Транспортные явления через мембраны

1. Простая диффузия. Закон Фика. Коэффициент

диффузии.

2. Понятие химического и электрохимического

потенциалов.
3. Диффузия через искусственных мембран. Принципиальная схема
диализного аппарата в искусственной почке.
4. Диффузия через биологические мембраны. Коэффициент
проницаемости.
5. Облегчённая диффузия и её особенности.
6. Активный транспорт. Принцип действия натрий – калиевого насоса.

1. ПРОСТАЯ ДИФФУЗИЯ. ЗАКОН ФИКА

Диффузия - это процесс переноса вещества из области с большей
концентрацией в область с меньшей концентрацией в результате теплового
хаотического движения. Самым известным примером диффузии является
перемешивание газов или жидкостей.
Допустим, что имеем проградуированную пробирку, нижний уровень которой
соответствует нулевому уровню. Пробирка частично заполнена водным раствором
эозина (вещество красного цвета). Если сверху этого раствора добавить чистую
воду, то через некоторое время увидим, что молекулы или ионы эозина
постепенно будут диффундировать в слой чистой воды. Происходит свободная
диффузия молекул и ионов раствора в слой чистой воды (рис. 1).

Рис. 6.1
 2
Диффузия это процесс переноса вещества из области с большей концентрацией в
область с меньшей концентрацией.
Явление простой диффузии (свободной диффузии) представляет
самопроизвольный процесс проникновения молекул некоторого вещества между
молекулами другого вещества в отсутствии внешних сил взаимодействия.
Количественно диффузия, происходящая в однородной среде, описывается
законами Фика.
Прежде чем представить законы диффузии, считаем необходимым ввести
некоторые уточнения в связи с использованной терминологии: поток вещества
и градиент.
Поток представляет количество вещества, заряда или энергии,
переносимой через некоторую поверхность за единицу времени.
В случае диффузии используется:
 либо поток массы вещества Ф=m/t;
 либо поток количества молей Ф=/t.
В наиболее простом выражении под градиентом вещества понимают
изменение некоторой величины (концентрации, электрического потенциала
и др.) между двумя точками пространства, отнесённой к расстоянию между
этими двумя точками.
  
При диффузии используются либо градиент плотности  , либо градиент
  

 C 
концентрации  .
  

Первый закон Фика можно сформулировать следующим образом: масса

вещества, диффундирующего через некоторую площадь, расположенную
перпендикулярно направлению диффузии, пропорциональна площади
этой поверхности, градиенту концентрации и времени диффузии.
Из представленного опыта (рис.1) следует, что градиент массовой
концентрации определяется из отношения:
c M c2M  c1M

X  2  1

2
 3
Таким образом, закон Фика имеет следующее математическое выражение:
c M
m   D  S   t ,
X

где D - коэффициент диффузии (м2∙с-1 );

S- площадь через которую осуществляется диффузия (м2 или см2);

см - массовая концентрация кг/м 3

или г/см3

Другая формулировка закона Фика аналогичная первой получается, используя

понятия молярной концентрации СМ и количество вещества :
ΔC M
Δν =  D  S  Δt (3)
Δx

M
Знак «-» (как видно из рисунка) означает что c2  c1M ,

Коэффициеент диффуезии — количество вещества (в массовых единицах),

проходящего в единицу времени через участок единичной площади (например,
1 м²) при градиенте концентрации равном единице. Коэффициент диффузии
отражает скорость диффузии и определяется свойствами среды и типом
диффундирующих частиц.
В жидкой среде коэффициент диффузии D зависит от температуры и
определяется формулой Эйнштейна:

KT
D
f ,
где;
Т - абсолютная температура;
К – постоянная Больцмана (1,38∙10-23 Дж∙0K-1);
f- cила внутреннего трения, возникающая при движении частицы (молекулы) в
жидкой среде.
Если молекулы (или частицы) имеют сферическую форму и движутся с
постоянной скоростью, то сила внутреннего трения определяется законом
Стокса:
f = 6π  η  r
а коэффициент диффузии имеет вид:
KT
D= (5).
6π  η  r

Электрохимический потенциал.
Диффузия в мембранах зависит от концентрации. Растворенное вещество
обладает определённой потенциальной энергией, которая называется химическим
потенциалом μх. Он является свойством всех составляющих компонентов любого

