Metabolismo del Carbono

Microorganismos

Fuente de energía
Clasificación
Oxido-reducción Luz
Quimiótrofas Fotótrofas

Compuestos orgánicos
Fuente de carbono
Quimioheterótrofos

Compuestos orgánicos
Fuente de carbono
Fotoheterótrofos

Compuestos orgánicos CO2

Quimioheterótrofos Fotoautótrofos

CO2

Compuestos inorgánicos
Quimiolitótrofos

Fuente de carbono

Compuestos Orgánicos
Mixótrofos

CO2
Litoautótrofos
Crecimiento en
compuestos de C1
Muchos procariotes pueden crecer
en compuestos de un carbono
como única fuente de carbono. Los
compuestos más comunes son:
•Dióxido de carbono (CO2)
•Metano (CH4)
•Metanol (CH3OH)
•Metilamina (CH3NH2)
Methylococcus capsulatus

Pocos procariotes anaerobios (metanógenos) pueden utilizar el

CO2 como fuente de carbono y también como aceptor de
electrones, reduciendo a metano y produciendo ATP.
Autótrofos
Organismos que
emplean el CO2 como
fuente de carbono.
Algas

Cianobacterias

Bacterias púrpura

Bacterias halófilas

Bacterias quimiolitótrofas
 Crecimiento Autotrófico
Ribulosa difosfato carboxilasa (RubisCO). Convierte la
ribulosa 1,5-difosfato en ácido 3-fosfoglicérico.

http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/fotosint.htm
 RubisCO
Se encuentra presente en:
•Bacterias púrpura
•Cianobacterias
•Algas
•Plantas verdes
•Muchas bacterias Quimiolitótrofas
•Algunas arqueobacterias halófilas e
hipertermófilas
Protein Data Bank

•Carboxisomas

Thiobacillus neapolitanus Prochlorococcus marinus Synechococcus sp.

Ciclo de
Calvin

http://www.msu.edu/~smithe44/campbell_10.16
 Ciclo de Calvin
•Carboxilación. La enzima
rubisco cataliza la combinación
de la ribulosa difosfato con el
CO2, formándose un
compuesto intermedio e
inestable (de 6 átomos de
carbono), que se descompone
en dos moléculas de
fosfoglicerato (con 3 átomos).
•Reducción. Mediante la
energía que suministra el ATP y
el poder reductor del NADPH, el
fosfoglicerato se transforma en
gliceraldehído 3-fosfato.
•Recuperación. De cada 6 moléculas de
gliceraldehído 3-fosfato, 5 se transforman en 3
moléculas de ribulosa difosfato (con consumo http://recursos.cnice.mec.es/biologi
de ATP) y la otra se considera el rendimiento a/bachillerato/segundo/biologia/ud
neto del ciclo. 04/02_04_04_02_023.html
Ciclo de
Calvin

Emplea el ATP y el poder

reductor para fijar el CO2.
•Emplea una
Ciclo de Krebs reverso
ferredoxina
reducida
proveniente de
la fotosíntesis.
•Del
oxaloacetato se
asimilan 3
moléculas de
CO2 y se
produce
Piruvato que va
a formar parte
del material
celular.
•Hay gasto de
ATP.
 Bacterias que realizan el Ciclo
de Krebs reverso
•Bacterias verdes del azufre (Chlorobium).

Bacterias Gram negativas que fueron aisladas en

Nueva Zelanda y se desarrollan en aguas termales
con presencia de sulfuros de hidrógeno. C. tepidum,
es el modelo del grupo por su facilidad de cultivo, es
una bacteria que realiza la fotosíntesis anoxigénica,
utiliza H2, Sº y H2S como donadores de electrones
además deposita en el medio gránulos de Sº.
 Bacterias que realizan el Ciclo
de Krebs reverso
•Desulfobacter sp

Bacteria sulfato reductora, Gram

negativa anaerobia estricta, móvil por la
presencia de un flagelo polar, utiliza el
acetato como donador de electrones y
lo oxida a CO2 por el ciclo de Krebs.

•Hydrogenobacter sp
Bacterias que oxidan
el hidrógeno para
obtener energía,
acidófilas y termófilas.
Vía del
Hidroxipropionato

•Acetil-CoA/propionil-CoA carboxilasa es la enzima clave de la vía.

