,
más que en medidas volumétricas (29). Sin embargo,
esta secuencia de desarrollo podría ser también comple-
tamente coherente con el patrón de desarrollo cerebral,
si tenemos en cuenta las funciones que desempeña cada
segmento del cuerpo calloso, como veremos más ade-
lante.
Tanto en el caso de la sustancia blanca global como
del cuerpo calloso, distintos trabajos han encontrado di-
ferencias entre sexos en el ritmo de maduración. En ge-
neral, se ha observado que los niños muestran un incre-
mento en el volumen de la sustancia blanca más acusado
que las niñas (46,51,64).
DESARROLLO FUNCIONAL
Desarrollo metabólico
Los principales hallazgos sobre el desarrollo del metabo-
lismo cerebral provienen de los estudios realizados por
Chugani et al. (13,65). Según éstos, en el recién nacido
el patrón cerebral de utilización de la glucosa difiere
marcadamente del patrón adulto. En el recién nacido las
regiones que presentan una mayor tasa metabólica son
la corteza sensoriomotora primaria, los núcleos talámi-
cos, el tronco cerebral, el vermis cerebeloso (13,65), la
corteza cingular, la región hipocampal y, ocasionalmen-
te, los ganglios basales (66,67). En definitiva, el patrón
metabólico del recién nacido está caracterizado por una
mayor actividad en las estructuras más antiguas filoge-
néticamente (67). De los 2 a los 3 meses de edad, el con-
sumo de glucosa aumenta en las cortezas parietal y tem-
poral, en la corteza visual primaria, en los ganglios
basales y en los hemisferios cerebelosos (66,67). Entre
los 6 y los 12 meses hay un aumento en la corteza frontal,
primero en su porción lateral, después en la mesial y, fi-
nalmente, en la región prefrontal dorsal (66,67). Al año
de vida el patrón cerebral de consumo de glucosa es si-
milar al del adulto. Sin embargo, la tasa de consumo del
adulto no se alcanza hasta los 2 años. Lejos de estancarse
en este punto, el nivel de consumo de glucosa continúa
aumentando hasta que, a los 3 o 4 años, llega a ser el do-
ble que en el adulto, nivel en el que se mantiene hasta
los 10 años de edad (13,66). Estos resultados replican y
expanden las observaciones realizadas 30 años antes por
Kennedy y Sokoloff (68), quienes demostraron que el
flujo sanguíneo cerebral medio en niños de 3 a 11 años
era, aproximadamente, 1,8 veces el observado en adul-
tos. Por último, a partir de los 10 años de edad el consu-
mo de glucosa comienza a disminuir progresivamente
hasta los 16-18 años, edad a la que, finalmente, el nivel

de utilización de la glucosa es igual al observado en el
adulto.
Desarrollo electrofisiológico
La actividad eléctrica cerebral es inicialmente difusa e in-
específica y, a medida que el niño madura, se va hacien-
do más localizada y específica. De nuevo en este caso se
observa una secuencia jerárquica de desarrollo, de mane-
ra que la actividad eléctrica se regula primero en las re-
giones parietales y por último en las prefrontales (22).
Uno de los trabajos que más ha aportado al estudio del
desarrollo de la actividad electrofisiológica cerebral ha
sido el llevado a cabo por Matousek y Petersen (69), quie-
nes realizaron registros electroencefalográficos (EEG)
a 459 niños, cubriendo un amplio rango de edad de 1 a
21 años. Debido a algunas deficiencias en el modo en que
se analizaron estos datos (70), distintos autores los han re-
analizado años después. Estos nuevos análisis muestran
que la potencia relativa del EEG experimenta aumentos
repentinos en determinadas regiones corticales a deter-
minadas edades (71,72). Además, estos incrementos súbi-
tos se comportan de una manera cíclica, de modo que
cada ciclo está compuesto por una sucesión de aumentos
repentinos en el siguiente orden: parietooccipital, tem-
poral, central y frontal (73).
Otra serie de trabajos, también con un gran impacto
en la bibliografía sobre desarrollo cerebral, han sido los
realizados por Thatcher, en niños desde 2 meses hasta
19 años (70,74-77). En esta ocasión los análisis se cen-
traron en la coherencia del EEG. La coherencia del EEG su-
pone una correlación en el dominio de la frecuencia, es
decir, es una medida del grado de acoplamiento entre
neuronas de regiones corticales separadas espacialmente
o, lo que es lo mismo, es un indicador del grado de organi-
zación de las conexiones intracorticales (75). De manera
análoga al desarrollo de la potencia relativa del EEG, es-
tos estudios muestran la existencia de momentos de creci-
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
miento repentino en la coherencia del EEG, que apare-
cen a distintas edades para distintas regiones corticales.
Generalmente una misma región experimenta varios in-
crementos a diferentes edades, a excepción del polo fron-
tal del hemisferio derecho, que sólo experimenta uno, al-
rededor de los 4,5-5 años (75). Además, la coherencia del
EEG también muestra un patrón de desarrollo cíclico, de
modo que desde el primer año y medio de vida hasta los
19 años se puede apreciar la existencia de 4 ciclos, cada
uno con una duración aproximada de 4 años. Una última,
e interesante, observación realizada por Thatcher se re-
fiere a que más del 80% de los incrementos repentinos en
la coherencia del EEG implican una conexión entre el lóbu-
lo frontal y una de las regiones corticales posteriores (74),
por lo que sugiere que la corteza frontal podría desem-
peñar un papel clave en el desarrollo cerebral, actuando
como un organizador de los sistemas de conexiones corti-
cocorticales. Pero de esto hablaremos más adelante.
