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MORFOLOGIA INTERNA

Chapter · January 2011

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Roberto da Silva Camargo


São Paulo State University
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MORFOLOGIA INTERNA

Roberto da Silva Camargo, Ricardo Toshio Fujihara, Luiz


Carlos Forti e Maria Christina de Almeida.
Morfologia Interna

Morfologia Interna

O conhecimento das estruturas dos órgãos internos dos insetos é a base para
se entender o seu funcionamento. Estes estão agrupados em sistemas, tais como:
digestório, respiratório, reprodutor, excretor, circulatório e endócrino. Abaixo seguem
a descrição e o funcionamento dos órgãos que constituem esses sistemas.

3.1. Sistemas digestório e excretor

Os insetos se alimentam de uma ampla variedade de substâncias orgânicas naturais, tais


como: folhas, frutos, xilema, madeira seca, sangue, lã, pena de aves entre outros. A diversidade dos
itens alimentares está correlacionada com a estrutura dos órgãos digestivos, especialmente com o
aparelho bucal. As especializações alimentares podem ser classificadas quanto à origem animal ou
vegetal e quanto à consistência: sólida (ou pastosa) ou líquida. Nos insetos que ingerem alimentos
sólidos, o sistema digestório é curto, largo e reto, com uma musculatura forte e uma proteção contra
a abrasão (apenas o mesêntero - parte mediana do intestino - é desprovida de uma camada cuticular).
Em contraposição, insetos que se alimentam de sangue, seiva ou néctar, isto é, alimentos fluídos,
apresentam, usualmente, um intestino longo, estreito e com dobras, para permitir o máximo contato
com o alimento líquido, já que a proteção contra a abrasão é desnecessária. Sob o ponto de vista
nutricional, insetos que se alimentam de vegetais necessitam processar grandes quantidades de
alimentos, pois os níveis de nutrientes são baixos, de modo que o intestino não necessita de estruturas
apropriadas para armazenamento. Em contraste, os predadores têm uma dieta rica em nutrientes e
bem balanceada, podendo o alimento estar disponível intermitentemente e com o intestino
necessitando de uma grande área de armazenamento de reservas.

Estrutura geral

O sistema digestório ou tubo digestivo inicia-se pela boca e termina no ânus, percorrendo o
corpo do inseto longitudinalmente. O espaço entre a parede do corpo e o canal alimentar se chama
hemocele ou cavidade geral; espaço que encontra-se preenchido pela hemolinfa. O sistema digestório
divide-se em três regiões:

Estomodeu, estomodéo ou intestino anterior (Figura 3.1): de origem ectodérmica, com


função de ingestão, armazenamento, moagem e transporte de alimento até o intestino médio. O
estomodeu inicia-se logo após a cavidade oral (boca) e, da região anterior para a posterior. Está
subdividido em faringe, esôfago, papo ou inglúvio e proventrículo.

O estomodeu é revestido por uma cutícula e constituído de células achatadas e não diferenciadas,
denotando que nesta região não ocorre secreção e pouca absorção. A faringe tem a musculatura bem
desenvolvida para a ingestão e passagem posterior do alimento. O esôfago geralmente apresenta uma
forma tubular simples, servindo como junção entre a faringe e o papo. No papo ou inglúvio, o alimento
é armazenado por algum tempo, sob ação de enzimas e, posteriormente, dirige-se ao proventrículo,
uma porção mais ou menos dilatada, dotada de rugas ou dentes quitinosos para a trituração dos alimentos.
Ao final do estomodeu, encontra-se a válvula cardíaca que tem a função de impedir o retorno do
alimento do mesêntero para o estomodeu, de onde se projeta para a região anterior do mesêntero.

Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias 23


Morfologia Interna

As glândulas salivares presentes na cabeça estendem-se para a região anterior do tórax (protórax)
com seus dutos salivares abrindo-se na hipofaringe, para umedecer o bolo alimentar. Além disso, a saliva
possui enzimas que agem sobre os carboidratos, como amilases, maltase, invertase, etc, e que começam suas
ações logo da entrada dos alimentos na cavidade oral, para auxiliar na digestão. Outras funções da saliva
são limpar estiletes bucais, impedir coagulação do sangue do hospedeiro (hematófagos), entre outras.

Mesêntero ou intestino médio (Figura 3.2): de origem mesodérmica, o mesêntero produz e


secreta enzimas digestivas que agirão sobre proteínas, lipídios e carboidratos, como também a absorção
dos produtos da digestão. O intestino médio é subdividido em ventrículo, o mesêntero propriamente
dito, e os cecos gástricos, que são estruturas em forma de bolsas.

O ventrículo assemelha-se a um saco alongado ou a um tubo, no qual ocorre assimilação de


substâncias. A parte anterior se chama cárdia, e esta circunda a válvula cardíaca. Os cecos gástricos
apresentam formato de bolsas e são localizados lateralmente, em números de dois a oito, dependendo
da espécie. Sua função é a manutenção de bactérias e outros microrganismos do tubo digestivo,
produtores de enzimas e vitaminas. Além disso, quando presentes, aumentam a superfície para a
secreção de enzimas digestivas, absorção de água e nutrientes digeridos no mesêntero.

A camada epitelial do mesêntero secreta continuamente uma membrana quitinosa e acelular


que envolve o alimento dentro do ventrículo, chamada membrana peritrófica, cuja função é proteger
o epitélio secretor contra danos que possam ocorrer devido às partículas abrasivas dos alimentos
ingeridos. O espaço entre a membrana peritrófica e a camada epitelial é ocupado por enzimas
digestivas, produzidas pelo epitélio e substâncias que estão sendo digeridas para serem assimiladas.

As células secretoras do epitélio são endócrinas quando retêm suas secreções, liberando-as
para o interior do ventrículo; merócrinas quando liberam suas secreções sem sofrer grandes mudanças;
e holócrinas, quando as células se desintegram, sendo substituídas por células novas, que se dividem
na base do epitélio. Estas células secretam todas as enzimas digestivas: amilases, maltases, invertases,
lipases e proteases, que hidrolisam respectivamente os amidos, maltose, sacarose, lipídios e proteínas.