3
 4
раствора и, для разбавленных растворов при постоянном объёме и давлении μх,
определяется следующей формулой:

 xi  0i  RT ln ciм
где 0i - химический потенциал для чистого растворителя;
C iM - концентрация раствора;
В электролитическом растворе существует и определённая электрическая
потенциальная энергия -  э, которая для одного моля ионов определяется из
следующей формулы:
 э  nF (7)
где: n - валентность иона;
-электрический потенциал в данной точке раствора;
F – число Фарадея.
Полная потенциальная энергия называется электрохимическим потенциалом
 э-х определяется по формуле:
 э х   0  RT ln с м  nF (8)
Из выше сказанного, свободная диффузия, представляет собой перенос
вещества из области с большим электрохимическим потенциалом в область с
меньшим электрохимическим потенциалом.
Необходимо отметить, что закону Фика подчиняются только разбавленные
растворы.
Второй закон Фика связывает пространственное и временное изменения
концентрации и имеет следующую формулировку:

В любой точке раствора временное изменение концентрации является прямо

пропорциональным пространственному изменению градиента
концентрации.

dC d 2C
= D
dt dx 2

6.2.ДИФФУЗИЯ ЧЕРЕЗ ИССКУСТВЕННЫЕ МЕМБРАНЫ.

Все мембраны известные на данный момент и использованные в различных
областях делятся на две большие группы – искусственно полученные и
натуральные (биологические). Искусственные мембраны могут быть
полупроницаемыми или избирательными. Полупроницаемые мембраны
пропускают молекулы растворителя, а крупные молекулы растворённого
вещества задерживаются ею. Как следствие имеет место диффузия растворителя

4
 5
из отсека с гипотоническим раствором в части с гипертоническим раствором.
Такая диффузия называется осмосом и показана на рисунке 6.2.

Рис. 6.2

В медицинской практике искусственные полупроницаемые мембраны как,

например изготовленные из целлофана или из различных пластических
материалов, используются в научных исследованиях или в медицинской практике.
Общим свойством всех этих материалов является пористая структура, что
позволяет проход микромолекул и задерживает макромолекулы.

Рис.6.3.

5
 6
Например, в медицинской практике широко используется искусственная мембрана
для диализа крови.
Процедура диализа лежит в основе функционирования искусственной почки, и
позволяет очистку крови пациентов с почечной недостаточностью один раз в
течение 2-3 дней.
Основной частью искусственной почки является диализатор– система, состоящая
из полиэтиленовых капиллярных трубок, в которых, во время процедуры, кровь
медленно циркулирует в одном направлении, а диализный раствор между
капиллярами в обратном направлении (Рис. 6.3). Принципиальная схема,
показывающая принцип диализной процедуры, представлена на рис. 6.4.

Рис. 6.4

Мембраны, аналогичные тем, которые используются при диализе крови,

используются в физико-химических и фармакологических исследованиях для
очищения растворов, содержащих частицы разных размеров.

6.3. ДИФФУЗИЯ ЧЕРЕЗ КЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАНЫ. ПАСИВНЫЙ

ТРАНСПОРТ
- Физические методы исследования состава и структуры клеточных
мембран
Клеточная мембрана представляет собой гидрофобную структуру,
отделяющую внутриклеточные и внеклеточные водные растворы. Различными
биохимическими и биофизическими методами анализа было установлено, что в
состав всех клеточных мембран входят белки, липиды, карбогидраты ,
гликопротеины, липопротеины, ионы и вода.
Белковые молекулы являются основными макромолекулами ответственными
как за пространственную организацию клеточных мембран, как и за их
функционирование .

6
 7
В количественном соотношении липиды находятся в наибольшем количестве
в структуре мембраны,
Наиболее важными липидами являются фосфолипиды и холестерол.
В липидных молекулах выделяются одна гидрофильная часть и две
гидрофобные части (Рис.6.5).

Рис.6.5.
Способ пространственной укладки составных частей мембраны представлял
очень сложную задачу длительное время.
Создание картины о структуре и о молекулярном составе клеточных мембран
стало возможным намного раньше создания электронного микроскопа,
использовались для этого некоторые относительно простые физические методы
исследования.
Первая модель биологической мембраны была предложена Овертоном в 1902
году. Он заметил, что через мембрану наиболее легко проходят молекулы тех
веществ, которые хорошо растворяются в липидах. Это подсказало ему гипотезу,
что в биологических мембранах молекулы фосфолипидов расположены в один
мономолекулярный слой (Рис.6.6).