Desarrollo cerebral y cognitivo 477
DESARROLLO COGNITIVO
Por desgracia, los estudios sobre el desarrollo del sustra-
to neural subyacente a los procesos cognitivos no son tan
abundantes como los estudios sobre el desarrollo del ce-
rebro en reposo que acabamos de describir. Las limitacio-
nes en el uso de las técnicas de neuroimagen son aún
mayores en el estudio del desarrollo de la función cogni-
tiva ya que, además de permanecer quieto, el niño debe
realizar una tarea cognitiva de manera activa. Conseguir
hacer todo esto al mismo tiempo es extremadamente di-
fícil para un niño menor de 6-7 años. Pero a esta edad ya
han madurado buena parte de las competencias cogniti-
vas básicas relacionadas con las regiones cerebrales pri-
marias, que son las que muestran un desarrollo más pre-
coz (33,36). Por lo tanto, y hasta la fecha, las técnicas de
neuroimagen funcional prácticamente sólo nos permi-
ten estudiar el desarrollo de los procesos de orden superior
o de control cognitivo, es decir, aquellos que involucran
en alguna medida a la corteza asociativa prefrontal, que
no sólo no ha completado su desarrollo antes de los
6-7 años, sino que es precisamente a partir de este mo-
mento cuando empieza a presentar importantes avances
(34,35,78-81).
Como veremos a continuación, además de los estu-
dios sobre el desarrollo de los procesos de control cogni-
tivo, un grupo de trabajos se ha centrado en el desarrollo
del lenguaje durante la infancia. En línea con lo que aca-
bamos de comentar, el patrón cerebral para el procesa-
miento lingüístico en niños de 6-7 años es esencialmente
igual que el patrón adulto.
DESARROLLO DEL LENGUAJE
Los estudios sobre el desarrollo del lenguaje en niños se
han focalizado principalmente en dos aspectos, ambos
con claras aplicaciones clínicas. Por una parte, el estudio
de la lateralización del lenguaje durante el desarrollo,
fundamental en el campo de la cirugía pediátrica. Y, por
otra, el estudio del desarrollo normal de las habilidades
lectoras, necesario para comprender por qué los niños
con dislexia presentan dificultades en estas habilidades.
Como veremos, tanto la RMf (82,83) como la MEG (84,85)
han demostrado ser instrumentos útiles para la consecu-
ción de ambos propósitos.
Lateralización del lenguaje
La descripción de la lateralización y la localización de las
áreas cerebrales involucradas en el procesamiento lin-
güístico es un paso necesario previo a cualquier inter-
vención quirúrgica que pudiera afectarlas. Para ello el
procedimiento más habitual es el test de amobarbital in-
tracarotídeo, más comúnmente conocido como test de
WADA (86). Recientemente se están haciendo esfuerzos
por sustituir o, al menos, complementar este procedi-
478 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
miento por otros menos invasivos. Tanto los estudios rea-
lizados con RMf (87,88) como los realizados con MEG
(89-91) han mostrado elevadas correlaciones con los
resultados del test de WADA en pacientes adultos. Sin
embargo, estos resultados no se pueden extrapolar direc-
tamente a la población infantil, ya que aún no está com-
pletamente claro a qué edad el cerebro del niño presen-
ta el patrón adulto de lateralización y localización de las
funciones lingüísticas. Algunos estudios han encontrado
un patrón de actividad cerebral para el lenguaje recepti-
vo similar al del adulto a los 5 años (92), aunque otros
apuntan que son necesarios más estudios para confirmar
esta edad tan temprana (93). Una edad sobre la que sí
parece haber un mayor consenso es la de 8 años (94,95)
por lo que, al menos, a partir de esta edad el conoci-
miento que han aportado las técnicas de neuroimagen
funcional sobre las bases neurales del lenguaje en adul-
tos podría ser aplicable también en niños que van a ser
sometidos a cirugía.
Lectura
El circuito cerebral subyacente al procesamiento de la
lectura es similar al observado en adultos en niños de 6-
7 años que aún están aprendiendo a leer (96). Uno de los
eslabones de este circuito, la región temporoparietal del
hemisferio izquierdo, se considera fundamental en el
proceso de conversión grafema-fonema, es decir, la de-
codificación de cada letra en su sonido correspondiente.
Este proceso es clave en el aprendizaje de la lectura, y pa-
rece verse afectado en niños con dislexia (97,98).
Diversos estudios, mediante MEG, han mostrado la
existencia de un circuito cerebral anómalo en niños con
dislexia (99) e, incluso, en niños de 6-7 años que aún es-
tán aprendiendo a leer y que presentan un alto riesgo de
padecerla (98). En comparación con lectores normales
de su misma edad, los niños con dislexia muestran una
menor actividad en regiones temporoparietales del he-
misferio izquierdo a partir de 300 ms tras la aparición
del estímulo lingüístico. Aproximadamente a la misma
latencia aparece una actividad atípica en regiones análo-
gas del hemisferio derecho (99,100). Estos autores, ade-
más, han observado una normalización en este patrón
cerebral tras un programa intensivo de intervención
centrado en mejorar las habilidades de decodificación
fonológica (101).
DESARROLLO DE LOS PROCESOS
DE CONTROL COGNITIVO
Los estudios que comentaremos a continuación han ex-
plorado el desarrollo de la atención, la memoria y las
funciones ejecutivas durante la infancia y la adolescen-
cia. La razón que nos ha llevado a agrupar estas tres fun-
ciones cognitivas en un único apartado, en vez de tra-
tarlas de manera independiente es que, en realidad,
todos estos trabajos se han centrado en un único aspecto
común a las tres: los procesos de control cognitivo o de
orden superior (102-107). La corteza prefrontal tiene un
papel clave en el control cognitivo. Sin embargo, y con-
trario al punto de vista localizacionista clásico, el sustrato
neural de los procesos de control cognitivo no sería la
corteza prefrontal en sí sino, más bien, las conexiones
que mantiene con el resto del cerebro (108-111). De esta
manera, la corteza prefrontal enviaría señales top-down
para controlar la acción, la atención y la memoria en
aquellas situaciones en que se requiere un comporta-
miento dirigido a una meta, no automático (110), es decir,
cuando la situación es novedosa o difícil, hay que co-
rregir errores, evitar respuestas habituales o tomar deci-
siones (112). Sin la adecuada señal de la corteza prefron-
tal a la estructura cerebral correspondiente se activaría
la vía de acción más frecuentemente utilizada, la más au-
tomática, como se observa en pacientes con daño pre-
frontal (113) o en niños pequeños, en los que tanto la
corteza prefrontal como sus conexiones aún no han
completado su desarrollo (114).
