luma

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Para otros usos de este término, véase Pluma (desambiguación).

Ilustración con plumas de diversas formas y coloraciones.

Las plumas son estructuras queratinosas de la piel de las aves y otros dinosaurios terópodos.
Son los apéndices integumentarios(escamas, pelos, cuernos, etc) de estructura más compleja
entre los vertebrados.12 El conjunto de todas las plumas de un ave recibe el nombre
de plumaje, y forma una capa densa, aislante, que la protege frente al frío y el agua,
contribuyendo a la termorregulación de estos animales.3 Son fundamentales en el vuelo aviar,
pues forman la superficie sustentadora del ala.3 Las plumas tienen también otras funciones
relacionadas con su color y su vistosidad, como el camuflaje, el reconocimiento entre los
miembros de la misma especie y la comunicación entre ellos, la diferenciación de sexos y
como elemento de atracción sexual durante el cortejo.3

Índice

 1Estructura y características
o 1.1Partes de la pluma
o 1.2Clasificación
o 1.3Función
o 1.4Distribución
o 1.5Coloración
 2Desarrollo de la pluma
 3Muda y mantenimiento
 4Evolución
o 4.1Dinosaurios emplumados
o 4.2Etapas evolutivas
 5Véase también
 6Referencias
 7Enlaces externos

Estructura y características[editar]

Estructura entrelazada de las plumas del guacamayo azul y amarillo.

Detalle de las barbillas de una pluma de contorno de una pintada.

Partes de una pluma:4
1. Estandarte o vexilo
2. Raquis
3. Barbas plumáceas
4. Barbas plumosas
5. Cálamo o cañón.

Las plumas son los apéndices tegumentarios más complejos que se encuentran en
los vertebradosy se forman en pequeñas papilas o folículos pequeños de la epidermis, o capa
externa de la piel, que producen proteínas de queratina. Las beta-queratinas de las
plumas, pico y garras de las aves —al igual que las garras, escamas y caparazones de
los reptiles— están compuestas por cadenas de proteínas unidas por puentes de
hidrógeno formando β-láminas, que a su vez están aún más retorcidas
e interconectadas por puentes disulfuro, por lo que son más resistentes incluso que las alfa-
queratinas del pelo, cuernos y pezuñas de los mamíferos.56
Aunque las plumas son ligeras, el total del plumaje de un ave suele pesar el doble o el triple
del peso de su esqueleto, ya que la mayoría de sus huesos están huecos y contienen sacos
de aire.
Partes de la pluma[editar]
El eje de la pluma está dividido en dos partes: el cálamo y el raquis. El cálamo o cañón es la
parte inferior y hueca con la que se inserta al cuerpo. El cañón tiene dos orificios denominados
ombligos. El ombligo inferior está en el extremo basal del cálamo, es por donde penetra la
papila de la pluma durante su desarrollo para alimentarla, y el ombligo superior es el orificio
por donde inicialmente surgió la parte laminar de la pluma. Ésta está dispuesta a ambos lados
del raquis y se denomina estandarte o vexilo, está formado por ramificaciones paralelas
llamadas barbas. Las barbas a su vez se ramifican perpendicularmente en barbillas o bárbulas
que también están ramificadas en ganchillos, encargados de enganchase con los ganchillos
de las barbillas colindantes. La parte superior del estandarte que queda perfectamente unida y
ordenada mediante el entrelazado de los ganchillos se denomina parte plumácea, mientras
que la parte inferior de la pluma cuyas barbas están separadas y desordenadas, porque sus
barbillas tiene pocos o ningún ganchillo, se denomina parte plumosa.4
Clasificación[editar]
Comparación entre los distintos tipos de plumas.

