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Historia Natural
Rocío A. Cares 1 †, Consuelo Sáez-Cordovez 1 †, Alfonso Valiente-Banuet 2, Rodrigo Medel 1 * y Carezza Botto-Mahan 1
Resumen
Fondo: Eulychnia acida es una especie endémica de Chile cactus cuyos frutos mostrar varios rasgos que, tomada en su conjunto, son compatibles con un síndrome de
dispersión de semillas por grandes vertebrados herbívoros. Dado que existen sólo unos pocos grandes mamíferos nativos en Chile en la actualidad, el consumo de fruta de
cactus y la dispersión de semillas pueden ser captados por mamíferos introducidos como se predijo por Janzen y Martin ' s (1982) para la hipótesis de los ecosistemas
tropicales.
Recomendaciones: Se describen las especies actuales de frugívoros E. acida en un ecosistema protegido semiarid-mediterránea usando mediciones de campo y
experimentos de alimentación. Además, para examinar un papel potencial como dispersores de semillas de las especies de cactus, que ofrecen frutas y realizadas
las pruebas de germinación de las semillas por defecado lama y la cabra introducido Capra a. hircus bajo condiciones de cautiverio. Nuestros datos indican que
mientras que las frutas de E. acida se picoteado por el tinamou chileno, perdicaria Nothoprocta, y el sinsonte de Chile, Mimus thenca, y comido por el roedor cepillo de
cola, degús Octodon, ninguna de estas especies podría ser considerado como un dispersor de semillas legítimo. diferente a L. guanicoe, la cabra C. a. hircus no redujo
la germinación de las semillas, que tienen un efecto neutro.
conclusiones: Los resultados de este estudio indican que introdujo C. a. hircus fue la única especie que muestran un posible papel en el proceso de dispersión de las
semillas E. acida. En la ausencia de especies nativas frugívoros, cabras podrían desempeñar un papel importante en el reclutamiento de la población de los cactus
endémico. Estos resultados extienden Janzen y Martin ' s (1982) anacronismo hipótesis para el ecosistema mediterráneo de Chile.
palabras clave: Eulychnia acida, La dispersión de semillas, frugivoría, semillas, cabras, Lama guanicoe, Octodon degús, Anacronismo
Fondo que las asociaciones actuales entre especies de plantas y frugívoros son el
Frugivoría y la dispersión de semillas son los procesos ecológicos clave que participan resultado de fuerzas selectivas que se ajusten a las suites de características de la
en la demografía y el mantenimiento de las poblaciones de plantas [ 1 - 4 ]. especies fruta a las especies animales que maximizan el proceso de dispersión de semillas
frugivore desempeñan un papel fundamental en la dispersión de semillas, ya que y reclutamiento de las plantas [ 7 , 8 ]. Sin embargo, en algunas circunstancias, las
aumentan la probabilidad de germinación de las semillas mediante la eliminación de la frutas pueden presentar rasgos morfológicos mejor explicados como adaptaciones
pulpa y / o a través del paso intestinal y llevan semillas lejos de los individuos de los para la dispersión de semillas por especies animales extintos, un fenómeno
padres a los sitios donde la probabilidad de reclutamiento de plántulas puede ser más conocido como “ dispersión de semillas anachronism ”. Guimaraes et al. [ 9 ] Indicó
alto [ 5 , 6 ]. Se ha aceptado desde hace tiempo que algunas de las características frutas exhiben neotropicales actuales que no se
ajustan a los dispersores presente hoy, pero parecen exhibir adaptaciones
aparentes para la dispersión de grandes animales que se han extinguido. Janzen y
Martin [ 10 ] Hipótesis de que introducido y grandes vertebrados herbívoros pueden
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agentes en lugares donde frugívoros nativas han desaparecido. Mientras que individuos de Capra a. hircus ( cabras) han observado que consume E. acida frutas
en los bosques tropicales algunas frutas carnosas muestran adaptaciones (R. Cares, observación personal), lo cual es consistente con estudios que
putativos a los animales que se han extinguido en la actualidad [ 9 - 11 ], Este tipo destacan el papel de las cabras como dispersores de semillas de especies de
de estudio es deficiente en los ecosistemas mediterráneos. Esta omisión es cactus en otras latitudes. Por ejemplo, Baraza y Valiente-Banuet [ dieciséis ]
lamentable, ya que la extinción de los grandes mamíferos herbívoros están Encontró que las semillas de las especies endémicas de cactus platyacanthus
implicadas en la dispersión de semillas no sólo puede ser restringido a los Echinocactus y Ferocactus robustus recuperado de las heces de cabra tenía
ecosistemas tropicales, pero abarcan los más neotropicales [ 10 ], Incluyendo el una gran capacidad de germinación. Baraza y Fernández-Osores [ 17 ] Informó
actual ecosistema mediterráneo de Chile. de que las cabras dispersan las semillas de dos especies de cactus