Por lo tanto, y de acuerdo con el modelo propuesto
por Miller y Cohen (110), las señales que la corteza pre-
frontal envía a las regiones sensoriales asociativas media-
rían el control atencional; las que envía a las regiones mo-
toras, regularían el control inhibitorio y, por último, las
que envía a estructuras implicadas en el almacenamien-
to de la información, sustentarían la memoria de trabajo.
Control atencional
No hay muchas investigaciones que hayan explorado el
desarrollo de los procesos de control atencional, posible-
mente porque estudios anteriores han señalado que ma-
duran relativamente pronto, alrededor de los 9-12 años
(115). En línea con estas observaciones previas, Booth et
al. (116) han mostrado que existen muy pocas diferen-
cias entre niños de 9-12 años y adultos en el patrón de ac-
tivación cerebral relacionado con la realización de una
tarea de atención selectiva, consistente en la búsqueda
visual de un estímulo diana en un campo de distractores.
Sin embargo, Adleman y su equipo (117), empleando
una tarea tipo Stroop, sí han encontrado un gradiente de
desarrollo, de manera que la aportación de la corteza pa-
rieto-occipital y del cíngulo anterior del hemisferio iz-
quierdo a la realización de esta tarea se observa ya en la
adolescencia, mientras que la aportación de la corteza
prefrontal, en concreto, del giro frontal medio del he-
misferio izquierdo, no aparece hasta la edad adulta. Por
lo tanto, el circuito neural subyacente a los procesos de
control atencional necesarios para la ejecución de una
tarea tipo Stroop no funcionaría de una manera integra-
da hasta los 18-22 años.
Aparentemente, los resultados de ambos estudios
son altamente discrepantes en lo que se refiere a la edad
de maduración de los procesos de control atencional. La
razón de esta discrepancia podría ser que las dos tareas

empleadas no requerían el mismo grado de control
atencional, ya que en la tarea de búsqueda visual el estí-
mulo diana y los distractores se presentaban separados
espacialmente, mientras que en la tarea tipo Stroop am-
bos aparecían integrados en un mismo estímulo, lo que
podría haber aumentado las demandas de control aten-
cional necesarias para ejecutarla correctamente.
Control inhibitorio
Las tareas más comúnmente empleadas, aunque no las
únicas, en el estudio del desarrollo del control inhibito-
rio, o inhibición de respuesta, han sido tareas tipo Go/No
go. En general, estos trabajos muestran que las estructu-
ras involucradas en la inhibición de respuesta son, bási-
camente, las mismas en niños de 8-12 años y en adultos.
La diferencia radica en el volumen o la intensidad de la
activación, que es mayor en los niños, principalmente,
en el giro frontal medio o superior (116,118-120). Este
exceso de activación va disminuyendo a medida que au-
menta la edad y, por lo tanto, la habilidad para inhibir
respuestas (23). Al mismo tiempo, empieza a incremen-
tarse la activación en regiones que en la infancia mostra-
ban una menor activación, como el giro frontal inferior
(23,121). Esta serie de cambios en el funcionamiento ce-
rebral subyacente al control inhibitorio no termina hasta
finalizada la adolescencia (109,121,122).
Una de las hipótesis con más aceptación en la biblio-
grafía sobre el trastorno por déficit de atención con
hiperactividad (TDAH) sigue siendo la formulada por
Barkley (123). Según este autor, el principal déficit subya-
cente al TDAH sería un incorrecto control inhibitorio.
Un importante número de estudios de neuroimagen fun-
cional han centrado sus esfuerzos en validar esta hipótesis
(124-126). Sin embargo, incluso dando por supuesto que
fuera válida, aún es pronto para extraer conclusiones de-
finitivas sobre el sustrato neurofuncional del TDAH, ya
que todavía no sabemos lo suficiente sobre el desarrollo
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
normal de los procesos de control inhibitorio como para
diferenciar, por ejemplo, si el funcionamiento cerebral
observado durante tareas de inhibición de respuesta en
niños con TDAH supone un retraso en alcanzar el nivel
madurativo propio de su edad (126) o, por el contrario,
una desviación respecto del patrón normal (127).
Memoria de trabajo
Al igual que las investigaciones sobre control inhibitorio,
los estudios que han analizado el desarrollo de la memo-
ria de trabajo muestran que el patrón de activación cere-
bral es esencialmente el mismo en niños y adultos, al me-
nos, a partir de los 8 años (128-130), mientras que la
intensidad de la activación es hasta 2-3 veces superior en
los niños (128).
Tomados en conjunto, estos estudios muestran la ma-
duración progresiva, hasta la edad adulta, de un circui-
to frontoparietal, concurrente con una mejora significa-
Desarrollo cerebral y cognitivo 479
tiva en la ejecución de tareas de memoria de trabajo
(129-132). Una investigación que avala estos resultados
es la realizada por Olesen et al. (133), quienes mediante
la combinación de dos técnicas de neuroimagen, DTI y
RMf, han observado la existencia de una relación entre
el grado de maduración de la sustancia blanca frontopa-
rietal y el aumento en la activación de las estructuras de
sustancia gris colindantes (giro frontal superior y lóbulo
parietal inferior) durante la realización de una tarea de
memoria de trabajo.
Estos hallazgos refuerzan la idea general de que el
responsable del desarrollo de los procesos de orden supe-
rior no es exclusivamente la maduración de la corteza
prefrontal, sino la maduración de sus conexiones con
otras regiones cerebrales, que permiten la formación de
circuitos ampliamente distribuidos (108,109,122).
ALGUNOS MITOS
Hoy día siguen persistiendo algunos mitos en torno al
concepto de desarrollo. Habremos cumplido uno de
nuestros objetivos si, tras la exposición de los hallazgos
sobre el desarrollo cerebral y cognitivo que acabamos de
realizar, estos mitos ya han sido descartados. Pero, por si
queda alguna duda, los hacemos explícitos a continua-
ción.