Os restos alimentares que não foram digeridos, nem absorvidos, permanecem no lúmen do
intestino médio, passando a seguir para o interior do intestino posterior. No ponto de inserção entre
o intestino médio e o posterior, abrem-se ductos ou tubos de Malpighi (sistema excretor), e assim os
compostos nitrogenados (catabólitos que são liberados na hemolinfa) irão se misturar aos dejetos
vindos do intestino médio. O mesêntero termina na válvula pilórica, que se liga ao proctodeu e regula
o fluxo dos dejetos entre o mesêntero e o proctodeu. O material permanece no lúmen do intestino
médio junto com as excretas dos tubos de Malpighi, entrando então no intestino posterior (proctodeu).

Proctodeu ou intestino posterior (Figura 3.3): origem ectodérmica; nesta região ocorre a
absorção de água, sais e demais moléculas, e ocorre também a eliminação das fezes pelo ânus. É um
tubo simples e subdividido em duas regiões: íleo (anterior) e cólon (posterior). Em continuação a
este, se encontra o reto, porção dilatada em forma de ampola, que leva a uma abertura terminal, o
ânus. Nessa região estão presentes as glândulas retais que reabsorvem água e nutrientes essenciais,
antes que os excrementos sejam eliminados, sendo de extrema importância para insetos que se
alimentam de materiais secos, como grãos armazenados, bem como para os insetos que vivem em
ambientes com escassez de água. O proctodeu apresenta três camadas de músculos que favorecem a
movimentação e a evacuação dos dejetos, que são as fezes.

24 Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias


Morfologia Interna

Adaptação do sistema digestório: câmara filtro

Na maioria dos Hemiptera (subordens Auchenorrynha e Sternorryncha) ocorre um arranjo


diferenciado na região do mesêntero, resultado evolutivo do hábito de se alimentar de líquidos
vegetais. Na porção anterior do mesêntero adere-se uma vesícula (de parede bem fina) que envolve a
porção posterior do mesmo e se dobra como uma alça, juntamente com a porção proximal dos tubos
de Malpighi. Este arranjo anatômico e funcional é denominado câmara filtro.

Esta morfologia possibilita que o excesso de água e moléculas pequenas, como açúcares
simples, passem rapidamente da porção anterior do intestino médio para os tubos de Malpighi,
evitando assim a diluição da hemolinfa e permitindo a concentração do alimento.

As câmaras filtro são adaptadas de acordo com a origem do líquido vegetal ingerido. Insetos
que se alimentam do fluído localizado no xilema, como as cigarras, ingerem um líquido rico em íons,
escasso de compostos orgânicos e com baixa pressão osmótica. Já os insetos que se alimentam de líquido
do floema (como cochonilhas e pulgões), apresentam uma câmara-filtro altamente especializada. Esta
transporta açúcares (através de bombeamento ativo) e água (passivamente) da região anterior, do
mesêntero para o íleo, e posteriormente, do cólon para o reto, cuja excreta é denominada “honeydew”.

Sistema excretor (Figura 3.4)

A excreção está intimamente relacionada à homeostase, ou seja, remoção de produtos indesejáveis


do metabolismo celular, dos alimentos, pelos insetos. Estes produtos são sais e resíduos nitrogenados na
forma de ácido úrico, e devido a isto, os insetos são considerados uricotélios. Esta excreção é feita pelos
tubos de Malpighi, que morfologicamente são compostos por tubos muito finos e delgados, com sua
extremidade distal fechada e a basal aberta, em contato com o lúmen, a porção interna do tubo digestivo,
no ponto de inserção entre mesêntero e proctodeu. Estes tubos são extremamente variáveis, em múltiplos
de dois, mas em ortópteros e baratas, por exemplo, estes são em número de cem ou mais.

3.2. Sistema circulatório


O sistema circulatório é do tipo aberto, com um vaso dorsal e compartimentos para direcionar
o movimento do fluído corporal, que circula livremente pelos órgãos internos. Este, denominado
hemolinfa, geralmente não desempenha papel no transporte de oxigênio para os tecidos e na remoção
de gás carbônico destes para o sistema respiratório. Sua principal função é servir como um meio para as
trocas químicas entre os órgãos do corpo, como o transporte de materiais nutritivos, produtos de excreção
(catabólitos) e hormônios. A hemolinfa não entra em contato direto com as células, pois os órgãos
internos e a epiderme são envolvidos por uma membrana basal, cuja função é regular a troca de materiais.

O padrão do fluxo é regular entre compartimento e apêndices, auxiliado por contrações


musculares das partes corporais, especialmente, de contrações peristálticas do vaso dorsal longitudinal
e da região denominada de coração.

Estrutura geral

O sistema circulatório é provido de um vaso dorsal e órgãos pulsáteis acessórios, com tecidos
associados. O vaso dorsal é um tubo aberto na extremidade anterior e fechado em sua extremidade
posterior. Este vaso é dividido em duas partes (Figura 3.5):

Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias 25


Morfologia Interna

a) coração: parte do vaso contida no abdome, na região posterior; possui aberturas (óstios ou
ostíolos) para a entrada da hemolinfa; b) aorta: tubo fechado, em continuidade com o coração, inicia-
se no tórax e termina na cabeça, com sua abertura logo atrás do cérebro.

O coração é composto por aberturas pareadas, denominados de ostíolos, músculos alares


(para sustentação) e válvulas ostiolares, as quais impedem a volta da hemolinfa do vaso dorsal para a
cavidade geral do corpo. A aorta não possui contração e se abre diretamente no cérebro, sendo que o
Sistema Nervoso Central (SNC) é irrigado pela hemolinfa.

Lateralmente ao coração, há tecidos que originam os diafragmas, conhecidos como dorsal e ventral.
O dorsal é formado por tecidos conectivos e músculos transversais, e o ventral, por estrutura fibromuscular.
Estes são responsáveis em dividir o corpo em três seios, que são os espaços onde circula a hemolinfa:

Seio pericárdio ou dorsal: envolve o vaso dorsal e tecidos associados (músculos alares);
Seio perivisceral ou visceral: envolve o trato digestório e seus órgãos;
Seio perineural ou ventral: envolve a corda nervosa ventral, separado do seio perivisceral
pelo diafragma ventral.