Рис. 6.6
Такое расположение молекул стеарина может быть подтверждено простым
опытом, описанный в книге «Experiment demonstrativ» автором которого является
Д. Кроитор (Tipografia Centrală, 1997).
В 1925 г. Гортер и Грендел, используя ацетон, выделили мембранные липиды
из известного числа эритроцитов. Выделенным липидам создавали условия их
расположения в один слой.
Было установлено, что площадь полученного слоя в два раза больше чем
общая площадь мембран всех эритроцитов взятых вместе.
Основываясь на этом экспериментальном результате, Грендел предложил
новую модель, согласно которой в мембране липидные молекулы расположены в
виде бислоя (Рис.6.7).
7
 8

Рис.6.7.
Это предположение было подтверждено при исследовании электрических
параметров биологических мембран Коулем и Кёртесом (1935 г.). Электрическое
сопротивление Rп и электроёмкость единицы площади поверхности мембраны Cп
имеют относительно большие значения.
Rп  10 7 Ω / м 2 ; C п = 0,5 10 2 Ф / м 2
Исходя из этих результатов, биологическая мембрана может быть рассмотрена
как электрический конденсатор (Рис. 6.8), проводящие среды, которую образуют
электролитические растворы (внутри и вне клетки), изолированные друг от друга
двойным слоем фосфолипидов. Липиды являются диэлектриками с
диэлектрической проницаемостью ε = 2. Электроёмкость плоского конденсатора
определяется из соотношения:

ε0  ε  S
C= (1)
d
где: ε0– электрическая постоянная (ε0 ≈ 8.85 ∙ 10-12 Ф/м);
d – расстояние между обкладками конденсатора.
Электроёмкость единицы площади:

ε0  ε
Cп = (2)
d

Из соотношения (2) можно определить расстояние между обкладками

конденсатора, которое в исследованном случае соответствует толщине
билипидного слоя мембраны:

ε0 ε 8,85 10 12  2м

d=  = 3,6нм
d 0,5 10 2
Полученное значение полностью соответствует толщине неполярной части
двойного слоя фосфолипидов…
Можно подчеркнуть, что гипотеза двойного фосфолипидного слоя сохранилась
во всех последующих предложенных моделях мембраны.
Коэффициент поверхностного натяжения на границе раздела мембрана-вода
был измерен Даниеллем и Дэвисоном , которые установили, что его значение

8
 9
составляет 0,2 дин/см, а тот же коэффициент, измеренный уже на границе
раздела липиды-вода, был намного больше - 36 дин/см.
Эти результаты, а также и то что белки являются поверхностно- активными
привели Даниэлля и Дэвисона к идеи, что на поверхности мембран находятся и
белки.
Таким образом, была выдвинута «бутербродная» модель, согласно которой
липидный бислой расположен между двумя слоями белков (Рис. 6.8). Один из
недостатков данной модели состоит в том, что компактная структура, состоящая
из липидных и белковых слоёв, не может объяснить большую скорость диффузии
воды, а также и некоторых ионов на мембранном уровне.

Рис. 6.8

Для устранения этого недостатка в 1956 году, авторы данной модели

предположили существование некоторых мембранных пор.
Но по мере накопления новых экспериментальных данных, возникла
необходимость отказаться от «бутербродной» модели.
Важную роль в изучении структуры биомембран играли физические методы
исследования, выполненные с техническими приборами высокой точности
измерения. К ним относятся: дифракция рентгеновского излучения,
электронно-микроскопический метод совместно с замораживанием -
скалыванием.
Методом рентгенострустурного анализа была подтверждено упорядоченное
распределение липидных молекул в двойном слое и были определены с большой
точностью различные линейные размеры структуры биомембран.
Для изучения биомембран, метод электронной микроскопии, впервые был
использован (1957) Робертсоном. После предварительной обработки мембраны, на
электронограмме выделяются три слоя (Рис. 6.9) . Общая толщина тройного слоя
для различных типов мембран варьирует от 7 до 15 нм.

9
 10

Рис. 6.9.
Экспериментальные данные, накопленные вышеизложенными методами, а
также используя и другие физические и химические методы, позволило в 1960-
1972 гг. предложить и реализовать многие новые мембранные модели. Обобщая
все экспериментальные данные, учённые Сингер и Николсон в 1972г., пришли к
общему выводу сформулировав теорию строения мембран, получившую название
жидко- мозаичной модели. Согласно этой модели основную непрерывную
структуру создают липидный бислой, пронизанный интегральными и
полуинтегральными белковыми молекулами мембраны (Рис.6.10).