MITO 1: DESARROLLO ES LO MISMO QUE CRECIMIENTO
Un mito fundado en el lenguaje popular es que desarrollo
es lo mismo que aumento o crecimiento. Por ejemplo,
cuando una empresa se desarrolla, suele aumentar el nú-
mero de oficinas y de empleados y, en ocasiones, sus suel-
dos. Sin embargo, como vimos anteriormente, el desa-
rrollo del cerebro es un proceso en el que se conjugan
de manera dinámica fenómenos progresivos y regresivos o,
lo que es lo mismo, aumentos y pérdidas. El proceso regresi-
vo de poda sináptica produce un refinamiento de los cir-
cuitos cerebrales locales (108) y se ve reflejado en una
disminución en el volumen de la sustancia gris. Este pro-
ceso parece estar alterado en alguna medida en diversos
trastornos neuroevolutivos. Por ejemplo, en el TDAH
(134) o en el autismo (135-137), se ha observado un ma-
yor volumen de sustancia gris en distintas regiones cere-
brales; mientras que en otros, como la esquizofrenia de
inicio temprano, lo que se ha observado es una pérdida
excesiva de sustancia gris, hasta 4 veces mayor de lo espe-
rado en el lóbulo frontal (138). Por otra parte, el fenó-
meno progresivo de mielinización favorece la integración
de los distintos circuitos locales, formando redes neuro-
nales extensas (108). También se aprecian deficiencias
en el desarrollo de la sustancia blanca en algunos trastor-
nos, por ejemplo, en el síndrome de Asperger (139,140),
que se acompañan de un perfil neuropsicológico carac-
terístico (8,141).
480 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
Pero, no sólo los estudios anatómicos reflejan esta di-
námica de aumentos y pérdidas que tiene lugar micros-
cópicamente. Los estudios funcionales también lo ha-
cen. Como hemos visto, los trabajos realizados con PET
muestran que el consumo de glucosa es máximo durante
la infancia, y sólo a partir de los 10 años comienza a dis-
minuir. Se han propuesto dos hipótesis para explicar
este hipermetabolismo evolutivo. La primera hace referen-
cia al hecho de que cuanto mayor es la densidad sinápti-
ca mayor es el gasto metabólico, principalmente, para
mantener los potenciales de membrana de reposo (67).
Otra posible explicación es el elevado consumo de ener-
gía de las oligodendroglías durante el proceso de mieli-
nización (128).
Los resultados de los estudios sobre el desarrollo del
control inhibitorio y la memoria de trabajo realizados
con RMf también muestran una mayor activación duran-
te la infancia, alrededor de los 8-12 años, que disminuye
a medida que aumenta el desarrollo de estas habilida-
des. De nuevo, una de las hipótesis que se ha sugerido
para explicar este hecho es que a esta edad aún no ha fi-
nalizado el proceso de poda sináptica, por lo que la acti-
vidad cerebral sería más intensa y menos focalizada
(108). Sin embargo, otra posible explicación es que se
haya confundido el efecto de la precisión en la ejecución
con el efecto de la edad (11) que, como vimos, es una de
las limitaciones más importantes en la interpretación de
los resultados obtenidos mediante técnicas de neuroima-
gen funcional. De hecho, en estudios paramétricos reali-
zados con adultos se ha observado que un aumento en
las demandas, tanto de control inhibitorio (24) como de
memoria de trabajo (25), produce un incremento en la
intensidad de la actividad cerebral de las regiones reclu-
tadas, así como una peor ejecución. Esto es precisamen-
te lo que ocurre en los niños. Por lo tanto, esta hiperacti-
vación evolutiva podría ser, simplemente, el reflejo de la
mayor demanda de recursos cognitivos que necesita el
niño para realizar la misma tarea que el adulto.
Si unimos los resultados de los estudios anatómicos
con los de las funcionales podemos concluir que la acti-
vidad cerebral en el niño es superior a la observada en
el adulto hasta los 8-12 años, y que una de las principales
razones de tan elevados niveles de actividad es el exceso
de conexiones sinápticas. Lo esperable sería que el volu-
men de la sustancia gris se mantuviera elevado hasta
esta edad aproximadamente y que después empezara a
disminuir, acorde con el descenso en la actividad fun-
cional. Por lo tanto, ante la polémica de cuál es el mo-
mento en el que el volumen de la sustancia gris alcanza
su valor máximo, los estudios funcionales parecen apo-
yar los resultados obtenidos por Giedd et al., que en-
cuentran que el máximo se alcanza a los 10-12 años, al
menos para las regiones parietales y frontales, más que a
otros estudios que sitúan este máximo a una edad más
temprana.
MITO 2: SI VAS A TENER UN DAÑO CEREBRAL,
TENLO PRONTO (142)
Margaret Kennard (143,144), tras realizar una ablación
de la corteza motora en monos de distintas edades, obser-
vó que en los monos pequeños los efectos de la lesión no
eran tan devastadores como en los adultos. De estas obser-
vaciones se extrajo lo que se conoce como principio de Ken-
nard, sobre el que se sustenta la idea de que el cerebro del
niño es especialmente plástico, de manera que si sufre un
daño cerebral en un estadio temprano de desarrollo la
función se mantiene relativamente preservada (1,145).
Sin embargo, Kennard fue mal entendida, ya que en sus
trabajos también describió cómo, a medida que los monos
maduraban, iban apareciendo una serie de alteraciones.
La emergencia de déficit demorados en el tiempo también se
ha observado en niños con daño cerebral temprano, prin-
cipalmente en aquellos casos que presentan un daño más
difuso (146-148). Estas observaciones hicieron dar un
giro al concepto de plasticidad durante la infancia, hasta
llegar a la idea contraria, es decir, que el cerebro inmadu-
ro es especialmente vulnerable. La vulnerabilidad se debe,
según Hebb (149), a que un daño cerebral temprano im-
pediría el desarrollo posterior de capacidades que depen-
den de la integridad de estructuras cerebrales específicas
en determinados momentos del desarrollo.