A hemolinfa flui do tórax para o abdome, podendo estar na dependência da expansão do


abdome para ser transportada posteriormente. Nos apêndices, a hemolinfa circula unidirecionalmente
por tubos, vasos, septos, valvas e bombas. As bombas musculares são denominadas de órgãos pulsáteis
acessórios e ocorrem na base das antenas, na base das asas, e às vezes nas pernas. Nas antenas, esses
órgãos podem liberar neurohormônios, que são carregados ao lúmen antenal para agir nos neurônios
sensoriais. As asas têm uma circulação mais ou menos constante; a hemolinfa fluindo entre as traquéias
e as paredes das nervuras, entrando na asa pela região costal e retornando ao corpo pela margem
posterior. Esta circulação ocorre com o auxílio das membranas articuladas e órgãos pulsáteis do tórax,
nos quais, as membranas fazem com que a hemolinfa entre nas nervuras e aspiram a hemolinfa de
volta para a aorta, por meio da dilatação dos órgãos pulsáteis do tórax.

Nas pernas, a circulação ocorre pelos órgãos pulsáteis localizados em cada tíbia, logo abaixo
da articulação com o fêmur. O tecido pulsátil é em formato de um saco, ou é uma membrana ativada
por um músculo compressor.

Curso geral da circulação

O fluxo da hemolinfa no corpo dos insetos está esquematizado na Figura 3.6: (1) O coração
dilatado em diástole aspira a hemolinfa, que está no seio pericárdico, por meio dos ostíolos. (2) A
contração sistólica então impele a hemolinfa para frente em direção à aorta até a cabeça, sendo que
neste momento, as válvulas ostiolares estão fechadas. (3) Na parte torácica, o vaso dorsal recebe a
hemolinfa que circulou nas asas, foi coletada pelo seio pericardíaco e aspirada pelos órgãos pulsáteis
tergais (dorsais), estando de volta à corrente circulatória e descarregada na cabeça, logo atrás do
cérebro. (4) Da cabeça, a hemolinfa percola-se posteriormente, a qual é coletada nos seios perivisceral
e perineural. (5) A hemolinfa tem deslocamento ântero-posterior, irrigando o trato digestório, órgãos
reprodutores, sistema nervoso e traquéias, e é coletada diretamente dos seios. (6) Os movimentos
ondulatórios dos diafragmas e as contrações musculares abdominais, facilitam o deslocamento da
hemolinfa para trás; através das passagens marginais dos diafragmas, ela move-se para cima, sendo
coletada no seio pericardíaco e admitida no coração, por diástole.

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Morfologia Interna

Hemolinfa

A hemolinfa é um fluído aquoso contendo íons, moléculas e células; fluído claro e na maioria
das vezes sem coloração, mas podendo apresentar pigmentos variados. Todas as trocas químicas entre
os tecidos dos insetos são mediadas via hemolinfa, onde os hormônios são transportados, os nutrientes
absorvidos no intestino são distribuídos e os excretas são removidos pelos tubos de Malpighi, que
sempre estão banhados e flutuando na hemolinfa. Além disso, serve também como reservatório de
água, com seu principal constituinte, o plasma. Este é uma solução aquosa de íons inorgânicos,
lipídios, açúcares (principalmente trehalose), aminoácidos, proteínas, ácidos orgânicos e outros
compostos. Altas concentrações de aminoácidos e fosfatos orgânicos caracterizam a hemolinfa dos
insetos, e muitas estão associadas com a proteção ao frio.

As células da hemolinfa, os hemócitos, são células nucleadas de diversos tipos, principalmente


amebócitos, proleucócitos, leucócitos granulares e hemócitos hialinos (Tabela 3.1). Estes apresentam
as seguintes funções básicas: precursores de outros tipos de hemócitos; fagocitose (ingestão de pequenas
partículas e substâncias, tais como metabólitos); encapsulação (encapsulação dos parasitas e outras
substâncias); coagulação da hemolinfa; armazenamento e distribuição de nutrientes.

Tabela 3.1. Células da hemolinfa.

Células Função
Amebócitos Fagocitose e habilidade de unirem-se para formar cistos protetores
em volta dos parasitas;
Proleucócitos Provavelmente precursores de outros tipos de hemócitos;

Leucócitos granulares Transporte do material nutritivo


No processo de coagulação, os leucócitos são facilmente rompidos e,
liberando filamentos citoplasmáticos, causam a aglutinação das células.

Além disso, a hemolinfa fornece proteção e defesa aos insetos contra: injúria física; entrada de
patógenos, parasitas e outras substâncias estranhas, e às vezes, contra ação de predadores.

3.3. Sistema respiratório


Este sistema apresenta diversas funções: respiração, expansão do volume corporal após a
muda, papel no voo, controle de gases e substâncias tóxicas, entre outras.

A respiração ocorre por um sistema traqueal aberto, ramificado, por onde o ar penetra e é
eliminado igualmente por esse mesmo sistema, ou pelo tegumento. Este sistema ramificado entra em
contato com todos os órgãos internos e tecidos, apresentando traquéias extremamente numerosas em
tecidos com altas necessidades de oxigênio.

A expansão após a muda, nos insetos terrestres, se dá pelo preenchimento de ar no sistema,


cuja movimentação é capaz de romper a velha epicutícula. Por outro lado, os insetos aquáticos,
ingerem água, aumentando a pressão interna que promove o rompimento.

O papel da respiração no voo é aumentar o fluxo de ar, e consequentemente, oxigênio durante


a atividade; sendo este levado pelas traquéias até os músculos alares.

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No controle de gases e substâncias tóxicas, os insetos têm condição de evitar a perda de vapor
de água ou a intoxicação por gases, por meio de seu aparelho de oclusão, parte integrante do espiráculo
funcional. Este compreende um ou mais músculos associados com partes cuticulares que permitem
a oclusão do espiráculo.

Estrutura traqueal (Figura 3.7)

O sistema traqueal é composto por:

Espiráculos: estruturas por onde penetra o ar oxigenado e sai o ar com CO2; constituídos por
uma abertura externa, um esclerito anelar (denominado de peritrema), o átrio ou vestíbulo e a válvula
de oclusão;
Traquéias, traqueíolos ou traquéolas: condutos de ar;
Sacos aéreos: são traquéias dilatadas (sem tenídio) em diversas partes do corpo, para formar
vesículas de parede fina, cuja função primordial é armazenar ar oxigenado;
Traqueoblatos: são células de origem epidérmica que revestem a traquéia, posteriormente
diferenciando-se em traqueíolos;
Tenídio: uma estrutura mais espessa, com quitina, de forma helicoidal, que reveste todas as
traquéias e traquéolas, cuja função é manter a traquéia distendida, aberta, e livre para o fluxo de ar.
Fluído traqueolar: líquido contido nos traqueíolos, levando às células o oxigênio.

