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Apuntes sobre fisiología vegetal

(Libros base: Frank B. Salisbury y Cleon W, Roos; RGS, Bidwell, R. Devlin, P. Mazliak, T. Kozlowski y S. Pallardy,
Taiz y Zeiger)

Introducción
Osmosis
Dilema transpiración-fotosíntesis
Nutrición mineral

Introducción.

Definición de FV. Es la ciencia que estudia el funcionamiento de las plantas. Es decir, lo que sucede en su
interior para que puedan vivir. En otras palabras, estudia los cambios cuantitativos y cualitativos desde su inicio
como cigoto hasta su muerte. Considera a la planta como un sistema muy complejo, en donde se cumplen las leyes
físicas y químicas y los fenómenos se determinan unos a otros en una relación de causa efecto. Su método de
estudio principal es experimental.

El crecimiento de una planta en general y de un forestal en particular, está regulado por su herencia y el ambiente.
Esta regulación opera a través de sus procesos y condiciones fisiológicas, que a su vez, son motivo de estudio de la
FV,como se observa en el siguiente diagrama:

PPOTENCIALIDADES HEREDITARIAS FACTORES AMBIENTALES

Campo de la genética Campos de la ecología, ciencias del suelo, climatología,


meteorología, etc.
- Programas de selección y mejoramiento
- Radiación, temperatura, minerales, competencia,
- Tasa potencial de crecimiento, tamaño y
pestes, prácticas silviculturales, etc.
longevidad de árboles
- Tipo de xilema, profundidad y extensión del
sistema radical

PROCESOS Y CONDICIONES FISIOLÓGICAS

Campo de la fisiología

- Fotosíntesis, metabolismo de carbohidratos y N.


- Respiración, translocación,
- Balance de agua en la planta y efecto sobre el crecimiento y
metabolismo,
- Reguladores de crecimiento, etc.
CANTIDAD Y CALIDAD DEL CRECIMIENTO
Campo de la arboricultura, forestales, horticultura

- Cantidad y calidad de madera, fruto y semilla producidos,


- Crecimiento vegetativo vs crecimiento reproductivo
- Crecimiento de raíces vs crecimiento vástago

1
Fig. 1. Procesos y condiciones fisiológicas (campo de estudio de la fisiología vegetal) que operan regulando la
potencialidades hereditarias y el efecto de las condiciones ambientales en la planta. De Kosloewski y Pallardy

Importancia. La FV, sirve de apoyo a otras ramas del conocimiento vegetal como la genética, la ecología, la
patología, la agronomía, etc. El conocimiento de la FV en general y de una especie en particular, permite una mejor
aplicación de las prácticas de manejo y el mejoramiento para la producción. Con el conocimiento de la FV se
pueden seleccionar los procesos fisiológicos y bioquímicos que permiten obtener mejores cosechas. Se pueden
seleccionar las mejores plantas para cada ambiente y circunstancia.

Relación de la FV con otras ciencias. La ciencia en su origen es una sola, pero por su amplitud, para su abordaje
se divide en disciplinas o ciencias. Entonces, todas las ciencias están relacionadas de algún modo, pero difieren en el
grado de relación. Algunas resultan más estrechamente relacionadas que otras. La FV tiene relación estrecha con:

Biología Estudia los principios de la vida, desde la unidad básica, la


célula y su expresión en organismos más complejos. Su rol es
fundamental para entender el funcionamiento de la planta.
Genética La planta (fenotipo) es una expresión de la herencia que trae
en sus genes (genotipo), del ambiente donde se desarrolla y
de la interacción de éstos (F = G + A + GA). La FV estudia
esta expresión.
Botánica: Morfología, No hay estructura sin función y vice-versa. De modo que la
anatomía FV sólo es explicable si se considera la estructura de la
planta.
Física y química Las funciones de la planta sólo pueden estudiarse si se parte
de los fundamentos de la física y de la química. Es decir, los
procesos de las plantas sólo se explican a través de los
principios físicos y químicos.
Biofísica Como ciencia de traslape entre la biología y la física, permite
explicar las funciones de las plantas.
Bioquímica Como ciencia de traslape entre la biología y la química.
Algunas funciones se explican mejor en esta interrelación.
Ecología Las plantas viven o funcionan en interrelación con todos los
elementos de su entorno. No puede estudiarse el
funcionamiento sin tomar en cuenta las condiciones
ecológicas específicas.
Ciencias del suelo Las plantas tienen como sustrato natural al suelo, de donde
extraen parte de sus nutrientes, además de darle soporte.
Matemáticas Como ciencia transversal que apoya a toda ciencia para el
desarrollo del conocimiento.

La planta desde el punto de vista científico

Podemos decir, que desde el punto de vista científico la planta es una máquina transformadora de energía física (luz)
en energía química (contenida en los enlaces de sustancias orgánicas). El estudio de la planta como máquina
obedece al principio: Ningún mecanismo por simple que sea, puede ser manejado o modificado si no se conoce su estructura y función.

Premisas fundamentales de la ciencia y de la Fisiología Vegetal en particular

2
La Fisiología Vegetal como ciencia particular, para su desarrollo y generación de nuevos conocimientos aplica los
fundamentos de la ciencia en general y sobre todo usa el método científico como herramienta básica. Por otro lado,
los procesos fundamentales de la vida son similares en muchos organismos. En este sentido, para su comprensión
es necesario establecer algunas premisas básicas de la ciencia y de la FV en particular:

1. El funcionamiento de las plantas puede comprenderse partiendo de los fundamentos de la física y de la


química. La FV es una aplicación de la física y la química modernas, que a la vez, se sostienen en las
matemáticas (todo es cuantificable y medible). Sólo así se puede comprender el funcionamiento de las
plantas. Su avance depende del avance de estas ciencias, tanto en conocimientos básicos, como en
tecnologías. Como fundamento de su trabajo, los especialistas en FV aceptan el enunciado filosófico de la
Ley de la Uniformidad de la Naturaleza (premisa de la inducción) que establece que las mismas
circunstancias o causas producirán siempre los mismos efectos o respuestas.
2. Los botánicos y los fisiólogos vegetales desarrollan sus estudios sobre los miembros de cuatro de los cinco
reinos de organismos actualmente reconocidos por muchos biólogos (moneras, protistas, hongos, plantas,
animales). Pero el énfasis en este curso es hacia las plantas con flores (Angiospermas).

3. La célula es la unidad fundamental de la vida. Todos los organismos vivos se componen de células que
contienen núcleos delimitados por membranas o por estructuras comparables aunque carezcan de
membranas. La vida no existe en unidades menores que la célula. Las células sólo surgen de la división de
otras células previamente existentes. En estas tres afirmaciones precedentes se basa la teoría celular. Esta
teoría sólo tiene pequeñas excepciones (organismos cenocíticos: no son evidentes las unidades o células, los
orgánulos no están delimitados por membranas – ciertas algas, hongos y mixomicetos).

4. Las células eucarióticas disponen de orgánulos delimitados por membranas, tales como los cloroplastos, las
mitocondrias, los núcleos y las vacuolas. Sin embargo, las células procarióticas carecen de tales orgánulos
delimitados por membranas.

5. Las células se caracterizan por disponer de macromoléculas especiales, tal como almidón y celulosa, que
están formadas por cientos de miles de moléculas de azúcar idénticas (u otro tipo de moléculas). En algunas
macromoléculas tal como la lignina, los grupos moleculares pueden repetirse, o bien puede aparecer una
distribución aleatoria de las moléculas componentes.

6. Las células se caracterizan también por tener macromoléculas, tal como las proteínas y los ácidos nucléicos
(ARN y ADN) que están formados por cadenas de cientos de miles de moléculas más simples, que pueden
ser de varias clases (veinte o más aminoácidos en las proteínas, y cuatro a cinco nucleótidos en los ácidos
nucléicos). Estas cadenas incluyen segmentos largos de secuencias no repetidas que se conservan y
duplican(es decir, se copian) cuando se reproducen las células.

7. En los organismos multicelulares las células se encuentran organizadas en forma de tejidos (epidermis,
corteza, tejido vascular, médula) y órganos (raíz, tallo, hojas, flores). Las diferentes células de un organismo
pluricelular tienen, a menudo, diferentes estructuras y funciones.

8. Los organismos vivos son estructuras autogeneradoras. Esta característica se manifiesta mediante el proceso
de desarrollo que incluye división celular, crecimiento en volumen y diferenciación o especialización. A
diferencia de la mayoría de animales, casi todas las plantas continúan su crecimiento y desarrollo durante
3
toda su vida, a través de regiones celulares que son permanentemente embrionarias (en división) llamadas
meristemos.

9. Los organismos crecen y se desarrollan en diferentes entornos. Estos entornos están formados por múltiples
elementos o factores bióticos y abióticos, con los cuales interactúan de muchas maneras.

10. En todos los organismos vivos, igual que en otros sistemas o máquinas, la estructura y la función se
encuentran íntimamente relacionados. Por ejemplo, serían imposible las funciones fundamentales sin los
genes, las enzimas, las proteínas, los orgánulos, las células, los tejidos y los órganos.

Los tres rasgos especialmente característicos de las células vegetales

1. Pared celular (compuesta básicamente de celulosa). Delimita, da rigidez y protección a la célula.


2. La vacuola (da presión, mayor área superficial y volumen con mínimo de protoplasma).
3. Los plastidios. Son especialmente importantes los cloroplastos.

El agua en la planta

I. El potencial de agua de la planta.

La ósmosis. Definición, la célula vegetal como sistema osmótico, Componentes del potencial del agua. Unidades
del potencial de agua. Membranas.

Definición de ósmosis, características e importancia. Es un tipo de difusión (mecanismo pasivo)1 que consiste
en el paso del agua (disolvente), a través de una membrana semipermeable (o selectivamente permeable), desde la
solución más diluida a la más concentrada. O desde una solución con mayor concentración de agua a otra de menor
concentración de agua. O desde una región de mayor potencial hídrico a otra de menor potencial hídrico

El dispositivo que sirve para medir la ósmosis se llama osmómetro2. Diseñado por el fisiólogo francés H.
Dutrochet en 1828 (Fig. 1). La condición fundamental es que la membrana que lo forma, limita el desplazamiento

1
Para entender este tema (ósmosis) se debe entender lo que es la difusión, la cual está implicada en otros procesos que se producen en las
plantas: ósmosis, imbibición o hidratación, transpiración, respiración, fotosíntesis.

2Actualmente también se denomina osmómetro al aparato utilizado para determinar la osmolaridad de las soluciones. Es decir, las concentraciones
efectivas de solutos que causan la presión osmótica. Algunos osmómetros no emplean medidas de presión osmótica sino otras propiedades
coligativas que permiten resultados más exactos. La osmolaridad es la concentración molecular de todas las partículas osmóticamente activas
contenidas en una solución. Se expresa en osmoles (o en miliosmoles) por litro de solvente. Un osmol = 1 mol de partículas osmóticamente activas.
Una definición estricta del osmol significa la cantidad de partículas osmóticamente activas disueltas en 22,4 L de disolvente a 0 grados Celsius que
producen una atmósfera de presión osmótica . Es equivalente a la observación de 1 mol de un gas perfecto que ocupe un volumen de 22,4 L y
produce una presión de una atmósfera. Los términos osmolaridad y osmol, no son definidos por el diccionario de la RAE. El segundo tampoco es
una unidad del SI. Sin embargo, ambos términos se usan actualmente en biología, medicina y farmacia.
Una solución de NaCl 0.1M produce 0.1 moles de Na+ y 0.1 moles de Cl- por litro. Entonces, su osmolaridad 0.2. Si se inyecta esa disolución a un
paciente sus células absorberán agua hasta que se alcanzase el equilibrio, provocando una variación en la presión sanguínea. Las moléculas de
cloruro sódico se disocian totalmente en el agua liberando dos iones separados y cargados eléctricamente: Na+ y Cl-. De esta forma, cada mol de
NaCl corresponde a dos osmoles en disolución. De forma similar, una disolución de 1 mol/L de CaCl2 tiene 3 osmol/L (1 Ca2+ y 2 Cl-). La
osmolaridad normal de los fluidos corporales es de 281 miliosmoles (0,281 osmoles) por litro de solución, similar a una solución al 0,9% de NaCl.