•Un acetil-CoA y dos moléculas de CO2 son reductivamente
convertidas vía 3-hidroxipropionato a succinil-CoA. Este intermediario
es reducido a 4-hidroxibutirato y convertido en dos moléculas de
acetil-CoA por la 4-hidroxibutiril-CoA dehidratasa.
 Bacterias que realizan la vía del
Hidroxipropionato
•Bacterias verdes no del azufre
(Chloroflexus).

Bacteria filamentosa, anoxigénica, no todas

las especies pueden emplear los sulfuros
como donador de electrones. Chloroflexus
generalmente es fotoheterótrofo y utiliza H2
y sulfuros como donadores de electrones.
Cuando crece autotróficamente fija CO2
por la vía del hidroxipropionato.

Chloroflexus tiene un crecimiento óptimo

entre 50 y 60ºC por lo que se encuentra en
la naturaleza en aguas termales, lagos, ríos y
sedimentos, y en ambientes hipersalinos.
 Bacterias que realizan la vía del
Hidroxipropionato
•Arqueas hipertermófilas

Acidianus sp
Se observa la capa
Metallosphaera prunae cristalina S y una partícla
viral en la parte superior
Hipertermófila, acidófila, derecha. Mixótrofo o
que posee capa autótrofo, crece
cristalina S. Fue anaeróbicamente en CO2
encontrada en una y Sº y aeróbicamente en
mina de uranio. medios orgánicos.
Sulfolobus sp
Hipertermófila,
acidófila, aerobia,
heterótrofa que
puede emplear el
Sº como fuente de
energía.
 Vía Acetil CoA reductiva
•Un CO2 es capturado por
un cofactor especial
(tetrahidrofolato: T ) y
reducido a grupo metil.
•La otra el CO2 es reducido
a un grupocarbonil (C=O)
por la monóxido
deshidrogenasa.
•El grupo carbonil se une
con el grupo metil para
formar Acetil CoA por el
complejo enzimático Acetil
CoA sintasa.
•La vía requiere H2 como http://lecturer.ukdw.ac.id/dhira/Metabolis
donador de electrones. m/CarbonAssim.html
 Vía Acetil CoA reductiva
•Bacterias acetogénicas (Clostridium
thermoaceticum, Acetobacterium woodii).
•Metanogénicas (Methanobacterium
thermoautotrophicum).
•Autótrofas sulfato reductoras
(Desulfobacterium autotrophicum).
 Microorganismos Metilótroficos
•Bacterias aerobias que
pueden crecer en
compuestos que no
contienen puentes de C-C,
diferentes al CO2.
•Puede fabricar sus propios
compuestos orgánicos
empleando como fuente
de carbono dichas
pequeñas moléculas, y
además puede oxidarlas
para obtener energía
metabólica.

Methylobacterium oryzae
 Microorganismos Metilótroficos
•Monóxido de carbono CO
•Metano (CH4)
•Metanol (CH3OH)
•Formaldehído (HCHO)
•Formato (HCOOH)
•Metilamina (CH3NH2)
•Trimetilamina [(CH3)3N]*
•Dimetil éter [(CH3)2O]*
•Dimetil carbonato (CH3OCOOCH3)*
•Dimetil sulfóxido [(CH3)2SO]*
Methylamine-enriched community of *Compuestos con múltiples carbonos
Lake Washington sediment featuring
que no contienen enlaces C-C.
Methylotenera cells.

Puede utilizar compuestos como al amonio, etileno, clorometano,

bromometano e hidrocarburos de más carbonos como etano y
propano como sustratos oxidables pero no utilizables para crecer.
 Clasificación de las bacterias
metilótroficas

Metilótrofos

Obligados Facultativos

No pueden crecer en No pueden crecer en Pueden crecer

compuestos con multicarbonos compuestos con multicarbonos en cualquier
y pueden crecer en y pueden crecer en compuesto
metanol o metilamina metanol o metano de C1

Metanótrofos
 Bacterias metilótroficas
Obligadas Facultativas
No metanótrofas
No pueden crecer en Pueden crecer en cualquier
compuestos con multicarbonos compuesto de C1
y pueden crecer en metanol o
metilamina, no en metano.
Bacterias aeróbicas Gram Bacterias Gram positivas y Gram
negativas: Methylophilus y Negativas: Bacillus, Acetobacter,
Metanobacillus. Mycobacterium, Arthrobacter,
Hyphomicrobium, Methylobacterium y
Nocardia.
 Bacterias metilótroficas
•Obligadas
Metanótrofas. No pueden crecer en compuestos con
multicarbonos y pueden crecer en metanol o metano.