Según sea su estructura, posición y función, existen diferentes clases de plumas:4

 Plumas típicas o de contorno: son plumas con raquis desarrollado planas, largas y
ordenadas. Hay dos tipos: las plumas de vuelo y las plumas genéricas de contorno. Estas
últimas son las que recubren la cabeza, cuello, tronco y extremidades conformando la
morfología general del plumaje del ave. Las plumas de vuelo son las que cubren las alas y
la cola y se subdividen en:
 Remeras o rémiges: son las plumas del ala y su estandarte es asimétrico. Las que se
insertan hacia el extremo más exterior del ala se llaman primarias, a continuación se
insertan las secundarias, sobre el radio, mientras que las más cercanas a la base del
ala, insertadas a la altura del húmero, son las terciarias. Las plumas del álula se
insertan sobre el pulgar vestigial.
 Timoneras o réctrices: son las plumas que forman la cola y su estandarte es simétrico,
se insertan a la altura de las últimas vértebrascaudales.
 Coberteras o téctrices: se encuentran en las alas y cola recubriendo a las remeras y
timoneras.
 Plumón: no tiene raquis o es muy corto, tiene las barbas libres, desordenadas y suaves.
Su función es evitar la pérdida de calor.
 Semiplumas: son plumas intermedias entre las de contorno y el plumón, tienen raquis más
largo que la más larga de sus barbas, pero estas están libres y desordenadas como el
plumón.
 Plumas polvorientas o plumón polvoriento: es un tipo especial de pluma que tienen
algunas aves cuya función es producir y acumular un polvo fino con el que el ave se
acicala.
 Cerdas: son plumas de raquis rígido y pocas barbas situadas principalmente en la base.
Su función es principalmente sensorial.
 Semicerdas: plumas intermedias entre las cerdas y las plumas de contorno. Tienen muy
pocas barbas.
 Filoplumas: plumas suaves con barbas únicamente en el extremo final. Tienen funciones
sensoriales y ornamentales.
 Cobertoras auriculares: pluma rígida similar a la semicerdas con abundantes barbas
puntiagudas situada sobre el oído externo.
Función[editar]
Las vistosas plumas del macho del pavo real sirven principalmente para atraer a las hembras durante el
cortejo.

Las plumas aíslan a las aves de las bajas temperaturas, las radiaciones solares y del agua.
También suelen usar plumas para forrar sus nidos proporcionando también aislamiento a los
huevos y pollos. Además las plumas de las alas y la cola desempeñan un papel fundamental
en el vuelo, formando la tupida y ligera estructura que las sustenta en el aire.
El patrón de color de las plumas suele servir para camuflarse consiguiendo esconderse de sus
depredadores o pasar inadvertidos paras sus presas. Como ocurre en los peces las partes
superiores e inferiores suelen tener colores diferentes para proporcionar camuflaje tanto
cuando están en vuelo como cuando están posadas. Las plumas son elementos de atracción
sexual y exhibición durante el cortejo. Es frecuente en muchas especies de aves el dimorfismo
sexual en los patrones de color del plumaje, que permite la identificación de los sexos y es
importante en la selección de pareja. Las diferencias pueden ser muy llamativas o incluso no
ser perceptibles en el espectro visible y ser apreciables solo en el espectro ultravioleta.7 Las
plumas también pueden tener funciones comunicativas. Las aves con penachos de plumas en
la cabeza suelen expresar estados de ánimo mediante su erección. Los machos de algunas
aves como los del saltarín alitorcido(Machaeropterus deliciosus) tienen estructuras especiales
para producir sonidos por estridulación.8
Algunas aves disponen de plumón polvoriento que les proporcionan un suministro continuo de
un fino polvo producido por la rotura regular de los extremos de sus bárbulas. Estas partículas
de polvo se tamizan a través de las plumas en el cuerpo del ave y actúan como
impermeabilizante y acondicionador de las plumas. Las plumas o plumones polvorientos ha
evolucionado independientemente en varios taxones de aves. Se puede encontrar diseminado
en el plumaje de las palomas y los loros y las cacatúas o en zonas localizadas del pecho,
vientre o flancos de las garzas y podargos. Las garzas usan su pico para romper estas plumas
y dispersar el polvo, mientras que las cacatúas usan su cabeza para aplicar el polvo.9

Cerdas de un barbudo cariblanco.