Рис. 6.10
Жидко-мозаичная модель была подтверждена различными биофизическими
техническими методами, среди которых самый результативный оказался метод
замораживания - скалывания клеточной мембраны с последующим изучением на
электронном микроскопе.
Этот метод предусматривает несколько последовательных действий:
- Быстрое замораживание клетки в жидком азоте;
- Отделение клеточной мембраны;
- Раскалывание мембраны толчком вдоль линии раздела липидных слоёв при
помощи специального ножа микротома;
- Ввод её в вакуумный объём;
- Покрытие обнажившейся поверхность препарата слоем атомов платины
или угля - что создаёт реплику внутренней части бислоя;
- Исследование на электронном микроскопе.
Методом замораживания – скалывания мембрана раскалывается на две
части выведя таким образом внутреннюю структуру (Рис.6.11). Таким

10
 11
образом, было установлено наличие интегральных белков в структуре
биологических мембран.

Рис.6.11
Двойной фосфолипидный слой является динамичной структурой, обладает
текучестью: липидные молекулы свободно перемещаются вдоль слоя, в котором
они находятся (латеральная диффузия), вращаются вокруг собственной оси
(вращательное движение), ротационное движение вокруг собственной оси,
описывая коническую поверхность; Липидные молекулы перескакивают из одного
слоя в другой (флип-флоп) (Рис.6.12).

Рис.6.12
Липидный состав мембранных структур сильно отличается от белкового:
отношение масс липиды/белки варьирует от 4 для миелина до 0,3 для
внутренней мембраны митохондрии, включая все возможные промежуточные
значения. Это отношение зависит от функции, которые выполняет данная клетка.
Возможные переходы (переносы) через биологические мембраны бывают двух
типов:
- Пассивный транспорт в направлении электрохимического градиента без
потребления клеточной (метаболической) энергии;
- Активный транспорт против электрохимического градиента с
потреблением метаболической энергии.

- Пассивный транспорт
Представим себе биологическую мембрану толщиной примерно 10 нм,
которая разделяет два водных раствора с концентрациями С1и С2 (С1 С2)
Рис. 6.13.

11
 12

Рис.6.13
Учитывая концентрации, представленные на рисунке можно записать
соотношение:
C11 C 12 C 12  C11
β= = =
C1 C 2 C 2  C1

где  есть коэффициент соотношения распределения концентрации.

При таких условиях, градиент концентрации внутри мембраны является:
C 12  C11
Δx
Единичный поток вещества (Фе) через мембрану равен отношению между
массой растворённого вещества ∆m и произведением интервала времени на
площадь поверхности мембраны (s):
Δm
Φe = (2)
s  Δt
Согласно закону Фика:
ΔC
m =  DS (3)
s  Δx

C 21  C11
Φe =  D (4)
Δx

C21  C11 =  (C2  C1

β(C 2  C1 )
Φe =  D (5)
Δx

D β
В формуле (5) обозначаем: P=  (м / с) , который представляет коэффициент
Δx
проницаемости мембраны и определяется свойствами липидного бислоя и
характеристиками частицы.
Тогда
12
 13
Фе = P(C2 – C1)

6.4. ФИЗИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПРОНИЦАЕМОСТИ

МЕМБРАН
Исследования проницаемости клеточных мембран имеет большое значение для
медицины, особенно для фармакологии и токсикологии. Эффективность
фармацевтических препаратов зависит в большей степени от проницаемости
клеточных мембран для таких препаратов.
- Осмотический метод, суть которого состоит в определении скорости
изменения объёма клеток, расположенных в гипертонических растворах
разных концентраций.
- Индикаторный метод основан на изменении уровня окраски клеточного
содержимого при поступлении в клетку определённых веществ.
- Метод измерения электрической проводимости мембраны. При
определённых условиях, когда измерения проводятся при низких частотах
переменного тока, электрическая проводимость является мерой
проницаемости мембраны. Этот метод используется только для изучения
проницаемости мембраны для ионов.
- Метод меченых атомов, принцип которого основывается на применение
радиоактивных изотопов. Проникновение или выход вещества из клетки
может быть регистрировано при помощи счётчика ионизированного
излучения.