adicionales, flavovirens Ferocactus y latispinus Ferocactus. En Chile, un
potencial de gran tamaño de los consumidores de frutas y dispersor de E. acida
Eulychnia acida ( Cactaceae) es una especie endémica de cactus es el camélido nativo lama ( guanaco), que a veces se observa en las
columnares que habita en laderas orientadas al norte semiárido de Chile [ 12 ] estribaciones de la Cordillera de los Andes en el norte-centro de Chile. Es
(Higo. 1 ). Su distribución geográfica abarca desde Atacama a la Región probable que L. guanicoe
Coquimbo (27 ° 22 ' S, 70 ° 19 ' W a 29 ° 57 ' S, 71 ° 20 ' W; Higo. 2 ) [ 13 ]. El fruto
es esférico, grande y indehiscente (5 - 6 cm de diámetro) (fig. 1 ), Con un color
verde amarillento y cubierto de escamas pequeñas [ 14 ]. Cada fruto contiene alcanzado cifras de población alta en lugares donde hoy en día se han extinguido
en promedio (± DE) 1930 (± 95,7) pequeñas semillas negras incrustadas en localmente [ 18 ]. En la costa árida del desierto de Atacama, L. guanicoe come su
una pulpa ácida blanco ( n = 315; R. Medel, datos no publicados). La estación mayoría líquenes y plantas suculentas, tales como Eulychnia iquiquensis [ 19 ], Lo
de fructificación de E. acida va desde mediados de octubre hasta principios de que sugiere un papel en el proceso de dispersión de las semillas de las especies
enero [ 15 ]. Cuando está madura, frutos caen de la rama de cactus, que a de cactus.
menudo resulta en una alta proporción de la cosecha de la fruta en el suelo.
Ninguna de las especies nativas se ha informado hasta el momento de quitar o El primer objetivo de este estudio fue describir las especies nativas de comer
comerlos. Sin embargo, en las zonas semiáridas del Mediterráneo sin los frutos y la dispersión de las semillas de E. acida. Con este fin, hemos llevado
protección, a cabo experimentos en el campo de la fruta que consume en un área protegida
(Reserva Nacional Las Chinchillas) y se realizó la germinación de laboratorio
Figura 1 ejemplar adulto de Eulychnia acida ( una), Eulychnia acida fruta adhiere al tallo de cactus ( segundo), Eulychnia acida fruta después de ser escindido de forma natural ( do), y la pulpa de Eulychnia acida Fruta
Figura 2 Mapa de Chile que representa la distribución de Eulychnia acida Las trampas se comprueban huellas de animales durante seis días
(Color verde), el guanaco (color marrón claro) y cabra (de color marrón consecutivos. Huellas se registraron con una cámara digital, junto con una
oscuro) cinta métrica. Si la fruta no se había consumido, la trampa de la huella se
rozó de nuevo, y la fruta se dejó en el mismo lugar.
mediante ningún experimento de germinación de alimentación elección y de Sólo se encontró una especie de comer frutas E. acida dentro de la
laboratorio. Finalmente, se analiza el grado en que las cabras consumen los reserva, el roedor cepillo de cola degús Octodon.
frutos de E. acida Para la prueba de consumo de fruta en condiciones de cautiverio, de los
fuera de la zona protegida, y si este consumo podría dar cuenta de la individuos O. degus ( Higo. 3 ) Fueron capturados con plegable de malla de
diferente estructura etapa de cactus entre las áreas protegidas y no alambre en vivo de los animales-trampas (24 × 8 × 9 cm) cebadas con copos de
protegidas. Con este fin, nos aprovechamos de un entorno natural avena y provistas de ropa de cama de algodón. Un total de 150 trampas por la
proporcionada por la Reserva Nacional, donde grandes herbívoros noche se establece durante cinco días consecutivos, 19:00-09:00 h, y se
introducidos no tienen acceso a las poblaciones de cactus, y un área no comprueba cada mañana. el capturado O. degus (n = 33) se mantuvieron en el
protegida junto a la reserva donde las cabras se alimentan libremente. Más interior de jaulas de acrílico en una sala para animales con temperatura
específicamente, en este estudio nos dirigimos a las dos preguntas controlada (25 ° C) y humedad relativa (45 - sesenta y cinco%). Los animales
siguientes: (1) ¿Qué especies nativas comen los frutos y dispersan las fueron alimentados únicamente con frutos maduros de E. acida, y después de 3
semillas de E. acida en la Reserva? (2) ¿guanacos y las cabras comen los días se recogieron las heces y se inspeccionaron visualmente para semillas de
frutos y aumentar la germinación de las semillas de E. acida después del paso cactus. La captura de O. degus Se llevó a cabo bajo el permiso del Servicio
de la tripa? En base a los resultados se discuten en el papel funcional de Agrícola y Ganadero (Resolución N ° 1792 de 2 de abril de 2012) y condiciones
guanacos y cabras para el proceso de dispersión de semillas E. acida, enmarcar de cautiverio fueron aprobados por el Comité de Ética de la Facultad de Medicina
nuestros resultados bajo Janzen y Martin ' s anacronismo hipótesis como se de la Universidad de Chile (CBA ≠ 0443 FMUCH).
aplica al ecosistema mediterráneo de Chile.