Las cerdas son plumas con raguis largos y rígidos y pocas barbas. Las cerdas situadas
alrededor de los ojos y el pico pueden tener funciones similares a las pestañas y bigotes de
los mamíferos. Se cree que pudieran servir a las aves insectívoras a capturar sus presas y
que pudieran tener funciones sensoriales, aunque aún no hay pruebas claras.10 En un estudio
se descubrió que los mosquero sauceros (Empidonax traillii) eran capaces de capturar
insectos igual de bien antes y después de quitarles las cerdas faciales.11
Los somormujos tienen el peculiar hábito de ingerir sus propias plumas, especialmente el
plumón de sus flancos, y también se las dan de comer a sus pollos. La observación de su
dieta de pescado y la frecuencia de la ingestión de plumas indica que les ayuda a formar bolas
de excrementos que se puedan expulsar mejor.12
Pterilos y sus nombres.

Distribución[editar]
Aunque cubren todo el cuerpo, las plumas de contorno no están uniformemente distribuidas
por la piel de las aves, excepto en algunos grupos como los pingüinos, las ratites y
los chajás.13 En la mayoría de las aves las plumas de contorno crecen en zonas específicas
denominadas pterilos, separados por zonas sin plumas denominadas apterilos; aunque en los
apterilos puede crecer plumón y fitoplumas. La distribución y forma de los pterilos, pterilosis,
varía entre las distintas familias de aves y en el pasado se usó para determinar los grupos y
sus relaciones evolutivas.1415
Coloración[editar]

Los colores de las plumas resultan de la combinación de diferentes pigmentos

Izquierda: turacina (rojo) y turacoverdina(verde, con iridiscencia estructural verde) del ala del Tauraco
bannermani
Derecha: carotenoides (rojo) y melaninas(oscuro) del vientre y alas del Ramphocelus bresilius

Los colores de las plumas se producen por la presencia de pigmentos o por efecto de
estructuras refractivas microscópicas, o por la combinación de ambos.
La mayoría de los pigmentos de las plumas son melaninas (las feomelaninas: el pardo y beige,
las eumelaninas: el negro y gris) y carotenoides (rojo, amarillo y naranja). La melanina en
combinación con los pigmentos amarillos produce los colores verde oliva apagados. Aparecen
otros pigmentos pero solo en determinados taxones, la psittacofulvinas del amarillo al rojo
(presente solo en algunos loros),16 la turacina para el rojo y la turacoverdina del verde
(pigmentos porfirínicos encontrados solo en los turacos).
Las plumas blancas no tienen pigmentos.

La coloración debida a la estructura produce colores azules, iridiscencias, la mayoría de los

reflejos ultravioletas y realza los colores pigmentarios.31718 Se ha registrado la presencia de
iridiscencia producida por la estructura en plumas fósiles datadas en 40 millones de años.19
Las plumas blancas carecen de pigmentos y dispersan la luz difusamente. El albinismo en las
aves está causado por la producción defectuosa de pigmentos, aunque no afecta a la
coloración estructural (como puede verse por ejemplo en los periquitos azules y blancos).
Los azules y verdes intensos de muchos loros se producen por la interferencia constructiva de
la luz reflejada desde diferentes capas de la estructura de las plumas, en el caso del plumaje
verde además se debe a la presencia de pigmentos amarillos. La estructura específica que
produce este tipo de coloración estructural se denomina textura de Dyck.2021
En algunas aves los colores de las plumas pueden crearse o alterarse por la interacción de las
secreciones de la glándula uropígea. Los colores amarillos del pico de muchos calaos se
deben por las secreciones de glándulas de acicalado.9
La evolución de los colores vivos se debe a la selección sexual. Se ha sugerido que los
colores basados en pigmentos carotenoides se desarrollaron por ser el signo más sincero de
vigor, porque se deben a la ingestión de estas sustancias en la dieta,2223 por lo que una
pigmentación intensa indicará una alimentación abundante, o porque además los carotenoides
se necesitan en las funciones inmunes,24 por lo que indicarán una buena salud de su portador.