Sin embargo, después de todo lo que hemos visto
hasta ahora, podemos concluir que este debate de plasti-
cidad frente a vulnerabilidad no lleva a ninguna parte, ya
que no son conceptos contrarios sino dos caras de la mis-
ma moneda, de modo que una mayor plasticidad im-
plica una mayor vulnerabilidad. Podemos ver esta rela-
ción en la figura 21-1, que explicamos a continuación.
Los períodos críticos para distintas regiones cerebrales se
corresponden con aquellos momentos en los que hay un
Daño cerebral
Número de conexiones sinápticas
Período Poda
crítico sináptica
Mayor plasticidad Mayor vulnerabilidad
Mayor posibilidad Pero... Poda sináptica
de reorganización anormal
neruonal
Tiempo
Fig. 21-1. Relación entre los conceptos de plasticidad y vul-
nerabilidad cuando ocurre un daño cerebral durante un pe-
ríodo crítico del desarrollo.

exceso de conexiones sinápticas, y se caracterizan por
presentar un mayor grado de plasticidad (35), de mane-
ra que el final de los períodos críticos viene marcado por
el comienzo del proceso de poda sináptica (150). Si du-
rante el período crítico ocurre un daño cerebral, el exce-
so de conexiones sinápticas permite que se dé un proceso
de reorganización neuronal (plasticidad). Pero éste no es
equivalente al desarrollo normal, sino que genera un pa-
trón desviado (151), ya que se crean conexiones anóma-
las al no haberse realizado el proceso de poda sináptica
de manera natural (vulnerabilidad) (152).
MITO 3: EL DESARROLLO ES UN PROCESO CONTINUO
Otro debate clásico hace referencia a si el desarrollo es
un proceso continuo o discontinuo. Fruto de esta discu-
sión se ha llegado a una conclusión salomónica, es decir,
el desarrollo se encuadraría dentro de un continuo de
continuidad-discontinuidad (1,70,76). Por lo tanto, el desa-
rrollo podría definirse como un crecimiento continuo, que
es periódicamente interrumpido por breves períodos de rápido
cambio (153). Estos «breves períodos de rápido cambio»
(growth spurts) marcarían la transición de un estadio de
desarrollo a otro cualitativamente diferente (154). Esto
es precisamente lo que describió Jean Piaget hace ya más
de 50 años (3) y, como vimos anteriormente, distintos es-
tudios electrofisiológicos lo han corroborado, mostran-
do incrementos repentinos tanto en la potencia relativa
como en la coherencia del EEG (69,75) a diferentes eda-
des, que se corresponden de manera bastante precisa
con las edades de transición de cada uno de los cuatro
estadios de desarrollo propuestos por Piaget.
Sin embargo, algunos autores basándose en el hecho
de que la ejecución en cada nivel de desarrollo varía en
función de distintos factores, como el contexto de eva-
luación, el estado de arousal o el estado emocional, han
argumentado que no existen estadios generales de desa-
rrollo (155,156). Pero estos argumentos no han tenido
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
en cuenta que, aunque la ejecución en un determinado
momento del desarrollo no es siempre exactamente la
misma, sí se encuentra dentro de un rango de desarrollo.
Este rango estaría definido por la diferencia entre el ni-
vel óptimo de ejecución, es decir, las habilidades más com-
plejas que la persona es capaz de controlar consistente-
mente en condiciones óptimas, y el nivel funcional, o el
nivel máximo que la persona es incapaz de superar si no
se dan las condiciones óptimas. Esta apreciación es im-
portante porque las discontinuidades en el desarrollo
sólo suelen observarse en el nivel óptimo, no en el nivel
funcional (157). Llevándolo a la práctica, si queremos
diseñar una tarea experimental que sea capaz de captar
las discontinuidades típicas del desarrollo, debemos re-
gistrar el nivel óptimo de ejecución, es decir, aislar lo
máximo posible la función cognitiva objeto de estudio,
minimizando la influencia de otras variables cognitivas,
emocionales y contextuales.
Desarrollo cerebral y cognitivo 481
MITO 4: EL DESARROLLO ES UN PROCESO LINEAL
Durante el curso de este capítulo hemos visto en varias
ocasiones cómo los procesos de desarrollo, tanto cerebral
como cognitivo, experimentan transiciones repentinas a
nuevos niveles de desarrollo cualitativamente diferentes
de los anteriores o, lo que es lo mismo, tienen propieda-
des emergentes (158). Estas características hacen del
desarrollo un proceso dinámico no lineal (70,154) que
se organiza siguiendo un patrón espaciotemporal com-
plejo.
No linealidad temporal: ciclos de desarrollo
Hasta ahora hemos venido usando el término estadio
para referirnos a los distintos niveles de desarrollo por-
que es el término más comúnmente utilizado, posible-
mente por la enorme influencia de la teoría del desarro-
llo de Piaget. Sin embargo, y aún usando el término
estadio, hay que reconocerle a Piaget el ser uno de los
primeros en describir que cada estadio de desarrollo im-
plica: «una integración con los estadios previos, como
una escalera de caracol ... formando sucesivamente nive-
les más elevados de integración» (159). Aunque parezca
trivial, la metáfora del desarrollo como una escalera de ca-
racol es radicalmente diferente a la metáfora de la escalera
tradicionalmente empleada, y supone una revolución en
el concepto de desarrollo, ya que le confiere propieda-
des no lineales. Por esta razón, dos de los más relevantes
autores neopiagetianos, Fischer y Case, han remarcado
la necesidad de sustituir el concepto de estadio, que hace
referencia a un escalón en una escalera lineal, por el con-
cepto de ciclo, que supone una progresión de eventos
que se repiten en el mismo orden y aproximadamente
en el mismo intervalo de tiempo (5,6,158,160), es decir,
como una escalera de caracol. Aunque Fischer y Case no
coinciden en las edades en las que se van sucediendo los
distintos ciclos de desarrollo, sus modelos comparten la
misma lógica. En ambos se suceden cuatro ciclos de de-
sarrollo, similares a los cuatro estadios propuestos por
Piaget, cada uno compuesto por otros cuatro subciclos,
de manera que el último de cada ciclo es igual al prime-
ro del ciclo siguiente y supone la emergencia de una es-
tructura cognitiva cualitativamente diferente. Ésta es la
misma estructura cíclica en la que insistimos cuando co-
mentamos los estudios realizados sobre el desarrollo de
la actividad eléctrica cerebral mediante EEG (69,75),
que prestan un importante apoyo neurofisiológico a es-
tas teorías cognitivas.