A abertura externa do átrio é circundada pelo peritrema (estrutura quitinosa espessa), sendo
semelhantes em seu formato, que geralmente é circular, elíptico ou alongado. O ar, antes de entrar nas
traquéias, é filtrado pelo átrio ou vestíbulo (uma antecâmara), tendo sua passagem controlada pela válvula
de oclusão, cuja função é impedir a entrada de poeira, gases, água e substâncias tóxicas indesejáveis.

As traquéias, que se assemelham a condutos de ar, possuem um tronco principal e ramos


secundários. Suas paredes não colapsam devido a filamentos quitinosos, geralmente helicoidais e
interrompidos, que formam anéis de quitina, denominados de intima ou endotraquéia; externamente,
possuem uma camada epitelial (ectotraquéia), formada por células achatadas responsáveis pela secreção
da intima.

A troca de gases nos tecidos é realizada por condutos intracelulares com diâmetro menor que 1
m, denominados traquéolas e que são ramificações terminais das traquéias. Na extremidade das
traquéolas e em contato com o tecido, encontra-se um líquido traqueolar, que permite as trocas gasosas.

Tipos de aparelhos respiratórios

São classificados de acordo com o número e arranjo de espiráculos funcionais:

Apnêustico: não há espiráculos funcionais, sendo um sistema fechado, o oxigênio entra por
difusão através da superfície do corpo. Encontrado em insetos aquáticos e endoparasitas;
Polipnêustico: caracterizado por apresentar pelo menos oito pares de espiráculos funcionais,
holopnêustico: o arranjo mais primitivo com dez pares funcionais, encontrado, por exemplo, nos
gafanhotos; hemipnêustico: apresenta um ou mais pares não funcionais, geralmente encontrado em
larvas; peripnêustico: com nove pares funcionais, sendo que os espiráculos protorácicos e abdominais
encontram-se abertos e os do metatórax, fechados; encontrados nas formas imaturas de Hymenoptera;

28 Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias


Morfologia Interna

Oligopnêustico: tem-se o anfipnêustico, com espiráculos protorácicos e abdominais posteriores


abertos (como nas larvas de Diptera); propnêustico: apenas o par protorácico aberto ocorre, por
exemplo, em larvas de Diptera: Culicidae; metapnêustico, quando o último par abdominal está
aberto, sendo também encontrado em Diptera – Culicidae.

Ventilação
É o percurso que o ar faz pelo sistema traqueal ao circular pelo corpo. O ar entra pelos
espiráculos, que apresentam uma movimentação rítmica de abre-e-fecha, para evitar a perda de água
para o ambiente. Esta ventilação pode ser direta ou indireta.

A ventilação direta compreende a aspiração, compressão e expiração. Na aspiração ocorre a entrada


de ar pelos espiráculos anteriores, alcançando os grandes troncos do sistema traqueal. Posteriormente,
tem-se a compressão, com a atuação de músculos abdominais que têm a capacidade de deslocar esse
volume de ar em todo sistema traqueal. E a expiração, com a saída de ar pelos espiráculos posteriores.

A ventilação indireta ocorre nas traquéolas. Aqui o oxigênio é dissolvido em um fluído,


conhecido como fluído traqueolar, sendo levado até as células. Cabe ressaltar que, em insetos de
tegumento mole, o gás carbônico é eliminado por difusão pelo tegumento, igualitariamente, por toda
a superfície. Em insetos de tegumento duro, este é excluído pelas membranas intersegmentares.

Respiração em insetos aquáticos

Insetos com sistema traqueal fechado


Nesse sistema, a entrada de O2 ocorre pela difusão cutânea ou por traqueobrânquias. A difusão
cutânea depende da permeabilidade da cutícula e uma menor tensão de O2 nos tecidos quando
comparado com a água. Isto ocorre em larvas muito pequenas, geralmente de primeiro ínstar, como
nos gêneros Simulium e Chironomus (Diptera).

As traqueobrânquias são uma rede de traquéolas próxima à cutícula, frequentemente com


extensões e ramificações. São encontradas em ninfas (náiades) de Odonata (Subordem Zygoptera),
Trichoptera e Plecoptera. As traqueobrânquias são importantes, pois aumentam a área disponível
para trocas gasosas, quando a tensão do O2 na água é baixa.

Insetos com sistema traqueal aberto


Nesse sistema, a entrada de O2 provém do ar e não da água. Para tanto, os insetos apresentam
adaptações estruturais e comportamentais, tais como: manutenção de reservatórios de ar (bolhas),
associação com plantas aquáticas e presença de plastron ou plastrão.

Alguns insetos permanecem submersos utilizando-se do O2 remanescente no sistema traqueal,


mas outros fazem um armazenamento extra-traqueal de ar. Alguns insetos podem carregar uma
bolha de ar para baixo quando mergulham. Os espiráculos ficam abertos dentro da bolha, a qual
constitui um reservatório adicional de ar, dando maior autonomia ao inseto, que pode permanecer
submerso por mais tempo.

Certas espécies obtêm o O2 alocando os seus espiráculos dentro dos aerênquimas de plantas
aquáticas. Este hábito ocorre em larvas de Donacia (Coleoptera), Chrysogaster (Diptera) e larvas e pupas
de Notiphila (Diptera). Essas espécies vivem na lama, contendo uma baixa concentração de oxigênio.

Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias 29


Morfologia Interna

Outras espécies apresentam estruturas especializadas, que asseguram a permanência de uma


camada fina de ar ao redor do corpo. Esta é denominada plastron ou plastrão, sendo que os espiráculos
permanecem em contato constante com a mesma, permitindo que o O2 flua diretamente. O volume do
plastron é pequeno e constante, havendo a necessidade que o inseto retorne, periodicamente, à superfície.

Respiração em insetos endoparasitas

Esses insetos podem obter O2 diretamente do ar externo ao hospedeiro, ou por difusão,


através da cutícula dos tecidos do hospedeiro.

A respiração cutânea (apnêusticos) ocorre em larvas de primeiro ínstar, pois apresentam seu
sistema traqueal preenchido por líquido e espiráculos fechados, como exemplo, larvas de Braconidae
e Ichneumonidae (Hymenoptera) e em Diptera parasitas.

3.4. Sistema reprodutivo

Os sistemas reprodutivos são compostos por glândulas sexuais pareadas, de origem


endodérmica, os ovários da fêmea e os testículos do macho.