6.5. ЗНАЧЕНИЕ ДИФУЗИИ ГАЗА В БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ

Диффузия газов (особенно O2, CO2, N2) происходит в процессе дыхания
растений и животных, и в процессе фотосинтеза.
Так как поток диффундирующего вещества прямо пропорциональна площади
поверхности, через которую происходит диффузия, аэробные организмы
нуждаются в контактной поверхности, как можно большей площади.
Для микроорганизмов, а также и мелких макроскопических тел малых
размеров, их площадь по сравнению с объемом их тела высока, так что газообмен
с окружающей средой, необходимый для жизненных процессов, достигается
путем пассивной диффузии.
У высших растений, газообмен с окружающей средой происходит через листья,
которые обеспечивают очень большую поверхность контакта с атмосферой
(в случае наземных растении) или водой (в случае водных растении).
У многих высших видов, включая человека, газообмен (О 2 и СО2) достигается
в легочных альвеолах, площадь которых составляет от 60 до 120 м2, а также и
посредством тканей.
Газообмен между воздухом внутри альвеол и кровью происходит путем
смоченных альвеолярных мембран. В жидкости для смачивания, растворяются
газы из атмосферы согласно следующим законов:
13
 14

 коэффициент растворимости S зависит от природы газа, природы

растворителя и от температуры.
максимальн ый объём растворённого газа
S=
объём растворитедя
Формула
 Для данной пары газ-растворитель при постоянной температуре, количество
растворённого газа прямо пропорционально давлению, производимого
газом на поверхности жидкости.
• В случае смеси газов, каждый газ растворяется в растворителе, независимо
от наличия других. Количество каждого растворённого газа пропорционально
парциальному давлению каждого газа в смеси.
В легочных альвеолах газовые компоненты растворяются в жидкости для
смачивания, и последующей диффузии через альвеолярные мембраны к
кровеносным сосудам. Эти газы остаются либо растворёнными в крови (в
случае азота) либо могут частично образовывать лабильные химические
соединения (оксигемоглобин и карбогемоглобин) или устойчивые
(карбоксигемоглобин).
Важно, что лабильне комбинации О2 и СО2 с гемоглобином образуется и
исчезают в зависимости от парциального давления этих газов.
В альвеолах парциальное давление кислорода является относительно
высоким (100 мм рт. ст.), что способствует его переходу в венозною кровь
(путём растворения и последующей диффузии). Здесь О2 образует с
гемоглобином в красных форменных элементах оксигемоглобин.
В тканях парциальное давление кислорода ниже (20-40 мм рт.ст.), что
приводит к выделению его из состава оксигемоглобина. Однако, здесь
парциальное давление CO2 выше (53 ÷ 76 мм рт.ст.), что благоприятствует
образованию карбогемоглобина. В альвеолах, парциальное давление CO2
ниже (40 мм рт. ст.), что приводит к высвобождению СО2 из карбогемоглобина.
С учетом указанных выше условии коэффициент диффузии для СО2 больше,
чем коэффициент диффузии для O2:
DCO2
= 25
DO2

что имеет большое значение для биосистем.

Будучи основным продуктом катаболизма животных, двуокись углерода легко
удаляется из организма, с другой стороны, она используется в качестве сырья
для процесса фотосинтеза, легко ассимилируется из атмосферы.

6.5. ОБЛЕГЧЁННАЯ ДИФФУЗИЯ

Многие питательные компоненты, необходимые клетке, в составе которых
входят относительно большие гидрофильные молекулы, не могут проникать
через мембрану путём простой диффузии.
Для проникновения через мембрану такого типа молекул, существует
другой механизм переноса, осущесвляющийся молекулами переносчиками.
Такой механизм является облегченной диффузией.
14
 15
Молекула переносчик узнаёт молекулы (или иона иногда), для которых она
специфична и вводит её в клетку под действием электрохимического градиента.
Существуют несколько моделей облегчённой диффузии, одна из которых
называется конформационной модификацией и представлена на рис.13.