No linealidad espacial: heterocronicidad y jerarquía
Todos los estudios que hemos presentado hasta ahora
coinciden en el hecho de que el desarrollo cerebral es
heterocrónico, es decir, distintas regiones cerebrales madu-
ran en distintos momentos temporales (43). Hasta hace
relativamente poco se asumía que la heterocronicidad
era una característica intrínseca al desarrollo cerebral en
482 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
diferentes especies (161), de manera que las áreas senso-
riales y motoras tenían un desarrollo más temprano que
las áreas asociativas. Sin embargo, hoy sabemos que esto
no se cumple ni siquiera en el caso de nuestros parientes
filogenéticos más cercanos, los primates, en los que la
sinaptogénesis, aunque sigue un curso de desarrollo en
U invertida similar al encontrado en humanos, es concu-
rrente en todas las regiones corticales, incluida la corte-
za prefrontal (162). Este hecho tiene una implicación
funcional muy importante, ya que los sistemas neurales
comienzan a ser funcionales en el momento en que se
desarrollan sus conexiones sinápticas, por lo que en los
primates todos los sistemas corticales comienzan a ser fun-
cionales aproximadamente de manera simultánea (35).
Sin embargo, en el ser humano la creación de sinapsis tie-
ne lugar en distintos momentos para distintas regiones,
durante un período relativamente prolongado de tiem-
po (35), lo que podría suponer la emergencia de una
nueva forma de organización funcional de los circuitos
neuronales, cualitativamente diferente de la que presen-
tan especies filogenéticamente más antiguas.
En relación con la concepción cíclica del desarrollo
que acabamos de ver, el desarrollo ha sido descrito como
una onda que se propaga de una manera ordenada y en
unas determinadas direcciones espaciales (75,76). La he-
terocronicidad presenta un patrón espacial consistente,
que fue evidenciado hace años por estudios electrofisio-
lógicos (75,76) y está siendo confirmado recientemente
por estudios realizados con RM (30,43). Según todos
ellos, la organización cerebral ocurre de manera gene-
ral: a) de lateral a medial; b) de rostral a caudal, y c) del
hemisferio izquierdo al derecho.
Tradicionalmente se ha considerado que el desarro-
llo sigue una dirección caudorrostral (36), como comen-
tamos cuando hablamos de los trabajos sobre el desarro-
llo y la mielinización y no rostrocaudal como acabamos de
mostrar. Sin embargo, el patrón de desarrollo caudo-
rrostral que se sigue asumiendo como uno de los princi-
pios básicos del desarrollo cerebral es discutible, ya que
ha sido una generalización, probablemente excesiva, del
hecho de que la corteza occipital madura antes que la
corteza frontal (33,35). Pero más que un gradiente cau-
dorrostral, estos hallazgos lo que revelan es una secuen-
cia jerárquica de desarrollo, en la que las regiones senso-
riales y motoras primarias, entre ellas la corteza estriada
occipital, maduran antes que las regiones asociativas, es
decir, la corteza prefrontal, que es rostral, pero también
la corteza supralímbica o parietotemporal asociativa
(36,65,163). Tras esta reflexión, el patrón de desarrollo
rostrocaudal del cuerpo calloso (47,63) que en su mo-
mento parecía contradictorio podría no serlo tanto, si te-
nemos en cuenta que los segmentos anteriores de esta
comisura se han relacionado con la integración interhe-
misférica de información sensorial y motora, y no tanto
con la integración de información de orden superior pre-
frontal (164), mientras que los segmentos posteriores,
como el esplenio, se han relacionado con la conexión
entre áreas de asociación posteriores (63).
De todo lo que acabamos de decir podríamos con-
cluir, a modo de resumen, que las regiones filogenéti-
camente más antiguas maduran antes que las más re-
cientes (30,165). Como parece lógico, la funcionalidad
de las regiones de asociación sólo tiene sentido una vez
que las regiones sensoriomotoras han madurado (30),
ya que su cometido es integrar y trabajar sobre lo que es
inicialmente procesado en estas regiones. En este senti-
do, el cerebro presentaría una organización vertical, en la
que las estructuras más recientes estarían en lo más alto
de la jerarquía, ejerciendo un papel de regulación de las
estructuras más antiguas así como de autorregulación
del desarrollo cortical (165). Esta labor estaría desempe-
ñada, principalmente, por la corteza prefrontal (111).
Haciendo un paralelismo, el cerebro básico, que aparece
de manera precoz tanto filogenética como ontogenéti-
camente, está capacitado para recibir información del
entorno y actuar sobre él. Podríamos hipotetizar que la
estructura encargada de regular y autoorganizar este ce-
rebro básico es el tálamo, ya que los input que envía a las
distintas regiones corticales ejercen una importante in-
fluencia sobre el modo en que estas regiones se desarro-
llan, tanto estructural como funcionalmente (166,167).
La corteza prefrontal, al igual que el tálamo, está profu-
samente conectada con el resto de estructuras cerebrales
(111,168,169). Además, como comentamos anterior-
mente, la mayoría de los incrementos bruscos en la cohe-
rencia del EEG entre distintas regiones cerebrales invo-
lucran al lóbulo frontal (74), así como los saltos de un
ciclo al siguiente en el desarrollo de la potencia relativa
del EEG. Si unimos todo esto al hecho de que en la espe-
cie humana la corteza prefrontal ha experimentado un
crecimiento desproporcionado hasta llegar a ocupar el 29%
del total de la corteza (111), podríamos sugerir que las
regiones prefrontales han adquirido en el ser humano el
papel de segundo organizador, en este caso, del cerebro de
orden superior, que está capacitado para recibir informa-
ción de su entorno neuronal, mantenerla activa (on line)
(158), y actuar sobre él mediante señales top-down (110)
que controlan la cognición para, finalmente, lograr un
comportamiento dirigido a una meta.