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de las partículas de soluto, mas no de las moléculas del solvente (agua). Un osmómetro de laboratorio por lo
general está formado por una bolsa de membrana semipemeable en la que hay una solución (de sacarosa, glucosa,
manitol). La bolsa está conectada a un tubo y todo este dispositivo está depositado en agua pura. La presión con que
ingresa el agua a la bolsa (presión hidrostática), eleva la solución en el tubo, en contra de la gravedad. El agua ingresa
hasta que la presión con que ingresa el agua, sea contrarrestada (igual valor) por la presión que ejerce la columna de
agua.

En la célula, la causa que genera el incremento de presión es la rigidez de la pared celular , que se denomina
potencial de presión o potencial de turgencia. Por estas características, la célula se comporta como un osmómetro,
debido a que su membrana citoplasmática es selectiva que deja pasar libremente al agua, pero limita el paso de los
solutos.

Si recordamos el concepto de potencial químico, un soluto en difusión tiende a trasladarse desde regiones con alto
potencial químico (energía libre por mol) a regiones con bajo potencial. Del mismo modo, el agua (solvente) tiende
a moverse de una región de alto potencial hídrico a otro de bajo potencial hídrico. Es decir, se mueve en respuesta a
diferencias en el potencial hídrico. Esto es la ósmosis.

La ósmosis es importante en el estudio de la fisiología de las plantas porque mediante este proceso el agua pasa del
suelo hacia el interior de la planta y de una célula a otra, a través de las membranas.

Agua
Solución
pura

MSP En equilibrio

Fig. 1. La ósmosis (izquierda) y el omómetro (derecha)

La importancia de la ósmosis en la planta se manifiesta en (Sewhag et al. 2011):

- La absorción de agua por la planta desde el suelo,


- En el movimiento de agua célula a célula a través de todo el cuerpo de la planta,
- En el mantenimiento de la rígidez de los tejidos y órganos de la planta,
- Las hojas son túrgidas y se expanden debido a la presión osmótica,
- La punta de la raíz penetra en el suelo gracias a que permanece túrgida o turgente,
- Resistencia de la planta a la sequía y las bajas temperaturas (heladas)
- El movimiento de la planta y sus partes
- Apertura y cierra de los estomas

La célula vegetal como un osmómetro


5
La célula vegetal se comporta como un osmómetro, porque su contenido vacuolar es una gran solución –muy
compleja--. La vacuola ocupa gran parte del espacio intracelular. Tanto la membrana citoplamática como el
tonoplasto (o membrana de la vacuola) son de permeabilidad selectiva y su contenido hídrico siempre está en
relación al contenido hídrico del medio donde se encuentra. Es decir, el ingreso del agua necesaria para su vida es de
tipo osmótico. Al ingresar el agua, ésta lo hace desarrollando una presión dado por su contenido de solutos (Ψs). A
la vez, ante el ingreso del agua, la membrana citoplasmática desarrolla una presión en sentido contrario, llamada
presión de turgencia o presión de membrana o potencial de presión (Ψp). De modo que el ingreso de agua cesa
cuando ambas presiones se igualan.

Ψp p.c

m.c.
Ψs

Fig. 2. La célula como osmómetro

Potencial hídrico (Ψ). Es el potencial químico3 del agua en un sistema o parte de un sistema, expresado en
unidades de presión (comparado con el potencial químico, también en unidades de presión) del agua pura a la
presión atmosférica y a la misma temperatura y altura. Por convención, el potencial hídrico del agua pura tiene un
valor de cero (0). De modo que, si el agua tiene algo de solutos (no es pura) tendrá siempre un potencial hídrico
menor que el del agua pura, es decir, su potencial hídrico será negativo. En esta circunstancia el movimiento desde
la región de mayor potencial a la de menor potencial es espontáneo. El proceso libera energía hacia los alrededores y
disminuye la energía libre del sistema. Esta energía liberada tiene la capacidad de realizar trabajo 4, tal como causar el
ascenso osmótico del agua en los tallos, en el fenómeno conocido como presión radical. El trabajo máximo posible
es equivalente a la energía libre que se libera, pero en algunas ocasiones no se efectúa ningún trabajo. En este caso,
la energía aparece en el sistema y sus alrededores como calor o como una entropía mayor. En cualquier caso, se
alcanza el equilibrio cuando el cambio en la energía libre (∆G) o la diferencia de potencial hídrico (∆Ψ) es igual a
cero. En este punto, la entropía del sistema y sus alrededores estará en el máximo, pero el cambio de entropía (∆S)
será igual a cero.

µw − µw° 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔í𝑎
Ψ= = = 𝑝𝑟𝑒𝑠𝑖ó𝑛
Vw 𝑣𝑜𝑙𝑢𝑚𝑒𝑛
Donde:

Ψ = Potencial hídrico

3
El potencial químico de un sistema (µ) se define como la energía libre del mismo. Es decir, la energía disponible para realizar
trabajo (reaccionar, por ejemplo). Se puede expresar como energía libre por mol de sustancia. Los potenciales son cantidades
relativas (sólo se obtiene un valor absoluto, si se compara con un sistema de referencia). En el caso del potencial químico del agua, la
referencia es el agua pura, a la misma temperatura y presión (µ w0 ). De manera que la diferencia (µw - µw0) tiene unidades de energía
y se puede medir.
4
Este trabajo es equivalente a la diferencia en energía libre de Gibbs (o entalpía libre), por unidad de volumen molar del agua, entre el agua del
sistema y el agua pura, a la misma presión y temperatura.
6
µw° = Potencial químico del agua en el sistema considerado

µw° = Potencial químico del agua pura a la presión atmosférica y a la misma temperatura que el sistema considerado.

Vw = Volumen molar parcial del agua (18 cm3 mol-1).


µw − µw° 0
Para el agua pura: Ψ = = , ya que se compara consigo mismo5.
Vw 18 𝑐𝑚 𝑚𝑜𝑙−1

Unidades del Ψ

El potencial hídrico de un sistema es su capacidad para realizar trabajo, comparada con la capacidad que tiene un
sistema con una cantidad comparable de agua pura a la misma temperatura y presión atmosférica. A la vez, el
potencial osmótico de una solución es negativo porque el agua, como solvente en la solución, puede hacer menos
trabajo que el agua pura. A medida que aumenta la presión sobre la solución, también aumentará la capacidad del
solvente para realizar trabajo (es decir, aumentará el potencial hídrico de la solución).

Puede expresarse en unidades de energía, en Jouls por kilogramo (J/kg) o kilojouls por mol (KJ/mol). Así una
solución 1.0 molal de un azúcar como la glucosa, a 28°C, tiene un potencial osmótico de -45J/mol o -2.5 J/kg. Lo
que significa que el trabajo máximo que puede realizarse mientras el agau pura llega al equilibrio con la solución en
el osmómetro es de 2.5 KJ/kg o 45 J/mol de solución.

Sin embargo, lo más frecuente es expresar el potencial hídrico en unidades de presión (pascales o megapascales)6.
De modo que, una solución 1.0 molal de un azúcar como la glusoca, a 28°C, es de 2.5 MPa. Es decir tiene el misma
valor absoluto que en unidades de energía (-2.5 KJ/kg o 2.5 MPa/mol).

Diferencial de potencial de agua entre dos regiones (∆Ψ)

Un diferencial de potencial de agua (∆Ψ) entre dos regiones A y B, que poseen potenciales de agua ΨA y ΨB se
expresará como: ∆Ψ = ΨA - ΨB

Si ΨA > ΨB el agua se moverá de A hacia B (el ∆Ψ será positivo).

Si ΨA < ΨB el agua se moverá de B hacia A (el ∆Ψ será negativo).

Cuando los potenciales hídricos (Ψ) son iguales en ambos lados, la diferencia de potencial (∆Ψ ) entre los

dos lados de la membrana es cero y se alcanza el equilibrio (dinámico): (∆Ψ = ΨA - ΨB = 0)

5 1 mol de agua pesa 18 g y su volumen es 18 cm3 = 18 mL = 0,018 L. También por convención w° = 0 (máximo valor para una sustancia pura).
6
Pascal = fuerza de un newton/m2.
7
Fig. Tres situaciones de una solución con respecto a otra, según la concentración de solutos.

Desde el punto de vista de la concentración de solutos, una solución con respecto a otra puede ser hipertónica (más
concentrada en solutos), hipotónica (menos concentrada en solutos) o isotónica (igual concentración de solutos).
De acuerdo a este estado y si estas soluciones están separadas por una membrana de permeabilidad selectiva (impide
el paso de las moléculas se soluto, pero no las del solvente), el movimiento neto del solvente común (agua) seguirá
el curso que indique el valor de sus potenciales (Ψs y Ψ).

En la práctica, la célula también puede estar en tres situaciones diferentes, con respecto a su medio (Fig. ), veamos:

En una solución isotónica, es decir, la solución externa tiene igual concentración de solutos que el
contenido celular. Entonces el potencial de agua en ambos lados es el mismo. Estamos en una condición de
equilibrio, por lo tanto, no habrá movimiento neto de agua. Entrará el mismo número de moléculas que el
que sale de la célula (Isósmosis). Esta puede permanecer flácida o carecer de turgencia. Se dice que en este
estado está en plasmólisis incipiente.

En una solución hipertónica, es decir, la solución externa es más concentrada en solutos que el contenido
celular (vacuola). El potencial hídrico es menor fuera que dentro de la célula. Habrá una salida neta de agua
desde la célula (Exósmosis) y ésta se pondrá flácida al inicio y pude llegar a la plasmólisis: el protoplasma
se retrae de la pared y la vacuola y el protoplasma se encoge.

En una solución hipotónica, es decir, la solución externa es menos concentrada en solutos (más diluida)
que el contenido celular (vacuola). El potencial hídrico es mayor fuera que dentro de la célula. Habrá
entrada neta de agua (Endósmosis) y ésta se pone pondrá turgente.

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m
p
t
v

A
mt
m
p
p
v v

t B C
Fig. La célula como un osmómetro. Las membranas selectivamente permeables son la citoplasmática (m) y el
tonoplasto (t). La pared celular (pectocelulósica) es totalmente permeable y opone cierta fuerza a las deformaciones
provocadas por las variaciones de presión osmótica interna de la vacuola (v). En A, el medio exterior es isotónico
con respecto al contenido vacuolar (Ψs del medio exterior es igual al Ψs de la vacuola). En B, el medio exterior es
hipertónico con respecto al contenido vacuolar (el Ψs exterior es inferior al Ψs interno, porque tiene más solutos), el
agua sale y hay plasmólisis. En C, el medio exterior es hipotónico (Ψs exterior es superior al Ψs interno, porque
tiene menos solutos). El agua entra a la célula y hay turgencia. De Mazliak 1976, con modificaciones.

Condición de equilibrio: Significa que en ambas soluciones (ya sea en el osmómetro, en la célula y su medio o
entre dos células) el potencial hídrico (Ψ) es el mismo (tiene el mismo valor). Este equilibrio es dinámico (no
estático), lo que significa que el agua se mueve en la misma cantidad en ambos sentidos. Entonces el movimiento
neto es cero.

La célula logra equilibrar su potencial de agua con la solución externa, cambiando su potencial de presión (Ψp)
como se verá más adelante.