Фигура 13
По отношению к простой диффузии, облегченная диффузия имеет следующие
особенности:
- Эффективность ниже, чем у диффузии через каналы, но происходит гораздо
быстрее;
- Обладает свойством насыщения: при увеличении концентрации поток
вещества возрастает лишь до определённого предела, когда все молекулы
переносчики уже задействованы в процессе переноса (Рис.6.15)

Рис. 14.
15
 16

- Когда молекулы переносчики, обслуживают различные вещества,

существует определенная конкуренция. Вещество с более высоким
коэффициентом проницаемости препятствует переносу веществ с более
низким коэффициентом проницаемости.
- Есть вещества, которые образуют устойчивые соединения с молекулами-
переносчиками, блокируя таким образом облегчённую диффузию других
веществ.
Например, флоридзин блокирует перенос сахаридов через биологическую
мембрану. Если транспорт вещества может быть блокирован в описанном
порядке, можем сделать вывод, что он переносится путём блегченной
диффузии.

6.7. СИСТЕМЫ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА

Существование в организме только пассивного транспорта привело бы к

уменьшению градиентов, то есть к выравниванию концентрации, давления и
потенциалов, и в результате этого прекратился бы обмен веществ. Это привело
бы к вымиранию клетки. Но так как это не происходит, можно делать выводы,
что градиенты поддерживаются на постоянном уровне. Такое постоянство
осуществляется за счет активного транспорта. Он имеет место в направлении
от малой концентрации в сторону больших концентраций и с потреблением
клеточной энергии. Активный транспорт имеет место в направлении
увеличения химического потенциала и потребляет энергию молекул АТФ,
которая поставляется в биологические системы в результате химических
реакций, имеющие место в клетке (рис.15).

16
 17
Рис.15
Комплексы энзим, которые осуществляют активный перенос частиц через
мембрану, называются насосами. Существуют четыре вида насосов: Na +-K+
насос, один кальциевый и два протонных насоса. Основным насосом,
действующим в мембране, является натрий - калиевый насос. Он активно
качает ионы Nа+ из клетки, а ионы К + в клетку против градиента
концентрации, а в случае ионов натрия также и против градиента потенциала.
Механизм функционирования Na+- K+ насоса (рис. 16).
Внутри клеточной мембраны есть энзима Х, молекула которая растворима в
фосфолипидах. Молекула синтезируется на внутренней части мембраны и
легко растворяется в липидах. Имея большое сродство к ионам Na+, молекула
соединяется с ним, создавая комплекс XNa+. Этот комплекс движется в
направлении наружной части мембраны против градиентов концентрации и
потенциала, используя для этого энергию молекулы АТФ. Достигая
внеклеточную сторону мембраны, ион натрия покидает мембрану, а энзима Х,
уже с меньшей энергией (будем называть ее молекулой У), легко соединяется с
ионом калия. Образуется комплекс УК+, который перемещается в сторону
внутренней части мембраны. Достигая внутренней части мембраны, ионы
калия проникают внутрь клетки (Рис.16).

Рис. 16.
Известно, что при гидролизе одной молекулы АТФ выделяется атом
неорганического фосфора, энергия которого хватает для того чтобы Na +-K+-
нacoc выкачивал 3 иона натрия наружу на каждые 2 иона калия, входящие
внутрь. Это означает, что один положительный заряд выводится наружу при
каждом цикле работы насоса. Создается избыток положительных зарядов на
внеклеточной поверхности и дефицит положительных ионов внутри клетки,
т.е. внутренняя часть клетки заряжается отрицательно. В связи с этим Na +-K+-
нacoc называют электрогенным, поскольку он создает трансмембранную
разность потенциалов, а наличие электрического потенциала является основой
для передачи сигналов в нервных и мышечных волокнах.

17
 18
Одной из многочисленных важных функций Na+ -K+-нacoca является
регуляция объема каждой клетки. Без функционирования этого насоса
большинство клеток организма будут набухать, пока не лопнут. Механизм
регуляции объема следующий: внутри клетки много белков и других
органических молекул, которые не могут покинуть клетку. Большинство из
этих частиц отрицательно заряжены и поэтому связывают большое количество
ионов калия, натрия и других положительно заряженных ионов. Все эти
молекулы и ионы вызывают осмос воды в клетке. Без регуляции осмоса клетка
будет неограниченно разбухать вплоть до разрыва мембраны. В норме
механизмом для предупреждения этого является Na+-K+-нacoc. Вспомним, что
в результате работы насоса 3 иона натрия выводятся наружу, а 2 иона калия
закачиваются внутрь клетки. Кроме того, мембрана меньше проницаема для
ионов натрия, чем для калия, поэтому ионы натрия, оказавшись снаружи, в
основном там и остаются. Следовательно, присутствует общая потеря ионов
клеткой, что, в свою очередь, инициирует осмос воды из клетки.
Когда клетка начинает разбухать, это автоматически активирует Na+-K+-
нacoc, обеспечивая удаление из клетки еще большего числа ионов вместе с
водой. Таким образом, Na+-K+-нacoc осуществляет непрерывную регуляцию
объема клетки, поддерживая его в нормальных пределах.