Sistema reprodutivo feminino

A função do sistema reprodutivo da fêmea inclui a produção de ovos, formação do córion e


do vitelo, recepção e armazenamento de esperma e a coordenação de eventos que levam à fertilização
e oviposição.

O sistema consiste de um par de ovários, com dois ovidutos laterais que convergem para um
oviduto comum. Este continua, posteriormente, pela vagina, que se abre no exterior através do
gonóporo feminino ou vulva. Existe ainda a espermateca, que recebe e armazena os espermatozóides
durante o intervalo entre a cópula e a fecundação do óvulo e glândulas acessórias. Os ovários são
órgãos mais ou menos compactos, presentes na cavidade geral do corpo. Cada ovário é composto de
um número variável de tubos separados, os ovaríolos contendo os óvulos em formação e que se abrem
no oviduto lateral (Figura 3.8). O número de ovaríolos por ovário permanece constante dentro de
uma espécie, variando amplamente entre elas. Por exemplo, alguns pulgões e besouros apresentam
apenas um ovaríolo por ovário, em contraposição, uma rainha de cupim pode apresentar mais de
2.000 ovaríolos por ovário.

Cada ovaríolo consiste de quatro partes (Figuras 3.8 e 3.9):

Filamento terminal: constituído por um prolongamento apical fino de camada peritoneal;


os filamentos de um ovário combinam-se para formar o ligamento ovariano;
Germário: forma o ápice de cada ovaríolo, abaixo do filamento terminal, com uma massa de
células que são conhecidas como germinativas primordiais (oogônio); nessa região do ovaríolo, o
oogônio, derivado de uma célula germinativa, origina o ovócito, e em alguns tipos de ovários, também
as células nutrizes.
Vitelário: compreende a maior porção do ovaríolo, contém óvulos em desenvolvimento
(oócitos) e as células nutrizes, quando presentes; nessa região, os oócitos acumulam vitelo, um processo
conhecido como vitelogênese.

30 Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias


Morfologia Interna

Pedicelo: forma a base de cada ovaríolo.

Os ovaríolos são classificados de acordo com a presença ou ausência de células nutrizes e sua
localização no ovaríolo (Tabela 3.2).

Tipo de ovaríolo Células Nutrizes Exemplos


Panoístico Ausentes; vitelo fornecido Thysanura, Odonata,
pelas células do folículo. Siphonaptera, Mecoptera,
alguns Orthoptera e Isoptera.
Meroístico Telotrófico Presentes; vitelo fornecido Hemiptera e Coleoptera.
pelos trofócitos.
Politrófico Presentes e alternam-se com os Hymenoptera, Lepidoptera,
ovócitos, fornecendo o vitelo. Dermaptera, Psocoptera e
Phthiraptera.

Adicionalmente, os ovidutos laterais estão ligados a cada ovário, formando um oviduto comum
contínuo até a vagina. O oviduto serve como um conduto para os ovos a serem depositados, e em
alguns Lepidoptera, a vagina forma uma estrutura copulatória, onde o macho deposita seus
espermatozóides, que a partir desse ponto encaminham-se para a espermateca (onde são armazenados),
mantendo-os viáveis até o momento da fecundação do óvulo.

As glândulas acessórias ou coletéricas estão presentes na região distal da vagina e têm como
funções fornecer material para a confecção da ooteca, ou produzir secreções para fixar os ovos no
substrato em que serão ovipositados.

Sistema reprodutivo masculino

A função do sistema reprodutivo masculino inclui a produção, armazenamento, transporte


e deposição do esperma na fêmea.

Morfologicamente, o sistema reprodutivo consiste de um par de testículos, os quais contêm


tubos testiculares ou folículos (região em que os espermatozóides são produzidos), dois vasos deferentes
e uma vesícula seminal, canal ejaculador e glândulas acessórias (Figura 3.10).

Generalizando, os testículos apresentam um corpo oval parcial ou completamente dividido


em número variável de folículos ou lóbulos, sendo que os folículos testiculares apresentam muitas
variações em forma e arranjo entre as espécies. Estes folículos são ligados a um tubo fino, o vaso deferente.

Os folículos testiculares estão divididos em quatro zonas de desenvolvimento das células


reprodutoras ou espermatozóides:

Germário: região que contém células germinativas primordiais, denominados de


espermatogônios, que sofrem multiplicação;
Zona de crescimento: espermatogônios desenvolvem-se em espermatócitos;
Zona de divisão e reprodução: espermatócitos tornam-se espermátides;
Zona de transformação: espermátides transformam-se em espermatozóides.

Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias 29


Morfologia Interna

Nas vesículas seminais concentram-se os espermatozóides que, às vezes, formam estruturas


grandes e complexas. Os dois vasos deferentes unem-se para formar o canal ejaculador, com uma
cobertura muscular que promove a transferência do esperma para o trato genital da fêmea. Na abertura
externa do canal ejaculador está localizado o pênis ou edeago.

Posteriormente, tem-se as glândulas acessórias, que estão presentes em número de um a três


pares e que produzem secreções com variadas funções, tais como; o fornecimento de material que
reveste os espermatóforos.

3.5. Sistema nervoso

A maioria das estruturas que formam o sistema nervoso está disposta ventralmente sob o tubo
digestivo, exceto o cérebro que está localizado na cabeça, sendo conectado a um par de nervos, ao
redor do estomodeu, o anel circum-esofagiano e a um número variável de gânglios dispostos em um
cordão nervoso, ou corda nervosa ventral (dupla).

O componente básico do sistema nervoso é a célula nervosa, o neurônio, composta de corpo


celular com duas projeções; o dendrito, que recebe o estímulo, e o axônio, que transmite informação,
tanto para um neurônio, quanto para um músculo. Estas células são altamente especializadas para
funções de sensação, condução e coordenação, sendo recobertas por uma ou duas células gliais, que
são responsáveis pela proteção, suporte e nutrição dos neurônios.

Morfologicamente, os neurônios podem ser: (A) unipolar, quando o dendrito e o axônio


deixam o núcleo a partir de um ramo comum; (B) bipolar, quando há apenas um dendrito
independentemente do axônio; (C) multipolar, que apresenta mais de um dendrito (Figura 3.11).