Es necesario tomar en cuenta lo que sucede con los solutos en cualquier sistema y en la planta en particular. Del
mismo modo, como en el caso del agua, en el recipiente, en donde había agua pura en un lado y una solución en el
otro, existe un gradiente de potencial químico muy pronunciado para las partículas del soluto. Si estos solutos
pueden penetrar a través de la membrana, se moverán desde el lado de la solución (potencial químico alto) hacia el
lado del agua pura (potencial químico bajo). Cuando las concentraciones de solutos sea igual en ambos lados ya no
habrá movimiento neto. Esta diferencia de potencial químico de los solutos separados por membranas celulares es
un factor esencial para el movimiento de iones desde el suelo hacia el interior del vegetal, y para el transporte de
iones y solutos no ionizados hacia dentro y fuera de las células vegetales.

Los factores que influyen o generan gradientes de potencial químico o hídrico en la continuidad suelo-
planta-aire. Los más importantes son:

La concentración o actividad. Para las partículas de soluto en las plantas (iones, minerales, azúcares, etc.) la
actividad (o concentración efectiva) es el factor más común e importante para que se presenten los gradientes de
potencial químico que impulsan la difusión. Las partículas se difunden de regiones de actividad elevada a regiones
de actividad reducida.
9
La temperatura. Sus efectos sobre los gradientes son complejos. Si bien todo aumento de temperatura genera
mayor velocidad en las moléculas, sin embargo, la diferencia en la concentración es más importante para la difusión.
Por eso es que, las diferencias de temperatura no se suelen considerar al analizar las relaciones planta-suelo-agua,
por la razón de que: las ecuaciones termodinámicas que hemos considerado hasta ahora suponen una temperatura
constante en todo el sistema y sus alrededores.

Presión. Un aumento de presión aumenta la energía libre y por consiguiente el potencial químico de un sistema. Si
imaginamos un recipiente cerrado, dividido en dos partes por una membrana semipermeable que sólo permite el
paso de moléculas de solvente unitarias. Si se ejerce presión por un lado de la membrana pero no por el otro, el
potencial hídrico del lado presurizado se incrementa.

Efectos de los solutos. Se ha observado que las partículas del soluto reducen el potencial químico de las moléculas
del solvente. Este descenso es independiente de cualquier efecto sobre la concentración del solvente (agua) que
puede disminuir, aumentar o no cambiar, dependiendo del tipo de soluto así como de su concentración. Es más
bien una función de la fracción molar, es decir, del número de partículas de solvente (iones o moléculas) comparado
con el número total de partículas. Es decir, es una propiedad coligativa.

Fracción molar del solvente = n° moles de solvente/n° moles de soluto +n° moles de solvente.

La matriz. Cualquier material con superficies que fijan agua se denomina matriz y al proceso se le llama hidratación
o imbibición y se explica por el fenómeno de adsorción. Hay numerosas superficies con carga eléctrica como las de
partículas de arcilla, proteínas o polisacáridos de la pared celular (celulosa, lignina), que tiene una gran afinidad por
las moléculas de agua. Presentan carga negativa que atrae a los lados ligeramente positivos de las moléculas polares
de agua. Sin embargo, debido a los puentes de H, hasta las superficies que no tienen carga neta, como el almidón,
fijan agua. Este proceso es importante en la primera fase de la germinación: los coloides del semilla adsorben agua.
Cuando esto sucede parte de las moléculas de agua se inmovilizan y ya no forman parte del solvente, es decir su
potencial baja.

Componentes del potencial hídrico de la célula

Potencial osmótico o potencial de solutos (Ψs). Es el potencial con que el agua difunde hacia una solución. Está
determinado por la presencia de solutos osmóticamente activos en la solución celular. Su efecto es reducir la energía
libre del agua. Puede tener valores negativos o cero (agua pura). A medida que se incrementa la concentración se
solutos se incrementa (mayor número de moléculas de soluto por unidad de volumen de solución) se hace más
negativo. Son sustancias osmóticamente activas: azúcares, ácidos orgánicos, ácidos y sales inorgánicas, bases. Unas
son más activas que otras, dependiendo si son iónicas o no, porque el Ψs es una propiedad coligativa. Esto significa
que el potencial depende del número de partículas disueltas/unidad de volumen de solvente. Las sustancias iónicas
presentarán un mayor número de partículas, que lo que está indicado por su molalidad, según su grado de
ionización.

Son sustancias osmóticamente inactivas: almidón, proteínas (coloides en general). Esas sustancias son de moléculas
muy grandes, pero además cuando están en el solvente, se presentan como conglomerados (micelas coloidales).
Entonces presentan menor número de partículas por volumen, que lo que se refleja en su molalidad.

Potencial de presión o potencial de turgencia (Ψp). Dado por la presión que ejercen las paredes y membranas
sobre el líquido celular. Representa la presión hidrostática y si es positiva aumenta la energía libre del agua. Es
positivo cuando el agua está sometida a presión y negativo cuando está sometida a tensión. Por ejemplo, el Ψp de
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las células es positivo y representa la presión que ejerce el protoplasto (membrana más citoplasma) contra la pared
celular. Mientras que en el xilema el Ψp es negativo debido a que las columnas de agua están bajo tensión, por la
diferencia en el potencial hídrico generado por la transpiración.

Potencial mátrico (Ψm). Determinado por las fuerzas de adsorción de las macromoléculas no osmóticas,
contenidas en la célula (almidón, proteínas, celulosa, hemicelulosa, lignina, pectinas, mucílagos, coloides en general).
En células adultas el Ψm no es importante, porque éstas están ocupadas principalmente por la vacuola. Pero es
importante en tejidos y células sometidas a alto grado de deshidratación (semillas secas, madera seca). También en
suelos secos. Por estas características se considera que el Ψm es de poca importancia (no significativo) en el
potencial de agua celular.

Potencial de gravedad (Ψg). Dado por la fuerza de la gravedad que ejerce la tierra sobre las moléculas de agua.
También se considera que su valor no es significativo. Puede ser importante cuando las diferencias de alturas son
grandes, tal vez en los grandes árboles. Entonces, en la práctica el Ψ de la célula es:

Ψ = Ψs + Ψp

Valores del potencial hídrico y sus componentes

Ψ 0, -, + (positivo sólo ocasionalmente, si el agua está bajo presión externa mayor


: que la presión osmótica. Por ejemplo, cuando se hace ósmosis inversa se debe
aplicar presiones mayores que la presión osmótica, para desalinizar el agua.
Ψs 0, - cero en el agua pura y negativo en cualquier solución.
:
Ψp 0, +, - En solución isotónica, hipotónica, hipertónica, respectivamente. Cero (0),
: también en células vegetales en equilibrio y (–) en el xilema. Se manifiesta
también en casos de sequías y heladas. Observe que la condición necesaria para el
crecimiento de la planta es que sus células estén recibiendo agua, por lo tanto el
Ψp debe ser positivo.

Unidades del potencial hídrico. El potencial hídrico de un sistema indica su capacidad para realizar trabajo,
comparada con la capacidad que tiene un sistema con una cantidad comparable de agua pura a la misma temperatura
y presión. A la vez, el potencial osmótico de una solución es negativo porque el agua como solvente en la solución,
puede hacer menos trabajo que el agua pura. A medida que va aumentando la presión sobre la solución, también
aumentará la capacidad del solvente para realizar trabajo y también aumentará el potencial hídrico de la solución.

Una solución ideal 1 molal de azúcar tiene un potencial osmótico de -2.5 kJ kg-1 (-45 J mol-1 ó -10.75 cal mol-1) lo
que significa que el trabajo máximo que puede realizarse mientras el agua pura llega al equilibrio con la solución en
el osmómetro es de -2.5 kJ kg-1 de solución. En este caso, estamos hablando de unidades de energía. Pero
tradicionalmente el potencial hídrico se expresa en unidades de presión. De esta forma una solución 1 molal
desarrolla una presión de -2.5 megapascales (MPa) = -25 bares = - 24.67 atmósferas = -18.75 m de mercurio = -
25.49 kg cm-2 (1 pascal = fuerza de un newton por m2). Con unidades del sistema internacional (SI), los kJ kg-1
tienen el mismo valor numérico que los MPa.

Equivalencias

1 bar = 0.1 Mpa = 100 Kpa = 100 000 Pa = 0.99 atmósferas = 75.01 = cm de Hg.
11
Cálculo del potencial osmótico. J.H van’t Hoff (1987) estableció una relación que permite el cálculo aproximado
del potencial osmótico, partiendo de la concentración molal de una solución, del siguiente modo:

Ψs = - CiRT, donde:

Ψs = potencial osmótico

C = concentración de la solución expresada como molalidad (moles de soluto por kg de agua).

i = constante que indica la ionización del soluto y de otras desviaciones respecto a soluciones perfectas.

R = constante de los gases (0.00831 kg Mpa mol-1 K-1 o bien 0.00831 kg kJ mol-1 K-1, o bien 0.0831 kg bar mol-1 K-
1
).

T = temperatura absoluta (K) = °C + 273.

Para moléculas no ionizadas como glucosa y manitol en solución diluida, “i” tiene un valor de 1, pero en otros
casos “i” varía con la concentración. Esto se debe a que la actividad depende de la concentración y del grado de
ionización de cada sustancia (más importante en sales y ácidos, electrolitos). El potencial Ψs total para una solución
compleja como la savia celular es la suma de todos los potenciales osmóticos generados por todos los solutos y
recibe el nombre de osmolalidad.

Potencial osmótico en el sistema suelo-planta-atmósfera.

En casi todas las condiciones (con una humedad relativa algo menor de 100%) el potencial hídrico tiene un valor
más elevado en el suelo y más bajo en la atmósfera, con valores intermedios en las diferentes zonas del vegetal. Es
decir, existe un gradiente desde el suelo, y a través de la planta, hasta la atmósfera. Sin embargo, los componentes
del potencial hídrico varían. Si el suelo es húmedo y está situado por encima del nivel freático, entonces, el Ψs sólo
es un poco negativo (Ψp = 0), ya que la solución suelo se encuentra diluida, de forma que el Ψ también será
ligeramente negativo. La savia del xilema se encuentra muy diluida, por lo que el Ψs es ligeramente negativo, pero el
agua casi siempre se encuentra bajo tensión (es decir la presión P ó Ψp es negativa) de manera que el Ψ es más
negativo en el xilema que en el agua del suelo, que se desplaza hacia la planta. En las células de las hojas que
contienen una solución más concentrada, el Ψs es más negativo, y el agua se mueve hacia el interior de la planta
haciendo que se acumule una P positiva. Pero como el agua se evapora continuamente desde estas células, P no
aumenta tanto como lo haría en cualquier otro caso (no alcanza el punto de equilibrio) y, por eso, en las células el Ψ
permanece más negativo que en el xilema. El Ψ atmosférico es aún más negativo, de manera que el agua tiende a
evaporarse y a salir de las hojas hacia la atmósfera.

Tabla. Ejemplos de potenciales osmóticos foliares, determinados de forma empírica.

Especie Ψs (MPa)
Atriplex confertifolia -2.4 a -20.5
Artemisa tridentada -1.4 a -7.4
Artemisa tridentada (marzo-junio -1.4 a -2.3
1973)
Artemisa tridentada (julio-agosto 1973) -3.8 a -5.9
Salicornia rubra -3.2 a 7.3

12
Picea punges (abeto) -5.2
Citrus reticulata (mandarina) -4.8
Salix babilonica (sauce) -3.6
Populus deltoides (álamo) -2.1
Quercus alba (roble blanco) -2.0
Helianthus annus (girasol) -1.9
Acer rubrum (Arce rojo) -1.7
Nymphaea odorata (lirio de agua) -1.5
Poa pratensis (pastro azul) -1.4
Taraxacum officinale (diente de león) -1.4
Xanthium spp.(abrojo sin espinas) -1.2
Zebrina pendula -0.49
Pinus montícola (pino blanco): lugar -2.5
seco-agosto
Pinus montícola (pino blanco):lugar -2.0
húmedo-abril
Hierbas de bosque húmedo -0.6 a -1.4
Hierbas de bosque seco -1.1 a -3.0
Arboles y arbustos caducifolios -1.4 a -2.5
Coníferas perennes y plantas -1.6 a -3.1
ericáceas
Hierbas de alta montaña -0.7 a -1.7
mangle -3.2

Es necesario preguntarse cómo una planta como el mangle (Rhizophora mangle) que vive con sus raíces en el agua de
mar (lodo) puede absorber agua. (Fig 5-17 pag. 161 de Salisbury y Ross).