Пассивный транспорт всегда имеет тенденцию к уровню неравномерности

распределения внутрии внеклеточных веществ в окружающую среду. Однако
состав основных клеточный состав отличается от внеклеточной среде. Клетка
находится в больших количествах ионов калия, ионы nedifuzabili белок,
фосфолипиды, аминокислоты анионов кислот и других ионов, органических
веществ, которые внеклеточной жидкости количествах являются
существенными. Другие вещества, наоборот, содержащиеся в гораздо более
открытом воздухе, чем в клетке, например - ионы натрия.
Разоблачены, и некоторые другие экспериментальные данные позволяют
заключить, что с пассивным транспортом и активных клеток происходит
перенос вещества.
Транспорта молекул и ионов против электрохимического градиента,
достигается за счет клеточных процессов метаболической энергии, называется
активным транспортом. Рис.15.

18
 19

Например, человек в состоянии покоя около 30-40% энергии расходуется на

обеспечение обменных процессов активного транспорта.
Ферментных комплексов, которые осуществляют активную насосы транспорта
называется активным транспортом.
Термин "насос" был введен Гансом Уссинга предположить, что явление
активного транспорта энергии происходит.
Существуют различные системы активной транспорта, но чаще всего,
присутствует во всех клетках позвоночных, насоса Na + - K +.

19
 20
Натрий-калиевого насоса имеет важное физиологическое значение. Na +-K +
градиент контроля объема клеток, нервных и мышечных причиной
возбудимости.
Клеточная мембрана представляет собой специальное вещество, растворимое
(так называемый «Х»), которая возникает на внутренней мембране и имеет
специальное сродство к Na + ионов. Как таковая, она соединяется с Na + в
внутриклеточной среды, образуя соединения X Na +. После формирования
этого комплекса создается градиент концентрации между двумя сторонами
мембраны, X соединение, которое вытесняет Na + с внешней мембраной,
которая действует на фермент, который превращает X в другое вещество "Y".
Длиться не сродством к Na + ион, поэтому он «изгнал» во внеклеточной среде.
Вещество, а Y имеет сродство к ионов К + во внеклеточной среде, образуя
соединение, которое переходит к внутренней мембране. Использование
метаболической энергии, восстановленные X Y вещества и ионов К + выходит
внутриклеточной среды. Энергия, необходимая для этой реакции
обеспечивается АТФ разрыв связей macroergice и расщепления АТФ в АДФ и
П.
Последние данные подтверждают, что насоса Na + - K + может работать в
нескольких режимах. Он может перевозить ионов калия и натрия в
соотношении 1:1, 1:2, 1:3, 2:3 и, наконец, можно транспортировать ионы Na +,
K + в отсутствии транспорта.
Следует напомнить, что активное транспортной системы являются наиболее
эффективным механизмом вызывает избирательную проницаемость
клеточных мембран, а также информирование их некоторые свойства.

20
 21

Одной из самых важных функций биологической мембраны

является перенос вещества через мембрану. Спонтанным образом
Рис.3. Распределение концентрации частиц, проходящих через мембрану

перенос происходит от большей концентрации в сторону меньшей (рис.3). В

случае ионов возникает стремление переноса ионов с обратным знаком
заряда.
1- Существуют два вида транспорта через мембрану
2- пассивный транспорт
3- активный транспорт.
Пассивный транспорт происходит от большей концентрации в сторону
меньшей концентрации без потребления энергии. Этот вид транспорта
происходит в сторону уменьшения химического потенциала. Пассивный
транспорт ведет к выравниванию концентрации и к уменьшению свободной
энергии.
Существует пассивный транспорт посредством простой диффузии и
облегченной диффузии.
А) Пассивный транспорт посредством простой диффузии молекул или
ионов через фосфолипидную матрицу мембраны. Этим механизмом пройдут
через мембрану те молекулы, которые хорошо растворяются в липидах. В
живой клетке такая диффузия обеспечит прохождение кислорода и углекислого
газа. Таким же образом проникают в клетку медицинские вещества, токсины.
Однако простая диффузия протекает очень медленно и не может обеспечить
клетку в достаточном количестве питательными веществами.
Б) Пассивный транспорт через каналы (поры). Каналом называют участок
мембраны, включающий белковые молекулы и липиды, которые образуют в
мембране проход. Этот проход допускает проникновение через мембрану не
только малых молекул, а также и более крупных ионов. Наличие каналов
(пор) увеличивает проницаемость мембраны.