HACIA UNA INTEGRACIÓN
DE LOS MODELOS Y LOS DATOS
Llegados a este punto tenemos sobre la mesa, por una
parte, una acumulación relativamente abundante de da-
tos sobre el desarrollo cerebral y cognitivo proveniente
de estudios con técnicas de neuroimagen y, por otra, un
conjunto de modelos teóricos sobre el desarrollo cogni-
tivo. Salvo honrosas excepciones (158,170), ambas líneas

de conocimiento rara vez se han entremezclado. Sin em-
bargo, teniendo en cuenta el asombroso parecido en-
tre ambas, creemos que merece la pena hacer un esfuer-
zo e intentar integrarlas. Como se puede apreciar en la
tabla 21-1, tanto los modelos como los datos, coinciden
en mostrar importantes avances en el desarrollo cerebral
y cognitivo, principalmente, en cinco momentos del de-
sarrollo: alrededor del primer año de vida, de los 4 a los
5 años, de los 7 a los 9, de los 10 a los 12 y, finalmente, de
los 18 a los 25 años. En general, estos períodos compar-
ten un abrupto desarrollo de las regiones frontales y de
sus conexiones con el resto del cerebro, lo que, como
acabamos de ver, podría ser el principal motor del pro-
ceso de desarrollo cerebral y cognitivo. Por lo tanto, si
consideramos que estos cinco momentos marcan las
transiciones entre estadios, o mejor dicho, ciclos de de-
sarrollo, tendríamos un total de cinco ciclos que darían
cuenta del desarrollo cerebral y cognitivo desde el naci-
miento hasta el comienzo de la edad adulta. Por lo tanto,
nos acercamos a la teoría más clásica del desarrollo cog-
nitivo, la teoría de Piaget, pero, como veremos más ade-
lante, con un estadio o ciclo más.
Alrededor del primer año de vida ya ha comenzado la
mielinización de la mayoría de fibras de sustancia blan-
ca. Las últimas en comenzar este proceso son los fascícu-
los que conectan regiones corticales a larga distancia.
A esta edad se alcanza la máxima densidad sináptica en el
giro frontal medio, en paralelo con un súbito incremen-
to en la potencia relativa del EEG en las regiones fronta-
les, y con un aumento metabólico también en regiones
frontales, que es el último cambio que convierte el pa-
trón metabólico del niño en similar al del adulto. Como
salta a la vista, éste es un momento de importantes cam-
bios cerebrales, en primer lugar, porque ya han comen-
zado su desarrollo las conexiones corticocorticales y, en
segundo lugar, y más llamativo, porque hay una explosión
(la primera) en el desarrollo de la corteza frontal. Tanto
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
la teoría de Piaget como los modelos neopiagetianos de
Fischer y Case dan cuenta de la relevancia de este mo-
mento, y los tres coinciden en señalar una transición de
estadio/ciclo a esta edad. En el marco de la teoría de Pia-
get (2) este momento se caracteriza por dos de los hitos
más importantes en el desarrollo cognitivo del niño. Por
una parte, aparece la permanencia del objeto, que ha sido
ampliamente estudiada por Diamond y Goldman-Rakic,
tanto en monos como en niños pequeños, empleando
un paradigma de respuesta demorada (171). Y, por otra
parte, en este momento aparece la capacidad para coor-
dinar medios y fines de una manera intencional, es decir,
por primera vez surge un comportamiento dirigido a una
meta. En palabras de Piaget, aparece la inteligencia (3).
De los 4 a los 5 años finaliza el primer ciclo en el desa-
rrollo de la coherencia del EEG, que viene acompañado
por un incremento brusco en el polo frontal del hemis-
ferio derecho, el único que se observa en esta región du-
Desarrollo cerebral y cognitivo 483
rante todo el desarrollo. En la esfera cognitiva, el niño
empieza a ser capaz de cambiar su foco atencional de un
aspecto del estímulo a otro en tareas de cambio atencio-
nal (task switching) (172,173) y, como hito especialmente
llamativo, aparece la teoría de la mente (174), es decir,
la capacidad para cambiar el foco atencional de mi propio
punto de vista al punto de vista de otra persona, que se
ha relacionado con la maduración de la corteza frontal
del hemisferio derecho (175), entre otras (174,176). Los
modelos cognitivos señalan, como uno de los hechos cla-
ve en esta etapa, la aparición de las representaciones.
Piaget la denomina fase intuitiva, ya que, aunque aún no
ha aparecido el pensamiento operacional o lógico, el
niño ya empieza a captar de manera intuitiva algunos
conceptos lógicos.
De los 7 a los 9 años, se observan importantes cambios
electrofisiológicos. El final del segundo ciclo en el desa-
rrollo de la coherencia del EEG implica la integración
de las conexiones de larga distancia en el hemisferio de-
recho. Al mismo tiempo se observa un incremento brus-
co en la potencia relativa del EEG en regiones frontales.
Estos cambios se acompañan de uno de los cambios más
importantes en la concepción del desarrollo cognitivo
de Piaget, el cambio del pensamiento preoperacional al
operacional, es decir, el comienzo del pensamiento guia-
do por la lógica, en vez de por lo perceptivo. Es intere-
sante apuntar que en este momento el niño comienza a
utilizar de manera espontánea estrategias de memoria
que, aunque se le intenten enseñar, rara vez aparecen
antes de los 7 años (177).