13
Fig. Relaciones hídrica en un mangle que crece con sus raíces inmersas en agua de mar. Tomado de Salisbury y
Ross(1992).RH = Humedad relativa. P = potencial de presión.

Movimiento de agua entre células.

El agua se mueve de célula a célula siguiendo el sentido y dirección del gradiente de potencial entre ellas. El
equilibrio se logra cuando la célula con menor potencial hídrico iguala su potencial al de la célula con mayor
potencial, para ello debe desarrollarse un potencial de presión determinado. Veamos:
A B C D

Ψs = -18 bar Ψs = -10 bar Ψs = -8 bar Ψs = -15 bar

ΨA= -18 + 5 =Ψp-13


Ψp = 5 bar = 3 bar
ΨB=-10 + 3 = -7Ψp = 4 bar ΨC= -Ψp8 =+4
8 bar= - 4 ΨD = - 15 +8 = - 7

Movimiento neto: de B a A Movimiento neto: de C a D


En equilibrio: ΨA = ΨB : -7 = -13 + 6 = -7 bar ΨC = ΨD: - 4 = -7 + 3 = - 4 bar.
Fig. 3. Esquema de movimiento del agua en células contiguas, según sus potenciales7.

Relación entre potencial hídrico, sus componentes y el volumen celular.

7
Ver además Figura 2-8 de Ascon-Bieto y Talón. 2013, p.36.
14
Todo lo explicado anteriormente, respecto al potencial de agua en la célula, considera que las paredes celulares no se
expanden considerablemente ante el ingreso del agua. Es decir, que tampoco el volumen celular cambia
considerablemente. Sin embargo, sabemos que las paredes celulares no son totalmente rígidas, sino elásticas, dentro
de ciertos límites, de manera que el volumen celular aumenta conforme ingresa agua y se diluye la solución. Hofler
en 1920, estableció una relación de de los componentes del Ψ como se muestra en la figura.

Supongamos que una célula tiene las siguientes características: Ψs = -12 bar, Ψp = 0 bar, y un volumen relativo de
1. Esta célula al ser colocada en agua pura (máximo Ψ =0) aumenta su volumen relativo en 50 % (es decir, su
volumen relativo alcanza 1.5), con lo cual, también se diluirá el contenido vacuolar (el Ψs aumentará, se hará menos
negativo) . ¿Cómo alcanzará el equilibrio, la célula con su medio?.
La primera cuestión es saber cuánto subirá el Ψs de la célula, una vez que el agua ha entrado y se ha logrado el
equilibrio, puesto que es este Ψs final con el cual se logrará el equilibrio. Recordemos que la Ley de Boyle-Mariotte
en los gases dice que:

V1P1 = V2 P2 (ó V1/V2 = P2/P1). Es decir, ViPi = VfPf ( Vi = volumen inicial, Vf = volumen final, Pi =
presión inicial, Pf presión final)

Esta misma relación es una aproximación para soluciones molales diluidas. Entonces, la aplicamos como una
estrategia y tenemos que:

Vi Ψsi = Vf Ψsf

Reemplazando valores: 1 (-12) = 1.5 (Ψsf)

Ψsf = 1 (-12)/1.5 = - 8 bar. Este es el nuevo valor del Ψs en el momento de equilibrio (aumenta por la dilución)

Entonces, los valores de los potenciales en el momento de equilibrio son: Ψ = 0, Ψp = 8, Ψs = - 8 bar

Porque: 0 = - 8 + Ψp, entonces: Ψp = 8 bar.

Gráficamente esta relación es:

Célula flácida;
Presión de turgencia= 0

12 La célula alcanza el equilibrio


Potencial (Bar)

Potencial osmótico (-Ψs) Célula en equilibrio: Ψp = -Ψs =


8
8

Potencial de agua (Ψ)

4
Potencial de presión (+Ψp)

0
1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5
Volumen Celular 15
Ψs = -12 Ψs = -8

Ψp = 0 Ψp = 8
Figura 4. Diagrama de Hofler para mostrar las relaciones entre los potenciales en una célula que incrementa su
volumen ante el ingreso del agua.

Plasmólisis y daño por heladas

Agronómicamente, estos conceptos son muy importantes. Los indicios de presencia de heladas (bajas temperaturas)
son: Noches despejadas, frías, sin viento y baja humedad ambiental. Se diferencian dos tipos de heladas:

Helada blanca. El agua atmosférica se congela formando la escarcha.

Condiciones: Se registra a 0 °C ó menos y cuando se alcanza la temperatura de punto de rocío del aire, para que
haya condensación y se forme hielo sobre la superficie de la hoja. Al salir el sol se produce el descongelamiento.

No se producen daños de consideración, excepto en las especies más susceptibles.

Helada negra. No se congela el vapor de agua del aire, se congela el agua de la planta. Primero se congela el agua
intercelular (por ser menos concentrada en solutos). Luego se congela el agua intracelular (vacuola). O las dos a la
vez. Todo depende de la baja temperatura, del tiempo que dure, del tejido y de la especie.

Los daños principales son por plasmólisis. Al congelarse el agua de los espacios intercelulares el potencial de agua
disminuye mucho, en relación al potencial de agua de la célula. Por tanto, el agua sale de la célula, produciendo
plasmólisis. La plasmólisis por heladas,por lo general significa la muerte celular y de los tejidos vegetales, lo que se
presenta como necrosis o “quemaduras”. Otro daño es el mecánico, porque al congelarse el agua aumenta de
volumen, además, los cristales que se forman son alargados y con puntas y aristas (como agujas). Esto causa rotura
de paredes y membranas..

Especies tolerantes: ej quinua, hasta -5°C. Especies susceptibles: maíz, yacón, papa, arracacha. En papa,
temperatura de de -2.5 °C a menos son dañinas.

II. Pérdida de agua por la planta: La transpiración.

Dilema transpiración.fotosíntesis. La paradoja del estoma. Anatomía del estoma. Efecto del ambiente sobre los
estomas. Mecanismo estomático. La transpiración y su rol.

Dilema transpiración-fotosíntesis.

El título de esta parte del curso, tiene sentido porque en la hoja se desarrollan a la vez, tres procesos
importantes para la planta. En los tres están implicados los estomas. Dos de ellos resultan críticos y
contradictorios: transpiración (pérdida de agua en forma de vapor) y fotosíntesis (formación de asimilados a
16
partir de CO2 que viene de la atmósfera y agua que viene del agua, con la intervención de la energía luminosa y
los pigmentos fotosintéticos). Veamos como es la economía del agua en la planta:

Gutación (no significativa. Importante en ambientes de alta HR

Perdida Lenticelar
10%
Agua (99%) Transpiración Cuticular
Absorbida Estomática (90 %)

(100%) Utilizada Composición e hidratación (0.9%)

(1%) Fotosíntesis (0.1%)

Fig. 5. Proporción de agua perdida y utilizada por la planta

Por un lado, vemos que del agua que absorbe la planta sólo utiliza una pequeña parte, el resto se pierde a la
atmósfera, principalmente como transpiración (evaporación) a través de los estomas.

Algunos datos: Remolacha azucarera (Hanks 1980, Utha). El cultivo en campo necesita: 680 mm de lluvia. 25% se
evapora. 465 mm se pierden a través de la planta por transpiración. A la vez, esta planta necesita 465 kg de agua/kg
de sacarosa que forma y 230 kg de agua/kg de biomasa formada. Otros datos se presentan en la Tabla , en donde
se presentan también los gastos de agua para una hectárea de cosecha.

Cultivo m3 agua/ha g agua/g MS


Papa 5000 a 8000 640
Maíz 6000* 600*
Zanahoria 6000 200
Manzana 9500
Cebolla 4000
arroz 680
Cereales (bajos insumos) 5000 a 6000
Cereales (variedad mejorada y 6000 a 000
altos insumos)
Remolacha 465**
algodón 570
Pino 300
*Se refiere a kg de maíz seco. Y se transpiran 225 kg de agua/kg de biomasa seca (Una planta de maíz puede
transpirar 3-4 L de agua/día). ** por cada gramo de sacarosa. De Salisbury y Ross (p.97) y otros autores.

En papa el valor más bajo corresponde a variedades precoces y el más alto a variedades tardías.

Al mismo tiempo, en la hoja también se desarrolla la fotosíntesis que en términos generales consiste en:
Luz
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + H2O + O2
Clorofilala
mnn
17
El CO2 viene de la atmósfera en donde está a una concentración muy baja (0.035% en volumen).

Entonces, el dilema de la planta consiste en: conseguir todo el co2 posible de una atmosfera en donde está
extremadamente diluido y al mismo tiempo, retener la mayor cantidad de agua posible.

¿Por qué la respiración y específicamente la circulación del O2, no es problema para la planta, si también circula a
través de los estomas?.

Por un lado, porque la concentración de O2 en la atmósfera es de 21%, muy alta en comparación a la del CO2 (590
veces más que el CO2) y, porque el O2 puede penetrar a través de la cutícula y puede llegar a las células aunque los
estomas estén cerrados.

Es decir, en la planta tienen lugar a la vez transpiración y fotosíntesis y en estas dos funciones están implicados los
estomas. En el desarrollo de las dos funciones y en la apertura y cierre de los estomas intervienen las condiciones
ambientales (temperatura, viento, luz, agua, CO2, etc.) de modo simultáneo. Esto hace complicado el análisis de cada
factor y las interrelaciones.

Tomemos algunos ejemplos

Temperatura: a mayor temperatura mayor transpiración, pero puede causar que se cierren o abran más los estomas,
dependiendo de la especie y otros factores. Si la temperatura del aire es mayor, tiene la capacidad de retener más
humedad, esto estimula la transpiración, hasta cierto nivel.

El viento, aporta CO2 y aleja el vapor de agua. Incrementa la evaporación y mayor toma de CO2, pero algo menos
que lo esperado, porque el incremento del CO2 exterior hace que los estomas se cierren parcialmente.

A menor humedad del suelo menor transpiración, menor captación deCO2 y cierre de estomas.

Entonces, ¿cómo medir el efecto de cada factor si todos están actuando a la vez?. Es muy complicado. Pero
actualmente existen dispositivos de medición ambiental conectados a un computador que pueden hacer estas
mediciones en tiempo real.

La paradoja de los estomas

Se llama así a un fenómeno observado en la hoja, relacionado con la pérdida de agua por transpiración, comparada
con la pérdida de agua de una superficie libre de agua (por ejemplo un papel humedecido, una cubeta con agua de
superficie libre). Consiste en:

Las aberturas de los estomas (ostiolos) representan sólo el 1% (ó hasta 2% para ciertos autores) del área total de la
hoja. Sin embargo, la hoja transpira (pierde agua) el 50 % del agua que puede evaporarse en un área equivalente de
papel filtro humedecido o un depósito de agua libre.

Esta aparente paradoja se explica porque: la difusion por un poro circular pequeño es más aproximadamente
proporcional al perímetro o al diámetro del poro que a su área.

“El perímetro de una superficie va creciendo en relación con el área de dicha superficie cuando ésta se
hace progresivamente más pequeña” . Por este motivo “cuanto más pequeño es el poro, más estrechamente
proporcional a su perímetro se hace la velocidad de difusión del vapor de agua”.

Veamos como se manifiesta esto:


18
Tabla 1. Difusión de vapor de agua a través de pequeñas aberturas y en condiciones uniformes.

Diam. de poros Pérdida de vapor Cantidad relativa Area relativa de Perímetros


(mm) de agua (g) de agua perdida poros de poros
2.64 2.65 1.00 1.00 1.00
1.60 1.58 0.59 0.37 0.61
0.95 0.92 0.35 0.13 0.36
0.81 0.76 0.29 0.09 0.31
0.48 0.45 0.17 0.03 0.18
0.35 0.36 0.14 0.01 0.13
Fuente. Devlin 1982 (pag. 67)

Salisbury y Ross (2000) explican este hecho en el sentido que la evaporación es un proceso de difusión desde la
superficie del agua a la atmósfera, la cual es proporcional a la fuerza impulsora y a la conductividad.