Grupo Organismo Formas de Ciclo del ácido Asimilación de Fijación

reposo cítrico& carbono de N2

I Methylomonas Quistes Incompleta Ribulosa monofosfato No

I Methylomicrobium No tiene Incompleta Ribulosa monofosfato No

I Methylobacter Quistes Incompleta Ribulosa monofosfato No

I Methylococcus * Quistes Incompleta Ribulosa monofosfato Si

II Methylosinus Exospora Completa Serina Si

II Methylocystis Exospora Completa Serina Si

II Methylocellae Exospora Completa Serina Si

* Contiene las enzimas del ciclo de Calvin.

&Organismoscon un ciclo del ácido cítrico incompleto carecen de la enzima alfa-cetoglutarato
deshidrogenasa y no pueden oxidar acetato a CO2.
 Metanótrofos
•Poseen un sistema de enzimas específico, la metano-
monooxigenasa.
•Forman un complejo sistema de membranas internas cuando
crecen donde se lleva a cabo la oxidación del metano. Contienen
alta concentración de esteroles.

Tipo I, grupos de
vesículas con forma
de disco distribuidas
por todo el
organismo.
Tipo II, membranas
organizadas en la
periferia de la célula.

Methylomonas sp Methylosinus sp
 Oxidación del metano

•Metano-
monooxigenasa.
•Metanol
deshidrogenasa.
•Formaldehido
deshidrogenasa.
•Formato
deshidrogenasa.
 Vía de la
ribulosa
monofosfato
Metanótrofos Tipo I
Vía de la
Serina
Metanótrofos Tipo II
Bacterias carboxidotróficas

CO + H2O →
CO2 + 2H+ + 2e-

•Enzima monóxido de
carbono
deshidrogenasa.
•CO como donador
de electrones para la
síntesis de ATP.
•Fija el CO2 generado
mediante el Ciclo de
Calvin.

Nature Reviews Microbiology 5, 107-118 (February 2007)

Catabolismo de compuestos
orgánicos
 Enzimas extracelulares
Las exoenzimas son enzimas producidas por microorganismos y
excretadas al medio ambiente.
Son ampliamente utilizadas en diversos factores industriales. Estas
enzimas son producidas naturalmente por los microorganismos
para su sobrevivencia.

Lipasa Celulasa b-galactosidasa

Degradación de polímeros de C
Sustancias Composición Fuentes Enzimas
catabólicas
Celulosa Polímero de glucosa Plantas (hojas, tallos) Celulasa (b-1,4-
(b-1,4-) glucanasas)
Almidón Polímero de glucosa Plantas (hojas, Amilasa
(a-1,4-) semillas)
Glucógeno Polímero de glucosa Animales (músculo) Amilasa,
(a-1,4- y b-1,6-) fosforilasa
Laminarina Polímero de glucosa Algas marina b-1,3-Glucanasa
(b-1,3-) (laminarinasa)
Paramilón Polímero de glucosa Algas b-1,3-Glucanasa
(b-1,3-)
Agar Polímero de Algas rojas Agarasa
galactosa y ácido
galacturónico.
Degradación de polímeros de C
Sustancias Composición Fuentes Enzimas
catabólicas
Quitina Polímero de N- Hongos (paredes Quitinasa
acetilglucosamina (b-1,4) celulares),
insectos
(exoesqueleto)
Pectina Polímero de ácido Pectina (hojas, Pectinasa
galacturónico semillas) (poligalacturonasa
)
Dextrano Polímero de glucosa Cápulas o capas Dextranasa
mucoides
Xilano Heteropolímero de xilosa y Plantas Xilanasa
otros azúcares (b-1,4- y
otros laterares a-1-2 o a-1,3)
 Utilización de lactosa