De acordo com o local para o qual o estímulo é dirigido, os neurônios podem ser agrupados
em quatro tipos:

Neurônios sensoriais: recebem o estímulo do ambiente em que o inseto se encontra e o


transmite ao sistema nervoso central.
Interneurônios ou neurônios associados: recebem a informação de um neurônio e transmitem
a um outro neurônio.
Neurônios motores: recebem a informação de um interneurônio e a transmitem a um músculo.
Células neuroendócrinas: basicamente são compostas por centros neurais, neuroglandulares
e glandulares.

Os corpos celulares dos interneurônios e dos neurônios motores estão agregados dentro de
fibras, interconectando todos os tipos de células nervosas, para formar centros nervosos chamados
gânglios. Estes são responsáveis pela formação do sistema nervoso central (SNC), que consiste em
uma série de gânglios unidos pelo cordão nervoso longitudinal e ventral, denominados de conectivos
e, horizontalmente, unidos por comissuras (Figura 3.12). O SNC apresenta um cérebro, que, às vezes,
pode ser denominado de gânglio supra-esofagiano, e outra massa ganglionar localizada abaixo do
esôfago, o gânglio subesofagiano, sucedido por uma série de pares de gânglios torácicos e abdominais.

O cérebro é composto de três pares de gânglios fundidos: 1. Protocérebro: associado com os


olhos compostos (a visão dos insetos); 2. Deuterocérebro: parte mediana do cérebro, no qual chegam

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Morfologia Interna

dois nervos antenais sensoriais e partem dois nervos antenais motores. 3. Tritocérebro: abaixo do
deuterocérebro, relacionado com todos os demais sinais que chegam do corpo (Figura 3.13).

O gânglio subesofageano é um gânglio composto, encontrando-se ventralmente na cabeça,


formada pela fusão dos gânglios dos segmentos mandibulares, maxilares e labiais. O gânglio inerva
as mandíbulas, maxilas, lábio, e as glândulas salivares.

Os pares de gânglios torácicos e abdominais estão associados com a neurofisiologia de cada


segmento; por exemplo, determinada região é responsável pela abertura dos espiráculos e locomoção
dos insetos, entre outras atividades.

Há ainda o sistema nervoso visceral, que compreende três subsistemas: a) estomodeal ou


estomogástrico, b) visceral ventral, c) visceral caudal. Juntos estes nervos e gânglios inervam o intestino
anterior e posterior, muitos órgãos endócrinos (corpora allata e corpora cardiaca), órgãos reprodutivos
e o sistema traqueal, incluindo os espiráculos.

O sistema nervoso periférico consiste de nervos que deixam ou chegam ao sistema nervoso
central para inervar os músculos ou órgãos dos sentidos, que recebem os estímulos mecânicos,
químicos e térmicos do ambiente externo.

Funcionamento

A transmissão do impulso nervoso resulta de alterações químicas e elétricas na superfície do


neurônio (potencial de ação):

Transmissão axônica: é a transmissão do impulso de forma elétrica, com a despolarização do


axônio, pela diferença na concentração de íons Na e K entre o interior e exterior da membrana do neurônio.
Transmissão sináptica: nas sinapses (junções entre neurônios e neurônios musculares) a
transmissão do impulso é química. A substância neurotransmissora é a acetilcolina. Para evitar o seu
acúmulo, esta é hidrolisada pela enzima acetilcolinesterase.

3.6. Sistema endócrino


Os centros neural, neuroglandular e glandular são responsáveis pela produção de hormônios,
que atuam em diversas etapas da vida de um inseto. Por definição, os hormônios são substâncias
químicas produzidas dentro do corpo do inseto e transportadas em líquidos corporais (hemolinfa),
para locais distantes da região de síntese, onde podem influenciar uma gama variável de processos
fisiológicos, mesmo estando em pequenas quantidades. Por exemplo, sabe-se que os hormônios estão
envolvidos nos processos de metamorfose, síntese de vitelo, diurese, mobilização de energia para o
voo, polifenismo e diapausa.

Centros endócrinos

Os centros endócrinos são compostos basicamente de:

Células neurosecretoras: que são neurônios modificados e encontrados em todo o sistema


nervoso (central, periférico e estomodeal), mas majoritariamente no cérebro; regulam a síntese e
liberação de muitos hormônios dos insetos.

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Morfologia Interna

Corpora cardiaca: que são corpos neuroglandulares pareados, localizados atrás do cérebro;
eles armazenam e liberam neuro-hormônios, como os protorácico-trópicos, que estimulam a atividade
secretora das glândulas protorácicas.
Glândulas protorácicas: glândulas pareadas, geralmente localizadas no tórax ou na cabeça;
secretam ecdisteróides, principalmente o ecdisônio, que, após a hidroxilação, promovem o processo
de muda do exoesqueleto.
Corpora allata: são corpos glandulares pequenos, discretos e pareados, cuja função é secretar
hormônio juvenil, regulando a metamorfose e a reprodução.

Hormônios

Os neuro-hormônios, ecdisteróides e os hormônios juvenis são essenciais para o crescimento


e funções reprodutivas nos insetos.

Neuro-hormônios: são peptídeos responsáveis por muitos eventos na vida dos insetos, como
desenvolvimento, homeostase, metabolismo e reprodução, incluindo a secreção dos hormônios juvenis
e ecdisteróides. Um exemplo é o hormônio protorácico-trópico, que estimula as glândulas protorácicas
a produzirem os ecdisteróides, que, antes de serem liberados na hemolinfa, são armazenados nos
corpora cardiaca.
Ecdisteróides: é a designação para qualquer esteróide que promova a atividade do processo de
muda, sendo produzido pelas glândulas protorácicas. O ecdisônio ou ecdisona, principal ecdisteróide é
liberado na hemolinfa e convertido nos tecidos periféricos, em 20-hidroxiecdisônio, que é a forma ativa do
hormônio. Além de atuar na metamorfose, os ecdisteróides também são produzidos pelos ovários e atuam
na maturação ovariana, ou seja, no processo de deposição de vitelo no interior dos oócitos.
Hormônio juvenil: é um sesquiterpeno produzido pela corpora allata; esse hormônio é
liberado na hemolinfa à medida que é produzido e atua nos processos da metamorfose durante os
estágios imaturos; nos adultos, ele atua na maturação sexual e no comportamento.

3.7. Órgãos sensoriais


Os órgãos sensoriais dos insetos são responsáveis pela percepção dos estímulos ambientais;
captando e respondendo aos estímulos visuais, mecânicos, químicos, sonoros, térmicos e hídricos.