Fuerza impulsora. Es la diferencia de presión de vapor (o densidad) entre la superficie del agua (donde la
atmósfera está saturada con vapor de agua) y la atmósfera a cierta distancia de esta superficie (donde debe haber
menor saturación si se produce evaporación). El proceso es de difusión.

Conductividad8. Parte de la conductividad es función de la superficie y su valor es menor sobre el vaso cubierto
con la laminilla porosa.

Otra parte de la conductividad depende de la distancia a la que las moléculas de agua deben difundirse en la
atmósfera antes de que su concentración alcance, en su conjunto, a la de la atmósfera. Cuanta más corta la distancia
mayor conductividad. Esta distancia se denomina capa frontera (capa límite). La capa frontera es más grande sobre
los poros de la laminilla que sobre la superficie de agua libre9.

Devlin (1982 pag. 67-68) explica el mismo fenómeno del siguiente modo: ¿Por qué la difusión de vapor de agua es
mucho más rápida por unidad de área si se realiza a través de poros pequeños que si se realiza a partir de la
superficie libre?

En ambos casos, el vapor de agua se va concentrando sobre la superficie de evaporación, con lo cual el gradiente de
presión de vapor va disminuyendo. Esto afecta la velocidad de difusión, que se reduce. Sin embargo, sobre una
superficie de agua libre y amplia, el vapor de agua se acumula en forma de distintos amontonamientos o “cúpulas”
de difusión que se superponen. En estas condiciones acabará cubriendo la superficie del agua un pesado manto de
vapor de agua, que disminuirá el gradiente de presión de vapor de la totalidad del área. La única difusión apreciable
que tendrá lugar se localizará alrededor del perímetro del recipiente, donde encontrará la mínima resistencia opuesta

8 Conductividad. Capacidad que posee una sustancia para trasmitir un flujo de energía. Medida de la capacidad de un material que deja pasar la
corriente eléctrica.
9 Capa frontera (CF). O capa límite o capa estable, es una delgada capa de aire inmóvil alrededor de la hoja. También se define la CF a la zona de

transferencia del fluido (líquido o gas) que se encuentra en contacto con el objeto (en este caso la hoja) y en la que la temperatura, la densidad de
vapor o la velocidad del fluido dependen del objeto (hoja). Para que la transpiración ocurra, el vapor de agua que sale de los estomas debe
difundirse a través de esta capa de aire estático para alcanzar la atmósfera, donde el vapor de agua será removido por el aire en movimiento. Entre
más gruesa sea la CF, menores serán las tasas de transpiración. Las plantas pueden modificar el grosor de la CF alrededor de las hojas mediante
diferentes características estructurales. Las hojas que poseen vellosidad o pubescencia presentarán CF más gruesas; la vellosidad resta movilidad
al aire e incrementa la CFe, disminuyendo las tasas de transpiración. Algunas plantas presentan estomas hundidos en la superficie de las hojas,
con lo que se incrementa notablemente la CF y disminuye la transpiración. También, la CF se incrementa proporcionalmente con el tamaño de las
hojas, reduciéndose consecuentemente la transpiración. Por ejemplo, las plantas de los climas desérticos frecuentemente presentan hojas
pequeñas, por lo que su diminuta CF facilita el enfriamiento de la planta con mayores tasas transpiratorias. Hojas en forma de agujas de las
coníferas tienen CF más finas y por eso son más afectadas por la convección.
19
por la capa de vapor de agua. Sin embargo, en comparación con la difusión de la superficie completa, la magnitud
de esta “difusión de borde” es relativamente insignificante.

El vapor de agua que difunde a través de un pequeño poro aislado formará también el amontonamiento o cúpula de
difusión que rebajará el gradiente de presión de vapor. Sin embargo, en este caso, la difusión en el borde o “efecto
de borde” es mucho más importante puesto que el perímetro de una superficie va creciendo en relación
con el área de dicha superficie, cuando se hace progresivamente pequeña. Por ello, cuanto más pequeño es el
poro, más estrechamente proporcional a su perímetro se hace la velocidad de difusión del vapor de agua.

En otras palabras, las moléculas que se difunden a través de un poro pueden desplazarse en cualquier dirección,
dentro de un hemisferio imaginario centrado sobre el mismo poro. Si los poros están más cerca entre si que el
espesor de sus respectivas capas frontera, los hemisferios se superpondrán y fusionarán en una única capa frontera.
Pero de la revisión que han hecho los investigadores se ha demostrado que los estomas de plantas típicas son casi
óptimos para una difusión máxima de gas o vapor.

La velocidad de difusión por los estomas está en relación con el tamaño del ostiolo, forma, ubicación, distribución.

Estomas: Desde 100 estomas/mm2, hasta 10 veces esta cantidad. Máximo encontrado: 2 230 estomas/mm2.

Distribución y eficiencia: Son más eficientes cuando están separados por lo menos por 10 diámetros.

Fig.6. Difusión del vapor de agua. A: a través de una gran superficie de agua libre de obstáculos. B: a través de un
pequeño poro aislado. C: a través de varios pequeños poros. Tomado de Devlin 1982, pag 68.

Fig. 7. Principios de la capa frontera. La capa limite es la capa de aire en que la temperatura, la velocidad del viento y
la humedad son influidas por la hoja. (A) La capa limite se hace más gruesa según aumenta la distancia desde el
borde frontal de la hoja. (B) Gradiente de velocidad del viento, temperatura y humedad desde la superficie de una

20
hoja. La hoja está a la misma temperatura pero varia la velocidad del viento (linea continua = viento débil, línea
segmentada = viento fuerte) (Modificado de Salisbury & Ross 1994).

¿Por qué es más importante poner atención al movimiento del agua y no del CO2, si ambos se realizan por el
ostiolo?. Bidwell lo explica: Los gases (CO2, vapor de agua y O2) deben salir y entrar por difusión. Cierto efecto de
bombeo puede resultar cuando las hojas se pliegan o doblan. Si es la difusión el proceso más importante, entonces
la fuerza impulsora debe ser un gradiente de potencial químico (resultante de un gradiente de concentraciones). El
gradiente de concentración debajo del cual el CO2 difunde al interior de la hoja es somero. La concentración del
CO2 en la atmósfera es de 0.03%. En cambio, la concentración interna (en las células foliares) no puede ser inferior
a 0. En consecuencia el gradiente resultante no puede ser mayor de 0.03%/d, donde “d” es la distancia del recorrido
por la difusión. En cambio, el gradiente de difusión para el vapor de agua es extremadamente acentuado. El aire a
21 °C y 50% de HR contiene alrededor de 10 g/m3 de agua o cerca de 1.25% de agua. El aire saturado, que podría
existir sobre la superficie celular contendría 2.5% de agua y se establecería un gradiente de 1.25%/d (aprox. 0.0003
bar/d). Este es 40 veces más alto. Asimismo, la concentración del agua en el interior de las células está muy
próxima a los 1 000 g/L (Ψ cercano a 0 bar).
Mientras que la del aire a 50% de HR es de
0.125g/L (Ψ alrededor de -1 000 bar) que
implica un gradiente de potencial de
aproximadamente -1 000 bar/d.

Anatomía de los estomas.

Fig 8.. Izquierda vista desde arriba. Derecha: corte Transversal. tomado de Squeo y Cardemil (2007). Derecha
tomado de Meyer (1976)

21
Fig.9. Esquema de la micelación radial en dicotiledóneas y monocotiledóneas. Izquierda estoma de dicotiledónea.
Las líneas punteadas representan las células de guarda después de perder agua (estoma cerrado). Derecha estoma de
monocotiledónea. Tomado de Salisbury y Ross 1992.

Efectos del ambiente sobre los estomas.

Luz. En general los estomas se abren cuando se exponen a la luz. Se mantienen abiertos mientras haya luz a menos
que otros factores se tornen limitantes, por ej. alta concentración de CO2. La apertuta máxima se produce a menor
cantidad de luz que para lograr la máxima fotosíntesis. En la oscuridad se cierran. En papa, calabaza, cebolla se
cierran sólo durante 3 horas después ponerse el sol y, a medio día con marchitez intensa se cierran. Es mejor la luz
roja y azul (430-460 nm más eficaz). La verde no tiene efecto o sólo efecto ligero. ¿De qué modo actúa la luz sobre
los estomas?. De hecho no es por la fotosíntesis que se puede producir en las células oclusivas. Esta es muy lenta o
no se produce10. Si se produce ésta genera pocas sustancias osmóticamente activas. Sharkey y Raschke concluyeron
en que: A un nivel bajo de luz, la concentración de CO2 intercelular puede ser el factor regulador principal. A nivel
elevado de luz la respuesta directa de la luz puede sobrecompensar las necesidades de CO2 para la fotosíntesis y
provocar incremento de la concentración de CO2 intercelular. Cuando aumenta la irradianza se incrementa la
concentración de CO2 intercelular (estomas abiertos). Esto es lo contrario de lo que podría esperarse si los estomas
respondieran a la luz sólo mediante los efectos de la actividad fotosintética sobre la concentración de CO2. El
contenido de almidón en células oclusivas es elevado en oscuridad y bajo en horas de sol. Contrario al resto de
células epidérmicas.

CO2. En general, los estomas son muy sensibles al CO2: Apertura a baja concentración, aún de noche. Cierre a alta
concentración (por encima de la concentración en el aire: 0.035%).

Temperatura. En general, a mayor temperatura mayor apertura. A 30 o 35°C provoca cierre de estomas. Es
respuesta indirecta al estrés hídrico. A mayor temperatura se incrementa la tasa respiratoria, se incrementa la
concentración de CO2 en el interior de la hoja. Esto provoca el cierre. Pero en algunas especies las temperaturas
elevadas provocan la apertura.

10
Hay controversia sobre la fotosíntesis en las células oclusivas. Se ha detectado, pero a tasa inferior a la tasa de respiración en oscuridad. Se ha detectado
RUBISCO en cloroplastos de células oclusivas. Las células de guarda sólo contienen 3% de clorofila de lo que contienen las células del mesófilo. En arveja, la
fotosíntesis en células oclusivas sólo puede producir 2% de los solutos necesarios.

22
Viento. Alta velocidad del viento provoca estrés hídrico y esto provoca el cierre.

Humedad atmosférica. Algunas especies son más sensibles que otras al efecto del agua.

pH. Elevado provoca apertura y viceversa. La explicación es que a pH de 7 o más la fosforilasa actúa desdoblando
el almidón en azúcar, que es osmóticamente activo. Esto provoca entrada de agua desde la células acompañantes a
las oclusivas y produce apertura. Lo contrario sucede con pH de 5 o menor. En este caso la glucosa se polimeriza y
pasa a almidón (osmóticamente inactivo) y produce el cierre. Estos cambios de pH a la vez tienen que ver con la
concentración de CO2. Si hay abundante CO2 en las c oclusivas (en la noche) el pH baja. Por el contario, en el día,
el CO2 se gasta y disminuye su concentración, esto produce apertura.

Nota importante. Estos factores que afectan la apertura y cierre de los estomas prácticamente son los mismos que
afectan la velocidad de transpiración. Pero además, en la transpiración influyen factores de la misma planta: Relación
raíz/vástago, área foliar, estructura foliar y estomática (cutícula, paredes celulares, parénquima en empalizada,
estomas superficiales o hundidos, presencia de pelos, cripta estomática).

¿Por qué es frecuente observar marchitez en la planta, en horas del día, aun cuando hay un nivel suficiente de agua
en el suelo?