0,61 ha, Patch 2: 0,75 ha, Patch 3: 0,75 ha). Las áreas fueron
aproximadamente 1 km de distancia y tienen características similares de la
exposición, la pendiente, la composición y estructura de la vegetación. Los
individuos jóvenes de E. acida fueron intensamente buscado en el suelo
desnudo y bajo los arbustos. UNA χ 2 Se realizó la prueba para evaluar las
diferencias en la estructura de fase entre las áreas.
Recomendaciones
las semillas que estaban intactas y todo fueron utilizados en experimentos de En los experimentos de alimentación sin elección, todos los probados O. degus individuos
germinación. consumieron la fruta entera. Sólo 15 semillas fueron recuperadas, que corresponden a
0,011% de las semillas en total ingerido (teniendo en cuenta una media de 1.930
semillas / fruto). Debido a que esta especie de roedores destruyeron la mayor parte de
experimentos de germinación de semillas las semillas que pasan a través de su tracto digestivo, no puede ser considerado como
Se llevaron a cabo experimentos controlados para determinar el efecto del un dispersor legítimo E. acida ( sensu [ 25 ]). Tanto cabras y guanacos comieron frutos
paso de la tripa sobre la germinación de E. acida de E. acida, y muchas semillas enteras fueron encontrados en sus heces. Semillas
semillas. Las semillas se sembraron en macetas de plástico con grava como defecado por las cabras tenían la más alta germinación de todos los tratamientos
sustrato, se humedecieron con agua filtrada y se colocan en una cámara de (60%), pero no difieren de la de control (52%) ( χ 2 = 1,0, P = 0,98) (Fig. 4 ). Las semillas
crecimiento (PITEC, Modelo Bioref-38) a do. 26 ° C con un fotoperiodo 14:10 h (día / de guanacos germinadas en un grado mucho más bajos que los de las cabras (13%) ( χ
noche). La germinación se registró diariamente durante 30 días, o hasta que no se 2= 50.2, P < 0,001). Del mismo modo, las semillas defecaban por L. guanicoe significativamente
observaron semillas en germinación durante más de 7 días. El criterio utilizado para menos que las semillas de control germinadas ( χ 2 = 36,4, P < 0,001).
considerar una semilla germinó fue que emerja la radícula. Para evaluar la
germinación, uno se sembró la semilla por maceta ( n = 100 macetas por tratamiento).
Las semillas para el tratamiento de control se obtuvieron a partir de frutas maduras.
Para probar las diferencias en la germinación entre los tratamientos, la función de
supervivencia de Kaplan-Meier se estimó y luego se comparan usando una Eulychnia acida reclutamiento
En cuanto a la contratación de cactus, había una menor proporción de individuos
jóvenes por dentro que por fuera de la Reserva
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Fig. 5 Número de personas jóvenes y adultas de Eulychnia acida en dos sitios dispares
Fig. 4 Kaplan-Meier de supervivencia para la germinación de teniendo en cuenta la presencia de ganado caprino: protegido y áreas no protegidas (dentro
Eulychnia acida semillas después de los tratamientos guanaco, cabra, y control y fuera de la Reserva Nacional Las Chinchilllas, respectivamente)
( χ 2 = 17.31, P < 0,001, Fig. 5 ). Un total de 30 individuos jóvenes y 186 adultos En cuanto al concepto síndrome de dispersión de semillas, frutos a menudo
se registraron en 2,15 hectáreas dentro de la Reserva, mientras que fuera muestran características asociadas con el tipo de dispersor de semillas involucrados [ 8
del área protegida de un total de 104 individuos jóvenes y 254 adultos se ]. Nuestros resultados sugieren que los frutos de E. acida no son adecuados para la
registraron en mayoría de los consumidores de frutas nativas presentes en la Reserva. Debido a
2,11 ha. Este resultado sugiere que E. acida encuentra mejores condiciones para la que nuestros datos indican que perdicaria N., M. thenca y O. degus son dispersores
dispersión y / o germinación fuera que dentro de la Reserva, que probablemente de semillas no legítimas, es poco probable que los rasgos de fruta E. acida no
está relacionado con la presencia de cabras fuera. ajustarse a la preferencia de alimentación de la fauna nativas de Chile en la
actualidad. Por el contrario, las cabras comen frutos de E. acida, y el paso intestino
semilla no afecta a la germinación negativamente. Como cabras menudo defecan al
azar en el campo [ 28 ], Las semillas pueden caer en lugares potencialmente seguras
Discusión por única oportunidad. Por lo tanto, sugerimos que las cabras podrían mejorar
En este estudio, se examinaron los consumidores de E. acida potencialmente el reclutamiento de la población E. acida, lo que puede explicar, al