Desarrollo de la pluma[editar]
Las plumas son apéndices integumentarios, al igual que las escamas y el pelo en otros
animales. Estas estructuras se forman a partir de la epidermis y la dermis usando mecanismos
que involucran inducción reciproca entre estos dos tejidos y están altamente conservados
dentro del grupo de los vertebrados.
Prum & Brush (2003)2 presentan un modelo del desarrollo de las plumas, donde dividen la
formación de la pluma en varias etapas:
La primera etapa de la formación de la pluma es la formación de la placoda. Esta se forma
cuando células de la dermis se condensan bajo la epidermis y le dan la señal a la epidermis
de ensancharse. Entonces, la placoda empieza a elongarse hacia afuera, formando una
estructura tubular llamada yema de la pluma. Alrededor de la yema las células de la epidermis
empiezan a proliferar y generan una depresión cilíndrica, esta estructura es el folículo, el
órgano que genera la pluma. En la base del folículo se forman células queratinosas
llamadas queratinocitos, estas células empujan las células viejas hacia arriba y afuera del
folículo, creando la pluma. El collar del folículo, que es un anillo de tejido epidermal en la base
del folículo, se diferencia para dar lugar a las barbas de la pluma, formando compartimientos
en la capa de epidermis interna, y la envoltura de la pluma, a partir de la capa externa.2
En la siguiente etapa de la formación de la pluma suceden dos eventos: se da el crecimiento
de forma helicoidal de las barbas para dar lugar al raquis de la pluma y se forman las
bárbulas. Aún no se sabe con certeza cuál evento ocurre primero y cuál después. El
crecimiento helicoidal de las barbas se da alrededor del collar, se forman dos barbas y estas
crecen hacia el mismo punto y cuando estas se encuentran se forma el raquis de la pluma.
Cuando ya se empiezan a formar las bárbulas, estas se diferencian y se juntan entre sí,
generando lo que se conoce como una pluma de contorno. Diferencias en cómo se organizan
las bárbulas permiten generar la mayor parte de la gran variedad de plumas que existen en las
aves.2
Para que el desarrollo de la pluma se dé de forma correcta es necesaria la interacción de
múltiples moléculas que ayudan a señalizar aspectos de suma importancia y coordinar varios
procesos. La mayoría de estas moléculas son el resultado de la expresión diferencial de genes
y la interacción entre estos en las diferentes etapas del desarrollo.
Uno de estos genes es Sonic hedgehog (Shh). Este está también involucrado en la formación
de otras estructuras, como extremidades. En las plumas Shh está tanto en etapas tempranas
como tardías y cumple diferentes funciones. En etapas tempranas está presente en la
epidermis durante la formación de la placoda y se mantiene allí mediante una interacción
reciproca con células mesenquimales de la dermis. En etapas tardías está presente en el
filamento de la pluma. También se cree que Shh es una de las primeras señales que se dan
en la epidermis para la formación de la placoda, lo que significa que la expresión de este gen
es necesaria para la formación de las plumas. Se cree que hasta podría ser el gen encargado
de iniciar la condensación de células que precede el ensanchamiento de la epidermis para
formar la placoda.25
Otro grupo de genes que es de vital importancia en el desarrollo de las plumas son
los factores de crecimiento de fibroblasto (FGFs): Entre los más importantes están FGF2,
FGF4, FGF5, FGF7 y FGF10. FGF2 y FGF4 son expresados en las placodas y pueden
promover la formación de yemas de pluma, ya que podrían actuar como promotores del
desarrollo de la placoda; FGF5 y FGF7 son expresados durante la formación del folículo de la
pluma, pero no son necesarios para el inicio del desarrollo de la pluma; y FGF10 es expresado
en la dermis de los primordios de pluma y puede inducir la expresión de reguladores positivos
y negativos del desarrollo de la pluma. Además, FGF10 también induce la expresión de
BMP2.26
BMP2 o proteína morfogénica ósea 2, es otra proteína que regula la formación correcta de las
plumas. Esta es responsable del espaciamiento correcto de las yemas de las plumas mediante
una inhibición lateral, previniendo el reclutamiento de células para formar la placoda, evitando
que se dé la formación de la yema de la pluma. Pero no actúa sola. Otra proteína morfogénica
ósea, BMP4, interactúa con BMP2 y especifican el tamaño y la forma de las yemas de las
plumas.27

Muda y mantenimiento[editar]
Pingüino del Cabo en plena muda de sus