Es decir, aún en buenas condiciones de humedad, es frecuente observar marchitez incipiente o temporal en horas
del día. Explicación: La intensidad de transpiración es mayor que la intensidad de absorción de agua. De modo que
la curva de transpiración es más elevada y alcanza su máximo valor antes que la de absorción. Esto produce un
gradiente en sentido de la atmósfera. Entonces, el agua sale de las células de la hoja, éstas se vuelven flácidas, se
produce cierre de estomas y las hojas se muestran marchitas.

Fig. Intensidades de transpiración y absorción (g/planta) en Pinus taedad, fresno, girasol y opuntia, durante un día
de verano cálido y sin nubes. Kramer 1937, en Devlin 1982, pag 87).

23
Fig. Marcha diaria de la transpiración y la absorción en condiciones de invernadero (De Kramer 1937, en Rojas G.
1993, cuarta ed.)

Intercambio de O2 y CO2 a través de los estomas en el día y en la noche

Día. Oxígeno: Se libera O2 por la fotosíntesis, entonces se incrementa la concentración de este gas en el interior de
la hoja

CO2: Su concentración es bajo en el interior de la hoja, porque este gas se consume en la fotosíntesis.

Noche. Oxígeno: No se libera O2, porque no hay fotosíntesis, pero se sigue consumiendo en la respiración.
Entonces su concentración baja.

CO2: Si no hay fotosíntesis no se consume. Más bien se concentra más en el interior porque se libera CO2 por
la respiración.

Mecanismo estomático

Los estomas se abren cuando las células de guarda absorben agua e incrementan su volumen y viceversa. Es decir,
las células de guarda (oclusivas) separan sus paredes internas, en vez de aproximarlas. Esto parece contradictorio.
Pero la explicación está en la anatomía submicroscópica de las pared de las células de guarda. Estas paredes tienen
microfibrillas de celulosa (o micelas) que se ubican alrededor de la circunferencia de las células y se ubican como si
radiaran desde la región central del estoma hacia fuera: A esto se llama micelación radial (Ver: Fig. 4.8 (pag. 113) de
Salibury y Ross).

Al entrar agua a la célula de guarda, ésta se expande pero no aumenta mucho su diámetro porque las microfibrillas
son se estiran mucho. En cambio, si aumenta su longitud, especialmente a lo largo de sus paredes exteriores. Esto
provoca que se inflen hacia fuera. Entonces, las microfibrillas empujan la pared interna y se produce la apertura del
estoma.

También se ha observado que en algunas especies, las paredes internas (cóncavas) de las células de guarda son algo
más gruesas. Esto ayuda a explicar la apertura de los estomas en estas especies. Sin embargo, la micelación radial es
mucho más importante para esta explicación, porque es común en todas las especies. En las monocotiledoneas,
sucede algo especial: las células de guarda tienen una morfología diferente. La célula madre se divide para formar las
dos células de guarda, pero no se divide completamente sino que los protoplastos permanecen conectados y
contínuos en sus extremos. De este modo, los extremos se inflan al recibir agua, mientras que la parte central

24
permanece estrecha. Esto separa las zonas medias de las dos células de guarda. De modo que cuando estas células
están turgentes adoptan la forma de una mancuerna (Fig. 4-8, pag. 113 de Salisbury y Ross).

Fig. 10.Comportamiento de los estomas en diferentes condiciones ambientales (Modificado de Salisbury y Ross
1994)

Mecanismos de control estomático: apertura y cierre

¿Qué hace que las células de guarda absorban agua para que los estomas se abran?. La explicación la encontramos
en las relaciones osmóticas y existen hasta tres posibilidades.

1. Si los Ψs de las células guarda se hacen más negativos que los Ψs de las células circundantes (anexas) el agua
debe ingresar por ósmosis a las células guarda. Esto genera un aumento de la presión y la turgencia.
2. 2. La turgencia puede deberse a una disminución de la resistencia de la pared de las células guarda a su
estiramiento, esto hace disminuir la presión del interior. Ello permite la absorción de más agua,
incrementando la turgencia.
3. Puede ser que las células anexas o subsidiarias circundantes se contraigan, lo que reduce la presión sobre las
células guarda. Esto en cierto modo ha sido demostrado (pag. 114, parr 4 de Salisbury).

Está demostrado que la situación 1 es aceptable. El Ψs de las células guarda es más negativo cuando los estomas se
abren. Ej. En haba -1.9 MPa: estomas cerrados; -3.5 Mpa: estomas abiertos. Las células guarda casi duplicaron su
volumen al abrirse, el aumento en la concentración de solutos se produce a pesar de la dilución. El aumento de la
concentración del soluto proporciona una transferencia osmótica de agua desde las células subsidiarias a las guarda.

Pero la pregunta inicial persiste: ¿Qué produce el cambio en el Ψs de las células guarda que origina la apertura
estomática?

Se sabe que los estomas se abren al absorber agua. Esto se produce por incremento en el soluto. Es decir un Ψs más
bajo. Entonces: ¿cuál es el soluto?, ¿de donde viene?.

Los estomas se abren porque las células guarda absorben agua, lo que a su vez se produce debido al aumento en el
soluto y, por consiguiente, a un potencial osmótico más negativo.

25
La evidencia dice que los iones K+ se mueven desde las células anexas hacia las c. guarda a medida que los estomas
se abren. Se ha observado también que se incrementa la concentración de K+ hasta 0.5 M, esto reduce el Ψs en 2
MPa (Ver Fig 4-10, pag 115, de Salisbury).

Otros factores que influyen serían: La luz. Provoca acumulación de K+ en células guarda. El aire libre de CO2
también incrementa el K+ en células guarda. En oscuridad el K+ pasa de las c. guarda a c. anexas y los estomas se
cierran. El ácido abscísico provoca el cierre del estoma, porque produce pérdida de K+ . Entonces, la evidencia dice
que el transporte de K+ desde las c. anexas a las células guarda es la causa de los potenciales osmóticos más negativo
y por tanto de la apertura. Y el transporte inverso sería la causa de que se cierren.

Fig. 11. Microfotografía de estoma abierto y cerrado

¿Cuál es el mecanismo del movimiento de iones K+?

De hecho el mecanismo es complejo, no se trata de un simple bombeo de K+ hacia las c. guarda que se produce
con la energía de la luz. Niveles reducidos de CO2 también provocan apertura, incluso en oscuridad. Además, se ha
observado que el incremento del pH que se produce en las c. guarda al exponer las hojas a vapor de amoniaco,
también produce apertura de estomas. Inclusive, a veces, se abren los estomas como respuesta a niveles bajos de
O2. Por último, las plantas suculentas carecen de este mecanismo: abren sus estomas en la noche.

En varias especies hay iones Cl- o de otro tipo que acompañan a los iones K+ hacia dentro y fuera de las c.guarda
(aunque otros autores dicen que esto no es cierto). Hay evidencia de que cuando ingresa K+ a las c. guarda, igual
número de iones H+ sale de ésta. ¿De dónde proviene el H+?. La fuente serían los ácidos orgánicos que se sintetizan
en las c. guarda como respuesta a factores que producen apertura (cuando utilizan en CO2 en la fotosíntesis).
También el pH aumenta y éste podría ser el factor desencadenante de los cambios que producen la apertura. En
condiciones normales el ácido málico es el más común.

Debido a que los ácidos orgánicos proporcionan H+ el pH de las c. guarda disminuye, si no encuentran H+ para
permitir la entrada de K+.

También se sabe que en muchas plantas el almidón de la c. guarda desaparece cuando los estomas se abren (aunque
no está demostrado que se conviertan en azúcar). De este modo, el Ψs cada vez más negativo se debe a: a)
captación de iones K+ (y a veces Cl-). b) acumulación de sales de k de ácidos orgánicos. C) o ambos casos (a y b). El
mecanismo que predomina depende de la especie y de la disponibilidad del Cl-.

Probablemente: El almidón se degrada y genera fosfoenol-piruvato (PEP)-tricarbonado. La luz azul estimula el


proceso.
26
En plantas CAM eEl PEP se combina con el CO2 y produce ácido oxalacético de 4 carbonos. El ácido oxalacético
se transforma en ácido málico. Finalmente, los iones H+ del ácido málico abandonan la célula, balanceando los iones
K+ que entran.

Pero, si entran K+ y salen H + hay balance. ¿Cómo se hace más negativo el Ψs?. La explicación es que los iones K+
sólo aparecen transitoriamente, cuando el almidón se transforma en ácidos orgánicos. Cuando el almidón
desaparece y se absorben iones K+, existe pérdida de sustancias osmóticamente inactivas y se incrementan las
sustancias osmóticamente activas.

Caso especial de las plantas suculentas:

Sus estomas se abren en la noche. El CO2 se combina con el PEP y produce ácido málico (en oscuridad, en c.
anexas).Disminuye el CO2 en c. guarda. Se absorbe K+. Se abren los estomas.

Fig. 12. Cambios cuantitativos en las concentraciones de K y del pH de las vacuolas en las células que forman el
complejo estomático de Commelina communis. Los valores indicados son válidos para las condicioensde apertura y
cierre del poro estomático (m = molal).Obsérvese la acumulación de K y el aumento de pH (lo que significa que hay
menos iones H+) en las células de guarda según se van abriendo los estomas. Las células subsidiarias externas y las
terminales y, las epidérmicas muestran respuestas opuestas. Tomado de Salisbury y Ross, con datos de Penny y
Bowling 1974, 1975).

Sewhag et al. (2011) resumen el mecanismo de cierre estomático que sucede durante la noche o en oscuridad, como
sigue:

1. Los iones K y los niveles de glucosa en las células guarda caen


2. Las células guarda se tornan hipotónicas y su potencial de agua se incrementa
3. El agua sale de las células de guarda hacia las células anexas por ósmosis
4. Las células guarda se tornan flácidas
5. Las paredes delgadas y externas de las células guarda se estiran menos que las paredes internas engrosadas.
6. El estoma de cierra

Las condiciones contrarias a las descritas implicarían la apertura del estoma, durante el día o en presencia de luz.

Efecto del ácido abscísico (ABA)

27
Cuando se administra ácido abscísico en niveles micromolares (µM), 10-6M) los estomas se cierran. Además, cuando
las hojas están en estrés hídrico se acumula ABA.

Cuando las hojas se secan a velocidades lentas, el ABA se acumula antes que los estomas lleguen a cerrarse.
Entonces, el cierre del estoma como respuesta al estrés hídrico en la hoja tiene como mediador al ABA.

¿A qué responden las células de una hoja que se encuentra en estrés hídrico?

Los factores más importantes de las relaciones hídricas en las células son Ψs, Ψp y Ψ. Cualquiera de estos factores
podría controlar la producción de ABA. Al parecer, la turgencia celular o Ψp está bajo control del ABA. Los
estomas se cierran incluso si las hojas no se encuentran en estrés hídrico. Pero, en este caso, ¿puede ser que las
raíces las estén en estrés. En un experimento en el cual se sometió a estrés hídrico las raíces de un lado de un árbol y
con agua normal las raíces del otro lado. Se observó que los estomas se cerraron. Entonces, quiere decir que estos
estomas reciben algún tipo de señal desde las raíces. Esta señal sería el ABA.

Pero, si el estrés hídrico es rápido los estomas se cierran antes de que el ABA comience a formarse en el tejido
foliar. Esto tiene hasta tres explicaciones posibles (Ver pag. 117 Salisbury y Ross)

1) Si el estrés hídrico se desarrolla con rapidez, el agua puede evaporarse de las c. guarda, pierden turgencia y
provocan el cierre.
2) El ABA puede presentarse como mínimo en tres depósitos. Estos son: Citosol de las células (al parecer aquí
se sintetiza). Cloroplastos (aquí se acumula). Paredes celulares. El ABA puede estar desplazándose de un
depósito a otro, antes que el ABA total se incremente.
3) El ABA de las c. guarda representa sólo el 0.15% del ABA total de la hoja. Entonces, los cambios en el ABA
de las C. guarda no son notables y pueden pasar inadvertidos si se mide el ABA total de la hoja. El ABA se
incrementa en estrés hasta 7-13 µM.