De los 10 a los 12 años los niños presentan un patrón
de actividad cerebral similar al adulto en tareas de con-
trol inhibitorio y de memoria de trabajo, pero con un
mayor volumen o intensidad en la activación, lo que está
en consonancia con el pico en el volumen de sustancia
gris que se observa en este momento en las cortezas pa-
rietal y frontal. Además, la mayoría de los estudios neu-
ropsicológicos coinciden en apuntar que a esta edad se
alcanza el dominio en un gran número de tareas ejecuti-
vas, como el Test de Clasificación de tarjetas de Wiscon-
sin (WCST, Wisconsin Card Sorting Test) (178-180) o la
Torre de Hanoi (78,79), que implican la participación de
la corteza prefrontal. En resumen, de los 10 a los 12 años
se produce un notable desarrollo de la sustancia gris pa-
rietal y frontal, al tiempo que continúa el desarrollo de
sus conexiones. Cada vez hay más evidencia a favor de la
implicación de esta red frontoparietal en la memoria de
trabajo (133,181). Si asumimos como cierto el papel que
Pascual-Leone (4) atribuye a la memoria de trabajo como
cuello de botella que limita el desarrollo cognitivo, cobra-
ría sentido que el momento en el que los circuitos cere-
brales implicados en la memoria de trabajo experimen-
tan un notable desarrollo coincida con el momento en
el que el niño es capaz de resolver con soltura tareas eje-
cutivas, de orden superior. En el ámbito de los modelos
484 SEGUNDA PARTE: PROCESOS
cognitivos, todos los autores marcan este punto como la
transición al último estadio/ciclo de desarrollo cogniti-
vo, caracterizado por la capacidad de realizar abstraccio-
nes e incorporar al pensamiento los principios de la lógi-
ca formal.
Según la teoría de Piaget, una vez finalizado este últi-
mo estadio, el período de las operaciones formales, alre-
dedor de los 15 años, se daría por finalizado el desarrollo
cognitivo. Sin embargo, los datos sobre el desarrollo ce-
rebral y cognitivo nos dicen que esto no es así, y que el
desarrollo no termina en la adolescencia sino que conti-
núa hasta entrada la edad adulta. El único teórico que
alarga su modelo hasta la edad adulta es Fischer, quien
denomina al último nivel de desarrollo, que se alcanza a
los 23-25 años, principios, término que supone un salto
más allá de las abstracciones que caracterizaban al último
ciclo de desarrollo. En este período, aproximadamente
de los 18 a los 25 años, vuelven a apreciarse una serie de
cambios cerebrales que involucran tanto a la corteza pre-
frontal como a sus conexiones con el resto del cerebro.
En cuanto al desarrollo electrofisiológico, se observa un
crecimiento repentino en la potencia relativa del EEG
en el lóbulo frontal, al tiempo que termina el cuarto ci-
clo de desarrollo de la coherencia del EEG que, como
explicábamos antes, implica la integración de conexio-
nes en el hemisferio derecho. Además, en este momento
también finaliza la poda sináptica en el giro frontal
medio y continúa el desarrollo de la sustancia blanca del
lóbulo frontal. En el ámbito cognitivo continúan aún
mejorando la velocidad de procesamiento, el uso de es-
trategias, el control inhibitorio y la memoria de trabajo
(182), todas ellas capacidades relacionadas con circuitos
cerebrales ampliamente distribuidos (108,109,122) y que,
por lo tanto, deberán llevar el mismo ritmo madurativo
prolongado y constante que caracteriza al desarrollo de
la sustancia blanca. Sin embargo, y aunque es evidente
que estas capacidades siguen aún perfeccionándose du-
rante esta etapa, su mejora no se corresponde con la
gran cantidad de cambios que se producen en el cere-
bro. De hecho, si observamos a los adolescentes que nos
rodean podríamos pensar que el desarrollo cognitivo
prácticamente ha finalizado, como decía Piaget, alrede-
dor de los 15 años. Lo que les diferencia de los adultos,
más que un notable desarrollo de sus capacidades cogni-
tivas, es un desarrollo como personas, es decir, una crecien-
te estabilización y madurez en el ámbito emocional, so-
cial y moral. Quizá, para abordar este quinto estadio del
desarrollo (183) debamos tener también en cuenta estos
aspectos y conseguir, así, una visión más integrada del
desarrollo humano.
Como se puede apreciar en la tabla 21-1 aún queda
mucho por hacer desde los dos frentes. Los modelos
cognitivos dejan un vacío en la explicación de los cam-
bios que se suceden durante este quinto estadio. Por otra
parte, los estudios con neuroimagen funcional sólo nos
permiten estudiar, hasta la fecha, el niño operacional. A
medida que estos vacíos se vayan rellenando podremos
convertir este intento de integración, que más bien ha
consistido en una puesta en orden de conocimientos, en
un modelo neuropsicológico del desarrollo realmente
integrador. Nuestro objetivo último con este trabajo es
animar al lector interesado en este tema a continuar esta
labor y seguir rellenando las casillas que quedan vacías,
que aún son muchas.
RESUMEN
En los últimos años el estudio del desarrollo cerebral y
cognitivo se ha abordado extensamente mediante la uti-
lización de distintas técnicas de neuroimagen. Como re-
sultado, hemos empezado a acumular una cantidad con-
siderable de datos sobre cómo se desarrolla el cerebro,
anatómica y funcionalmente, y sobre las relaciones entre
el desarrollo cerebral y la progresiva adquisición de dis-
tintas habilidades cognitivas. Por otra parte, desde la psi-
cología evolutiva se han desarrollado una serie de mode-
los cognitivos, tanto el formulado por Piaget como los
más recientes modelos neopiagetianos, cuya descripción
del proceso de desarrollo cognitivo es altamente coinci-
dente con los datos que nos ofrecen las técnicas de neu-
roimagen. Basándonos en ambas fuentes de conocimien-
to, este trabajo persigue un doble objetivo. En primer
lugar, descartar algunos de los mitos que siguen persis-
tiendo en torno al concepto de desarrollo, de manera
que podamos comprender por qué debemos concebir el
desarrollo cerebral y cognitivo como un proceso dinámi-
co de aumentos y pérdidas, que progresa de manera conti-
nua, aunque salpicada por discontinuidades, y de manera
no lineal, tanto espacial como temporalmente. Nuestro
segundo y último objetivo consiste en intentar poner en
orden los datos aportados por la neuroimagen utilizan-
do, como marco de referencia, los modelos cognitivos
provenientes de la psicología evolutiva.
AGRADECIMIENTOS
Queremos expresar nuestro agradecimiento, por una
parte, a los editores de este libro por brindarnos la opor-
tunidad de disfrutar y aprender escribiendo este capítu-
lo y, por otra, a los compañeros y amigos que, con sus re-
visiones, nos han ayudado a mejorarlo.
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