•La lactosa puede ser utilizada

por diferentes microorganismos
por dos mecanismos:
•La inducción bajo el control del
operón lac para una permeasa y
una b-galactosidasa.
•Sistema PTS con una enzima II
específica para lactosa.
 Operón lac. Con lactosa (alolactosa)
•En presencia de lactosa
extracelular, bajos niveles
de b-galactosidasa que
se encuentra en la célula
convierten lactosa en
alolactosa (grupo
galactósido en la
posición 4 en lugar de la
posición 6).
•La alolactosa se une a
la proteína represora y la
desacopla de su lugar en
el operador.
•La ARN polimerasa
transcribe los genes para
el trasporte y utilización
de la lactosa.
 Operón lac. Efecto de la glucosa
•AMPc •En un medio sin glucosa pero
•CRP (Receptora de AMPc o con lactosa los niveles de AMPc
proteína activadora de catabolitos) son altos. La proteína CRP tiene
sitios de unión para el ADN y
para el AMPc. El complejo
AMPc-CAP se une a una zona
cercana al promotor lac, y
favorece la unión de la ARN
polimerasa al promotor,
aumentando la transcripción
hasta 50 veces. Se ha
demostrado que el AMPc y la
CAP contribuyen a la iniciación
de la transcripción, ayudando al
reconocimiento del sitio de
iniciación por la ARN polimerasa.
 Simporte de lactosa
•Lactose can be transported
into E. coli against a
concentration gradient using
galactoside permease, one
of the proteins encoded by
the lac operon. This protein
uses a proton-motive force to
pump lactose into the cell.
•The proton gradient is
created by an electron
transport complex in the
membrane which is inhibited
by cyanide, reminiscent of
the cytochrome C oxidase
complex in oxphos.
http://employees.csbsju.edu/hjakubowski/clas
ses/ch331/signaltrans/olsignalenergy.html
 Crecimiento Heterotrófico
ATP
NADPH
ATP
Las vías del
Glucosa Glucosa 6P Gluconato 6P Gluconato metabolismo central:
Glucólisis (Embden-
Fructosa 6P Pentosas-P CO2,
NADPH
Meyerhof-Parnas
ATP
ATP EMP), de las Pentosas
Fructosa 1,6 biP
Glucólisis Pentosa
fosfato y Entner-
Entner Doudoroff proveen de
Gliceraldehído P Doudoroff
ATP, NADH precursores
metabólicos para
Fosfoenolpiruvato
otras vías, son las vías
ATP
para el metabolismo
Piruvato de carbohidratos y
NADPH, CO2 ácidos carboxílicos.
Acetil CoA
Las tres vías convierten por diferentes rutas
la glucosa en gliceraldehído, que es
oxidado por la misma reacción para
formar piruvato.
 Glucólisis
•La vía de la glucólisis
(Embden-Meyerhof-
Parnas EMP), se encuentra
en todos los eucariotes y
en muchas especies de
bacterias.

•En la primera etapa hay

gasto de 2 moléculas de
ATP por molécula de
glucosa.

•En la segunda parte se

forman 4 moléculas de
ATP por fosforilación a
nivel de sustrato y 2 de
NADH.
 Ciclo de las pentosas fosfato
Importancia:
•Produce los precursores
de la ribosa, desoxirribosa
en los ácidos nucleicos y
provee de eritrosa fosfato
como precursor de
aminoácidos aromáticos.
•Se produce en está vía,
NADPH, la mayor fuente
de electrones de la
biosíntesis y varias de sus
reacciones las comparte
con el ciclo de Calvin.
Vía Entner-
Doudoroff
•Muchos tipos de bacterias no
poseen la enzima
fosfofructocinasa-1 y no pueden
convertir la glucosa-6P a
Fructosa 1,6-difosfato.

•Una vía alterna es Entner-

Duodoroff, en la cual la glucosa
6P es convertida a piruvato y
Gliceraldehído-3-fosfato por la
desidratación poco usual del
6-fosfogluconato para formar
2-ceto-3-desoxi-6-fosfogluconato
(KDPG).
 Oxidación/Fermentación
•En la prueba de Oxidación-
fermentación se emplea el medio
de Hugh and Leifson en
condiciones aerobias y anaerobias
para determinar el metabolismo
oxidativo o fermentativo de un
hidrato de carbono.
•La fermentación requiere de una fosforilación inicial, utiliza
principalmente la vía de la Glucólisis (Embden-Meyerhof-Parnas
EMP), aunque también puede utilizar las vías de las Pentosas
fosfato o Entner-Doudoroff (ED) en combinación con EMP.
•La vía metabólica de Embden-Meyerhof-Parnas también se
denomina glucolítica o anaerobia o fermentativa. La vía
metabólica de Entner-Doudoroff también se denomina aerobia.
 Oxidación/Fermentación
Glucosa
 Glucosa
Deshidrogenasa
Ácido glucónico
 Gluconato
dehidratasa
Ácido2-ceto-glucónico
 Cinasa
•La oxidación de la glucosa Ácido 2-ceto-6-fosfoglucónico
produce ácido pirúvico por la (KDPG)
vía de Entner-Doudoroff (ED) o  Reacciones ED
por una derivación. Ambas se 2 Moles de ácido pirúvico
han encontrado en procariotes.
•La vía de ED ocurre en • En la derivación se forma el
condiciones aerobias. intermediario KDPG que se
•La vía de derivación no incorpora a la vía de ED para
requiere de fosforilación inicial. formar piruvato.
Ciclo de Krebs