frutas en un área protegida para determinar las especies nativas potencialmente menos en parte, por la mayor densidad de joven E. acida individuos observados
implicados en la dispersión de semillas de esta especie de cactus. Detectamos fuera que dentro de la Reserva. Especies de la familia de los cactus a menudo tienen
las frutas con señales de haber sido picoteado por dos especies de aves, perdicaria muy bajas tasas de reclutamiento de la reproducción vegetativa y sexual en
N. y M. thenca. condiciones naturales [ 29 , 30 ]. En consecuencia, dispersores de semillas pueden
Sin embargo, estas aves no comen lo suficiente de la fruta para ingerir las semillas, desempeñar un papel importante como agentes bióticos que mejoran las
por lo tanto, no pueden ser considerados como dispersores de semillas legítimas posibilidades de la germinación y el reclutamiento de la población [ 4 ]. Otros estudios
(sensu [ 25 ]). Un estudio anterior indica que las aves se comportan como han descrito cabras como un potencial dispersor de semillas de especies de cactus
dispersores de semillas de en México [ dieciséis , 17 ], Donde la cría de cabra es una de las principales
chiloensis Trichocereus ( pecado. Echinopsis chiloensis) un cactus columnar con las actividades económicas. Este es también el caso en la región centro-norte de Chile
frutas maduras que permanecen abiertos en la rama de cactus, dejando al (27 ° 22 ' S, 70 ° 19 ' W a 33 ° 3 ' S, 71 ° 38 ' W), donde exceso de existencias de cabra
descubierto la pulpa azucarada para sembrar dispersores [ 26 ]. diferente a T. es una de las principales actividades que contribuyen a la desertificación [ 31 , 32 ].
chiloensis, los frutos de E. acida son indehiscente y presentar una pulpa ácida [ 27 ], Contrariamente a la suposición general de que la actividad de cabra transmite la
Que no se prefiere por las aves. Nuestra evidencia indica que O. degus pérdida de la mayoría y degradación del hábitat, el presente estudio sugiere que
pueden actuar como importantes agentes de dispersión de Eulychnia poblaciones.
fue la única especie de mamíferos consumiendo frutos de E. acida Varios
durante el tiempo de muestreo. Sin embargo, casi todas las semillas ingeridas por O.
degus fueron destruidos y sólo unas pocas semillas podrían ser recuperados de sus
heces. Este resultado estaba en línea con una generalización anterior que los roedores
se comportan como los depredadores de semillas, ya que matan a la mayoría de las
semillas a través del paso intestino [ 1 ]. A la luz de estos resultados, podemos concluir
que las especies de aves de dos y uno de roedores examinados aquí no pueden grandes mamíferos herbívoros tales como gonfoterios se
considerarse legítimas dispersores de semillas (sensu [ 25 ]). extinguieron en tiempos Pleistoceno [ 33 ], Y, probablemente, algunos de
ellos comían frutos de cactus, ya que se han sugerido para tener hábitos
tróficos generalistas [ 34 ].
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Uno de los pocos grupos de mamíferos de gran tamaño que sobrevivieron autores ' contribuciones
Diseño experimental: CBM, RM, RAC, CSC. El trabajo de campo: RAC y CSC. Realizado los experimentos:
megafauna extinciones del Pleistoceno fue el género Lama
CSC y el RAC. Análisis de los datos: RAC, CSC, CBM, RM y AVB. Preparación del manuscrito: RAC, CSC,
[ 35 ]. Es probable que Lama especies estaban involucrados en el proceso de CBM, RM y AVB. Todos los autores leído y aprobado la versión final del manuscrito.
dispersión de las semillas Eulychnia especies hasta la llegada de los españoles, en
el siglo XVI. A continuación, las poblaciones de guanacos disminuyeron
la aprobación ética y el consentimiento para participar
rápidamente en número y su distribución está circunscrito principalmente a áreas Las condiciones de cautiverio de O. degus fueron aprobados por el Comité de Ética de la Facultad de
de elevaciones altas de la Cordillera de los Andes debido a la caza excesiva y la Medicina de la Universidad de Chile (CBA ≠ 0443 FMUCH).
introducidas podrían desempeñar un papel importante en el proceso de dispersión publicados y afiliaciones institucionales.
conclusiones referencias
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Nuestros resultados indican que los frutos de E. acida se picoteado por
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El apoyo financiero fue proporcionado por FONDECYT 1170367 y 1180850. RAC obtuvo una Beca
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