Visual

Quase todos os insetos dependem da visão para suas atividades, exceto insetos subterrâneos
e endoparasíticos. Os componentes básicos são as lentes para condensar o campo de visão para células,
as quais contem substâncias químicas sensíveis à luz e um complexo sistema nervoso, suficiente para
interpretar e agir de acordo com a informação visual. Para tanto, os órgãos de percepção específicos
são os olhos compostos e ocelos.

Olhos compostos

Estrutura
Os olhos compostos são formados por omatídios, que variam em número de acordo com a
espécie. Existem aproximadamente 10.000 omatídios nos olhos das libélulas e no macho das abelhas,
5.500 em operárias de abelha Apis mellifera, e em casos extremos, operárias de formigas têm apenas
um único omatídio em cada lado da cabeça, como em Ponera punctatissima.

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Morfologia Interna

Os omatídios são hexagonais e sensíveis à luz. Cada omatídio é composto por córnea, cone
cristalino e uma região receptora denominada de retina. A retina é composta por um conjunto de sete
células pigmentadas, denominadas retínulas. Estas secretam uma estrutura em forma de bastão que as
circundam, chamada de rabdoma. O omatídio está circundado por células pigmentadas acessórias, sendo
que as primárias cobrem o cristalino, e as secundárias dispõe-se lateralmente, ambas formando a íris.

Trajeto da luz
A luz que entra pela córnea, é concentrada no cone cristalino de alto índice de refração e
dirige-se ao rabdoma, sendo distribuído para as retínulas. Posteriormente, o estímulo é direcionado
ao protocérebro do inseto. Uma imagem é formada, apresentando aparência de mosaico.

Muitos insetos possuem uma visão colorida, particularmente, abelhas e borboletas que visitam
flores para se alimentarem. Variação nos pigmentos dos olhos permite a detecção de diferentes
comprimentos de ondas de luz (cores). Os insetos detectam pobremente o final do espectro vermelho,
mas detectam bem o ultravioleta, fornecendo um padrão de atração visível.

Ocelos ou olhos simples

Estão presentes em muitas larvas e na maioria dos insetos adultos. Estes podem ser de dois
tipos: ocelos laterais e dorsais.

Ocelos laterais
São estruturas de larvas e pupas, pois apresentam omatídios e sete células retinulares. Estão
arranjados na cabeça para que não ocorra nenhuma sobreposição dos campos visuais, formando um
mosaico grosseiro compensado pelo movimento contínuo da cabeça.

Ocelos dorsais
Estão localizados no vértice da cabeça, ao lado dos olhos compostos, e/ou na fronte.
Estruturalmente, são semelhantes ao ocelo lateral, com um grupo de células visuais e de uma lente
comum. Servem para a percepção de pequenas variações da intensidade luminosa, sendo
“estimuladas”, pois aumentam a resposta à luz recebida por meio dos olhos compostos.

Estemas
Olhos simples, laterais, características das larvas dos insetos holometábolos, impropriamente deno-
minados de ocelos, que são olhos simples medianos que ocorrem em várias ninfas e adultos de insetos.

Mecânico

O corpo dos insetos é recoberto por projeções cuticulares, que recebem os estímulos mecânicos.
Estes são pelos, cerdas rígidas ou estruturas campaniformes. Esses estímulos são recebidos por
receptores chamados sensilos tricóideos, que são pelos que ampliam a área de contato. Os sensilos
estão associados a células tricógenas (grandes e vacuoladas), e um neurônio bipolar base que transmite
o estímulo ao corpo (ver Capítulo 2, Figura 2.1).

Atribuem-se as seguintes funções: táctil (antenas, palpos, cercos e tarsos), orientação no ar,
sentido de gravidade e pressão (proprioceptores).

Táctil: Os pelos táteis estão distribuídos por todo o corpo e em grande número, por exemplo,
a perna mesotorácica de Schistocerca (Orthoptera: Acrididae) apresenta cerca de 1.500 a 2.000 pelos
mecanoreceptores.

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Morfologia Interna

Orientação no ar: São pelos especializados para a percepção da movimentação do ar, e às


vezes, sons. Alguns Orthoptera e Lepidoptera apresentam grupos de mecanorreceptores tricóideos
em regiões específicas da fronte e no topo da cabeça. Os pelos são estimulados pelo fluxo de ar
contrário, causando como resposta, a mudança de direção do inseto.
Sentido de gravidade: Este sentido é regido por proprioceptores que respondem à gravidade.
Sentido de pressão: Presente na maioria dos insetos aquáticos, que submergem em profundidades
razoáveis. Para tanto, esses insetos necessitam de mecanismos para a percepção da profundidade, como
ocorre em Aphelocheirus sp. (Hemiptera: Heteroptera). Na superfície ventral do segundo segmento
abdominal deste inseto, existe uma depressão rasa que contem pelos hidrófugos (que não retém água),
sendo estes maiores do que os pelos do plastron (plastrão). Esses pelos especializados são inclinados em
um ângulo de 30º em relação à superfície da cutícula, sendo dispersos pelo corpo. Um volume de ar é
aprisionado por esses grupos de pelos, que dependem do balanço entre as pressões interna e externa de ar,
na água. Se o inseto se movimentar a profundidades maiores, onde a pressão é mais alta, o volume de ar
reduz e os pelos são dobrados, estimulando os sensilos. O inseto responde a um aumento na pressão,
nadando para regiões mais superficiais, mas não responde ao decréscimo de pressão.

Químicos

O estímulo químico é processado pelos órgãos do olfato (ação à distância) e gustação (ação de
contato). Os receptores químicos responsáveis pela percepção do olfato são os sensilos basicônico e placódeo.

Esses sensilos estão localizados principalmente nas antenas, como foi verificado nas abelhas,
que têm olfato particularmente apurado e nas baratas, que são capazes de localizar o alimento,
movimentando-as em todas as direções. Em outros insetos, palpos maxilares e labiais apresentam sensilos
olfativos, por exemplo, baratas e grilos localizam o alimento através de sensilos localizados nos palpos.

Na gustação, a percepção do gosto se dá pelos mesmos receptores químicos, geralmente


localizados no aparelho bucal (labro, palpos maxilares e labiais, epifaringe e hipofaringe), mas podem
também estar localizadas nas antenas, tarsos e parte distal da tíbia.