Otros compuestos que pueden provocar apertura y cierre de estomas: Las citocininas (hormonas naturales de las
plantas) pueden provocar apertura estomática. También cuando se produce síntesis de proteínas los estomas se
mantienen cerrados.

28
Fig. Control de la apertura y cierre del estoma explicado a través de la intervención del CO2, K, pH y ABA. Cuando
disminuye el CO2 en los espacios intercelulares y en consecuencia también en las células de guarda, el K se desplaza
hacia estas células y además los estomas se abren, permitiendo que el CO2 se difunda hacia el interior. Lo anterior
junto con el efecto de la luz, permite que se realice fotosíntesis y también transpiración. Si se presenta estrés hídrico,
aparecerá el ABA, lo que hace que los estomas se cierre. Los mecanismos interactúan entre si. El grado de respuesta
estomática al ABA dependerá de la concentración de CO2.

A modo de síntesis:

En luz. Fotosíntesis: disminuye CO2 en la hojas (espacios intercelulares y c. guarda), hay entrada de K+ a c. guarda,
se produce endósmosis y la apertura del estoma (permitiendo que el CO2 se difunda hacia el interior para la
fotosíntesis)

La luz azul tiene efecto directo, produce apertura del estoma (independiente del CO2)

En estrés hídrico aparecerá el ABA y los estomas se cierran. El ABA se genera en el mesófilo o en la raíz.

Si la velocidad de desecación es muy elevada se pierde agua por c. guarda de modo directo sin que actúe el ABA.

Ambos procesos interactúan: El grado de respuesta al ABA depende de la concentración de CO2 en c. guarda. La
respuesta al CO2 depende de la cantidad de ABA. En luz el CO2 se consume en fotosíntesis.

El ABA protege a la planta de la pérdida excesiva de agua.

La transpiración y su rol en la planta

La transpiración es la pérdida de agua en cantidades considerables, en forma de vapor, a través de los estomas.
Obedece al gradiente de presión de vapor entre la atmósfera y las células de las hojas. Es decir, obedece a la
diferencia de potenciales de agua entre la hoja y la atmósfera. El que se evapora de esta forma es reemplazada por el
agua por el agua absorbida del suelo por las raíces. El agua se evapora desde la superficie de las células del mesofilo
a la atmósfera de los
espacios intercelulares y llega a la cavidad subestomática, saliendo a la atmósfera exterior a la hoja,
por el poro estomático. Este proceso se realiza por difusión. En los espacios aéreos internos de la hoja el vapor de
agua se mueve por gradientes de concentración de vapor. En los espacios intercelulares la atmósfera está (100%
HR) (las paredes de las células del mesofilo están empapadas de agua). En cambio, la atmósfera exterior
normalmente no está saturada. El mesófilo de las hojas presenta espacios llenos de aire: el 5% en las acículas de
pino, 10% en las hojas de maíz, 30% en la cebada y 40% en hojas de tabaco.

La transpiración de una hoja depende de dos factores:

1. La diferencia de concentraciones de vapor de agua entre las superficies evaporantes de la hoja y la atmósfera.
2. La resistencia a la difusión del vapor de agua en esta vía.

La resistencia a la difusión del vapor de agua es la resultante de varías resistencias en serie (Fig ): La resistencia
en el mesofilo, la resistencia a través del poro estomático y la resistencia a través de la capa límite (boundary layer) de
aire pegado a la hoja. A la resistencia del poro estomático se agrega la resistencia a través de la cutícula. Sin
embargo, ésta última, tiene muy poco efecto cuando los estomas están abiertos.

29
De estas resistencias las más importantes, porque son variables (en electricidad se representan con una flecha
superpuesta) y pueden alterar más el proceso de difusión de vapor de agua, son la resistencia estomática (rs) y la
de capa límite o capa froentera (boundary layer, rb)11. La tasa de transpiración (E = mol m-2 s-1) se relaciona con la
resistencia a la difusión (r = s m-1) de manera inversamente proporcional, según la ecuación:

𝐶𝑤𝑣 (ℎ𝑜𝑗𝑎) − 𝐶𝑤𝑣 (𝑎𝑖𝑟𝑒)


𝐸=
𝑟𝑠 + 𝑟𝑏

Donde Cwv son las concentraciones de vapor de agua (mol m-3) en la hoja y en el aire. La resistencia es el inverso
de la conductancia: una resistencia alta equivale a una conductancia baja (Anónimo, sf. F. vegetal. Tema 25).

Fig. Resistencias que se presentan a la transpiración de la hoja (Anónimo, sf. F. vegetal. Tema 25).
.

La diferencia entre concentraciones de vapor de agua entre las superficies evaporantes de las hojas y la atmósfera es
muy dependiente de la temperatura, porque la temperatura modifica mucho la capacidad de saturación del aire
con vapor de agua. El gradiente resultante entre dos puntos –o demanda evaporativa de la atmósfera- será la fuerza
impulsora que mueva cualquier proceso de evaporación y, así mismo, la transpiración de una hoja. Si suponemos
que la cavidad subestomática está cerca de la saturación ( 100%) y el aire a un 70% HR, obtenemos los siguientes
gradientes de concentración de vapor:

T 100% HR 70% HR Gradiente


(°C) (mol m-3) (mol m- (mol m-
3) 3)
20 0.96 0.67 0.29
25 1.28 0.90 0.38
37 2.44 1.71 0.73

Ascenso del agua (savia bruta) en la planta

11 La capa límite es una película fina de aire en reposo que envuelve a la hoja y su resistencia a la difusión del vapor de agua es proporcional a su
grosor. Fundamentalmente, su grosor depende de la velocidad del viento. Cuando no hay viento, la resistencia de capa límite puede ser grande
y reducir el efecto de control que tienen los estomas sobre la transpiración. Hay también aspectos morfológicos de la hoja que reducen la capa
límite: una hoja con bordes muy contorneados tiende a originar remolinos que reducen la capa límite. Por el contrario, los pelos en las hojas, los
estomas hundidos en criptas, etc... aumentan mucho el valor de la resistencia de la capa límite.
30
La teoría que mejor explica el fenómeno del ascenso del agua (con minerales disueltos = savia bruta) y la vez, la
transpiración, en la planta, es la llamada Teoría de la Cohesión-tensión de la savia en las plantas (o coheso-
tenso-transpiración): El agua en la planta está en forma líquida y forma una columna que se extiende desde el
suelo hasta la superficie de las hojas (precisamente hasta la cámara subestomática) a donde se vierte en forma de
vapor. La fuerza de cohesión entre moléculas de agua (enlaces de H entre moléculas adyacentes) permiten que la
columna de agua sea jalada hacia arriba, conforme las moléculas de agua que alcanzan la superficie se evaporan.

1 bar = 100 000Pa = 1000 hPa = 100 kPa = 0,1 Mpa

Fig. Valores del potencial hídrico (Ψw) y sus componentes en diferentes puntos del continuo suelo-planta-
atmósfera que se podrían observar durante la transpiración. Tomado de Anónimo. S.f. Fisiología Vegetal: Tema 23.
Potencial hídrico. Disponible en http://upvgenetica.files.wordpress.com/2011/02/tema-23-potencial-hc3addrico-
2011.pdf

Pregunta: ¿Cómo debe ser el Ψ de la atmósfera para que se produzca siempre subida de agua a través de la planta?.
Veamos:

Con una HR de 100% y a cualquier temperatura el Ψ del aire es igual a cero (0). A 20 °C y con HR de 98%, el Ψ del
aire es de -2.72 MPa. Este potencial es suficiente para elevar una columna de agua hasta una altura de 277 m. A la
misma temperatura, con HR de 90% el Ψ del aire es de -14.2 MPa. Con HR de 50% el Ψ del aire es de -93.5 MPa.
Con HR de 10%, el Ψ del aire mes de -311 MPa.

31
El agua del suelo, rara vez tiene Ψ < -1.5 MPa, no es necesario que el aire esté muy seco para que se establezca un
gradiente de Ψ pronunciado desde el suelo, a través de la planta y hasta la atmósfera. Si el suelo está muy húmedo,
una HR de 99% establecerá el gradiente de Ψ (Salisbury y Ross 1992).

Potenciales de agua en el suelo

Coeficiente higroscópcio (CH): -31 bar (3.1 MPa)

Coeficente de marchitez permanente (CMP): -10 a -20 bar, promedio -15 bar (-1.5 MPa)

Capacidad de campo (CC): -0.33bar (-0.33 MPa).

Para entender mejor el ascenso del agua en la planta imagine una planta pocos antes del amanecer, en suelo con
buena humedad. Hasta ese momento la planta ha sido un sistema cerrado durante varias horas y ha tenido tiempo
para que los desbalances de Ψ internos entren en equilibrio. La planta tendrá sus células a diferentes Ψs, pero su
potencial hídrico desde las hojas hasta la raíz, está en equilibrio (no hay gradiente de difusión ó gradiente = 0). Al
salir el sol, el estoma se abre por acción de la luz. Debido a que el aire tiene una humedad relativa menor que la
hoja, las moléculas de agua al moverse al azar pasarán de donde están más concentradas a donde están menos
concentradas y salen al exterior. El equilibrio entre la cámara subestomática y las células que la rodean se rompe y el
agua se difunde al exterior de dichas células. Este proceso ocurre en todas las células de la hojas hasta llegar al
xilema, que está lleno d agua. El agua sale del vaso del xilema y deja un espacio que es ocupado de inmediato por
otras moléculas de agua contiguas. De esta forma se crea, a lo largo de los vasos del xilema, un gradiente de tensión
que “jala” la columna de agua hacia la hoja. Este jalón se facilita por la fuerte cohesión entre moléculas de agua. El
jalón se siente hasta la raíz que también estaba en equilibrio, de modo que al ascender la columna, el agua de las
células que rodean al vaso se difunde hacia éste. Entonces, estas céluas quedan más concentradas que las vecinas y
esa diferencia de Ψ hace que absorban agua de ellas. El gradiente de Ψ se trasmite hasta el pelo radical, el cual tenía
una diferencia de cero con respecto a la solución suelo. Ahora al perder agua el Ψ se vuelve más negtaivo y absorbe
agua capilar del suelo (Rojas, 1993, p. 45-46, ver además Fig 4.6 de Rojas Garcidueñas, 1993, 4 ed.).

¿Existen otras formas de explicar el ascenso del agua en la planta?. Efectivamente otras formas de cómo la planta
puede obtener agua desde las raíces para irriga las células de las hojas son la presión radical. Una presión que se
pone en evidencia sobre todo cuando la transpiración ha disminuido o se ha anulado (eje en ambientes de atmósfera
muy húmeda) y que se manifiesta como el fenómeno de gutación en las hojas. Se pone en evidencia cuando a una
planta se corta el tallo y se aprecia que del tocón sale líquido. Si embargo, el máximo valor experimental encontrado
es de 2 atmósferas, que permitiría elevar el agua hasta 20 m. También jugaría cierto rol en el traslado de agua la
capilaridad, puesto que los vasos del xilema se comportan como verdaderos capilares que pueden impulsar el agua
de cierta altura. En un capilar de 0.5 mm el agua asciende 6 cm y en uno de 0.02 mm asciende hasta 15 cm. En los
tubos del xilema no pasaría de 1.5 m.