• Aunque la vía de los

ATC se asocia a bacterias
aeróbicas, no todas ellas
poseen el ciclo completo.
•También se presenta en
muchas bacterias
heterotróficas que crecen
anaeróbicamente y en
ciertos anaerobios que
oxidan completamente
los compuestos orgánicos
a CO2.
 Fermentación
Es definida como una ruta en la cual el NADH es reoxidado por
metabolitos producidos por la vía. Las reacciones redox ocurren
principalmente en el citoplasma y el ATP es producido por
fosforilación a nivel de sustrato. La fermentación sucede en
condiciones anaeróbicas.

•Células eucariotes.
Levaduras, fermentación alcohólica
Células musculares y eritrocitos, fermentación láctica

•Células procariotes.
1. Láctica
2. Alcohólica
3. Butírica
4. Ácido mixta
5. Propionica
6. Homoacética
 Fosforilación a
nivel de sustrato Compuesto orgánico
(reducido)

El sustrato orgánico (donador de Intermediario A

e-) pasa por una ruta catabólica NAD+
(ej., la glucólisis), y uno de los Pi
NADH
intermediarios de esa ruta es
Intermediario B P
oxidado por un coenzima, se
origina un intermediario no Acarreador
fosforilado con una gran energía electrónico
Intermediario C P
de hidrólisis. El intermediario
experimenta enseguida una ADP
ATP
sustitución con un fosfato, para dar
la correspondiente forma acil- Intermediario D
(oxidado)
fosfato (enlace de alta energía).
NADH
Este acil-fosfato dona su fosfato de
NAD+
alta energía al ADP, que pasa a
ATP. Producto final (reducido)
Fermentación + ácido
Acido láctico +2H Ácido pirúvico pirúvico Acido
•Se realiza en Streptococcus ATP
-CO2 a-acetoláctico
-CO2
condiciones Lactobacillus
Staphylococcus H2
anaerobias. ADP
Acetoina

+CO2
•Emplea como CO2 +2H

aceptor de Acido oxaloacético

2,3-butanediol
electrones a una +2H
Shigella Klebsiella
molécula Acido málico
Ácido fórmico
Acetil-S-CoA Enterobacter
Bacillus
orgánica. -H2O
+2H
+4H
-CoA-SH
-CoA-SH
•Utiliza el NADH Acido succinico
CO2 H2
Etanol

producido en la -CO2 Acido

Acético +Acetil S-CoA
E. coli
glucólisis. Acido propionico Salmonella
-CoA-SH
Clostridium

•Se conserva la Bifidobacterium Acetoacetil-S-CoA

Propionibacterium
energía de la Acetona -CO2 +4H Butiril-S-CoA
fosforilación a nivel -CoA-SH
+4H
de sustrato (FNS). +2H -CoA-SH

Isopropanol Ácido Butirico Butanol

 Efecto Pasteur

Cuando microorganismos
facultativos se están
cultivando anaeróbicamente
y se exponen al oxígeno, hay
una inhibición del consumo
de glucosa, esto es conocido
como efecto Pasteur y refleja
el incremento de rendimiento
energético obtenido por el
metabolismo respiratorio de la
glucosa comparado con el
obtenido por la fermentación
de la glucosa.
 Efecto Crabtree
Se refiere a la inhibición del consumo de oxígeno producido
por aumento en la concentración de glucosa.
Producción de energía
Reacción de
Stickland
 Reacción de
Stickland
Clostridium, emplea
aminoácidos como
aceptores y donadores
de hidrógeno para
obtener energía.