Sonoros

O estímulo sonoro provém de vibrações que são propagadas pelo ar ou substrato, incluindo
a água. Geralmente, a recepção das vibrações ocorre por um órgão de audição, denominado tímpano.
Este é composto de uma membrana cuticular fina, com uma ou mais traquéias associadas e grupos de
sensilos escolopóforos ou órgãos cordotonais. Estes órgãos são um grupo de sensilos com um único
ponto de inserção. A recepção da vibração pode ser: não timpânica e timpânica.

Não timpânica: é uma forma simples de recepção sonora que ocorre em algumas espécies de
insetos. Esta recepção acontece por meio de um sensilo alongado e muito sensível, respondendo à
vibração produzida próxima à origem do som. Os órgãos sensoriais especializados que recebem as
vibrações são mecanorreceptores subcuticulares, denominados de órgãos cordotonais. Todos os insetos
adultos, e muitas larvas, têm um órgão cordotonal específico, o órgão de Johnston, localizado dentro
do pedicelo antenal (segundo segmento). Sua função primária é o sentido de movimento do flagelo
antenal em relação ao resto do corpo, para regular a velocidade do voo. Adicionalmente, é atribuída
uma função auditiva em alguns insetos.

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Morfologia Interna

Timpânica: o tímpano é um receptor específico, composto por uma membrana que responde
aos sons produzidos a determinadas distâncias, transmitida pela vibração do ar. Estes órgãos estão
localizados, (a) ventralmente no tórax, entre as pernas metatorácicas dos louva-a-deus (Mantodea); (b)
no metatórax de muitas mariposas da família Noctuidae; (c) pernas protorácicas de muitos ortopteróides;
(d) laterais do primeiro segmento abdominal dos gafanhotos; (e) nas asas de algumas mariposas.

Térmico e Hídrico

As células sensoriais responsáveis pela temperatura e umidade estão geralmente presentes


em um único sensilo. Os insetos apresentam nas antenas os termorreceptores (temperatura) e
higrorreceptores (umidade).

3.8. Sistema Muscular

As funções do sistema muscular são locomoção, mobilidade, voo, postura e peristaltismo. O


sistema funciona de acordo com a exigência do exoesqueleto e da segmentação do corpo. Os músculos
são divididos em:

Fásicos: responsáveis por contrações rápidas, movimentando apêndices como asas, pernas, etc;
Esqueléticos: movimentam de forma sobreposta um segmento sobre o outro, sendo
responsáveis pela expansão e retração necessárias à respiração;
Viscerais: formam os órgãos internos.

Estrutura

Todos os músculos dos insetos são estriados, embora a aparência de alguns não denote esta
característica. A aparência estriada é devida ao arranjo de cadeias protéicas contráteis, formando
porções claras e escuras.

Os músculos são compostos por fibras que têm unidades chamadas de fibrilas ou sarcostilos
ou miofibrilas, situadas em um plasma nucleado, o sarcoplasma. A fibra é recoberta por uma membrana
denominada sarcolema. O sarcoplasma tem, em sua composição, actomiosina, uma proteína
responsável pela contração.

Arranjo dos músculos

Os músculos estão arranjados de acordo com as partes do corpo: cabeça, tórax e abdome.

Cabeça: os músculos mais importantes são os cervicais, das peças bucais e antenas. Estes são
compostos por músculos elevadores, depressores, retratores e rotatórios, responsáveis pela
movimentação da cabeça; os músculos das peças bucais são os depressores (aproxima as peças) e
elevadores (afasta as peças); os músculos das antenas são os antenais (movimentação rotatória) e os
escapulares (movimentos verticais).
Tórax: os mais importantes são os músculos das asas e pernas. Nas asas tem-se os músculos
dorso-ventrais (elevam as asas), dorso-longitudinais (abaixam as asas) e os pleurais anteriores e
posteriores (movimento rotatório das asas). Nas pernas tem-se os flexores, extensores e rotatórios.
Abdome: os músculos mais importantes são os extensores, flexores e rotatórios.

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Morfologia Interna

3.9. Literatura adicional


CHAPMAN, R. F. The insects: structure and function. 4th ed. Cambridge: Cambridge University
Press, 1998. 788 p.

GALLO, D.; NAKANO, O.; SILVEIRA-NETO, S.; CARVALHO, R. P. L.; BATISTA, G. C. de;
BERTI-FILHO, E.; PARRA, J. R. P.; ZUCCHI, R. A.; ALVES, S. B.; VENDRAMIM, J.
Entomologia agrícola. Piracicaba: FEALQ, 2002. 920 p.

GILLOT, C. Entomology. 3rd ed. Dordrecht: Springer, 2005. 820 p.

GULLAN, P. J.; CRASTON, P. S. The insects: an outline of entomology. London: Chapman &
Hall, 1994. 491 p.

WIGGLESWORTH, V. B. Insect hormones. San Francisco: W.H. Freeman, 1970. 159 p.

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Morfologia Interna

Figura 3.1. Estomodeu ou intestino anterior de barata (fêmea) Periplaneta americana


(Blattodea).

Figura 3.2. Mesêntero ou intestino médio de barata (fêmea) Periplaneta americana


(Blattodea).

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Figura 3.3. Proctodeu ou intestino posterior de barata (fêmea) Periplaneta americana


(Blattodea).

Figura 3.4. Sistema circulatório de barata (fêmea) Periplaneta americana (Blattodea).

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Morfologia Interna

Figura 3.5. Coração de barata (fêmea) Periplaneta americana (Blattodea). Em


destaque: ostíolos (aberturas pareadas), músculos alares (sustentação) e diafragma.

Figura 3.6. Fluxo da hemolinfa no corpo dos insetos.

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Morfologia Interna

Figura 3.7. Sistema traqueal de barata (fêmea) Periplaneta americana (Blattodea).


Em destaque: espiráculos – estruturas por onde penetra o ar oxigenado e sai o ar com
dióxido de carbono, e traquéias e traqueólas – condutos de ar.

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Morfologia Interna

Figura 3.8. Sistema reprodutivo feminino dos insetos. Em destaque: estrutura do ovaríolo.

Figura 3.9. Estruturas componentes e tipos de ovaríolos nos insetos.

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Morfologia Interna

Figura 3.10. Sistema reprodutivo masculino dos insetos.

Figura 3.11. Tipos de neurônios dos insetos.

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Figura 3.12. Sistema nervoso destacando gânglios e conectivos.

Figura 3.13. Sistema nervoso dos insetos, em vista lateral.

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