21
 22

Каналы могут проявлять селективность по

отношению к разным типам ионов.
Типы каналов
1.Натриевые каналы - они имеют такие
размеры, что пропускают ионы натрия.
2.Калиевые каналы пропускают ионы калия.
2.Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт. Na+-K+ .
Облегченная диффузия осуществляется при
помощи молекул транспортеров. Молекула (или
ион) подлежащая переносу соединяется с
молекулой транспортера, образуя таким образом
комплекс молекула транспортера + ион.

Рис. 4. Схема облегчённой диффузии

Комплекс диффундирует через мембрану и,
достигая другой стороны мембраны, распадается на
молекулу и ион . Существуют три
модели облегченной диффузии. а) Миграционная
модель; б) ротационная модель; в)
конформационная модель (рис.5).

22
 23

Рис. 5.Модели облегчённой диффузии: а)

миграционная; б) ротационная; в)
комформационная модель.
Транспорт облегченной диффузии имеет ряд
особенностей: а) Транспорт вещества с участием
молекул транспортера происходит быстрее. б) Для
облегченной диффузии характерно явление
насыщенности – при росте концентрации молекул
вещества с одной стороны мембраны поток
вещества растет только до определенного предела,
когда все молекулы переносчика задействованы в
этом процессе; в) когда молекулы переносчики
переносят

23
 24

rate of transport

facilitated diffusion

simple diffusion

[conc. transported molecule]

Рис.6. Зависимость потока вещества через
мембрану от концентрации для простой и
облегчённой диффузии
различные вещества наблюдается конкуренция –
вещества с большим коэффициентом
проницаемости Р1 препятствуют транспорт веществ
с меньшим коэффициентом проницаемости Р2; г)
существуют вещества, которые образуют
стабильные соединения с молекулами переносчика,
блокируя таким образом облегченную диффузию
других веществ.

Системы активного транспорта (рис.7).

Существование в организме только пассивного
транспорта привело бы к уменьшению градиентов,
то есть к выравниванию концентрации, давления и
потенциалов и в результате этого прекращался бы

24
 25

обмен веществ. Это привело бы к вымиранию

клетки, но поскольку это не происходит, значит
градиенты поддерживаются на постоянном уровне.
Поддержание значений градиентов на постоянном
уровне осуществляется за счет активного
транспорта, который имеет место в направлении от
малой концентрации в сторону больших
концентраций и потребляет клеточную энергию.
Активный транспорт имеет место в направлении
увеличения химического потенциала и потребляет
энергию молекул АТФ, которая поставляется в
биологических системах в результате химических
реакций в клетке.

25
 26

Рис.7. Схема активного транспорта.

Комплексы энзим, которые осуществляют
активный перенос частиц через мембрану,
называются насосами. Существуют четыре вида
насосов: Na+-K+ насос, один кальциевый и два
протонных насоса. Основным насосом
действующим в мембране является натрий -
калиевый насос. Натрий –калиевый насос активно
качает ионы Nа+ из клетки, а ионов К+ - в клетку
против градиентов концентрации, а в случае ионов
натрия также и против градиента потенциала.

26
 27

Механизм функционирования Na+- K+ насоса.

Внутри клеточной мембраны есть вещество Х,
молекула которого растворима в фосфолипидах и
образуется на внутренней части мембраны и имеет
сродство с ионами натрия, создавая там комплексы
Х+Na+ =XNa+ . Этот комплекс движется в сторону
внешней части мембраны против градиентов
концентрации и потенциалов за счет энергии
энзимы Х. Достигая внешней стороны мембраны,
ион натрия покидает мембрану, а энзима Х, уже
имея меньше энергии, (будем называть ее молекулой
У) имеет большее сродство с ионами калия.
Образуется комплекс УК+, который перемещается в
сторону внутренней части мембраны. Достигая
внутренней части мембраны, ионы калия
проникают внутри клетки.

Рис.8. Схема функционирования Na+- K+ насоса.

27
28

28