Medida de la transpiración (lecturas y complementar con la práctica)

32
Fig.13. Esquema de un potómetro. Al transpirar las hojas, la tensión se transmite a toda la columna de agua, lo que
permite medir el flujo en el capilar horizontal. Tomado de Suqeo y Cardemil (2007)

Fig. 14. Sistema de medición de la transpiración mediante la medición del intercambio de gases, a través del
analizador infrarrojo de gases (IRGA), como sistema de intercambio de gases abierto. Se puede medir la tasa de
flujo de aire (en mol s-1 ) a la entrada (ue ) y salida (us ) de la cámara foliar, asi como la fracción molar del vapor de
agua que entra y sale de la cámara. También se debe medir la presión en los sensores de humedad (Pe, Ps) y en la
cámara (Pc ). En la cámara foliar se miden la temperatura de la hoja (th ) y el aire (ta ). We y ws en mol mol-1 =
fracciones de moles de vapor de agua (mol de vapor de agua por moles totales de todos los gases) a la entrada y
salida de la cámara; ue y us (en moles s-1), son las tasas de flujo molar (aire más el vapor de agua) que entra y sale de
la cámara (Modificado de Pearcy et al. 1991, tomado de Squeo y Cardemil 2007).

La pregunta que se hacen los fisiólogos es:¿cuál es la ventaja selectiva de la transpiración?. Mejor dicho por qué
evolucionó la transpiración en la planta?. Todos coinciden que la transpiración no es ni esencial ni ventajosa para la
planta. Ciertas plantas pueden cultivares en terrarios con 100% de HR y donde hay una transpiración cercana a cero.
Además, ciertas plantas crecen mejor en atmósferas con alta HR.

Sin embargo, en ciertas situaciones la transpiración puede ser beneficiosa: a) para transporte de minerales. B)
mantenimiento de la turgencia celular. C) Eliminación de excesivo calor (acción refrigerante: intercambio de
energía).

A. Los minerales que se absorben por la raíz ascienden en la planta en el flujo de la transpiración a través del
xilema. Pero esto no es fundamental para el transporte, porque los minerales también ascienden en los
árboles sin hojas. Las soluciones orgánicas se desplazan a través del floema desde los órganos de
asimilación a los de utilización. Cuando la planta no transpira, el agua que contienen estas soluciones vuelve

33
a los órganos de asimilación a través del xilema. En conclusión, puede ayudar al proceso, pero no es
esencial.
B. Algunas plantas no crecen adecuadamente cuando la transpiración se reduce mucho. Pueden ser que sus
células trabajen mejor cuando tienen algún déficit de agua. Podría haber una turgencia o potencial hídrico
óptimo.
C. La evaporación es un proceso de refrigeración muy potente. Del mismo modo, la transpiración es un
proceso de refrigeración para las hojas. Las moléculas de agua con alta energía cinética y altas velocidades, se
evaporan y al abandonar el líquido, la velocidad media de las moléculas restantes se reduce, lo que indica que
el líquido queda más frío. A temperaturas normales (20 a 30 °C), cada kg de agua que se transpira absorbe
2.4 a 2.5 MJ desde las hojas y su entorno (consideremos las grandes cantidades de agua que se transpiran).

Fotosíntesis 1%

Fig16.. Distribución de la energía solar incidente sobre una hoja verde. Tamado de Mazliak (1976).

La gutación. Es otra forma de perdida de agua por las plantas. Ocurre cuando no se produce la transpiración, ya
sea porque los estomas están cerrados, en la noche, por ejemplo, o cuando hay una alta humedad atmosférica en el
medio y cuando existe abundante agua en el suelo.. El agua entra a la planta a través de la raíz porque el potencial de
agua en la raíz es más bajo que en la solución suelo. El agua se acumula en la planta creando una ligera presión en la
raíz. Esta presión hace que el agua salga –en forma de gotas-- a través de unos poros llamados hidatodes, ubicados
en los borde de las hojas, en la forma de gotas. En realidad este líquido que sale por los hidatodes (a diferencia del
agua de transpiración) contiene agua más sustancias inorgánicas y orgánicas (Tabla).

Tabla. Diferencia entre transpiración y gutación

N° Transpiración Gutación
1 El agua se pierde en forma de El agua se pierde en forma de gotas
vapor, por toda la parte aérea de la por los bordes de las hojas.
planta.
2 El agua sale a través de los estomas, El agua sale a través de los hidatodes
principalmente
3 El agua transpirada es pura El agua tiene minerales y sustancias
orgánicas
4 Se realiza sólo en presencia de luz Se realiza solo en la noche o en
atmósferas muy húmedas (selva,
invernaderos).
34
.

Referencias bibliográficas

Anónimo, s.f. Fisiología vegetal.Tema 25.Transpiración y fisiología estomática. Difusión de


agua a través de los estomas. Estructura y mecanismo estomático. Funciones de la transpiración.
Factores que afectan a la transpiración. Métodos de medida de la abertura estomática. Disponible en
studylib.es/doc/5379580/tema-25-transpiración-estomas-_2011.

Ascon-Bieto, J; Talón, M. 2013. Fundamentos de fisiología vegetal. 2 ed. Publicaciones y ediciones de la Universitat
de Barcelona. 669 p.

Kolzlowski, TT, Pallardy, SG. 1997. Physiology of woody plants. 2th ed. Academic Press, San Diego, California,
USA. 411 p.

Pallardy, SG. 2008. Physiology of woody plants. 3 ed. San Diego, California, US. 454 p.

Rojas Garcidueñas, M. 1993. Fisiología vegetal aplicada. 4 ed. Interamericana Mc Graw Hill. 275 p.

Salisbury, FB; Ross, CW. 2000. Fisiología de las plantas. Tomos I-III. Paraninfo/Thomson Learning. Traducido del
original en inglés (Plant physiology, 1992) por José M. Alonso. Madrid, España.

Sewhag, M; Kumar, P; Kumar, S. & Dhindwal, AS. 2011. Manual on crop physiology. Aplications in agronomy.
CCS Haryana Agricultural University Pub. 61p.

Taíz, L; Zeiger, E. 2002. Plant Physiology. 3 ed. Sinauer, USA. 623 p.

35
Procesos de transporte de agua en la célula y en la planta

(Traducción por J. Seminario de Taiz y Zeiger, 2002, p. 36, 39).

Cuando el agua se mueve desde el suelo a través de planta hacia la atmósfera, viaja a través de un medio
ampliamente variable (paredes celulares, citoplasma, membrana, espacio aéreo), y el mecanismo de transporte de
agua varía con el tipo de medio. Por muchos años hubo mucha incertidumbre acerca de cómo el agua se mueve a
través de las membranas de la planta. Específicamente no estaba claro si el movimiento del agua hacia las células de
la planta estaba limitado a la difusión de moléculas de agua a través de bicapa de lípidos de la membrana plasmática
o también involucraba difusión a través de poros formados por proteínas (Figura 3.6).

Algunos estudios indicaron que la difusión a través de la bicapa lipídica12 no es suficiente para explicar las tasas de
movimiento de agua a través de las membranas, y la evidencia en apoyo de poros microscópicos no fue poderosa.
Esta incertidumbre fue resuelta con el reciente descubrimiento de aquaporins (Fig.3.6). Aquaporins son proteínas
integrales de membrana que forman canales selectivos al agua a través de la membrana. Debido a que el agua
difunde más rápido a través de estos canales que a través de la bicapa de lípidos, los aquaporins facilitan el
movimiento de agua hacia las células de la planta. Notar que aunque la presencia de aquaporins puede alterar la tasa
de movimiento del agua a través de la membrana, ello no cambia la dirección del transporte o la fuerza que dirige el
movimiento del agua. El modo de acción de los aquaporins es estudiando activamente.

Sin embargo, los dos procesos principales de transporte de agua en la planta son la difusión (ósmosis) y el flujo
masivo.

El agua puede atravesar las membranas de la


planta por difusión de moléculas individuales
a través de la bicapa de la membrana, como
se muestra a la izquierda y por flujo masivo
microscópico de moléculas de agua a través
de poros selectivos para el agua, formados por
proteínas integrales de membrana como los
aquaporins.

El flujo de masas impulsado por presión, dirige el transporte del agua a grandes distancias.

Un segundo proceso por el cual el agua se mueve es conocido como flujo de masas (bulk fow or mass flow). El
flujo de masas es el movimiento concertado de de grupos de moléculas en masa, frecuentemente en respuesta a un
gradiente de presió. Entre muchos ejemplos comunes de flujo de masas están el movimiento del agua a través de

12
Se debe tener en cuenta que este paso de agua desde el exterior hacia el interior de la célula, por difusión, a través de la
membrana citoplasmática (formada por la bicapa lipídica y proteínas) y que se produce desde donde existe mayor potencial de agua
(exterior) a donde existe menor potencial de agua (interior de la célula), se denomina ósmosis y constituye una forma de difusión
especial.
36
una manguera, el flujo de un río y la lluvia. Si consideramos el flujo de masas a través de un tubo, la tasa de volumen
de flujo depende del radio ® del tubo, la viscosidad (η) del líquido y la gradiente de presión (∆ψp/∆x) que impulsa
el flujo. La relación que describe esta dada por la ecuación de poiseuille
𝜋𝑟4 ∆ψp
Tasa de volumen de flujo = ( 8η )( /∆x ) ), expresado en m3s-1. Esta ecuación indica que el flujo de masas impulsado
por presión (pressure-driven bulk flow) es muy sensible al radio del tubo, Si el radio es duplicado, la tasa de
volumen de flujo se incrementa por un factor de 16 (24).

El flujo de masas impulsado por presión del agua es el mecanismo predominante responsable del transporte a largas
distancias en el xilema. También es la causa de gran parte del flujo del agua a través del suelo y a través de las
paredes celulares de los tejidos de la planta. En contraste a la difusión, el flujo de masas impulsado por presión es
independiente del gradiente de concentración de solutos, mientras que, los cambios en la viscosidad son
inapreciables.

La ósmosis (impulsada por un gradiente de potencial de agua)

Las membranas de la célula vegetal son selectivamente permeables, esto es, ellas permiten el movimiento de agua y
otras pequeñas sustancias de moléculas no cargadas, más rápidamente que, el movimiento de sustancias de grandes
moléculas y cargadas. De la misma forma que la difusión en general y el flujo de masas la ósmosis ocurre
espontáneamente en respuesta a una fuerza impulsora. En la simple difusión, la sustancia se mueve hacia debajo de
un gradiente de concentración, en el flujo de masas impulsado por la presión la sustancia se mieve hacia debajo de
un gradiente de presión. En la ósmosis ambas influyen ambos tipos de gradientes influencian el transporte. La
dirección y la tasa de flujo de agua a través de una membrana son determinados no solamente por el gradiente de
concentración de agua o por el gradiente de presión, sino por la suma de estas dos fuerzas impulsoras.

Enseguida veremos como la ósmosis conduce el movimiento de agua a través de la membrana. Primero, sin
embargo, discutamos el concepto de una fuerza compuesta o total que impulsa, representando la energía libre del
gradiente de agua.

El potencial químico del agua representa el estatus de energía libre del agua

Todo ser vivo, incluyendo las plantas requiere de continuo aporte de energía libre para mantener y reparar su
estructura altamente organizada, asi como para crecer y reproducirse. Procesos tales como las reacciones
bioquímicas, acumulación de solutos y transporte a grandes distancias, son todas dirigidas por un aporte de energía
libre, hacia la planta. El potencial químico del agua es una expresión cuantitativa de la energía libre asociada con el
agua. En termodinámica la energía libre representa el potencial para realizar trabajo. Nótese que el potencial
químico es una cantidad relativa. Es expresada como la diferencia entre el potencial de una sustancia en un estado
dado y el potencial de la misma sustancia en un estado estándar. La unidad de potencial químico es energía por mol
de sustancia (J mol.1). La unidad del potencial químico es energía por mol de sustancia. Por razones históricas los
fisiólogos frecuentemente usan un parámetro relacionado llamado potencial de agua, definido como el potencial
químico del agua dividido por el volumen molal parcial del agua (el volumen de 1 mol de agua): 18 x 10-6 m3 mol-1.
El potencial de agua es una medida de la energía libre por unidad de volumen (J m3). Estas unidades son
equivalentes a las unidades de presión, tal como el pascal el cual es la unidad de medida común para el potencial de
agua.

Nota: lo que sigue se refiere a la ósmosis, un proceso ya tratado con amplitud.

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